Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ В ФИТОТРОНЕ

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ В ФИТОТРОНЕ"

МШШСТГ.РС.ТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР Г-

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА ' < ' И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

■: л.. ;>у ■ , »На правах"рукописи/-,

■ ШУРЫГИНА Тансня Денисовна ^ :

ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ В ФИТОТРОНЕ

п ; -Специальность' 06.01.09 растениеводство

• Автореферат V V;-'

диссертации на соискание ученой степени : .кандидата сельскохозяйственных наук -;

•Л". •

.МОСКВА — 1975 . .: : ' J ■

А р/?' о -

\ - г , {

* ■

ч • У-

г 1 * -•-•••• 1 • - . ^ • \ •

;.•»'.<; : 'О у/^'г^;

:" « : Работа выполнена в / л а бо р атор и и-фнтотройе прл кафедре ' растениеводства .ТСХА: : • ■■/;;: ... ' • . • . -;:г*'г: "

' Научные руководители: .-'академик - В АСХ НИЛ И.С.Шатилов, капдндат'сельскохозинственных паук И. Ф. Розов. .

■■■"■ ' Официальные ' оппоненты:/ доктор ::бнологпческпх-наук И. А. Шульгин (ИФР), кандидат биологических наук М. и. Мо-; торнна (ТСХА).. .. ..../" "• •'• ' •" ""... : • V*

; ^Ведущее'/предприятие — Всесоюзный •паучпо-нсследова-'* тельекий. нн ст ит у т/ уд обр е ш пТ "ц- агропочвоведенняпменн. Д! 111 Прянишникова. ;■■-'-■■.'..■'; "■■■■- *■■■ ■' "'--^-¿/Сл-

■,'.-■. Автореферат разослан « .'. . 1975 г.

.. "Защита днссертацнн состонтся « / . .1975 г.-

; ... на заседании Ученого совета "агрономического факультета Мо--• сковскон сельскохозяйственной академшг имени К. А. Тнми-

ризеаа. . . V '/' " ' "'• *- . -"■■:'-■■■> -.ч "'■■'.'

С'диссертацией можно ознакомиться'в ЦНБ ТСХА.

Отзывы; на':автореферат просим направлять. по "'.адресу: .125008, Москва/А-8, Тимирязевская улица, 47,* корпус. 8, ТСХА; Ученому секретарю. ■ . ■ .. "■

"'. -V- Ученый 'секретарь- Совета, академии "доцент

Ф,\ А." Девочкин

■ : ■ •• •'. ■ ■ • '.

ВВЕДЕНИЕ

В решениях партии и правительства о дальнейшем подъеме сельскохозяйственного производства большое внимание уделяется вопросу круглогодового выращнвания растительных продуктов. Для выполнения этой задачи' перспективным является создание автоматизированных оранжерей, которые, по мнению специалистов, к 2000 году полностью заменят теплицы. Прототипами подобных оранжерей уже теперь являются современные фитотроны (Шатилов, И. С., Розов Н. Ф., 1972). Изучение в. фитотронах физиологических особенностей культурных растений и путей воздействия на и,х физиологические функции с целью повышения продуктивности будет в определенной мере способствовать решению проблемы круглогодового снабжения населения свежей растительной пищей. В этой связи возникает необходимость летального изучения процессов фотосинтеза и дыхания растений под влиянием искусственных условий внешней среды и внутренних факторов самих растений. Изучение газообмена растений в фитотроне позволяет глубже познать общебналогические закономерности,, которые могут быть использованы для совершенствования'технологии возделывания культур не только в искусственных условиях, но и в условиях полевого растениеводства.

Работа проводилась на базе лаборатории-фитотрона при кафедре растениеводства ТСХА в течение 1968—1973 гг. в полностью искусственных условиях света и минерального питания растений при автоматическом регулировании основных экологических факторов. Изучено влияние на фотосинтез и дыхание растений "чких внешних условий, как интенсивность света, спектралт-ный состав света, продолжительность светлого периода суто :, процентное содержание СОа в воздухе, температура, минеральное питание, а также действие внутренних факторов самих растли и — возраста всего организма и отдельных листьев, участка листа, цвета, вида, сорта. Прослежены связи между интенсивностью фотосинтеза культуры н ее суточной продуктивно.- тью, что позволяет дать определенные критерии подбе^ъ рьстений различных ботанических наименований для фитотронов. Исследования обобщают закономер-

ностц фотосинтетической деятельности листьев в разной степени развитости, листьев различных ярусов в одних и тех же условиях выращивания растений и способствуют, таким образом, более полному представлению об особенностях газообмена листового аппарата в условиях закрытого груд та, о путях и методах повышения коэффициента полезного действия ассимиляционного аппарата с целью увеличения продуктивности культур. Часть исследований посвящена разработке методики измерения фотосинтеза на приборе Славика-Чатского. созданию таблиц, вычисленных на ЭВМ «Мииск-22».

