Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГАЗООБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В ФИТОТРОНЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГАЗООБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В ФИТОТРОНЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи УДК 633Л1 :(581.121+581Л32)

СМИРНОВ Михаил Олегович

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГАЗООБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В ФИТОТРОНЕ

(Специальность 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1982

Работа выполнена в лаборатории потенциальной продуктивности пшеницы Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения имени Д. Н. Прянишникова.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор А. Ф. Клешиин, кандидат биологических наук М. В. Моторина.

Ведущее предприятие — Университет дружбы народов имени П. Лумумбы.

Защита диссертации состоится Ш Се&Трёрл 1982 г. в

«гаг » часов на заседании Специализированного совета К. 120.35.06 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан » О 1982 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук, доцент

Актуальность проблемы. Важнейшими процессами, определяющими урожай растений, являются их фотосинтетическая и дыхательная деятельность, существенно зависящая от приспособительного изменения функций растительного организма к меняющимся условиям среды, в числе прочих факторов которой важная роль принадлежит температурному режиму.

Зависимость газообмена и продуктивности пшеницы от температуры н других факторов среды изучалась н ранее, но главным образом на отдельных органах пли одиночных растениях в непродолжительных экспозициях в естественных нерегулируемых условиях, либо при частичной стабилизации параметров внешней среды. Все это не давало возможности всесторонне изучить влияние факторов среды на газообмен и продуктивность пшеницы и обусловило противоречивость и неполноту имеющихся литературных данных.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении влияния температуры па газообмен и продуктивность пшеницы, а также в исследовании зависимости ее светового газообмена от таких факторов среды, как концентрация СО^ и облученность. Эксперименты проводились в условиях герметического фитотрона.

В диссертации поставлены следующие задачи:

1. Выяснить влияние температуры на интенсивность фотосинтеза и дыхания пшеницы на протяжении всего онтогенеза.

2. Исследовать влияние различных уровней температуры на продукционную деятельность пшеницы и взаимосвязь продуктивности с газообменом посевов пшеницы в течение вегетации; в конкретных условиях опыта определить оптимальный температурный режим для изучаемых сортов пшеницы.

3. Рассмотреть влияние варьирования уровня облученности и концентрации СОг на интенсивность фотосинтеза в различных условиях опыта.

4. Определить изменения в онтогенезе компонентов дыхания пшеницы, изучить влияние ведущих факторов среды (температура, концентрация СОа, мощность лучистого потока) на эти показатели.

Научная новизна. Определены наилучшие температурные

Г'

режимы для культивирования изучаемых сортов пшеницы. Выявлен характер изменения интенсивности светового газообмена в зависимости от уровня облученности и концентрации СОа. Новым является изучение компонентов темнового дыхания пшеннцы в зависимости от факторов внешней среды (температура, мощность лучистого потока, концентрация СОа) на всем протяжении онтогенеза.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследовании применяются при моделировании продукционной деятельности ценоза и программировании урожая пшеницы, а также могут быть использованы при выращивании растений в контролируемых условиях в селекционных центрах.

Апробация работы. Материалы исследовании были доложены и представлены:

1. На рабочем совещании Секции физиологии и биохимии растений Всесоюзного ботанического общества «Роль дыхания в продукционном процессе» (Ленинград, 1981).

2. На XV конференции молодых специалистов ВИУА (Москва, 1981).

3. На биологической секции Научной конференции ТСХА (Москва, 1981).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти экспериментальных глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, включает 46 таблиц, 5 рисунков, Список литературы представлен 570 наименованиями, в т. ч. 254 иностранными.

Материалы и методы исследований

Эксперименты проводились в лаборатории потенцнальной продуктивности пшеницы ВИУА в 1979—1981 гг.

Объектом изучения была мягкая короткостебельная пшеница двух сортов: американской селекции Верлд Сндз 1877 и отечественной селекции Мироновская яровая.

Для изучения зависимости газообмена и продуктивности пшеницы от факторов внешней среды было поставлено шесть экспериментов; общее число вариантов — 31. В большинстве экспериментов Исследования проводились на протяжении всего онтогенеза пшеннцы (продолжительность опытов — от 83 до 108 дней).

Опыты осуществлялись в герметическом фитотроне с регулированием параметров внешней среды, в условиях гидропоники. Фитотрон представляет собой модификацию ранее описанного фитотрона (iN. Т, Nilovskaja, W. W. Laptev, 1977).

Температурную зависимость газообмена и продуктивности пшеницы исследовали по этапам развития (Ф.М.Куперман,

о

1977), объединенным в четыре периода (В. Н. Ремесло и др., 1976), каждый из которых ответствен за формирование определенного элемента продуктивности. Изучаемый диапазон температур — от 16° до 28°С в дневное время; температура ннкт-периода в каждом варианте опыта была на 3°С ниже, чем температура фотопериода в этом варианте.

В трех вариантах первого опыта, проведенного с пшеницей сорта Верлд Сидз, поддерживали следующие дневные температуры: 16°; 20°; 28°С. В контрольном варианте второго опыта, проведенного с тем же сортом пшеницы, дневная температура составляла 203С; в опытном варианте ее варьировали но периодам развития растений в такой последовательности: I—II периоды — 16°С; III период — 20°С; IV период — 25°С.

