Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние света на содержание триоз в листьях растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куркина, Марина Викторовна

Специальность 03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель-доктор биологических наук, профессор Г. Н. Чупахина

Калининград

Оглавление

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние света на содержание триоз в листьях растений"

Список используемых сокращений.8

Глава 1. Литературный обзор.9

1.1. Триозы - моносахариды растений.9

1.2. Биосинтез триоз в растениях.14

1.3. Физиологическая роль триоз в растениях.18

1.4. Влияние внешних факторов на образование триоз в растениях.26

Глава 2. Объекты и методы исследования.32

2.1. Объекты исследования.32

2.2. Метод количественного анализа триоз.33

2.3. Условия освещения растений.39

Глава 3. Экспериментальные данные.49

3.1. Концентрационный уровень триоз у растений разных видов.49

3.2. Влияние света на триозы дыхательного метаболизма.53

3.3. Влияние органических кислот цикла Кребса на образование триоз в листьях ячменя в связи с освещением.59

3.4. Влияние света различной интенсивности и времени освещения на накопление триоз в зеленых и альбиносных листьях ячменя.65

3.5. Влияние света различного спектрального состава на биосинтез триоз.71

Глава 4. Обсуждение результатов.77

Выводы.92

Библиографический список использованной литературы.94

Введение

Рост и развитие растений осуществляется под влиянием сложного комплекса одновременно действующих на них экологических факторов среды. Будучи открытой саморегулирующейся системой, растительный организм осуществляет перестройку физиологических процессов в ответ на воздействие тех или иных внешних факторов, и это отражается на биохимическом составе растений (Иванов, Пьянков, 1998). Из всего многообразия органических веществ, синтезируемых растениями, в обменных процессах растительной клетки важная роль принадлежит моносахаридам триозам - диоксиацетону и глицериновому альдегиду, которые в последнее время уже нашли практическое использование (Домбровская, Оверченко, 1988). Фосфорные эфиры данных соединений являются промежуточными продуктами в реакциях цикла Кальвина, гликолиза, окислительного пентозофосфатного пути, глюконеогенеза (Гудвин, Мерсер, 1986).

Участвуя в различных физиолого-биохимических процессах, триозы служат не только субстратами для образования углеводов (Keeling et al., 1983; Batz et al., 1992; Kang, Rawsthome, 1994a), жирных кислот (Kleppinger-Sparace et al., 1992; Sanchez, Mudd, 1993; Kang, Rawsthorne, 1994 b; Qi et al., 1994; Gupta, Singh, 1996), витаминов (Чупахина и др., 1997а,б), других веществ, но и осуществляют связь между важнейшими энергетическими процессами (Raghavendra et al., 1994). Изучение этих соединений, как одних из основных промежуточных продуктов фотосинтеза и дыхания, несомненно, имеет большое значение и в решении вопроса о соотношении данных процессов и, как следствие, определяет продуктивность растений.

Как показал анализ литературы, эндогенный пул триоз в различных видах растений непостоянен и зависит от многих факторов. В частности, имеются данные об изменении концентрации диоксиацетонфосфата в листьях кукурузы в течение суток и о положительной корреляции ее со скоростью синтеза сахарозы (Hideaki et al., 1987).

Отмечено усиленное накопление метаболитов цикла Кальвина, в том числе и триозофосфатов у растений ячменя, зараженных мучнистой росой (Scholes et al., 1990; 1994). Аналогичные результаты получены и в опытах с листьями пшеницы (Wright et al., 1995).

Показано, что уровень фосфотриоз в листьях кукурузы и ячменя зависит от температурных условий (Labate, 1990).

Значительная роль в образовании фосфотриоз отводится минеральному питанию, особенно фосфорному, на что указывают многочисленные исследования. В частности, изучено влияние фосфорного питания на содержание триоз в листьях ячменя (Sicher, Kremer, 1988), проростках сои (Fredeen et al., 1990), зеленых растениях сахарной свеклы (Rao et al., 1989).

Одним из условий, определяющих образование триоз в растениях, является световой фактор. Тарчевским И.А. (1982) было показано, что при сильном снижении освещенности затормаживается восстановление 3-фоефоглицериновой кислоты в фосфоглицериновый альдегид. Отмечено также снижение уровня фосфотриоз в листовых дисках шпината в результате понижения интенсивности света (Stitt et al., 1984). Изучены изменения в содержании диоксиацетонфосфата в изолированных интактных хлоропластах шпината при смене света и темноты (Kaiser, Bassham, 1979).

