Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ВРЕМЕННОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ВРЕМЕННОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА"

УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ имени ПАТРНСЛ ЛУМУМБЫ

На травах рукояиси

МЕЛЕХОВ ЕВГЕНИЯ ИВАНОВИЧ

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ВРЕМЕННОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА

(03.00.12—физиология растений)

Автореферат

диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва —

1 973

УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДФ имени ПАТШСА ЛУЯУИБЦ .Кафедра ботаники и фивиологн« растений

На правах рукописи

Мелехов ВвгениЙ Иванович

>■ • . " ■

ВЛИЯНИЕ ТеШВРАТУРУ НА ВР£НЕ1Н»0С1 ХОД ФОТОСИНГЕЗА (03.00.12- физиология растений)

Автореферат ■

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

'••,'« 1..Я -к э * к»;- -Москва - 1973

Работа иыполныи на кафедре 6о'пшики и фтшслогни растений Университета дружйн народоь им. ДумумгЗи.

Науч'шй руководитель - доктор отологических наук, профессор П.СЛ^лшю^. '■■ ' :

(>^нипад«ныб! ошгонеяты:

доктор (?иож«ичееких наук Т. Ф. Андрее ьа, кшцощэт йи:) логических мук С.Л. Чмора.

Ведущее учреждение - I! не т и тут тс а ь (те ЛИ ССОР

Лдторс^тат раауаизн У ГУ73 г.

' ^ ■■

'^пвип диссертации состоится " У? 1а73 г.

в 15.00 чя паседанпи Учеигчо Совета с елъ скохо зя й ст ье I шо~ Л) Факультета УДИ. Адрес: г. КЬскш, ул. НаьлоЕскчя

дум В/5, зуд. 340. -

С доесертацией мо.*но ознакомиться в библиотеке УДИ.

Вэ1Ш отгньы к заметание нросги.' иаправляп, и Учений Ооррт сельскохозяйственного ^«кулътета. "

Учений секретарь Совета, доиечт■

А.С.Кеиторииков

. : " вида ¡НЕ ,..■■/,'

Плклине темпе];«тури из фотосинтез осуществляется но времени.; Эта шел ь зародилась е рамках'классической шкоды Блэкмана мод влиянием рксперименталышх раоот №ттеи (ХЭОЬ) Оценивая обядае успехи, достппгутые к этой области за 70 лит, можно надеть насколько медленно идет продвижение вперед. Создавшееся П1>ложегте объясняется тем, что теоршгор-ранпчиваишх факторов не указиияет путей экспериментального развития вопроса, так гак непостоянство фотосинтеза во времени под влиянием температуры означает, что концепция Глзкмана "г частном случае , а именно в отношении температуры, не мелет считаться удовлетворительной" (Хят; 1972). В то же время теория £т?экмша все еще имеет большое значение, потому что проблема взаимодействия #ектсров остается актуальноЛ (Сабинин, 1955). Устранение коренных противоречий, которые были обнаружен» сразу при рождений пришила ограничивающих факторов, треОует свое но разрешения,

; Уже сравни пелшб доено (Костычев, 1931}. была сформулирована идея, связанная с использованием историческою мето да к исследованиях по*фотосинтезу. Н хотя вскоре появились технические возможности для ее осуществления,.подробно временной ход фотосинтеза изучен только в связи с действием света. Поэтому необходимы новые исследования дум раскрытия основных закономерностей действия и последействия температуры на временной ход фотосинтеза. Сравнительно подробно-изучено влияние талого показателя как продолжительность действия температуры. Изучение временного хода фотосинтеза □од влиянием скорости и интенсивности прогрева только начинается (Беликов, Асафов, 1966; Беликов, Карапетян, 1966).

Наряду с действием, температура, также как любой другой ({актор среда, оказывает определенное последействие. Пони тки проследить временной^ход фотосинтеза как результат ~ последействия температуры предпринимались многие исследователями (Семдхатовя, 1960), потому что динамика процесса ■ ■ ' ' '■'■'■■ ' ' 3

^ У'! в данном случае должна характеризовать протекание восста- '- . ".'•••;. ; (говителыасе реакций организма. Однако до настоящего вре~., : . •• ' . •.' мсни в работах данного направления кииетшш;фотосинтеза '-' * • . • ' '.' ' определяется точечными методами через довольно большие ; '

" . лромежу1ни времени. Ото не позволяет за4«ксиро~ать бистро-• .' • .-."протекающие изменения процесса).Временной ход фотосинтеза, "•; ■ ": ' ; ' •.••'! » частности, переходные процессы отражает работу-внутрен-* - ч -них р'егуляторних механизмов. Довольно хорошо изучены сво- -. товые индукционные оф^ктм. Способность температурного фше- ;•'.'

.• тора'¿изыьать подобные явления исследована недостаточно. • •

.'-Важным'является вопрос о причинности действия и после—-действия тешературц ш фотосинтез. Влияние теплового фок- ' ' ■'"•У' 'У'У тора из;фотосинтез осуществляется одновременно несколькими ,

■. : регулирующим процесс сопротивлениями, которые в первом '' '• . _ .' гУУ-У'' >•• приближения можно развить на сопротивления световой и тем- • * .'-•.•' , • новой сталвй и сопротивление устьиц диффузии С0£ в диет. • : Роль первых двух доставлявших при-изменениях фотосинтеза ■ • • • под влияние» температуры изучена Долее подробно. Так,' ис~ : иследовано действие температурного фактора на отделыше фо-,. ••, •. ; : . техшлические реакции фотосинтеза (Чесноков и др.,1964),на ;: ■ .ч ' : • •: их сопряжённость с теюювими реакциями и па продукты фото- V; ;

скнтоеа ,1951; Заленский и др. ,1555,1965; Тар- ;"

лу. чевский,1963,1964,1971 и др.,1972), на-структурную органи-

- , • зацию хлороиластов (Кислш, 19о4; Кислюс, Васьковский,1972; -•У-, .."V'' Молотковский, 1972)Напротив, роль диффузиошмго фактора в '^Ол- -.-V" V процессе фотосинтеза при. температурных воздействиях на лист . •'.ч мало изучена. Наиболее объективно можно оценивать значение' . ' .'. • ; • устьичного аппарата в изменениях фотосинтеза , под влиянием', .'внешних факторов;только сопоставлением их временного,хода . С> . , ' : .( Ул'а^га ,1959). Исследование временного хода двух про' :' цессо» с цель» выяснения роли■устьичнрго; аппарата в измене. " > г ниях фо тосинте за; под влиянием. температуры проводилось лишь ' ;У-. V :' . . в работе Яи%сЬке (1970) на высечках листа кукурузы.' ;'.V ■■/V.соответствии^с изложенным, задачи нашей•работы сво-'. "/: •.-• дятся к изучению следующих вопросов:. . ^

■ - реакция фотосинтеза на действие быстрых прогревов; • '

- временной ход фотосинтеза после температурных воздейст- : • вий; . ■ . Л-'".--''---■ ;-.-^í

■ .; -•влияние скорости изменения температур! на температурную, ''>•-. . зависимость фотосинтеза; 'i; ^SV^^vív^'v

- -V.f — оценка роли диффузионного фактора в изменениях фотосип- • .

