Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ УПЛОТНЕНИЯ ПОЧВЫ НА РАЗВИТИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ УПЛОТНЕНИЯ ПОЧВЫ НА РАЗВИТИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ"



МОСШВСКИЙ ОРДЕНА Л ШИНА. ОРДЕНА ОКТЯНЬСКОЙ РЕВОЛЩИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННА УНИВЕРСИТЕТ ЮН1 М.В.ЛОМОНОСОВА

Факультет почвоведения

На правах рукописи УЖ 631.466.1

МАКАРОВА Наталья Аркадьевна

ВЛИЯНИЕ УПЛОТНЕНИЯ ПОЧВЫ НА РАЗВИТИЕ МЖРОСКОПИЧЕЗКИХ ГРИБОВ Специальность 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мооква - 1987 г.

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор, биологических наук, профеосор Д.Г.Звягинцев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.В.Гарибова, кандидат биологических наук К.М.Запрометова,

Ведущее учреждение: Институт ботаники Академии наук Литовской ОСР.

Защита диссертации состоится " f6 *фе£рол&. IdbS г, в 15 ч. 30 мин. в аудитори М-2 на заседании специализированного совета К053.05.86 по микробиологии и агрохимии в МГУ им. М.В.Ломоносова, II9899, Москва, ГСП, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан " 7'" Янв&Ьд 198? г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании специализированного совета, а отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направлять по адресу; II9899, Москва, ГСП, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь _

специализированного совета V., , ? // И.П.Бабьева

¿//¿frUCtt?

Актуальность проблемы. Среди многочисленных факторов антропогенного воздействия на биосферу - уплотнение почв можно рассматривать как новый и практически не изученный фактор (Одум, 1936). Уплотнение почв одно из первых и главных последствий многих типов антропогенного воздействия, таких как воздействие сельскохозяйственной техники, выпас скота, урбанизация территорий, строительство, прокладка дорог, рекреационное использование и т.п. Необходима оценка допустимого уплотнения почв, определение реакции на уплотнение всех компонентов биогеоценоза. Проведенные исследования касаются пока только реакции растений и почв С Казанская и др.,.1977, Карпачевоний, 1980), почвенных беспозвоночных (Грштзль, 1987), очень мало работ по микроорганизмам, в том числе и по почвенным грибам (Марфенина, 1981), которые являются важным компонентом любого биогеоценоза.

Особенности развития грибов в уплотнённых почвах во многом могут определяться величинами порового пространства. Изучение влияния ограничения пространства поры на развитие грибов представляет большой практический и теоретический интерес для почвенной микробиологии и биотехнологии.

Цель работы. Изучить влияние уплотнения почв на рост и развитие микроскопических грибов для выяснения особенностей функционирования комплекса микромкцетов и отдельных его представителей.

Основные задали исследований:

1. Сценка влияния уплотнения почвы на отдельных представителей комплекса почвенных микроскопических грибов и комплекс шгкро-мицетов в целом.

2. Определение дыхания ряда почвенных микроюодетов в зависимости от диаметра пор в модельных опытах с пористыми средами (стеклянные микробусы, кварцевый песок).

3. Исследование влияния уплотнения на дыхание.почвенных грибов в условиях лабораторных модельных опытов с почвой.

4. Изучение особенностей циклов развития почвенных грибов в условиях ограниченного, порового пространства.

Научная новизна. Проведено детальное изучение отрицательного воздействия уплотнения почв на комплекс микроскопических грибов (нарушение видовой структуры, снижение биомассы мицелия). Выявлены устойчивые и чувствительные к уплотнению виды грибов. В наибольшей степени последствия уплотнения проявляются При'

/- <т

Центральная

ЕЬучкая Еввзсогпгз Иэ-.'.гамвЯ от1!! Л Л

ш. К. Д.

сопутствующих процессах эрозии почв* Оценена возможность восстановления комплексов мшфоскопаческкх грибов на зарастающих и рекультивируемых участках. В опытах с микробусаш установлено, что важным лимитирующим фактором является слабая доступность субстрата (глюкозы) из мелких пор. Предложена простая математическая модель, дающая ориентировочную оценку возможности роста грибов в микробусах а зависимости от размера пор, диаме!ра гиф и концентрации субстрата. У чувствительных видов негативное воздействие уплотнения и ограничения норового пространства проявилось наиболее сильно на стадиях развитая мицелия и спорообразования.