В данных работах речь идет в основном о суммарном содержании триоз фотосинтетического и дыхательного метаболизма у растений в различных условиях. Роль света и особенно монохроматического в накоплении триоз дыхательного метаболизма практически не исследована.

Целью данного исследования явилось изучение влияния света на образование триоз в листьях растений. Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить концентрационный уровень триоз и изучить влияние света на накопление данных соединений в листьях различных видов растений.

2. Исследовать влияние света на формирование пула триоз дыхательного метаболизма в листьях ячменя.

3. Изучить влияние света на биосинтез триоз в зеленых и альбиносных листьях ячменя в присутствии экзогенных интермедиатов цикла Кребса.

4. Исследовать действие полихроматического и монохроматического света в образовании триоз.

Работа представляет результаты научных исследований автора за период с 1994 по 2000 гг. В основу положены материалы экспериментальных исследований, которые автор проводил на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского государственного университета.

В данной работе наиболее полно изучено влияние света на содержание триоз в растениях. Использование альбиносных растений ячменя позволило разделить пул триоз фотосинтетического и дыхательного происхождения и показать светозависимый характер накопления последних. Выявлено положительное влияние интенсивности и длительности освещения на содержание триоз в альбиносных листьях ячменя, снабженных глюкозой. Впервые изучено действие света различного спектрального состава на формирование пула триоз в зеленых и альбиносных листьях ячменя. Выявлено стимулирующее действие зеленого (498 нм) и дальнего красного (715 нм) монохроматического света в накоплении триоз у данных растений. Установлено, что содержание триоз регулируется экзогенными интермедиатами цикла Кребса. Показаны особенности формирования пула триоз у С3- и С4-растений в связи с освещением.

Наряду с теоретическим значением, практическая значимость работы заключается в том, что данные по раздельному накоплению триоз фотосинтетического и дыхательного происхождения в условиях освещения (полихроматический и монохроматический свет) могут быть использованы при решении проблемы соотношения данных процессов, которые лежат в основе продуктивности растений.

Материалы диссертационной работы представлялись на I Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 1996), на Втором международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997), на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов Калининградского государственного университета (1997-1999 гг.), на Международных научно-технических конференциях КГТУ (Калининград, 1999, 2000 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 2 находятся в печати.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и библиографического списка использованной литературы (128 источников, из них 65 на русском и 63 на иностранных языках). Материал изложен на 107 страницах, включая 5 таблиц и 43 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Куркина, Марина Викторовна

Выводы

Проведенные исследования по изучению влияния света на биосинтез триоз в листьях растений позволяют сделать следующие основные выводы:

1. Концентрационный уровень триоз в первых настоящих листьях растений определяется их видовой принадлежностью и варьирует от 116,5 мкг/г у рапса до 601,3 мкг/г у подсолнечника. Содержание триоз в семядольных листьях двудольных растений не зависит от вида растений и колеблется в незначительных пределах (от 242,5 до 287,8 мкг/г).

2. Показано светозависимое накопление триоз у растений с С3-типом фотосинтеза (ячмень, овес, горчица, рапс, подсолнечник, люпин, рыжик), которое отсутствует у С4-растений (кукуруза с высоким исходным уровнем триоз и просо). Экзогенный 1% раствор глюкозы активирует накопление триоз в листьях С3- и С4- растений на свету.

3. Светозависимое накопление триоз в альбиносных листьях ячменя происходит только в присутствии экзогенной 1% глюкозы.

4. Разобщитель дыхания и окислительного фосфорилирования 0,001М раствор 2,4-динитрофенола в равной степени снижает уровень триоз в зеленых листьях ячменя, как на свету, так и в темноте. В альбиносных листьях ингибирующий эффект 2,4-динитрофенола лучше проявляется на свету.

5. Ингибирование гликолиза 0,015М раствором фторида натрия снижает уровень триоз в освещенных зеленых и альбиносных листьях ячменя и в большей степени в листьях, снабженных экзогенной глюкозой.

6. Биосинтез триоз в зеленых и альбиносных листьях ячменя регулируется экзогенными интермедиатами цикла Кребса. Янтарная кислота стимулирует накопление триоз в зеленых листьях ячменя на свету и в темноте, лимонная только в темноте, а фумаровая ингибирует светозависимое образование триоз. В альбиносных листьях только янтарная кислота стимулирует образование триоз на свету.