тс за при действии и последействии температуры^'. , i:

■'■"" Исследование проведено, па фасоли ( Phaseotus/yut- ' ] У у .; gaxis L. ) и кукурузе (Zea mayz L). - ; ■ ■ ;"уЛ

• / . ; ' • методш ШСЛКД0ПАШ4{ , '/.'7 . / ; ^ :V-

' . • Шбор в качестве объекта исследований фасоли и куку- . -

руэи объясняется' тем, что эти растения резко отличаются •

V,-!.друг от друга. Установленные различия касаются, в основ- . :

■ ■V -'V■■>'■■ ном, статических показателей'<^зиологических .футций.Пред- - '

■ * ставллло интерес выяснить степень' общности или различил во • временном ходе фотосинтеза под влиянием температурного фок-

■ -vi тора у этих видов. Кроме'того лист кукурузы имеет устьица " ■„''> ■ : как на верхней," так и ¡и нижней сторонечто^ позволяет при-ч- .<-,:.-'■■''■■ • . меш(ть•пирометрический метод изучения устьпчных движений.

Растения фасоли декалитировалл, а за день до опыта • оставляли один лист. Методика выращивания описат ранее o.-i'■...■

■ (Беликов,' Моторина, I05Ü). : ,; •": Н ■ . '■'":'■'■:■ Для решения поставленных задач была проведена специ-

. ; альная методическая работа в следуицвх основизис напрапле- А;" "i ;, ниях: .1) достижение непрерывности и одновременности проале— ; .. . , . кивания временного хода изучаемых процессов; 2) повышение . О'- \>ч Г ' чувствительности и снижение инерционности их определения. ■■■■ ■ „ -; /■■■'"*" .. В нашей стране в последнее десятилетие после работы • ■

'.,;'i;'-'- Беликова с сотр. (1960) широкое распространение при иэуче-,;:.,! нии фотосинтеза получили промышленные инфракрасные газоана—■; ;ó *;

j \ лизаторы отепествешюго производства (Пумпянская,I9G2; - • ■ -1 V; г' ' Обыденный, 1964Вознесенский и др.,1965; 1Ъриювич,1970; /' Карпушин1971; 1йатрин,1971).' При исследованиях дереходпых

:-'íi;V. процессов фотосинтеза особенно ваяна высокаячуюствитель^ "

2-670. \ '■■};':} .'-'7 л'. -"Ч-'^V

✓ * :

Wl

ность я малая,иьерциональнооть приборов. Й1ЛИ испытаны . два газоанализатора IWt-7 и ГШ~10М£, - работающие по даффе- , ренциалшоыу методу- ГИПт-? бил переведен нами на прямой . . ■■■ отсчет; при атом сигнал снимался.с:лучепрнемника;через. .' <; первичный усилитель и подавался . на вторичный записываю-, ' ■ щиЯлрибор. Этим ш "растянули" шкалу прибора до 0,004? \ С02 по объе^ вместо 0,0£$. Инерционность прибора уменьшалась до нескольких секунд, Икала Ш£-10!ЛБ 0*0,005$ С02 по . объему/ прибор) прямого отсчета. Основная погрешность его не превышает ¿10$ от.диапазона шкалы. МайсимальныЙ дрейф нуля за 24 *еса не превышает от диапазона шкалы- 'I&6— ход газа по паспортшы данным должен составлять 60 - 15 л/час. Проверкой было установлено, что увеличение тока воз— луза по 120 л/чао одновременно через каждую кювету tie влп-; лет заметно нЬ показания приборов. ITO-I0, выцускаемй для измерения абсолютного содержания газов• хорошо зарекомендовал себя при реботеподифференвдальнойсхеме.-

. . Однако применение современных инфракрасных газоанализаторов способствуетустранещш лишь чисто технической " сшшбкипри аналиgе содержания ROg.: Другая сторона проблемы - вто выявление, учет и исследование влияния факторов».;. накладываемых конструктивными особешостяш установки, которые в значительной мере могут определять-протекание физиологических процессов, расход воздуха, линейная его скоро» сть определяют, кроме степени обеднения углекислотой,' ре-, хим влажности, плаго- и•теплообмен между листом в воздухом в камере < Уаа$(га",IS59; 0я,1969; Кйрпушкин,Х971). Сни-яение воздухообмена влечет за собой резкое повышение влая~, ности в камере в, как следствие,- снижение транспирации. • Во избежание подобного явления, в некоторых новых методических работах (0я;1969; Карпушкия,1971) обосновывается,повышение расхода воздуха, ко~эдесь вступит в силу еще один ■критерий, обычно совершенно !из учитываемыйизменение давления »оздуха в камере. В современна установках осушение воздуха, осуществляемое обычно химическим гутем,— необходимое условие для работы инфракрасных газоанализаторов. Осу—'

. 6 • , ' . 7 ' Л

шитель оказывает.сопротивление току воздуха»-что приводит к созданию около листа повьшешгаго давления по сравнению с атмосферным. Измерение давления (осушитель ^хлористый цинк) показало прямолинейную зависимость его от расхода .! воздух*}. Для условий наших опытов оптимальный расход иоэ-духа составлял 00'+ 100 л/чао {давление, на 12 - 20 см водного столба шше атмосферного) при объеме фотосинтетичес-. кой камеры 40 см3, . ,

, В отечественной литературе публикаций по физиологии *у<лгь№1ных движений очень мало; Развитие исслодованийв . • этом направлении сдерживается, в частности, отсутствием методических работ; исключением является метод анализа уг-лекислотных кривых фотосинтеза, разрабатываемый эстонскими исследователями (Лайск,1969,1970). . ,■;. - . Иэ. многих методов для регистрации устьичных движений наиболее приемлемым, 'с точки зрения изучения временного хода процесса, является порометрический, предложенный Ф.Дар-вшшм в конце прошлого века. ' , : ■ Самыми удачными модификациями пориметров для изучения временного хода устьичных движений являются, по нашему,мнению,- конструкции предложенные Яазекке (1965,1967), которые усовершенствуются и успешно применяются другими исследователями (РИтгка ап4 М&Ыпъг ,19§8), В лабораторной модификации порометра Я азсЬкъ ^используются шеечки листьев кукурузы, находящиеся в кондиционируемой камере, при атом снабжение водой происходит через обрезанный край . листового диска. В последние-годы накопилась 'большая информация о различиях в протекании биохимических и физиологических .процессов у дисков и целых листьев, отчлененных от 'растения, от листьев неотделенных. Даже в случае'хорошего водоснабжения устьичнйз аппарат отвечает на внешние воздействия неадекватно'таковому ш интактном листе ( &£1пка / о,пё Ми( ¿лег. ,19в8), так как через определенное' время после отрезания наблкдается глубокое расстройство физиологических функций (Мокроносов, Иванова,1970;- Няркик и др., (Е971), а различия между отчлененными и интактными листьями ■■■■; ■ ■ < 7

особенно сильно проявляются ьо временно?! ходе процессов ; ал^: шршетрический ме-

^ тод' бил модифицировал нами• так, чтойн < осуществлять одно- . Р*. временное прослеживание газообмена и!устьичншс. Движений: у. .' неотдеденнохю'от растения листа; находящегося"в фотосинте-,'тической камере с регулируемой температурой.; Сущность метода состоит в том^что сквозь лист-(кукурузы)-пропускается ток воздуха и учитывается после^ этого';его. скорость. ■ Центральная часть пороыетра вредставлена двумя чашечками на органического стекла. Лист'заключается меаду ними, при этом герметизация достигается специальными прокладками. , <; Пройдя сквозь лиох,;; воздух Через систему газопровода' в лис-"товой камере достигает измерительного устройства. Участок,'1 зажатый свержу,и;'сшэу. чашечками, находнтся-в тех'жеусло-: више, " что и остальная поверхность листа,в фотосинтетичес--; йзй' камере. Равенство светового: и теплового режимов дости-;

