Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов

Горюнова, Юлия Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов"

На правах рукописи

Горюнова Юлия Дмитриевна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ В РАСТЕНИЯХ НЕКОТОРЫХ АНТИОКСИДАНТОВ

Специальность 03.00.16 - Экология 03.00.12 — Физиология и биохимия растении

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2009

п « с 41

003460241

Работа выполнена в Российском государственном университете имени Иммануила Канта.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чупахина Галина Николаевна

Официальные оппоненты: доктор химических наук, профессор

Яшин Яков Иванович

кандидат биологических наук Малыхина Лариса Валерьевна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт селекции и семеноводства овощных культур

Защита состоится оЬг&рмХ- 2009 г. в /г-' W часов на

заседании диссертационного Совета Д 212.084.04 при Российском государственном университете имени Иммануила Канта по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143; e-mail: julieju@mail.ru, julie_goryunova@yahoo.fr

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта.

Автореферат разослан « ^ » Я^Фу^Я- 200J? г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И.Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Впервые на пагубное воздействие свободных радикалов на живые организмы в нашей стране обратил внимание Н.М. Эмануэль [Эмануэль, 1967, 1979]. В настоящее время роль свободных радикалов интенсивно изучается [Владимиров, 1992, 2000; Дюмаев, 1995; Гинс, 1999, 2002; Зозуля, 2000; Мерзляк, 1999; Чиркова, 2002; Яшин, 2005, 2006, 2007; Меньшикова, 2006, 2007; Acworth, 1995; Flohe 1985; Larson, 1997; Tringali 2001; Bidlack, 2000; Dadali, 2007; Dormán,2007J. Установлена прямая связь между ростом содержания свободных радикалов и возникновением опасных заболеваний. Наибольшую опасность представляет цепное окисление полиненасыщенных жирных кислот (перекисное окисление липидов - ПОЛ), при этом образуются гидроперекиси, обладающие высокой реакционной способностью и повреждающим действием [Владимиров, 1972, 1987, 1991, 2000; Калашников, 1999; Курганова, 1997; Merzlyak, 1994].

Концентрация свободных радикалов возрастает под действием радиации, УФ облучения, воздействия других экологических факторов и из-за снижения активности естественной антиоксидантной системы [Яшин, 2005, 2006]. Растения обладают достаточной устойчивостью к окислительным повреждениям, которые возникают при воздействии различных внешних факторов или при резком изменении физиологического состояния растения. Это обусловлено существованием в растительной клетке эффективных защитных систем, основу которых и составляют антиоксиданты. [Мерзляк, 1999]. Экологический аспект накопления антиоксидаптов в растениях начинает привлекать внимание исследователей [Карташов и др.,2008; Радюкина и др., 2008] и нуждается в дальнейшем изучении.

Цели и задач» исследования.

Целью данного исследования явилось изучение влияния экологических факторов на накопление антоцианов, рутина, каротиноидов и суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов в растениях.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние экологических факторов (свет, температура) на формирование пула водорастворимых антиоксидантов, антоцианов, рутина и каротиноидов в листьях и плодах семи видов растений семейства Juglandaceae Lindl, в процессе вегетационного развития.

2. Исследовать действие света на содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) сортов Эльф и Турингия.

3. Изучить зависимость адаптационных возможностей растений сем. Juglandaceae Lindl. от содержания в них антиоксидантов.

Научная новизна.

Впервые исследовано суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях и плодах семи видов растений сем. Juglandaceae Lindl. (род Juglans L.: Juglarts cordiformis Maxim., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm.; род Pterocarya L.: Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth, Pterocarya stenoptera DC.; род Caiya L.: Carya tomentosa (L.) Mutt. (alba Koch C.), Carya cordiformis (Wangh.) Koch С.) и некоторых травянистых и злаковых растениях. Впервые исследована динамика накопления антоциановых пигментов, рутина и каротиноидов в период вегетации представителей двух родов: Pterocarya L. и Carya L. семейства Juglandaceae Lindl. Для всех исследованных видов показана обратная корреляционная зависимость между температурой окружающей среды и уровнем антоцианов в листьях, а также между содержанием антоциановых пигментов в листьях и плодах. Отмечена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности между интенсивностью света и содержанием рутина в листьях, а также между накоплением рутина в листьях и плодах растений.

Обнаружено высокое суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в молодых листьях, важного в практическом отношении растения амаранта. Показана устойчивость антиоксидантного пигмента -амарантина при высушивании листьев и последующей водной экстракции.

Выявлено положительное влияние света на накопление водорастворимых антиоксидантов в листьях ярового ячменя двух сортов Эльф и Турингия.

Основные защищаемые положения.

1) Суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях растений семи видов сем. Juglandaceae Lindl. в период их вегетации положительно не коррелирует с интенсивностью света и температурой.

2) Свет (1=61х103 Лк, экспозиция 24 часа) стимулирует накопление водорастворимых антиоксидантов в листьях ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) сортов Эльф и Турингия.

3) Начальный период вегетации (1-3 недели) семи видов сем. Juglandaceae Lindl, характеризуется самыми высокими показателями содержания водорастворимых антиоксидантов, антоцианов и рутина.

4) Пул водорастворимых антиоксидантов растений сем. Juglandaceae Lindl, может быть показателем их адаптационных возможностей.

Практическая значимость.

Дана количественная оценка суммарног о содержания водорастворимых антиоксидантов, антоцианов, рутина и каротиноидов в плодах семи видов семейства Juglandaceae Lindl. Полученные данные по содержанию водорастворимых антиоксидантов рекомендуется использовать при решении вопроса о перспективности интродукции растений этого семейства.

Определено суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях важного в практическом отношении растения амаранта, показана устойчивость его антиоксидантного пигмента - амарантина при высушивании листьев и последующей водной экстракции.

Данные исследований используются в учебном процессе в курсах «Экология растений», «Физиология растений», «Биохимия растений», «Рациональное питание», «Витаминология» на факультете биоэкологии РГУ им. И. Канта.

Апробация результатов работы.

Результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на: VII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (г. Пущино, 2007 г.); Всероссийской internet-конференции (с международным участием) «Проблемы экологии в современном мире» (г. Тамбов, 2007 г.); 5-ой национальной научно-практической конференции с международным участием «Активные формы кислорода, оксид азота, антиоксиданты и здоровье человека» (г. Смоленск, 2007 г.), 11-th International Congress Phytopharm - 2007 (Leiden, 2007), VIII международная научно-методическая конференция «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (г. Мичуринск, 2008 г.), SFRR -Europe Meeting 2008 «Free Radicals and Nutrition: Basic Mechanisms and Clinical Application» (Berlin, 2008), 1-ая Международная научно -практическая конференция «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Тенденции и перспективы» (г. Одинцово, 2008 г.), 8-th International Conference VITAMINS «Nutrition and Diagnostics» (Zlin, 2008).

Основные результаты докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и экологии растений и кафедры медицинской экологии РГУ им. И. Канта (2005,2006,2007, 2008 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находится в печати.

Структу ра и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Общий объем работы составляет 173 страницы, из которых основной текст занимает 130 страниц. Список литературы содержит наименований 319, из них 157 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 3 таблицами и 46 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обосновывается выбор темы, ее актуальность, приводятся общие сведения о работе: цели и задачи исследования, научная новизна, практическое значение, основные защищаемые положения, апробация результатов, структура и объем диссертации.

Глава 1. Обзор литературы

В главе представлен обзор исследований, посвященных изучению свободных радикалов, активных форм кислорода, их негативного влияния на растительные организмы. Цитируются работы, в которых изучены молекулярные механизмы защиты от свободных радикалов при участии низкомолекуляриых антиоксидантов, таких как, антоцианы, рутин и каротиноиды. А также приводятся работы по влиянию важнейших экологических факторов (света и температуры) на данные соединения.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Объекты исследования

В качестве объектов исследования использовались древесные растения семейства Juglandaceae Lindl. трех родов: рода Juglans L.: Juglans cordiformis Maxim, (орех сердцевидный) - интродуцент с Дальнего Востока; Juglans regia L. (орех грецкий) - интродуцент с Кавказа; Juglans rupestris Engelm. (орех скальный) - интродуцент из Северной Америки; рода Pterocarya L.: Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth (лапина крылоплодная) - интродуцент из Китая, Pterocarya stenoptera DC. (лапина узкокрылая) - интродуцент из Китая; рода Carya L.: Caiya tomentosa (L.)

Mutt. (alba Koch С.) - кария войлочная (белая) - иптродуцент из Германии, Carya cordiformis (Wangh.) Koch С. (кария сердцевидная) - иитродуцспт из Германии, произрастающие на территории Ботанического сада Российского государственного университета имени Иммануила Канта. Растения этого семейства широко интродуцируются на территории Калининградской области.

Анализировались листья побегов, сформированные из верхушечной почки, у которых использовали срединную часть средних листочков листьев, а также ядра зрелых плодов растений. Сбор растительного материала для анализов проводился в периферической части кроны на высоте 3 - 4 м в утренние часы (9 - 10ч) [Методические ..., 1980].

Изучались листья растений ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) сортов Эльф и Турингия, озимой ржи (Seeale cereale L.) сорта Пуховчанка. Дня исследования использовали первые и вторые развернутые листья.

Исследовались листья амаранта (Amaranthus tricolor L.) сорта Валентина из коллекции ВНИИССОК в онтогенезе.

Методы исследования

Фенологические наблюдения представителей семейства Juglandaceae Lindl, проводились по методике ГБС РАН в модификации Г.П. Зайцева [Зайцев, 1981]. Фиксировались следующие стадии развития растений:

1 - начало вегетации (фаза появления зеленого конуса листа);

2 - начало цветения (распускание первых сережек);

3 - конец цветения (менее половины цветков с околоцветниками или

менее чем у половины цветков тычинки производят пыльцу, а

столбики более половины цветков завяли или засохли);

4 - стадия плодоношения (растение со зрелыми плодами);

5 - конец вегетационного периода (фаза массового раскрашивания листьев, когда более 50% листьев приобретают осеннюю окраску).

Степень одревеснения побегов определили на 1 октября в процентах от общей длины побега [Опыт интродукции ..., 1973].

Зимостойкость определялась путём визуального обследования с оценкой по 25-бальной шкале (7 групп), предложенной отделом дендрологии ГБС РАН [Опыт интродукции..,, 1973]:

1 - обмерзаний нет (25 баллов)

2 - единичное обмерзание верхушечных почек и концов однолетнего

прироста (20 баллов)

'*'-3- массовое обмерзание однолетнего прироста (15. баллов)

4- единичное обмерзание 2-3 - летних побегов (10 балов)

5- обмерзание 1/3-1/2 части кроны (5 баллов)

6 - обмерзание надземной части кроны (3 балла)

7 - полная гибель дерева.

Анализы проводились еженедельно в течение вегетационного периода с мая по октябрь 2007 г. (1 - 24 недели). В ходе сбора растительного материала фиксировалась температура и интенсивность света, которая определялась люксметром-яркомером Аргус-12. В течение всего исследования рассчитывалась сумма эффективных температур (>5С°).

Размеры делянок и схемы посева амаранта осуществлялся по ГОСТ 4671-78 (делянки и схемы посева в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве овощных культур). Фенологические наблюдения растений и промеры проводились в соответствии с методическими указаниями по изучению зеленных культур, разработанных в ВИРе.

Растения ярового ячменя и озимой ржи выращивались до 10-ти дневного возраста в установке «Флора» ТКШ - 1 с люминисцентными лампами SLU 30/26 — 735 (интенсивность света 61 х 103 Лк). Интенсивность света определяли люксметром-яркомером Apiyc-12.

Содержание водорастворимых антиоксидантов определялось по методике Яшина Я.И. на приборе «ЯУЗА ААА-01» [Яшин Я.И., 2005], которая позволяет определить активные природные антиоксиданты, имеющие фенольную природу (природные полифенолы, фенольные гидрооксикислоты, разные типы флавоноидов, витамины и др.). Каротиноиды [Полевой, Максимова, 1978], антоциановые пигменты [Муравьева и др., 1987], амарантин исследовали спектрофотометрически [Piattelli et al., 1969]. Количественный уровень рутина определялся по методике Кушмановой [Кушманова, Ивченко, 1974]. Содержание исследуемых веществ представлено в мг или мкг на грамм сырой массы.

Опыты выполнялись в трех - пяти биологических повторностях. Полученные данные обработаны статистически с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Exel и программы Statistica (метод парных сравнений, коэффициент корреляции). Результаты представлены в виде средних арифметических значений с указанием ошибки средней величины, коэффициента корреляции и критерия достоверности.