В двух вариантах эксперимента, проведенного с Мироновской яровой пшеницей, поддерживались два уровня температуры: 20° и 28°С.

Во всех вышеописанных опытах уровень облученности составлял 300 вт/м2 ФАР; концентрации С02 — 0,08—0,10%; относительной влажности воздуха — 60—65%.

Компоненты дыхания изучали с помощью темнового метода (К. J. МсСгее, 1974). В одном из экспериментов рассматривали онтогенетическую динамику компонентов дыхания на всем протяжении вегетации при варьировании температуры н неизменных прочих основных факторах среды (облученность — 300 вт/м2 ФАР; концентрация С02 — 0,08—0,10%). Возраст растений в четырех сериях этого эксперимента составлял соответственно 20 дн. (начало выхода в трубку); 40 дн. (выход в трубку — стеблевание); 60 дн. (колошение — цветение); 80 дн. (налив зерна); каждая серия состояла из трех вариантов, в которых поддерживалась температура: 15°, 20° и 28°С. Зависимость компонентов темнового дыхания пшеницы от ряда основных факторов среды изучали в опыте с растениями постоянного возраста (18 дней; кущение — начало выхода в трубку). В этом эксперименте было 8 вариантов, объединенных в две серии, в первой из которых поддерживали температуру, равную 20°С. В первых двух вариантах первой серии облученность составляла 300 вт/м2 ФАР, в двух других — 100 вт/м2 ФАР (два каждые варианта различались уровнем поддерживаемой концентрации С02 — 0,10 или 0,25%); аналогичные четыре варианта составили вторую серию исследований, где температура была.28°С.

Используемый в наших опытах фитотрон снабжен системами для поддержания и регулирования основных параметров внешней среды. Система термовлагорегулирования позволяла поддерживать температуру в диапазоне 10°—30°С, а относительную влажность — в пределах 30—90%.

з

Концентрация С02 непрерывно контролировалась и измерялась автоматическим газоанализатором ГОА-5. Концентрация 02, поддерживаемая в интервале 20,5—22%, постоянно регистрировались гезоаналпзатором ГТМК-М.

Во всех опытах плотность посева при посадке составляла 400 семяп/м!. Основные питательные элементы вносили в виде следующих солей: Ca(N03)2 — 369 мг/л; КМОз — 261 мг/л; КС1 — 100 мг/л; К1ЬР04 — 92 мг/л; Мк50г7Н20 — 164 мг/л. Соотношение N: Р : К —30 ; 10 :60. Содержание железа и микроэлементов составляло в мг/л: Ре — 2; В — 0,2; Мо — 0,03; Си — 0,03; 7,п — 0,02; Л\п — 0,02. Постоянство концентрации питательных элементом поддерживали сменой питательного раствора (контроль — содержание калия). Кислотность раствора измеряли ежедневно н рН поддерживали на уровне 5,8—6,2.

Источником лучистой энергии служили лампы ЗН-8 мощностью 500 вт с водным экраном; продолжительность фото-пернода во всех опытах — 16 часов. Уровень облученности измеряли фотоинтенсиметром НПО «Лгроирибор».

В течение всей вегетации вели фенологические наблюдения, проводили морфофиэиологнческнй контроль за наступлением этапов органогенеза.

Отбор растительных проб осуществляли по основным этапам органогенеза. Сухая масса определялась по органам со' гласно общепринятой методике. Площадь ассимиляционной •поверхности определяли на фнтопланнметре ФПЛ-74.

Определение интенсивности газообмена основано на принципе, описанном Э. Н, Акаповым (1977).

Коэффициент эффективности фотосинтеза определяли по формуле С. В. Климова н др. (1978) с модификациями.

Энергетическая эффективность фотосинтеза рассчитывалась согласно X. Г. Тоомннгу (1977).

Определение компонентов темпового дыхания вели по К. J. McCree, J. Н. Silsbury (1978).

Основные экспериментальные данные обрабатывали математически (Б, А. Доспехов, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

1. Влияние температуры на интенсивность дыхания пшеницы в онтогенезе

Вопрос о влиянии температуры на интенсивность дыхания пшеницы относится к числу недостаточно изученных. Большинство авторов считают, что пшеница проявляет положитель-' ную температурную зависимость дыхания в широком интервале температур. Нерешенным остается вопрос о величине активности дыхательного процесса пшеницы и характере темпе- 4

ратурной зависимости интенсивности се дыхания, значительной в одних исследованиях (Б. А. Митрофанов, Н. И. Гойса, 1976) н умеренной в других (A. M. Osman, 1971; J. H. J. Spi-ertz, 1974). Весьма мало отражено в литературе изменение в ходе вегетации температурной зависимости дыхания пшеницы н других сельскохозяйственных культур. Существует мнение, что эта зависимость у пшеницы не изменяется с возрастом (A. M. Osman, 1971).

