Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние видоспецифических экзометаболитов рыб на их рост и физиологическое состояние

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пелипенко, Марина Юрьевна

ВЩЦЕНИЕ.

ГЛАВА I.ЭКЗОМЕТАБОЛИТЫ КАК ФАКТОР,ВЛШЩЙЙ НА РОСТ

И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЫБ /Обзор литературы/.

1.1 Экзометаболиты и их роль в жизнедеятельности рыб.

1.2 Стрессорная реакция рыб как ответ на повреждающие факторы внешней среды.

ГЛАВА 2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Постановка экспериментов и методики обработки полученных материалов.

2.2 Объем материала.

2.3 Разграничение действия неспецифических и видоспецифических экзометаболитов.

ГЛАВА 3.ВЛИЯНИЕ ВВДОСПЕЦШИЧЕСКИХ ЭКЗОМЕТАБОЛИТОВ

НА РОСТ.

3.1 Рост карпов.

3.2 Рост полосатых данио.

3.3 Рост золотых рыбок.

3.4 Видоспецифические экзометаболиты как фактор роста рыб.

ГЛАВА 4.РЕАВДИЯ ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНОЙ НЕЙРОСЕКРЕТОРНОЙ

СИСТЕМЫ РЫБ НА ПРИСУТСТВИЕ В СРЕДЕ ВВДОШЕЦШМЕС

КИХ ЭКЗОМЕТАБОЛИТОВ.

4.1 Влияние суммарных продуктов обмена и видоспецифических экзометаболитов на ГГНС карпов и полосатых данио.

4.2 Влияние видоспецифических и неспецифических экзометаболитов на ГГНС рыб.

ГЛАВА 5.ВЛШНИЕ ВВДОСПЕДШИЧЕСКИХ ЭКЗОМЕТАБОЛИТОВ НА

ФЮШЛОГО-БИОХШЙЧЕСШЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ.

5.1 Влияние видоспецифических и неспецифических экзометаболитов на физиолого-биохимические показатели рыб /длительное действие/.

5.2 Влияние видоспецифических экзометаболитов на физиолого-биохимические показатели рыб /кратковременное воздействие/.

5.3 Влияние видоспецифических экзометаболитов на физиологическое состояние рыб.

ГЛАВА 6.НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ РЫБ.

6.1 Биохимические взаимодействия особей разных размеров.

6.2 Биохимическое воздействие нерастущих /голодающих/ рыб на растущих особей своего вида.

6.3 Интраспецифическое: действие экзометаболитов.

6.4 Особенности биохимических взаимодействий в группах рыб посредством видоспецифических экзометаболитов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние видоспецифических экзометаболитов рыб на их рост и физиологическое состояние"

ч

Актуальность проблемы.Необходимость интенсификации рыбного хозяйства требует повышения плотностей посадки выращиваемых водных животных,однако, увеличение числа или массы особей на единицу объема воды ведет к ухудшению рыбоводных показателей,препятствует получению рыбы стандартных размеров.

Одной из основных причин,лимитирующих плотность посадки, являются выделяемые рыбами продукты жизнедеятельности,в связи с чем исследование действия экзометаболитов на организм рыб представляется проблемой важной для разработки комплекса рыбоводных мероприятий.В теоретическом плане исследование действия экзометаболитов является вкладом в разработку проблемы стресса и адаптации организма к повреждающим факторам внешней среды.

В настоящее время имеются довольно обширные сведения о воздействии на рыб неспецифических экзометаболитов, однако, влияние видоспецифических продуктов жизнедеятельности рыб на их физиологическое состояние и рост до сих пор остается малоизученным.

Цель и задачи исследования.Основной целью настоящей работы явилось изучение механизма стрессорной реакции рыб,вызываемой видоспецифическими экзометаболитами,и выяснение результатов этого влияния на рост, как процесс,определяющий эффективность технологии рыборазведения.

С этой целью изучались особенности биохимических взаимодействий между особями в пределах вида,специфика реакции на экзо-метаболиты особей разного возраста массы и физиологического состояния,а также реакция представителей одного вида на экзоме-таболиты другого'.