фактическая ценность. Данные по изменении структуры комплексов грибов и снижению биомассы мицелия в уплотняемых почвах позволяют использовать эти показатели ддя оценки нарушения почв при уплотнении , а также при их восстановлении.

Количественные и качественные закономерности развития грибов в пористых средах могут быть использованы для оптимизации биотехнологических процессов (биореакторы с иммобилизованными клетками, твердофазные ферментации, очистка.сточных вод на оросительных фильтрах) и для оценки мшфобиологических процессов, протекающих в почве. ' ,

Материалы диссертации используются на факультете Почвоведения МГУ им. М.Б.Ломоносова при чтении курсов лекций "Почвенная микология" и "Мшфобиологические основы охраны почв".

Ит&мкзшш. Материалы диссертащм изложены в 7 печатник работах.

Дтгообаняя работы. Результаты исследований были доложены на конференции молодых ученых: естественных факультетов Карлова уни- . версятета (Прага, Х983), Всесоюзной научно-практической конференции "Экстремальные условия существования шпсромицетов и охрана окружающей среда" (Киев, 1966), II Республиканской вонферешдаш "Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур" (Каунас, 1986), заседании секции микологии ВШ (Москва, 1587).

Объём работы. Диссертация состоят из введения, 6 глав, обсуждения результатов, выводов, содержит /65* страниц машинописного текста, в-том числе 30 рисунков, 18 таблиц. Список литературы включает 2?? наименований, из них <27 зарубежные»

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе к.С.к. 0. Е. Марфениной и к.б.н. Н. С.' Панскову.

ОБЪЕКТЫ И ИСТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние уплотнения на комплекс почвенных микроскопических грибов изучали в двух типах лесных почв: в типичных ддя подзоны вдной тайги дерново-подзсшистых почвах (АБС "Чашкиково", Солнечногорский р-н, Московская обл.) и в типичных для почвенного покрова Восточных Карпат горных бурых лесных почвах (Говерлянское лесничество, Надвирнянский р-н, Ивано-Франковская обл.). Полевые исследования проведены совместно с лесным отрядом экспедиции кафедры физики и мелиорации почв МГУ под руководством д. б. й. Л. О.Кар-пачевского.

Изучены варианты ненарушенной почвы под ельниками (контроль) и уплотняемой территории {тропа) в схожих, парцеллах. Скорость и степень нарушения почв при уплотнении изучали в полевых модальных экспериментах на вариантах с нормированными нагрузками 100, 250 и 500 проходов в течение 10 дней. В практических целях изучали дополнительные варианты: эродированной уплотненной территории и восстанавливаемых'троп- зарастающих и рекультивируемых с помощью минеральных удобрений, поверхностное внесение нитроаммофоски в дозе 200кг/га, рекомендуемой для лесовосстановитольных работ на дерново-подзолистых почвах (Таран,- Спиридонов, 1977).

Образцы почв с каждого варианта отбирали в 10-кратвой пов-торносги. Высев почвенной суспензии проводили на среду Чапека, посевы инкубировали при 25°. Учёт и идентификацию грибов проводили общепринятыми методами. Комплекс микроскопических грибов оценивали по показателям, применяемым на кафедре биологии почв МГУ (Мирчинк, 1984), рассчитывая частоту встречаемости видов по Трес-неру, индексы видового разнообразия Шеннона, выровненность по Пи-елу, сходство по модифицированному коэффициенту Серенсена. Содержание мицелия в почвах учитывали методом мембранных фильтров Хансена в модификации Демкшой и Мирчинк (Методы почвенной микробиологии и биохиыии.-М.:МГУ, 1980)..