Главы 3-4. Результаты исследований и их обсуждение

Сезонная динамика накопления водорастворимых антиоксидантов у представителен семейства Juglandaceae Lindl, в связи с экологическими факторами

Исследовалась динамика накопления водорастворимых антиоксидантов у растений трех родов семейства Juglandaceae Lindl.

Динамика накопления водорастворимых антиоксидантов в листьях интродуцентов рода Juglans L. (J cordiformis, J. regia, J. rupestris) показала (рис. 1), что высокий уровень антиоксидантов отмечен в начальный период вегетации и в период цветения - мае месяце, в молодых, быстро растущих листьях с высокой метаболической активностью, а также в осенний период (сентябрь).

Неделя

май июнь июль август сентябрь октябрь Месяц

Рис. 1. Сезонная динамика содержания водорастворимых антиоксидантов в листьях растений рода Ь. в период вегетации

Изучение сезонной динамики накопления антиоксидантов в листьях растений двух других родов Р1егосагуа Ь. и Сагуа Ь. (рис. 2-3) показало, что зависимость изменения их содержания повторялась и у представителей рода Juglans Ь.

мгЛ 18 16 14 12 10 8 б 4

тР. pterocarpa

■ Р. stenoptera

А ж*

И а \ / %

j !•:..

I 3 5 7 9 II 13 15 17 19 21 23 Неделя 5 6 7 8 9 10 Месяц

11 13 15 17 19 21 23 Неделя

5 6 7 8 9 10 Месяц Рис. 2. Сезонная динамика Рис. 3. Сезонная динамика

содержания водорастворимых содержания водорастворимых

антиоксидантов в листьях растений антиоксидантов в листьях растений рода Р(егоса/уа Ь. в период вегетации рода Са/уа Ь. в период вегетации

Помимо листьев содержание антиоксидантов определялось и в плодах семи видов растений семейства Juglandaceae Lindl. в период их созревания (рис. 4 - 6). Уровень антиоксидантов в исследуемый период практически не менялся у J regía. Подобные данные были получены и у С. tomentosa и двух видов рода Pterocarya L. Однако уровень антиоксидантов в плодах J. cordiformis и С. cordiformis в период созревания несколько снижался. Содержание антиоксидантов в плодах было ниже, чем в листьях в этот период.

24 Неделя

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 4. Сезонная динамика содержания водорастворимых антиоксидантов в плодах растений рода Juglans в период их созревания

"Р pleroccirpa

'-'р. slenopiera

шп 3,5 3 2,5 2 1.5 1

0,5

0-|-,--:-;-,-1

18 19 20 21 22 23 Неделя

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 5. Сезонная динамика содержания водорастворимых антиоксидантов в плодах растений рода Р1егосагуа Ь. в период их созревания

23 Педеля

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 6. Сезонная динамика содержания водорастворимых антиоксидантов в плодах растений рода Сагуа Ь. в период их созревания

Анализ содержания водорастворимых антиоксидантов в листьях и созревающих плодах изученных видов растений трех родов: Juglans L„ Pterocarya L. и Caiya L. в зависимости от интенсивности света и температуры не выявил положительной корреляции. Поскольку в состав водорастворимых антиоксидантов входит большое количество различных соединений, невозможно данный вывод экстраполировать на каждое из них. Так, для аскорбиновой кислоты показан светозависимый характер ее накопления [Чупахина, 1997]. А по данным Ивановой Т.С. у трех видов растений рода Juglans L. в начальный период вегетациц (май - июнь), в молодых тканях с высокой метаболической активностью в период активного роста и цветения, был отмечен высокий уровень восстановленной формы аскорбиновой кислоты [Иванова, 2005]. Летний период характеризовался наиболее низким уровнем восстановленной формы аскорбиновой кислоты, что могло быть обусловлено активацией процесса дыхания в период более высоких температур, когда активно используется аскорбиновая кислота [Чупахина, 1997; Иванова, 2005]. Осенний максимум накопления аскорбиновой кислоты связан с понижением температуры [Иванова, 2005]. Известно, что содержание аскорбиновой кислоты в растениях увеличивается в условиях стресса [Smirnoff, 1996; Чупахина, 1997; Bartoli et al., 2000; Blokhina et al., 2002; Иванова, 2005], поэтому в период пониженных температур (весной и осенью) повышение содержания аскорбиновой кислоты объясняется антистрессовой защитной функцией.

Таким образом, во время начала роста и развития растений семейства Juglandaceae Lindl, происходит активный синтез антиоксидантов, лишь некоторые из которых являются светозависимыми. Однако причиной отсутствия положительной корреляции между уровнем водорастворимых антиоксидантов и интенсивностью света может быть и активное использование в обменных процессах вновь синтезированных на свету антиоксидантов.

Содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях проростков ярового ячменя, озимой ржа н в листьях амаранта в онтогенезе

Исследование суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов в листьях растений семейства Juglandaceae Lindl, показало, что . ранние периоды вегетации отмечены повышенным содержанием антиоксидантов. Данный вывод проверялся и для других растений: определялось суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов у ячменя, ржи и амаранта.

Проростки ячменя и ржи выращивали в течение десяти дней, содержание водорастворимых антиоксидантов определялось на 2-ой, 4-ый, 6-ой, 8-ой и 10-ый дни исследования (рис. 7).

Показано, что их содержание в листьях проростков ярового ячменя было максимальным у двух дневных проростков. Через 4 дня вегетации уровень антиоксидантов в листьях резко снизился и оставался практически неизменным до 10-го дня выращивания. Содержание антиоксидантов в листьях проростков ярового ячменя сорта Эльф было выше, чем в листьях ячменя сорта Турингия.

Возраст проростков, дни

Рис. 7. Содержание водорастворимых антиоксидантов в проростках ярового ячменя и озимой ржи разного возраста

Аналогичные данные получены и для проростков озимой ржи, максимальный уровень антиоксидантов (4,47 мг/г) которых выявлен у двух дневных проростков.

Таким образом, начальные этапы роста проростков ржи и ячменя, также как и растения семейства Juglandaceae Lindl., характеризовались активным синтезом водорастворимых антиоксидантов.

Исследовано содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях амаранта в онтогенезе (рис. 8).

Показано, что в листьях амаранта сорта Валентина разного возраста максимальное содержание антиоксидантов отмечено в ювенильном листе (18-ом листе), а минимальное - в листе, закончившем рост (4-ый лист). По мере роста растений в листьях, закончивших свое развитие, уровень антиоксидантов уменьшался, тогда как в молодых листьях наоборот, было отмечено повышение их содержания.

Растение амарант обладает высокой скоростью роста, накопления биомассы, высокой адаптационной способностью к фотострессам и активно функционирует при высокой интенсивности освещения и повышенной УФ -радиации [Соуаэ, 1994; Кононков и др., 1999; Гинс М.С., 2002,2003].

июнь июль август сентябрь октябрь Месяц

Рис. 8. Содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях амаранта в онтогенезе

Таким образом, значительные ростовые возможности амаранта можно объяснить тем, что молодые растущие листья отличаются высоким содержанием водорастворимых антиоксидантов.

Сезонная динамика накопления антоциановых пигментов у представителей семейства Juglandaceae Lindl, в период их вегетации в связи с экологическими факторами

Проведенные исследования по изучению сезонной динамики накопления антоциановых пигментов в листьях семи видов семейства Juglandaceae Lindl.: Juglam L., Pterocarya L. и Carya L. (рис. 9—11) показали, что максимум содержания пигмента приходился на весенне-летний период (конец май - начало июня). Повышенный синтез антоциановых пигментов в этот период может быть обусловлен активацией метаболических процессов в молодых растущих тканях в ходе интенсивного роста растений [Григорянц, 1981; Woodall,Stewart, 1998; Масленников, Чупахина, 2001; Жибоедов и др., 2003; Зайцева и др., 2003; Miliar et al., 2003; Иванова, 2005].

В процессе вегетации пул антоциановых пигментов снижался у всех исследуемых видов. Максимальный он был в листьях J. cordiformis.

1 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 Неделя май июнь июль август сентябрь октябрь Месяц

Рис. 9. Сезонная динамика накопления антоцианов в листьях растений рода Лщ1ат Ь.

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23Неделя 5 6 7 8 9 10 Месяц Рис. 10. Сезонная динамика накопления антоциановых пигментов в листьях растений рода Р1егосагуа. II. в период вегетации

1 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 Неделя 5 6 7 8 9 10 Месяц Рис. 11. Сезонная динамика накопления антоциановых пигментов в листьях растений рода Сагуа Ь. в период вегетации

Содержание антоцианов у растений разных видов неодинаково и зависит от многих факторов, главным из которых является освещение [Lo, Nicholson, 1998; Singh et al., 1999; Burgin et al., 1999; Масленников, Чупахина, 2001]. Свет индуцирует и стимулирует их накопление [Тохвер, Воскресенская, 1969; Bohnert, Jensen, 1996; Иванова, 2005]. Антоциановые пигменты обеспечивают оптимальный светосбор фотосинтетической радиации и препятствуют фотодеструктивным процессам, которые вызывают активный свет и УФ-излучение [Волынец, Прохорчик, 1983; Запрометов, 1993; Мерзляк, 1998; Noctor, Fozer, 1998; Chalker-Scott, 1999; Merzlyak et al., 2002; Miliar et al., 2003; Мерзляк и др., 2003; Иванова, 2005].

Нами выявлена положительная корреляционная зависимость между интенсивностью света и уровнем антоцианов в листьях (г= 0,71; г= 0,57; г= 0,63 для J. cordiformis, J. regia и ,/. rupestris соответственно; г= 0,42 для Р. pterocarpa и г= 0,55 для Р. stenoptera, г= 0,51 для С. tomentosa, г= 0,44 для С. cordiformis). Поглощенная антоцианами лучистая энергия, по-видимому, может использоваться для определенных типов регуляций метаболизма растений и, возможно, в первую очередь в процессах трансформации энергии в биологических мембранах. Усиление электронного транспорта по ЭТЦ фотосинтеза антоцианами может свидетельствовать о том, что данные пигменты в зависимости от ситуации могут выполнять роль эндогенных факторов, способствующих более эффективному использованию света при неблагоприятных внешних условиях [Шахов, 1993; Масленников, Чупахина, 2001; Иванова, 2005].

На уровень антоцианов в растениях может оказывать влияние температура [Oren-Shamir, Levi-Nissim, 1997; Масленников, 2003]. Наши исследования показали, что между температурой окружающей среды и уровнем антоцианов в листьях всех исследованных видов была выявлена обратная корреляционная зависимость (для J. cordiformis г= - 0,52; для J. regia г = - 0,39; для J. rupestris г= - 0,46; для Р. pterocarpa r= - 0,41 для Р. stenoptera г = - 0,61; для С. tomentosa г= — 0,61, для С. cordiformis г = - 0,47).

Показано, что ядра плодов семи изученных видов семейства Juglandaceae Lindl. содержат антоцианы (рис. 12 - 14), но в меньшем количестве, чем листья. Присутствующие в плодах антоцианы способны участвовать в ингибировании преждевременного прорастания плодов, в повышении их механической прочности и защите плодов от проникновения патогенов извне [Запрометов, 1993; Иванова, 2005].

•J. cordiformis regia j rupestris

200 100 0

18 19 20 21 22 23 24 Неделя

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 12. Сезонная динамика накопления антоцианов в плодах растений рода Juglans Ь. в период их созревания

Уровень антоцианов в плодах родов Р1егосагуа Ь. и Сагуа Ь. повторял характер их накопления у представителей рода Ь., в

которых содержание непластидных пигментов было в 2 раза ниже, чем в листьях в этот период. При этом более высоким содержанием непластидных пигментов было в плодах тех растений, листья которых накапливали больше антоцианов.

тР plerocarpa - ■■■¿r:J р. stenoptera

мкг/г 7Q0

-С. lamentosa

- С cordiformis

600 500 400 300 200 100 о

23 Неделя

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 13. Сезонная динамика накопления антоциановых пигментов в плодах растений рода Р1егоссиуа Ь. в период их созревания

18 19 20 21 22 23 Неделя сентябрь октябрь Месяц

Рис. 14. Сезонная динамика накопления антоциановых пигментов в плодах растений рода Сагуа Ь. в период их созревания

В период созревания плодов содержание антоциановых пигментов у всех исследованных видов менялось незначительно. Между содержанием антоциановых пигментов в листьях и плодах растений исследуемых видов была найдена отрицательная корреляционная связь (г= - 0,56 для J. cordiformis, г= —0,32 для J. regia; г= - 0,34 для Р. pterocarpa, г= - 0,41 для Р. stenoptera; г= - 0,34 для С. tomentosa, г= - 0,41 для С. cordiformis). Полученные результаты дают возможность предположить, что синтез антоцианов в плодах идет автономно, и не связан с их оттоком в генеративные органы из листьев, тем более, что в плодах имеется достаточное количество углеводов, которые являются субстратом для биосинтеза антоцианов [Григорянц, 1981; Иванова, 2005].

