Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями

Иванова, Татьяна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями"

На правах рукописи

—

Иванова Татьяна Сергеевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ РОДА Л7ЫА№ Ь. С РАЗЛИЧНЫМИ АДАПТАЦИОННЫМИ ВОЗМОЖНОСТЯМИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2006

Работа выполнена в Российском государственном университете имени Иммануила Канта.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чупахина Галина Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Магомедов Исхан Магомедович

кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН

Защита состоится J марта 2006 г. в /у часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05. при Российском государственном университете имени Иммануила Канта по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143; e-mail: Takushka@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта.

Автореферат разослан января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И.Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема поддержания биоразнообразия в настоящее время приобретает все большую актуальность [Буторина и др., 2004; Дедков, Масленников, 2005; Касьянов, 2005]. Ее решение должно сводиться не только к сохранению уже имеющихся видов, но и к его пополнению за счет введения в культуру новых перспективных интродуцентов, в частности орехогаюдовых [Петрова, 1999]. Успешное решение этой задачи возможно при детальном исследовании эколого-биохимических механизмов адаптации растений к новым условиям. Приспособление растений идет на уровне биохимических, физиологических, анатомических, а также морфологических изменений под влиянием различных экологических факторов среды. При этом акцентировать внимание необходимо на кардинальные процессы жизнедеятельности растений и их способность накапливать физиологически активные вещества [Жибоедов и др., 2003; Ревина, 2003].

Степень адаптации растений к постоянно меняющимся условиям окружающей среды определяется многими физиолого-биохимическими механизмами, в том числе эффективностью работы различных антиоксидантных систем, в частности, системы аскорбиновой кислоты, которая, являясь полифункциональным соединением, не только участвует в важнейших физиологических процессах [Чупахина, 1997; Bartoli et. al., 2000; Millar et. al., 2003], но и связывает свободные радикалы, способствующие развитию деструктивных окислительных процессов, и ингибирует разрушительные реакции свободнорадикального окисления, формируя устойчивость растений ко многим неблагоприятным факторам [Smirnoff, 1996; Noctor, Foyer, 1998; Рогожин и др., 2001; Blokhina et. al., 2002; Chen, Gallie, 2005]. В литературе имеются работы по анализу аскорбиновой кислоты орехоплодовых [Вшивкова и др., 1979; Петухова, 1981], однако в подобных исследованиях изучается только восстановленная форма аскорбиновой кислоты (АК), реже - дегидроформа (ДАК), тогда как накопление дикетогулоновой кислоты (ДКПС), которая может быть показателем направленности окислительно-восстановительных процессов в системе аскорбата не исследовано. Работ по изучению всех кислот системы аскорбиновой кислоты в процессе адаптации растений рода Jugions L. к новым условиям произрастания ранее не проводилось.

К числу антиоксидантов относятся антоцианы - пигменты клеточного сока, препятствующие фотодеструктивным процессам [Stapleton, Walbot, 1994; Ревина, 2003; Чупахина, Масленников, 2004], а также рутин, выполняющий функцию защит^о^^уЩ^Рг^УФ излучения

3 БИ*ЛИОТ£М I

[Колотилова, 1976; Жанаева, 1998; Загоскина и др., 2000]. Возможность участия этих соединений в процессе адаптации растений в основном касается антоциановых пигментов [Запрометов, 1993; Мерзляк, 1998; Масленников, 2003], работы же по участию рутина в защитных механизмах растений рода Juglans L. отсутствуют.

Важным показателем степени приспособленности растений к условиям произрастания является состояние их пигментного аппарата. Так, изменения количественного содержания хлорофиллов и каротиноидов, участвующих в процессе поглощения света и выполняющих фотозащитную функцию [Мерзляк и др., 2003], отражают физиологическое состояние растений и перемены, происходящие в них в ходе онтогенеза и при действии различного рода стрессовых воздействий [Мерзляк и др., 1997; Соловченко и др., 2001]. Работы по данной теме проводились, однако некоторые авторы считают, что уровень пластидных пигментов может быть показателем устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды [Горыпшна, 1989; Бессонова, 1991; Janssen, 1995]. Другие же исследователи эту точку зрения не поддерживают [Годнев, 1969; Тужилкина и др., 1998]. В связи с выше изложенным актуальным остается поиск физиолого-биохимических тестов, которые позволили бы получать более полную информацию о возможности адаптации растений к новым условиям произрастания.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение некоторых эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. (Juglans cordiformîs Max., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm.), отличающихся различной степенью адаптации к новым условиям. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить динамику накопления аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в листьях и плодах вегетирующих растений;

2) исследовать изменения количественного содержания пластидных пигментов - хлорофилла а, в, каротиноидов;

3) определить уровень антоциановых пигментов;

4) исследовать накопление рутина.

Научная новизна. Впервые исследована возможность использования различных эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. для оценки их адаптационных возможностей. Проведено исследование некоторых эколого-биохимических характеристик трех видов растений рода Juglans L.: J. cordiformis, J. regia, J. rupestris, отличающихся по степени адаптации к условиям Калининградской области. Изучена система аскорбата в листьях и плодах растений рода Juglans L., которая помимо

восстановленной формы аскорбиновой кислоты, включает и окисленную форму, а также продукт необратимого окисления последней -дикетогулоновую кислоту. Исследована динамика накопления хлорофилла а, в, каротиноидов, антоциановых пигментов и рутина в период вегетации данных растений. Выявлена положительная зависимость содержания антоцианов, рутина, а также обратная зависимость уровня аскорбиновой, дикетогулоновой кислот и степени адаптированное™ исследованных видов орехов к новым условиям.

Основные защищаемые положения.

1. Более адаптированные виды рода Juglans L.- J. cordiformis, J. regia - в большем количестве накапливали антоциановые пигменты и рутин, чем менее адаптированный к условиям Калининградской области вид J. rupestris.

2. Менее адаптированный вид J. rupestris характеризовался повышенным уровнем восстановленной формы аскорбиновой кислоты и продукта ее метаболизации - дикетогулоновой кислоты.

3. Уровень антоцианов и рутина может быть использован при оценке адаптационных возможностей растений рода Juglans L. при их интродукции.

Практическая значимость. Исследование эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. (кислот системы аскорбата, пластадных пигментов, антоцианов и рутина) позволяет более полно раскрыть механизмы их адаптации к новьм условиям произрастания. Теоретически обоснована и практически подтверждена возможность использования у исследованных представителей рода Juglans L. эндогенного пула антоциановых пигментов и витамина Р как теста на успешность их адаптации в новых экологических условиях. Определена витаминная ценность (витамина С, Р, каротиноидов) плодов трех видов орехов: J. cordiformis, J. regia, J. rupestris.

Данные исследований используются в учебном процессе в курсах "Физиология растений", "Биохимия растений", "Экология растений", "Дендрология" на факультете биоэкологии РТУ им. И. Канта.

Апробация результатов работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на: П Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004 г.); 8-й Международной Пущинской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004 г.); Международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2005» (Мурманск, 2004 г.); Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (Калининград, 2004, 2005г.); V Всероссийской научно-практической

конференции «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2005 г.); VI Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 2005 г.); Всероссийской internet-конференции (с международным участием) «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2005 г.); 9-й Международной Путинской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005 г.); Научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2005 г.); Научных чтениях, посвященных 200-летию Московского общества испытателей природы «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды» (Москва, 2005).

Основные результаты докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И. Канта (2003, 2004, 2005 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы, приложений. Общий объем работы составляет 188 страниц, из которых основной текст занимает 140 страниц. Список литературы содержит 339 наименований, из них 78 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 6 таблицами и 43 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Обосновывается выбор темы, ее актуальность, приводятся общие сведения о работе: цели и задачи исследования, научная новизна, практическое значение, основные защищаемые положения, апробация результатов, структура и объем диссертации.

Глава 1. Адаптационные механизмы растений, направленные на повышение их устойчивости (обзор литературы)

В главе представлен обзор исследований, посвященных изучению растений семейства Juglandaceae Lindl. Приводятся работы, характеризующие степень изученности кислот системы аскорбиновой кислоты, пластидных пигментов (хлорофилла а, в, каротиноидов), антоцианов и рутина, а также влияние важнейших экологических факторов (света и температуры) на данные соединения.

Глава 2. Природные условия произрастания анализируемых растений рода Juglans L.

Климат Калининградской области определяется ее положением на юго-восточном побережье Балтийского моря и относится к типу

умеренного климата с избыточным увлажнением. Максимальная температура воздуха летом колеблется от 19°С до 22°С, а минимальная зимой от -10°С до -23°С. Климату Калининградской области свойственны мягкая зима, часто без устойчивого снежного покрова, относительно холодная весна, умеренно теплое лето, длительная дождливая и теплая осень. В главе также дана краткая характеристика рельефа, радиационного баланса, количества поступающих осадков.

Глава 3. Объекты и методы исследования

В качестве объектов исследования использовались одновозрастные деревья (33 года) рода Jugions L. семейства Juglandaceoe Lindl., произрастающие на территории Ботанического сада РГУ им. И. Канта: Jugions cordiformis Мах. (орех сердцевидный) - интродуцент с Дальнего Востока; Jugions regia L. (орех грецкий) - интродуцент с Кавказа; Jugions rupestris Engelm. (орех скальный) - интродуцент из Северной Америки. Исследования проводились в течение трех периодов вегетации 2003-2005 гг. еженедельно с мая по октябрь месяц.

Фенологические наблюдения велись по методике ГБС АН РФ в модификации Г.Н. Зайцева [Зайцев, 1981]. Степень одревеснения побегов определялась ежегодно на 1 октября в процентах от общей длины побега. Зимостойкость исследовалась путем визуального обследования с оценкой по 25-бальной шкале, предложенной отделом дендрологии ГБС АН РФ [Опыт интродукции..., 1973].

В работе изучались листья побегов текущего года, сформированные из верхушечной почки. Анализировалась срединная часть средних листочков листьев, а также ядра зрелых плодов растений. Сбор растительного материала для анализов проводился в переферической части кроны на высоте 3 - 4 м в утренние часы (9-10 ч) [Методические ..., 1980].

Количественное содержание АК, ДАК и ДКГК определялось колориметрически [Чупахина, 2000], содержание хлорофилла, каротиноидов [Полевой, Максимова, 1978], антоциановых пигментов -спектрофотометрически [Муравьева и др., 1987]. Количественный уровень рутина определялся методом титрования [Кушманова, Ивченко, 1974]. Содержание исследуемых веществ представлено в мкг/г сухой массы. В ходе сбора растительного материала фиксировалась температура и интенсивность света, которая определялась люксметром - яркомером Аргус - 12. Опыты выполнялись в четырех - шести биологических повторностях. Полученные данные обработаны статистически с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Exel и программы Statistica (метод парных сравнений, коэффициент корреляции). Результаты представлены в виде средних арифметических значений с указанием ошибки средней величины.

Главы 4-5. Результаты исследований и их обсуждение

Динамика накопления аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в листьях и плодах исследованных видов орехов в период вегетации

Проведенное исследование содержания кислот системы аскорбата в листьях орехов показало, что высокий уровень восстановленной формы АК (рис. 1) отмечен в начальный период вегетации - мае месяце, в молодых, быстро растущих тканях с высокой метаболической активностью в период активного роста и цветения, а также в осенний период (сентябрь, октябрь). Между накоплением АК в листьях исследованных видов и температурой воздуха была выявлена обратная корреляционная зависимость (г= -0,60; г= -0,74; г= -0,46; для 1 согЛ/огтЬ, 1 ге&а и X гиреягт соответственно), поэтому повышение пула аскорбата весной и осенью (в период пониженных температур) может быть объяснено защитной антистрессовой функцией АК. Летний период характеризовался наиболее низким уровнем восстановленной формы АК, что могло быть обусловлено активацией процесса дыхания с повышением температуры, когда активно используется АК.

Накопление ДАК (рис. 2) повторяло ход АК, но в абсолютных величинах значения ДАК были более низкими.