Условия и методика исследований

Эксперименты проводились в фитотроне, представляющем из себя ряд камер с автоматическим регулированием основных параметров внешней "среды растений. Объем воздуха в каждой камере около 15 м3, полезная площадь до 3,6 м2. Растения освещались зеркальными лампами накалнваншг тила ЗН-8 с водяным фильтром и люминесцентными ЛБ-80. Относительная влажность воздуха поддерживалась в пределах 65—75%. Температура воздуха регулировалась по заданной программе при помощи мостов ЭМР-209 рМЗ отдельно для дневного и ночного периодов. Движение воздуха в каждой камере осуществлялось по принципу рециркуляции: камера — кондиционер (доувлажненне воздуха и его охлаждение) — вентилятор — калорифер подогрева — камера. Скорость потока воздуха в зоне фитоценоза составляла 0,2—0,8 м/сек, не превышая! м/сек. Концентрация атмосферной углекислоты поддерживалась в пределах до 0,1 об.% при помощи автоматического прибора ПАПК-СОг. Растения выращивали на питательном растворе Кнопа в.субстрате из керамзита. Подача раствора из баков, к корням растений производилась с помощью электронасосов ОЦН1Л-5. Продолжительность дня в суточном фотопериоде изменяли от 8 до 24 час- в зависимости от назначения опыта. Определение интенсивности фотосинтеза и дыхания выполнено двумя методами—частично колориметрически на приборе Славика-Чатского, а в основном на электронном ИК-газоанализаторе ГИП-7. Объектами исследований служили лшеница Саратовская 29, картофель среднеспелый сорта Волжанин и раннеспелые Президент и Приекульский ранний, щавель Шпинатный, сельдерей Яблочный, ревень, свекла листовая Мангольд, свекла столовая Бордо, редис Дунганский, листовая китайская капуста Хибинская, огуречная трава, кресс-салат Кудрявый. Эксперименты продолжались периодически в течение онтогенеза растений, начиная от посева и до уборки урожая. Интенсивность фотосинтеза изучали по фазам онтогенеза на не отделенных от растения листьях. Листья тща-

тельно подбирали по возрасту, размеру, цвету, месту расположения на растении с учетом расстояния, от источника облучения. На листьях, больших размеров ассимиляционную камеру одевали на морфологически одинаковые участки. При уборке урожая определяли сырой и сухой вес биомассы. Экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов Б. А., 1973). Результаты опытов представлены в 37 таблицах и 49 рисунках в виде обобщенных и индивидуальных кривых газообмена растений. Объем диссертации 144 стр. машинописи, библиография 38? названия.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Влияние внешних факторов на газообмен растении

Мощность ФАР. Исследованиями в фитотроне со многими растениями различных видов лрн постоянстве факторов среды выявлено наличие прямой взаимосвязи между мощностью облучения листа ФАР в пределах до 175 вт/м! к интенсивностью фотосинтеза. У всех растений на листьях разных возрастов, исключая старые, прослеживалась линейная зависимость между изучаемыми величинами {табл. I).

Таблица 1

Среднесуточная интенсивность фотосинтеза листьев растений капусты Хибинская к пшеницы Саратовская 29 при разных мощностях ФАР,

мг ССЬ/дм2час

На 18-часовом дне, возраст растений 35 днеЛ Круглосуточное освещение

Капуста Капуста Пшенииа

е- а с о л £ о й < Л. 1е ё Л £в е к ч О Щ о»; (О 0.14 4 гв 5 ■ р г? о 5 ■е-5 о. е- «! о п а « -В с Л ° 2 £ ■ -В- и

2 3 4 35 70 35 70 105 70 105 70 105 1.88 ' 3,77 1,31 3.62 7,51 2.63 6,62 4,3 Г 6.38 18 21 25 26 11,9 14,7 18,5 10,5 13.3 15.4 14,7 15.4 20,0 14,0 14,7 17.5 1,82 1,87. 2,28 1,98 2,13 2.30 1,66 2,212,57 1,83 2,32 3,18 28 31 36 17.5 44.6 52,5 17,5 38.5 44.6 17,5 38.5 44.6 1.91 3,95 5,95 2,72 4,47 8.49 2.50 4,90 9,00

НСР» — 0,67 НСРм - 0,12 НСРМ — 0,48

Разница существенна. Однако при мощностях ФАР до 20 вт/м2 эта линейность часто не соблюдалась. В логарифмической форме кривая имеет сначала параболический вид; она приобретает линейный характер при мощностях от 20 вт/м2 и выше.

На характер фотосинтеза существенно влияют условия освещения, при которых протекало формирование листового аппарата. Растения, выросшие при более высокой мощности ФАР, имеют более активный фотосинтетический аппарат, который ассимилирует большее количество СО?. Данные показали, что интенсивность фотосинтеза листьев -пшеницы на 22% выше там, где общая напряженность облучения более высокая. В первом варианте она составляла 175 вт/мг ФАР, во втором—120вт/мг, При помещении одновозрастных листьев в одинаковые условия облученняих мощностью ФАР, равной в период измерения 108 вт/м2, интенсивность фотосинтеза у листьев первого варианта оказалась на 26,5% выше (табл. 2).