Наши опыты с моделью ценоза пшеницы в герметическом фитотроне, позволяющие охарактеризовать дыхательную активность посева и течение всего онтогенеза, показали, что интенсивность дыхания 1 ма посева обоих изучаемых сортов пшеницы возрастала от начала вегетации до ее середины (максимум интенсивности дыхания соответствовал фазе колошения у Верлд Сидз н стеблевания у Мироновской яровой), а затем уменьшалась до конца вегеташш; интенсивность дыхания 1 г фнтомассы снижалась в течение всего онтогенеза (табл. 1). Полученные данные свидетельствуют о различном характере как онтогенетической, так и температурной изменчивости интенсивности дыхания при расчете ее на 1 м1 посева и на 1 г фитомассы. Хотя интенсивность дыхания пшеницы и других растений обычно рассчитывается на 1 г фитомассы, из ряда-работ следует, что расчет этой величины на единицу посевной площади растений различных видов, включая пшеницу, не только правомочен, по и достаточно хорошо характеризует дыхательную активность модели ценоза (К. J. МсСгее, J. H. Troughion, 1966; H. Т. Ннловская, 1968; J. Е. Leacli, 1979; В. П. Беденко, 1980; Л. И. Чучалнн и др., 1981).

Согласно нашим результатам, усиление дыхательной активности 1 м2 посева пшеницы при возрастании температуры ее выращивания различно в разных интервалах испытываемых температур (больше в интервале 16°—20°С, чем при более высоких температурах), меняется в ходе онтогенеза (в начале вегетации больше, чем в другие периоды развития) и неодинаково у двух испытываемых сортов пшеницы.

В литературе не существует единого мнения о характере влияния температуры на дыхание пшеницы. Данные одних авторов свидетельствуют о постоянстве или малой изменчивости температурного коэффициента дыхания этой культуры (L. Eliasson, 1959; D. F. Forward, 1960; H. И. Бакуменко, Л, В. Русакова, 1977); другие авторы наблюдали довольно значительную изменчивость температурного коэффициента дыхания пшеницы (A. M. Osman, 1971; И. А. Куперман, Е. В. Хитрово, 1977). Наши данные в расчете на 1 г фитомассы показали незначительную изменчивость данного коэффициента при повышении температуры выращивания.

Результаты другого опыта с тем же сортом пшеницы под-

Т а б л я ц а 1

Интенсивность дыхания пшеницы Верлд Сндз (1) и Мироновской яровой (2) ло периодам развития и в среднем за вегетацию при различных температурах (°С)

Интенсивность дыхания 1 м* Интенсивность дыхания 1 г

посева (г СОг/час) фнтомассы (1 иг СОг/час)

ii S. В - 16 20 28 16 20 28

& 2 я I I \ 2 1 1 2 1 1 1 2 I 2

I 0.08 0.21 0,25 0,30 0,32 11,08 10.39 8,00 (4,23 8,42

II 0,56 1,12 1,14 1,24 1,16 6,50 7,23 4,76 10,06 4,85

III 1.73 2,63 1.40 2.87 1,80 2,08 2.55 0,64 3,85 1,58

IV 0.98 1.81 0,69 2,34 0,92 0,34 0.44 0,18 0,97 0,4»

Сред-

нее за

вегета-

цию 1,29 1,72 1,00 2,09 1 22 1,09 0,94 0,45 1,41 1,14

t 6.82 3.42 2,45

Р. 0,01 0,05 0,1

твердили данные рассмотренного опыта (табл. 2). В этих данных интересно проследить, как варьирование температурного режима отражается на интенсивности дыхания пшеницы.

Таблица 2

Характеристика интенсивности дыхания пшеницы сорта Верлд Сндз ло периодам развития в зависимости от температуры ("С): 1-контроль; ^-переменный термический режим

2 х г— ^ к ri Я я С CL Н Температура ГС) Интенсивность дыхания

1 mj посева (г СОг/час) 1 г фитомассы |(мг COi/час)

1 2 1 2 1 2

I 20 16 0,14 0,06 15.91 11,43

II 20 16 0,97 0,49 8,63 6,47 .

III 20 20 2,63 2.84 2,36 3,19

IV 20 25 1.96 2,18 0,59 0,78

Среднее

за веге-

тацию 1,93 2,04 0,90 1,33

В вариантах этого опыта отмечены Слизкие величины интенсивности дыхания 1 м2 посева в III периоде развития; различия по вариантам в величинах интенсивности дыхания 1 г фнтомассы сохранялись при выравнивании к середине вегетации температуры выращивания в обоих вариантах. Полагали,

что испытываемое в этом опыте варьирование температурного режима благоприятно отразится на формировании элементов продуктивности пшеницы (Н. Т. Ниловская, Т. Л. Разоренова, 1982). Результаты опыта показали, что предпринятое варьирование температуры повысило интенсивность дыхания как 1 м2 посева, так и 1 г фнтомассы.

Располагая данными по углекислотному и кислородному газообмену растений, определили дыхательный коэффициент ценоза пшеницы. Полученные результаты свидетельствуют, что величина этого показателя, весьма близкая к 1,0, характерна для ценоза пшенины на всем протяжении ее вегетации. Не обнаружено достоверной температурной зависимости этого показателя в исследованных режимах температуры.