Наиболее высокое содержание ДКГК (рис. 3) приходилось на конец вегетационного развития, что указывает на активное использование аскорбата и преобладание процессов необратимого разрушения ДАК до ДКГК, над процессом ее восстановления до АК.

1 гирезЫз хуже других видов адаптирован к условиям Калининградского региона, о чем свидетельствует пониженная зимостойкость [Петрова, 1999] и не ежегодное вызревание плодов. Из исследованных видов 1 гирезГг£у характеризовался повышенным содержанием АК, ДКГК и максимальным содержанием суммы восстановленной и окисленной формы АК (витамин С). Высокое содержание витамина С у данного вида сопровождалось активным использованием АК, о чем свидетельствует высокий уровень суммарного содержания ДАК и ДКГК. Повышенный уровень восстановленной формы АК и активное ее использование с образованием окисленной формы у 3. гирезЫз является реакцией на мало подходящие для него условия произрастания. Кроме этого, у 1 гиреяМя отмечен самый высокий уровень ДКГК (450,49 мкг/г). Это свидетельствует о том, что система восстановления ДАК не справляется с быстрым восстановлением ДАК в АК, что ведет к необратимому разрушению ДАК до ДКГК [Чупахина, 1997].

—•— J.cordiformis « J.regia —^J.rupestris мкг/г

600 7 - —

-J.cordiformis J.regia ^^J.rupestris

мкг/г 500 -

1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23недеяя 5 6 7 8 9 10 месяц

Рис. 1. Содержание АК в листьях исследованных видов в период вегетации

1 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 2Эиедел* 5 6 7 8 9 10 месяц

Рис. 2. Содержание ДАК в листьях исследованных видов в период вегетации

Изучение динамики накопления АК в период дозревания плодов (1723 недели вегетации) показало, что изученные виды практически не отличались по ее содержанию (231,25, 261,73 и 290,01 мкг/г для J. cordiformis, J. regia, J. rupestris соответственно). Отрицательная корреляционная зависимость между накоплением АК в листьях и плодах J. cordiformis и J. regia может свидетельствовать о том, что синтез в плодах АК идет автономно за счет имеющихся углеводов, которые являются субстратом для образования АК.

Таким образом, наиболее высокий уровень АК и ДКГК обнаружен у менее адаптированного вида J. rupestris. Следовательно, накопление данных соединений не является показателем высоких адаптационных возможностей орехоплодовых.

—•—J. cordiformis -»- J.regia -^J.rupestris1

M кг/г

500 t

0 ^ '--Г-Т """ f ^ ' î TT 1 "Г I

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 неделя

5 6 7 8 9 10 месяц Рис. 3. Содержание ДКГК в листьях исследованных видов в период вегетации

Сезонная динамика пластидиых пигментов у изученных видов рода Jugions L. в течение периода вегетации

В ходе исследования динамики накопления хлорофилла а (рис. 4) и в (рис. 5) в листьях орехоплодовых было отмечено, что повышенный уровень хлорофилла а у J. regia и J. rupestris отмечался в летний период, а для J. cordiformis максимальным он был осенью. Хлорофилл в у всех изученных видов преобладал в осенний период.

После первых двух недель вегетации уровень зеленых пигментов снижался. Активный рост листа в эту фазу вегетации и приобретение им развернутой формы объясняет расконцентрирование хлорофиллов на большую площадь листа.

Летом, когда фотосинтетический аппарат растений был полностью сформирован, уровень зеленых пигментов превышал весенний [Бухов, 1997; Жданова, Карягина,1997].

У исследованных видов, особенно у J. cordiformis, пул пластидных пигментов повышался и осенью. При этом уровень хлорофилла в превосходил содержание хлорофилла а, что подтверждает данные о высокой стабильности хлорофилла в [Van Locy et. al.,1998; Фролов, 1998].

Установлено, что самый высокий уровень (855,49 мкг/г) зеленых пигментов во все периоды вегетации был у J. cordiformis, два других вида

по содержанию хлорофиллов в меньшей степени отличались друг от друга (543,72 и 616,9 мкг/г для J. regia и J. rupestris соответственно).

I —•— J.cordiformis - J.regia 1_—— I runestri«_

мкг/г

800 ---

1 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23ведом

5 6 7 8 9 10 месяц Рис. 4. Сезонные изменения содержания хлорофилла а в листьях исследованных видов в период вегетации

-^—J.cordiformis - - J.regia -J.rupestrisi

мкг/г

5 6 7 8 9 10 месяц Рис. 5. Сезонные изменения содержания хлорофилла в в листьях иссле-дованних видов в период вегетации

Таким образом, более высокое содержание зеленых пигментов отмечалось летом и осенью.

Изучение динамики накопления каротиноидов (рис. 6) в листьях исследованных видов показало, что в первый период вегетации максимальным уровень желтых пигментов был у J. rupestris.

По мере дозревания плодов (рис. 7) содержание пластидных пигментов снижалось, при этом уровень хлорофилла в был выше, чем хлорофилла а.

Количественное содержание зеленых пигментов в плодах J. cordiformis (469,93 мкг/г) - наиболее зимостойкого из изученных видов, в условиях Калининградской области, было выше, чем у других видов (306,51 и 52,98 мкг/г для J. regia и J. rupestris соответственно). Снижение содержания зеленых пигментов в процессе дозревания плодов сопровождалось повышением уровня каротиноидов (рис. 8). Отрицательная корреляционная зависимость между содержанием в плодах J. cordiformis и J. regia зеленых и желтых пигментов была выявлена для хлорофилла а (г= -0,67; г= -0,72; соответственно) и для хлорофилла в (г= -0,61; г= -0,31; соответственно).

-,).сог(1Шэгпщ

¿гфа -^Л.ГиреЯГО I

9 И 13 15 17 19 21 23 неделя

5 6 7 8 9 10 месяц Рис. 6. Сезонные изменения содержания каротиноидов в листьях исследованных видов в период вегетации

| —* — хлорофилл а ¿сопШолго ——* — хлорофилл а ¿гедо

хлорофилл а ¿гирейпз I хлорофилл в Д.сопШЬгпш ' хлорофилл в ¿гедеа ! хлорофилл в .Ггирезйпз

| ■ГсогсШ'оптэ ^"-Д.гера • ¿гиревби!

19 20 21 22 23 недели

23 неделя

9 10 месяц 9 10 месяц

Рис. 7. Сезонные изменения Рис. 8. Сезонные изменения

хлорофиллов в плодах исследован- каротиноидов в плодах исследованных ных видов в период их дозревания видов в период их дозревания

Таким образом, наиболее высокий уровень каротиноидов в первый период вегетации в листьях, а также в плодах (21 неделя исследования) был у менее адаптированного вида 1 гирезЬтк, что можно объяснить усилением защитной функции желтых пигментов вследствие снижения уровня хлорофилла.

Изменение пула антоциановых пигментов в листьях и плодах растений J. cordiformis, J. regia, J. rupestris в процессе вегетативного развития

Результаты проведенных исследований по изучению сезонной динамики накопления антоцианов в листьях исследованных растений (рис. 9) показали, что максимум содержания пигментов приходился на весенне-летний период (третья декада мая - первая декада июня). В это время растения характеризовались интенсивным ростом и повышенный синтез антоцианов мог быть обусловлен высокой активностью метаболических процессов в молодых растущих тканях [Григорянц, 1981; Мерзляк, 1998; Жибоедов и др., 2003]. Кроме того, защитная функция антоциановых пигментов, обеспечивающих оптимальный светосбор

- J.cordiformis

•Jnmgstri«

-J.regia

-J.cordiformis —«—J.regia • J.rupestris!

11 13 Ii 17 19 21 23недел<

5 6 7 8 9 10 месяц Рис. 9. Содержание антоцианов в листьях исследованных видов в период вегетации

17 18 19 20 21 22 23 неделя

9 10 месяц

Рис. 10. Содержание антоцианов в плодах исследованных видов в период их дозревания

фотосинтетической радиации и препятствующих фотодеструктивным процессам, которые вызывают видимый свет и излучение в УФ области в

весенний период [Chalker-Scott, 1999; Solovchenko et. al., 2003], подтверждается положительной корреляционной зависимостью (г= 0,56; г= 0,50; г= 0,42 для J. cordiformis, J. regía и J. rupestris соответственно) между интенсивностью света, фиксировавшейся в дни анализов, и уровнем антоцианов в листьях.

Между температурой окружающей среды и уровнем антоцианов в листьях всех исследованных видов была выявлена обратная корреляционная зависимость (г= -0,34; г= -0,36; г= -0,40 для J. cordiformis, J. regia и J. rupestris соответственно). В летний период (вторая декада июня - вторая декада июля) содержание антоцианов было самым низким.

Осеннее повышение уровня антоцианов (вторая декада сентября -первая декада октября) могло быть вызвано разрушением фотосинтетических пигментов [Рузиева, 1987; Шахов, 1993]. Растения в этот период особо подвержены действию света, защиту от которого в зеленой, оранжевой и УФ областях спектра обеспечивают антоциановые пигменты [Field et. al., 2001].

Установлено, что эндогенный пул антоцианов в листьях у менее адаптированного вида J. rupestris был ниже, чем у J. cordiformis и J. regia -успешно акклиматизированных в Калининградской области.

Изучение накопления антоцианов в плодах растений показало (рис. 10), что абсолютное содержание данных пигментов у J. cordiformis и J. regia было достаточно высоким (2226,24; 2131,14 мкг/г для J. cordiformis, J. regia соответственно) по сравнению с J. rupestris (740,39 мкг/г), у которого процесс вызревания плодов значительно отставал. Присутствующие в плодах антоцианы способны участвовать в ингибировании преждевременного прорастания плодов, в повышении их механической прочности и защите плодов от проникновения извне патогенов [Запрометов, 1993], а синтез их мог быть связан с углеводным обменом [Григорянц, 1981].

Между содержанием антоцианов в листьях и плодах растений была найдена отрицательная корреляционная связь (г= -0,64; г= -0,58; для видов J. cordiformis и J. regia соответственно). Вероятно, синтез антоциановых пигментов идет в плодах автономно и не связан с их оттоком в генеративные органы из листьев.

Таким образом, более высокий уровень антоцианов у всех исследованных видов отмечался в весенний и осенний периоды вегетации, а наиболее низкий их пул в листьях и плодах был у J. rupestris.

Количественное содержание рутина в листьях и плодах в период вегетации у исследованных видов рода Juglans L.

Исследование содержания рутина в листьях показало (рис. 11), что весенне-летний период (май - июнь месяцы) у всех изученных видов характеризовался повышенным уровнем витамина Р, с максимумом его содержания в мае месяце.

Высокий уровень рутина в начале вегетации (в период повышенной метаболической активности) может быть объяснен защитой фотосинтетического аппарата от разрушающего действия УФ радиации [Жанаева, 1998]. Выявлена положительная корреляционная зависимость со средней степенью сопряженности (г= 0,49; г= 0,59; г= 0,66; для J. regia, J. cordiformis и J. rupestris соответственно) между интенсивностью света и уровнем рутина в листьях. Также это могло быть обусловлено окислительно-восстановительной функцией данного соединения, которая связана с другими окислительно-восстановительными системами, в частности системой кислот АК [Колотилова 1976; Жанаева, 1999].

! —•— J.cordiformis -»- J.regia """—J. rupestris

5 6 7 8 9 10 месяц Рис. 11. Динамика накопления рутина в листьях исследованных видов в период вегетации

—J.cordiformis —®~J. regia ; » J. rupestris___

мкг/г

1«--

17 18 19 20 21 22 23 неделя

9 10 месяц

Рис. 12. Динамика накопления рутина в плодах исследованных видов в период их дозревания

В последующий летний период (с июля месяца) происходило снижение уровня рутина, и осенью его содержание было в четыре раза ниже, чем весной.