■ гается своеобразной конструкцией Гверхней'чашечки пороиетра-.у. * Предлагаемая1;модификация позволяет работать на' кеотде-' ленном от растения листе, сохраняя одновременно положитель-■нне качества порометра- Аа«ААе

Для наблюдений 'за динамикой устьичних движений у листа ..фасоли ш пользовались косвенными методами; Для 'этой цели очрнь-удобно прослеживште,временного хода транспирации, ••'; / которая, прямо зависит от ширины устьичных щелей ( УеаОх , . 1969;.;' $о£аю у а , 1970). При-достаточно" сестрой ■скорости1; тока воздуха около листа й постоянстве условий испарение. • водм листом будет целиком контролироваться степенью откры-' •тия устьиц (Хит,1972).Определение транспирация производи--лось по относительной влажности'тока'воздуха,:: прошедаего через камеру с листом. Измерение относительной влажности ,■ воздуха осуществлялось прибором УДГОВ с электролитическим -':

■ датчиком (Моторика, Невская,1971). ... ■'. > • ; ■ .V

". Изменение в интенсивности■ транспирации вызывает соот-ветствупцее понижение. или - повышение ''температуры листа, и :етоэвачвт,.что последняя ре1улируется;степенью открытия •

: : устьиц.' На основании. t>TOä причинной связи можно' судить Об ' .

■ ; устытшх движения* по: рагтщо температур лист -.воздух ч

. ' > ( Hopmqns ,1971). 'Л

■ "-. Для "измерения температур) Листа и воздуха около, него -; V-1.';:"1 : в фотосинтет (пескую -камеру вводились два микротермосогфо- ■ ' ..." '■'' ;. " / тивлеипя ИТ-54 конструкции Карманова. Болтал иреимущест- •

"V вом метода оценки открытости устьиц по л является малая

его инерционность (порядка I сен.1) и очень высокая чувст- ' ' . ( ' .-i' вительность!' : ■ i ' :, " ■■,... ■■ ■ >* • * • '.V У

" ■', При знакомстве, с дальнейшим изложением следует.иметь! ;..-;'■: - . в виду, что > температура листа регулировалась водой в ру~ ' ■ ' ба[же:фотосштетпческой камеры; (Карапетян,1965); для всех 1 ".*'"".■"■ . : вариантов опытов указывается именно температура боди. Лист ■.1 /обычно остается холоднее, воды-на 0,2 + 0,4°С при исходной V "■ . температуре 24°С;' и зависимости от интенсивности прогрева ; v или охлаждения эта величина может варьировать1в определен-' л ■'. 1 ■'" них пределах, что для аналогичных,условий описано Асадовым ;' .■ ■; CI9G0). V—v-. -о. 'Ч^-П;.-V

В обшей сложности было выполнено более 600 опытов про-v ■;■:"'■: ■■ ,•-.*' должителыюстью от 2 до 10 часов и получено долее тысячи • • ' •;

первичных графиков временного хода фотосинтеза/дыхания, г ^ ; . : • л t ,транспирации и устьичных движений. Кришо временного . : .'■:1 У-хода «физиологических процессов суммировались по вариантам . • -■...',/.' hи обобщались по4кардинальным точкам. Дяя статистической '■•■:'■'■■]' - ; обработки пользовались методом дисперсионного анализа v

■ (Плохинский, 1970). *■ .■';'■ '' V:

. газоошен у «асоли " С ..^-v-

, ' : Кпиягше инуенсивностп и продолжительности рнезагдаьщ уем-■' .'Д .1 ... ледатуртмх воздействий па 'временной ход Фотосинтеза " :-"■/■ 1

' V / • Для исследования временного хода фотосинтеза как: ре-

зультата непродолжительного прогрева листа был выбран наи» ;v '.'■, ? рев на Ю°С в течение 5 минут (24-*-34 -^24°С). Начальная ' ; /

- скорость нагрева составляла около 3°С/мин, заданный темпе-% . ратурный режим устанавливался примерно через 3 + 3,5 мин.

' 3-670 . 'Г : \ л' 9 ■"','•

. , Результаты измерений газообмена представлены опитом в за' пвси на ленте самописца КСП-4 Срис.1).

Л1Л

I

У

м

,гк

УЧкг

п

1 11

' I

И:

4*1

■ «Рис.Временной ход видимого фотосинтеза в условиях крат«

повременного прогрева, 11а этой и следующих рисунках стрелками обозначены начало и окончите натрет.

Мошю выделить следующие ответные реакции фотосинтеэи- . V руидего аппарата: I) внезапное подавление фотосинтеза в ответ на быстрое повышение температуры листа, 2) активация . фотосинтеза сразу же после, прекращения нагрева в 3) осцилля-

■ Шя< предшествующая новому стационарному уровню. " -

Ч . Перше два явления достаточно известны (Беликов, Кара- :

петян, 1566), последнее удалось установить после достигну; того повышения чувствительности метода определения (см. ме- * • тодаку). ' г х

, - - Следующим этапом рабош бшю изучение феноменологии ; этого явлениям До* сих пор. исследование влияния температур« "-на фотоскатез без прослеживания его временного хода не шз~ воляло выяснить, "отличается ли коренным образом быстро" об- . ратшое тепловое подавление, вызванное сравнительно низкими .температурами и короткими воздействиями, от обратимого или' /только.медленно обратимого повреждения, вызванного примене-■ниеы высоких температур и длительных'воздействий" (Рабяно- . , вич,1959,т.З,стр.23). Можно было предполагать, что исследо-вшш.8 временного хода фотосинтеза после тепловых воэдейст—"

;вий, методом .непрерывной решстраЦии, позволит приблизить--' ся к ответу на этот вопрос.^Нами изучалось влияние интен—, сивности и длительности прохрева; выбраны следуюцие вари— ] анты: нагрев при 34,39,44,49 п'54°С в течение"5,10,30 и 60 минут (при 34°С только 5 и 60 минут) (рис.2)Повтор-ность опытов для :каждого из вариантов не менее, чем 10-ти ; кратная.' Вертикальные столбики с цифрами над ними (рис.2) , ■ означают продолжительность прогрева при.указанной (слева)

температуре. Лодавление фотосинтеза в начальный момент на-~ грева линейно зависит от температуры с переломом к еще более быстрому падению после 44°С. Во время сильного прогрева при 49 и 54°(3 фотосинтез подавляется полностью, насве-ту фиксируется выделение С02. В течение нагрева при темпе-'< ратурах до 44°С интенсивность.поглощения С0£ постепенно I возрастает^ чтоособенно хорошо заметно при более длительном 60-ти минутном воздействии. Восстановление фотосинтеза наиболее выражено при 39°С. ' . ;

Сдаю временно с возвращением первоначальной температурит (24°С) фото с ш [тс э быстро увеличивается после слабых " прогревов и меддепно. поелд сильных. Вслед за увеличением происходит снижение процесса - так на кривой появляется первая волна активации (зубчик). Обычно зубчик имеет место на второй-третьей минуте после начала возврата прежней тем-■ пературы. Увеличение повреждапцего действия,* тепла (все дозы свыше*10-ти минутного прогрева при 44°0) приводит к более позднему- его появлению. Одновременно происходит .'сглаживание зубчика и перерастание его в длительную волну.