7. Накопление триоз в зеленых листьях ячменя, а также в зеленых и альбиносных листьях, снабженных экзогенной глюкозой, зависит от интенсивности и длительности освещения.

8. Биосинтез триоз в зеленых и альбиносных листьях ячменя остается постоянным при постоянстве произведения интенсивности света на время его действия, что дает возможность предположить наличие фотохимической реакции в процессе образования триоз. Постоянство продукта реакции не сохраняется в листьях, снабженных экзогенной глюкозой.

9. Из исследованных участков спектра: ультрафиолетового (280 - 420 нм), фиолетового (380 - 480 нм), синего (400 - 500 нм), зеленого (480 - 640 нм), желтого (540 - 640 нм), оранжевого (560 - 760 нм), красного (620 -980 нм), инфракрасного (1000 - 4500 нм) наиболее активным в биосинтезе триоз у зеленых проростков ячменя оказался оранжевый и зеленый свет. Свет данных участков спектра существенно не влиял на образование триоз в альбиносных листьях ячменя.

10. Наибольшую активность в процессе образования триоз в листьях растений проявил монохроматический зеленый свет (498 нм) и дальний красный (715 нм). Активность монохроматического зеленого света (498 нм) в биосинтезе триоз у альбиносных растений была выше, чем у зеленых, что дает основание говорить о функционировании в данном процессе фоторецепторов, поглощающих свет в зеленой области спектра, возможно, дыхательных цитохромов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куркина, Марина Викторовна, Калининград

1. Анисимов A.A. Основы биохимии.-М., 1986.-552с.

2. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Волкова О.В., Боровая O.A. К вопросу о функционировании гликолиза в зеленых листьях растений на свету // Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания / Под ред. В.Л. Вознесенского.-Томск: Изд-воТом. ун-та, 1988.-С.30-36.

3. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтетический метаболизм углерода у растений // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. н.-1987.-N.14/2.-C.45-50.

4. Барбот B.C., Крылова Ю.М., Кустова H.A., Махоткина Т.А., Ломова И.Е. Способ получения диоксиацетона: Патент Российской Федерации RU 2031123.

5. Верхотурова Г.С., Астафурова Л.И., Кудинова Л.И. Работа цикла Кребса на свету и некоторые механизмы его регуляции // Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания / Под ред. В.Л. Вознесенского.-Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.-С. 19-29.

6. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства // Физиология растений.-1987.-Т.34, Вып.4.-С.644.

7. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света.-М.: Наука, 1965.-311с.

8. Воскресенская Н.П. Регуляторная роль синего света в фотосинтезе // Физиология фотосинтеза.-М.: Наука, 1982.-С.203-220.

9. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Связь дыхания с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграса однолетнего при затенении// Физиология растений.-1991.-Т.38, Вып.4.-С.693.

10. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений.-М.: Мир, 1986.-393 с.

11. Гуляев Б.И. Газообмен листьев кукурузы // Фотосинтез кукурузы.-Пущино-на-Оке, 1974.-С. 136-152.

12. Двораковский М.С. Экология растений.-М.: Высш. шк., 1983.-190 с.

13. Довгалов С.И. Горельчик К.И., Гапанович В.Д. Реологическая эффективность диоксиацетона // Фармакология и токсикология.-М.: Медицина, 1985.-N.5.-C.63-65.

14. Домбровская В.Д., Оверченко М.Б. Многоцелевое использование диоксиацетона в народном хозяйстве /У Биотехнология.-1988.-Т.4, N.5.-С.643-647.

15. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика.-М.: Мир, 1991.-С. 302.

16. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений.-М., Л.: Изд-во с/хлит-ры, 1952.-520 с.

17. Зайдель А. Н., Островская Г. В., Островский Ю. И. Физика и техника спектрального анализа.-М.: Наука, 1972,- 224 с.

18. Зубкова Е.К., Филиппова Л.А., Мамушина Н.С., Чупахина Г.Н. Действие света на темновое дыхание альбиносных и зеленых участков листа ячменя// Физиология растений.-1988.-Т.35, Вып.2.-С.254-259.

19. Карклиня В. А., Веверис А.Я., Жигуре Д.Р. Определение диоксиацетона в культуральных жидкостях Acetobakter suboxydans /У Прикл. биохимия и микробиология.-!982.-Т. 18, Вып.2.-С.262-265.

20. Карпилов Ю.С. Особенности функции и структуры фотосинтетического аппарата некоторых видов растений тропического происхождения // Тр. Молдав. НИИ орош. Земледелия и овощеводства,-1969.-II спец. Вып.-С.26.

21. Карпилов Ю.С. Кооперативный фотосинтез ксерофитов // Тр. Молдав. НИИ орош. Земледелия и овощеводства.-1970.-Т.11, N.3.-C.66.

22. Клешнин А.Ф. Растения и свет. Теория и практика светокультуры растений.-М.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1954,- 150 с.

23. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия.-М.: Высш. шк., 1998.-479 с.

24. Конев C.B., Волотовский И.Д. Фотобиология.-Минск: Изд-во БГУ, 1979.-383 с.

25. Косакович Е.В., Викторова JI.B., Максютова H.H., Яковлева В.Г. Влияние янтарной кислоты на продуктивность и качество урожая пшеницы: Тез. докл. Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений.-Санкт-Петербург, 1993.-С.625.

26. Костин Г.М., Бондаренко B.C., Довгалов С.И. Средство, снижающее агрегацию эритроцитов, предел текучести и вязкости крови -диоксиацетон: A.C. 933094 (СССР), 1982.

27. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высш. шк., 1986.-503 с.

28. Кучеренко Н.Е. Биохимия. Киев: ВШ, 1988.-С.202.

29. Лакин Г.Ф. Биометрия.-М.: Высш. шк., 1990.-352 с.

30. Ленинджер А.Л. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир, 1974.-С.266.

31. Ленинджер А.Л. Основы биохимии.-М: Мир, 1985.-Т.1.-С.303.

32. Лещук Р.И., Новикова Н.С. Активность некоторых фотосинтетических ферментов С3- и С4-растений, выращенных при различных условиях освещения: Тез. докл. Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений.-Санкт-Петербург, 1993.-С.352.

33. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988.-204 с.

34. Максютова H.H., Яковлева В.Г. Действие экзогенной янтарной кислоты на растения // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. П(Х) съезд Русского ботанического общества.-СПб.: Ботанический институт РАН, 1998.-С.179.

35. Малер Г., Кордес Ю. Основы биологической химии.-М.: Мир, 1970.567 с.

36. Николаев П.И., Поморцева H.В., Фалеева М.А. Выявление возможности получения диоксиацетона при культивировании уксуснокислых бактерий // Отчет МИХМ.-1972.-С.5.

37. Окунцов М.М., Котлярова Г.Н. Фотохимический биосинтез аскорбиновой кислоты в листьях растений // Вопросы фотосинтеза. -Томск: Изд. Том. ун-та, 1964.-68 с.

38. Плакунова В.Г. Методики количественного определения триоз и глицерина в культурах микроорганизмов // Микробиология.-1962.-Т.31, Вып.б.-С. 1094-1097.

39. Полевой В.В. Физиология растений.-М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

40. Постовалова В.М., Верхотурова Г.С. Изучение функционирования заключительного этапа гликолиза в листьях растений на свету: Тез. докл. Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений.-Санкт-Петербург, 1993.-С.190.

41. Протасова H.H., Уеллс Д.М., Добровольский М.В., Цоглин JI.H. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения // Физиология растений.-1990.- Т.37, Вып.2.-С.390.

42. Солдатенков C.B. Биохимия органических кислот растений.-JÏ.: Изд-во ЛГУ, 1971.-С128-130.

43. Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (моносахариды).-М.: Высш. шк., 1977.-224 с.

44. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02// Физиология фотосинтеза.-М.: Наука, 1982.-С. 118-129.

45. Феденко Е.П., Касумов К.К., Крицкий М.С. Регуляция фосфодиэстеразы цАМФ проростков кукурузы красным дальним красным светом II Физиология растений.-1991.-Т.38, Вып.5.-С.917.

46. Филиппова Л.А., Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Мирославов Е.А., Кудинова Л.И. Взаимоотношение фотосинтеза и дыхания уассимилирующих клеток в разных зонах растущего листа ячменя // Физиология растений.-1986.-Т.ЗЗ, Вып.1.-С.66-74.

47. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии.-М.: Агар, 1999.-512 с.

48. Химический энциклопедический словарь / Гл. ред. И.Л.Кнуняц.-М.: Советская энциклопедия, 1983.-С.139.