Исследованные виды в плодах содержали следующее количество витамина Р: J. cordiformis (7,64 мкг/r), J. regia (3,58 мкг/г), J. rupestris (2,61 мкг/г). Уровень рутина в плодах (рис. 12) снижался по мере их дозревания. Между накоплением витамина Р в листьях и плодах растений была отмечена положительная корреляция с сильной степенью сопряженности (г= 0,89; г= 0,85; для видов J. cordiformis и J. regia соответственно), что указывает на возможность перетекания рутина из листьев в генеративные органы. Уровень витамина Р у растений зависел от интенсивности света, о чем свидетельствует положительная корреляционная связь с сильной степенью сопряженности этих процессов (г= 0,95; г= 0,86; для J. cordiformis и J. regia соответственно).

Таким образом, у всех изученных видов высокое содержание рутина было в начале вегетации (май-июнь), в дальнейшем в листьях и плодах пул витамина Р снижался и наиболее низким он был у J. rupestris.

Заключение

Растения рода Jugions L. (,Jugions cordiformis Max., Jugions regia L., Juglans rupestris Engelm.) различных флористических районов по происхождению в условиях Калининградской области характеризуются разной степенью адаптации. Их сезонное развитие соответствовало временным рамкам (с 8. IV по 31.Х) периода вегетации характерного для растений рода Juglans L. в Калининградской области: средние сроки начала вегетации - конец апреля - начало мая, конца периода вегетации - сентябрь - октябрь месяц. Все виды успешно проходили стадию цветения (май месяц), но у J. rupestris вызревание плодов запаздывало и отмечалось не ежегодно.

Помимо отличий в сезонном ритме развития интродуцированные представители рода Juglans L. отличались эколого-биохимическими показателями. У изученных видов в начале и конце вегетации в листьях отмечался повышенный уровень восстановленной формы АК, являющейся антистрессовым фактором, и ее дегидроформы, характеризующей масштаб использования восстановленной формы АК. Пул продукта необратимого окисления АК - ДКГК повышался только к концу вегетации. Наиболее высокий уровень АК и ДКГК обнаружен у J. rupestris, который является менее зимостойким. Из чего можно сделать вывод о том, что повышенное содержание АК и ДКГК является показателем неблагополучия и слабой степени адаптированности J. rupestris к условиям Калининградской области.

Листья исследованных видов орехов содержали наибольшее количество хлорофилла а и в в летний и осенний периоды. У менее адаптированного вида - J. rupestris эндогенный пул зеленых пигментов

был на том же уровне, что и у успешно акклиматизированного вида J. regia. Уровень каротиноидов у J.cordiformis и J.regia был близким, тогда как у J. rupestris отмечен подъем их содержания в весеннее-летний период. По мере дозревания плодов содержание хлорофилла а ив снижалось, а пул каротиноидов - увеличивался.

Сезонная динамика содержания антоцианов у всех исследованных видов имела одинаковый характер: с минимумом содержания пигмента в летний и максимумом в весенний и осенний периоды. Содержание антоциановых пигментов в ядрах плодов было на том же уровне, что и в листьях. Эндогенный уровень антоцианов у менее адаптированного вида J. rupestris был ниже, чем у J. cordiformis и J. regia.

Витамин Р активно накапливался в листьях в весенний и летний периоды, в дальнейшем его содержание в листьях падало. По мере дозревания плодов содержание витамина Р в них также снижалось.

В порядке увеличения С-витаминной ценности плодов исследованные виды можно расположить следующим образом: J. regia (435,34 мкг/г), J. rupestris (475,08 мкг/г), J. cordiformis (579,19 мкг/г). Уровень витамина Р в плодах был наиболее высоким у J. cordiformis (7,64 мкг/г), два других вида характеризовались более низким содержанием рутина: J. regia (3,58 мкг/г) и J. rupestris (2,61 мкг/г).

Проведенный анализ некоторых эколого-биохимических показателей трех видов вегетирующих растений рода Juglans L., отличающихся различной степенью адаптации к новым условиям показал, что повышенный уровень АК и ДКГК был у менее адаптированного вида J. rupestris. Два других вида (J. cordiformis, J. regia), успешно акклиматизированных в Калининградской области, характеризовались высоким содержанием антоциановых пигментов и рутина. Это позволяет сделать вывод о том, что наиболее показательными соединениями, которые можно использовать при оценке адаптационных возможностей растений рода Juglans L., могут быть антоцианы и витамин Р, так как в нашем исследовании их уровень напрямую коррелировал с успешностью адаптации изученных видов.

Выводы

Проведенное исследование эколого-биохимических показателей трех видов растений рода Juglans L. (J. cordiformis, J. regia, J. rupestris), характеризующихся разной степенью адаптации к условиям Калининградской области, позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Сезонное развитие J. cordiformis, J. regia, J. rupestris соответствовало временным рамкам (с 8. IV по 31.X) периода вегетации,

характерного для растений рода Jugions L. в Калининградской области: средние сроки начала вегетации - конец апреля - начало мая, конца периода вегетации - сентябрь - октябрь месяц. Все виды успешно проходили стадию цветения (май месяц), но у .Л rupestris вызревание плодов запаздывало и отмечалось не ежегодно.

2. Исследованные виды орехов имели одинаковую закономерность накопления АК, ДАК и ДКГК в листьях: в начале вегетации содержали высокий уровень АК и ДАК, а в конце вегетационного периода - АК, ДАК, ДКГК. Максимальным содержание АК (523,69 мкг/г), ДКГК (450,49 мкг/г), витамина С (сумма АК и ДАК) - 749,9 мкг/г и суммарного содержания продуктов окисления АК - ДАК и ДКГК (737,33 мкг/г) было у слабо адаптированного вида - J. rupestris.

3. В исследуемый период повышенный уровень хлорофилла а в листьях J. regia и J. rupestris отмечался в летний период, а для J. cordiformis максимальным он был осенью. Хлорофилл в у всех изученных видов преобладал в осенний период. Самый высокий уровень зеленых пигментов во все периоды вегетации отмечен у J. cordiformis (средние значения - 434,82 мкг/г и 420,67 мкг/г для хлорофилла а ив соответственно). Содержание хлорофиллов у менее адаптированного вида J. rupestris (317,20 мкг/г - хлорофилл а и 299,70 мкг/г - хлорофилл в) было почти на том же уровне, что и у успешно акклиматизированного вида J. regia (хлорофилл а - 291,23 мкг/г и хлорофилл в -252,49 мкг/г).

4. По содержанию каротиноидов в листьях исследованные виды отличались только во второй декаде июня - первой декаде июля, когда их содержание было максимальным у J. rupestris (125,61 мкг/г).

5. Исследуемые орехоплодовые в начале (вторая и третья декада мая) и конце (октябрь месяц) вегетации содержали высокий уровень антоциановых пигментов в листьях. При этом их пул у J. rupestris (1280,10 мкг/г) был ниже, чем у J. cordiformis (1763,94 мкг/г) и J, regia (1892,28 мкг/г).

6. Наибольшее количество рутина в листьях изученных видов было в весенний и летние месяцы вегетации. Самое низкое содержание рутина во все периоды вегетации было у менее адаптированного вида J. rupestris (16,05 мкг/г, 12,97 мкг/г и 10,89 мкг/г для J. cordiformis, J. regia и J. rupestris соответственно).

7. По количественному содержанию АК, ДАК, ДКГК, антоцианов, рутина листья и плоды растений отличались мало, тогда как хлорофилл а, в и каротиноиды накапливались преимущественно в листьях.

8. По мере дозревания плодов J. cordiformis и J, regia уровень хлорофиллов а, в, антоцианов и рутина снижался, а каротиноидов -увеличивался.

9. В порядке увеличения С-витаминной ценности плодов изученные виды можно ранжировать следующим образом: J. regia (435,34 мкг/г), J. rupestris (475,08 мкг/г), J. cordiformis (579,19 мкг/г), а по содержанию рутина: J. rupestris (2,61 мкг/г), J. regia (3,58 мкг/г) и J. cordiformis (7,64 мкг/г).

10. Выявлена обратная зависимость содержания АК и степени адаптированности трех видов рода Juglans L. (J. cordiformis, J. regia, J. rupestris) к условиям Калининградской области. Содержание зеленых пигментов не зависело от приспособленности данных видов к новым условиям, тогда как пул антоцианов и рутина положительно коррелировал с итогом их акклиматизации, в связи с чем, предлагается использовать способность растений накапливать антоциановые пигменты и витамин Р как тест на успешность адаптации представителей рода Juglans L.

По теме диссертации опубликованы следующие работы общим объемом 4,3 пл.:

1. Маргалова, Т.С. Антоциановые пигменты как показатель успешной интродукции растений / Т.С. Маргалова, Г.Н. Чупахина // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ: Тезисы докладов II Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды», Москва, 25-27 мая 2004 г. - М.: Изд-во МГУ, 2004. -С. 126.

2. Маргалова, Т.С. Участие антоциановых пигментов в адаптивных реакциях интродуцентов / Т.С. Маргалова, Г.Н. Чупахина // Биология -наука XXI века: 8-я Международная Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 17-21 мая 2004 г.): Сборник тезисов. -Пущино, 2004. - С. 214.

3. Маргалова, Т.С. Исследование возможности использования пула антоцианов как показателя адаптационных возможностей интродуцентов / Т.С. Маргалова, Г.Н. Чупахина // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: Тезисы докладов Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (14-18 сентября 2004 г.). - Калининград: Изд-во КГУ, 2004. - С. 219-222.

4. Чупахина, Г.Н. Система аскорбиновой кислоты как показатель стрессового состояния орехоплодных / Г.Н. Чупахина, Т.С. Иванова // Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования: Материалы III-й Международной научно-практической конференции. -Тамбов: Першина, 2005. - 4.1. - С. 160-163.

5. Иванова, Т.С. Участие рутина в процессе адаптации орехоплодных / Т.С. Иванова // Биология-наука XXI века: 9-я Международная Путинская конференция молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2005 г.): Сборник тезисов. - Пущино, 2005. - С. 276.

6. Иванова, Т.С. Динамика накопления хлорофиллов и каротиноидов орехоплодными в период вегетации / Т.С. Иванова // Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание: Сборник статей V Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза, 2005.-С. 63-65.

7. Иванова, Т.С. Содержание рутина в листьях и плодах орехоплодных / Т.С. Иванова, Г.Н. Чупахина // Биотехнология, экология, охрана окружающей среды: Сборник научных трудов / Под ред. Садчикова А.П., Котелевцева C.B. - Москва, 2005. - С. 106-109.

8. Иванова, Т.С. Витамин Р как показатель адаптационных возможностей интродуцентов / Т.С. Иванова, Г.Н. Чупахина // Наука и образование - 2005: Материалы Международной научно-технической конференции (Мурманск, 6-14 апреля 2005 г.). - Мурманск: МГТУ, 2005. -4.VI.-C. 193-196.

9. Иванова, Т.С. Сезонная динамика зеленых пигментов и каротиноидов у представителей рода Juglans L. / Т.С. Иванова, Г.Н. Чупахина, В.П. Михайлова // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (15-17 сентября 2004 г.) / Под ред. В.П. Дедкова, Н.Г. Петровой. -Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2005. - С. 62-72.

10. Чупахина, Г.Н. Система аскорбиновой кислоты представителей рода Juglans L. / Г.Н. Чупахина, Т.С. Иванова, В.И. Апарина Ч Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (15—17 сентября 2004 г.). / Под ред. В.П. Дедкова, Н.Г. Петровой. - Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2005.-С. 166-179.

11. Иванова, Т.С. Пластидные пигменты плодов растений рода Juglans L. / Т.С. Иванова, Г.Н. Чупахина // Проблемы экологии в современном мире: Материалы П Всероссийской internet-конференции (с международным участием) 19-21 апреля 2005 г.). - Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г. Р. Державина, 2005. - С. 28-31.

12. Чупахина, Г.Н. Физиологически активные вещества растений рода Juglans L., отличающихся по степени адаптации / Г.Н. Чупахина,

Т.С. Иванова // VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 13-17 июня 2005 г.): Материалы симпозиума. - Москва, 2005. - С. 419-421.