Закономерности развития грибов в пористых средах изучены Ва-примере 4 видов грибов, из которых два чувствительны к уплотнению: МсгЬеге££а гатапЫнпа. {Мд£Сег) ¿¡/¡пет., /^¿еледатш (Ш(1.) (класс "ХудетуЫи , порядок Мисога) и два '

' ■ -А - •

устойчивы: iiiocíadium ¿otrytit PretJSi , Pl mtt tf/um tp/nufoium Thom (класс QwUromytetcS ).

В работе использованы стеклянные микробусы "Балатини" трёх размерных классов: 150-200, 600-800 и 1500-2000 мим в диаметре, кварцевый песок: 1-50, 210-310 мкм, почву, просеянную через сито

1 мм . Пористые среды помесили по 3 г в стеклянные флакона объемом 15 мл и стерилизовали при I атм 30 минут 'микробусы), песок л почву автовлавировали irpií txi же режиме три раза. Гадкую питательную среду (Паников и др., 1931) стерилизовали путём раздельного авто-клавирования -глюкозы, фосфата калия и остальных ьинеральных солей. Компоненты среды смешивали друг с другом н со споровой суспензией в таком соотношении, чтобы концентрация спор в инокуляте составила

2 х I06 на I мл. Концентрации глюкозы варьировали в пределах 0,2 -tu г/л. Полученную смесь вносили из расчета ОД мл/г пористой среды. Флаконы инкубировали при 25°.

Активность грибов определяли по интенсивности дыхания: в периодически отбираемых пробах воздуха измеряли концентрацию COg методом газовой хроматографии (Паников и др., 1983). Суммарное количество водорастворимых соединений по окончании инкубации определяли методом бихроматного окисления (Орлов,* Гришина, lüñl) в водных вытяжках из микробус (1:1). Оценивали показатели удельной скорости роста и экономический коэффициент, используя уравнение материального баланса (Паников, 1984).

Влияние уплотнения пористых сред на активность грибов изучали, уплотняя песок стерильным стеклянным порвшем до объёмной массы 1,0; 1,4; 1.5 г/см3 и почву - 0,6; 0,9 и 1,0 г/см3.

Особенности циклов развития грибов изучали в пористых средах в специальной серии опытов и в почве, в полевых условиях, используя метод мембранных камер (Лагутина, 1979). Камеры со спорами закладывали осенью (сентябрь) в бурую лесную почву на варианты контроль, тропа и на участки с модельным уплотнением и ркхленкем. Наблюдения проводили в течение 3-7 суток, используя световую и сканирующую микроскопию, и отмечали интенсивность прорастания спор, среднюю длину неветвящихся проростков, развитие мицелия,- образование репродуктивных органов.

Результаты обрабатывали, используя метода дисперсионного анализа (Дмитриев, 1977), достоверность различий оценивали с применением критериев Стьюдента и Фишера. ' '

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

I. Влияние рекреационного уплотнения на комплекс почвеннчх микроскопических Грибов

Комплекс микроскопических грибов при уплотнении почв нарушается» что отмечено нами по ряду показателей. Во-первых, падает биомасса мицелия (рис.1). Различая по содержанию мицелия на тропе и на контрольном участке были достоверны (Р = 0,95) и подтверждались в течение трёх лет наблюдения. Во-вторых, нарушается видовая структура комплекса почвенных грибов, что выражается в снижении видового богатства, выделяемых одномоментно на среду Чапека видов (от 17 на контроле до II на тропе), в падении индексов разнообразия (от 3,96 на контроле до 3,04 на тропе). Данные приведены по дерноэо-подзояистой почве (1981 г.). Подобные же изменения характерны и для комплексов- потаенных грибов горных бурых лесных почв и отмечены в течение всего периода наблюдений (1980-1986 гг.). Снижение разнообразия почвенных грибов свидетельствует о деградация комплекса. Проведенные нами многолетние исследования показали, что для оценки изменения структуры комплекса при антропогенном воздействии на почвы достаточно одномоментного отбора образцов.

Нарушения видовой структуры проявились и в перегруппировке типичных видов t При уплотнении почв отмечается падение частоты встречаемости чувствительных видов таких как MortereHa.. rarrtanntana. JlphaпасСаUium аСВат и увеличение встречаемости видов JspergitCus versicolor, Penit>£8ium freyuenfans, P. fu#;tu£e>;ufn, UPoc£a-гй'ит So b-ybs, U con tort,a ft, часть из которых не типична для изучаемых почв, В целом, на тропах отмечается совращение числа видов с высокой частотой встречаемости.