49. Чупахина Г.Н. Влияние света различного спектрального состава на биосинтез аскорбиновой кислоты в листьях растений: Афтореф. дис. канд. биол. наук.-Томск, 1967.-22 с.

50. Чупахина Г.Н. Светозависимые изменения системы аскорбиновой кислоты растений: Автореф. дис. док. биол. наук.-Санкт-Петербург, 1992.-48 с.

51. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений.-Калининград: Калинингр. ун-т, 1997.-119 с.

52. Чупахина Г.Н. Получение альбиносных проростков ячменя // Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум / Калинингр. ун-т / Авт.-сост. Г.Н. Чупахина.-Калининград, 2000.-С.47.

53. Чупахина Г.Н., Окунцов М.М., Архипова Н.Д. Биосинтез аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот листьями ячменя при ингибировании биосинтеза пигментов стрептомицином /У Физиология фотосинтеза.-! 978.-Т.25, Вып.6,-С.1179-1184.

54. Чупахина Г.Н., Ломова И.Е., Чупахина Н.Ю., Сивокобыльская М.Г. Способ стимуляции синтеза аскорбиновой кислоты (витамина С) впроростках ячменя: Патент Российской Федерации на изобретение. Заявка №95109392/13 (016389). 5 марта 19976.

55. Чупахина Г.Н., Романчук А.Ю. Возможный механизм стимулирования ростовых процессов янтарной кислотой // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвуз. сб. науч. тр. / Калинингр. ун-т/Отв. ред. В.П. Дедков.- Калининград, 1999.-С.46-51.

56. Чупахина Н.Ю. Влияние экзогенного диоксиацетона на ростовые и некоторые обменные процессы ячменя и пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук.-М., 1998.-18 с.

57. Шугаева Н.А., Выскребенцева Э.И. Принципиальные различия окислительного метаболизма экзогенного и эндогенного сахара // Физиология растений.-1985.-Т.32, Вып.6.-С.1188-1190.

58. Якушкина Н.И. Физиология растений.-М.: Просвещение, 1993,- 335 с.

59. Anderson L.E., Lim Ng. Т.С., Park R.E.Y. Inactivation of pea leaf chloroplastic and cytoplasmic glucose-6-phosphate dehydrogenases by light and dithiothreitol // Plant Physiol.-1974.-V.53, N.6.-P.835-839.

60. Batz O., Scheibe R., Neuhaus H.E. Transport processes and corresponding changes in metabolite levels in relation to starch synthesis in barley (Hordeum vulgare L.) etioplasts // Plant Physiol.-1992.-V.100, N.1.-P.184-190.

61. Carraher C.E., Klimiuk J.H. Journ of Polimer Suence P.A.-1970.-V.1, N.8.-973 p.

62. Cho, Shivi, Fukushima, Shigeko. Antioxidant activity of the browning reaction products of sugar and amino acids in heated oil /'/' Fukuoka Joshi Daigaku Kaseigakubu Kiyo.-1983.-V.14.-P.21-5.

63. Fredeen A.L., Raab T.K., Rao I.M., Terri N. Effects of phosphorus nutrition on photosynthesis in Glycine max (L.) Meer // Planta.-1990.-V.181, N.3.-P.399-405.

64. Gardon J.L., Levittown, Fa. Treatment of cellulosic farrics and the fabrics thereby obtained: United States Patent Office 3.109.695, 1963.

65. Gontero B., Gardenas M.L., Ricard J. A functional five-enzyme complex of chloroplasts involved in the Calvin cycle // Eur. J. Biochem.-1988.- V.173, N.2.- P.437-443.

66. Green S.R. Patent USA 2948658.-1960.

67. Gucci R., Everard J.D., Flore J.A., Loescher W.H. Are high photosynthetic rates in celery associated with increased carbon partitioning into mannitol ?: Abstr. Pap. Annu. Meet. Amer. Soc. // Plant Physiol.-1994.-V.105, N.I.-P.85.

68. Gupta R., Singh R. Fatti acid synthesis by isolated leucoplasts from developing Brassica seeds: Role of nucleoside triphosphates and DHAP-shuttle as the source of energy // Biosciences.-1996.-V.21, N.6.-P.819-826.

69. Hartwell J., Bowsher C.G., Emes M.J. Recycling of carbon in the oxidative pentose phosphate pathway in non-photosynthetic plastids // Planta.-1996.-V.200, N.1.-P.107-112.