13. Чупахина, Г.Н. Акклиматизация интродуцентов рода Jugions L. к условиям Калининградской области / Г.Н. Чупахина, Т.С. Иванова // Вестник Рос. гос. ун-та им. И. Канта. Вып. 1: Сер. Естественные науки. -Калининград: Изд-во РГУ им. И.Канта, 2006. - С. 35-41.

14. Чупахина, Г.Н. Антоциановые пигменты как показатель успешности интродукции растений семейства Juglandaceae Lindl. / Г.Н. Чупахина, Т.С. Маргалова, Н.Г. Петрова // Бюллетень ГБС РАН. 2006. Вып. 191.-С. 174-181.

Иванова Татьяна Сергеевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ РОДА JUGLANS L. С РАЗЛИЧНЫМИ АДАПТАЦИОННЫМИ ВОЗМОЖНОСТЯМИ

;

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 23.01.06. Формат 60x90 '/,6. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,4. Уч. изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ g .

Издательство РГУ им. И. Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14.

[

2,0 0 G А Z6 8G

»"2686

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Сергеевна

• Список используемых сокращений. ф Введение

Глава 1. Адаптационные механизмы растений, направленные на повышение их устойчивости (обзор литературы)

1.1. Эколого-биохимические аспекты адаптации растений.

1.2. Кислоты системы аскорбиновой кислоты растений.

1.2.1. Влияние света на систему аскорбиновой кислоты.

1.2.2. Воздействие температуры на эндогенный пул аскорбата.

1.3. Участие зеленых пигментов в процессе адаптации растений.

1.3.1. Изменение уровня хлорофилла айв под влиянием света.

1.3.2. Действие температурных условий на содержание пластидных

• пигментов в растительных организмах.

1.4. Каротиноиды как фактор адаптации растений.

1.4.1. Роль светового фактора в накоплении желтых пигментов.

1.4.2. Реакция каротиноидов растений на действие различных температур

1.5. Возможная функция непластидных пигментов - антоцианов в процессе адаптации растений.

1.5.1. Действие света на образование антоциановых пигментов.

1.5.2. Влияние температуры на уровень непластидных пигментов. 1.6. Участие рутина в адаптации растений.

1.6.1. Действие световых условий на содержание витамина Р.

Глава 2. Природные условия произрастания анализируемых растений рода

Jugions L.

Глава 3. Объекты и методы исследования.

Глава 4. Экспериментальная часть

4.1. Сезонный ритм развития растений рода Juglans L. в Калининградской ф области.

4.2. Сравнительная характеристика содержания кислот системы аскорбата у видов J. cordiformis, J. regia, J. rupestris в период вегетации.

• 4.2.1. Содержание аскорбиновой кислоты и ее дериватов в листьях. ф 4.2.2. Уровень кислот системы аскорбиновой кислоты в плодах.

4.3. Сезонная динамика зеленых и желтых пигментов у исследуемых видов.

4.3.1. Накопление хлорофиллов листьями.

4.3.2.Уровень каротиноидов в листьях.

4.3.3.Содержание пластидных пигментов в плодах.

4.4. Изменение пула антоцианов в процессе вегетации у некоторых видов рода Juglans L.

4.4.1. Уровень непластидных пигментов в листьях.

4.4.2. Содержание антоциановых пигментов в плодах.

• 4.5. Содержание рутина в период вегетации у трех видов орехов.

4.5.1. Пул витамина Р в листьях.

4.5.2. Накопление рутина плодами растений.

Глава 5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями"

Проблема поддержания биоразнообразия в настоящее время приобретает все большую актуальность [Буторина и др., 2004; Дедков, Масленников, 2005; Касьянов, 2005]. Ее решение должно сводиться не только к сохранению уже имеющихся видов, но и к его пополнению за счет введения в культуру новых перспективных интродуцентов, в частности орехоплодных [Петрова, 1999]. Успешное решение этой задачи возможно при детальном исследовании эколого-биохимических механизмов адаптации растений к новым условиям. Приспособление растений идет на уровне биохимических, физиологических, анатомических, а также морфологических изменений под влиянием различных экологических факторов среды. При этом акцентировать внимание необходимо на кардинальные процессы жизнедеятельности растений и их способность накапливать физиологически активные вещества [Жибоедов, 2003; Ревина, 2003].

Степень адаптации растений к постоянно меняющимся условиям окружающей среды определяется многими физиолого-биохимическими механизмами, в том числе эффективностью работы различных антиоксидантных систем, в частности, системы АК, которая, являясь полифункциональным соединением, участвует в процессе фотосинтеза, дыхания [Чупахина, 1997; Bartoli, 2000; Millar, 2003], влияет на ферментативную активность, играет важную роль в процессе роста и развития растений [Smirnoff, 1996; Noctor, 1998; Антонова, 2005], активирует обмен нуклеиновых кислот, участвует в биосинтетических процессах [Chinoy et. al., 1971]. Кроме этого, аскорбат связывает свободные радикалы, способствующие развитию деструктивных окислительных процессов, и ингибирует разрушительные реакции свободнорадикального окисления [Smirnoff, 1996; Bartoli, 2000; Рогожин, 2001; Blokhina, 2002], формируя устойчивость растений ко многим неблагоприятным факторам: УФ-радиации, действию патогенов [Blokhina, 2002], озона [Smirnoff, 1996; Chen, 2005], низким температурам, засухе [Noctor, 1998], засоленности почв [Шахов, 1983; Noctor, 1998; Чупахина, 2001], тяжелым металлам [Микиевич, 2003]. В литературе имеются работы по анализу АК орехоплодных [Вшивкова и др., 1979;

Петухова, 1981], однако в подобных исследованиях изучается только восстановленная форма АК, реже - дегидроформа (ДАК), тогда как накопление

• ДКГК, которая может быть показателем направленности окислительно

• восстановительных процессов в системе аскорбата, не исследованно. Работ по изучению всей системы АК в процессе адаптации растений рода Juglans L. к новым условиям произрастания ранее не проводилось.

К числу антиоксидантов относятся антоцианы - пигменты клеточного сока, которые препятствуют фотодеструктивным процессам [Stapleton, Walbot, 1994; Ревина, 2003; Чупахина, Масленников, 2004] и участвуют в клеточном иммунитете. Кроме этого данные соединения накапливаются в растениях, находящихся в условиях стресса: УФ [Yamasaki, 1997], нарушение минерального питания [Петербургский, 1957; Рубин, 1976], низкие положительные температуры, поллютанты, химический стресс [Масленников, Чупахина, 2001; Масленников,

• 2003; Ревина, 2003].

Рутин (витамин Р) также выполняет функцию защитного экрана от УФ-излучения [Колотилова, Глушанков, 1976; Жанаева, 1998; Загоскина и др., 2000]. Данное фенольное соединение является чувствительным показателем физиологического состояния растений, особенно в неблагоприятных условиях. Возможность участия этих фенольных соединений в процессе адаптации растений в основном касается антоциановых пигментов, работы же по участию рутина в

• защитных механизмах растений рода Juglans L. отсутствуют.

Важным показателем степени приспособленности растений к условиям произрастания является состояние их пигментного аппарата. Так, изменения количественного содержания хлорофиллов (доминирующих пигментов листьев, определяющих количество поглощенной ФАР, интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений) и каротиноидов, участвующих в процессе поглощения света и выполняющих фотозащитную функцию [Мерзляк и др., 2003], отражают физиологическое состояние растений и перемены, происходящие в них в ходе

• онтогенеза и при действии различного рода стрессовых воздействий [Мерзляк и др.,

• 1997; Соловченко и др., 2001]. Работы по данной теме проводились, однако некоторые авторы считают, что уровень пластидных пигментов может быть показателем устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды [Горышина, 1989; Бессонова, 1991; Janssen, 1995], другие же исследователи эту точку зрения не поддерживают [Годнев, 1969]. В связи с выше изложенным актуальным остается поиск физиолого-биохимических тестов, которые позволили бы получать более полную информацию о возможности адаптации растений к новым условиям произрастания.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение некоторых эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. (Juglans cordiformis Мах., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm.), отличающихся различной степенью адаптации к новым условиям. Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику накопления АК, ДАК и ДКГК в листьях и плодах вегетирующих растений.

2. Исследовать изменения количественного содержания пластидных пигментов - хлорофилла а, в, каротиноидов.

3. Определить уровень антоциановых пигментов.

4. Исследовать накопление рутина.

Научная новизна. Впервые исследована возможность использования различных биохимических показателей растений рода Juglans L. для оценки их адаптационных возможностей. Проведено исследование некоторых эколого-биохимических характеристик трех видов растений рода Juglans L.: J. cordiformis, J. regia, J. rupestris, отличающихся по степени адаптации к условиям Калининградского региона. Изучена система аскорбата в листьях и плодах орехоплодных, которая помимо восстановленной формы АК, включает и окисленную форму, а также продукт необратимого окисления последней - ДКГК. Исследована динамика накопления хлорофилла а, в, каротиноидов, антоциановых пигментов и рутина в период вегетации данных растений. Выявлена положительная зависимость содержания антоцианов, рутина, а также обратная зависимость уровня

AK, ДКГК и степени адаптированности исследованных видов орехов к новым условиям.

Основные защищаемые положения:

1. Более адаптированные виды рода Jugions L. - J. cordiformis, J. regia — в большем количестве накапливали антоциановые пигменты и рутин, чем менее адаптированный к условиям Калининградской области вид J. rupestris.

2. Менее адаптированный вид J. rupestris характеризовался повышенным уровнем восстановленной формы АК и продукта ее метаболизации — ДКГК.

Практическая значимость. Исследование эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. (кислот системы аскорбата, пластидных пигментов, антоцианов и рутина) позволяет более полно раскрыть механизмы их адаптации к новым условиям произрастания. Теоретически обоснована и практически подтверждена возможность использования у исследованных представителей рода Juglans L. эндогенного пула антоциановых пигментов и витамина Р как теста на успешность их адаптации в новых экологических условиях. Определена витаминная ценность (витамина С, Р, каротиноидов) плодов трех видов орехов: J. cordiformis, J. regia, J. rupestris.

Данные исследований используются в учебном процессе в курсах "Физиология растений", "Биохимия растений", "Экология растений", "Дендрология" на факультете биоэкологи РГУ им. И.Канта.

Апробация результатов работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на:

- II Международной научной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004 г.);

8-й Международной Пущинской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004 г.);

- Международной научно-технической конференции «Наука и образование -2005» (Мурманск, 2004 г.);

- Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (Калининград, 2004, 2005г.);

V Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2005 г.);

- VI Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 2005 г.);

- Всероссийской internet-конференции (с международным участием) «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2005 г.);

- 9-й Международной Пущинской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005 г.);

- Научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2005 г.);

- Научных чтениях, посвященных 200-летию Московского общества испытателей природы «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды» (Москва, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, приложений. Список литературы содержит 339 наименований, из них 78 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 188 страниц, из которых основной текст занимает 140 страниц. Иллюстративный материал представлен 6 таблицами и 43 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванова, Татьяна Сергеевна

Выводы

1. Сезонное развитие J. cordiformis, J. regia, J. rupestris соответствовало временным рамкам (с 8. IV по 31.Х) периода вегетации, характерного для растений рода Juglans L. Калининградской области: средние сроки начала вегетации - конец апреля - начало мая, конца периода вегетации - сентябрь — октябрь месяц. Все виды успешно проходили стадию цветения (май месяц), но у J. rupestris вызревание плодов запаздывало и отмечалось не ежегодно.

2. Исследованные виды орехов имели одинаковую закономерность накопления АК, ДАК и ДКГК в листьях: в начале вегетации содержали высокий уровень АК и ДАК, а в конце вегетационного периода - АК, ДАК, ДКГК. Максимальным содержание АК (523,69 мкг/г), ДКГК (450,49 мкг/г), витамина С - АК и ДАК (749,9 мкг/г) и суммарного содержания продуктов окисления АК - ДАК и ДКГК (737,33 мкг/г) было у слабо адаптированного вида - J. rupestris.