В опытах с нормированными нагрузками было показано, что содержание мицелия в почвах при уплотнении снижается постепенно. В первый год воздействия количество мицелия не менялось, на второй год - отмечалось снижение содержания мицелия на вариантах с нагрузками 250 и 500 проходов, которое, однако, было .недостоверным. На третий год воздействия различия в содержании мицатшя на контроле и нормированной тропе с нагрузкой 500 проходов были уже вполне достоверны (Р = 0,95), .

Установлено и изменение видовой структуры комплекса

г-ffsi ,

?2 ЯО,

Шо 1951 198^ Рис. I. Содержание тенноокрашенного (Ш) я светлоокрашенного (СМ) мицелия в горной бурой лесной почве при уплотнении: I - контроль, 2 - тропа. .;

Я

3

июнь шаль август (1986)

Рис. 2. Разнообразие комплексов микроскопических грибов горных бурых лесных почв пр® уплотнении: I - Контроль, 2 - тропа, 3 -эродированная тропа.

ранговый номер вида Рис. 3. Распределение встречаемости видов комплексов микроско--шчесгасс грибов в рекреационно нарушенных почвах: I - контроль, 2 - тропа, .3 - зарастающая тропа, - 4 - рекультивируемая тропа, А - дерново-подзолистая почва, Б - горная бурая лесная почва.

почвенных грибов при высоких и даже низких нагрузках. Выявлено снижение видового богатства и падение индексов разнообразия.комплексов при увеличении нагрузки и времени воздействия.

Уплотнение троп, особенно в.горних-районах, часто приводит к развитию процессов эрозии. Последствие такого нарушения почв -сильное изменение комплекса почвенных грибов. Число видов в комплексе сокращается до 5-8, причем часто не типичных для данных почв. Разнообразие комплексов на эродированных тропах стабильно ниже контрольных вариантов и вариантов троп без эрозионного процесса (рис.2).

Комплекса почвенных грибов на зарастающих тропах (3-5 лет) обнаруживай! по видовой структуре отклонения от контроля, что хорошо можно проиллюстрировать н^ примере кривих распределения видов, где графически отражена встречаемость видов в порядке убивания. Рекультивация троп с помощью минеральных удобрений способствует увеличению разнообразия комплекса почвенных микроскопических грибов уже в первый год их применения (рис.3).

2. Влияние диаметра пор на дыхание.грибов в пористых средах Рост грибов в пористых средах из стеклянных шкробус

Прослежена динамика образования С02 в процессе роста четн-. рёх различных почвенных грибов, г шкройусах трёх размерных классов (рис,4). ,

■Выход СОо в культуре Sotrytis . был одинаковым в крупных и средних бусах и значительно ниже в мелких бусах, особенно при низких концентрациях глюкозы в жидкой фазе. Остальные грибы при концентрациях глюкозы 0,2 - 0,8 г/л совершенно не росли в мелких ' бусах. В средах с крупными бусами выход СО^ у всех видов, за исключением U. Sot/-¡ft is , был больше по сравнению со средними бусами. Влияние диаметра пор шкробус не сказывается на численных значениях удельной скорости роста yt и выхода биомассы по глюкозе (У). Величины У у всех ввдов равнялись примерно 0,20.С биокассы/г С глюкозы, за исключением Л. гаталтагщ , у которой он бшг выше (0,44).

Наиболее вероятные причины отсутствия роста грибов в мелких бусах по мнению некоторых автороч ( Parr л-t а£. ,1964, T<iy£of, Park>nsen. , 197Г, Йвягинцев, 1973) ото недостаток Og, избыток

т

150

мкг 150

со2,

Ш{Г

Э00 150

Рас.'Динамика образования С02 в процессе роста грибов в ло^стьа средах иэ крупных (I), средних (2) И ИеЛКИХ (3) ШКрОбуС, а -Р ¡/»пиГшп , б - Н- ( в _ АммлцфЩм. , г -i.be

ttпlJimlS . Концентрация глюкоза: I"- контроль, $ - 0,2 г/л, 3*- 0,4 г/л, 4'- 0,,8 г/л.