Дыхание листьев также изменяется под влиянием увеличения мощности ФАР, но эти изменения зависят главным образом от сформированности листа. Полностью сформированные листья сильнее реагируют на повышение мощности ФАР, распускающиеся — незначительно, в пределах сотых долей мг СОг. Так, при мощности ФАР 17,5 вт/м2 в дневные часы темновое дыхание распускающихся листьев сельдерея в среднем за сутки составляло 1,93 мг СОг/дм2час, а при мощности 105 вт/мг— 1,98 мг, различаясь на 0,05 мг, или на 2,6%. Средняя интенсивность дыхания за ночь после облучения ФАР мощностью 17,5 вт/мг составляла 1,54 мг, а после облучения мощностью 105 вт/м2—1,58 мг, различаясь всего на 2,5%. Облучение полностью сформированного листа более мощным потоком ФАР (105 вт/м2) увеличивает среднюю интенсивность темнового дыхания по сравнению с облучением мощностью 17,5 вт/м2 как днем, так и ночью на 19,3%. Однако это увеличение дыхания у полностью сформированных листьев не бывает пропорциональным. Так, при.увеличении мощности ФАР в рассмотренном опыте в 6 раз интенсивность темнового дыхания возросла только на 19%. В другом опыте: при мощности ФАР 21 вт/м2 интенсивность темнового дыхания листьев сельдерея составляла 1,60 мг СОа/дм2час, при-пятикратном увеличении мощности до 112 вт/мг дыхание возрастало до 2,12 мг, т. е. всего в 1,3 раза.

Совместное действие мощности ФАР и спектрального состава света. По некоторым исследованиям, в условиях закрытого грунта полнота поглощения лучистой энергии растениями зависит главным образом от спектрального состава излучения искусственных источников радиации (Клешнин А. Ф., 1953; Леман В. М„ 1971; Шульгин И. А., 1967, 1973). В наших опы-

тах, проводимых в условиях облучения растений одинаковой мощностью ФАР, но от разных источников показано, что дополнение к спектру зеркальных ламп накаливания ЗН-8 спектра люминесцентных ламп ЛБ-80 (отношение 1 : 1,4) способствовало повышению интенсивности фотосинтеза на 12—30% по сравнению с использованием одних ламп.накаливания ЗН-8 аналогичной мощности (табл. 2).

Таблица 2

Совместное влияние мощности лучистого потока н спектрального состава источников искусственной радиации на интенсивность фотосинтеза пшеницы Саратовская 29 (среднее за сутки, мг СО$/дмгчас)

Опыт 1 Опыт 2 Опыт 3 Опыт 4

• 33 щ £ Си £4 * s я вариант фотосинтез вариант фотосинтез вариант фотосинтез

Лампы накаливания ЗН-8, общее напряжение ФАР=120 вт/м2

ФАР-08 5,54

ФАР-107 8,0±0.05 ФАР-126

11,6± ФАР-JOS ±0,123 1

Лампы накаливания ЗН-8, общее напряжение ФАР—175 вт/м3

ФАР-140

9,37

ФАР-140 9,7±0.066

7,5± ±0.056

ФАР-170 I Ц,9± ФАР-108 10,2± ±0,125 I ±0,066

Лампы ЗН-8+ЛБ-80, общее напряжение ФАР = 120 вт/м!

ФАР-98

7,22

ФАР-98

7,3 ±0,041

ФАР-126

ФАР — мощность физиологически

15,4± ФАР-103 ±0,195 | активной радиации.

8,4 ± ±0.105 падающей на

лист.

Продолжительность дня. Опыты по выявлению влияния длины дня на фотосинтез. проводились на картофеле сорта Волжанин. До цветения, в первый месяц вегетации суточная фотоперлодичность на всех вариантах была одинаковой — день 16 час., ночь — 8 час. Среднесуточная интенсивность фотосинтеза растений в камере 5 была 11,1 мг, в камере 2 — 10,5 мг и в камере 3:— 11,7 мг СОгдмгчас. Далее в одной камере день увеличили до 20 час., в двух других день был соответственно 13 и 16 час. Листья верхних ярусов находились в условиях облучения ФАР в пределах 120 вт/м2 при стабильных температурах воздуха в течение дня п ночи. Измерениями обнаружены различия в дневном и сезонном ходе фотосинтеза на разном суточном фотолериоде. На 13-час. дне наибольшая интенсивность фотосинтеза была в фазу цветения (X — 13,0 мг,

Эх — 0,359, НСР05 — 0,79);_на 16-час; — в фазу интенсивного

формирования клубней (X — 11,5 мг, Зх — 0,327, НСР05 —

0,71), а на 20-час. — в последний месяц вегетации (X — 13,6 мг СОг/дмгчас, Бх — 0,370,. НСР<к — 0,78). Самый высокий урожай сырого веса клубней и ботвы был на 16-час, дне и составлял 15,771 кг/м2, а самый низкий на 13-час. дне.— 12,903 кг, на 20-час,— 14,497 кг, но здесь растения еще не закончили формирования клубней. Следовательно, при отличающихся суточных фотопериодах от 13 до 20 часов происходит сдвиг пика фотосинтеза по фазам развития растения, продолжительность вегетации изменяется.