3. В исследуемый период повышенный уровень хлорофилла а в листьях J. regia и J. rupestris отмечался в летний период, а для J. cordiformis максимальным он был осенью. Хлорофилл в у всех изученных видов преобладал в осенний период. Самый высокий уровень зеленых пигментов во все периоды вегетации отмечен у J. cordiformis (средние значения - 434,82 мкг/г и 420,67 мкг/г для хлорофилла а ив соответственно). Содержание хлорофиллов у менее адаптированного вида J. rupestris было почти на том же уровне (317,20 мкг/г - хлорофилла а и 299,70 мкг/г - хлорофилла в), что и у успешно акклиматизированного вида J. regia (хлорофилл а - 291,23 мкг/г и хлорофилл в -252,49 мкг/г).

4. По содержанию каротиноидов в листьях исследованные виды отличались только во второй декаде июня — первой декаде июля, когда их содержание было максимальным у J. rupestris (125,61 мкг/г).

5. Исследуемые орехоплодные в начале (вторая и третья декада мая) и конце (октябрь месяц) вегетации содержали высокий уровень антоциановых пигментов в листьях. При этом их пул у J. rupestris (1280,10 мкг/г) был ниже, чем у J. cordiformis (1763,94 мкг/г) и J. regia (1892,28 мкг/г).

7. По количественному содержанию АК, ДАК, ДКГК, антоцианов, рутина листья и плоды растений мало отличались друг от друга, тогда как хлорофилл а, в и каротиноиды накапливалось преимущественно в листьях.

8. По мере дозревания плодов J. cordiformis и J. regia уровень хлорофиллов а, в, антоцианов и рутина снижался, а каротиноидов — увеличивался.

10. Выявлена обратная зависимость содержания АК и степени адаптированности трех видов рода Juglans L. (J. cordiformis, J. regia, J. rupestris) к условиям Калининградской области. Содержание зеленых пигментов не зависело от приспособленности данных видов к новым условиям, тогда как пул антоцианов и рутина положительно коррелировал с итогом их акклиматизации, в связи с чем, предлагается использовать способность растений синтезировать антоциановые пигменты и витамин Р как тест на успешность адаптации представителей рода Juglans L.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Сергеевна, Калининград

1. России. Международная конф. «Физиология растений наука 3-го тысячелетия», Москва 4-9 октября, 1999: Тез. докл. М., 1999. Т. 2. С. 514.

2. Алейников И.М., Лебедев С.И. Каротиноиды хлоропластов и их роль в фотосинтезе // Науч. труды Укр. с.-х. академии. 1974. Вып. 102. С. 13-19.

3. Антонова Г.Ф., Чаплыгина И.А., Вараксина Т.Н., Стасова В.В. Аскорбиновая кислота и развитие клеток ксилеиы в стволе лиственницы сибирской // Физиология растений. 2005. Т. 52. №1. С. 97-107.

4. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ,• 1964. 131 с.• Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова думка, 1976. 260 с.

5. Баринова Г.М. Калининградская область. Климат. Калининград: ФГУИ1111 «Янтарный сказ», 2002. 196 с.

6. Бартон Д., Оллис У. Общая органическая химия. Т. 11. Липиды, углеводы, макромолекулы, биосинтез / Под ред. Хаслама Е. Перевод с англ./ Под ред. Кочеткова Н.К. М.: Химия, 1986. С. 521-537.

7. Баулина О.И., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н. Деструкция пигментов иультраструктурные изменения цианобактеий при фотоповреждении // Физиология растений. 2004. Т. 51. №6. С. 846-854.

8. Берлянд С.С. Что такое акклиматизация растений. М.: Государственное изд-во с.-х. лит-ры, 1959. 69 с.

9. Бессонова В.П., Плюто К.Б. Содержание пластидных пигментов в почках некоторых деревьев и кустарников в условиях загрязнения среды // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. №1. с. 89-93.

10. Бленда В.Ф. Связь накопления лейкоантоцианов у выращиваемых в питомнике плодовых растений с особенностями их онтогенеза // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. №2. С. 169-175.

11. Борисов A.A. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л.: Наука, 1972. 161 с.

12. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 322 с.

13. Брускова Р.К., Зартдинова Р.Ф., Сацкая М.В., Измайлов С.Ф. Активность сахарозосинтазы и кислой инвертазы в органах проростков гороха // Физиология растений. 2004. Т. 51. №5. С. 702-706.

14. Буклет H.A., Емцев В.Т. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. М.: Колос, 1969. 512 с.

15. Бухов Н.Г. Старение листа. Выявление участков, лимитирующих фотосинтез, с помощью коэффициентов тушения флуорисценции хлорофилла и редокс — изменений Р700 в листьях // Физиология растений. 1997. Т. 44. Вып. 3. С. 352-360.

16. Бухов Н.Г., Бондар В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и в и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений. 1998. Т. 45. №4. С. 507-512.

17. Бухов Н.Г., Воскресенская Н.П. Свойства фотосинтетического аппарата проростков ячменя, выращенных на синем и красном свету очень низкой интенсивности // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 4. С. 692-698.

18. Буяновский Д.С., Чикалова Е.А. Биосинтез аскорбиновой кислоты в плодах, растущих на дереве // Ботанический журнал. 1962. Т. 67. №1. С. 121-123.

19. Валуйко Г.Г., Датунашвили E.H., Огородник С.Т. Методы технохимического и микробиологического контроля в виноделии. М.: Пищевая промышленность, 1980. С. 34-35.

20. Ванин А.И. Определитель деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1967. С. 205-206.

21. Васильева Л.Ю. Роль каротиноидов в фотосинтетическом аппарате // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 1. С. 156-159.

22. Верзилов В.Ф. Значение физиологических исследований в интродукции растений //Бюлл. ГБС. 1971. Вып. 81. С. 38-41.• Вехов В.Н. Растения, применяемые в быту. М.: Московский университет,ф 1966.279 с.

23. Вийлеберг Л.И. Влияние УФ облучения на рост и развитие и некоторые физиолого-биохимические показатели картофеля // Общие закономерности роста и развития растений: Сб. науч. трудов. Вильнюс: Минтис, 1965. С. 49-54.

24. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 644-655.

25. Волынец А.П., Прохорчик P.A. Ароматические оксисоединения продукты и регуляторы фотосинтеза. Минск: Наука и техника, 1983. 156 с.

26. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.311с.• Вульф Е.В., Дударь Н.Г. Орехоплодные. М.-Л.: Изд-во совхозной и колхозной лит-ры, 1936. С. 41-94.

27. Вшивкова Г.Ф., Нилов Г.И., Сивцев М.В., Баглаева Л.Ю. Юглон и аскорбат в плодах и листьях Ореха грецкого разных форм // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. №2. С. 181-185.

28. Галахов H.H. Фитофенологические закономерности в Калининградской области и в других районах СССР // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. Вып. 10. С.1401-1413.

29. Гире Г.И., Зубарева О.Н. Реакция каротиноидов хвои сосны обыкновенной на действие высоких температур // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск: Наука, 1978. С. 96-109.

30. Годнев Т.Н., Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 1.С. 102-105.

31. Головина Е.Ю. Система аскорбиновой кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. 23 с.

32. Головкин Б.Н. История интродукции растений в ботанических садах. М.: Изд-во МГУ, 1981. 128 с.

33. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. JL: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

34. Граскова И.А., Боровский Т.Б., Колесниченко A.B., Войников В.К. Пероксидаза как компонент сигнальной системы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили // Физиология растений. 2004. Т. 51. №5. С. 692-697.

35. Граскова И.А., Романенко A.C., Владимирова С.В., Колесниченко A.B. Изменение активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля // Физиология растений. 2004. Т. 51. №4. С. 529-533.

36. Гребинский С.О. Биохимия растений. Львов: Вища школа, 1975. 280 с. Григорянц Л.Г. Антоцианы в побегах лавра благородного // Бюлл. ГБС. 1981. Вып. 119. С. 51-54.

37. Гудвин Г., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1.392 с.

38. Гудвин Г., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 2.312 с.

39. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.552 с.

40. Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе: Дониш, 1985. 216 с.

41. Деревья и кустарники СССР / Под ред. С.Я. Соколова. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 2.

42. Деревья, кустарники и лианы, перспективные для лесного хозяйства и озеленения / Под ред. А.У. Усманова. Ташкент: Фан, 1986. 40 с.

43. Добровольский В.И. Культура орехоплодных. М.: Наука, 1957. С. 295-298.

44. Добычина А.В., Сивокобыльская М.Г. Биосинтез кислот системы аскорбиновой кислоты в присутствии галактозы // Студенческая научная конференция: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 1994. С. 73-74.

45. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессов // Физиология растений. 2003. Т. 50. №2. С. 165-173.

46. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 248 с.

47. Еленевский А.Г, Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений. М.: Академия, 2000. 432 с.

48. Жанаева Т.А. Рутин и расщепляющие его ферментыв различных тканях листьев гречихи // Физиология растений. 1998. Т. 45. Вып. 1. С. 74-78.

49. Жанаева Т.А., Лобанова И.Е., Кукушкина Т.А. Флавонолы и окисляющие их ферменты в онтогенезе гречихи посевной // Известия АН. Серия Биологическая. 1999. №1. С. 105-108.

50. Жданова Л.П., Карягина Т.Б. Динамика содержания хлорофилла в листьях в связи с развитием семян и старением растений подсолнечника // Физиология растений. 1997. Т. 44. Вып. 2. С. 242-247.

51. Жибоедов П.М. Флавоноиды растений в условиях Кольской Субарктики // Физиолого-биохимические аспекты адаптации растений на Кольском Севере. Апатиты, 1991. С. 13-23.

52. Живкова Т.Д. Действие переменных температур на рост кукурузы и содержание пигментов // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. №2. С. 123-129.

53. Заботина Л.Н. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях эфемероидов лесостепной дубравы // Труды Петергофского биологического института ЛГУ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. №27. С. 83-91.

54. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Алявина А.К., Гончарук Е.А. Влияние ультрафиолетовой радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2003. Т. 50. №2. С. 302-308.

55. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Запрометов М.Н. Особенности формирования хлоропластов и накопление фенольных соединений в фотомиксотрофных каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2000. Т. 47. Вып. 4. С. 537-543.

56. Зайцев Г.И. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

57. Зайцева И.А., Черникова О.В., Малиенко Т.В. Антоцианы как показатель устойчивости побегов чубушников к низким температурам // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ: Тез. докл. М: Изд-во МГУ,2004. 223 с.

58. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа, 1974. 213 с.

59. Запрометов М.Н. Светоругуляция вторичного метаболизма растений // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 698-709.

60. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

61. Золотухин И.Г., Лисовский Г.М., Баянова Ю.И. Действие света различного спектрального состава и интенсивности на биосинтез аскорбиновой кислоты в растениях // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. №2. С. 141146.

62. Ивакин А.П. Влияние высоких температур на содержание пигментов в листьях томатов в естественных условиях// Бюлл. ВНИИ растениеводства. 1979. Вып. 63. С. 66-70.

63. Иванов А.Г. О возможности передвижения хлорофилла в растении // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 1. С. 139-140.

64. Иванова A.B. Влияние рибофлавина на систему аскорбиновой кислоты растений // Студенческая научная конференция: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 1994. С. 72.

65. Исследование древесных растений при интродукции / Под ред. П.И. Лапина. М.: Наука, 1982. 221 с.

66. Калер В.Л., Савченко Г.Е., Чайка М.Т. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла и развития хлоропластов // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 656-668.

67. Калининградская область: Очерки природы / Д.Я. Беренбейм, Д.А. Брюханов и др.; под ред. Д.Я. Беренбейма. Калининград: Калининградское книж. изд-во, 1969. 208 с.