\ ' ? О^оЗ 3'

1.2 гИЗгОг-Ш П-о—-о-о—*' О-о-о-о-о3

1,2,3 о—о-о—о 3 ¿Г,

100 »0 СК>—о—о—о 3 /о» ' ню то

COg,недоступность вода. B опытах с повышенным содержанием води, с химической аарацией.(добавлением в среду перекиси водорода в концентрации 0,5%') установлено, что при росто грибов в мелких бусах не эти факторы являются лимитирующими.

Влияние степени дисперсности пористых сред из стеклянных шік-робус проявилось преаде всего на относительном количестве доступных микроорганизмам субстратов роста.-Недоступность субстратов и мелких бусах была обнаружена нами расчетным (по уравнению материального баланса) и экспериментальным способами. Недоступюсть субстратов в мелких бусах скорее всего определяется пространственной изоляцией отдельных юііфозон, внутри каждой из которых субстрата не хватает для роста хотя бы одной гифы. Предложена простил математическая модель, дающая ориентировочную оценку возможности роста лтшддтеал ьных микроорганизмов в пористых средах в зависимости от размера пор (о), лл;ім< тра гиф <<*) и концентрации субстрата ) р кпдкоіі фазе: ¿m.D у ys* /j>0-W)

где у -клотность гифы, W- содержание вода в гифе.

R табл. I приведены результаты расчёта для бус разных размерных классов и нескольких концентраций субстрата со олелуїсвдіїяї значенням! параметров: .я I г/см^, W = 0,0, У - С,£0 С биомассы/ г С гдякоэч.

J&K следствие из расчетов вытекает, что в средах с с шию.::: t.:eL"Ki«.ai поралти (30 шш) могут расти мицелиалыше организмы, диаметр гиф которих не превышает 0,4-0,0 мкм, что меньше обычного диаметра мицелия грибов.

ДруГИМ( следствием из модели является возможность итичулиро-вать рост гри бон в мелких пористых сродах, повышал концентрацию орт ют ос кого оещестм в жидкой фазе. Так при внесении глюкозы в -ко!іцєнт!оцри ц 10 Г/Л Обнаружено ДЫХанИО у P$ptr>u£osUm в мелке: бусах, однако при существенном увеличении лаг-^ериода (рис. 5).

Рост. '1скбоэ в пористых средах из кварцевого песіаі

Песок более слотлая пористая среда с другой формой по;',тлень-¡ток плотностью угаковкя частиц и более высокой пористостью. Pcait-цию грибов на изменение диаметра по> в псек.с '/зуч-іу: п /пух мал- . піїелі:чі:я* : по -^ерш.'х, сравнивали рлпштас "чл'^о" > песке p.il'inu

■ Таблица I

Расчет максимальных величин диаметра гиф грибного мицелия при его развитии в пористых средах из микробу® разного диаметра .

Диаметр микробу о,' Максимальная Концентрация Диаметр

мкм величина субстрата гиф («О,

пор Ф>, мкм (У, мг/л 1 мкм

1500-2000 300 200 4,24

400 6,00

! 800 8.48

600- 800 100 200 1,42

400 2,00

800 2.82

150- 250 30 200 0,41

400 0,60

■ 800 и.?4

с02' мкг

Рис. 5. Дыхание Р;р!пи?о1ит в мелких микробусах при высоких начальных концентрациях глюкозы: I - 10 г/л, 2-3 г/л.

| без глюкозы 200 3.= 0,8 /X 2в= 0,8 г/л: '.г——Г-

| ш гд зоч ш 50 ч ■ 10 30 ч

Рис. 6. Динамика образования С02 грибами в процессе роста в ' песке, уплотняемом в разной степени. Объёмная ^асса, г/см ;

I - 1,0 контроль; 2 - 1,4; 3 - 1,5.