Сезонная динамика накопления рутина у представителей семейства Juglandaceae LindI. в связи с экологическими факторами

Как известно, рутин в основном накапливается в надземных частях растений. В большинстве работ говорится об эпидермальной локализации флавонолов преимущественно на лицевой поверхности листа [Иванова, 2005], в других - указывается на их обнаружение в мезофилле [Жанаева, 1998; Жанаева и др., 1999].

Изучение динамики накопления рутина в листьях растений родов Juglans L. (J. cordiformis, J. regia, J. rupestris), Pterocarya L. (P. pterocarpa, P. stenoptera) и Carya L. (C. tomentosa, C. cordiformis) в период их вегетации (рис. 15 - 17) показало, что у всех исследованных видов максимальные значения содержания рутина в листьях были отмечены в начальный период (1-ая - 3-яя недели). Начиная с начала июня произошло снижение уровня рутина, которое продолжалось до конца вегетации. При этом в отдельные недели наблюдались незначительные отклонения от средних значений. Таким образом, среди семи исследованных видов растений семейства Juglandaceae Lindl, максимальный уровень рутина в листьях был отмечен у J. cordiformis.

7 9 II 13 15 17 19 21 23 Недам июль август сентябрь октябрь Месяц

Рис. 15. Сезонная динамика накопления рутина в листьях растений рода Juglans Т. в период вегетации

С. cordiformis

I 3 5 7 9 I! 13 15 17 19 21 23Неделя 5 6 7 8 9 10 Месяц

9 11 13 15 17 19 21 23 Неделя

5 6 7 8 9 10 Месяц Рис. 17. Сезонная динамика

Рис. 16. Сезонная динамика накопления рутина в листьях растений накопления рутина в листьях растений рода Pterocarya L. в период вегетации рода Carya L. в период вегетации

Рутин, наряду с другими флавоноидами может не только связывать, но и восстанавливать или окислять ионы металлов переменной валентности, стимулируя и ингибируя таким образом свободнорадикальные процессы. Он также стабилизирует мембраны, являясь антиоксидантом. Проникая в гидрофобную область мембран рутин значительно снижает подвижность липидов, что в свою очередь снижает эффективность взаимодействия пероксильных радикалов с новыми липидными молекулами. Поскольку в большинстве биологических мембран данная стадия цепных процессов ПОЛ является лимитирующей, то таким образом происходит снижение скорости всего процесса окисления [Brown, 1998.; Cheng, 2000; Rice-Evans,1997; Жанаева, 1998; Зогоскина, 2000; Arora, 2000; Иванова, 2005].

Согласно нашим данным, максимальный уровень рутина в листьях семи исследованных видов трех родов семейства Juglandaceae Lindl. отмечался в начале вегетации (в мае), что могло быть обусловлено периодом повышенной метаболической активностью и процессов активного роста растения, а также активным участием рутина в защите фотосингетического аппарата от разрушающего действия УФ - радиации [Иванова, 2005].

Выявлена положительная корреляционная зависимость со средней степенью сопряженности (г= 0,703; г= 0,62; г= 0,63 для J. cordiformis, J. regia и J. rupestris соответственно; г= 0,51 для Р. pterocarpa и г= 0,52 для Р. stenoptera; г= 0,67 для С. tomentosa и т= 0,65 для С. cordiformis) между интенсивностью света, фиксировавшейся в дни анализов, и содержанием рутина в листьях.

Все плоды семи исследованных видов растений сем. Juglandaceae Lindl. содержали рутин. В период созревания плодов было отмечено снижение содержания рутина в ядрах. Пул рутина в плодах растений в конце вегетации было несколько ниже, чем в листьях в данный период.

сентябрь октябрь Месяц

Рис.18. Сезонная динамика накопления рутина в плодах растений рода Juglans I.. в период их созревания

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 19. Сезонная динамика накопления рутина в плодах растений рода Р1егосагуа Ь. в период их созревания

мкг/г —С. tomentosa cordifomls \

сентябрь октябрь Месяц

Рис. 20. Сезонная динамика накопления рутина в плодах растений рода Сагуа Ь. в период их созревания

Сравнение содержания рутина в листьях и плодах семи исследуемых видов показало, что те виды, в листьях которых было больше рутина, отличались и более высокой Р-витаминной ценностью плодов. Между накоплением рутина в листьях и плодах растений была отмечена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности (г= 0,92; г= 0,81; для видов J. cordiformis и J. regia соответственно; г= 0,93 для Р. pterocarpa; г= 0,69 для Р. stenoptera\ г= 0,62 для С. tomentosa; г= 0,86 для С. cordiformis).

Уровень рутина у изученных видов растений зависел от интенсивности света. Для исследованных видов была выявлена прямая корреляционная зависимость с сильной степенью сопряженности между интенсивностью света и уровнем рутина в плодах (г= 0,82; г= 0,73; для видов J. cordiformis и J. regia соответственно; г= 0,85 для Р. pterocarpa-, г= 0,62 для Р. stenoptera; г= 0,61 для С. tomentosa; г= 0,79 для С. cordiformis). Это подтверждается данными об активации синтеза рутина под действием УФ - лучей [Колотилова, Глушанков, 1976; Жанаева, 1998; Иванова, 2005]. Таким образом, важнейшим фактором, оказывающим воздействие на образование рутина в растительных организмах, является свет.

Поскольку в естественных условиях произрастания на растущее растение одновременно действует множество экологических факторов, то для более детального изучения действия света на уровень водорастворимых антиоксидантов, были выполнены исследования в контролируемых условиях с растениями ярового ячменя двух сортов Эльф и Турингия.

Влияние света на содержание водорастворимых антиоксидантов в проростках ярового ячменя

Изучено влияние экологического фактора - света на содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях проростков двух сортов ярового ячменя: Эльф и Турингия (рис. 21).

Из рисунка видно, что после 24 часов выдерживания на свету уровень антиоксидан тов повысился в листьях обоих исследуемых сортов.

® Ячмень сорт Эльф Ш Ячмень сорт Турингия

■

...т... щЦ®

Я л^Й'./ ■

■ в ш

5-ти дневные проростки | 24 ч темноты б-ти дневные проростки 24 ч темноты 6-ти дневные проростки 24 ч света

Вариант опыта

Рис. 21. Влияние света (интенсивность 61х103 Лк) на содержание водорастворимых антиоксидантов в проростках ярового ячменя

Итак, нами была показана стимуляция светом низкомолекулярных антиоксидантов у проростков ячменя. Известно, что синтез некоторых антиоксидантов, таких как антоцианов, аскорбиновой кислоты и других соединений, в значительной мере обусловлен влиянием света. Так, процесс антоцианообразования можно разделить на два этапа. Первый -непосредственно не связанный с условиями среды. Он зависит от запаса предшественников антоцианов. Второй этап антоцианообразования имеет место в фотосинтезирующих органах и находится в прямой зависимости от условий среды [Стантсо, Закман 1964; Маргна, Халлоп, 1971; Маргна и др., 1973]. В литературе также имеются сведения о стимуляции синтеза аскорбиновой кислоты при повышении интенсивности света [Чупахина, 1997].

Таким образом, активация светом (интенсивность 61х103 Лк, экспозиция 24 часа) антиоксидантной активности в листьях проростков ярового ячменя сортов Эльф и Турингия может быть связана как минимум

с двумя низкомолекулярными антиоксидантами - антоцианами и аскорбиновой кислотой.

Сезонная динамика накопления каротиноидов у представителей семейства Juglandaceae Lindl. в связи с экологическими факторами

Динамика накопления жирорастворимых антиоксидантов -каротиноидов в листьях растений трех родов Juglans L. (./ cordiformis, J. regia, J. rupestris), Pterocarya L. (P. pterocarpa, P. stenoptera), Carya L. (C. tomentosa, C. cordiformis) в период их вегетации показала, что их уровень менялся в значительных пределах, при этом максимальное содержание каротиноидов приходилось на весенний период вегетации, а минимальное - на летний. Это видно на примере сезонной динамики накопления каротиноидов в листьях J. cordiformis (рис. 22).

май июнь июль август сентябрь октябрь Месяц Рис. 22. Сезонная динамика накопления каротиноидов в листьях / cordiformis

Каротиноиды - эффективные антиоксиданты, действующие в отношении алкоксильных и перекисных радикалов, сингяетного кислорода [Olson, 1992; Palozza, 1992], NO-радикалов и пероксинитрита [Kikugawa, 1997]. Каротиноиды являются наиболее эффективными природными тушителям синглетного кислорода. О стимулирующем действии положительных температур на синтез каротиноидов указывается в некоторых работах. [Гудвин, 1954; Озолина, Мочалкин, 1972; Наабер, 1975; Гире, Зубарева, 1978]. Однако в нашем исследовании положительной корреляционной связи между уровнем каротиноидов в листьях и плодах и температурой окружающей среды выявлено не было.

Показано, что уровень желтых пигментов в плодах растений J. regia к концу вегетации незначительно повысился с 19,45 до 24,41 мкг/г (рис. 23). У растений вида J. rupestris процесс созревания плодов был зафиксирован на 22-ой неделе вегетации. Содержание каротиноидов в них

в это время составило 16,43 мкг/г. Уровень каротиноидов в плодах J. cordiformis в период созревания оставался практически неизменным.

мкг/г ■ - у. cordiformis —Ф—i. reg/o —rupestris

сентябрь октябрь Месяц

Рис.23. Сезонная динамика накопления каротиноидов в плодах растений рода Juglans L.

Накопление желтых пигментов в плодах исследуемых видов растений рода Pterocarya L. показало (рис. 24), что по мере их дозревания уровень каротиноидов у Р. pterocarpa практически не изменился, тогда как в плодах у Р. stenoptera незначительно снизился. Содержание каротиноидов в плодах двух видов растений рода Carya L. в процессе созревания незначительно повысилось (рис. 25).

сентябрь октябрь Месяц сентябрь октябрь Месяц

Рис. 24. Сезонная динамика Рис.25. Сезонная динамика

накопления каротиноидов в плодах накопления каротиноидов в плодах

растений рода Pterocarya L. в период растений рода Carya L. в период

созревания созревания .....

Таким образом, в листьях растений семи исследованных видов семейства Juglandaceae Lindl. в начале вегетации отмечались высокие показатели содержания каротиноидов, летом происходило снижение их уровня, а в осенний период вновь было выявлено незначительное повышение пула желтых пигментов. Среди семи исследованных видов максимальным пул каротиноидов в листьях был отмечен у J. cordiformis.

В фотосинтетических мембранах каротиноиды выполняют несколько различных функций. Прежде всего, каротиноиды обладают хорошим перекрыванием спектров поглощения со спектрами поглощения хлорофиллов и возможностью эффективной миграции энергии между ними, что обусловлено светособирающей функцией [Мокроносов, Гавриленко, 1992; Шахов, 1993; Merzlyak et. al., 1999; Мерзляк и др., 2003, Иванова, 2005].

Повышенное содержание каротиноидов у J. cordiformis, наряду с высоким уровнем суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов, антоцианов и рутина, вероятно обеспечивают повышенную адаптивность этого вида в условиях Калининградской области.

Выводы

Проведенное исследование влияния экологических факторов на накопление некоторых антиоксидантов в растениях позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Показана положительная корреляция с сильной степенью сопряженности между интенсивностью света и содержанием рутина в листьях, и также между накоплением рутина в листьях и плодах семи исследованных видов растений семейства Juglandaceae Lindl.: Juglans cordiformis Maxim., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm., Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth, Pterocarya stenoptera DC., Carya tomentosa (L.) Mutt. (alba Koch C.), Carya cordiformis (Wangh.) Koch C.

2. Свет (интенсивность 61xl03 Лк, экспозиция 24 часа) стимулирует накопление низкомолекулярных антиоксидантов в листьях проростков ярового ячменя сортов Эльф и Турингия.