68. Калининградская область: Очерки природы / Сост. ДЛ. Беренбейм; Науч. ред. В.М. Литвин. Калининград: Янтарный сказ, 1999. 229 с.

69. Кецховели Э.Н., Джапаридзе Н.Г. Дыхание зеленых и красных листьев некоторых вечнозеленых растений // Сообщения АН ГрузССР. 1972. №3. С. 669-672.

70. Киселев В.Е. Биологически активные соединения растений Сибирской флоры. Новосибирск: Наука, 1974. 95 с.

71. Клешнин А.Ф. Растение и свет. Теория и практика светокультуры растений. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С.124.

72. Климаченко А.Ф. Активность окислительных ферментов у интродуцированных древесных растений в осенний период. Ч. 2. Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений / Под ред. Брянцева З.Н. Новосибирск: Наука, 1973. 111 с.

73. Клышев А.К. Флавоноиды растений. Алма-Ата: Наука, 1978. 220 с. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998.479 с.

74. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений. М.: Московское общество испытателей природы, 1950. С. 119-125.

75. Количественное определение АК, ДАК и ДКГК в растительных тканях // Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум / Сост. Г.Н. Чупахина. Калининград: Изд-во КГУ, 2000. С. 4-7.

76. Колотилова А.И., Глушанков Е.П. Витамины (химия, биохимия и физиологическая роль). Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. - 248 с.

77. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений. Комаровские чтения XVI. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. 63 с.

78. Кордон Р.Я, Смольянинова Л.А., Харьюзова Е.Д. Орехоплодные. M.-JL: Гос. изд-во совхозной и колхозной лит-ры, 1936. С. 44-46.

79. Коровин А.И. Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. М.: Наука, 1969. 262 с.

80. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Д.: Гидрометеоиздат, 1984. 271 с.

81. Кретович B.JI. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. 503 с.

82. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А., Абдылдаева Н.К. Содержание антоцианов в однолетних побегах яблони в условиях высокогорья Киргизии // 2 Съезд Всесоюзного общества физиологов растений, Минск, 24-29 сентября, 1990.: Тез. докл. М., 1992. Ч. 2. С. 109.

83. Кристкалне С.Х. Динамика содержания хлорофилла в условиях краткосрочного затенения // Адаптация физиолого-биохимических систем растений к перемене освещения.: Сб. трудов. Рига: Зинатне, 1977. Ч. 1. С. 56-67.

84. Крылова М.И. Каротиноиды в генеративных органах фертильных и стерильных растений лука Allium сера L. // Ботанический журнал. 1967. Т. 52. №9. С. 1340-1341.

85. Кудрицкая С.Е. Каротиноиды плодов и ягод. Киев: Выща школа, 1990. 211 с.

86. Куликов Г.В., Иванцова З.В. Динамика пигментов в листьях вечнозеленых и листопадных древесных растений в Крыму // Ботанический журнал. 1977. Т. 62. №7. С. 1053-1062.

87. Куркина М.В. Влияние света на содержание триоз в листьях растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ, 2000. 21 с.

88. Курсанов Т.А. Развитое представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988. 98 с.• Кученева Г.Г., Случевская Н.Г. Интродукция растений сем. Juglandaceae ф Lindl, в Калининградской области // Бюлл. ГБС. 1976. Вып. 101. С. 25-27.

89. Кученева Г.Г., Петрова Н.Г., Королева А.Е. Адаптация древесных растений при интродукции // Вестник КГУ. Серия Экология региона Балтийского моря. Калининград: Изд-во КГУ, 2003. Вып. 1. С. 76-82.

90. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Количественное определение рутина (витамина Р) // Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1974. С. 99-101.

91. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в пластидах растений // Биохимия. 2000. Т. 65. Вып. 10. С. 1317-1333.

92. Ладыгин В.Г., Ширкова Г.Н. Участие фотосистемы I в светоиндуцированном превращении виолаксантина в зеаксантин // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 6. С. 1068-1072.

93. Ладыгин В.Г., Ширкова Г.Н. Влияние состава каротиноидов на устойчивость клеток водорослей к действию УФ-С-излучения // Физиология растений. 1993. Т. 40. №4. С. 644-649.

94. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюлл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 14-21.

95. Левин Г.Г. Влияние возраста и экологических факторов на изменение окраски листьев Swida alba (Cornaceae) // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. №11. С. 68-73.

96. Лобакова Е.С., Дубравина Г.А., Загоскина Н.В. Особенности образования фенольных соединений в апогеотропных корнях саговниковых растений // Физиология растений. 2004. Т. 51. №4. С. 541-548.

97. Любимов В.Ю., Назарова Г.Н., Музафаров E.H. Влияние флавоноидов на фотосинтетическую ассимиляцию СОг изолированными хлоропластами шпината // Свойства флавоноидов и их функции в метаболизме растительной клетки: Сб. науч. тр. Пущино, 1986. 127 с.

98. Ляшенко Н.И. Фенольные соединения в различных органах хмеля // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. Т. 9. №3. С. 316-321.

99. Маргна У., Лаанест Л., Маргна Э., Вайнъярв Т. Стимулирующее влияние света на накопление лейкоантоцианидинов и других флавоноидов в проростках гречихи // Известия АН ЭССР. Серия биологическая. 1973. Т. 22. №3. С. 226-232.

100. Маргна У., Халлоп Л. Эффект экранирования на светоиндуцированное образование флавоноидов в проростках гречихи // Известия АН ЭССР. Биология. ф 1971. Т. 20. №4. С. 347-349.

101. Масленников П.В., Чупахина Г.Н. Влияние монохроматического света на биосинтез антоцианов // Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии.• Межвуз. Сборник науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. С. 48-51.

102. Масленников П.В., Чупахина Г.Н. Биосинтез антоцианинов в зависимости от условий освещения // Проблемы биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. 75 с.

103. Масленников П.В., Чупахина Г.Н. Биосинтез антоцианов в условиях нефтяного стресса // Проблемы биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. 75 с.

104. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие пердставлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 437-449.

105. Махмет Б.М. Динамика содержания хлорофилла у клена остролистного (Acer ф platanoides L.) в течение вегетационного периода в зависимости от условий ,, затенения // Украинский ботанический журнал. 1973. Т. 30. №2. С. 151-154.

106. Мерзляк М.Н., Гительсон А.А, Чивкунова О.Б., Соловченко А.Е., Погосян С.И. Использование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений // Физиология растений. 2003. Т. 50. Вып. 5. С. 785-792.

107. Мерзляк М.Н., Хендри Дж. А., Атертон Н.М. и др. Деградация пигментов,• перекисное окисление липидов и активность свободнорадикальных процессов при осеннем старении листьев // Биохимия. 1993. Т. 58. Вып. 2. С. 240-249.

108. Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.: Экономика, 1976.349 с.

109. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Изд-во ГБС АН СССР, 1980. 59 с.

110. Микиевич И.М. Роль аскорбиновой кислоты и ферментов ее метаболизма в адаптации растений к токсичному действию ионов свинца: Автореф. дис. канд. биол. наук. Львов: Изд-во Львов, нац. ун-та им. И.Франко, 2003. 20 с.

111. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое значение. Новосибирск: Наука, 1978. 255 с.

112. Минич И.Б. Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2005. 23 с.

113. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и ф биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

114. Музалева Л.Д. Динамика содержания углеводов в листьях и плодах рябины обыкновенной // Адаптация растений при интродукции на Севере: Межвуз. сб. науч. трудов. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1985. 108 с.

115. Муравьева Д.А., Бубенчикова В.Н., Беликов В.В. Спеюрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего // Фармакология. 1987. Т. 36. Вып. 5. С.28-29.

116. Наабер Л.Х. О пигментах растений жарких местообитаний//Физиология и биохимия дикорастущих кормовых растений Узбекистана: Сб. науч. трудов. Ташкент: Фан, 1975. С. 3-14.

117. Нагорная Р.В. О физиологической роли антоцианов в растениях // Научные труды Укр. с.-х. академии. 1974. Вып. 102. С. 19-25.

118. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 102 с.

119. Новицкая Л.Л., Веселкова Л.Л., Николаева H.H. Особенности пигментных систем березы повислой и карельской березы // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков.: Тез. докл. С.-Пб., 1998. 398 с.

120. Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1969. 328 с.

121. Озолин Г.П., Каргов В.А., Лысова Н.В., Савельева Л.С. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения. М.: Лесная промышленность, 1974. 152 с.

122. Озолина И.А., Мочалкин А.И. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1972. №1. С. 96-102.

123. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н. Роль света в биосинтезе аскорбиновой кислоты в листьях ячменя // Науч. докл. высш. школы. Биологические науки. 1970. №7. С. 88-94.

124. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н., Старченко Г.Ф., Теплицкая Н.Ф. Действие некоторых органических кислот на синтез аскорбиновой кислоты в проростках ячменя // Науч. докл. высш. школы. Биологические науки. 1974. №5. С. 81-86.

125. Опыт интродукции древесных растений.М.: Наука, 1973. 252 с.

126. Орехоплодные лесные культуры / Под ред. Ф.Л. Щепольева. М.: 1978. 256 с.

127. Пашкина И.А., Киреева Т.Б., Никиточкина Т.Д. Влияние погодных условий и возраста красной смородины на динамику содержания аскорбиновой кислоты в ее листьях: Отчет о НИР. М., 2000. 6 с.

128. Паршиков В.К. Фенольные пигменты цветков тюльпана // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР: Тез. докл. М., 1984. С. 63.

129. Петербургский A.B. Признаки голодания растений. Сб. статей / Пер. с англ. Руденской Б.Я. и Фукс З.В. М.: Изд-во иностранной лит-ры, 1957. С. 46-52.

130. Петрова Н.Г. Зимостойкость растений семейства ореховых в Калининградской области // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвуз. сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1997. 81 с.

131. Петрова Н.Г. Интродукция растений семейства Juglandaceae Lindl, в Калининградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. 22 с.

132. Петрова Н.Г., Гребенюк JI.B. Плодоношение растений семейства Juglandaceae Lindl, в Калининградской области // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвуз. сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. 116 с.

133. Петровская-Баранова Т.П. Механизмы адаптации растений книзкой температуре // Физиология и биохимия. 1981. Вып. 119. С. 40-44.

134. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983. 152 с.

135. Петухова И.П. Изменчивость качества каталазы у двух видов Juglans // Физиология и биохимия. 1971. Вып. 79. С. 62-65.

136. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. М.: Наука, 1981. 124 с.

137. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1987. 379 с.

138. Полевой B.B, Максимова Г.Б. Методы биохимического анализа растений. Л.: Наука, 1978. С. 97-101.

139. Полищук Л.К. Значение аскорбиновой кислоты и пигментов коры для ф морозоустойчивости плодовых растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1970. Т. 2. Вып. 2. С. 198-203.

140. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Состояние пигментного аппарата пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре // Физиология растений. 1977. Т. 24. №6. С. 1159-1164.

141. Проблемы фотосинтеза: Доклады на II Всесоюзной конф. по фотосинтезу. М., 1959. 747 с.

142. Рихтер A.A., Колесников В.А. Орехоплодные культуры. Симферополь: Крымиздат, 1952. 184 с.

143. Рогожин В.В., Вертоухов В.В. Аскорбиновая кислота медленно окисляеиый субстрат пероксидазы хрена // Физиология растений. 1997. Т. 62. Вып. 12. С. 1678* 1682.

144. Рогожин В.В., Верхотуров В.В., Курилюк Т.Т. Антиоксидантная система в прорастании семян пшеницы//Биохимия. 2001. №2. С. 165.

145. Романчук А.Ю. Реакция системы аскорбиновой кислоты растений на действие различных стрессоров // Экология. Информатика. Цивилизация. Науч. конф. студентов и аспирантов ЮГУ.: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. Ч. 1.61 с.