2. Интенсивность фотосинтеза пшеницы при различных температурных режимах в онтогенезе

Изучение интенсивности фотосинтеза показало, что в онтогенезе во всех температурных вариантах интенсивность фотосинтеза 1 мг посева возрастает от начала вегетации до ее середины (максимум интенсивности фотосинтеза находился в фазу колошения-цветения у Верлд Сидз и стеблевания у Мироновской яровой) и уменьшается к концу онтогенеза, а интенсивность фотосинтеза I дмг листьев {или всей ассимиляционной поверхности) постоянно снижается на протяжении онтогенеза, что согласуется с большей частью литературных данных.

Результаты собственных исследований позволили проана-

Таблица 3

Характеристика интенсивности фотосинтеза пшеницы сортов Верлд Сидз (1) и Мироновская яровая (2) при различных температурах ('С)

Интенсивность фотосинтеза Интенсивность фотосинтеза

( 1 мг носсва (г СОг/час) 1 дмг листьев (мг СО)/час)

5 т** с 16 20 28 16 20 28

О Е* 1 ] о 1 2 1 1 2 1 О

I 0,32 0,48 1.27 0.70 1,48 20,77 21,33 17,65 20,10 16,76

и 2,0» 3.27 4,92 2,61 3,94 15,58 12.12 10,79 11,67 10.26

ш 5,33 8,91 5.62 7,74 4,46 5,69 8.03 4.71 10,81 6,55

IV 1,86 3,93 2.03 4,8-1 2,13 5,06 7,84 4,75 24,19 11,34

Среднее

за веге-

тацию 3,76 5.96 3,92 5,10 3,1!» 5,78 6.49 5,36 10,35 8,23

1 6,5» 2,93 2,38

Р| 0,01 0,1 0,1

лидировать влияние температуры на интенсивность фотосинтеза пшеницы (табл. 3).

Согласно нашим данным, на большем протяжении онтогенеза интенсивность фотосинтеза 1 м2 посева максимальна при 20°С (в начале и в конце вегетации — при 28°С). Другой характер температурной зависимости фотосинтеза отражает расчет его интенсивности на 1 дм2 плошали листьев (у обоих сортов пшеницы в первые два периода развития эти показатели близки друг другу при умеренной н повышенной температуре, на остальном протяжении вегетации они максимальны по фону повышенной температуры).

Имеющиеся по этому вопросу литературные данные неопределенны; температурный оптимум фотосинтеза, по данным многих авторов, обычно находится в интервале 18°—30°С (S. Sawada, 1970; G. Pantuma, 1973; S. Sawada, S. Miyachi, 1974; В. Л, Кошкин и др., 1975; N. G. Vorig, Y. Murata, 1977; -Л. Ф. Садовой, Ю. Г1. Шалин, 1978; J. Е. Leach, 1979; D. С, Doehlert et al., 1979). Иногда температурная зависимость фотосинтеза в широком интервале температур не обнаруживается (R. W, Dowries, 1970).

Итак, приведенные результаты наших исследований не только выявили определенную температурную зависимость фотосинтеза, но и показали, что эта зависимость меняется на протяжении вегетации.

Следует сказать, что в работах, посвященных этому вопросу, обычно исследуются растения на какой-то определенной стадии их развития. Одиночные попытки проследить влияние температуры на фотосинтез шненнны в течение онтогенеза дают как положительный (И. Bauer et al., 1975), так и отрицательный {В. Л. Кошкин н др., 1975) ответ на вопрос об изменчивости в ходе вегетации температурной зависимости фотосинтеза.

Данные, приведенные в таблице 3, позволяют также рассмотреть вопрос о сортовой специфике интенсивности фотосинтеза. Результаты ряда прошлых исследовании отражают представление П. С. Беликова и др. (1961), согласно которому такая специфика проявляется в экстремальных условиях. Последующие исследования привели к мнению, что и в обычных условиях вегетировапня интенсивность фотосинтеза разных сортов пшеницы может быть неодинакова {D. W. Pukrídge, 1968; С. Plancho», 1969; В. Л. Кошкин, О. Д. Быков, 1972; Л. Ф. Сысоев, В. Ф. Семенкж, 1972; А. Я. Привалов. 1980).

Результаты ишннх исследований обнаружили, что интенсивность фотосинтеза двух изучаемых сортов пшеницы неодинакова в разные периоды развития: па большем протяжении вегетации интенсивность фотосинтеза сорта Верлд Сндз боль-

ше. чем у сорта Мироновская яровая как на 1 м2 посева, так и на I дм2 площади листьев.

Располагая данными по величине площади как листьев, так и прочих фотосиитезируюшнх органов пшеницы интересно сопоставить интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу площади листьев и всей ассимилирующей площади пшеницы. В литературе редко приводится расчет на всю ассимилирующую поверхность растений (В. И. Чиков и др., 1975; В. II. Беденко, 1980). Наши данные, полученные в опыте с Мироновской яровой пшеницей, подтверждают мнение о значительном вкладе нелистовых фотоеннтезируюпшх органов в фотосинтез целого растения. Например, в среднем за III период развития интенсивность фотосинтеза 1,дм2 всей ассимилирующей поверхности Мироновской яровой пшеницы составила 2,67 и 3,29 мг СОг/час соответственно при 20° и 28°С, а в IV периоде — 1,15 и 2,73 мг СОг/час, что значительно меньше соответствующих цифр в расчете на 1 дм2 площади листьев (табл. 3).