3. Выявлена обратная корреляционная зависимость между температурой окружающей среды и уровнем антоцианов в листьях, а также между содержанием антоциановых пигментов в листьях и плодах у всех исследованных видов семейства Juglandaceae Lindl.

4. Содержание водорастворимых антиоксидантов, антоцианов, рутина и каротиноидоп в листьях семи видов растений семейства Juglandaceae Lindl, было максимальным в начале периода вегетации (1-3 недели).

5. В листьях амаранта разного возраста максимальное содержание антиоксидантов отмечено в ювенильном листе.

6. Из семи исследованных видов растений семейства Juglandaceae Lindl, максимальное количество водорастворимых антиоксидантов, антоцианов и рутина в листьях было выявлено у наиболее адаптированного к условиям Калининградской области вида - J. cordiformis.

7. Антиоксидантный статус растений семейства Juglandaceae Lind, может быть показателем их адаптационных возможностей.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Опубликованные работы в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Горюнова Ю.Д., Чупахина Г.Н. Оптимизация антиоксидантного статуса плодов перца сладкого.// Вестник РГУ им. И. Канта. - 2008. Вып. 1. Естественные иауки. с. 96 - 99.

2. Головина Е.Ю., Горюнова Ю.Д., Чупахина Г.Н. Накопление некоторых антиоксидантов в листьях колосняка песчаного (Leymus arenarius (L.) Höchst) Балтийской и Куршской кос.// Вестник РГУ им. И. Канта. - 2008. Вып. 7. Естественные науки, с. 25 - 30.

Материалы научных конференций

3. Чупахина Г.Н., Горюнова Ю.Д. Антиоксидантная активность плодов перца.//Материалы VII-ой международной научно-практической конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, - 2007. том 2 - с. 344 - 347

4. Чупахина Г.Н., Горюнова Ю.Д. Влияние загрязнения воздушного бассейна автомобильным транспортом на антиоксидантную активность ели европейской (Picea abies Е.).//Проблемы экологии в современном мире: Мат-лы IV Всерос. Internet - конф. (с междунар. Участием) 14-16 мая 2007 года. Тамбов, 2007. с. 240-243. ISBN: 978-5-89016-301-1.

5. Yu. Goryunova, G.N. Chupakhina. Antioxidant status of plants.//Abstrakt Book The 11-th International Congress PHYTOPHARM 2007. Leiden, - 2007. -P.106. ISBN: 978-90-9022003-1.

6. Чупахина Г.Н., Горюнова Ю.Д. Антиокеидаптные свойства продуктов растительного происхождения.//Материалы пятой национальной научно-практической конференции с международным участием. - Смоленск: ФГУ» Смоленский ЦНТИ», 2007. - с. 132 - 134. ISBN-.978-5-93738-039-5.

7. Иванова Т.С., Горюнова Ю.Д. Антоцианы в листьях и плодах некоторых представителей рода Pterocarya L.// Материалы VIII Международной научно - методической конференции (Мичуринск - наукоград РФ, 8-12 июня 2008 г.). - Воронеж: Кварта, 2008. - с. 349 - 350. ISBN: 978-5-89609106-6.

8. Chupahina G.N., Goryunova Yu.D., Ivanova T.S. Dynamics of accumulation of antioxidants and vitamin P in leaves and fruits of plants of stem Carya L. during vegetation.// Abstracts of the Society for Free Radical Reseach European Meeting. Berlin,-2008. P. 54. ISSN: 1071-5762.

9. Гинс M.C. Чупахина Г.Н., Горюнова Ю.Д. Антиоксидантная активность водных экстрактов листьев амаранта (Amaranthus tricolor L.) // Материалы докладов, сообщений I Международной научно-практической конференции (4-6 ав1уста 2008 года). - М., 2008. - Т.2. - с. 83 - 89. ISBN: 978-5-901695-32-6.

Горюнова Юлия Дмитриевна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ В РАСТЕНИЯХ НЕКОТОРЫХ АНТИОКСИДАНТОВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25.12.08. Формат 60x90 '/|б. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч. изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 283

Издательство РГУ им. И. Канта 236041, г. Калининград, ул. Л. Невского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горюнова, Юлия Дмитриевна

Специальность 03.00.16 — экология 03.00.12 — физиология и биохимия растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Г.Н. Чупахина

Калининград

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список используемых сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Свободные радикалы.

1.2. Активированные кислородом метаболиты биологических систем.

1.2.1. Супероксидный анион-радикал.

1.2.2. Перекись водорода.

1.2.3. Гидроксильный радикал.

1.2.4. Синглетный кислород.

1.3. Молекулярные механизмы защиты от активированного кислорода

1.4. Антиоксидантное действие каротиноидов.

1.4.1. Действие света на накопление каротиноидов.

1.4.2. Влияние различных температур на образование желтых пигментов.

1.5. Антиоксидантное действие антоциановых пигментов.

1.5.1 .Влияние светового фактора на образование антоцианов.

1.5.2. Накопление антоциановых пигментов при действии различных температур.

1.6. Антиоксидантное действие рутина.

1.6.1. Влияние света на содержание рутина.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Экспериментальная часть.

3.1. Сезонная динамика накопления водорастворимых антиоксидантов в процессе вегетации представителей семейства Juglandaceae Lindl, в связи с экологическими факторами.

3.1.1. Сезонная динамика накопления водорастворимых антиоксидантов в листьях и плодах растений рода Juglans L.

3.1.2. Сезонная динамика накопления водорастворимых антиоксидантов в листьях и плодах растений рода Pterocarya L.

3.1.3. Сезонная динамика накопления водорастворимых антиоксидантов в листьях и плодах растений рода Сагу а L.

3.2. Сезонная динамика накопления антоциановых пигментов растениями семейства Juglandaceae Lindl, в период их вегетации в связи с экологическими факторами.

3.2.1. Сезонная динамика накопления антоцианов в листьях и плодах растений рода Juglans L.

3.2.2. Сезонная динамика накопления антоцианов в листьях и плодах растений рода Pterocarya L.

3.2.3. Сезонная динамика накопления антоцианов в листьях и плодах растений рода Сагу а L.

3.3. Сезонная динамика накопления рутина в процессе вегетации у представителей семейства Juglandaceae Lindl, в связи с экологическими факторами.

3.3.1. Сезонная динамика накопления рутина в листьях и плодах растений рода Juglans L.

3.3.2. Сезонная динамика накопления рутина в листьях и плодах растений рода Pterocarya L.

3.3.3. Сезонная динамика накопления рутина в листьях и плодах растений рода Carya L.

3.4. Сезонная динамика накопления каротиноидов у представителей семейства Juglandaceae L. в связи с экологическими факторами.

3.4.1. Содержание каротиноидов в листьях и плодах растений рода Juglans L.

3.4.2. Содержание каротиноидов в листьях и плодах растений рода Pterocarya L.

3.4.3. Содержание каротиноидов в листьях и плодах растений рода Carya L.

3.5. Влияние света на содержание водорастворимых антиоксидантов в проростках ярового ячменя различных сортов.

3.6. Содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях растений рода Amaranthus L.

3.6.1. Изменение антиоксидантной активности в онтогенезе амаранта {Amaranthus tricolor L.).

3.6.2. Содержание водорастворимых антиоксидантов в водных экстрактах из высушенных листьев амаранта (Amaranthus tricolor

3.6.3. Амарантин в водных экстрактах из высушенных листьев амаранта (Amaranthus tricolor h.). НО

Глава 4. Обсуждение результатов.

Глава 5. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов"

Актуальность темы.

Впервые на пагубное воздействие свободных радикалов на живые организмы в нашей стране обратил внимание Н.М. Эмануэль [Эмануэль, 1967, 1979]. В настоящее время роль свободных радикалов интенсивно изучается [Владимиров, 1992, 2000; Дюмаев, 1995; Гинс, 1999, 2002; Зозуля, 2000; Мерзляк, 1999; Чиркова, 2002; Яшин, 2005, 2006, 2007; Меныцикова, 2006, 2007; Acworth, 1995; Flohe 1985; Larson, 1997; Tringali 2001; Bidlack, 2000; Dadali, 2007; Dorman,2007]. Установлена прямая связь между ростом содержания свободных радикалов и возникновением опасных заболеваний. Наибольшую опасность представляет цепное окисление полиненасыщенных жирных кислот (перекисное окисление липидов — ПОЛ), при этом образуются гидроперекиси, обладающие высокой реакционной способностью и повреждающим действием [Владимиров, 1972, 1987, 1991, 2000; Калашников, 1999; Курганова, 1997; Merzlyak, 1994].

Концентрация свободных радикалов возрастает под действием радиации, УФ облучения, воздействия других экологических факторов и из-за снижения активности естественной антиоксидантной системы [Яшин, 2005, 2006]. Растения обладают достаточной устойчивостью к окислительным повреждениям, которые возникают при воздействии различных внешних факторов или при резком изменении физиологического состояния растения. Это обусловлено существованием в растительной клетке эффективных защитных систем, основу которых и составляют низкомолекулярные антиоксиданты. [Мерзляк, 1999]. Экологический аспект накопления антиоксидантов в растениях начинает привлекать внимание исследователей [Кения и др., 1993; Карташов и др., 2008; Радюкина и др., 2008; Яшин, 2007; Vladimirov, 2007; Zenkevich et al., 2007] и нуждается в дальнейшем изучении.

Цели и задачи исследования.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние экологических факторов (свет, температура) на формирование пула водорастворимых антиоксидантов, антоцианов, рутина и каротиноидов в листьях и плодах семи видов растений семейства Juglandaceae Lindl. в процессе вегетационного развития.

Научная новизна.

Впервые исследовано суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях и плодах семи видов растений сем. Juglandaceae Lindl. (род Juglans L.: Juglans cordiformis Maxim., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm.; род Pterocarya L.: Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth, Pterocarya stenoptera DC.; род Carya L.: Carya tomentosa (L.) Mutt. {alba Koch C.), Carya cordiformis (Wangh.) Koch С.) и некоторых травянистых и злаковых растениях. Впервые исследована динамика накопления антоциановых пигментов, рутина и каротиноидов в период вегетации представителей двух родов: Pterocarya L. и Carya L. семейства Juglandaceae Lindl. Для всех исследованных видов показана обратная корреляционная зависимость между температурой окружающей среды и уровнем антоцианов в листьях, а также между содержанием антоциановых пигментов в листьях и плодах. Отмечена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности между интенсивностью света и содержанием рутина в листьях, а также между накоплением рутина в листьях и плодах растений.

Обнаружено высокое суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в молодых листьях, важного в практическом отношении растения амаранта. Показана устойчивость антиоксидантного пигмента — амарантина при высушивании листьев и последующей водной экстракции.

Основные защищаемые положения.

1. Суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях растений семи видов сем. Juglandaceae Lindl, в период их вегетации положительно не коррелирует с интенсивностью света и температурой.о

2. Свет (1=61x10 Лк, экспозиция 24 часа) стимулирует накопление водорастворимых антиоксидантов в листьях ярового ячменя (Ногdeum,vulgare L.) сортов Эльф и Турингия.

3. Начальный период вегетации (1—3 недели) семи видов сем. Juglandaceae Lindl, характеризуется самыми высокими показателями содержания водорастворимых антиоксидантов, антоцианов и рутина.

4. Пул водорастворимых антиоксидантов растений сем. Juglandaceae Lindl, может быть показателем их адаптационных возможностей.

Практическая значимость.

Дана количественная оценка суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов, антоцианов, рутина и каротиноидов в плодах семи видов семейства Juglandaceae Lindl. Полученные данные по содержанию водорастворимых антиоксидантов рекомендуется использовать при решении вопроса о перспективности интродукции растений этого семейства.

Определено суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях важного в практическом отношении растения амаранта, показана 8 устойчивость его антиоксидантного пигмента — амарантина при высушивании листьев и последующей водной экстракции.

Апробация результатов работы.

Результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на: VII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (г. Пущино, 2007 г.); Всероссийской internet-конференции (с международным участием) «Проблемы экологии в современном мире» (г. Тамбов, 2007 г.); 5-ой национальной научно-практической конференции с международным участием «Активные формы кислорода, оксид азота, антиоксиданты и здоровье человека» (г. Смоленск, 2007 г.), 11-th International Congress Phytopharm - 2007 (Leiden, 2007), VIII международная научно-методическая конференция «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (г. Мичуринск, 2008 г.), SFRR - Europe Meeting 2008 «Free Radicals and Nutrition: Basic Mechanisms and Clinical Application» (Berlin, 2008), 1-ая Международная научно - практическая конференция «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Тенденции и перспективы» (г. Одинцово, 2008 г.), 8-th International Conference VITAMINS «Nutrition and Diagnostics» (Zlin, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объём диссертации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горюнова, Юлия Дмитриевна, Калининград

1. Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи соврем.биол. - 1991. Вып. 5. — С. 722-737.

2. Антонова Г.Ф., Тюкавкина H.A. Водорастворимые вещества лиственницы и возможности их использования // Химия древесины. — 1983. № 2. С. 89 - 96.

3. Багхи Д., Сен К.К., Багхи М., Аталай М. Антиангиогенные, антиоксидантные и антиканцерогенные свойства нового, богатого антоцианином препарата из экстракта ягод // Биохимия. — 2004. Т. 69. Вып. 1.-С. 95-102.

4. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова думкаю — 1976. 260 С.

5. Баулина О.И., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н. Деструкция пигментов и ультраструктурные изменения цианобактерий при фотоповреждении // Физиология растений. 2004. - - Т. 51. № 6. - С. 846 - 854.

6. Бессонова В. П., Плютко К.Б. Содержание пластидных пигментов в почках некоторых деревьев и кустарников в условиях загрязнения среды // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76. № 1. С. 89 - 93.

7. Болдырев A.A. Окислительный стресс и мозг. Соровский образовательный журнал. 2001. Т. 7. №4. - С. 21-28.

8. Большакова И.В., Лозовская Е.А., Сапежинский И.И. Антиоксидантные свойства ряда экстрактов лекарственных растений // Биофизика. — 1997. Т. 42. Вып. 2.-С. 480-483.

9. Бурлакова Е.Б. Биоантиоксиданты вчера, сегодня, завтра // Сборник трудов V Международн. конф. «Биоантиоксидант». М. — 1998.

10. Бурлакова Е.Б. Блеск и нищита антиоксидантов // Наука и жизнь. — 2006.

11. Бурлакова Е.Б., Крашаков С.А., Храпова Н.Г. Роль токоферолов в пероксидном окислении липидов биомембран // Биологич. мембраны. 1998. -Т. 15, №2. С. 137-168.

12. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. Т. 14, вып. 9. С. 15401557.

13. Ванин А.И. Определитель деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность. 1967. - С. 156 - 159.

14. Васильева Л.Ю. Роль каротиноидов в фотосинтетическом аппарате // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 1. - С. 156 - 159.

15. Васильева О.В., Любицкий О.Б., Клебанов Г.И., Владимиров Ю.А. Действие антиоксидантов на кинетику цепного окисления липидов в липосомах//Биологич. мембраны. 1998. Т. 15, № 2. С. 177-183.

16. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран // Биофизика. 1987. Т. 32, № 5. - С. 830 - 844.

17. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах //Соросовский Образовательный Журнал. 2000. - Т. 6, № 12. — С. 13-19.

18. Владимиров Ю.А., Азизова O.A., Деев А. И. и др. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. Биофизика. 1991. - Т. 29. - 250 с.

19. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

20. Волынец А.П., Прохорчик P.A. Ароматические оксисоединения — продукты и регуляторы фотосинтеза. Минск: наука и техника. — 1983. — 156 С.

21. Волынец А.П., Пшеничная JI.A., Горчарик H.H. Флавоноиды вегетативных и генеративных органов яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Весщ HAH Беларус1 Сер. Б1ял. Навук.2001.Т.4.С. 14-17.

22. Воронкова Н.М., Бурковская Е.В., Безделева Т. А., Бурундукова O.JI. Морфологические и биологические особенности растений в связи с адаптацией к условиям морских побережий // Экология. 2008. № 1. С. 3 — 9.

23. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука. 1965.-311 с.

24. Высоцкая Л.Б. Механизмы координации ростового ответа проростков пшеницы при нарушении соотношения побег/корень. // Физиология растений. 2005. том 52. № 5. С. 763-768.

25. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Чернядьев И.И. и др. Фотосинтез и рост у зеленого и краснолистных видов амаранта на начальном этапе онтогенеза // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. том. 33. № 2. — С. 222 - 228.

26. Гинс М.С. Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свойства, механизмы действия и практическое использование: Монография / Под ред. И.И. Чернядьева. М.: Изд-во РУДН. - 2002. - 183 е., 55 илл.

27. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К. и др. Физико химические свойства и биологическая активность амарантина из растений Amaranthuscruentus L. // Прикладная биохимия и микробиология. — 1998. том. 34. № 4. -С. 450-454.

28. Гинс М.С., Кропова Ю.Г. Антиокислительная активность амарантина и супероксидцисмутазы в листьях амаранта // Вестник РУДН. Серия Сельскохоз. Науки. Агрономия. 2004. № 11. - С. 114 - 118.

29. Гинс М.С., Лозовская Е.Л., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Ткачева Т. В. Биохимический состав и антиоксидантные свойства интродуцированных овощных растений // Доклады Россельхозакадемии. - 2000. № 3. - С. 14-15.

30. Гинс М.С., Рахимов В.М., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Селекция амаранта с повышенным содержанием биологически активных веществ и антиоксидантов // Вестник РУДН. Серия Сельскохоз. науки. Агрономия. — 2004. № 11.-С. 35-42.

31. Глеба Ю.Ю. Биотехнология растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 6. С. 3 8.

32. Головко Т. К. Дыхание растений: физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1999. 204 с.

33. Гончарик H.H. Состав и содержание фенольных соединений в вегетативных и генеративных органах яровой пшеницы // Тез. VI симп. по фенольным соединениям. М.: ИФР РАН. 2004. - С. 24.

34. Гродзинский Д.М., Войтенко В.П., Кутлахмедов Ю.А., Кольтовер В.К. Надежность и старение биологических систем. — Киев: Наукова думка. 1987. -172 с.

35. Гудвин Т. , Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир. — 1986. -Т. 2. С. 147-150.

36. Гуськова P.A., Виленчик М.М., Кольтовер В.К. Роль свободных супероксидных радикалов в старении биологических объектов. //Биофизика, 1980,-Т. 25, № 1, 102-105.

37. Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе: Дониш. 1985.-216С.

38. Добровольский В.И. Культура орехоплодных. М.: Наука. 1957. — С. 295 -298.

39. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. - №1. — С.47-53.

40. Дюмаев K.M., Воронина Т. А., Смирнов Л.Д. Антиоксиданты в профилактике и терапии патологий ЦНС. М.: Издательство Института биомедицинской химии. 1995.-271 С.

41. Евстигнеева Р.П., Волков И.М., Чудинова В.В. Витамин Е как универсальный антиоксидант и стабилизатор биологических мембран // Биологич. мембраны. 1998. Т. 15, № 2. С. 119-136.

42. Жанаева Т. А. Рутин и расщепляющие его ферменты в различных тканях листьев гречихи // Физиология растений. 1998. Т. 45. Вып. 1. С. 74 - 78.

43. Жанаева Т. А., Лобанова и.Е., кукушкина Т. А. Флавонолы и окисляющие их ферменты в онтогенезе гречихи посевной // Известия АН. Серия Биологическия. 1999. № 1. С. 105 - 108.

44. Жанаева Т. А., Минаева В.Г., Запрометов М.Н. О флавонолокисляющих ферментах гречихи // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. С. 82-86.

45. Журавлев А.И. Спонтанная биохемилюминесценция животных тканей // Биохемилюминесценция. -М.: наука, 1983. С. 3 - 30.

46. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Алявина А.К., Гончарук Е.А. Влияние ультрафиолетовой радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2003. - Т. 50. № 2. - С. 302 - 308.

47. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Запрометов М.Н. Особенности формирования хлоропластов и накопление фенольных соединений в фотомиксотрофных каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2000. - Т. 47. вып. 4. - С. 537 - 543.

48. Зайцева и.А., Черникова О.В., Малиенко Т. В. Антоцианы как показатель устойивости побегов чубушников к низким температурам // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ. 2004. - 223 С.

49. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа. 1974. — 272 С.

50. Запрометов М.Н. Светорегуляция вторичного метаболизма растений // Физиология растений. 1987. - Т. 34. Вып. 4. - С. 698 - 709.

51. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наук. — 1993. — 272 С.

52. Зенков Н. К., Ланкин В. 3., Меныцикова Е. Б. Окислительный стресс.// МАИК.-2001.-343 с.

53. Зенков Н.К., Меныцикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Успехи современной биологии. — 1993.--Т. 113, вып. 3.-С. 286-296.

54. Зозуля Ю.А., Барабой В.А., Сутковой Д.А. Свободнорадикальное окисление и антиоксидантная защита при патологии головного мозга. М.: Знание. 2000. - 344 С.

55. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия. 1998. - Т. 62. Вып. 2. - С. 163 - 170.

56. Иванов К.П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Том 2. Биологическое окисление и его обеспечение кислородом. СПб.: Наука, 1993. - 272 С.

57. Иванова Т.С. Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во РГУ им. И.Канта, 2006. - 22 с.

58. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука. — 1988.-240 С.

59. Квасников Е.И., Васкивнюк В.Т., Суденко В.И., Гринберг Т. Н. каротинсинтезирующие дрожжи. Киев: Наукова думка. — 1980. - 172 с.

60. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи соврем, биол. 1993. Т. 113, вып. 4. С. 465^70.

61. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растенийю Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1991. - 133 С.

62. Кефели В.И., Протасова H.H. Фотосинтез и продукционный процесс. М.гНаука. 1988. - С. 153 - 163.

63. Кецховели Э.Н., Джапаридзе Н.Г. Дыхание зеленых и красных листьев некоторых вечнозеленых растений // Сообщения АН ГрузССР. — 1972. № 3. — С. 669 672.

64. Климов C.B. Холодовое закаливание растений — результат поддержания повышенного отношения фотосинтез/дыхание при низких температурах. // «Физиология растений», 2003 г., № 1, С. 57-62.

65. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений. М.: Московское общество испытателей природы. 1950. - С. 119 - 125.

66. Колесников М.П., Гинс М.С. Фенольные соединения в лекарственных растениях // Прикалдная биохимия и микробиология. 2001. - Т. 37. № 5. - С. 616-620.

67. Кольтовер В.К., Кутлахмедов Ю.А. Свободнорадикальные механизмы отказов и надежность защитных систем клетки // Материалы Всесоюзной конф. «Надежность клеток и тканей», Канев, 1977 (ред. Д.М. Гродзинский). -Киев: Наукова думка, 1980, С. 41-51.

68. Кольтовер В.К., Кутлахмедов Ю.А., Афанасьева E.JI. Восстановление клеток от лучевых повреждений с помощью антиоксидантов и надежность биологических систем. //Докл. АН СССР, 1980. Т. 254, № 3, 760-762.

69. Комаров П.Г., Биленко М.В., Шведова A.A., Каган В.Е. Оценка эффективности действия химических соединений на ферментативное перекисное окисление липидов // Вопр. мед. хим. 1985. Т. 31, № 2. С. 40-45.

70. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений. Комаровские чтения XVI. М. Л.: Изд-во АН СССР. - 1963.-63 с.

71. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант — перспективная культура XXI века. М.: Издательский дом Евгения Федорова. 1997. - 159 С.

72. Кордон Р.Я., Смольянинова Л.А., Харьюзова Е.Д. Орехоплодные. М. — Л.:Гос. Изд-во совхозной и колхозной л-ры. — 1936. С. 44 - 46.80. ' Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. - 271 с.

73. Красновский A.A., мл. Синглетный молекулярный кислород: механизмы образования и пути дезактивации в фотосинтетических системах. Биофизика. 1994. Т. 39. № 2. - С. 236 - 250.

74. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа. — 1986. — 503 с.

75. Крылова М.И. Каротиноиды в генеративных органах фертильных и стерильных растений лука Allium сера L. // Ботанический журнал. 1967. - Т. 52. №9.-С. 1340-1341.

76. Кудрицкая С.Е. Каротиноиды плодов и ягод. Киев: Высшая школа, 1990.-211 С.

77. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999.-№2.-С.321-336.

78. Куликов Г.В., Иваицова З.В. Динамика пигментов в листьях вечнозеленых и листопадных древесных растений в Крыму // Ботанический журнал. 1977. - Т. 62. № 7. - С. 1053 - 1062.

79. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С. 2 - 7.

80. Куркина М.В. Влияние света на содержание триоз в листьях растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ. — 2000. — 21 С.

81. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Количественное определение рутина (витамина Р) // Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Медицина. - 1974. - С. 99 - 101.