.Í II -

размерных классов, и, во-вторых, взяв ыелкий песок; уплотняли его в разной степени, варьируя тем самым размер пор.-

Результаты по дыханию грибов в песке двух изученных размерных классов (1-50 и 210-310 мил) подтвердили обнаруженные в опытах с бусами закономерности. Дня веек грибов отмечено преимущественное образование С02 в крупных порах.

Развитие грибов в мелком песке в вариантах без внесения глюкозы не зависит от уплотнения, что видно по кривым динамики образования С02 (рис.6). Дыхание изученных грибов в уплотнённом песке (0М=1,5 г/см3) в случае внесения глюкозы значительно выше, чем в рыхлом (Olfcl.O г/см3), что вероятно, связано с улучшением подтока питания к порам, в которых развиваются грибные гифы.

3. Дыхание грибов в почве, уплотняемой в разной степени

Изученный в моделышх лабораторных опытах диапазон уплотнения почв соответствует реальному, который наблюдается при рекреационном воздействии на почвы. В лесных почвах при слабом уплотнении (0№=0,8 г/см3) по сравнению с контрольным участком (0М=0,5 г/см3) было установлено увеличение разнообразия комплекса почвенных грибов и нарастание биомассы мицелия. В модельных лабораторных экспериментах с уплотняемой почвой при увеличении объёмной массы с 0,6 до 0,9 г/см3 также отмечается повышение активности дыхания у обоих изученных видов U. Botrytis , Merof а -mus , тогда как при увеличении объёмной массы уже до( I,О г/см3, т.е. почти в два раза, для чувствительного вида Z heUro$amus отмечается снижение активности дыхания (рис.7). Полученные данные подтверждают дифференцированную реакцию разных видов грибов на уплотнение.

4.. Влияние диаметра пор пористых сред и уплотнения почв* на развитие грибов

Дня изучения закономерностей развития грибов в пористых средах недостаточно использовать лишь кинетические параметры, поскольку грибы характеризуются сложным жизненным циклом. Для оценки влияния уплотнения на популяции разных экологических групп грибов необходимо определить их реакцию на важнейших стадиях жизненного цикла таких как прорастание спор, развитие

со2,

икг

400

200

со2,

мкг 120

60

10 ' ' 40 л 10 40 ч

Рис. 7. Динамика образования СО^ грибами в процессе роста в почве, уплотняемой в разной степени. Объёмная масса, г/см3: I - 0,6, контроль, 2 - 0,9 и 3 - 1,0. А -ІНА'^'і ■ , Б - г,ьегего)а«иі.

Oí

10

ф---Ф-Ф 2 . .

10

<>2

0,1 0,4 г/л 0,1 0,4 5», т/л

Рис. 8. Прорастание спор грибов в микробусах разного диаметра: I - 1500-2000 мил, 2 - I""'0-250 мкм, при разной начальной концентрации глюкозы в жидкой фазе (Ц. А , б - 2. к^ТОда ги«5.

20

20

0,4" 0,8 г/л ' 0,4 OÍS г/л

Рис. 9. Образование мицелия из проросших спор в микробусах разного

диаметра: I - I500-2000 мкм, 2 - 150-250 мкм, при разной начальной

концентрации глюкоз» (£0. А - И Ыг^-t.s , Б - hete год одамЗ.

мицелия ¡: о порообразование. 1

Установлено, что прорастание с^ор в пористых «редгл у обои* изученных ВЕДСВ (устойчивого и. и чувствительного г ¿е.

игоуати* ) зависит от диаметра пор. Конидии ебОПХ ВИДОВ Л/ЧЦ1Є прорастают в крупных бусах, чем в мелких. Ута тенденция прослеживается при всех испытанных концентрациях глюкозы (рис. ¡0 пр.' развитии в крупном и келкогя песке, Е половцу, условиях ■їяй'я-закономерность не выявлялась (табл. 2). Таким образом, раэлп^жл е р«;> витш: чувствительных и устойчивых ірйбов в уллотняемкх по'ГОРД нсз всегда связаны с уровнем прорастания опор, а проявляйте я в гюс-ле-луюиаїх стадиях жизненного цикла, в частности, на сталіте разиитк^) мнцолия.