., V Интересно, что в нескольких вариантах зубчик "выска- . кивает" сверх первоначального уровня, или имеет место,так • называемый, оверщут. Если■фотосинтез не подавлен существен^ но высокой температурой, то величина активации после-прогрева примерно равна падению 6 первый момент на!рева. Вели : так,, то оверщут должен равняться степени восстановления.фо-' тосинтеза 'при действии тепла, что в большинстве случаев и (наблюдается (наиболее ярко это проявляется при 39°С).

Рис. 2, Моввеякн? кривые вмятого фотосинтезе в завнсимоств от игшнаиюети 1 i продоотпышюста прогревов.

" Вслед;за.первой■-быстро "дотекавдейвол^^

. следует ещё одно' или несколько полуколебшюЯ.Лисключая ва-? * ,

; • >, ' рванты с силышм' повреждением)Среднее ксдашество'Пйлзт^

' ; ' - лебаиий в переходном - процессе - сначала. возрастает с ■ пошше-; ; • • -7 нием температуры до 39°, затем снижается, при экстремальных ■ ■ ■

- температурах до Нуля, то есть имеет место такая же за сиси- 4

'•'-.•'•у-'- :.;мость, как для других показателей переходного процесса. ' " -;'.; -х - : •: Величина последующего сташонарного уровня мдемого

■ J- ? -У ' фотосинтеза определяется, главным образом, интенсивностью, •

- ' • <а не рроцолаительностью прогрева. Уже слабые.прогревы при ; ■V V: ;34°С -в течение 5 и GO-ти минут вызывает в последействии . (

V ' Л; ¡ снижение интенсивности фотосинте за. Боле е - сильный ■ прохрев; ; i-■■, ; . при 39°С в течение 10,30 и 60 мин. и частично при 44°С но-Vv : : подавляет еще.более скорость фотосинтеза, а, напротив, сти-V* . ,: " •' Эмулирует ее"'. Существование>довольно длительного активирова~",> v V-. '-.v;~„■/* iníijro состояния фотосинтеза>после прогревов, определенной^"TÍ! Р- ' силы и продолжительности, зафиксированное ранее Кемле</у ¡ • • .•• (1940),, Семихатовой и др. (I?G2), ,Есиповой (1956,19^9),:

■ '■Гахиглоиь'м (I9G9), можно .считать .твердо; установленным фак---------,

" 'том. Поело про1рева любой "продолжительности. при температу-;"J^t.'-**^ -Л'.'-~;О*рах.49,54°С и-частично при 44°С интенсивность фотосинтеза ■„■ у'^'-г^*' ,беэус.-огпо снижается."■■:¿■"■;■;■■''....-.'■ i ■■".; v\ ;.„:■■'■* ' На основаул изучения10.вариантов тепловых воздёйст- ; ^ ' ..-'■ ■-i. вий установлено 4 уипа временного хода фотосинтеза псслё^.^Г. V. -\

■ прогрева листа (рис.3). Характер переходного процесса яь- •'.„.•'' л■■!.■.■■'■'■: . л ляется.отражением.степени повреждения. При небольшом шве- .

дсш1и фотосинтетической функции ИЭ СОСТОЯНИЯ раьНОВеСИЯ . ,' f.',1/'; : . ; она, после возврата, прежней температуры, показывает очень - ;■>'■; -.Небольшие колебания- и быстро устанавливается новый уровень' v, ;* -(тип I). При большем отклонении.переход выражен ярче, sy<V ч;-' '' ..,1КК шкешрлышй (тип II).-.Отчетливо выраженное, но еще не jV^-:--:; ..; :>столь значительное повреждение сглаживает-зубчик и 'дает: ■ :: - ':.-'■. > '.-'■ большую* волну,; которая сменяется подавлением фотосинтеза ■ ■ : ■; ■ • (тип Ш); Еолее .сильное повреждение вызывает, плавный пере—. ■ ".'.■■■;-■ . '.';,.. ход к очень низкому стационарному значению (тип. 1У)i .Б нщи;." . ■> * " ! ней части рисунка показана в'стрс-часмость этих типов."1 Сте- .' ' 'о/,- ';

■ —-----—'—-----1--- - - --1--—-1-----.--.-_-----;_______.____.'¡Г __¡

-- - ■ ,.....,..,...и....................... ..........__ ^

Гис.Э. Itam переходной процессов видимого фотосинтеза поело окончания прогревов.

Пень повреаде1ШЯ при одной я то^же .интенсивности и продолжительности Прогрева варьирует в зависимости от возраста ■ растения] .'Времени'сутокj'функционального" состояния организмами др. Следовательно, временной ход фотосинтеза после' ■.прогрева -.чувствительная реакция» соответствующая функци-; овальному состоянию листа в данный момент.-.Таким образом' при помощи изучения временного хода фотосинтеза.появилась1 ■ .возможность:ответь на вопрос, Поставленный ^монографии ;. Рабйяовича (1959}. Установлено не только количественное,но u teíectBeiffloe paamraie fl состоянии фотосинтетической функция шелё обратима* й необратидах теплошх повреждений.

ff вопросу огттачияности колебаний Фоторинтеза после уемпе-::.."„ . ^туршт воздействий. '

Шло иаучейо также ьлийние охлаждения листа фасоли на... времепиой хзд фотомттева; ■ Оказалось» что после 5-ти я: ■ 60-та минутного охлаждения при 9°С у листа фасоли имеет место яолебатвльный переходная процесс фотосийтева. Колебания фс&оеннтеза й сопряхекннх о нш процеосов часто возникает "tajrtí водном дефиците определенной величины (Сох,1968;

В а ал<4 КСерръх. #х969| а€. Д969| Вахтs^ .

1971; Сои/ап ,1972). Нагрев и' охлавдение противоположно влияют на"водный баланс листа, следовательно, причинность колебаний фотосиптеэа пооле температурных воздействий не может объясняться обезвоживанием ткани. Изучаемый переходный процесс представляет неспеци^ическую отвешу» реаи-пию фотосинтетнческой.функции на температурные воздействия.

Можно было предполагать, что переходный процесс обусловливается колебаниями водного режима; которые возникают . а результате рассогласования м^жду-подачей вода корнем я тратой ее листом (Карманов, Мол еще!то, 1971), В этом случав отчлёнение корня и снабжение - листа водой через перерезанный стебель должно приводить к исчезновению колебаний фотосинтеза после прогрева. Оказалось, что у листьев, снабжаемых водой.через перерезанный стебель, колебания фотосин- : теза после 10-ти минутного прогрева (24 — 39 34°С) сохраняются. Сумшрная каршп времешгого хода фотостгтеза у, > этих листьев подобна таковому для контрольных листьев при. температурном воздействии 44°С. Значит; повреждение в этом случае наступает быстрее, чем в неотделенном от растения листе. Причина возникновения колебаний фотосинтеза после температурной обработки•заключается не в рассогласования между подачей води корнем и тратой ее листом." .

Можно также исходить из предположения;" что" причиной колебаний в ассимиляции СОц являются устьичные движения. Для его проверки производилось*сопоставление временном» хода фотосинтеза, транспирации и ^ после прогревов листе фасоли (рис.4). С отчетливостью видно, что колебаниям _ предшествуют соответствующие изменения фотосинтеза, то есть переходный процесс не может бить следствием устьачных дви— жейий.