Концентрация углекислоты в воздухе. Исследования на разных видах растений показали, что увеличение концентрации С02 в воздухе в изучаемых пределах до 0,1 об.% приводит к повышению интенсивности фотосинтеза. Ее величина зависит от яруснссти и интенсивности облучения листьев. В листьях верхнего яруса картофеля Волжанин при мощности 96 вт/м2 ФАР фотосинтез составлял 5—7 мг СОа, в листьях среднего при мощности 48 вт/м2 он был только 3—4 мг, а в листьях нижнего при 12—14 вт/м2 — всего 1—2 мг. После увеличения концентрации СО2 почти вдвое .фотосинтез повысился, ио для разных ярусов неодинаково. В верхнем он возрастал линейно увеличению концентрации СО? и составлял 10—14 мг, в среднем такой закономерности не наблюдалось. Здесь фотосинтез повышался только до 4—5 мг, а в нижнем оставался на прежнем уровне. При дальнейшем увеличении концентрации СО2 втрое фотосинтез у верхнего яруса повысился до 17—18 мг, у среднего — до 7 мг и нижнего —до 2,7 мг СОг/дм^час, В рассматриваемом интервале концентраций СОа фотосинтез возрастал почти пропорционально повышению С02 в воздухе у листьев, лучше обеспеченных светом и адаптированных к сравнительно высокому уровню ФАР.

Концентрация питательного раствора и число суточных по* ливов. Правильно поставленная система минерального питания при соответствии между условиями среды и потребностями растительного организма на каждом из периодов онтогенеза положительно влияет на интенсивность фотосинтеза (Мосолов И. В., 1960).

При изучении газообмена листьев картофеля сорта Прие-кульский ранний в наших опытах при разных концентрациях макроэлементов в питательном растворе выявлено, что интенсивность фотосинтеза у растений на тройной концентрации ЫРКСаМ£ на 15% выше, чем на одинарной. Однако одинаково расположенные «а растениях листья, выросшие при разных условиях корневого питания, имеют разный срок жизни. Так, пятые листья, считая вниз от первого цветка, на одинарной концентрации раствора были полностью сформированными, а десятые уже имели признаки старения. На тройной концентрации пятый лист соответствующего отсчета еще не закон-6

чил формирования долей, а десятый лист был молодым, полностью сформированным, без признаков старения. На тройной концентрации в фазу цветения десятые листья были более жизнеспособными и синтезировали СОг втрое интенсивнее, чем уже стареющие листья на обычной концентрации раствора Кнопа. В первом случае они усваивали 16,8 мг, во втором — 5,4 мг СОа/дм час. При подборе одновозрастных листьев независимо от места расположения их на растении, но с одинаковой облученностью ФАР было подтверждено Наличие более в_ысокой интенсивности фотосинтеза на тройной концентрации (X—19,0±0,804 мг против X—16,5±0,377 мг СОа/дм2час на одинарной), в среднем за сутки на 13%. Увеличение числа суточных поливов одинарной концентрации с 3 до 5 раз вызывало увеличение интенсивности фотосинтеза у одновозрастных листьев на 25% (X— 16,5±0,377 против X —20,3±0,510). Таким образом,- тройная концентрация макроэлементов в питательном растворе задерживает развитие листьев картофеля. По данным Гунара И. И. и др., 1973, оптимальной для роста и развития растений является 1—2 нормальные концентрации минеральных солей смеси Кнопа. Число суточных поливов растений раствором одинарной концентрации с 3 до 5 раз оказывает более существенное влияние на интенсивность фотосинтеза растений. Повышение уровня минерального питания влияет на ростовые процессы листьев. Эти данные свидетельствуют о существовании возможностей технологическим путем воздействовать на биологические и физиологические процессы в растительном организме.

2. Роль внутренних факторов

Суточные н сезонные биоритмы в фотосинтезе. В герметичной микрокамере при константности основных факторов среды отмечено наличие колебательного характера фотосинтеза в течение суток у растений различных видов и сортов (Нилов-ская Н. Т., 1973). По нашим данным, каждому виду растений присущ свой суточный ход фотосинтеза, с одним или двумя максимумами в различные часы суток. Наряду с наличием максимумов в утренние и послеполуденные часы, подтверждено существование на протяжении всего дневного хода колебаний кривой фотосинтеза. Распускающиеся и молодые полностью сформированные листья имеют более резкий характер колебаний кривых с разной глубиной провалов .и высотой подъемов. У старых листьев колебательный характер сглаживается, амплитуда колебаний выражена очень слабо. При низких мощностях ФАР в пределах 12—30 вт/ма фотосинтез листьев капусты Хибинская и пшеницы был небольшим и составлял около 5 мг СОг/дм5час, колебания слабые. С увеличением