Итак, во второй половине вегетации вклад нелистовых органов может превысить вклад листьев в суммарный фотосинтез растений.

Анализ данных, полученных в опыте с варьированием температурного режима (табл. *1), свидетельствует о быстрой реакции перестройки фотосинтетического аппарата растений пшеницы к изменившимся температурным условиям опыта (в III периоде развития, когда температурный режим в обоих вариантах опыта был выравнен, интенсивность фотосинтеза характеризовалась близкими цифрами в этих двух вариантах в расчете как на 1 м2 посева, так и на 1 дм2 листьев).

Таблица 4

Динамика интенсивности фотосинтеза пшеницы сорта Верлд Сидз в зависимости от температуры ("С): I-контроль; 2-переменный термический режим

Период развития Температура (X) Интенсивность фотосинтеза

1 ms посева (г СОг/час) I дм1 листьев (мг COj/час)

1 2 I 2 1 2

I 20 16 0,37 0,23 23,75 16,96

II 20 16 3,51 2.38 18,81 16,05

111 20 20 0,-t3 10,12 8,49 10,52

IV 20 25 4,08 4,15 7,30 9,02

Среднее

за веге- 10,18

тацию 5,16 5,70 8,12

Э

Итак, результаты наших исследований позволили сделать вывод о быстром характере изменения уровня фотосинтеза пшеницы при смене температурных режимов.

Влияние интенсивности света и концентрации С02 на световой газообмен

Известно, что действие температуры на фотосинтез растений находится в тесной связи с комплексом других факторов среды, из которых главные — облученность и концентрация С02 (Е. Рабинович, 1953; Р. Оааз^а, 1959; Ш, 1лшег5е, Ы. 2\уееп1е, 1977).

Наше изучение световой зависимости фотосинтеза показало, что на протяжении всего испытываемого интервала варьирования мощности лучистого потока (от 60 до 300 вт/мг ФАР) максимальная величина интенсивности фотосинтеза наблюдалась при 20°С (табл. 5).

Таблица 5

Световая зависимость фотосинтеза (г Сог/час-м1 посева) пшеницы сорта Верлд Сидз по фазам развития при различной температуре (°С)

.Мощность лучистого потока (вт/м* ФАР) Колошение-цветение Молочная спелость

20 28 20 16

60 2,80 2.43 1.50 0.22

80 3,18 2,67 1,58 0,28

100 3,48 2,82 1,67 0,44

120 3,77 3.04 1,78 0,54

МО 4,07 3.29 1,88 0,64

100 •(,38 3,52 2,01 0,77

180 4,68 3,98 2,17 0,91

200 4,Ш> 4,08 2.38 0,98

220 5.30 4,37 2,62 1,08

240 5,59 4,71 2,89 1,16

260. 5,90 5.04 3 22 1.28

280 6,20 5.46 3,60 1,40

300 6,74 5,ее 4,02 1,61

Как видно из приведенных данных, характер световой зависимости фотосинтеза был неодинаков в разные фазы развития и при различных температурах.

Увеличение мощности лучистого потока от 60 до 300 вт/м2 ФАР в наших экспериментах не привело к световому насыщению фотосинтеза, что соответствует данным, полученным исследователями в сопоставимых условиях (А. Ф. Садовой, Ю. П. Шалин, 1978; А. И. Чучалнн, 1981). При этом в наших экспериментах увеличение мощности лучистого потока с 60 до 300 вт/м3 ФАР примерно одинаково (в 2,3—2,7 раза) повысн-10

ло интенсивность фотосинтеза в различных вариантах опыта, за исключением варианта с пониженной температурой в фазу молочной спелости (в 7,5 раза), что соответствует некоторым литературным данным (П. Чнчев, 1980). Высказано предположение, что сочетание в этом варианте низкой облученности и низкой температуры создают песснмум фотосинтеза.

Для изучения влияния концентрации С02 на световой газообмен были проведены опыты с варьированием этого фактора в диапазоне 0,040—0,300% (табл. 6).

Таблица 6

Интенсивность фотосинтеза (г СО;/час-чг посева) в зависимости от концентрации СО! у пшеницы сорта Верлд Сидз при различной температуре (°С)