■ -г ... , ,

Л: Л ".

• - V ^ '

* " " я ** п » » «ем 1»

- . ) " ни щита ■. - - ■■

^ Т^ТлЯ? и усты^шх дви-

ч^Г .'*®ний и1 ) в.результате Ю-тт-Гминутного прогрет'

<24— 39 —24). . V;

• Й тешератугноа г^исимос™ ^^чнтепА в лп(гч„ ^л^" ■ , со сйороптьр нагр^тгп .■ :,т. - ., -■■-'. '-

Л тОп/ЗУЧаЛ0^ ^ь^рЦ^'скорости изменений«та^™-'^

• : ТОР0М " ¿«стрй. Темпера-.'

, кривая, полученная при Остром нагреве, шеет обыч-

•' при "^^^.возрастшши темпе^турц ^

•• тенсивмогтп я^ ходкт неолада,п,ое манное увеличение ' '

■ окисло™. ^основании шбледе- ' '

мияни» продолжительности температурного 1а ™ указал-возрастание провес* ^осште^

> ^^эается в том, что у экспериментальной пятой - -

¡Г \ :

'•'•"•'С

У--/:-■';>!;■■;■..'.-■„■ .. ■■:■.''-■. '.Ч/ У. ■ ■■'Г- Ч'Л ' ".■ .' . С'-

§3.100-8 • •• •

£ во

■ гаг'70

.".'Г J■

'Рис.5. Температурная зависи^остьвидвмого фотосинтеза■ при , ; / - медленном линейном нагреве. ; - .-}у-;-■-.-

две вершины,: между которыми.процесс понижен, а у теорети- : ; ческой;одна,.вплоть до которой, интенсивность фотосинтеза •:.■.■■'■ повышается. Общность кришх:в трм, что в обоях случаях относительное увеличение скорости процесса происходит вплоть ■ до температур, которые считаются максимальными я намного ^ у ¡; превышают оптимглыше. : . ..

■'-а-'Главным фактором,, который определяет;характер темпера- , ' турной _ зависимости фотосинтеза ,ио существовании: которого! ' не подозревал Блзкман, является скорость нагрева. ч■

Вгавиие кратковременного щюгсава тазличиой интенсивности I /■'■^'г:::-^:. на временной ход .дыхания 'У:'^:

';^ Ва исследован временной .ход /темнотой» дасаная листа у ■■; фасоли под влиянием: &-ти минутного; прогрева. Обосйценкые ^ря— вые представлены на графике (рпс<6). Столбики'- вр«?мя, в . течение которого происходил;продев, высота столбика соответствует интенсивности прогрева. Нагрев выдавал резкое увеличение интенсивности дыхания! За вромп 5-ти минутиэта.про!»-/ ;рева скорость дыхания успевает достичь максимума а начинает ■': . отжаться, что особенно.заметно при -сашх высоких темпероту— -

' с. ^ Т":

5-670 V /

: \ 17

3

г <

, /

(»^»здзв »»»«» « Л"" Ь Ь # а" » « . » о » го » .«>

' Рис.6. Обобщенные крише теинового дахагаш в занисивдста вятенашюсти яратконремешого прогрева.

■

от > - ;

№ 90Ц

v' v

разе. Одновременно с прекращением ^температурного воздейст-" -впя: скорость процесса резко падает до уровня ниже. началь-'-■■; ного, но тотчас же следует плавный.подъем;¿Осйпая законо- ' мерность изменения переходного.процесса заключается в том,. ' что"величина впадины после прогрева сначала возрастает с ,■ увояичениемЧелшературы до .44°Ск: 8атем сглаживается (49°С) ; и исчезает . (54°С). * В целом последействие высокой тешера- ; :туры'на дыхание и фотосинтез имеет ряд общих черт. ' '.'. ;

Часто для опроделетш температурпой. зависимости иотш--ного фотосинтеза измеряют скорость иаблзщаемого COg- газообмена - нас Евтуи скорость дыхания в темноте^йри одной и. той же .температуре, приравнивая, тем сашм, температурные кривые дакания:на свету и в темноте. Исследования'.послед- i. ~ .них-лет показывают неправомерность уравниваний температур-/ ноЯ зависимости дыхания на свету и в темноте,:более'того, '..., температурная кривая фотосинтеза и светойого дшния могут > ■ совпадать ( Mófstta and А^Ые tI969¡ He¿6fiíú tk%,[ /1971). Это;означает»,- что .с поввшеквем 'температуры дыхание на свету^ пачишет снижаться .прежде;-чем дахани ев - т емноте Поэтому Достаточно логичным можйо счнтать привлечеНие дан-ныхпо темновому дыханию для того, чтобы ответить" на »опрос! является ли изменение С02 - газообмена при внезапном прог-реве,результатом только возросшего дахания. ::

. . Как Показали расчета, основанные на приведенных дан^' / : них (рис.2,6), ни при одном из прогревов падение в'идгаого /."фотосинтеза не может быть объяснено одним только увеличе- : наем выделения^COg. Ha втом основании можно сделать вывод," . что ори внезапном назреве одновременно с увеличением даха-ния происходит подашление^истшпюгс,фотосинтеза;

: '. ' ГАЗООЕМЕН У КУКУРУЗЫ Í

Временной уод фотосинтеза в зависимости от интенсивности . ■■'■' 'внезапного темпешттшого воздействия - ;i'.¡:

Изучалось влияние - loira мясного ^ ЗЭ,44,

49,54°с)на'врешш1ойходфотост1теэаи

''•¿'Л-

BoÎEcex вариантах повышение.. температуры вызывало активиро-'-ваиие поглощения С02 в,течение двух иину;г, которое сменя- ■ г лось быстрым-снижением процесса (рис.7). Во время'нрогрега при 39°С скорость ассимиляции углекислоты оставалась вше ; исходной. После окончания: прот^ева при ЗЭ°С ' интенсивность < фотосинтеза плавно'снижалась,, оставаясь, однако, вше начальной на 3 + 4%.' После iiarpepa'при 44°С поглошение CG¡^b. течение грех шнут^едва: заметно уменьшалось,-а затем несколько возрастало; Sie достигая, однако .'первоначальной вели- _ ^ Ъпш. Изменение• фотосинтеза после прогрева при 49°С более сложно: сначала1 появляется маленький пик,- 'затем в течение. трех-четырех минут-набллщается сшгаеиие,.после которого," плавно увеличиваясь, процесс достигает стационарного уров- ' ня.- Временной ход фотосинтеза после iiporpera листа кукуру--' ■ зы при i 54°С представляет собою ступенчатое увеличение с : V плавным переходом между .ступеньками. Величина-стационарно- ' го уровне в этом случае на 9# 1шже, чем перед началом опыта.

Также были поставлены опыты'с охлаждением..Ксследова-• лосьвлгяняе кратко временно го10-тиминутно го охлаждения4 листа кукут!узы от 24 до 14°С на временной ход фотосинтеза, : Вастрое изменение температуры вызывало немедленное падение фотосинтеза tía 20%. Прекращение охлаждения'способствовало быстрому повышению фотосинтеза, которое постепенно замедли-' лось. Уже через три минутыпосле возвращения первоначальной, тёктературы скорость поглощения C0¿ становится .такой же как перед опытом и продолжает; увеличиваться ^достигая' насшшгия . (IÓ5JE) наЧО^Й минуте.:' ' ".■'-. ív ' гг. '■; ;.1 V;';v\ï:-:,<

Охлаждение листа фасоли (от 24°С) 'и.нагревание -листа кукурузы вызывали непродолжительное активирование поплоше-кия С02, а прогрев листа фасоли и охлаждс1гае листа кукурузы - en)'подавление. : Известно, что температурная зависимость: ■ фотосинтеза фасоли игкуклэузы. отличается; у .последней; : ' зош оптк'АУ1«*> и максимум! находятся при более высоких , температурах (Чмора,0я,1967; Ио/stxa ; and ; f-fèske tk ;I9G9> .что,-подтверждается и нашиминаблвдешшш (рис.7) .Активация фо-

к«**

к «

■ S'-'

'.,. О » го 30 <¡0 зо

о 19 20 ZD 40 50 ■ 3 Ш M. 30 40 50 О 10 !С 3D *0

РасЛ; Обойвеянве »piafe .вреиеваого жда швюга $отссиа»» в зяетеячйст» эт интенсиваоста кратковременного прогреве ( а-39}0-44°Ci).

'ЯМЕ

!{• "Г

тосантеаа в.лервочачалъшйиомент изменения температуры является проявлением температурной зависимости фотосинтеза, поетому различная реакция фотосинтетической функция у фа-'- , ооли и кукурузы на одно и то яе воздействие легко, объяснима за счет, неодинаковой температурной кривой процесса. Та- ' кое объяснение подтверждается результатами опытов с нагревом и охлаждением, когда сравнительно-медленное изменение температур/ от значения.1 явно отучающегося от оптимума,но -аотороцу оптимума» вызывало в первый момент активирование фотосинтеза (Асафов,1968; Карапетян,19б8). Большой интерес представляет тотфа^т, что. достаточно быстрая скорость изменения температуры-способствует исчезновению активации фотосинтеза. 1

' Темпештурные воздействия и устьичные движения

Сделана попытка оценить роль устьичного сопротивления ' диффузии COg в лист при температурных воздействиях. Так как; транспорт COg через устьица - процесс-даийуайонный, то степень открытости устьиц может характеризоваться как•сопротивление диффузии (.,% ). Величина обратная сопротивлению усть-ичной диффузии - устьичная проводимость (I/ Yj )•

'Температурный фактор большей частью по-разному влияет; на направленность процессов поглощения С0-> (рис.7) и проводимости устьиц (рис.8). Например, во время.прогрева при ■ ■ ЗЭ°С-устьичные цели сужаются, а фотосинтез становится выше. ■Несмотря на общую противоположную направленность, характер; изменений в ряде случаев у них схож./Тшс, некоторый параллелизм наблвдается в'начальный момент нагрева, когда устьица незначительно приоткрываются, по в одом случае (при 54°С) прикрываются. За-исключением последнего варианта такой характер устьйчншс движений в первоначальный момент ' ^ действия температуры совпадает с ходом фотосинтеза (рис.7). ' Можно видеть, что- ответная реакция устьиц на действие и последействие повышенной температуры неоднозначна. Как во время' так и после прогрет устьица могут совершать и пртфгаапцие и открывающие движения, определяющим фактором -в атом случае служит величина-температуры. :

В момент -внезапного температурноговоздействия..фото-1 '.синтез й проводимость устьиц' меняются- незамедлительно *и d "■данном случае вопрос ой,очередности азмене1тй решить невозможно/ несмотря на то, что применяемые метода регистрации фотосинтеза и устьичных движений обладают малой- ш'гер-„ ционностью и большой чувствительностъю. Во время продолжающегося действия, а, особенно» последействия.температур! из-' мененкя в поглощении" С02 всегда наступали раныне, чем в ширине устьиц, в случаях совреждаящшс воздействий наблюдалась. сильная несогласованность протекания процессов.

Прочно установлено, 'что устьичше движения зависят от ' ко1щентрации С02 вподустьичшх полостях. Повышение температуры способствует увеличению содержания углекислоты В'межклетниках хлорекхиш. На эуом основании предполагается, л: ,{ Heath and 0tc/raitf,I9S7: Mcldnex and A/e<zt4,ISS9), что влияние температуры на устьичные движения осуществляется через регулирование концентрации COg B листе.. .

.' Для проверки этого положения бил поставлен опыт. D камеру с листом и в порометрическуто^чашечку шоступал воздух, лишенный СО?. В ответ на исключение углекислоты из ' воздуха устьица широко открывались. После установления.по-,' вого стационарного уровня, их проводимости, производили 10-;, :ти.минутный нагрев'(24---49—24°С).. В ответ на прогревание'7 ; проводимость устьиц для порометрического потогл уВВЛЗРШЮ-; : лась еще na^60if от уровня до нашла нагрева (то есть в отсутствии COg). Характер кривой соверпенно идентичен в при-. сутствии С02 ( рис.8 в кривая I) и без С02. - \

-■, Этот факт можно рассматринатькак экспериментальное ■; доказательство существования активных биохиыических м ехализ-иов, управляющих устьицами. К такому мнению пришли.многие Л, исследователи ( VJatkei andZcCitct,1963; Zelitch , 1965; Marts/«<(dt 1965; RqjcAke ,1972). Аналогия ;; временного хода устьичных 'движений в ответ на температура '..;.'. шв воздействия в присутствии и ртсутстеш COg указывает, что связь ыевду фотосинтезом.« устьичшши движениями'осу- ■ щсствляетсл но только через углекислотный фактор. Так, ■ V;

'* '•...-. Беликов рассматривает фотосинтез как енерготический регу-V . лятор многих других физиологических процессов ("Беликов, • ..,-.. 1960? 1;еликов с сотр., 1962) и," в частности, устьичних дви-. • женкй :(Беликов,АЕакимова,1905)1'Недавно появились экспери- ;

ментальные доказательства; связи отдельных реакций фотосин- ;.; Л'1^ • теза (циклического фосфорилировапия) с движениями устьиц ' ' ■■' ' • : на свету - апс( МапгрСЫ , 1Э?0). Косве1Шце дои- ч •

'• ные в пользу существо ватт таких связей приведены в рабо-: л тах Кete(taJ»pex (1963) \\ Kuipex (1964): : , ; / Л V

. Г";'-ЛV;оюгдддав результатов • • ' '

. Прослеживание временного хода.видимого фотосинтеза в ' •.

■;■ результате^ действия и последействия , температуры позволило у'-;-^ 0,-установить 1«д новых фактов " Прежде всего твердо устаноп- V. ' 1- лено, что всякий достаточно быстрый.нагрев и широком интер- '••-•.

■"■.;■;■ вале температур (доже в зоне оптимума)' вызывает стремитель-. поо падение фотосинтеза;. Следовательно, скорость нагрева { . ' :.■■'... ч«ожст бить .швреадащим' агентом; что 'было, показано' Велико-' / з

.1 ..•. шм и Асафовим ,(1966). Это означает, что наблюдаемы;! феномен не является простим снижением фотосинтоза иод влиянием V ■ т : повышенной температуры. Такое стремительное падение видимо- '■," '.!!:":;■■. го фотосинтеза, которое связано не только с величиной 'нов- ; 'У^У-У -*. \ .. реядоюаего фактора, Ано, глашшм образом,;со скорость» его V:'',1"

изменения; ш предлагаем;называть "срочным.торложеином фо- , '■г'. •, тос1Штеза". В,общей фпзи'ологии подобная терминология приме- я',

няется для характеристики возбудкшх 'систем;" поведение ко-торих напоминает в ряде случаев описанный феномен. Нельзя ■ V.." уравнивать срочное торможение и необратимое подавление .фо- ; . , ■>.;:.;'...с-.-- тосинтеза, ток как.в первом случае фотосинтез: иооле'оконча- '

••• тля прогрева полностью или почти полностью восстанавливает- ';'.;,■'^'л-' ■/ сл.; Принципиальная разница4между этишг понятиями'заключает- ..-;.■>г-у? У-*-*;ся в том, что срочное торможение есть реак1ДО1 растения' • г..-:' 'на скорость нагрева, а подавление - на силу нагрева. •' : ' . ' "V /- . " : Со серостью нагрева-связан характер температурной Ч

■ " кривой фотосинтеза (рис.5). Медленный нагрев до 40<44°С ■."

.:;:.'. вызывает', подъем 'фотосинтеза/ а в случае' быстрого скачкооб- 4 ,

разного нагрева именно при этих температурах'процесс.начинает существенно снижаться¿'по-видимому, да-счет срочного!'■ ' торможения фотосинтеза." ■ Т '.д \ . ■ '' '■'■ ■

Двувершшные температурные, кривые, фотосинтеза зафиксированы в 20^ шда.'рядом серьезш«.исследователеа (Ген-рмчи, Двдегорд, Штакер, Эрке), однако, результаты их опытов бшш признаны ошибочными (Рабанович,1959). Аналогичные" кривые встречаются в некоторых современных исследованиях, выполненных с применением точных методов (Вознесенский, ■ Рейнус,Заленский,1970). В нашей работе показано, что в зависимости от скорости нагрева может нметь место как одно —. ■ так и двувервшнная кривая фотосинтеза. Существующие в литературе противоречия объясняют из тем, что скорости изменения температур« не придавалось достаточного значения.

Следовательно, температурная кривая фотосинтеза определяется тремя показателями: температурой (Де Фоконопрс), продолжительностью ее воздействия (Маттеи, Иост ) и ско-.ростью ее изменения.

Какова же природа реакции фотосинтеза на высокую скорость нагрева? Стремительности Изменения фотосинтеза поэво-. лила предполагать возможность моментального "захлопывания" устьиц. Как показали наш наблшешш, в ответ на внезапный:' нагрев устьица незамедлительно открываются. Общепринято, что открывание уствиц ведет к >величе1шю в поглощении СО^ Повтоцу можно считать, что диффузионный фактор не трает решавшую роль в быстрых изменениях фотосинтеза в отчет па ■■. внезапный прогрев. Следовательно, за срочное торможегшо'фотосинтеза в ответ внезапный нагрев листа ответственны'■. ; хлоропласт. Под действием высокой температуры претерпевают изменения как фотохимические (Литвин,196С), так и биохимические (Тчрчевский, Заботил,1972) реакции фотосинтеза. В ' основе этих»изменений лежат структурнониетаболичсские перехода хлоропластов. Показано (МолотковскийД972), что под ' действием высокой температуры происходит изменение упаковки фосфолипидов мембран хлоропластов, пщрэлиз части фосфоли-/пидов, образование свободных жирных кислот, которые регули-

; , ■ руют фотохимические реакции хлоропластов. По-видимо1^г,1тер« ; личными рецепторами, отвечающими на изменения температуры» -• являются непеляркые атомные группировки белка. Очевидно ';.■ ■ нарушение неполярных^связёй привоДмт к конформацконннм из-мененшйа .тилакоидов хлоропластов. Под влиянием прогревов ? эти изменения мохуг^протекать очень бистро. / '

-Падение фотосинтеза при очень-быстрых изменениях тем, у пературы свидетельствует о снижении активности хлороплас— , тов. Известно - повышение устойчивости к температурным воз- : ' . . ■ действиям достигается снижением интенсивности фотосинтеза ■;■(Лютовз,1964). Можно думать, что'срочное торможение фото-' . синтеза - это приспособительная реакция зеленого растения, предупреждающая возникновение необратимых тепловых повреж-- дений фотосинтегического аппарата. Срочное торможение -это не ликвидация.фотосинтеотческой функциии ееструктуры, а лишь быстрый переход их в более,устойчивое состояние. ;

• Подтверждением этому служит восстановление скорости фотосинтеза в условиях продолжающегося прогрева определенной силы. " " ■ ■■ '■'■ ^ ч-ч.'.ч ' " .; - Х'., • . V" ■

• .После окончания температурных воздействий зафпксирога-.■;..* ны'упорядоченные синусоидальные колебания во временном хо-

. де фотосинтеза листа фасоли.;После сильных повреадапцих ■' прогревов колебания не проявляются. Это говорят о тем,что . переходный процесс является отражением состояния фотосия-' ; ; . тетического аппарата,: степени его повреждения., Переход от .*'. ч пеповреждащих к повреждашим воздействиям постепенный,но ( ' вств" граничная дона мелцдг этими состояниями. . Ее ивдикато-,рЬм является качественный ■ признак — наличие или отсутствие -ч-- зубчика во временном ходе фотосинтеза сразу поело оконча-• . пил прогрева. Методы и^ченив тошюустойтдоости клетга,ш> -. существу, сводятся к регистрации соатаятш различных фи^с-' 1 " V алогических процессов через определенные промежутки ьреке-ни после прогрева. О наличии повреадения можно судить .тальку - ко через довольно болтше отрезки времени, гочисляеюе. ° обычно часами, а иногда и неделямилДанге,1964)."Изучение ■ дигамики фотосинтеза методом непрерывной регистрации поз- -у : 'А■■ 27.

- -г Ч" Гь

: \ ■. , валило фиксировать в наших опытах наличие повреждения и 'ч Л; - - ■ Ч величину его^ сразу же после прекращения нагрева или охлаж- У^Ч-Ч ' деиия. Особенно важно, что кривая временного хода фотосин-;;;; - теза'отражает не только количественно, но и качественно '"' ; • степеиь. повреждения фотосинтвтпческогб аппарата. . ; -ЧЧ гV' Ч-.■■■■: УстьичшЯ аппарат не является'причиной колебать! фо- '

чЧ.7утосинтеэа после прогревов, так как изменения видимого фо-V у1;; .тосинтеза происходили ¿ опережением по отноиенип к устып-

шал движениям (ркс.4). Ч . ""у 'Ч,';-: ■ Л; ч-,- ■'^ЧчЧ

::л; . 4; Ч\ ; Ч Временной ход фотосинтеза'после прогрева и после вклю- •

-Уч '.У'.'/- чения света (световой 'индукционный эффект) имеет ряд общих ;' •' -:ЧЧ'ЧЧ- / черт. Так, в обоих случаях наблвдается схожий по форме зуб-' ';Ч'-:;Ч" чик, выраженность которого зависит-как от вида, так и от 'ч

'•: состояния растения и уровня внешних (факторов. Для того,

чтобы сравнить два эффекта в одинаковых условиях и на од- ; ' Ч ' ; '. ном'объекте (фасоль), нами был. проведен соответстзугаций л^Ч'Ч -Ч; ■ -^"4.' ■ опыт. Прослеживался временной ход фотосинтеза в ответ на ', --л -Ч-Ч Ч/:. V кратковременное (2,5 мин.) выключение света. Оказалось,что ;ч ■ у. переходный процесс видамогхэ фотосхштоза после включения . .,•'У.;/' света очень сильно похож на таковой поело окончания прог- _< ч . > ' рева. Как показали исследования ОоИСех (1972) характер * ■> ;