82. Лебедев С.И., Алейников И.М., Цой Ен Хви. О каротиноидах в пыльце растений // Физиология растений. 1977. - Т. 24. № 2. - С. 427 - 429.

83. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения // Физиология растений. 2002. -№6. - С. 878-885.

84. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. - №5. - С. 697-702.

85. Лукьянова Л.Д., Атабаева P.E., Шепелева С.Ю. Биоэнергетические механизмы антигипоксического действия сукцинатсодержащего производного 3-оксипиридина // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1993. № 3. С. 259-260.

86. Масленников П.В. Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ.-2003.-24 С.

87. Масленников П.В., Чупахина Г.Н. Биосинтез антоцианинов в зависимости от условиях освещения // Проблемы биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: Изд-во КГУ. -2001.-75 с.

88. Масленников П.В., Чупахина Г.Н. Биосинтез антоцианов в условиях нефтяного стресса // Проблемы биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: Изд-во КГУ. — 2001.-75 С.

89. Масленников П.В., Чупахина Г.Н. Влияние монохроматического света на биосинтез антоцианов // Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии. Межвуз. сборник науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ. — 2001. -С. 48-51.

90. Маслова Т. Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функциях виолоксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т 43. - С. 437 - 449.

91. Меныцикова Е.Б. и др. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты / Е.Б. Меныцикова, В.З. Ланкин, Н.К. Зенков, И.А. Бондарь, Н.Ф. Круговых, В.А. Труфакин. — М.: Фирма «Слово». 2006. 556 С.

92. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 9. С. 20 — 26.

93. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. 1989. - Т. 6. - 167 С.

94. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 4. С. 19 24.

95. Метелица Д. Н. Активация кислорода ферментными системами. — М.: Наука. 1982.-254 С.

96. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое значение. Новосибирск: Наука. 1978. — 255 С.

97. Музафаров E.H., Крыловская В. Д., Назарова Г.Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений / Отв. Ред. Кефели В.И. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. - 150 С.

98. Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос 1969. - 328 с.

99. Олениченко H.A., Осипов В.И., Загоскина Н.В. Фенольный комплекс листьев озимой пшеницы и его изменение в процессе низкотемпературной адаптации растений // Физиология растений. 2006. - Т. 53. № 4- С. 554 -559.

100. Осипов А.Н., Азизова O.A., Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме. Успехи биологической химии. — 1990. Т. 31. С. 180-208.

101. Осипов А.Н., Якутова Э.Ш., Владимиров Ю.А. Образование гидроксильных радикалов при взаимодействии гипохлорита с ионами железа. Биофизика. 1993. - Т. 38. № 3. - С. 390 - 396.

102. Пахомов В.П., Яшин Я.И., Яшин А.Я., Чеча O.A. Биоантиоксиданты в производстве лекарственных препаратов и пищевых продуктов. Фармацевтическая промышленность. — 2005. №5. С.79-82.

103. Петрова Н.Г. Зимостойкость растений семейства ореховые в Калининградской области // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвуз. сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ. 1997. - 81 С.

104. Петрова Н.Г. Интродукция растений семейства Juglandaceae Lindl. в Калининградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ. — 1999. 22 С.

105. Петрова Н.Г., Гребенюк J1.B. Плодоношение растений семейства Juglandaceae Lindl. в Калининградской области // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвуз. сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ.-1999.-116 с.

106. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. — М. 1985. - 207 с.

107. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. — 1987 379 с.

108. Пшеницы мира. Видовой состав. Достижения селекции, современные проблемы и исходный материал/ Под ред. Дорофеева В.Ф. Д.: Агропромиздат, 1987. 560 с.

109. Пшибытко Н.Л., Калитухо Л.Н., Жаворонкова Н.Б., Кабашникова Л.Ф. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита // Физиология растений. 2004. - №1. С.20-26.

110. Радюкина Н.Л., Шашукова А.В., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл. В. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата // Физиология растений. — 2008. том 55ю № 5ю С. 721 — 730.

111. Разумовский С.Д. Кислород — элементарные формы и свойства. — М.: Химия.-1979.-301 С.

112. Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю. Морфофизиологические параметры проростков пшеницы устойчивых и высокопродуктивных сортов в норме ипри стрессе. // «Физиология растений», 2000. Т. 47. № 4. - С. 608-613.143

113. Рогинский в.А. Фенольные антиоксиданты: реакционная способность и эффективность. М.: Наука. — 1988. 246 С.

114. Романчук А.Ю. Влияние некоторых химических веществ, биотехнологических продуктов и электрического поля на систему аскорбиновой кислоты проростков ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Калининград: Изд-во ЮГУ, 2002. 24 с.

115. Свободные радикалы в биологии./ Под ред. академика. Н.М. Эммануэля. М.: Мир, 1979. Ч. 1. С. 308.

116. Сидорик Е.П., Баглей Е.А., Данко М.И. Биохемилюминесценция клеток при опухолевом процессе (монография). Киев: Наукова думка, 1989. 220 с.

117. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 8. — С. 2 — 7.

118. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 3. С. 4 - 10.

119. Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации О2 как особая функция дыхательных систем клетки. // Биохимия. — 1994. Т. 59. № 12. С. 1910-1912.

120. Скулачев В.П. Явления запрограмированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных форм кислорода // Соросовский образовательный журнал. — 2001. Т. 6. № 7. - С. 4 - 10.

121. Смирнов Л.Д., Малыхина Л.С., Лазаревич В.Г. Влияние антиоксидантов из класса 3-оксипиридина на активность фосфодиэстеразы циклического 3, 5-аденозинфосфата // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1983. - Т. 96, № 9. - С. 4042.

122. Смирнова Т. А., Коломийцева Г.Я., Прусов А.Н., Ванюшин Б.Ф. Содержание цинка и меди в развивающемся и стареющем колеоптилепроростков пшеницы. // «Физиология растений», 2006 г., том 53, № 4, С. 597603.

123. Станко С.А., Закман JI.M. К вопросу о физиологической роли антоцианов в растениях // Ботанический журнал. — 1964. Т. 49. № 43. — С. 372 -381.

124. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. - №2. - С. 188-193.

125. Сун С.К., Леи Е.Б., Тян K.P. Метаболизм пролина и перекрестная устойчивость к засолению и тепловому стрессу у прорастающих семян пшеницы // Физиология растений. 2005. - №6. - С. 897-904.

126. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы. // «Физиология растений». 2001. - Т. 48. № 1. - С. 119-123.

127. Теселкин Ю.О., Жамбалова Б.А., Бабенкова И.В., Клебанов Г.И., Тюкавкина H.A. Антиоксидантные свойства дигидрокверцетина // Биофизика. 1996. - Т. 41. вып 3. - С. 620-624.

128. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 11. — С. 16 — 22.

129. Тохвер А.К. Накопление антоцианов в гипокотиле гречихи на прерывистом красном и дальнем красном свету // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. - С. 742 - 747.

130. Тохвер А.К., Воскресенская Н.П. Зависимость образования антоциановых пигментов в гипокотилях гречихи от режима освещения // Физиология растений. — 1969. Т. 16. Вып. 2. С. 187- 195.

131. Тян К., Сун С., Лэй И. Гибель клеток и метаболизм активных форм кислорода в зародышевых осях семян сои при ускоренном старении // Физиология растений. — 2008. том 55. № 1. С. 37 45

132. Халлоп Л., Маргна У. О характере накопления антоцианов в гипокотилях гречихи при продолжительных световых экспозициях // Известия АН ЭССР. Биология. 1969. - Т. 18. № 2. С. 231 - 233.

133. Харборн Д. Биохимия фенольных соединений. М.: Мир. — 1968. — 451 С.

134. Ху Ц.Ц., Ши Г.С., Су Ц.С., Ван С., Юан Ц.Х., Ду К.Х. Воздействие РЬ2+ на активность антиоксидантных ферментов и ультраструктуру клеток листьев Potamogeton crispus II Физиология растений. 2007.-№3—С. 469-474.

135. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. -СПб: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2002. - 244 С.

136. Чиркова Т. В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиология растений. — 1998.-Т. 45. № 1.-е. 65-73.

137. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография. Калининград: Изд-во КГУ, 1997. - 120 с.

138. Чупахина Г.Н., Маргалова Т. С., Петрова Н.Г. Антоциановые пигменты как показатель успешности интродукции растений семейства Juglandaceae Lindl. II Бюлл. ГБС РАН. 2006. Вып. 191. С. 174-181.

139. Чупахина Г.Н., Романчук А.Ю., Платунова Е.В. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений: Сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1998. -114 с.

140. Шахов A.A. Фотоэнергетика и урожай. М.: Наука. 1993.-411 с.

141. Шорнинг Б.Ю., Полещук C.B., Горбатенко И.Ю., Ванюшин Б.Ф. Действие антиоксидантов на рост и развитие растений // Известия АН. Серия биологическая. 1999. - №1. - С.30-38.

142. Эммануэль Н.М. Фенольные соединения и их биологические функции. М.: 1967.-311 С.

143. Эммануэль Н.М., Захарова H.A., Тюкавкина H.A. и др. Антирадикальная эффективность некоторых природных фенольных соединений // Журнал общей химии. 1972. - № 6. - С. 1414-1420.

144. Яшин А.Я., Яшин Я.И., Пахомов В.П., Черноусова Н.И. Новый прибор для определения природных антиоксидантов в лекарственных препаратах, биологически активных добавках, пищевых продуктов и напитках. — М.: Издание НПО «Химавтоматика», 2005. 100 С.

145. Acworth I.N., Boiley В. The handbook of oxidative metabolism, ESA Inc. -1995.

146. Afanas'ev I.B., Dorozhko A.I., Brodskii A.V. et al. Chelating and free radical scavenging mechanism of inhibitory action of rutin and quercetin in lipid peroxidation // Biochem. Pharmacol. 1989. - Vol. 38. - P. 1763 - 1769.

147. Agardh C.D., Zhang H., Smith M.L. et al. Free radical production and ischemic brain damage: influence of postischemic oxygen tention // Intern.J. Develop. Neurosci. 1991. - Vol. 20. - P. 127-138.

148. Agarwal S., Sohal R.S. Aging and protein oxidative damage // Mechan. Ageing Develop. 1994. - Vol. 75. - P. 11-19.

149. Archetti M. The origin of autumn colors by coevolution. I I J Theor Biol. -2000. Vol. 205. P. 625-630.

150. Ario de Marco, Kalliopi A. Roubelakis-Angelakis. The complexity of enzymic control of hydrogen peroxide concentration may affect the regeneration potential of plant protoplasts // Plant physiol. 1996. - Vol. 110. - P. 137-145.

151. Arora A., Byrem T.M., Nair M.G., Strasbourg G.M. Modulation of liposomal membrane fluidity by flavonoids and isoflavonoids // Arch. Biochem. Biophys. -2000.-Vol. 373.-P. 102-109.

152. Arora A., Nair M.G., Strasbourg G.M. Structure activity relationships for antioxidant activities of a series of flavonoids in a liposomal system // Free Rad. Biol. Med. - 1998. - Vol. 24. - P. 1355 - 1363.

153. Arora A., Sairam R.K., Srivastata G.S. Oxidative stress and antioxidative system in plants // Current Science. 2002. - V.82. - P. 1227-1238.

154. Arthur J.R. The glutathione peroxidases // Cell Mol Life Sci. 2000. - V.57.- P.1825-1835.

155. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygen and dissipation of excess photons. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol.- 1999. Vol. 50. - P.601-639.

156. Baker N.R., Hardwick. Biochemical and physiological aspects of leaf development in cocoa (Theobroma cacao): I. Development of chlorophyll and photosynthetic activity // New Phytol. 1973. - Vol. 72. - P. 1315-1324.

157. Bandy B., Bechara EJ.H. Bioflavonoid rescue of ascorbate at a membrane interface // J.Bioenerg. Biomembr. 2001. - Vol. 33. - P. 269 - 277.

158. Barnes P.W., Searles P.S., Ballare C.L., Ryel R.J., Caldwell M.M. Noninvasive measurements of leaf epidermal transmittance of UV radiation using chlorophyll fluorescence: field and laboratory studies // Physiol Plant. 2000. Vol. 9.-P. 274-283.

159. Barz W. Degradation of Polyphenols in Plants and Plant Cell Suspension culture // Physiol. 1977. - Vol.15. - P. 261 - 277.

160. Beckman K.B., Bruce N.A. The free radical theory of aging matures // Physiol. Rev. 1998. - Vol. 78. - P. 547-581.

161. Bidlack W.R. et al. Phytochemicals as bioactive agents. Lancaster: Technomic, 2000. P. 320.

162. Bielski B.H.j., Allen A.O. Mechanism of the dispropotionation of superoxid radicalal 11. Phys. Chem. 1977. - Vol. 81. -P. 1048 - 1050.