мощности ФАР до 105 вт/м2 фотосинтез повышался, амплитуда-его колебаний также увел^ивалась. Такая же закономер-ностынаблюдалась при добавлении СОа в воздух. При круглосуточном освещении суточных колебаний с 1—2 максимумами фотосинтеза, характерных для определенного вида, не отмечено. В экспериментах с картофелем также отмечена неодинаковость интенсивности фотосинтеза листьев в различные фазы онтогенеза. У сорта Волжанин на 13-час. дне в фазу цветения при мощности ФАР 120 вт/м2 интенсивность фотосинтеза листьев верхнего яруса составляла 13,0 мг, при начале интенсивного формирования клубней — 8,6 мг, а в предуборочный период (90-й день после посадки) —6,6 мг. На 16-час. дне в 1-ю фазу ее величина была равной 10,6 мг, во вторую — 11,5 мг и перед уборкой—9,5 мг СОг- На 20-час. дне она составляла при однозначных измерениях; 12,1; 10,0 и 13,6 мг СОа/дм2час, HCPos — 0,76. Интенсивность фотосинтеза пшеницы менялась даже в 'Процессе цветения; в начале цветения она была-небольшой — 7,5 мг СОг/дмгчас (100%), лри полном цветении достигла 138,6%, а в конце цветения снизилась до 105,3%'.

Вид, сорт растений. В одинаковых экологических условиях фитотрона интенсивность фотосинтеза существенно различалась по культурам. Ассимиляционная способность кресс-салата уступала огуречной траве и пшенице. У огуречной травы этот показатель выше, чем у свеклы. Бордо и капусты Хибинской. Различия прослежены также в экспериментах со щавелем, сельдереем, ревенем и свеклой-Мангольд. Наибольшая величина фотосинтеза отмечена у щавеля (X — 18,89, HCPos — 0,10), несколько ниже у ^сельдерея {X — 17,47 мг, НСРМ — 0,06), еще ниже у ревеня (X — 13,27 мг, НСР^ — 0,08) н самая низкая у свеклы (X — 9,52 мг СОг/дм2час, НСР05 — 0,12). Наибольшую интенсивность темнового дыхания при облучении 105 вт/м2 ФАР имеет ревень (X—3,10, Sx — 0,05), у сельдерея X составляла 2J_2, Sx — 0,04 мг, у свеклы X— 1,86, Sx — 0,05 мг и у щавеля X— 1,70, Sx —0,05 мг С02/дм2час. При бутонизации и цветении интенсивность фотосинтеза картофеля ГТриекульский рамний превосходила этот показатель у пшеницы в фазу колошения и цветения на 56,0 и 55,6%, На двух сортах картофеля, выращенных в одной камере для соблюдения идентичности факторов внешней среды, обнаружено, что сумма ингенснвностей фотосинтеза по ярусам одинакова: Различия сохранились по ярусам листового аппарата. Фотосинтез листьев верхнего яруса у сорта Волжанин при мощности ФАР 100—120 вт/м2, как правило, был выше, чем у сорта Президент, а листьев среднего, затененного яруса в условиях. ФАР 8

в пределах 35 вт/м2, наоборот, выше у сорта Президент. Несмотря на одинаковую затененность листьев второго яруса обоих сортов, фотосинтез у сорта Президент протекал интенсивнее, а отношение фотосинтеза верхнего яруса к среднему более узкое, чем у Волжанина — 2,35 против 5,60. Выходит, что сорт Президент является более теневыносливым: при меньшем напряжении ФАР растения этого сорта могут более интенсивно ассимилировать углекислоту из воздуха (табл. 3), Однако, по урожайным данным, сорт Президент уступает сорту Волжанин (сырой вес клубней и ботвы 8,663 против 12,903 кг/м2 у Волжанина), Результаты этих экспериментов дают основание считать, что каждому виду растений присуща своя специфика фотосинтеза и дыхания, а следовательно, и скорость протекания метаболических процессов, связанных с углеводным обменом.

Ярусность листьев. Листья верхних ярусов, получающие больше света, фотосинтезируют интенсивнее листьев средних и нижних ярусов. Если принять интенсивность фотосинтеза листьев верхних ярусов за 100%, то у листьев средних ярусов, по данным разных опытов на культуре картофеля, она будет 39, 49, 60, 31, 39 и 51%, а нижних — 20, 25, 27, 21, 12 и 21%. Работы аналогичного характера проводили Чмора С. Н. (1967), Нгуен Тхыу Тхыок (1971). н др. Изучение фотоаштеза листьев разных ярусов при одинаковом облучении их ФАР показало существование закономерности, согласно которой наибольшей интенсивностью обладают листья средних ярусов, т. е. молодые, полностью сформированные.

Возраст листьев. Интенсивность фотосинтеза листьев четырех разных возрастов: 1) только что начавший развертываться (распускающийся), 2) достигший 1/2—2/3 конечной длины (неполностью сформированный), 3) закончивший рост, полностью сформированный, 4) старый — в течение индивидуальной жизни не оставалась постоянной. У сельдерея при одинаковой мощности ФАР несформировавшиеся и старые листья усваивали СОа слабее полностью сформированных. Если в среднем за сутки интенсивность фотосинтеза распускающегося листа принять за 100%, то у молодого, полностью сформированного она составила 110%, а у старого — 54,7%. Эта закономерность прослежена на всех исследованных культурах. Была обнаружена еще одна особенность фотосинтеза листьев в зависимости от их собственного возраста. При одной и той же мощности ФАР, равной 105 вт/мг, распускающийся лист щавеля синтезировал СОг первое время сильнее (19,65 мг СОг/дм2час в среднем за сутки). При достижении 1/2—2/3 конечной длины поглощение СОг снижалось на 10,3%, а при достижении полного сформирования фотосинтез вновь повысился на 23,6% против уровня, когда лист имел длину 1/2—2/3

Таблица 3

Интенсивность фотосинтеза листьев картофеля в зависимости от сорта,

мг СОг/ди'час '

Сорт Ярус Л Б о О <1 ^ » Л п © а Отношение фотосинтеза верхнего яруса к среднему, % Фотосинтез

средний ярус, естественно затенен, 35 вт/ма ФАР опыт 1-й|оиыт 2-й|оиыт 3-й ¡опыт 4-й1опыт 5-й¡опыт 6-н

средний ярус, искусственно осветленный

100 вт/мг ФАР 100 вт/мг ФАР 60 вт/м* ФАР 100 м/мг ФАР 100 вт/мг ФАР

Президент Волжанин верхний средний верхний средний 100 35 100 35 5,02 3,95 7,51 1,37 и 5,5 3,24 1,41 в,88 7,62 8,60 16,0 4,99 7,54 6,50 9,07 6,51 7,44 6,30 9,72

Таблица 4

Среднесуточная интенсивность фотосинтеза н дыхания разновозрастных листьев растений, мг С02/дмгчас

Щавель Сельдерей Ревень Свекла Мангольд

Возраст листа 105 вт/ш* ФАР 120 вт/ма ФАР 105 вт/мг ФАР 70 вт/м* ФАР

фотосинтез дымине фотосинтез дыхание фотосинтез дыхание фотосинтез дыхание — _,—

Распускающийся....... Неполностью сформировавшийся Полностью сформированный , . Старый ........... 19,65 17,03 22,60 1,50 1,57 1,74 0,&0 21,9 20,6 24,1 12,0 1,86 1,70 2,09 1,14 14,1 13,3 14.7 3,30 3,20 3,60 1,90 5,24 5,05 6,46 1,33 1,69 1,86 0,91

своего окончательного размера, и на 14,8% против начальной стадии распускания. Фотос^нтетическая активность листьев сельдерея, ревеня, свеклы Мангольд, картофеля имеет ту же закономерность (табл. 4). Интенсивность дыхания с возрастом листа также не остается постоянной. У развивающегося листа щавеля она составляла 1,50±0,05 мг СОгДМ5/час, у неполностью сформированного увеличивалась на 6%, у полностью сформированного — на 16%, а у старого понижалась на 47%. Так же четко прослеживается разница в дыхании у различно развитых листьев сельдерея, ревеня, свеклы мангольд. Отдельные участки листа по-разному ассимилируют и по-разному расходуют энергию на дыхание. У ревеня при одинаковой мощности ФАР 145 вт/м2 выявлено, что в средней части листа фотосинтез и дыхание наибольшие— 20,2 и 3,6 мг СОз/дмачас, в верхней (15,5 н 3,0 мг) и у основания (14,4 и 3,3 мг) они меньше.

Влияние суточного фотопериода и температуры на дыхание листьев при переходе от света к темноте и обратно. У листьев ревеня при мощности ФАР 105, 133, 175 вт/м2 днем рнтенсив* ность темнового дыхания равнялась соответственно 5,9; 8,0; 8,9 мг СОг/дмгчас, а ночью 3,lr3,l; 2,9 мг. У свеклы Мангольд при мощности ФАР 160 и 164 вт/мг дыхание днем было 1,98 и 1,96 мг С02, а ночью 1,32 и 1,36 мг. Подобная закономерность обнаружена у всех исследуемых культур.

При выключении ламп ЗН-8 интенсивность дыхания листьев щавеля быстро понижалась на 44,9%, а при включении повышалась на 32,6%, При этом сразу после выключения света фиксировалось кратковременное понижение температуры воздуха, а при включении — ее повышение. Если в эти отрезки времени ее поддерживать стабильно, интенсивность дыхания все равно понижается (в опыте на 39,0%), Эти данные свидетельствуют о том, что на изменение уровня дыхания оказывает влияние сам процесс перехода от света к темноте. В другом опыте температуру воздуха в камере понижали в момент включения света, повышения интенсивности темнового дыхания при этом не наблюдалось. Следовательно, на изменение дыхания в переходные периоды дня и ночн оказывает влияние температура. Таким образом, опыты свидетельствуют о влиянии на интенсивность темнового дыхания листа условий дня (света) и ночи (темнота); в переходные моменты от света к темноте и обратно изменение дыхания происходит под влиянием как света, так и изменяющейся в это время температуры.

Интенсивность темнового дыхания днем и ночью в течение суток. Ночное дыхание растений не остается постоянным: в начале ночи оно высокое, к концу значительно снижается. Это снижение у разных видов происходит по-разному, что свидетельствует о существовании видовых различий в скорости ме-

таболпзма темновых реакций, связанных с углеводным обменом. У щавеля интенсивность дыхания за ночь снижалась на 49,3%, у сельдерея — на 54,8%, у ревеня — на 73%. За темно-вые (ночные) часы суток дыхание падало значительно больше, чем днем, когда освещено все растение, а затенен только лист. Так, у листьев щавеля за ночные часы интенсивность темно-вого дыхания упала на 47,5 и 49%, а за светлые — на 23,8 и 28,3%. У сельдерея.за ночь дыхание падало.на 50,0 и 61,7%, за светлые часы — на.11,2-л.30,6%. За два темных периода в течение суток интенсивность дыхания уменьшалась во втором периоде больше, чем в первом. Скорость падения и подъемов интенсивности темнового дыхания после выключения и включения света у разных культур неодинакова. Падение кривой дыхания листьев щавеля идет в продолжение 2,5 часа в среднем на 46,4%, далее дыхание практически устанавливается на одном уровне. Непосредственно после включения света поднятие кривой дыхания до постоянного: уровня идет в два раза быстрее (в среднем на 35,8%). У сельдерея падение кривой дыхания после выключения света идет очень быстро в продолжение 10—15 мин. (Х=43,5%), лосле чего устанавливается на одном уровне, а его повышение при включении света — в два с лишним раза медленнее (Х=30,16%).

Соотношение дыхания и фотосинтеза. Интенсивность темнового дыхания листьев разных культур в естественных условиях составляет приблизительно 10—20% от скорости видимого фотосинтеза (Ничипорович А. А„ 1971; Шатилов И, С. и др., 1971). В наших опытах соотношение этих величин зависело главным образом от напряженности света. Наряду с увеличением интенсивности фотосинтеза под влиянием возросших мощностей ФАР от ламп ЗН-8 возрастала и интенсивность дыхания. По мере увеличения до определенного предела (табл. 5) мощности ФАР (у ревеня до 157, у свеклы до 140 вт/м2) процентное отношение интенсивности темнового дыхания к интенсивности фотосинтеза падало. Дальнейшее нарастание мощности ФАР на-примере ревеня вызывало увеличение этого соотношения. Данные характеризуют нестабильность изучаемого соотношения, опережение роста фотосинтеза над ростом дыхания по мере увеличения мощности ФАР.

Фотосинтез и урожай

Существуют различные мнения по вопросу взаимосвязи интенсивности фотосинтеза и урожая (Оканенко, 1955; Ничипорович, 1967), что, по всей видимости, обусловлено трудностями проведения исследований в естественных н тепличных условиях с большим непостоянством факторов среды. На осно-

вянии наших экспериментов можно полагать, что изучавшиеся факторы (уровень ФАР, спектральный состав света, суточный фотопериод, концентрация С02 в воздухе, концентрация питательных растворов и частота суточных поливов раствором), вызывавшие повышение фотосинтеза, влияют непосредственно на увеличение продуктивности растений. Установление закономерностей между суточной продуктивностью культур и интенсивностью фотосинтеза поможет найти оптимум экологических условий для выращивания растений как в искусственных, так и в естественных средах.

Таблица 5

Отношение интенсивности дыхания к интенсивности фотосинтеза растений в камера к фитотрона под лучистым потоком от ламп накаливания ЗН-8

Мощность ФАР, вт/ма

Средняя интенсивность фотосинтеза за дневные часы стток, мг СОг/дм^час

Средняя интенсивность дыхания за ночные часы суток, мг СОг/дмгчас

Отношение дыхания к фотосинтезу, %

35 105 НО

45 88 105

35 105 140 147 157 165 175

52 70 105 140

12,10 20,50 32,20

13,54 24,30 31,03

7,12 14,50 19,64 20,75 25,90 20,80 15,05

3,42 5,12 10.71 12.86

Щавель

Сельдерей

Ревень

Свекла

1,41 1.70 1,96

1,49 1,93 2.15

2,97 3,10 3,61 3,67 2,92 2,86 2.54

1.77 1,75 1.86 1.86

Разница существенна.