70. Hatzfeld W., Stitt M. A study of the rate of recycling of triose phosphates in heterotrophic Chenopodium rubrum cells, potato tubers, and maize endosperm // Planta.-1990.-V.180, N.2.-P.198-204.

71. Hill S.A., Rees T. The effect of hypoxia on the control of carbohydrate metabolism in ripening bananas // Planta.-1995.-V.197, N.2.-P.313-323.

72. Kaiser W.M., Bassham J.A. Light-dark regulation of starch metabolism in chloroplasts.l. Levels of metabolites in chloroplasts and medium during light-dark transition H Plant Physiol.-1979.-V.63, N.1.-P.105-108.

73. Kandler O., Haberer-Liesenkotter J. Uber die Zusammenhang zwischen Phosphathaushalt I I Naturf.-1963 ,-B. 18b.-S .718.

74. Kang F., Rawsthorne S. Starch and fatty acid synthesis in plastids from developing embryos of oilseed rape (Brassica napus L.) // Plant Journal.-1994b.-V.6, N.6.-P.795-805.

75. Keeling P.L., Tyson R.N., Bridges J.G. Evidence for the involvement of triose phosphates in the pathway of starch biosynthesis in developing wheat grain // Biochem. Soc. Trans.-1983.-V.l 1, N.6.- P.791-792.

76. Kelly G.J., Latzko E. Chloroplast phosphofructokinase. 1. Proof of phosphofructokinase activity in chloroplast // Plant Physiol.-1977.-V.60, N.6.-P.290-294.

77. Kleeppinger-Sparace K.F., Stahl R.J., Sparace S.A. Energy requirements for fatty acid and glycerolipid biosynthesis from acetate by isolated pea root plastids // Plant Physiol.-1992.-V.98, N.2.-P.723-727.

78. Kobr M. J., Beevers H. Gluconeogenesis in the castor bean endosperm. I. Changes in glycolytic intermediates // Plant Physiol.-1971,- V.47, N.I.-P.48-52.

79. Kobza J. Edwards G. Influences of leaf temperature on photosynthetic carbon metabolism in wheat ii Plant Physiol.-1987.-V.83, N.l .-P.69-74.

80. Labate C.A., Adcock M.D., Leegood R.C. Effects of temperature on the regulation of photosynthetic carbon assimilation in leaves maize and barley // Planta.- 1990.-V.181, N.4.-P.547-554.

81. Leegood R.C. The intercellular eompartmentation of metabolites in leaves of Zea mays L. // Planta.-1985.-V.164, N.2.-P.163-171.

82. Leegood R.C., Caemmerer S. Regulation of photosynthesis in C3-C4 intermediates in relation to C02 concentration: Meet. Photosynth., London, 4-6 Apr., 1990 //Agr. and Food Res. Counc.-London, 1990.-P.28-29.

83. Leegood R. C., Caemmerer S. Regulation of photosynthetic carbon assimilation in leaves of C3-C4 intermediate species of Moricandia and Flaveria // Planta.-1994.-V. 192, N.2.-P.232-238.

84. Lehnherr B., Machler F., Grandjean A., Fuhrer J. The regulation of photosynthesis in leaves of field-grown spring wheat (Triticum aestivum L., cv Albis) at different levels of ozone in ambient air /./ Plant Physiol.-1988.-V.88, N.4.-P.1115-1119.

85. Lendzian K., Ziegler H. Uber die Regulation der Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase in Spinatchloroplasten durch Licht // Planta.-1970.-V.94. N.1.-P.27-36.

86. Meyer J. Textilber.-Melliand, 1962.-486 p.

87. Neuhaus H.-Ekkerhard, Henrichs Gudkun, Scheide Renate. Starch degradation in intact amyloplasts isolated from cauliflower floral buds (Brassica oleracea L.) II Planta.-1995.-V.195, N.4.-P.496-504.

88. Nultsch W. Allgemeine Botanik.-Stuttgart, New York: Theime, 1986.-S.287.

89. Oborsh E.V., Barkate J.A., Ng. Wesu C. Tood preservation with dihydroxy acetone: Canadian patent N. 1036411; class 99-19.

90. Oborsh E.V., Barkate J.A., Ng. Wesu C., Owens T.M. Tood preservation with dihydroxy acetone and antimycotic agent: Canadian patent N. 1054434; class 99-19.