163. Bornmann JF, Vogelmann TC, Martin G. Measurement of chlorophyll fluorescence within leaves with fiber-optic microprobes // Plant Cell Environ. -1991.-Vol. 14.-P. 719-725.

164. Bors W., Heller W., Michel C., Saran M. Flavonoids as antioxidant: determination of radical-scavening efficiencies // Metods Enzymol. — 1990. Vol. 186.-P. 343-355.

165. Bors W., Michel C., Schicora S. Interaction of flavonoids with ascorbate and determination of their univalent redox potentials: a pulse radiolysis study // Free Radic. Biol. Med. 1995. - Vol. 19. - P. 45 - 52.

166. Bras A., Sanches R., Cristovao L. et al. Oxidative stress in familial adenomatous polyposis // Eur. J. Cancer Prev. 1999. - Vol. 8. - P. 305 - 310.

167. Brown J.E., Khodr H., Hider R.C., Rice Evans C.A. Structural dependence of flavonoids intection with Cu2+ ions: implication for their antioxidant properties // Biochem. J. - 1998. - Vol. 330. - P. 1173 - 1178.

168. Buchanan-Wollaston V. The molecular biology of leaf senescence. J Exp Bot. 1997.-Vol. 48. -P.181-199.

169. Buratti S., Pellegrini N., Brenna O.V., Mannino S. Rapid electrochemical method for the evaluation of the antioxidant power of some lipophilic food extracts // J. Agric Food Chem. 2001. - Vol. 49. - P. 5136-5141.

170. Cao G., Sofic E., Prior R.L. Antioxidant and prooxidant behavior of flavonoids: structure-activity relationships // Free Radic. Biol. Med. 1997. - Vol. 22.-P. 749-760.

171. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem Photobiol. 1999. - Vol.70. - P. 1-9.

172. Chang KG, Fechner GH, Schroeder HA. Anthocyanins in autumn leaves of quaking aspen in Colorado // Forest Sci. 1989. - Vol. 35. - P.229-236.

173. Chen Z., Silva H., Klessig D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. — 1993. Vol. 262. -P. 1883-1885.

174. Cheng I.F., Kuo S.C., Chan S.C. et al. Antioxidant properties of butein isolated from Dalbergia odorifera // Biochem. Biophys. Acta. 1998. - Vol. 1392. -P. 291 -299.

175. Christie PJ, Alfenito, Walbot V. Impact of low-temperature stress on general phenylpropanoid and anthocyanin pathways: enhancement of transcript abundance and anthocyanin pigmentation in maize seedlings // Planta 1994. Vol. 194. - P. 541-549.

176. Close D.C., Beadle C.L., Brown P.H. Cold-induced photoinhibition affects establishment of Eucalyptus nitens (Deane and Maiden) Maiden and Eucalyptus globulus Labill. // Trees. 2000. Vol. 15. - P. 32^11.

177. Codenas E., Packer L. Handbook of antioxidants. New York: Marcel Dekker, 1996.

178. Conn P.F., Schalch W., Truscott T.G. The singlet oxygen and carotenoid interaction // J. Photochem. Photobiol. B. 1991. - Vol. 11. - P.41 - 47.

179. Cos P., De Bruyne T., Hrmans N. et al. Proaanthocyanidins in health care: Current and new trends // Curr. Med. Chem. 2003. - Vol. 10. P. 1345 - 1359.

180. Dapkevicius A., Van Beek T.A., Niederlander H.A.G. Evaluation and comparison of two improved techniques for the on-line detection of antioxidants in liquid chromatography eluates // J. Chromatog. 2001. - Vol. 912. - P. 73 - 82.

181. De Duve C., Baudhuin P. Peroxisomes (microbodies and related particles) // Physiol. Rev. 1966. - Vol. - P. 323 - 357.

182. Demmig-Adams B, Adams WW III. Photoprotection and other response of plants to high light stress // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1992. - Vol. 43.-P. 599-626.

183. Di Mascio P., Devasagayam T.P.A., Raiser S., Sies H. Carotenoids, tocopherols, and thiols as biological singlet molecular oxygen quenchers // Biochem. Soc. Trans. 1990.-Vol. 18.-P. 1054- 1056.

184. Di Mascio P., Kaiser S., Sies H. Licopene as the most efficient biological carotenoid singlet oxygen quenchers // Arch. Biochem. Biophys. 1989. Vol. 274. -P. 532-538.

185. Dixon R.A., Paiva N.L. Stress-Induced Phenylpropanoid Metabolism // Plant Cell.-1995.-Vol. 7.-P. 1085-1097.

186. Dodd IC, Critchley C, Woodall GS, Stewart GR. Photoinhibition in differently colored juvenile leaves of Syzygium species // J Exp Bot. — 1998. Vol. 49.-P. 1437-1445.

187. Eckard W., Geza H., Grisebach H. Induction of antocyanin formation and of enzymes related to tis biosynthesis by UV light in cell cultures of Haplopappus gracilis // Phytochem. 1976. - Vol. 15. - P. 913 - 915.

188. Evans JR. Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat (Triticum aestivum) 11 Plant Physiol. 1983. - Vol. 72. P. - 297-302.

189. Feild TS, Nedbal L, Ort DR. Nonphotochemical reduction of the plastoquinone pool in sunflower leaves originated from chlororespiration. // Plant Physiol. 1998.-Vol. 116. P. - 1209-1218.

190. Fenton H.J.H. Oxidation of tartaric acid in the presence of iron // J. Chem. Soc. 1894. - Vol. 65. - P. 899 - 910

191. Flohe I., Beckman R. Oxidative stress. — London: Academic press, 1985. — P. 403.'

192. Ford B J. Even plants excrete // Nature. 1986. - Vol. 323. - P. 763.

193. Foyer C, Furbank R, Harbinson J, Horton P. The mechanisms contributing to photosynthetic control of electron transport by carbon assimilation in leaves // Photosynth Res. 1990. Vol. 25. - P. 83 -100.

194. Foyer C, Lelandais M, Kunert KJ. Photooxidative stress in plants // Physiol Plant. 1994. - Vol. 92. - P. 696-717.

195. Free radicals in molecular biology, aging and disease / D. Armstrong. New York: Roven Press, 1984.

196. Fridovich I. Superoxide radical and superoxide dismutases // Ann. Rev. Biochem. 1995. - Vol. 64. - P. 97-112.

197. Fujiki H. et al. Cancer inhibition by green tea // Mutat. Res. 1998. - Vol. 402.-P. 307

198. Fuleki T, Francis FJ. Quantitative methods for anthocyanins: I. Extraction and determination f total anthocyanin in cranberries // J Food Sci. 1968. - Vol. 3. - P. 72-77.

199. Genty B, Briantais J-M, Baker NR. The relationship between quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim Biophys Acta. 1989. Vol. 990. - P. 87-92.

200. Gonzalez-Rodriguez J., Perez-Juan P., Luque de Castro M.D. Method for the simultaneous determination of total polyphenol and anthocyan indexes in redwines using a flow injection approach // Talanta. 2002. - Vol. 56. - P. 53-59.

201. Goodwin T.W. Studies in carotenogensis: XXIIII. Changes in carotenoid and chlorophyll pigments in the leaves of deciduous trees during autumn necrosis // Biochem J. 1958. Vol. 68. - P. 503-511.

202. Goto S., Nakamura H. Age-assotiated, oxidatively modified proteins: a critical evaluation // Age. 1997. - Vol. 20. - P. 81-89.

203. Gould K.S., Markham K.R., Smith R.H., Goris J.J. Functional role of anthocyanins in the leaves of Quintinia serrata A. Cunn // J Exp Bot. 2000. -Vol. 51.-P. 1107-1115.

204. Gould KS, Kuhn DN, Lee DW, Oberbauer SF. Why leaves are sometimes red. //Nature. 1995. Vol. 378. - P. 241-242.

205. Grace SC, Logan BA, Adams WW III. Seasonal differences in foliar content of chlorogenic acid, a phenylpropanoid antioxidant, in Mahonia repens II Plant Cell Environ. 1998.-Vol.21.-P. 513-521.

206. Grace SC, Logan BA. Energy dissipation and radical scavenging by the plant phenylpropanoid pathway // Philos T R Soc B. 2000. - Vol. 355. -P. 14991510.

207. Halliwell B., and Gutteridge J. M. C. Free Radicals in Biology and Medicine. // Oxford University Press. 1999. - P. 936.

208. Halliwell B., Foyer C.H. Properties and Physiological Function of a Glutathione Reductase Purified from Spinach Leaves by Affinity Chromatography // Planta. 1978. Vol.139. - P. 388 - 396.

209. Halvorsen B.L., Holte K., Myhrstad M.C.W. et al. A systematic screening of Total Antioxidants in dietary plants // J. Nutr. 2002. - Vol. 132. - P. 461-471.

210. Harborne J.B. Plant Phenolics // Encyclopedia of Plant Physiology. New Ser. V. 8. Secondary Plant Products / Eds Bell E.A., Charlwood B.V. New York: Academic. 1980. P. 329-402.

211. Harborne, JR. The flavonoids: recent advances // In: Goodwin TW. editor. Plant Pigments. London: Academic Press. 1988. - P. 299-343.

212. Hetherington SE. Profiling photosynthetic competence in mango fruit // J Hortic Sci. 1997. - Vol. 72. P. 755-763.

213. Hiramatsu M., Yoshikawa T., Inone M. Food and free radicals. New York: Plenum Press, 1997.

214. Horhammer L., Miiller K.N. Zur Analytic der Flavone // Arch. Pharm. — 1954.-Bd. 287. S. 310-317.

215. Horton P, Ruban AV, Walters RG. Regulation of light harvesting in green plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1996;47:655-684.

216. Huang M.T., Ho C.T., Lee C.Y. Phenolic compounds in foods and health. Washington: American chemical society, 1992. — P. 135.

217. Huner NPA, Oquist G, Sarhan F. Energy balance and acclimation to light and cold // Trends Plant Sci. 1998. - Vol. 3. - P. 224-230.

218. Ida A, Masamoto K, Maoka T, Fujiwara Y, Takeda S, Hasegawa E. The leaves of the common box, Buxus sempervirens, become red as the level of a red carotenoid, anhydroescholtzxanthin, increases // J Plant Res. 1995. — Vol. 108. -P. 369-376.

219. Johnson T.M., Yu Z.X., Ferrans V.J., et al. Reactive oxygen species are downstream mediators of p53-dependent apoptosis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1996. Vol. 93. - P. 11848-11852.

220. Killingbeck K.T. Nutrients in senesced leaves: keys to the search for potential resorption and resorption proficiency. Ecology. — 1996. Vol. 77. P. 1716-1727.

221. Kilmartin P. A. Electrochemical detection of natural antioxidant: principles and protocols Antioxidants and Redox Signaling, 2001, v3, №6, p941-955. 30.

222. Kolhir V.K, Tjukavkina N.A., Kolesnik Yu.A., Rulenko I.A. et al. Antioxidant Activity of a Dihydroquercetin Isolated from Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. Wood // Phytotherapy research. 1996. - Vol. 10. - P. 478-482.

223. Krause GH, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1991. - Vol. 42. P. 313-349.

224. Krause J. " Rutin" aus den Kotyledonen von Fagopyrum esculentum Moench. Besteht aus 2 Verbindungen // Z. Pflanzenphysiol. 1976. - Bd. 79. - S. 281 - 282.

225. Krol M, Gray GR, Hurry VM. Low temperature stress and photoperiod affect an increase tolerance to photoinhibition in Pinus banksiana seedlings // Can J Bot. 1995. - Vol. 73. - P. 1119-1127.

226. Kromhot D. Diet and cardiovascular deseases // J. Nutr. Health Aging. -2001.-Vol. 5(3).-P. 144-149.

227. Kunpulainen J.T. and Salonen J.T. Natural antioxidants and food quality in atherosclerosis and cancer prevention. Cambridge: Royal society of chemistry, 1996.

228. Larson R.A. Naturally occurring antioxidant. Boca Raton: CRC Press, 1997.

229. Lee D.W., Brmmeier S., Smith A.P. The selective advantage of anthocyanins in developing leaves of mango and cacao // Biotropica. — 1987. -Vol. 19.-P. 40-49.