Концентрации | Полная спелость Колошение-цветение |

ССЫ.%) 16 20 28 16 20 28

0.040—0.065 2,78 4.00 3.68 0,70 0.98 1,27

0,065—0,090 3,18 4.80 ■1,01 0,71 1,09 1,33

0.090—0.115 3,60 5.52 4,33 0,72 1 22 1.40

0,115—0,140 4,00 6,18 ■1,68 0,73 и* 1.47

0,140—0,165 4.38 6.76 4,98 0,73 1,40 1.55

0,165—0,190 4,73 7,32 5,28 0,74 1.49 1.62

0.190—0,215 5,06 7,80 5,58 0,77 1,56 1.71

0,215—0,240 5,30 8,20 5,87 0,83 1,61 1,80

0,240—0,260 5,62 8,56 6.14 0,90 1,62 1.89

0,260—0,280 5,82 8.88 6,38 0,99 1,61 * 1,97

0,280-0,300 6,04 9,14 6,56 1,12 1,58 2,04

Как видно из представленных данных, варьирование концентрации С02 в диапазоне 0,040—0,300% не сдвигает температурного оптимума фотосинтеза, установленного в вышеописанных экспериментах (20°С — колошение-цветение; 28°С — налив зерна),

Насыщение фотосинтеза углекислотой наблюдали у растений, завершающих вегетацию в варианте с умеренной температурой, что отвечает ряду литературных данных, свидетельствующих о температурной зависимости насыщающей фотосинтез концентрации С02 (В, Л. Бриллиант, 1949; Р. Сааз^а, 1959).

Интересно отметить, что если у растений, завершающих вегетацию, во всех вариантах опыта испытанное возрастание концентрации СОг одинаково (в 1,6 раза) увеличило интенсивность фотосинтеза, то в фазу колошение-цветение такое увеличение было меньше при повышенной температуре {в 1,8 раза), чем в остальных вариантах (2,3 раза).

Итак, испытанное нами варьирование уровня облученности сильнее сказывается на интенсивности фотосинтеза, чем изменение концентрации С02.

» I

4. Взаимосвязь фотосинтеза, дыхания и: продуктивности

Полученные данные по фотосинтезу, 'дыханию и накоплению фитомассы на протяжении всей , вегетации позволяют определить многие показатели газообмена и продуктивности, характеризующие взаимосвязь этих процессов. Одним из таких показателей является соотношение интенсивности дыха-1Шя и фотосинтеза (табл. 7).

Таблица 7

Процентное соотношение суточных величин дыхательного и фотоснн тети чес кого газообмена у двух сортов пшеницы при различной «температуре (?С)

и , Верлд Сидз Мироновская яровая

м« •й « я 16 20 28 20 28

1 13,21 : 22,00 21,60 10,09 10,89

11 13,92 17,14 23,74 11,16 14,94

Ш 15ДО 14,75 20,15 12,15 20,22

IV 22,30 23,05 22,11 16,94 21,72

Среднее

□а веге-

тацию . 16,45 17,76 20,89 12,71 18,80

Как видно из наших данных, рассматриваемое процентное соотношение в целом характеризуется невысокими цифрами, не превышающими 23—24%, а в среднем за вегетацию — 20—21%, чаше всего несколько более высокими у Верлд Сидз, чем у Мироновской яровой; Сравнительно небольшие значения этого показателя у обоих сортов пшеницы согласуются с их высокой продуктивностью, что соответствует представлениям Л. Л. Ничипоровича (1966). • .

Динамика в онтогенезе указанного соотношения, признаваемая одними авторами (Б. Н..Макаров, 1951; Л. P. Hughes, 1973; Б. Л. Митрофанов, Н: И. Гойса, 1976) и отрицаемая другими (К. Т, Logan, 1970; J. H..Cock, S. Yoshitla, 1973; E. F. J. Baker, Л. H. Kassam, 1975) обнаружена нами не во всех вариантах.

. Возможно, это обусловлено тем, что изменения в онтогенезе данного показателя зависят от уровня температуры, вида, а также, как видно из наших данных, и от сорта растений.

Согласно результатам наших исследований, влияние температуры на данное соотношение было неодинаковым в раз-;12

иые периоды развития пшеницы, а в некоторых случаях практически не проявилось. Это отвечает литературным данным, обычно связанным с определенными стадиями развития растений; большинство исследователей полагают, что повышение температуры приводит к возрастанию данного показателя, иногда соообшается о независимости от температуры сооот-ношения интенсивности дыхания н фотосинтеза (Л. Е. Стро-гонова, 1972).

Проведенные в фитотроне опыты позволили рассчитать величину коэффициента эффективности фотосинтеза (К,>) — характеризующего количество поглощенной растениями углекислоты, расходуемой на создание единицы фнтомассы (табл. 8).

Из представленных данных видно, что умеренный температурный режим (20°С) обеспечивает максимальную величину на всем протяжении вегетации, В среднем за вегетацию в этом варианте величина К,ф близка к теоретической.

Таблица 8

Характеристики газообмена и продуктивности пшеницы сорта Верлд Сидз при различных температурах ("С)

Период развития Нет го-фотосинтез (г СОа/суткн-м2 посева) Прирост фнтомассы (г/суткн-м1 посева) к,*.

16 20 28 16 20 28 16 20 28

I 11 Ш IV Среднее за вегетацию 4,39 28,10 77,98 36,05 50,31 6,04 43,33 121,50 48,90 78,42 8,78 31,87 90.58 54.59 64,50 2,19 12,08 29,63 12,11 24,14 3,99 23,56 59,54 31.23 50,19 5,53 17.84 38,94 37,11 36,76 0,50 0,43 0,38 0,53 0,48 0,66 0,59 0,49 0,70 0,64 0,63 0,56 0,43 0,68 0,57

Итак, при умеренном температурном режиме поглощенная углекислота наиболее эффективно используется на построение фнтомассы пшеницы. Следует сказать, что зависимость от условий выращивания растении изучена мало. В частности, в опытах, проведенных в фитотроне с рядом других культур, установлено, что К*,*, повышается с оптимизацией концентрации СОд (И. Т. Ннловская, 1976). Снижение величины К,ф в неблагоприятных углекнелотных условиях выращивания, по мнению автора, связано с возрастанием количества неучтенного углерода в таких условиях. Причиной последнего может быть усиление корневых выделений в этих случаях, что соответствует взглядам ряда авторов (П. Ка1гие1йоп е{ а1., 1954; П. С. Беликов, Т. В. Кириллова, 1958; Г. Л. Санад-

зе, 1964; Л. О. Истга, 1969; Л. М. Гродзинскнй, 1974). Возможно, эта же причина обусловила снижение величины К эф в неблагоприятных температурных вариантах проведенного нами эксперимента.

Данные, полученные по выращиванию пшеницы в фитотроне, позволили проанализировать как биологический, так н хозяйственный урожай пшеницы и получить значения коэффициентов энергетической эффективности ценоза пшеницы (табл. 9).

Таблица 9

Урожайные данные и КПД посевов пшеннцы

(1-Верлд Спдз; 2-Мироновская яровая) при различных температурах (°С>

Урожай (кг/м* посева) КПД посева (%)

• w все А ф нто-массы зерна по все А фитомассе по зерну

CS я О I 2. 1 2 1 2 1 2

16 20 28 3.88 5,59 3,67 9.05 4,97 1,25 2.65 0,96 3,03 1,18 4,25 6,11 4,31 8,44 6,09 1,57 2,89 1.02 2,83 1,44

Как видно из наших данных, максимальные величины и биологического (9,05 кг/м1 посева) и хозяйственного (3,03 кг/м2 посева) урожая были получены на пшенице сорта Мироновская яровая в варианте с умеренным термическим режимом. Урожай зерна Верлд Спдз при той же температуре — 2,65 кг/м2, а при повышенной и пониженной соответственно в тех же единицах: 0,96 и. 1,25. Из таблицы 9 видно, что повышение температуры выращивания почти вггрое снижает урожай зерна Мироновской яровой — с 3,03 до 1,18 кг/м2 посева. Максимальные значения коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (0,47) и КПД ценоза (около 3% по зерну и более 8% но общей фитомассе) также были определены в варианте с умеренной температурой. Итак, урожайность несколько выше у Мироновской пшеницы, чем у сорта Верлд Сидз.

5, Компоненты дыхания пшеннцы

Вопрос о компонентах темиового дыхания пшеницы относится к числу малоизученных: имеющиеся литературные данные скудны и противоречивы (R, В. Austin, М. В. Jones, 1974; U. Laubig et al., 1976; Т. Hodges, Е. Т. Kanemasu, 1977; F. W. Т. Penning de Vries et-al., 1979).

Нет сведении о зависимости компонентов роста и поддержания от ряда важнейших факторов среды, таких как облученность и концентрация ССЬ.

Результаты ряда опытов, проведенных нами по изучению онтогенетической динамики компонентов роста и поддержания и влияния на эти показатели ряда основных факторов среды, приведены в нижеследующих таблицах. В одной серии опытов изучали температурную зависимость этих показателей (табл. 10).

Таблица 10

Динамика в онтогенезе коэффициентов роста и поддержания пшеницы Верлд Сидз при различной температуре (°С)

Возраст (дни) Температура опыта (гС) Коэффициент роста Коэффициент поддержания

20 15 0.19 0,007

20 20 0,20 0,009

20 28 0,22 0,013

40 15 0,19 0,003

40 20 0,20 0.005

40 28 0,22 0,006

60 15 0,20 0,002

60 20 0,20 0,003

60 28 0,21 0,004

80 15 0,20 0,0006

80 20 0,21 0,0007

80 28 0,21 0.0011

В других исследованиях изучалось влияние облученности и концентрации СОа на компоненты роста и поддержании (табл. И).

Таблица 11

Значения компонентов дыхания пшеницы Верлд Сидз при варьировании температуры, облученности н концентрации СО?

Температура ГС) Облученность (вг/м2 ФАР) Концентрация СО! (■%) Коэффициент

роста поддержания

20 300 0,10 0,25 0,19 0,19 0,010 0,010

100 0,10 0,25 0,18 0.19 0.011 0,010

28 300 0,10 0,25 0,21 0,21 0,014 0,014

100 0,10 1 0,21 0,25 ( 0,21 0,013 0,014

Изучение нами компонентов дыхания пшеницы показало, что варьирование в ходе онтогенеза, коэффициента роста не' значительно; повышение температуры выращивания от 15° до 28°С приводит к некоторому возрастанию этого показателя; не обнаружено влияния уровня облученности и концентрации С02 на рассматриваемый коэффициент.

На протяжении вегетации коэффициент поддержания пшеницы существенно снижается. В первую половину вегетации доля дыхания поддержания в суммарном дыхании пшеницы невелика (не более 20%), что говорит об экономном использовании пшеницей дыхательных, затрат в этот период ее развития. В течение вегетации доля дыхания поддержания значительно возрастает н в конце онтогенеза превышает 90%. Коэффициент поддержания существенно увеличивается с повышением температуры выращивания в испытываемых пределах; не обнаружено зависимости этой характеристики от уровня облученности и концентрации СОг.

Выводы

1. Показано, что интенсивность дыхания 1 м2 посева пшеницы в онтогенезе в изученном интервале температур выращивания увеличивается от начала вегетации к ее середине и далее снижается к концу, онтогенеза. Интенсивность дыхания одного грамма фнтомассы постоянно снижается в ходе онтогенеза. Пшеница сорта Верлд Сндз характеризуется более высокими показателями интенсивности дыхания по сравнению с сортом Мироновская яровая..(в расчете как на 1 мг посева, так и иа I г фитомассы).

2. Температурная зависимость дыхания ценоза пшеницы различна в разных интервалах испытываемых температур, меняется в ходе октогенеза н неодинакова у двух исследованных сортов пшеницы. .

3. Дыхательный коэффициент, близкий к 1,0, характерен для ценоза пшешшы на всем протяжении ее вегетации. Не обнаружено существенной температурной зависимости этого показателя.

4. Выявлено, что в данных условиях выращивания (облученность 300 вт/мг ФАР; концентрация СОа порядка 0,1%) умеренный температурный режим обеспечивал максимальную ассимиляционную деятельность ценоза пшеницы обоих нсследованых сортов; интенсивность фотосинтеза более продуктивного сорта (Мироновская яровая) была ниже но сравнению с менее продуктивным сортом (Верлд Сндз). Во всех температурных вариантах интенсивность фотосинтеза в расчете на 1 м2 посева возрастала от начала вегетации к ее середине н далее снижалась к концу онтогенеза.

5. При варьировании мощности лучистого потока в пределах 60—300 вт/м1 ФЛР установлен неодинаковый характер световой зависимости фотосинтеза, определяемый фазой развития растений и уровнем температуры их выращивания. На всем испытываемом интервале облученности интенсивность фотосинтеза была максимальна при 20°С. Не обнаружено светового насыщения фотосинтеза.

6. Углекиелотная зависимость фотосинтеза неодинакова в разных фазах развития и в различных интервалах концентрации С02 (от 0,04 до 0,30%). Показано значительное уменьшение влияния концентрации СОг на интенсивность фотосинтеза в период налива зерна. У растений, завершающих вегетацию, в варианте с умеренной температурой обнаружено насыщение фотосинтеза углекислотой,

7. В фитотроне, где оптимизированы условия среды веге-тирования растений, можно получить высокие величины биологического {до 9 кг/м2 посева) и хозяйственного (до 3 кг/м2 посева) урожая пшеницы. Эти максимальные цифры урожайности были зарегистрированы в варианте с умеренной температурой выращивания (20"С); они в 1,8—2,8 раза выше, чем аналогичные велдаины в других темиерОтурных вариантах. При умеренной температуре выращивания были получены максимальные величины коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (0,47) н КПД ценоза пшеницы (около 3%).

8. Найдено, что в зависимости от температурного режима эффективность использования С02 на прирост фитомассы может быть различной. Наибольшие значения нетто-фотосннте-за и КЭф были зарегистрированы при 20°С. В неблагоприятных температурных условиях сопряжение между процессами поглощения С02 н прироста фитомассы может ухудшаться.

9. Изучение компонентов темнопого дыхания пшеницы показало, что в ходе онтогенеза варьирование коэффициента роста незначительно. Повышение температуры выращивания в пределах 15°—28°С приводит к некоторому возрастанию этой нелнчнны; не обнаружено влияние облученности и концентрации С02 на этот показатель.

10. На протяжении вегетации коэффициент поддержания пшеницы существенно снижается. В первую половину вегетации доля дыхания поддержания в суммарном дыхании невелика (не более 20%), что говорит об экономном использовании дыхательных затрат пшеницей в этот период. В ходе онтогенеза доля дыхания поддержания значительно возрастает (в конце вегетации она превышает 90%). Коэффициент поддержания значительно увеличивается с подъемом температуры от 15° до 28°С; не обнаружена зависимость этой характеристики от уровня облученности и концентрации С02,

2 17

. Список

работ, опубликованных по теме диссертации

1. М. О. Смирнов. Температурный режим как фактор, определяющий газообмен и продуктивность пшеницы. — В кн.: Тезисы докладов Закавказской конференции молодых специалистов «Наука — сельскому хозяйству». Цахкадзор, 1981. — с. 84—85.

2. Н, Т. Ниловская, М. О. Смирнов, Г, Ф. Коржева. Взаимосвязь газообмена и чистой продукции агроценоза (по данным исследований в герметическом фитотроне). — В кн.: Исследование геосистем в целях мониторинга." М., 1981. — с, 116— 124.

Л 70016. 29/VH—82 г. Объем 'l'A п. л. Заказ 1733, Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44