146. Романчук А.Ю. Влияние некоторых химических веществ, биотехнологических продуктов и электрического поля на систему аскорбиновой кислоты проростков ф ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ, 2002. 24 с.

147. Рузиева Р.Х., Мухин E.H., Бородина Ю.С. Антоцианы эффективные стимуляторы электронного транспорта хлоропластов // 5 Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям: Тез. докл. Таллин, 1987. С. 128-129.

148. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. С. 104-105.

149. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа, 1968. 416 с.

150. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ, 1977. 328 с.

151. Рябова Н.В. Сравнение ритма сезонного развития видов жимолости в разных пунктах интродукции // Рост и развитие растений в культуре. М.: Наука, 1986. С. 3571.

152. Сааков B.C., Коновалов И.Н., Саидов A.C. Сезонная динамика содержания пигментов и биосинтез их в листьях черной смородины // Эколого-физиологические особенности интродуцируемых растений. 1967. Вып. 19. С. 81-92.

153. Савельев А.Т., Шиманюк А.П. Дикорастущие плодовые ягодные и орехоплодные растения. М.: Лесная промышленность, 1970. 160 с.

154. Самыгина Г.А. Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. 318 с.

155. Сапожников Д.И. Химическое строение каротиноидов и их превращения в растительной клетке // Успехи современной биологии. 1967. Т. 64. Вып. 2. С. 248267.

156. Свет и развитие растений / С.С. Шаин, П.И. Богданов и др.; под ред. С.С. Шаина. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов, 1963. 623 с.

157. Севдималиев P.M., Закржевский Д.А., Возняк В.М., Калашников Ю.Е., Балахнина Т.И., Рузиева Р.Х. Действие антоцианов на фотоиндуцированные изменения флуоресценции хлоропластов // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. №4. С. 340-344.

158. Севдималиев P.M., Закржевский Д.А., Возняк В.М., Калашников Ю.Е., Балахнина Т.И., Рузиева Р.Х. Влияние антоцианов на выход флуоресценции• хлорофилла ФС II хлоропластов гороха // Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 2.ф С. 233-240.

159. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971. 176 с.

160. Смирнов И.А. Ритм развития и устойчивость древесных растений к низким температурам // Бюлл. ГБС. 1985. Вып. 136. С. 21-25.

161. Смольский Н.В. Деревья и кустарники, роза и сирень. — Минск: Высщая школа, 1968. С.94.

162. Соколов С.Я. Орех грецкий // Деревья и кустарники СССР. JL, 1951. Т.2. С.232-242.

163. Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н., Решетникова И.В.• Спектрофотометрический анализ пигментов в плодах яблони // Физиология растений. 2001. Т. 48. Вып. 5. С. 801-808.

164. Станко С.А., Закман JI.M. К вопросу о физиологической роли антоцианов в растениях // Ботанический журнал. 1964. Т. 49. №3. С. 372-381.

165. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. Т. 50. №2. С. 188-193.

166. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск: Наука, 1997. 176 с.

167. Талиева М.Н. Значение антоцианов в иммунитете растений // Бюлл. ГБС. 1954. Вып. 17. С. 91-94.

168. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. Казань: Казанский гос. ун-т, 1971.294 с.

169. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. №11. С. 16-22.

170. Толибеков Д.Т. Действие высокогорной УФ радиации на содержание основных пигментов пластид // Известия Ан ТаджССР. Биологические науки. 1971. №3. С. 63-68.

171. Тохвер А.К. Накопление антоцианов в гипокотиле гречихи на прерывистом красном и дальнем красном свету // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 742-747.

172. Тохвер А.К., Воскресенская Н.П. Зависимость образования антоциановых пигментов в гипокотилях гречихи от режима освещения // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 2. С. 187-195.

173. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. №2. С. 89-93.

174. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 352 с.

175. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. №2. С. 99-107.

176. Федоров Г.М. У карты Калининградской области. Калининград: Калининградское книж. изд-во, 1986. 191 с.

177. Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции / Под ред. Н.В. Цицина. Новосибирск: Наука, 1969. С. 5-23.

178. Физиология семян / К.Н. Данович, A.M. Соболев и др.; под ред. К.Н. Данович. М.: 1957.318 с.

179. Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5.759 с.

180. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. С.-Пб.: Наука, 1998. 328 с.

181. Халлоп Л., Маргна У. О характере накопления антоцианов в гипокотилях гречихи при продолжительных световых экспозициях // Известия АН ЭССР. Биология. 1969. Т. 18. №2. С. 231-233.

182. Харборн Д. Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1968. 451 с. Хит О. Фотосинтез. М.: Мир, 1972. 315 с.

183. Ходжаев A.C., Кариев А. Влияние интенсивности освещения на фотосинтетический аппарат хлопчатника // Узбекская биология. 1971. №2. С. 24-26.

184. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематика, элементы экологии и географии растений). М.: Высшая школа, 1976.480 с.

185. Церетели Г.Г. Влияние рентгеновых лучей, молибдена и их совместного применения на содержание аскорбиновой кислоты и активность каталазы в фасоли // Сообщения АН ГрузССР. 1972. Вып. 67. № 1. С. 173-176.

186. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 285 с.

187. Цицин Н.В. Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1968. С. 126.

188. Чиков В.И. Связь фотосинтеза с продуктивностью растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №12. С. 23-27.

189. Читанова Г.В. Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях эвкалипта //Труды Сухумского ботанического сада АН ГССР. Тбилиси, 1982. №27. С. 49-56.

190. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография. Калининград: Изд-во КГУ, 1997. 120 с.

191. Чупахина Г.Н., Воробьева C.B. Влияние экзогенной АТФ на формирование пула аскорбата // XXII науч. конф. профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 1991. С. 149.

192. Чупахина Г.Н., Головина Е.Ю. Роль системы аскорбата в процессах адаптации колосняка песчаного Куршской косы // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвуз. сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. 116 с.

193. Чупахина Г.Н., Головина Е.Ю., Адаменко О.В., Панасин В.И. Влияние хлоридного засоления на систему аскорбата // Теоретические и прикладные аспекты экологии и биоэкологии: Межвуз. сб. статей. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. 89 с.

194. Чупахина Г.Н., Масленников П.В. Адаптация растений к нефтяному стрессу // Экология. 2004. №5. С. 330-335.

195. Чупахина Г.Н., Окунцов М.М., Архипова Н.Д. Биосинтез аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот листьями ячменя при ингибировании биосинтеза пигментов стрептомицином // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 6. С. 1179-1184.

196. Чупахина Г.Н., Романчук А.Ю., Платунова Е.В. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений: Сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1998. 114 с.

197. Чупахина Г.Н., Роньжина O.A., Гребенников A.C., Окунцов М.М. Регуляция светом клеточного метаболизма // XX науч. конф. профессорско-преподавательского состава, науч. сотрудников, аспирантов и студентов: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 1988. С. 93.

198. Межвуз. сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1997. 81 с.

199. Чупахина Г.Н., Хлебодарова T.JI. Связь светозависимых изменений в системе аскорбиновой кислоты с процессом дыхания // Вопросы взаимодействия фотосинтеза и дыхания. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. 248 с.

200. Шапиро Д.К. Практикум по биологической химии. Минск: Вышэйшая школа, 1976. 288 с.

201. Шаповалов А.И. Пигментная система пластид у растений озимых культур при действии неблагоприятных факторов среды // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды: Сб. трудов. Киев: Наукова• думка, 1976. С. 88-106.

202. Шахов A.A. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1983. 552 с.

203. Шахов A.A. Фотоэнергетика и урожай. М.: Наука, 1993. 411 с.

204. Шилинып А.Х. Изучение некоторых физиологических показателей и роста хризантем в процессе термотерапии // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в Ботанических садах СССР: Тез. докл. М., 1984. С. 206.

205. Ширяева Г.А. О динамике каротиноидов у сосен различных мест обитания //

206. Доклады АН СССР. 1967. Вып. 172. №3. С. 733-736.

207. Шнайдман JI.O., Афанасьева B.C. Методика определения антоциановых веществ // IX Менделеевский съезд по общей и прикладной химии. М.: Наука, 1965. С. 79-80.

208. Шостаковский С.А. Систематика высших растений. М.: Высшая школа, 1971.352 с.

209. Шорнинг Б.Ю., Полещук C.B., Горбатенко И.Ю., Ванюшин Б.Ф. Действие антиоксидантов на рост и развитие растений // Известия АН. Серия биологическая.1999. №1. С. 30-38.

210. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растение. JL: Гидрометеорологическое изд-во, 1967. 179 с.

211. Шульгин И.А., Клешнин А.Ф., Верболова М.Н. К вопросу об оптических свойствах листьев растений, содержащих антоцианы // Бюлл. МОИ: Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 4. С. 77-83.

212. Щербацевич В.Д. Цветение и плодоношение интродуцированных древесных растений умеренной зоны Северной Америки // Бюлл. ГБС. 1975. Вып. 97. С. 5-14.

213. Bartoli C.G., Pastori G.M., Foyer С.Н. Ascorbate Biosynthesis in Mitochondria Is Linked to the Electron Transport Chain between Complexes III and IV // Plant Physiology.2000. Vol. 123. P. 335-344.

214. Bert В., Douglas K. Flavonoid localization in epidermal papillae of flower petals: a specialized adaptation for UV absorption // Science. 1975. Vol. 190. № 4220. P. 12211223.

215. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress: a Review // Annals of Botany. 2002. Vol. 91. P. 179-194.

216. Bohnert H.J., Jensen R.G. Strategies for engineering water stress tolerance in plants //TIBTECH. 1996. Vol. 14. P. 89-97.

217. Chalker-Scott L. Enviromental Significance of Anthocyanins in Plant Stress Responses // Photochemistry and Photobiology. 1999. Vol. 70. P. 1-9.

218. Chen Z., Gallie D.R. Increasing Tolerance to Ozone by Elevating Foliar Ascorbic Acid Confers Greater Protection against Ozone Than Increasing Avoidance // Plant Physiology. 2005. Vol. 138. P. 1673-1689.

219. Chinoy J.J., Singh Y.D., Gurumurti K. Some aspects of the physiological role of ascorbic acid in plants // Indian Agr. 1971. Vol. 15. №1-2. P. 33-48.

220. Clive Lo S., Nicholson R. Reduction of Light-Induced Anthocyanin Accumulation in Inoculated Sorghum Mesocotyls // Plant Physiology. 1998. Vol. 116. P. 979-989.

221. Conklin P.L., Pallanca J.E., Last R.L., Smirnoff N. L-Ascorbic Acid Metabolism in the Ascorbate-Deficient Arabidopsis Mutant vtcl // Plant Physiology. 1997. Vol. 115. P. 1277-1285.

222. Cordoba-Pedregosa MdC., Cordoba F., Villalba J.M., Gonzales-Reyes J.A. Zonal Changes in Ascorbate and Hydrogen Peroxide Contents, Peroxidase, and Ascorbate-Related Enzyme Activities in Onion Roots // Plant Physiology. 2003. Vol. 131. P. 697706.

223. Cordoba-Pedregosa MdC., Gonzalez-Reyes J.A., Canadillas MdS., Navas P., Cordoba F. Role of Apoplastic and Cell-Wall Peroxidases on the Stimulation of Root Elongation by Ascorbate // Plant Physiology. 1996. Vol. 112. P. 1119-1125.

224. Davey M.W., Gilot C., Persiau G., Ostergaard J., Han Y., Bauw G.C., Van Montagu M.C. Ascorbate Biosynthesis in Arabidopsis Cell Suspension Culture // Plant Physiology. 1999. Vol. 121. P. 535-544.

225. Deikman J., Hammer P. Induction of Anthocyanin Accumulation by Cytokinins in Arabidopsis thaliana // Plant Physiology. 1998. Vol. 108. P. 47-57.

226. Denise P., Molnar P., Toth G., Young A. Light-Induced Formation of 13-cis Violaxanthin in Leaves of Hordeum vulgare II Journal Photochem. Photobiol. 1999. Vol.• 49. P. 89-95.