230. Leon-Camancho M. et al. A detailed and comprehensive study of amaranth (Amaranthus cruentus L.) oil fatty profile // Eur. Food Res. Technol. 2001. - P. 349-355.

231. Lichenthaler R., Marx F. Total oxidant scavenging capacities of common European fruit and vegetable juices // J. Agric. Food Chem. 2005. Vol. 53. - P. 103-110.

232. Long SP, Humpheries S, Falkowski PG. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1994. - Vol. 45. - P. 633662.

233. Madhavi D.L. et al. Food antioxidants: technological, toxicological and health perspective New York: Marcel Dekker, 1996.

234. Mannino S., Brenna O., Buratti S., Cosio M.S. A new method for the evaluation of the "antioxidant power" of wines // Electroanalysis. 1998. - Vol. 10.-P. 908-912.

235. Mannino S., Buratti S., Cosio M.S., Pellegrini N. Evaluation of the "antioxidant power" of olive oils based on a FiA system with amperometric detection//Analyst. 1999.-Vol. 124. P. 1115-1118.

236. Marder JB, Droppa M, Caspi V, Raskin VI, Horvath G. Light-independent thermoluminescence from thylakoids of greening barley leaves: evidence for involvement of oxygen radicals and free chlorophyll // Physiol. Plant. 1998. -Vol. 104.-P. 713-719.

237. Margna U., Margna E., Paluteder A. Localization and Distribution of Flavonoids in Buckwheat Seedling Cotyledon // J. Plant Phusiol. 1990. - Vol. 136. -P. 166-171.

238. Marrs KA, Alfenito MR, Lloyd AM, Walbot V. A glutathione ¿"-transferase involved in vaculolar transfer encoded by the maize gene bronze-2 II Nature. — 1995. Vol. 375. P. 397-400.

239. Matile P. Biochemistry of Indian summer: physiology of autumn leaf coloration // Exp Gerontology. 2000. - Vol. 35. - P.145-158.

240. Matile P., Flach B.M.P, Eller B.M. Autumn leaves of Ginkgo biloba L.: optical properties, pigments and optical brighteners // Bot Acta. — 1992. — Vol. 105.-P. 13-17.

241. Matile R., Hortensteiner S., Thomas H. Chlorophyll degradation // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1999. - Vol. 50. - P. 67-95.

242. McDonald M.B. Seed deterrioration6 Physiology, Repair and Assessment II Seed Sci. Technol. 1999. - Vol.27. - P. 177 - 237.

243. Merzlyak M.N. Hendry G.A.F. Free radical metabolism, pigment degradation and lipid peroxidation in leaves during senescence // Proc. royal soc. Edinbrough. 1994. Vol. 102b. - P.459 - 471.

244. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-stress-induced pigment changes and evidence for anthocyanin photoprotection in apples // J Photochem Photobiol B. 2000. - Vol. 55. - P. 155-163.

245. Merzlyak MN, Hendry GAF. Free radical metabolism, pigment degradation and lipid peroxidation in leaves during senescence //PR Soc Edinb B. — 1994. — Vol. 102.-P. 459-471.

246. Mothes K. Regulateurs naturels croissance vegetable. Paris: CNPS. 1964. -P. 134-140.

247. Murray JR, Hackett WP. Dihydroflavonol reductase activity in relation to differential anthocyanin accumulation in juvenile and mature phase Hedra helix L. // Plant Physiol. 1991. - Vol. 97. -P.343-351.

248. Neill S., Gould K.S. Optical properties of leaves in relation to anthocyanin concentration and distribution. Can J Bot. 1999. - Vol. 77. - P. 1777-1782.

249. Nishio J.N. Why are higher plants green? Evolution of the higher plant photosynthetic pigment complement // Plant Cell Environ. 2000. - Vol. 23. - P. 539-548.

250. Nooden LD, Hillsberg JW, Schneider MJ. Induction of leaf senescence in Arabidopsis thaliana by long days through a light-dosage effect // Physiol Plant. — 1996. Vol. 96. - P. 491-495.

251. Peisker C., Thomas H., Keller F., Matile P. Radiolabeling of chlorophyll for studies on catabolism // J Plant Physiol. 1990. - Vol. 136. - P. 544-549.

252. Pellegrini W., Serafini M., Colombi B. et al. Total antioxidant capacity of plant foods, beverages and oils consumed in Italy assessed by three different in vitro assays // J. Nutr. 2003. - Vol. 133. - P. 2812-2819.

253. Piatelli M., Giudici de Nicola M., Castrogiovanni V. Photocontrol of Amaranthin Synthesis in Amaranthus tricolor L. // Phytocemistry. — 1969. Vol. 8. №6.-P. 731 -736.

254. Pobedimskij D.G., Burlakova E.B. Mechanisms of antioxidant action in living organisms // Atmospheric oxidation and antioxidants. Amsterdam-London-N.Y. Tokyo. 1993. - Vol. 3. - P. 223-246.

255. Powles S.B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light. Ann Rev Plant Physiol. 1984. Vol. - 35. - P. 15-44.

256. Priestley D.A., McBride M.B., Leopold A.C. Tocopherol and organic free radical levels in soybean seeds during natural and accelerated aging // Plant Physiology 1980. - Vol. 66. -P.715 - 719.

257. Quirino BF, Noh Y-S, Himelblau E, Amasino RM. Molecular aspects of leaf senescence // Trends Plant Sci. 2000. - Vol. 5. - P. 278-282.

258. Rice-Evans C., Miller N.J., Paganga G. Structure antioxidant activity relationships of flavonoids and phenolic acids // Free Radical biology and medicine. - 1996. - Vol. 20. №7. - P. 933-956.

259. Rice-Evans C.A., Miller N. J., Paganga G. Antioxidant properties of phenolic compounds // Trends Plant Sci. 1997. - Vol. 2. - P. 152 - 159.

260. Sanger J.E. Quantitative investigations of leaf pigments from their inception in buds through autumn coloration to decomposition in falling leaves // Ecology. -1971.-Vol. 52.-P. 1075-1081.

261. Shewmaker C.K., Sheedy J.A., Daley M. et al. Seed specific overexpression of phytoene synthase: increase in carotenoids and other metabolic effects // Plant J. -1999.-Vol. 20. - P. 401-412.

262. Shirley B.W. Flavonoid biosynthesis: "new" functions for an "old" pathway // Trends Plant Sci. 1996. - Vol. 1. - P. 377-382.

263. Shuhidi F. Natural Antioxidants chemistry, health effects and applications. Champaigh: AOCS Press, 1997.

264. Simopoulos A.P. The Mediterranean diets: what is so special about the diet ofGreece? The scientific evidence // J. Nutr. 2001. - Vol. 131. - P. 3065-73.

265. Smart C.M. Gene expression during leaf senescence // New Phytol. 1994. -Vol. 126.-P. 419-448.

266. Smillie -RM, Hetherington SE. Photoabatement by anthocyanin shields photosynthetic systems from light stress // Photosynthetica. 1999. - Vol. 36. - P. 45M63.

267. Song J.J., Rhee J.G., Suntharalingan M. et al. Role of glutaredoxin in metabolic oxidative stress: Glutateredoxin as a sensor of oxidative stress mediated by H 2 O 2 // J. Biol. Chem. 2002. - Vol. 277. - P. 46566 - 46575.

268. Sundqvist T. Bovine aortic endothelial cells release hydrogen peroxide //J. Cell. Phyusiol.- 1991. -Vol. 148.-P. 152-156.5.

269. Surai P. Natürliche Antioxidanzien und deren Bedeutung in Stresssituationen // Großtierpraxis. 2003. - Bd. 4. - S. 34 - 40

270. Sydorik Ye.P., Druzhina M.O., Burlaka A.P., Pukhova G.G. Changes of Biophysical Characteristics in the Organs and in the Blood.// In: Chornobyl Catastrophe. Kyiv, Editorial House of Annuel Issue Export of Ukraine. 1997. — 573 p.

271. Thomas H. Tansley Chlorophyll: a symptom and a regulator of plastid development // New Phytol. 1997. - Vol. 136. - P. 163-181.

272. Tissut M., Ravanel P. Repartition des flavonols dans l'epaisseur des feuilles de quelques vegetaux vasculair // Phytochemistry. 1980. - Vol. 19. - P. 2077 -2081.

273. Tjukavkina N.A., Naumov V.V., Kolesnik Yu.A., Rulenko I.A. Diquertin a new bioflavonoid product obtained from plant raw materials // 18 th Int. Conf. on Polyphenols, 15-18 July 1996, Bordeaux, France. - 1996. - Vol. 1. - P. 101-102.

274. Tjukavkina N.A., Rulenko I.A, Kolesnik Yu.A. Diquertin as an atioxidant and as a biologically active food additive // 18th Int. Conf. on Polyphenols, 15-18 July 1996, Bordeaux, France. 1996. - Vol. 2. - P. 453-454.

275. Tjukavkina N.A., Seiivanova I.A., Kolesnik Yu.A, Kolhir V.K. Food supplement diquertin: investigation of bioavailability // 19th Int. Conf. on Polyphenols, 1-4 Sept. 1998, Lille, France. 1998. - V. 1. - P. 65-66.

276. Torielli M.V., Dianzani M.U. Free radicals in inflammatory disease // Free Radicals in Molecular Biology, Aging, and Disease. N.Y.: Raven Press. — 1984. -P. 355-379.

277. Tringali C. Bioactive compounds from natural sources. London: Taylor and Francis, 2001.-P.337.

278. Troncher J. Les derives flavoniqes des fruits, localization, repartition et evolution // Bull. Soc. Bot. France. 1972. - Vol. 119. - P. 25 - 39.

279. Verhoeyen M.E., Bovy A.,Collins G. et al. Increasing antioxidant levels in tomatoes through modification of the flavonoid biosynthetic pathway // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 11. - P. 2099 - 2106.

280. Viana M., Barbas C., Bonet B et al. In vitro effects of flavonoid rich extract on LDL oxidation // Atherosclerosis. - 1996. - Vol. 123. - P. 83 - 91.

281. Vladimorov Yu. A. Natural antioxidants and apoptosis //Abstrakt Book The 11-th International Congress PHYTOPHARM 2007. Leiden. 2007. - P.32.

282. Vogelmann T.C. Plant tissue optics // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1993. - Vol. 44. - P. 489-499.

283. Vogelmann T.C., Bjorn L.O. Plants as Light Traps // Physiol, plant. 1986. -Vol. 68.-P. 704-708.

284. Vogelmann T.C., Han T. Measurement of gradients of absorbed light in spinach leaves from chlorophyll fluorescence // Plant Cell Environ. 2000. - Vol. 23.-P. 1303-1311.

285. Weisburger J.H. Tea and health // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1999. - Vol. 220. P. 271-275.

286. Wellburn AR. Determination of chlorophyll-a and chlorophyll-6, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution // J Plant Physiol. 1994. - Vol. 144. - P. 307-313.

287. Wendel A. Enzymes acting against reactive oxygen // Enzymes: Tools and Targets. Basel: Karger. - 1988. - P. 161 - 167.

288. Wheldale, M. The anthocyanin pigments of plants. Cambridge: UK: Cambridge University Press. 1916.

289. Winkel Shirley B. Biosynthesis of flavonoids and effects of stress // Curr. Opin. Plant Biol. - 2002. - Vol. 5. - P. 218 - 223.

290. Wu X., Gu L., Holden J. et al. Development of a database for total antioxidant capacity in foods: a preliminary study // J. Food Composition and analysis 2004. Vol. 17. P. 407-422.

291. Yamasaki H, Uefuji H, Sakihama Y. Bleaching of the red anthocyanin induced by superoxide radical // Arch Biochem Biophys. 1996. - Vol. 332. - P. 183-186.

292. Yamasaki H. A function of color // Trends Plant Sci. 1997. - Vol. 2. - P. 7-8.

293. Yashin A.Ya., Chernousova N.I. Determination of natural antioxidants in food. International congress on analytical sciences, June. 2006. Moscow. P.20.

294. Ye X., Al Babili S., Kloti A. et al. Enginering the provitamin A ((3 -carotene) biosynthetic pathway into (carotenoid - free) rice endosperm // Science. -2000. - Vol. 287. - P. 303 - 305.

295. Yoshino M., Murakami K. Interaction of iron with polyphenolic compounds: application to antioxidant characterization // Anal. Biochem. 1998. - Vol. 257. -P.40-44.

Информация о работе

Горюнова, Юлия Дмитриевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горюнова, Юлия Дмитриевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов"

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горюнова, Юлия Дмитриевна, Калининград

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов
ВАК РФ 03.00.16, Экология