91. Papa S., Chance B., Eraster L. Cytochrome Systems.-New York: Plenum Press, 1987.-379 c.

92. Preiss J. Starch, sucrose biosynthesis and partition of carbon in plants are regulated by orthophosphate and triose-phosphates // Trends Biochem. Sci, 1984.-V.9, N.1.-P.24-27.

93. Qi Q., Kleppinger-Sparace K.F., Sparace S.A. The role of the triose-phosphate shuttle and glycolytic intermediates in fatty-acid and glycerolipid biosynthesis in pea root plastids // Planta, 1994.-V.194, N.2.-P.193-199.

94. Quick W.P., Scheibe R., Neuhaus H.E. Induction of hexose-phosphate translocator activity in spinach chloroplasts //' Plant Physiol.-1995.-V.109, N.l.-P.l 13-121.

95. Quintana R.P., Garson L.R., Lasslo A. Straight chain aliphatic carboxylic and monoesters of 1,3-dihydroxy-2-propanone: Patent N.3.668.226, 1972.

96. Raghavendra A.S., Padmasree K., Saradadevi K. Interdependence of photosynthesis and respiration in plant cells: Interactions between chloroplasts and mitochondria // Plant Science.-1994.-V.97, N. 1 .-P. 1-14.

97. Rao I. M., Arulanantham A. R., Terri N. Leaf phosphate status, photosynthesis and carbon partitioning in sugar beet. II. Diurnal changes in sugar phosphates, adenylates and nicotinamide nucleotides // Plant Physiol.-1989.-V.90, N.3 .-P.820-826.

98. Rao I. M., Terry N. Leaf phosphate status and photosynthesis in vivo: Changes in sugar phosphates, adenylates and nicotinamide nucleotides during photosynthetic induction in sugar beet // Photosynthetica.-1994.-V.30, N.2.-P.243-254.

99. Rudowska J. Przeglad Dermatologiczny.-1966.-359 p.

100. Ruhle W., Wild A. Die Anpassung des Photosyntheseapparates hoherer Pflanzen in die Lichtbedingungen // Naturwissenschaften.-1985.-B.72, N.L-S.10-16.

101. Sanchez J. Mudd J.B. Bicarbonate stimulates stearate synthesis in chloroplasts: Discrimination against stearate in the biosynthesis of glycerolipids // Phytochemistry.-1993.-V34, N.4.-P.1021-1027.

102. Satter K. Studien zur Intensivierung der Umwandlung von Glycerin in Dihydroxyacetone durch Acetobacter suboxydans // Allg. Microbiol.-1965.-N.2.-S.136.

103. Scholes J. D., Lee P.J., Horton P., Lewis D. H. Invertase: Understanding changes in the photosynthetic and carbohydrate metabolism of barley leaves infected with powdery mildew // New Phytologist.-1994.-V.126, N.2.-P.213-222.

104. Sicher R. C., Kremer D. F., Harris W.G. Diurnal carbohydrate metabolism of barley primary leaves // Plant Physiol.-1984.-V.76, N.I.-P.165-169.

105. Sicher R. C., Kremer D. F. Effects of phosphate deficiency on assimilate partitioning in barley seedlings // Plant Scy.-1988.-V.57, N.1.-P.9-17.

106. Singal H.R., Laura J.S., Singh Randhir. Ontogenic changes in photosynthetic carbon reduction cycle metabolites and enzymes of sucrose metabolism in Brassica campestris pods // Photosynthetica.-1992.-V.26, N.3.-P.463-468.

107. Stitt M., Herzog B., Heldt H. Control of photosynthetic sucrose synthesis by fructose 2,6-bisphosphate. I. Coordination of C02 fixation and sucrose synthesis // Plant Physiol.-1984.-V.75, N.3.-P.548-553.

108. Sulze-Siebert Detlef, Schultz Gemot. |3-carotene synthesis in isolated spinach chloroplasts. Its tight linkege to photosynthetic carbon metabolism // Plant Physiol.-1987.-V.84, N.4.-P.1233-1237.

109. Tyson R.H., Rees T. Starch synthesis by isolated amyloplasts from Wheat endosperm // Planta.-1988.-V.175, N.1.-P.33-38.

110. Virtanen A.J. Barlund//Biochem. Zeitschr.-1926.-N.l/3.-169 s.

111. Walker D.A. Regulation of starch synthesis in leaves-the role of orthophosphate // Physiol. Aspects Crop. Prod. Worblaufen.-Bern, 1980.-P. 195-207.