Известно, что длина ростовых трубок вариабельна. Д.чл их характеристики оценивают среднюю длину неветвнщгхся проросткое гаіа , 1980, УаЫа-у > 1383, Мнрчинк, Ї083). Нами было ироведечо '. ранжирование дякн неветвящихся ттроросткоп по размерным классам, выявлено, что большое число ростовых трубок достигает липы Ш-20 мил, а затем их развитие задерживается, Памп рассчитывалась средняя длина рсстовых трубок, попадала сих в этот размерный класс. Поскольку развитие мицелия наблюдалось не кз всех ростовых трубо* то рассчитывали еще один поісазатель - проценч обрамованій г;хелиз 5Г, оцениваемый как количество проростков от 20 мкм и выше (до 700 мкм) по отношению ко всем проросшим спорам.

Влияние размера пор на длину ростовых трубой различалось г.гя ЧувОТВИТОЛЬНОГО и УСТОЙЧИВОГО К уплотнению ВИДОВ. У 2 Мггпуц-

отмечено преимущественное развитие ростовнх трубок в крупних бусах (8,6 + 1,1 мкм) по сравнении с мелкими ± о,В мкм) іп:л •- 0,4""г/л, Р - 0,9!-). Лапнял тенденция отмочка г.ш псе:; испытанных концентрациях глюкозы. Для и ІоігуЬі средаял длин і ростовых трубок в крупных бусах была ниже,.чем в мелких (5,5 2.0,5 и 11,2 ± 0,в мкм соответственно, пр:: 3^ О,-: г/л, Р = '1,0'.)). Урочеїіь глюкози не оказывал существенного влиыпгя на рост ото: трубок, но являлся оі^гдслшмшг/ ддя развития мицелия При развитии 2 Ьеіегодатих в крупных бусах процент образоп<'1!!;1'1 мицелия увеличивался с уволігчешіег.і начально/ їздт-еитрацгаї глюкози в среде, ¡іля. и ¿оІг$Іі& отмочена обратная; зависимость (рг.с. 9).

Сумеет вен ю) с различия а разг."тп:і чувстп::телыюго і: усто:*чи-вого видов в мелких бусах проявїілі:с ь именно на стадии раз виті '.я .

- 14 -

мицелия. В мелких бусах развитие мицолия у

полностью подавлено, хотя и отмечается образование ростовых трубок. У П. , напротив, отмечено развитие мицелия в мелких бусах и процент образования мицелия в мелких бусах у него даже вше, чем в крупных (рис. 9). Таким образом, преобладание тем-ноокрашекного мицелия на тропах над светлоокрашенным и возрастание встречаемости некоторых видов семейства ОетлНасеае может объясняться способностью устойчивых видов, таких как и , увеличивать образование мицелия в условиях ограничения норового пространства и уплотнения.

Спорообразование при росте грибов в мелких бусах подавляется у всех изучаемых грибов. В полевых условиях при уплотнении почвы спорообразование полностью подавлено только у л. гагпапл,а.па. , что позволяет понять исключительную чувствительность этого вида, к уплотнению (табл. 2).

Таблица 2 /

Развитие почвенных -грибов в мембранных камерах в почвах при ' уплотнении (к - контроль, т - тропа)

Ва- Прораста- Р Длила про- Р Мице- Спорооб-

Вид риант ние, % ростков, мкм лий, % разова-

I МофегеОа. к' 27 + 7,6 0,95 10 ± 1,0 0,99 80 на. обн.

т II +3,1 3,7+ 0,7 50 не обн.

2 иСос£ас&игг> к 68 £ 16 - 18,5* 0,8 0,99 48 ■ К01ШДШИ в

. £о{гу /¿г т 78+10 13,6± 1,1 57 мккроцлкле

3 ХууогЛупсАы к 20 +4,3 _ - гсо- зигоспоры

Ье1егоуати$ " т. 15 + 0,7 5,0+ 1,1 80 зигоспоры

4 Рета /V*■ ит 'к 21 +4,9 0,99 9,0^ 1,5 0,99 74 кисточки

т а + 4,3 15,0ь 1,1 50 не редуцированы .