"О- светового индукционного эффекта, в частности величина гло- | ■ Ч ;■■ ч ■.■■" тка С02, в значительной мере зависит от .температуры. При- • :

• ' "■ чинность световых индукционных эффектов заключена,по-види-Ч-Ч: Ч- кому, в биохимических реакциях фотосинтеза (Макаренко,Грод- ; " :' г.*:: -1;" . ' / зинскпй,0каненко,1967; ВоИСе-с , 1972).'Колебания фотосин- „'

'■■;':.■• теэа после прогрева также могут быть связаны с изменениями /' ч • •'•' | • . в химизме, что установлено, например, в работе ¿Журавлева

(1967). В наших опытах отмечеш различия во временном ходе '. ;чч фотосинтеза у фисолн и кукурузы в результате аш;яш:я темпе- .! ратуры. Наиболее спльше отличия наблвддются в. переходном -V процессе после окончашш • температурной обработки. Так,' у '' . '. кукурузы отсутствуют колебания, а восстановление процесса • ;; Ч • плавное или ступенчатое. Как известно, пардшгалышо разли- • ЧЧ - ЧV чия мегузу этими видами "аключаютсл именно, в. биохимической •} ■ Ч:.ЧЧ ;:'Ч ; стадии фотосинтеза. Таким образом, есть основания лолагат?., 1

28 .'■■..у-.';' ;.'.■.'■■'

' что установленный нами переходный процесс фотосинтеза, пос— . • ; ле - окончания температурной обработки обусловлен изменения- •:-' •. • ми биохимических реакций.' • ;"-Д-^ ;

:: Свойство совершать колрбшшя;дрисуще сшлымразличшш

•;/ гсложшмохимическпм и биологическим системам.': Наряду с фо--Л.. "7" .■:./ ■.'. тосштезом в нашей работе сходный переходный. процесо после •Л тепловой обработки обнаружен тачке/для устьичных дьпжений, / '•* транспиращш и, несколько отличавдйся, для дахшшя. Нели- ;/•

' V; нейше изменения после прогрева зафиксированы также для:".'-.- .. ■. :': светопропускания листьев (Шахбаэов,1Э6Э), биопотенциалов,. •;.:' *•; листа (Дечев, 1961), движения протоплазмы (Школьникова,. '■ ■ . "-'■ ут/ ■.. 1!1тертн,1Э64), скорости роста корней (Нурокцев, 1969)Эти ,. ..;-'..•" -■ч" факти заставляют рассштривать' переходные процессы после ••.-' - -'.-. : температурных • воздействий как общее свойство растительнойV • клетки, присущее многим ео фикциям. -V--

\ Исследование временного хода фотосинтеза в реэульта- Д' Г ■у .- те: влияния температуры' может' быть испсш>зовш1о я дальней-, -, нем кшс надежшй метод поисков регуляторных механизмов фо- ' ; /\тоси11тетичёской'.функции.- Особый ^штерес 'представляет,пери-.-: од восстановления фотосинтеза:припостоянстве|внешних уело-;. •- -; вий- после окончанья тешювого воздействия. Познание причин- , ' , ности'этшс явлений повлечет за собой углубление и расширение наших представлений о саморехулирошшии процесса Фото-' :' ч. «синтеза. ; '■■■■г ■'■■■. :

- I. Осуществлена-рационализация инфракрасного гаэоана- ; , . ^

лизатора П1№-7 и установки для определения видимого .фото- ■ V1 1; { синтеза в целом.' Это позволило повысить'ее чувствительность ' : ,. ^ »'снизить кперционность. ' , • ' ' • • \■ ^Л-'.-л

.:.-,■!■- 2. Модифицирован пороыетр Аалгспле , что дало во^ . \ ;•'.' мотаооть проводить «сследовавие вд мггактвом листе, заю*^,'. •..';г' ': ченном и фотосинтетическую камеру* о регулируемой темпера- . ?

: турой. у'./у;'')^,.

. 3.. высокие скорости нагрева вызывают оч до' биотуое . падение видиж>го фотосинтеза ("срочное торможение фоТЪснн- ; ^ : теза"). . ; •,. '■¿■¿¿'У;^:

4. Очевидно, достаточно быстрый;нагрев шзнвиет: об- ; , ратише структурные.изменения хлоропластом, что чбуслов- 1 . ливает, в свою очередь,,■перестройку фотохимических и биохимических реакшй фотосинтеза.

5.'Скорость нагрева определяет характер температурной зависимости фотосинтеза. Уотяноплена'даувсрштшпл темпера-:

■ туркал кривая фотосинтез^ в случае медленного линейного

■ нагревя. '.'-■-. ' *. ' ' '■' '■" •

■'6. Об ¡юру хеш колебания фотосинтеза у листа фасоли 1 после окончания те:.даературннх воздействий. После- слабых, прогревов — колебания ашгоьнражешше, после средние - зла- ( чительные и после сильных — отсутствуют совершенно,

7. Временной ход фотосинтеза резко отличается у фаса- . ли и кукурузы. Главное различие состоит в том,'что у купу- 1 рузы отсутствуют колебания СО^ - щзообмена после окончи-, ния температурной;обработки. . :

8. Анализ временного хода фотосинтеза;у листа фасоли убедительно показывает, что существует качестветюе различие в состоянии ортанизма после деПстшя "слабых, н сильные прогревов. О степени повреждения легко судить по выраженности зубчика в процессе фотосинтеза после температурной обработки. Описанный переходный процесс можно использовать•■■■ в,качестве теста для быстрой оцегжи теплоустойчивости; объекта.

9. Установленные факты, в осоренности, срочное торможение фотосинтеза и колебания его после прогрева могут быть, использованы в последующих исследованиях еаморегулировлили фотосинтеза. Дальнейшее изучение причинности этих явлений -должно быть направлено на структурные, биохимические и био— физические изменения хлоропластов.

/

Схаг'ш, опубликованные ни материалам диссертации:

/1.; Еелшшь П-.С, .Мелехов В.И. 1972. Временной ход фо~ тск;ипгбза у листа фасоли в условиях npoipeDa различной продолжительности. Физиология растений 19,6,1193.

k¡-Мелехов 15.11.V37Z. Применение инфракрасных гаэо— 'анализатор« для «оследовшшЙ газообмена {та стений, Леео-й озяíi ÍÍС;яjse.й информация 1'7,9, '

| 3. Мелехов ЕЛ., Орт era Л, 1972. Временной ход фото-смш-еэа у píjcitmiii с экспериментально полупенной ксеро-морйностьш и условиях кратковременного прогрета. Сй.студ. na¿-r¡H. работ с/х Зокут.тита УДИ. 19,145. ■ "

№ Tfcpus.'Jii дгч,ч:ег11-ац1ш доло»г-!ш на 1гаучной конкуренции еедьскохозпйстчениох'о факультета Университета дружбы мародер ¡пл. Штрига Лумуч^н я 1972 г.

/

6.У.Х9У5 Объем 2 п.л. Тира« 20О экз. Зак. 670 .

Типография Университета.дружба народов ».. имени Латшсса Лумуибы Москва, ул.Орджоникидзе,3 -