11,6 8,0 6,0

11,0 8,0 7.0

41.0 21,3 17,9

17.6 11.2

13.7 16,8-

51,7 34,0 17,4 14,4

В описанных условиях фитотрона за 90 дней вегетации мы получали устойчивые урожа,и картофеля как'ранних, так и поздннх сортов в количестве до 8 кг клубней с 1 м2, корнеплодов редиса Дунганского за 57 суток в среднем 4,5 кг/м2. Выращивание редиса в фитотроне показало, что при облучении растений мощностью 90—100 вт/мг ФАР эта культура по суточ-

ному приросту сухого вещества хозяйственно полезного урожая н по интенсивности фотосинтеза листьев является средне-перспективной для фитотронов. В условиях повышенной мощности ФАР следует ожидать более высокой продуктивности этой культуры. Однолетние салатные растения — огуречная трава и кресс-салат — по показателям интенсивности фотосинтеза даже при очень низкой облученности светом могут, быть перспективными для фитотронов. Продуктивность биомассы огуречной травы за 56 суток при мощности:ФАР 70—90 вт/м2 составила 8,27 кг/м2. Урожай кресс-салата в двухнедельном возрасте при этой же мощности ФАР составил 0,8—1 кг/м2, при мощности же ФАР 140 вт/м2 продуктивность в 32-дневном возрасте составила 6,62 кг/м2. Капуста Хибинская имела более низкие показатели интенсивности фотосинтеза, по этому показателю данная культура может-быть отнесена к малоперспективным. Однако высокие показатели прироста сухого вещества позволяют считать ее весьма перспективной для выращивания в фитотронах.'При многократной срезке листьев про. дуктивность этой капусты под лампами ЛБ-80 мощностью 80—100 вт/м2 ФАР за 90 дней вегетации составила 57,28 кг/м2.

В фитотроне при культивировании одно- и многолетних растений, уборка хозяйственно полезной биомассы которых проводилась путем многократной срезки'надземной части по мере ее отрастания, получены высокие урожаи культур. Развитие растений при этом задерживалось на этапе интенсивного образования ценной в пищевом отношении вегетативной биомассы. При I—1,5-летнем непрерывном выращивании щавеля, сельдерея, ревеня, свеклы Мангольд многократной срезкой листьев за один год вегетации урожай листьев щавеля составил 209 кг, сельдерея — 91 кг, ревеня — 136 кг (58 кг — черешки и 78 кг — листья), свеклы — 108 кг/м2 (табл. 6).

Таблица б

Среднесуточная интенсивность фотосинтеза н продуктивность растений в многолетнем опыте при многократной срезке листьев; среднее за первый год вегетации

Культура Фотосинтез, мг СОг/дмгчас

Г/м' сухого вещества в сутки

Щавель 18,89 НСР05 — 0,10 38,30 НСР№ — 10,29

Сельдерей 17,46 НСР03 — 0,06 37.32 НСРМ — 6,91

Ревень 13,27 НСРИ — 0,08 34,41 НСР« — И .39

Свекла . 9.52 НСР05 —0,12 30,06 НСРад~ 3.73

209

136

91

На основания полученных данных можно считать, что одним на показателе» для подбора культуры с. высокой продуктивностью хозяйственно полезной часты урожая может служить величина интенсивности фотосинтеза. Культуры, служившие объектами исследований, за немногим исключением, можно считать перспективными для выращивания в условиях фитотронов.

Выводы

!. При мощностях ФАР от 20 до 175 вт/м5 существует пропорциональная зависимость между мощностью ФАР и интенсивностью фотосинтеза растений, Общая мощность напряжения света влияет на фотосинтез и продуктивность растений. При 175 вт/мг ФАР фотосинтез листьев пшеницы был на 22, а продуктивность на 26% выше, чем при 120 вт/м2. В обоих случаях те одновозрастные листья пшеницы, которые в период измерения получали равные количества ФАР (108 вт/ма), усваивали С02 при 175вт/мгна 27% больше, чем при 120 вт/м2.

2. При одинаковых мощностях ФАР фотосинтез выше у растений на смешанном спектре ламп: дополнение к лампам на: каливания ЗН-8 люминесцентных ЛБ-80 (1 : 1,4) способствовало повышению фотосинтеза пшеницы до 30%, ускоряло развитие, стебли образовывались более короткие иутолщенные; продуктивность имела тенденцию к повышению.

3. При повышении в воздухе концентрации COj фотосинтез листьев разных ярусов изменяется неодинаково. Повышение концентрации СОг до 0,1% у листьев верхних ярусов картофеля и редиса, лучше облученных светом ФАР, вызывало пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза, у средних эта зависимость была непропорциональной, у нижних фотосинтез >не 'изменялся.

4. В дневном и сезонном ходе фотосинтеза растений картофеля увеличение суточных фотопериодов (от 13 до 16 и 20 часов) вызывает сдвиг пика фотосинтеза по фазам развития и удлинение срока вегетации. На 13-час. дне наибольшая интенсивность фотосинтеза у картофеля наблюдалась в фазу цветения, на 16-час^ — в период интенсивного формирования клубней, на 20-час. — в последний месяц вегетации.

5. На фотосинтез растений влияет концентрация питательного раствора. Тройная против нормы концентрация раствора Кнопа задерживала развитие листьев картофеля, но повышала фотосинтез одновозрастных листьев на 13%. При увеличении числа поливов с 3 до 5 раз в сутки раствором одинарной концентрации интенсивность фотосинтеза возрастала «а 25% и отмечалась тенденция к повышению продуктивности растений.

6. У скороспелых и позднеспелых сортов картофеля сумма интенсив но стей фотосинтеза листьев верхнего и среднего яру-