Таким образом, влияние уплотнения и ограничения диаметра пор проявляется на всех изученных стадиях развития грибов. На стадиях образования мицелия и спорообразования реакции чувствительных п устойчивых видов различаются. /

ВЫВОДЫ

1. Уплотнение дерново-подзолистьк и бурых лесных почв при рекреационном воздействии снижает биомассу мицелия в почве и нарушает структуру комплекса микроскопических грибов - происходят-снижение разнообразия, перераспределение доминантов, изменение частоты встречаемости видов. Выявлены чувствительные и устойчивые к уплотнению ввдц микроскопических грибов, К чувствительным 0тн8--ссни лк>гьсге£(а. гагтшп/г/апа., гур&гбучь"* ле/ю^алы*,

, к устойчивым -Агрегу/РРы ¿¿/^уа Л//, Р/«.т<и.£о5иг*г , А , , ¿1

2. Развитие микроскопических грибов подавляется уае при увеличении объемной массы бурой лесной почвы вдвое от первоначальной (от 0,5-0,6 до 1,0 г/см3), что показано в модельных экспериментах.

3. Грибн преимущественно развиваются в крупных порах, что выявлено в ряде пористых сред (стеклянные мщфобусн, кварцевый песок) . В мелких порах диаметром меньше 30 мкм, при плотной упаковке частиц*и низкой концентрации органического вещества (глюкозы) развития грибов не происходит, что показано в модельных опытах со стеклянными микробусами. Активность б мелках порах установлена только для устойчивого к 'упжйнега® вида и. #о(гу&$.

4. Установлено, что стимулировать развитие грибов в'мелких порах можно повышением концентрации органических веществ в среде.

5. Предложена простая математическая модель, давщая оценку возможности роста макроскопических грибов в стеклянных микробусах в зависимости от диаметра пор и содержания органических веществ

в среде.

6. Установлено, что негативное воздействие уплотнения может проявляться на разных стадиях жизненного цикла грибов и различаться для чувствительных и устойчивых видов. У чувствительных видов негативное воздействие отмечается на всех стадиях и наиболее сильно проявляется на стадиях развития мицелия и спорообразования,

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. глия1Шо рекреационного вытаптывания на микроскопические грибы в почве // Вестн, Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение.-1984.- № 2.- С. 29-31 { в соавторстве ).

2. Влияние нормированных рекреационных нагрузок на свойства бурых лесных почв // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение.-1984.- # 3,- С.'52-58 С в соавторстве ). :

3. Комплекс почвенных шкромкцатов как показатель восстановления рекре;Щ1плми паругенных биогеоценозов // Емол. науки.-' Ш.-5 9.-С. 9?-ТПЗ ( в соавторстве ).

■ 4. Детяпяе'различных регсоеадиопшк нагрузок на биологичесьие свойства горных лесных почв // Оконошко-гяографические

пройдет экологии.- М.: МГУ, 7984.- С. 163-166 ( в соавторстве ).

Ь. Газвлт.'.с гочвекгщх мк крое коп: [ческих грибов при уплотнении/ / ;лйкроб:ю^огг.ч«-.с1а,е процесс]; н почвах и урожайность' сельского-зяястгаятинА ку.льтур.- Кяу?;а<"., 1986.- С. 225-225 { в соавторстве).

6. Рост грибоо в пористых средах, состоящих из шяких стеклянных бус //Микробиология.- 1907.- Т. 5Г>, ш. 1.-0. 84-90

М:;п>оско(п:чсокие .грвби гак показатели дрозтг горнкх почв// ГриЙ»! е биогеоценозах.- СпердлоЕкж, 19ВЗ { в печати ).

подписано к яечдт« шож Л- ЯЙЭ" 4ъри«т в0»90/1в. Уся. печ. л. я. ¿,0

Тирис ЮО *ша. Заиэ М /«Р53

Орпеиа 'Знак Почета*издательство Московского уимвревгет*. 10300$». Москва. У". Гороск*. 5/7. Типография орпвва 'Знак Почета* издательств* МГУ. 1198 ©9, Москва. Левине«*« горн.