Поскольку важнейшая роль в реализации стрессорной реакции принадлежит гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системе и системе "гипофиз-кора надпочечников",осуществляющими мобилизацию защитных механизмов организма,в работе сделан упор на исследование морфофункционального состояния гипоталамо-гипофизар-ной нейросекреторной системы, концентрации кортизола в крови, активности глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы в печени и содержания белка в печени экспериментальных рыб.

Научная новизна. Впервые проведены исследования стрессорно-го ответа организма рыб на действие видоспецифических экзомета-болитов.Впервые показано, что присутствие видоспецифических эк-зометаболитов вызывает различную реакцию гипоталамо-гипофизар-ной и гипофизарно-адренокортикальной систем разных особей в одной и той же группе: у большинства особей в группе наблюдается повышенная активация нейросекреторных систем,в то время как состояние меньшей части особей не отличается от контрольного. Установлено,что при кратковременном действии видоспецифических экзометаболитов у всех особей группы развивается однотипная стрессорная реакция, а различие уровней функционирования, в частности, гипофизарно-адренокортикальной нейросекреторной системы проявляется в группе рыб только при длительном выдерживании.

Практическая ценность.Установленные закономерности биохимических взаимодействий особей могут служить основанием для рационального подбора плотностей посадки выращиваемых рыб и интенсификации водообмена в рыбоводных емкостях с целью получения максимальной продукции.

Выявленные особенности физиологического состояния рыб при стрессе позволяют использовать характеристики морфофункционального состояния гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы, концентрации кортизола в крови,активности глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы в печени,содержание белка в печени для индикации состояния рыб в процессе выращивания.

Выявлена перспективность совершенствования технологии рыборазведения за счет поглощения неспецифических экзометабо-литов и продуктов их биоокисления с помощью адсорбента цеоли та.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пелипенко, Марина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1.Влияние видоспецифических экзометаболитов рыб вызывает у кон-специфических особей развитие однотипной стрессорной реакции;У большей части особей группы эта реакция вьфажена сильно и при длительном действии видоспецифических экзометаболитов приводит к угнетению роста рыб,В то же время,в группе имеются быстрорастущие особи,физиологическое состояние которых не обнаруживает отличия от контроля,С повышением концентрации видоспецифических экзометаболитов указанные различия в реакции рыб усиливаются;

2.Видоспецифические экзометаболиты рыб при взаимодействии одноразмерных особей обуславливают усиление вариабельности роста рыб вне зависимости от начальной вариабельности масс в группе. При повышении концентрации ввдоспецифических экзометаболитов размерная структура группы испытывает все большую дифференциацию, сопровождающуюся уменьшением суммарного прироста массы всей группы за счет увеличения доли медленнорастущих особей;

3.Видоспецифические экзометаболиты при взаимодействии одноразмерных особей вызывают у них изменение функционального состояния гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы;У большинства особей группы ГГНС находится в состоянии выраженной активации, состояние ГП1С у меньшей части особей сходно с контрольным. 4;Видоспецифические экзометаболиты при взаимодействии одноразмерных конспецифических особей обуславливают^ у большинства рыб в группе повышение уровня кортизола,снижение активности глюко-зо-6-фосфатдегидрогеназы в печени и уменьшение содержания белка в печени, У некоторой части особей в груше эти показатели сходны с контрольными.Установлена достоверная отрицательная корреляция между уровнем кортизола в крови и весовыми показателями рыб, положительная - между активностью 1ЩЦГ, содержанием белка в печени и весовыми показателями рыб.Это свидетельствует о том,что замедление роста у большей части особей в группе непосредственно связано с развитием у них стрессорной реакции.

5.Полученные данные не позволяют считать достаточно аргументированным утверждение о том,что ввделение рост-модулирующих видоспецифических экзометаболитов,вызывающих стрессорную реакцию у кон-специфических особей,присуще всем особям вида.Экзометаболиты не-растущих -голодающих- особей не вызывают повышения уровня кортизола в крови,снижения активности Г63ЩГ,уменьшения содержания белка в печени,подавления роста.Выявлено значительное отличие биохимических взаимодействий рыб разных размеров. Экзометаболиты крупных рыб обуславливают активацию ГГНС,повышение уровня кортизола в крови,угнетение активности ШВДГ в печени,снижение содержания белка в печени и ингибирование роста рыб меньших размеров. Видоспецифические экзометаболиты мелких особей такого влияния на крупных рыб не оказывают и состояние последних близко к контролю.

6.Неспецифические экзометаболиты,в отличие от видоспецифических, обуславливают сильную активацию ГГНС рыб,значительное повышение уровня кортизола в крови,снижение активности 1ЩЦГ в печени,уменьшение содержания белка в печени и ингибирование роста всех особей в группе вне зависимости от соотношения размеров доноров и реципиентов,а также их видовой принадлежности.

7.Найдено,что использование цеолита в качестве адсорбента может явиться высокоэффективным средством очистки воды от неспецифических продуктов обмена и представляется перспективным для промышленного рыбоводства.

Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук,профессору А.С.Константинову за постоянное большое внимание к работе,всесторонние полезные обсуящения,ценные рекомендации и замечания,а также коллективу кафедры ихтиологии Московского государственного университета за предоставление возможности осуществления работ,за консультации в ходе проведения экспериментов и обсуждение результатов.Автор также благодарит Институт Цитологии и Генетики Сибирского Отделения АН СССР /г.Новосибирск/, предо ставивший возможность осуществления ряда экспериментальных работ и обработки полученных материалов;Автор выражает признательность доктору медицинских наук,профессору JI.H.Ивановой за всемерную поддержку на всех этапах работы, кандидату медицинских наук Н.И.Тищенко за оказанную большую помощь в осуществлении гистофизиологической части работы,кандидату биологических наук Т.М.Морозовой за курирование биохимической части работы,кандидату биологических наук Л.Н.Масловой за помощь в проведении гормональных исследований,а также всем сотрудникам отдела физиологии ИЦиГ,оказывавшим подцержку в проведении экспериментов,обработке материалов и обсузздении полученных результатов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пелипенко, Марина Юрьевна, Москва

1. Алешин Б.В.Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. -М.:Медицина,1971.-439 с.

2. Алпатов В.В.Среда и рост животных.-В кн. :Рост животных,М.:Био-медгиз,с.326-366.

3. Баранникова И.А.Функциональная морфология гипоталамо-гипофи-зарной системы у лососевых на разных этапах жизненного цикла. -Докл.АН СССР, 1961,т. 136,вып.З,с.730-733.

4. Баранникова И.А.Функциональные основы миграций рыб.-Л.:Наука, 1975.-210 с.

5. Баранникова И.А. ,Баюнова Н.Н. ,Стрельбицкая А.А.Становление интерреналовой железы в онтогенезе осетровых и ее реакция на изменения температуры воды.-Вопр.ихтиологии,1981,т.21,№6, с.1084-1091.

6. Буховец В.Е. Влияние водообмена на весовую разно качественность молоди карпа,подрощенной в ограниченных объемах.-В кн.:Освоение тепл.вод. энерг. объектов для интенсив.рыбовод.Материалы Респ. науч.конф.,Киев,1980.-1981,с.I9I-I95.

7. Васильева Е.В.Морфометрический анализ тонкой структуры интерреналовой железы молоди сибирского осетра при солевом воздействии. -Цитология, 1981,т. 23,РЮ, с. III6-II2I.

8. Винберг Г.Г.Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.-Минск,:йзд-во Белгосуниверситета,1956,-253 с.9*Виру А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки.-Л. :На-ука,1981.-155 с.

9. Ю.Войткевич А.А.Нейросекреция.-Л.:Медицина,1967.-101 с.

10. П.Голиков П.П.,Король Н.А.Влияние воспаления на содержание II-оксикортикостероидов,транскортина и адреналина в крови у крыс. -Пробл.эццонринол.,1970,т.16,№4,с.66-68.

11. Горизонтов П.Д.Стресс.Система крови в механизме гомеостаза. Стресс и болезни.-В кн. :Гомеостаз,М., 1976, с.428-458.

12. Данилова О.А.Применение различных фиксирующих смесей для изучения гипоталамо-гипофизарного нейросекрета у крыс.-Цитология, 1966,т.8,№5,с.664-669.

13. Деревягина Н. Г., По ленов А.Л.Гистофизиологический анализ нейро-гипофиза молоди белуги (ниао bus о) при действии экстремальных факторов среды.-Ж.эвол.биохимии и физиол. ,1981,т.17,№2,с.182-186.

14. Добринская Л.А.,Огурцов Г.И.,Бененсон И.Е.Изменчивость морфо-физиологических признаков у сеголетков серебряного карася.

15. В кн.:Изменчивость морфофизиологических характеристик некоторых видов рыб.Науч.докл.-Свердловск,1982,с.19-33.

16. Ильин B.C.,Протасова Т.Н.,Титова Г.В.,Шаныгина К.И.Биохимичес-кие основы механизмов гомеостаза.-В кн.:Гомеостаз,М.,Медицина, I98I,c.II4-I60.

17. Кемпбелл Дж.У.Выделение продуктов азотистого обмена.-В кн.: Сравнительная физиология животных.-М.,Мир, 1977,т.I,с.430-535.

18. Константинов А.С.Видоспецифические экзометаболиты как факторроста водных животных.-Тез.докл. 1У съезда Всес.гидробиол.общ., Киев, I98I,c.3I-32.

19. Константинов А.С.,Лебедева Н.Е.Внешние метаболиты карпа и их влияние на рост и выживаемость.-Тез.докл.У Всес.конф.по экол.физиологии и биохимии рыб.Киев,1982,ч.1,с.78-79.- • *

20. Константинов А.С.,Пелипенко М.Ю.Видоспецифические экзометаболиты как фактор,лимитирующий плотность посадки рыб.-В кн.:Тез. докл.1 Всес.симпозиума "Теоретические основы аквакультуры".-М.,1983,с.36-37.

21. Константинов А.С.,Рогов Е.К.О соотношении плотности посадки и величины водообмена при вщ)ащивании карпа.-В кн.:Тез.докл. Всес.совещ."Совершенствование биотехники прудового рыбоводства", М. ,1980,с.128-129.

22. Корнева Е.А. ,Шекоян В.А.Регуляция защитных функций организма. -Л.:Наука,1982.-139 с.

23. Коротаев Г.К^Ардашев А.А. ,Бровенко Е.Ф.Содержание П-оксикор-тикостероидов в плазме крови поперечноротых и костистых рыб.-Ж.эвол.биохимии и физиол.,1973,т.9,№5,с.523-524.

24. Кочетов Г.А.Практическое руководство по энзимологии.-М.:Высшая школа,1980.-271 с.

25. Краснов С.К.Методика постановки аквариальных опытов на рыбах. -В кн.:Методики биол.иссл.по водной токсикологии.Наука,М.,1971, с.206-210.

26. Ньгрге П.К. ,Роосон С.Я.,Массо Р.А.Роль кортикостероидов и некоторых других факторов в регуляции трансмембранного обмена воды и электролитов при физической работе,-Учен,зап.Тартуск. ун-та,1973,№3II,c.8I-96.

27. Лебедева Н.Е.,Стыгар Й.Е.,Амелехина А.М.Биохимический состав внешних метаболитов некоторых рыб.-Гидробиол.ж. ,1978,т. 14, вып.б,с,117-118.

28. Лебедева Н,Е.,Головкина Т.В. ,Черноусов А.й,Состав и некоторые биохимические свойства экзометаболитов сеголетков карпа,-Гвд-робиол.ж.,1980,т.16,вып.2,с.96-101.

29. Зб.Майданова Н.В.,Шевчук В-А.О некоторых механизмах регуляции действия кортикостероидов и адренокортикального гормона на активность ключевых ферментов пентозофосфатного пути обмена углеводов в печени крыс.-Биол.науки, 1976,№3,с.27-30.

30. Майорова В.Ф.К методике выявления нейросекреторных гранул в нервных клетках гипоталамуса.-Архив анат. ,гистол.иэмбриол., 1960,№8,с.Ю1-103.

31. Макрушин П.В.Нейрогуморальная регуляция физиологических функций в организме животных.Саратов,1981.-69с.

32. Маляревская А.Я.Специфические и неспецифические изменения в организме рыб при действии на них различных токсикантов.-Гид-робиол.ж.,1978,т.14,№2,с.60-69.

33. ЗЭ.Матей В.Е.Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система гуппи при хроническом отравлении фенолом. -Ж.эвол. биохимии ифизиол. ,1973,т.9,№5,с.481-486.

34. Меркулова Т.Н.,Морозова Т.М.,Павлова И.П.,Яковлева Г.Е.Рецепция эстраднола и индукция ДНК-зависимого синтеза РНК и адаптивных ферментов в молочных железах мышей.-Пробл.эндокринол., 1978,т.24,№1,с.79-83.

35. Методические .указания по мечениго рыб активными дихлортриази-новыми /проционовыми/краситёлями. -Л., 1976, Юс.

36. Мина М.В.,Клевезаль Г.А.Рост животных.-М.:Наука, 1976.-291 с.

37. Матсин Т.А.,Виру А.А.,Нурмекиви А.А.Влияние длительности и интенсивности нагрузки на снижение экскреции 17-оксикортикои-дов при длительном беге.-Учен.зап.Тартуск.ун-та,1977,№419,с.146-152.

38. Мус ил Я. ,Новакова 0. ,Кунц К. Современная биохимия в схемах,-М.:Мир,1981.-214 с.

39. Новалес Р.,Гилберт Л.,Браун ^.Эндокринные механизмы.В кн.: Сравнительная физиология животных,М.:Мир,1978,т.З,с.411-507.

40. ОСТ 15.247-81.Показатели качества воды прудовых хозяйств.Отраслевой стандарт.Изд.офиц. ,1981.-14 с.

41. Пелипенко М.Ю. 0 влиянии вццеляемых в условиях группового содержания продуктов жизнедеятельности на уровень кортизола в плазме крови карпов-годовиков Cyprians carpio l. .-Биол.науки, М.,1982,7 е.,Рукопись деп.в ВИНИТИ 1.12.82,№5919-82Деп.

42. Пелипенко М.Ю.Физиолого-биохимические изменения в организме карпов под влиянием собственных продуктов обмена.-В сб.:Труды XIII конф.молодых ученых биол.ф-та МГУ,М.,1982,4.1,с. 135-140, Рукопись деп.в ВИНИТИ IЛ2.82,№5913-82Деп.

43. Пелипенко M.D.K вопросу о видоспецифическом действии экзометаболитов рыб.-Биолнауки,М. ,1982,6 с.Рукопись деп.в ВИНИТИ 4.1.83,№95-83Деп.

44. Пелипенко М.Ю. ,Тищенко Н.Й.Влияние собственных продуктов жизнедеятельности карпов cyprinus oarpio l. на их гипоталамо-ги-пофизарную нейросекреторную систему.-Известия СОАН СССР,сер. биол.наук,1983,вып.I,№5,с.I14-120.

45. Петрова Т.Г.Влияние плотности посадки на рост,весовую изменчивость, выживаемость и использование корма молодью бестера.-Сб.науч.тр.ВНИИ пруд.рыб.х-ва, 1981 ,№30,с. 119-133.

46. Поленов А.Л.Методика окраски хромовым гематоксилином и Гомори и ее упрощенная модификация для выявления нейросекреторных включений.-Архив анат.,гистол.и эмбриол.,1958,т.35,№4,с.107-109.

47. Поленов А.Л.Гипоталамическая нейросекреция.-Л. :Наука,1968.-158 с.

48. Поленов А.Л.Общий принцип гипоталамической нейроэндокринной регуляции защитно-приспособительных реакций организма.-Тез. докл.1 Всес.конф.эндокр.сист.орг.и токсич.факторы внеписреды. -Л.,1979,с.162-1б4.

49. Попов А.Е.Эффект группы в потреблении кислорода и растворенного органического вещества МОЛЛЮСКОМ Riseoa splendida. -Биол.моря.,I978,№I4,c.I06-II0.

50. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии.-М.:МГУ, 1978. -263 с.

51. Резников А.Г.Гормоны и жизнь.Киев.:Наукова думка, 1971.-130 с.

52. Романенко В.Д. ,Арсан О.М. ,Соломатина В.Д. ,Покатилова Н.Й.Влияние плотных посадок на метаболические процессы в организме карпов-годовиков.-Рыбн.х-во,Киев,1975,т.2,с.24-31.

53. Роус С. ,Роус Ф.Вццеление головастиками веществ,задерживающих рост.-В сб. :Механизмы биол.конкуренции, 1964,с.263-276.

54. Рункова Г.Г. ,Ковальчук Л.А.,Степанова З.П.О механизмах метаболической регуляции в популяциях развивающихся личинок земноводных.-Тез. докл. симпоз. "Роль факторов внешней среды в онтогенезе !'-М., 1974, с .38-40.

55. Руссо Р.,Турстон Р.Токсичность аммиака и нитритов для рыб.-В кн.:Влияние загрязняющ.веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов,Л.,1979,с.276-285.

56. Селье Г.Очерки об адаптационном синдроме.-М.,1960.-168 с.

57. Слоним А.,Д. Экологическая физиология животных.-М.:Высшая школа, I97I.-447 с.

58. Турстон Р.Факторы,влияющие на токсичность аммиака для рыб.-Матер.3-го сов. амер. симпоз."Теор.вопр. вод. токсикологии", Л. ,1981, с.104-120.

59. Уайт А. Дендлер 3>. ,Смит Э.,Хилл Р.,Леман И.0сновы биохимии.-М.: Мир,1981.-1898 с.

60. Унифицированные методы анализа вод.-Под ред.Ю.Ю.Лурье.-М.:Хи-мия,1973,-376 с.

61. Хесин Я.Е.Размеры ядер и функциональное состояние клеток. -М., 1967.

62. Хочачка П.Промежуточный обмен;сравнительные аспекты.-В кн.: Сравнительная физиология животных,1977,т.I,с.430-536.

63. Челищев Н.Ф. ,Беренштейн Б.Г.Клиноптилолит.-В кн.:Геология,методы поисков и разведки месторожд.неметаллич. по лезн. ископаемых, М.,ВИЭМС,1974.-39с.

64. Шварц С.С. ,Пястолова О.А.Регуляторы роста и развития личинок земноводных. I.Специфичность действия.-Экология, 1970,т. I,с.77-82.

65. Шварц С.С. ,Пястолова О.А. ,Добринская Л.А.Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология.-М. :Наука,197б, -151 с.

66. Шмидт-Ниельсен К.Физиология животных:приспособление и среда.-М.:Мир, 1982.-800 с.

67. Шорин Ю.П.Флюориметрическое определение свободных П-оксикор-тикостероидов в плазме крови.-В кн.:Кортикостероидная регуляция водно-солевого гомеостаза.Новосибирск,:Наука, 1967,с.207-210.

68. Эллер А.К. ,В1фу А.А.Аминокислотный обмен и адренокортикальная активность у крыс при длительной физической нагрузке.-Учен; зап.Тартуск.ун-та,1976,№381,с.145-157.

69. Allee H.C.,Bowen E.S.,Helty J«C.,0esting E.The effect of homotjpic conditioning of water on the growth of fishes and chemical studies of the factors involved.-J.Exper.Zool.tl934»v.68,H2,p.l83-2I3.

70. Ball J.R.The relative susceptibilities of some species of freshwater fish to poisons.-I.Ammonia.-Hater Res.,1967,vol.I,p.336-345»

71. Barton В.A.,Peter R.B.,Paulencu C.R.Plasma Cortisol levels of fingerling rainbow trout (Salmo gairdneri) at rest and subjected to handling confinement «transport and stooking.-Can.J.of Fish.and Aq.Scienoes,I980, vol.37 ,»5,p.805-8H.

72. Brockway D.R.Ketatolic products and their effecte.-Prog.RLeh.Curt.,1950» vol•12,p.127—129•

73. Brown M.E.The growth of Ъгоип trout fry.-J.Eiper.Biol.,I946,vol.22,H34» p.118-129•

74. Burton C.B.,Murray S.A.Effectв of density on goldfish blood*I.Hematology.-Сотр.Bioohem.Physiol. ,А.Сотр.Physiol.,1979»vol.62,N3,p.555-558.

75. Pfcva G.Effect of crowding on nauplii production during mating time in Tisbe clodieneis and T.Holothuriae.-^egoland.Wiss.Moeresunterauch.",1979 »vol•32,H41p.446-475•

76. Flie J.Anatoaicobistopathological changes induced in carp (Cyprinue carpio L.) Ъу ammonia water«Part I.Effeots of eubtoxic concentratione , -Acta Hydrobiol.,I968,vol.IO,p.45-76.

77. Franoie A. A. ,Smith P. ,Pfoderer P.A heart-rate Moaesay for crowding factors in goldfish.-The Progr.FLeh-Culturist,1974»vol.36,N4? p.196-200.

78. Fryer J.H.Stress and adrenooorticosteroid djnaaioe In the goldfish, Carassius auratue.-Can.J.Zool.tI9751vol.53»P«I0I2~I020.

79. Puld H.M. ,Perlmtrtter A.The hyst о logical effects of "crowding factors" on the thyroid gland on the zebrafish Brachydanio rerio (Hamilton buchanan),-Am.Zool.»I978»toX.I8,N3^.652*

80. Gabriel© P.Zur interpretation dee Begriffes "Stress" beim Piech.-Ъи und Tier»I978fvol.8,HI,p.19-20.

81. Garcia L.E.,Meier A.H.Daily rhythms la concentration of plasma Cortisol in male and female Gulf killifish,BYuidulus grandis.-Biol.Bull. ,1973* vol.144,p;47I-472.

82. Gassel A.P.,Presley T,A.,Sehvik W.W.,Bishop D.P.Optimisation of Ammonia 1 removal by ion exchange using clinoptilolit•.- "AJChE.Symp.eer.",1972 vvol.68tNI24,p»56.

83. Goetsoh V.Lebensranm und Korpergrosse.-Biol.Zentralbl.,I924tTol.44tS. 529-560.1.q.Goldstein L.,Porster R.P., Pane Hi G.U.,Jr.Gill blood flow and ammonia1 1 ,exoretion in Myoxocephalus ecorpiue.-Comp.Biochee.Physiol. ,19б4,Н12,р.489-499»

84. O.Gronow G.Uber die Amrendung dee an Saugetieren erarbeiteten Begriffes "Stress" auf Knochenfische.-Zool.Anz.,1974,vol.192 »N5-6,p.6l6-63I.

85. Hegab S.A.,Assem H.,Hanke W.Effects of Cortisol on osmoregulation incarp and4ilapia.-Gen.and Conp.Endocrinol» ,1982,vol.46 »E3»p.388.,t

86. Herbert D.W.M.,Shurben D.S.A preliminary study of the effects of pby' : aioal activity on the resistance of rainbow trout (Salmo Gairdneri)to two poisons.-Ann.appl.Biol., 1963»vol.53»p. 189-203.

87. Heusser H.Intra- trnd interspezifische crowding effecte bei Kaulouappen der Kreuzkrote,Bufo calaraita.-Oecologia(Berl.),1972,vol.10,HI,S.93-98.

88. H4.HillC.W.,Fromm P.O.Besponse of the intrrenal gland of rainbow trout1 , '

89. Salmo gairdneri) to stress .-Gen.Comp.Endocrinol. ,1968,N11,p.69-77»■■ !

90. J6hnson P.M. ,Sieburth J.К.Ammonia removal by seleotive ion Exchange aibachup system for microbiological filters in closed-system aquaculture. -Aquaculture,1974,vol.4,N1,p.61-68.

91. Jorgensen S.E.Ammonia removal by use of clinoptilolite.-*ater Res. ,1976, vol.10,H3,p.213-225»

92. Kawamoto N.T.,Jnouye Y.,Hakanishi S.Studies on effect by the pondareas and densities of fish in the water upon the growthrate of carp (Cypri-nus carpio L.).-Rep*.Fao.Fish. Pre f.Mie, 1957,vo 1.2,H3,p.437-447.

93. Kawamoto N.Y.Freshwater fish culture from the physiological point oft . •view.-I.Influences of ammonis nitrogen excreted by fishes on their growthin the culture ponds.-Rep.J^J.Prefect.Univ.,HiefI958,vol.3fP.I04-I2I.

94. Kawaaioto H.Y.The influence of excretory substances of fish on th*ir own growth.-Progr.Jlsh-Cult. fI96I, vol.23,N2,p.70-75»

95. Kidder G.V.Growth studies on oiliatee.Th* acceleration and inhibition of ciliate growth in biologicaly conditioned oediua.-Physiol.Zool,1941, HI4tp•2o9-226•

96. Koniloff И.,Lewis W.M.Variation in weight of сage-reared channel catfish. -Pro gr. Fish-Cult.,19741vol. 36,N3, p.138-144»127»Коm H.Uber die Einwirkung hypotonischer Kedien auf das Zwiscbenhirn

97. I*Lowry O.H. et all .Protein measurement with the Polin phenol reagent.

98. Rappapott A.,Sarrig S.The effect of population density of oarp in mono-oulture under conditions of intensive growth.-Bamidgen,I979»vol.3I,N2, p.26-34.

99. Z43.R*dgate E.S.Neural control of pituitary adrenal activity in Cypriimscarpio. -Gea.Coop.Endocrinol.,1974,vol. 22,p. 35-41»

100. Reichenbach-Klinke H.H. Unters uchtmgen тхЪег die Einwirkung dee Ammo-niakgehalts auf den Elschorganismue.-Arch.FischereiwiBS. ,1967 ,Bd,I7.

101. Richards C.M. The inhibition of growth in crowded Rana pipiene tad-polee.-Phys.Zool»,I958,vol.3I,N2,p.I38-I5I.

102. Roales R.R.The Affect of growth inhibiting factors on the totalf t •lipid content of the zebrafishtBrachydanio rerio (Hamilton-Buchanan)• -J.Pish.Biol.,1981,vol.18,M6,p.723-728.

103. Robertson O.H. ,Haae S.,Wexlee B.C. ,Rinfret A.P.The effect of hydrocortisone on immature rainbow trout (Salmo gairdneri).-Gen.Сотр.Endocrii . 1nol.t 1963,vol. 3,P^422-436.1

104. Robinette H.R.Effect of selected subletal levels of ammonia on the growth of channel catfish (Ictalurus punctatus).-Progr.Fish.Cult., 1976,vol.38,HI,p.265-272.

105. Hose S.H.A feed back mechanism of growth control in tadpoles.-Ecology,1.60,vol.41,HI,p.188-199»

106. J. Fish.Biol•119771vol.И,p * 363—376• 156.Stark E«,Faohet J. ,Mihaley K.Untersuchungen der nebeimierendenfcmktion nach Wiederholung eines aspezifisohen ReiEes.-Endocrinologie.,1965»1. Bd.49,S.27-35*

107. Saafarozyk A.,Koretti J.U.,Boissin J.,Assenmocher J.Effeot of time of administration of an inflammatory agent on plasma corticosterone and haptoglobin levels in the rat.-Endocrinology,1974»vol.94,p.284-289.

108. Tatrai J.Diurnal pattern of the ammonia and urea excretion of feeding and starved beam Abramis brama L.-Comp.Biechem.and Physiol.,1981,N2,j* " 1p.211-215.

109. ThomO.W.fEenold A.E.,Cahill Q.P.The adrenal and diabetes.-Diabetes, I959*vol.6,p.337-351.

110. Tomasso J.R.,Davis K.B.,Siaco B.A.Plasma corticosteroid dynamics in channel catfish (ictalurus pumctatus) exposed to ammonia and nitrite.— Сan.J.Pish.Aquat.Sci.,1981,vol.38,H9,p.II06-III2.

111. Varren E.On the reaction of Daphnia magna to certaih changes in its invironment.-Qtiart.J.Micr.Sci.,1900,vol.43»p.199-224.

112. West L.B.The nature of growth inhibitory material from crowded Bans pipiens tadpoles.-Physiol.Zool.»I960,vol.33,H3»p*232-239.

113. Vestin D.T.Nitrate and nitrite toxicity to salmonoid fishes.-Progr. Pish.Cult.,1974»vol«36,N2,p.86-89.

114. Wirtz P.The influence of the eight of a cospecific an the growth of Blennius pholis (Pisces,Teleostei).-J.Comp.Physiol.,I974,vol.9I,H2, p.161-165.

115. Wright G.A.The crowding phenomenon in laboratory colonies of fresh water snails .-Ann. Trop.Hed. and Parasitol. ,1960,vol54,N2,p.224-232.