227. Dixon P., Weinig C., Schmitt J. Susceptibility to UV damage in Impatiens capensis

228. Balsaminaceae): testing for opportunity costs to shade-avoidance and population differentiation // Botanical Society of America. 2001. Vol. 88. P. 1401-1408.

229. Dodd I., Critchley C., Woodall G., Stewart G. Photoinhibition in differently coloured juvenile leaves of Syzygium species // Journal of Experimental Botany. 1998. Vol. 49. P. 1437-1445.

230. Eckard W., Geza H., Grisebach H. Induction of anthocyanin formation and of enzymes related to tis biosynthesis by UV light in cell cultures of Haplopappus gracilis II Phytochemistry. 1976. Vol. 15. №6. P.913-915.

231. Feild S., Lee D., Holbrook M. Why Leaves Turn Red in Autumn. The Role of• Anthocyanins in Senescing Leaves of Red-Osier Dogwood // Plant Physiology. 2001. Vol. 127. P. 566-574.

232. Gehring H., Kasemir H., Mohr H. The capacity of chlorophyll a biosynthesis in the mustard seedling cotyledons as modulated by phytochrome and circadian rhythmicity // Planta. 1997. Vol. 133. №3 P. 295-302.

233. Gould K., Markham K., Smith R., Goris J. Functional role of anthocyanins in the leaves of Quintinia serrata A. Cunn. // Journal of Experimental Botany. 2000. Vol. 51.1. J №347. P. 1107-1115.

234. Hada M., Hino K., Takeuchi Y. Development of UV Defence Mechanisms during Growth of Spinach Seedlings // Plant and Cell Physiology. 2001. Vol. 42. №7. P. 784-787.

235. Hale K., McGrath S., Lombi E., Stack S.,Teriy N., Pickering I., George G., Pilon-Smits E. Molebdenum Sequestration in Brassica Species. A Role for Anthocyanins? // Plant Physiology. 2001. Vol. 126. P. 1391-1402.

236. Hernandez J.A., Ferrer M.A., Jimenez A., Barcelo A.R., Sevilla F. Antioxidant Systems and O2/H2O2 Production in the Apoplast of Pea Leaves. Its Relation with Salt

237. Induced Necrotic Lesions in Minor Veins // Plant Physiology. 2001. Vol. 127. P. 817-831.

238. Hondo T., Yoshida K., Nakagava A., Kawai T., Tamura H., Goto T. Structural basis of blue-color development in flower petals from Commelina communis II Nature. 1992.• Vol. 358. P. 515-518.

239. Janssen L., van Oeveren J., van Hasselt P., Kuiper P. Genotypic Variations in

240. Chlorophyll Fluorescence Parameters, Photosynthesis and Growth of Tomato Grown at Low Temperature and Low Irradiance // Photosynthetica. 1995. Vol. 31. P. 301-314.

241. Kenjiro T., Eisuke M., Chunpei U. Studying Aster spathulifolius. Anthocyanin petals // Science Bull. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1975. Vol. 30. №3. P. 115-118.

242. Koichi K., Emiko H., Kinu K., Kosaku T. Induction of anthocyanin synthesis and related enzyme activities in cell cultures of Centaurea cyanus by UV-light irradiation // Phytochemistry. 1991. Vol. 30. №7. P. 2271-2273.

243. Kolb C., Kaser M., Kopecky J., Zotz G., Riederer M., Pfundel E. Effects of Natural Intensities of Visible and Ultraviolet Radiation on Epidermal Ultraviolet Screening and• Photosynthesis in Grape Leaves // Plant Physiology. 2001. Vol. 127. P. 863-875.

244. Mazza C., Boccalandro H., Giordano C., Battista D., Scopel A., Ballare C. Functional Significance and Induction by Solar Radiation of Ultraviolet-Absorbing Sunscreens in Field-Grown Soybean Crops // Plant Physiology. 2000. Vol. 122. P. 117126.

245. Maxwell K., Johnson N. Chlorophyll fluorescence a practical guide //J ournal of• Experimental Botany. 2000. Vol. 51. № 345. P. 659-668.

246. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-stress-induced Pigment Change and Evidence for Anthocyanin Photoprotection in Apples // Journal Photochem. Photobiol. 2000. Vol. 55, P. 154-162.

247. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-Stress-Induced Pigment Changes and Evidence for Anthocyanin Photoprotection in Apple Fruit // Journal Photochem. Photobiol. 2000. Vol. 55. P. 154-162.

248. Merzlyak M.N., Gitelson A.A. Why and What for the Leaves are Yellow in Autumn? On the Interpretation of Optical Spectra of Senescing Leaves (.Acer platanoides L.) // Plant Physiology. 1995. Vol. 145. P. 315-320.

249. Merzlyak M.N., Gitelson A.A., Chivkunova O.B., Rakitin V.Y. Non-Destructive Optical Detection of Leaf Senescence and Fruit Ripening // Plant Physiology. 1999. Vol. 106. P. 135-141.

250. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Chivkunova O.B. Patterns of Pigment Changes in Apple Fruits during Adaptation to High Sunlight and Sunscald Development // Plant t Biochem. Physiology. 2002. Vol. 40. P. 679-684. m.

251. Middleton E.M., Teramura A.H. The Role of Flavonol Glycosides and Carotenoids in Protecting Soybean from Ultraviolet-B Damage // Plant Physiology. 1993. Vol. 103. P. 741-752.

252. Millar A.H., Mittova V, Kiddle G., Heazlewood J.L., Bartoli C.G., Theodoulou F.L., Foyer C.H. Control of Ascorbate Synthesis by Respiration and Its Implications for Stress Responses // Plant Physiology. 2003. Vol. 133. P. 443-447.

253. Miloje S., Milum P., Borivoje K. Effect of light of different wavelengths on the synthesis of organic matter and the chloroplast pigment content in some plant species // Arh. poljopr. nauke. 1974. Vol. 27. №100. P. 23-33.

254. Mohr H., Drumm H., Kasemir H. Licht und Farbstoffe // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1974. Vol. 87. №1. P. 46-49.

255. Nishikawa F., Kato M., Hyodo H., Ikoma Y., Sugiura M., Yano M. Ascorbate metabolism in harvested broccoli // Journal of Experimental Botany. 2003. Vol. 54. №392. P. 2439-2448.

256. Noctor G., Foyer C.H. Ascorbate and Glutathione: Keeping Active Oxygen Under Control//Plant Biology. 1998. Vol. 49. P. 249-279.

257. Ostergaard J., Persiau G., Davey M.W., Bauw G., Montagu M.V. Isolation of a cDNA Coding for L-Galactono -Lactone Dehydrogenase, an Enzyme involved in the Biosynthesis of Ascorbic Acid in Plants // Journal Biol. Chemistry. 1997. Vol. 48. P. 30009-30016.

258. Pallanca J.E., Smirnoff N. Ascorbic Acid Metabolism in Pea Seedlings. A Comparison of D-Glucosone, L-Sorbosone, and L-Galactono-1,4-Lactone as Ascorbate Precursors // Plant Physiology. 1999. Vol. 120. P. 453-462.

259. Pignocchi C., Fletcher J.M., Wilkinson J.E., Barnes J.D., Foyer C.H. The Function of Ascorbate Oxidase in Tobacco // Plant Physiology. 2003. Vol. 132. P. 1631-1641.

260. Potters G., Horemans N., Bellone S., Caubergs R.J., Trost P., Guisez Y., Asard H. Dehydroascorbate Influences the Plant Cell Cycle though a Glutatione-Independent Reduction Mechanism // Plant Physiology. 2004. Vol. 134. P. 1479-1487.

261. Reddy V., Goud K., Sharma R., Reddy A. Ultraviolet-B-Responsive Anthocyanin Production in a Rice Cultivar Is Associated with a Specific Phase of Phenylalanine Ammonia Lyase Biosynthesis // Plant Physiology. 1998. Vol. 105. P. 1059-1066.

262. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. New York: The macmillan company, 1949. P. 117-118.

263. Sanger J.E. Quantitative investigations of leaf pigments from their inception in buds through autumn coloration to decomposition in falling leaves // Ecology. 1971. Vol. 52. №6. P. 1075-1089.

264. Schneider M.J., Stimson W.R. Contributions of photosynthesis and phytochrome to the formation of anthocyanin in turnip seedlings // Plant Physiology. 1971. Vol. 48. №3. P. 312-315.

265. Schumacker R. Le metabolisme des anthocyanes en relation avec la lumiere et la floraison chez Perilla nankinensis (Lour.) Decne. // Photochemistry and Photobiology. 1966. Vol. 5. №5-6. P. 413-421.

266. Schwanz P., Picon C., Vivin P., Dreyer E., Guehl J.M., Polle A. Responses of Antioxidative Systems to Droudht Stress in Pendunculate Oak and Maritime Pine as Modulated by Elevated C02 // Plant Journal. 1996. Vol. 9. P. 505-512.

267. Scolnik P.A., Giuliano G. Regulation of a Carotenoid Biosynthesis Gene Promoter during Plant Development // Plant Physiology. 1996. Vol. 110. P. 393-402.

268. Singh A., Selvi M., Sharma R. Sunlight-induced anthocyanin pigmentation in maize vegetative tissues // Journal of Experimental Botany. 1999. Vol. 50. P. 1619-1625.

269. Smirnoff N. Botanical Briefing: The Function and Metabolism of Ascorbic Acid in Plants // Annals of Botany. 1996. Vol. 78. P. 661-669.

270. Solovchenko A., Schmitz-Eiberger M. Significance of skin flavonoids for UV-B-protection in apple fruits // Journal of Experimental Botany. 2003. Vol. 54. №389. P. 1977-1984.

271. Spelt C., Quattrocchio F., Mol J., Koes R. ANTHOCYANIN1 of Petunia Controls Pigment Synthesis, Vacuolar pH, and Seed Coat Development by Genetically Distinct Mechanisms // The Plant Cell. 2002. Vol. 14. P. 2121-2135.

272. Stapleton A., Walbot V. Flavonoids Can Protect Maize DNA from the Induction of Ultraviolet Radiation Damage // Plant Physiology. 1994. Vol. 105. P. 881-889.

273. Steinitz B., Drumm H., Mohr H. The appearance of competence for phytochrome-mediated anthocyanin synthesis in the cotyledons of Sinapis alba L. // Planta. 1976. Vol. 130. №1. P. 23-31.

274. Stephen D., Aubrey N. Light control of anthocyanin biosynthesis in TLea seedlings // Physiol, plant. 1976. Vol. 37. №1. P. 62-68.

275. Tevini M., Braun J., Fieser G. The protective function of the epidermal layer of rye seedlings against UV-B radiation // Protochemistry and Photobiology. 1991. Vol. 53. №3. P. 329-333.

276. Wheeler G.L., Jones M.A., Smirnoff N. The biosynthetic pathway of vitamin C in higher plants // Nature. 1998. Vol. 393. P. 365-369.

277. Winkel-Shirley B. Flavonoid Biosynthesis. A Colorful Model for Genetics, Biochemistry, Cell Biology, and Biotechnology // Plant Physiology. 2001. Vol. 126. P. 485-493.

278. Woodall G., Stewart G. Short communication. Do anthocyanins play a role in UV protection of the red juvenile leaves of Syzygiuml II Journal of Experimental Botany. 1998. Vol. 49. P. 1447-1450.

279. Yamasaki H., Sakihama Y., Ikehara N. Flavonoid-Peroxidase Reaction as a Detoxification Mechanism of Plant Cells against H2O2 // Plant Physiology. 1997. Vol.115. P. 1405-1412.

280. Федеральное агентство по образованию Российский государственный университет им. И.Канта

281. На правах рукописи УДК 581.1:581.522.4 (470.26)1. Иванова Татьяна Сергеевна

282. Эколого-биохимическая характеристика растений рода Л1^1ап$ Ь. с различными адаптационными возможностями

Информация о работе

Иванова, Татьяна Сергеевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы