Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги"

На правах рукописи

Филимонова Марина Вячеславовна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СИНТЕЗ НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ АНТИОКСИДАНТОВ И НАКОПЛЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЯХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (В ПРЕДЕЛАХ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА)

03.00.16-Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сургут 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры».

Научный руководитель:

Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Защита состоится «_»_

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Шепелева Людмила Федоровна

кандидат медицинских наук, доцент Баранов Николай Петрович

доктор биологических наук, профессор Астафурова Татьяна Петровна

кандидат биологических наук, доцент Иванова Нина Александровна

ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

_2006 года в часов на за-

седании диссертационного совета К 800.005.01 в ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры» по адресу: 628412, Тюменская область, г. Сургут, ул. Энергетиков, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ «Сургутского государственного университета Ханты-Мансийского округа-Югры».

Автореферат разослан «_»_2006 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.м.н., доцент

В.С. Павловская

/006 А-

ТИР

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В течение длительного периода освоения Севера экологические условия среды резко ухудшились вследствие загрязнения территории нефтью и попутными минерализованными водами (А.И. Захаров, 1998).

Лекарственные растения являются важным источником поступления как биологически активных веществ (БАВ), так и микроэлементов для организмов высших трофических уровней, в том числе и человека. Накопление в растительной массе токсичных веществ может привести к их дальнейшему распространению в экосистеме по пищевым сетям.

Загрязняющие вещества (нефть, токсические микроэлементы и др.), нарушая физиологические процессы, вызывают активацию защитных механизмов антиоксидантной системы, включающей в себя как низкомолекулярные антиоксиданты (аскорбиновая кислота, флавоноиды, каротин), так и ферменты антиоксидантного действия.

В этой связи представляет интерес изучение низкомолекулярных антиоксидантов как биохимических индикаторов загрязнения окружающей среды (Г.Н. Чупахина, 1998; 2004), а также как биомаркеров физиологического состояния растений, произрастающих в стрессовых условиях среды.

Исследование адаптации растений к нефтяному и другим типам загрязнений, а также оценку роли низкомолекулярных антиоксидантов в их стрессовых реакциях проводят в России сравнительно недавно (Н.Е. Судачкова, 1997; Г.Н. Чупахина, 1998,2004).

На территории Ханты-Мансийского автономного округа (ХМАО) подобных исследований не проводилось, что и определяет актуальность работы.

Диссертационная работа выполнена в рамках региональных программ «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири» (номер госрегистрации 0120.0504249) и «Комплексный климатоэкологический мониторинг северных территорий Тюменской области» (номер госрегистрации 0120.0 406836).

Цель исследования: выявить перспективные по содержанию биологически активных веществ виды лекарственных растений подзоны средней тайги (на территории ХМАО), изучить влияние техногенных загрязнений на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление особо опасных поллютантов (РЬ, Сс1, Н& вп, Аб, V) и Бе.

ЮС. НАЦИО|1 ЬиАя

БИБЛИОТЕКА

Задачи исследования:

1. Провести первичный биохимический скрининг лекарственных растений по содержанию аскорбиновой кислоты, флавоноидов (группы рутина) и каротина, а также оценить влияние природных условий среднетаежной подзоны на синтез низкомолекулярных ан-тиоксидантов.

2. Определить количественное содержание низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой (АК), дегидроаскорбиновой (ДАК) кислот, их метаболита - дикетогулоновой кислоты (ДКГК), каротина, флавоноидов) и микроэлементов (V, Бе, Аэ, РЬ, С<1, Бп, Щ) в растениях контрольных и нефтезагрязненных территорий.

3. Изучить зависимость синтеза низкомолекулярных антиоксидантов лекарственными растениями от количества поступающих в них токсичных элементов и величины содержания нефтепродуктов в почве.

4. Провести сравнительный анализ разных видов растений нефтезагрязненных территорий по особенностям накопления микроэлементов и возможностям адаптации к загрязнению нефтепродуктами.

5. Оценить влияние техногенных загрязнений территории г. Сургута на синтез кислот системы аскорбата, флавоноидов, родственных рутину и каротина.

6. Изучить возможность использования показателей содержания АК, ДАК, ДКГК, каротина и флавоноидов в растениях для экологического мониторинга состояния среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. Лекарственные растения подзоны средней тайги (на территории ХМАО) имеют высокий потенциал низкомолекулярных веществ антиоксидантного действия.

2. Лекарственные растения нефтезагрязненных почв в значительной степени загрязнены токсичными микроэлементами, имеют повышенный уровень кислот системы аскорбата, суммы флавоноидов группы рутина и низкий уровень каротина.

3. Высокий уровень содержания аскорбиновой, дегидроаскорбиновой, дикетогулоновой, кислот и суммы флавоноидов, а также низкий уровень содержания каротина являются следствием стрессофизиологической реакции на нефтяное загрязнение среды.

4. Концентрации аскорбиновой, дегидроаскорбиновой, дике-тогулоновой кислот, флавоноидов и каротина Chamaenerion angustifolium и Artemisia vulgaris могут использоваться как биохимические маркеры для ранней диагностики негативного влияния нефтезагрязнений.

5. Влияние городских условий оказывает меньшее воздействие на физиологические процессы растений, чем нефтезагрязнение, что проявляется в более низком содержании пулов кислот системы аскорбата и в меньшем угнетении синтеза АК.

Научная новизна.

Впервые определено содержание каротина, биофлавоноидов группы рутина и кислот системы аскорбата, а также особо токсичных элементов: Pb, Cd, Hg, Sn, As, V и Se в ряде видов лекарственных растений, произрастающих в Сургутском, Нефтеюганском и Нижневартовском районах ХМАО.

Изучено стрессовое воздействие нефтяного загрязнения почв на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление особо опасных поллютантов на примере лекарственных растений. Выявлены виды растений, наиболее подходящие для биологического контроля состояния среды.

Определено влияние загрязнения растений токсичными микроэлементами на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и проведена оценка территории г. Сургута по степени загрязнения.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в качестве источника информации о витаминном составе и содержании токсичных элементов в лекарственных растениях ХМАО, пригодных к заготовке службами аптекоуправления и лесного хозяйства. Данные по содержанию БАВ у растений и накоплении в них токсичных элементов в зависимости от уровня нефтяного загрязнения среды могут быть применены для разработки методики биоиндикации и фиторемедиации нефтезаг-рязненных земель. Они используются в курсах лекций «Экология и рациональное природопользование», «Растительный мир ХМАО», спецкурсах «Растительное сырье» и «Фитоиндикация», читаемых на кафедре ботаники биологического факультета СурГУ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих научных конференциях и симпозиумах: Международная научно-практическая конференция «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза,

2002); Окружная конференция молодых ученых ХМАО (Сургут,

2003); Всероссийская научная конференция: Северный регион: стратегия и перспективы развития (Сургут, 2003); Открытая окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2003); Международная научно - практическая конференция «Экологические проблемы и здоровье населения на Севере» (Сургут, 2004); VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005); VI Окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2005);

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 печатных работ в материалах международных конференций, сборниках научных трудов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав (1 глава - обзор литературы, 2 глава - клима-то-географические условия, 3 глава - методы исследования 4, 5, 6 главы - собственные исследования), выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста, из которых основной текст представлен на 108 страницах. Работа иллюстрирована 16 рисунками и 9 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 162 источника, из них 136 отечественных и 26 зарубежных.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования послужили 25 видов лекарственных растений, обычных в среднетаежной подзоне ХМАО (табл. 1). Сбор растений проводился летом 2002 и 2003 гг. в сроки наибольшего содержания действующих веществ, индивидуальные для каждого вида растений, в соответствии с методическими рекомендациями (Т.П. Березовская, 1997; Определение химического состава растительных материалов, 1997).

Для изучения воздействия нефтяного загрязнения были отобраны виды растений, способные произрастать на кустовых основаниях (Chamaenerion angustifolium, Artemisia vulgaris, Plantago major, Taraxacum officinale, Polygonum aviculare, Potentilla anserina). Пробы листьев были взяты с территорий 7 кустовых оснований скважин (№ 25, № 210, № 30, № 912, № 38, № 110, № 66 б) Западно-Сургутского месторождения (рис. 1). Отбор образцов и подготовка к анализу проводились в соответствии с методическими рекоменда-

циями «Определение химического состава растительных материалов» (1997). За «условно чистую» была принята территория Барсовой горы. Пробы взяты в точках, наиболее удаленных от источников техногенного воздействия. Для кипрея узколистного (СИатаепепоп а^шН/оИит) за контрольную (чистую) территорию был также принят Природный парк (ПП) «Сибирские увалы».

Проведено 1900 анализов на содержание БАВ в лекарственных растениях ХМАО. Исследование выполнено на базе лаборатории «Витаминов, микроэлементов и обмена веществ» Научно-исследовательского института Природопользовании и экологии Севера Сургутского государственного университета ХМАО-Югры (зав. лаборатории к. м. н., доцент Н.П. Баранов).

Рис. 1. Схема расположения исследованных кустов скважин Западно-Сургутского месторождения ХМАО

Определение содержания аскорбиновой кислоты (АК) в лекарственном растительном сырье проводилось по методике Г.Н. Чу-пахиной (2000).

Определение каротина проводили согласно унифицированной методике, описанной В.П. Георгиевским (1990), определение фла-воноидов - в соответствии с методической разработкой Ленинградского химико-фармацевтического института (1991).

Для оценки уровня нефтяного загрязнения использовали показатель потери при прокаливании почв (ППП), согласно методике В.В. Аринушкиной (1962). Исследование микроэлементного состава растений проводилось методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой на базе Центра Биотической Медицины А. В. Скального (г. Москва).

Статистическая обработка полученных результатов проведена с помощью программы Excel. Рассчитаны следующие показатели: среднее (М), дисперсия выборки (D), стандартное отклонение (5), доверительный интервал с р = 0,95, стандартная ошибка (т). Для оценки достоверности различий применялся t-тест. Различия считали статистически достоверными при Р < 0,05. Корреляционный анализ проведен с помощью коэффициента корреляции Пирсона (г).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климато-географическая характеристика района исследования

Главными чертами физико-географической обстановки территории ХМАО являются низкий радиационный баланс, интенсивная циклоническая деятельность, общая неустойчивость и изменчивость погоды, резкие колебания метеорологических факторов (В .Л. Хрущев, 1994).

Климат региона континентальный, характеризуется суровой и продолжительной зимой с длительными морозами и устойчивым снежным покровом, сравнительно коротким летом с относительно высокими по сравнению с приполярным регионом температурами воздуха, поздними весенними и ранними осенними заморозками, короткими переходными сезонами. Средняя температура самого холодного месяца (январь), по многолетним наблюдениям, составляет -22°С, самого теплого (июль) - +17° С. Безморозный период длится 90-100 дней (Обзор состояния окружающей среды города Сургута, 2003).

Общие физико-географические и геологические особенности территории - обилие атмосферных осадков, низкая испаряемость, выровненность большей части междуречий, слабый сток, длительно сезонно-мерзлые грунты, а также литологическая неоднородность пород - приводят к чрезвычайно активному развитию болотообра-зовательного процесса на слабо дренированных междуречьях. В автономных же позициях формируются таёжно-поверхностно-глеевые и подзолистые почвы.

Растительность территории ХМАО относится к бореальной зоне, подзоне северной и средней тайги и характеризуется преобладанием, как на междуречьях, так и в долинных лесах кедра. В напочвенном покрове обычно господствуют зеленые бореальные мхи, а в травяно-кустарничковом ярусе обильна брусника, черника, багульник

На песчаных породах развиты сосняки лишайниковые и зеле-номошные. Большие площади занимают верховые сосново-кустарничково-сфагновые болота. В пойме Оби преобладают осоковые луга.

Содержание биологически активных веществ в лекарственных растениях ХМАО

Наибольшее количество аскорбиновой кислоты найдено в листьях кустарничков и хвойных древесных растений. У толокнянки (Arctostaphylos uva-ursí) оно составило - 538,3 ± 2,4 мг %, у брусники (Vaccinium vitis-idaea) - 514,4 ±1,9 мг%. Хвоя сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) содержит 507 ± 1,2 мг % АК, пихты (Abies sibiricä) - 400,3 ± 0,9 мг %, сосны кедровой (Pinus sibirica) -383 ± 0,9 мг % (табл. 1).

Высоким содержанием каротина отличаются листья толокнянки (Arctostaphylos uva-ursí) - 0,68 ± 0,01 мг %, брусники (Vaccinium vitis-idaea) - 0,55 ± 0,01 мг %, крапивы (Urtica dioica) -0,66 ± 0,02 мг %, кипрея узколистного (Chamaenerion angustifolium) -0,4 ± 0,01 мг %, ромашки аптечной (Matricaria recutita) -0,39 ± 0,01 мг % (табл. 1).

По содержанию суммы флавоноидов группы рутина из общего числа исследованных видов растений выделяются лабазник вязо-листный (Filipéndula ulmaria - 1,3±0,01 %), брусника (0,79±0,02 %) и толокнянка (0,66±0,04 %) (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика содержания БАВ в листьях лекарственных растений среднетаежной подзоны ХМАО (по данным собственных исследований)

Название Аскорбиновая кислота (мг %) M ± m n Каротин (мг %) M±m n Флавоноиды (%) M± m n

1 Багульник болотный (Ledum palustre L.) 372,9 ±1,2 5 0,11 ±0,01 5 0,68 ±0,02 5

2 Брусника (Vaccinium vitis-idae L., листья) 514,4 ± 1,9 5 0,55 ±0,01 5 0,79 ±0,02 5

3 Брусника (Vaccinium vitis-idaea L., ягоды) 111 ± 0,3 5 0,1 ±0,01 5 0,099 ±0,003 5

4 Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.) 152,5 ±1,0 5 0,19 ±0,01 5 0,08 ±0,005 5

5 Водяника черная (Empetrum nigrum L.) 326,6 ±1,2 5 0,21 ±0,01 5 0,5 ± 0,01 5

6 Горец птичий (Polygonwn aviculare L.) 239,7 ± 2,6 5 0,03 ±0,001 5 0,43 ±0,02 5

7 Донник лекарственный (Melilotus officinale L.) 287,6 ±0,5 5 0,24 ± 0,01 5 0,54 ±0,02 5

8 Золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.) 152,6 ± 1,0 5 0,25 ± 0,01 5 0,28 ± 0,01 5

9 Кипрей узколистный (Çhamaenerion angustifolium L.) 184,9 ±2,1 5 0,4 ±0,001 5 0,35 ±0,02 5

10 Клевер луговой (Trifolium pratense L.) 125,7 ±0,2 5 0,13 ±0,01 5 0,27 ±0,01 5

11 Крапива двудомная (Urtica dioica L.) 107,5 ±1,8 5 0,66 ±0,01 5 0,07 ±0,003 5

12 Лабазник вязолисгный (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.) 148,8 ± 1 5 0,33 ± 0,01 5 1,3 ±0,01 5

13 Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.) 116,7 ±1,1 5 0,24 ±0,002 5 0,1 ±0,01 5

14 Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) 215 ±0,7 5 0,038 ±0,005 5 0,39 ±0,01 5

15 Мать - и — мачеха (Tussilago farfara L.) 17,4 ±0,3 5 0,23 ± 0,01 5 0,17 ±0,01 5

Окончание табл. 1

Название Аскорбиновая кислота (мг %) М ± m п Каротин (мг %) М±ш о Флавоноиды (%) М ± m п

16 Одуванчик (Taraxacum officinale Wed.) 79,3 ±0,4 5 0,11 ±0,01 5 0,1 ±0,01 5

17 Пижма (Tanacetum vulgaris L.) 214,7 ± 1,1 5 0,2 ±0,01 5 0,045 ± 0,004 5

18 Пихта (Abies sibirica Ledeb.) 400,3 ± 0,9 5 0,04 ±0,001 5 0,39 ±0,01 5

19 Подорожник большой (Plantago та/or L.) 206,2 ±0,4 5 0,05 ± 0,003 5 0,18 ±0,01 5

20 Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris L.) 192,1 ±0,8 5 0,3 ±0,01 5 0,31 ±0,02 5

21 Ромашка аптечная (Matricaria recutita L.) 84 ± 0,6 5 0,39 ±0,01 5 0,28 ± 0,03 5

22 Сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour.) 383 ± 0,9 5 0,06 ± 0,001 5 0,29 ± 0,02 5

23 Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) 507 ± 1,2 5 0,05 ± 0,001 5 0,49 ±0,04 5

24 Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.) 213,3 ±0,5 5 0,32 ± 0,01 5 0,57 ±0,04 5

25 Толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi Spr., листья) 538,3 ±2,4 5 0,68 ± 0,01 5 0,66 ± 0,04 5

26 Толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi Spr., ягоды) 120,6 ±0,7 5 0,13 ±0,01 5 0,03 ± 0,002 5

27 Черника ( Vaccinium myrtillus L., ягоды) 71,5 ±0,1 5 0,04 ±0,002 5 0,08 ± 0,002 5

Рис. 2. Содержание АК в листьях исследованных растений в сравнении с данными литературных источников

В целом, по нашим данным определений содержания БАВ, растения характеризуются более высоким содержанием АК и фла-воноидных соединений, чем растения других регионов (рис. 2), что вероятно обусловлено северным положением и суровыми климатическими условиями района исследования.

ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА НАКОПЛЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И СИНТЕЗ НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ АНТИОКСИДАНТОВ В ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЯХ ХМАО

Оценка почв по степени загрязнения нефтепродуктами

Метод определения 1111П позволяет косвенно оценивать содержание органического вещества в почвах (В.В. Аринушкина, 1962). Поскольку для отсыпки кустовых оснований используется песок, исходно не содержащий органического вещества, то нами этот метод использовался в качестве косвенного показателя загрязненности грунта нефтепродуктами.

Контроль №666 №110 №38 №912 №30 №210 №25

Рис. 3. Величина показателя 111111 нефтезагрязненных почв

Для определения степени нефтяного загрязнения площадок кустовых оснований использовались собственные результаты анализа почвенных образцов на потерю при прокаливании (ППП).

Анализ почв исследованных кустов скважин позволил расположить их по мере уменьшения величины содержания общего углерода, а следовательно, и по мере снижения степени загрязнения в следующем порядке: куст скважин № 25 = № 210 > куст скважин № 30 = № 912 > куст скважин № 38 > куст скважин № 110 > куст скважин № 66 б (рис. 3).

Содержание микроэлементов

в листьях растений нефтезагрязненных территорий

При анализе содержания тяжелых металлов в листьях растений нефтезагрязненных территорий, проводилось сравнение с растениями контрольной территории, а также с государственными стандартными образцами (ГСО) злаковой травосмеси (Применение стандартных образцов при контроле качества и сертификации сельскохозяйственного сырья и пищевой продукции, 1998).

Установлено, что показатели содержания изученных микроэлементов, за исключением Se, у растений контрольных территорий не превышали ГСО.

Обнаружено увеличение накопления микроэлементов у всех исследованных видов растений, произраставших на нефтезагрязненных почвах. Наибольшее их количество обнаружено в растениях, собранных на наиболее загрязненных площадках. Оно убывало по мере уменьшения показателей ППП (табл. 2).

Установлена высокая положительная корреляционная связь (г = 0,73-0,99) между показателями 111111 и содержанием микроэлементов (кроме Se), что может характеризовать нефтяное загрязнение как источник поступления тяжелых металлов в растения.

В листьях кипрея узколистного нефтезагрязненных территорий преобладает накопление V и Sn по сравнению с контролем. Обнаружено превышение содержания V, As, Se по сравнению с ГСО (табл. 2).

У подорожника большого {Plantago major) преобладало накопление Pb, Sn, As по сравнению с контролем. Обнаружено превышение ГСО по содержанию Pb, V, Sn, Se. При высоком уровне загрязнения содержание As также превышало ГСО. Растения полыни обыкновенной (Artemisia vulgaris) в большей степени накапливали As и Sn по сравнению с контролем. Наблюдалось превышение ГСО по Sn, V, As, Se. Содержание Pb при высоком уровне загрязнения соответствовало ГСО.

Таблица 2

Содержание некоторых микроэлементов в листьях Chamaenerion angustifolium контрольных и нефтезагрязненных территорий

Элемент Контроль (мг/кг) № куста скважин Нефтезагрязнение, Барсово (мг/кг) п р

As 0,09 ±0,01 10

№25 0,25 ± 0,002 10 Р< 0,001

№210 0,27 ± 0,003 9 Р< 0,001

№30 0,23 ± 0,003 10 Р< 0,001

№912 0,22 ±0,003 10 Р< 0,001

№38 0,23 ±0,001 10 Р< 0,001

№110 0,19 ±0,002 10 Р < 0,001

№666 0,19 ±0,001 10 Р< 0,001

Барсово 0,09 ±0,003 10 Р> 0,005

V 0,17 ±0,01 10

№25 1,46 ±0,01 10 Р< 0,001

№210 1,45 ±0,03 10 Р< 0,001

№30 1,29 ±0,01 10 Р< 0,001

№912 1,34 ±0,01 10 Р< 0,001

№38 1,30 ±0,01 10 Р< 0,001

№ 110 1,31 ±0,01 10 Р< 0,001

№666 1,25 ±0,01 10 Р< 0,001

Барсово 0,09 ±0,01 10 Р< 0,001

Sn 0,018 ±0,001 10

№25 0,072 ±0,001 10 Р <0,001

№210 0,068 ±0,001 10 Р< 0,001

№30 0,065 ±0,001 10 Р< 0,001

№912 0,054 ±0,001 10 Р< 0,001

№38 0,052 ± 0,001 10 Р <0,001

№ 110 0,056 ± 0,001 9 Р < 0,002

№666 0,051 ±0,001 10 Р< 0,001

Барсово 0,035 ± 0,020 10 Р < 0,001

Влияние нефтяного загрязнения на накопление растениями низкомолекулярных антиоксидантов

При анализе содержания биологически активных веществ, обнаружено, что разные виды растений проявляли различную степень реакции на нефтяное загрязнение, что проявляется в количественном содержании различных пулов кислот системы аскорбата.

Растения кипрея узколистного характеризовались ослабленным синтезом АК. При высоких показателях нефтяного загрязнения наблюдалось превышение уровня АК достоверно выше контрольного в 3-14 раз, но более значительно увеличивалось содержание ДАК и ДКГК у растений всех кустов скважин (табл. 3), что указывает на угнетение физиологического состояния растений.

Таблица 3

Содержание кислот системы аскорбата в листьях Скатаепепоп апцюй/оНит нефтезагрязненных территорий (мг/100 г)

Контроль ПП «Сибирские Увалы» (мг/100 г) Нефтезагрязнение, Барсове (мг/100 г) п Р

М±т Куст скважин М±ш

18,7 ±0,2 5

№25 71,8 ±0,4 5 Р< 0,001

№210 260,4 ± 2,2 5 Р< 0,001

АК №30 18,3 ±0,2 5 Р> 0,005

№912 13 ±0,1 5 Р< 0,001

№38 60,9 ±0,4 5 Р< 0,001

№ 110 15,7 ±0,2 5 Р< 0,001

№666 23,1 ±0,1 5 Р< 0,001

Барсово 17,7 ±0,1 5 Р> 0,005

22,5 ± ОД 5

№25 94,9 ± 0,9 5 Р < 0,001

№210 374,9 ± 1,2 5 Р < 0,001

№30 72,1 ±0,7 5 Р< 0,001

ДАК №912 136,9 ± 1,1 5 Р <0,001

№38 91,4 ±0,7 5 Р< 0,001

№ 110 260,2 ±2,4 5 Р< 0,001

№666 175,4 ± 1,5 5 Р< 0,001

Барсово 124,3 ± 0,7 5 Р< 0,001

Окончание табл. 3

Контроль ПП «Сибирские Увалы» (мг/100 г) Нефтезагрязнение, Барсове (мг/100 г) п Р

М ± ш Куст скважин М ± ш

155,8 ± 1,1 5

№25 316,8 ±0,9 5 Р< 0,001

№210 782 ± 1,2 5 Р< 0,001

ДКГК №30 242,1 ± 0,7 5 Р< 0,001

№912 241,8 ± 1,0 5 Р< 0,001

№38 251,6 ±0,6 5 Р< 0,001

№ 110 261,4 ± 1,2 5 Р < 0,001

№666 172,37 ± 1,0 5 Р< 0,001

Барсово 165,1 ±2,7 5 Р< 0,001

Установлена средняя положительная связь между ППП и содержанием АК (г = 0,42) и сильная положительная корреляция между ППП и содержанием ДКГК (г = 0,84).

Это может объясняться усиленным использованием АК на ликвидацию последствий неблагоприятного воздействия нефтезаг-рязнения в следующей реакции (Г. Н. Чупахина, 1997):

АК 4 ► ДАК-►ДКГК

Количественный анализ уровня ДКГК может служить показателем определенной направленности физиологических процессов в системе, так как реакция образования ДКГК необратима и этот метаболит является конечным продуктом, не проявляющим биологической активности.

Растения кипрея узколистного имели уровень каротина в 4-10 раз ниже контрольного. Уровень флавоноидов, напротив, был повышен в 1,5-2 раза. Установлена отрицательная зависимость средней силы между ППП и содержанием каротина (г = -0,67) и положительная зависимость средней силы между ППП и количеством флавоноидов (г = 0,67).

Растения подорожника большого проявляли похожую реакцию на загрязнение.

Реакция на нефтяное загрязнение растений полыни обыкновенной отличалась от реакции упомянутых выше видов, наблюдался интенсивный синтез АК в ответ на высокий уровень загрязнения (табл. 4).

Содержание ДКГК полыни обыкновенной также превышало контрольное, что указывает на направленность процессов в сторону окисления АК. Обнаружена высокая положительная корреляционная зависимость между содержанием АК и показателем ППП (г = 0,76), ДКГК и показателем ППП (г = 0,81).

Содержание каротина в листьях полыни обыкновенной, имело пониженные по сравнению с контролем результаты в 1,5 раза, тогда как значения содержания суммы флавоноидов были повышенными в 1,5 раза.

Сильная положительная корреляционная связь (г = 0,86) обнаружена между содержанием флавоноидов и ППП и сильная отрицательная зависимость (г = -0,75) между ППП содержанием каротина.

Полученные результаты свидетельствуют о наличии стрессо-физиологической реакции на загрязнение нефтью и токсическими микроэлементами изученных видов растений, выражающейся в усилении синтеза АК и накоплении ее метаболитов (ДАК и ДКГК) и флавоноидов и ослаблении синтеза каротина.

Таблица 4

Содержание кислот системы аскорбата в листьях Artemisia vulgaris нефтезагрязненных территорий (мг/100 г)

Контроль ПП «Сибирские Увалы» (мг/100 г) Нефтезагрязнение (мг/100 г) п Р

АК М±ш Куст скважин М± m

58,4 ± 0,6 5 Р< 0,001

№25 239,2, ± 1,8 5 Р< 0,001

№30 230,6 ± 5,3 5 Р< 0,001

№912 43,7 ± 1,2 5 Р< 0,001

№ 110 15,4 ±0,3 5 Р< 0,001

ДАК 67,7 ± 0,7 5

№25 62,6 ±0,2 5 Р < 0,001

№30 82,05 ± 0,6 5 Р< 0,001

№912 50,5 ± 0,5 5 Р< 0,001

№ 110 127,3 ± 0,7 5 Р< 0,001

ДКГК 185,1 ±1,1 5

№25 257,8 ± 2,5 5 Р< 0,001

№30 275,7 ± 0,9 5 Р< 0,001

№912 243,9 ± 1,2 5 Р < 0,001

№ 110 217,8± 1,1 5 Р< 0,001

ЗАВИСИМОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЛИСТЬЯХ РАСТЕНИЙ СНА МЛ ENERION ANGUS TIFOLIUM, ПРОИЗРАСТАВШИХ НА РАЗЛИЧНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Г. СУРГУТА И ПРОМЗОНЫ

Анализ содержания микроэлементов в листьях кипрея узколистного районов г. Сургута и промзоны позволил выявить такие приоритетные загрязнители, как V и As, содержание которых у растений большинства исследованных проб превышало ГСО (табл. 5).

При этом содержание V в листьях растений городских территорий отличалось более низкими значениями, чем в листьях растений нефтезагрязненных территорий. Содержание As и Cd у растений городской среды также характеризовалось пониженными результатами, по сравнению с растениями нефтезагрязненных территорий.

Накопление РЬ в листьях кипрея узколистного более характерно для растений, произраставших на территории города и промзоны, чем на территориях, загрязненных нефтью.

По причине не изученности геохимии Se на территории ХМАО, спорный вопрос представляет собой его повышенное содержание в листьях растений. Это может быть связано или с повышенным содержанием этого элемента в почвах, или с избирательным накоплением Se данным видом растений, так как даже растения чистой территории содержат количество Se, значительно превышающее ГСО.

По величине содержания токсичных микроэлементов в листьях растений Chamaenerion angustifolium исследованные районы города и промзоны можно расположить в следующий ряд в порядке убывания загрязнения:

Аэропорт - район ж/д вокзала - ГРЭС-2 - парк «Энергетик» -парк «Нефтяник» - Барсово - ПП «Сибирские Увалы».

Таблица 5

Содержание некоторых микроэлементов в листьях Скатаепегюп ащи^оИит территории г. Сургута (мг/кг)

РЬ Бп V Ай НЕ Бе

1 0,21 ±0,01 0,018 ±0,001 0,17 ±0,01 0,09 ± 0,002 0,012 ±0,002 0,14 ±0,01

2 0,3 ± 0,01 0,03 ± 0,001 0,09 ±0,01 0,09 ±0,003 0,014 ±0,002 0,12 ±0,01

3 0,33 ± 0,03 0,05 ± 0,002 0,16 ±0,01 0,1 ±0,001 0,006 ± 0,0002 0,14 ±0,02

4 0,72 ± 0,01 0,13 ±0,002 0,5 ±0,01 0,1 ±0,002 0,02 ± 0,002 0,11 ±0,03

5 0,77 ± 0,01 0,04 ± 0,001 0,87 ± 0,01 0,29 ± 0,002 0,018 ±0,003 0,06 ±0,001

6 0,81 ± 0,01 0,05 ± 0,002 0,4 ±0,01 0,12 ±0,002 0,03 ± 0,003 0,1 ±0,03

7 1,9 ±0,03 0,04 ±0,002 0,57 ±0,01 0,2 ± 0,003 0,02 ± 0,002 0,06 ±0,001

8 1,3 0,15 0,4 0,18 0,027 0,046

1. ПП «Сибирские Увалы» (контроль), 2. Барсово, 3. парк «Нефтяник», 4. парк «Энергетик», 5. Аэропорт, 6. ГРЭС, 7. район ж/д, 8. ГСО.

Растения исследованных территорий, подверженные техногенному загрязнению, имели повышенный уровень АК, ДАК, ДКГК и показателя суммы флавоноидов по сравнению с контролем.

Значительное накопление всех пулов кислот системы АК и флавоноидных соединений наблюдалось у растений, произраставших на территориях вблизи ж/д вокзала, аэропорта, территориях, прилегающих к ГРЭС-2. Таким образом, накопление кислот системы аскорбата и суммы флавоноидов происходит по мере возрастания содержания токсичных микроэлементов в листьях растений.

Обнаружена положительная корреляционная зависимость между накоплением АК, ДАК, ДКГК и флавоноидов и содержанием в листьях растений Аб (г = 0,67-0,87), (г = 0,4-0,5), РЬ (г = 0,5-0,9), V (г = 0,67-0,87), Сс1 (г = 0,74-0,85). С содержанием Бе, обнаружена отрицательная корреляция (г = -0,8-0,94).

Отрицательная корреляционная связь (г = -0,3-0,65) прослеживается между содержанием каротина и всеми исследованными элементами, кроме Бе, с которым обнаружена положительная корреляция (г = 0,77).

Растения кипрея узколистного городских территорий и про-мзоны имели уровень кислот системы аскорбата ниже, чем растения нефтезагрязненных территорий, но характеризовались более интен-

сивными процессами синтеза АК. Наблюдаемое снижение содержания каротина у растений Chamaenerion angustifolium городских территорий и промзоны по сравнению с контролем находилось в более высоких диапазонах значений, чем у растений нефтезагрязенных территорий.

Из приведенных результатов можно заключить, что техногенное загрязнение города оказывает менее значимое влияние на физиологическое состояние растений, чем нефтезагрязнение.

Таким образом, показатели содержания АК, ДАК, ДКГК, суммы флавоноидов и каротина в листьях Chamaenerion angustifolium могут бьггь использованы в качестве биохимических маркеров ранней индикации экологического неблагополучия городской среды.

В целом, сравнительный анализ микроэлементного состава лекарственных растений позволил установить уровни накопления тяжелых металлов в относительно благоприятных условиях произрастания, а также при нефтяном и техногенном загрязнении. Накопление токсичных микроэлементов растениями в условиях нефтезаг-рязнения носит однонаправленный характер в сторону увеличения их содержания в зависимости от уровня нефтяного загрязнения, выраженного в показателе ППП, что подтверждено корреляционным анализом.

Содержание БАВ с антиоксидантной активностью у растений, подверженных техногенному стрессу, является информативным показателем их физиологического состояния, отражающего степень загрязняющего воздействия. Наиболее предпочтительными для биоиндикационных исследований показателями у всех исследованных видов растений являются содержание ДКГК, флавоноидов и каротина. Достоверное возрастание уровня ДКГК, флавоноидов и достоверное снижение содержания каротина по сравнению с контролем у растений техногенно загрязненных территорий в зависимости от параметра 111111 позволяет считать возможным использование этих показателей в качестве биомаркеров ранней индикации экологического неблагополучия.

ВЫВОДЫ

1. Растения среднетаёжной подзоны ХМАО накапливают значительное количество веществ с антиоксидантной активностью по сравнению с другими регионами. Высоким содержанием АК отличаются Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Pinus sylvestris,

Pinns sibirica, Abies sibirica. По содержанию каротина выделяются Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Urtica dioica, Chamaenerion angustifolium, Matricaria recutita. Содержание флаво-ноидов наиболее велико у Filipéndula ulmaria, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi.

2. Установлены видовые различия в накоплении микроэлементов. Chamaenerion angustifolium в отсутствии загрязнения является аккумулятором Se, As, Hg, Plantago major - Pb, V, Cd, Artemisia vulgaris - Cd. Растения нефтезагрязненных территорий характеризуются значительно повышенным содержанием всех микроэлементов, кроме Se.

3. У растений в условиях нефтезагрязнения наблюдается усиление синтеза аскорбиновой кислоты и накопление продуктов ее окисления - дегидроаскорбиновой, и в большей мере, дикетогуло-новой кислоты. Характерно повышение уровня суммы флавоноидов и снижение содержания каротина.

4. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость (г = 0,73-0,99) между показателем загрязнения почв нефтепродуктами (ППП) и содержанием токсичных микроэлементов в листьях растений (за исключением Se). Обнаружена положительная корреляционная зависимость содержания ДКГК (г = 0,81-0,84) и флавоноидов (г = 0,73-0,99) и отрицательная корреляционная зависимость содержания каротина (г = -0,67-0,75) с показателем ППП.

5. Из встречающихся на кустовых основаниях видов лекарственных растений (Chamaenerion angustifolium, Artemisia vulgaris, Plantago major, Taraxacum officinale, Polygonum aviculare) наиболее устойчива к нефтяному загрязнению Artemisia vulgaris, которая отличается усиленным синтезом АК при высоком уровне ДКГК. Chamaenerion angustifolium отличается высокой чувствительностью к нефтезагрязнению, что проявляется в значительном повышении содержания ДКГК, флавоноидных соединений и резком снижении содержания каротина.

6. В условиях города в числе токсичных микроэлементов Chamaenerion angustifolium преобладают As, V, Pb, причем характерно накопление РЬ в больших количествах, чем на нефтезагрязне-нии. Влияние городских условий оказывает меньшее воздействие на физиологические процессы растений, чем нефтезагрязнение, что проявляется в более низком содержании пулов кислот системы ас-корбата и в меньшем угнетении синтеза АК.

7. Для экологического мониторинга нефтезагрязненных территорий рекомендуется использовать следующие показатели содержания биологически активных веществ растений: количество ДКГК, каротина, флавоноидов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Данные о содержании физиологически веществ с антиокси-дантной активностью и микроэлемента селена в исследованных видах растений, произрастающих на чистых территориях ХМАО, могут быть полезны для использования местного лекарственного растительного сырья в качестве биологически активных добавок к пище и в медицинской практике.

2. При фиторемедиации нефтезагрязненных почв целесообразно использовать информацию об уровнях накопления токсичных элементов в растениях Artemisia vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Plantago major.

3. Комплексная оценка содержания веществ с антиоксидант-ной активностью у растений, произрастающих в условиях нефтезаг-рязнения, необходима для ранней диагностики степени неблагоприятного воздействия на экосистему.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Филимонова, М.В. Количественное содержание аскорбиновой кислоты в лекарственных растениях г. Сургута в зависимости от уровня загрязнения среды обитания / М.В. Филимонова, И.В. Кравченко // Наука и инновации Ханты-Мансийского автономного округа: тез. докл. Третьей окр. конф. молодых ученых ХМАО / Сургут, гос. ун-т. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2002. - С. 19, 20.

2. Филимонова, М.В. Аскорбиновая кислота как возможный индикатор нефтяного загрязнения / М.В. Филимонова, И.В. Кравченко // Экология и безопасность жизнедеятельности: сборник материалов II Международной научно-практической конференции / Пенза: Изд-во МНИЦ ПГСХА, 2002. - С. 255, 256.

3. Филимонова, М.В. Влияние выбросов Сургутской ГРЭС на содержание аскорбиновой кислоты в некоторых лекарственных растениях / М.В. Филимонова // Ресурсы недр России: экономика и геополитика, геотехнологии и геоэкология, литосфера и геотехника:

сборник материалов Международной научно-практической конференции/Пенза: Изд-во МНИЦ ПГСХА, 2003. - С. 154-156.

4. Филимонова, М.В. Количественное содержание флавонои-дов и аскорбиновой кислоты в лекарственных растениях Сургутского района в зависимости от уровня загрязнения окружающей среды / М.В. Филимонова // Всероссийская научная конференция Северный регион: стратегия и перспективы развития: тез. докл. Всерос. науч. практ. конф. - Ханты-Мансийск; Сургут: Изд-во СурГУ, 2003. -Ч. 2.-С. 65-67.

5. Филимонова, М.В. Модификация методики количественного определения аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогуло-новой кислот в растительных тканях / М.В. Филимонова // Наука и инновации XXI века: мат-лы открытой окр. конф. молодых ученых, 27, 28 нояб. 2003 г.: в 2 т. / Сургут, гос. ун-т. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2004. - Т. 1. - С. 240, 241.

6. Филимонова, М. В. Влияние нефтяного загрязнения на накопление лекарственными растениями каротина / М.В. Филимонова // Науки о человеке: сборник статей V конгресса молодых ученых и специалистов, 20-21 мая 2004 г. / СибГМУ. - Томск: Изд-во СибГМУ, 2004. - С. 183.

7. Филимонова, М.В. Влияние нефтяного загрязнения на накопление растениями низкомолекулярных антиоксид антов / М.В. Филимонова, А.В. Макарова // Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере: мат-лы Межд. науч. конф. - Сургут: Дефис, 2004 - С. 44,45. ч

8. Филимонова, М.В. Содержание физиологически активных веществ растений в зависимости от уровня нефтяного загрязнения / М.В. Филимонова, Л.Ф. Шепелева, Н.П. Баранов // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: VI Между-нар. симпоз., 13-17 июня, Пущино. - М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 2005. - С. 407 - 410.

Список используемых сокращений

ППП - потеря при прокаливании почвы;

АК - аскорбиновая кислота;

ДАК - дегидроаскорбиновая кислота;

ДКГК -дикетогулоновая кислота;

ГСО - государственные стандартные образцы;

ХМАО - Ханты-Мансийский автономный округ.

sy?<p

W-5998

Филимонова Марина Вячеславовна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СИНТЕЗ НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ АНТИОКСИДАНТОВ И НАКОПЛЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЯХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (В ПРЕДЕЛАХ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА)

03.00.16 -Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оригинал-макет подготовлен в редакционном отделе издательского центра СурГУ. Тел. (3264) 32-50-75.

Подписано в печать 16.03.2006 г. Формат 60x84/16. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100. Заказ № 22.

Отпечатано полиграфическим отделом издательского центра СурГУ. г. Сургут, ул. Лермонтова, 5. Тел. (3462) 32-33-06

Сургутский государственный университет 628400, Россия, Ханты-Мансийский автономный округ, г. Сургут, ул. Энергетиков, 14.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филимонова, Марина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.5

Глава 1. Влияние стрессовых воздействий на антиоксидантную систему растений (обзор литературы).11

1.1. Аскорбиновая кислота.12

1.1.1. Кислоты и ферменты системы аскорбиновой кислоты.12

1.1.2. Физиологическая роль аскорбиновой кислоты в жизни растений .14

1.2. Каротиноиды.20

1.3. Флавоноиды.26

1.4. Влияние нефтяного загрязнения на физиологическое состояние растений.30

Глава 2. Климато-географическая характеристика района исследования.37

2.1. Климат.38

2.2. Почвы.40

2.3. Растительность.45

2.3.1. Флора лекарственных растений.51

Глава з'. Материалы и методы исследования.53

3.1. Методы полевых исследований.53

3.2. Методы лабораторных исследований.54

3.2.1. Определение содержания аскорбиновой кислоты в лекарственном растительном сырье.54

3.2.2. Определение содержания каротина в лекарственном растительном сырье.58

3.2.3. Определение суммы флавоноидов родственных рутину в лекарственном растительном сырье.60

3.2.4. Определение показателя потери при прокаливании почвы .61

Глава 4. Содержание биологически активных веществ в лекарственных растениях ХМ А О.63

Глава 5. Влияние нефтяного загрязнения на накопление микроэлементов /И синтез низкомолекулярных антиоксидантов в лекарственных растениях ХМАО.71

5.1. Оценка почв по степени загрязнения нефтепродуктами.71

5.2. Содержание микроэлементов в листьях растений нефтезагрязненных территорий.73

5.3. Влияние нефтяного загрязнения на накопление растениями низкомолекулярных антиоксидантов.83

Глава 6. Зависимость содержания микроэлементов и биологически активных веществ в листьях растений СИатаепепоп а1^и$ШЬ1шт, произраставших на различных территориях г. Сургута и промзоны.100

Выводы.107

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги"

Актуальность исследования. В последнее время загрязнение окружающей среды становится важным внешним фактором, к которому растения эво-люционно не приспособлены. Загрязняющие вещества, нарушая физиологические процессы растений, оказывают не только прямое отрицательное воздействие, но и сужают пределы толерантности к естественным факторам среды [88].

Общим следствием любого стрессового воздействия на организм растения является продукция свободных радикалов, инактивирующих энзимы, повреждающих важные клеточные компоненты [140]. Антиоксидантная система растений обеспечивает работу механизмов противостояния окислительному стрессу и включает в себя как низкомолекулярные антиоксиданты (аскорбиновая кислота, флавоноиды, каротин), так и ферменты антиоксидантного действия [127, 140,149].

Многие современные исследования направлены на изучение низкомолекулярных антиоксидантов как биохимических индикаторов загрязнения окI ружающей среды [123, 126], а так же как биомаркеров физиологического состояния растений, произрастающих в стрессовых условиях среды [125, 151].

В последнее время при изучении влияния загрязняющих веществ или других стрессоров большее внимание уделялось древесным растениям, произрастающим в лесах, а также культурным растениям [110, 124]. В то же время лекарственные растения являются важным источником поступления низкомолекулярных антиоксидантов и микроэлементов в организм человека и животных, неспособных к их самостоятельному синтезу.

В течение длительного периода освоения Севера экологические условия резко ухудшились, вследствие загрязнения территории нефтью и попутными минерализованными водами [33]. Ситуация усугубляется увеличением объема добычи нефти за последние несколько лет [87]. Нефть токсична для всех живых организмов и является причиной накопления в животных и растительных объектах тяжелых металлов, индуцирующих стрессовые реакции [123, 148].

Установлено, что биологические материалы, в том числе и лекарственные растения, могут играть роль концентраторов токсичных неорганических веществ, поглощая их из загрязненной окружающей среды: почвы, воды, атмосферного воздуха [27, 38, 81, 110, 146, 148].

Лекарственные растения используются не только для медицинских целей, в природной среде они являются источником питания для различных организмов. Накопление в растительной массе токсичных веществ может привести к их дальнейшему распространению в экосистеме по пищевым сетям. Вызывает беспокойство неконтролируемый сбор местным населением дикорастущих лекарственных растений, оказывающихся источником прямого посту/ пления в организм человека, помимо действующих веществ, токсичных соединений [20].

Научные исследования по адаптации растений к нефтяному загрязнению и оценке роли низкомолекулярных антиоксидантов в их стрессовых реакциях проводятся в России сравнительно недавно. Многие исследования в этой области направлены на поиск биомаркеров для экологического мониторинга [86, 123, 125, 126, 127, 140, 151].

Применение биоиндикационных методов на уровне метаболических реакций автотрофных организмов необходимо для ранней диагностики экологиI ческого неблагополучия [10, 102]. Следовательно, изучение механизмов адаптации растений к антропогенным стрессорам является актуальной задачей. Работ эколого-биохимической направленности по исследованию лекарственных растений на территории ХМАО не проводилось, что и определяет актуальность темы.

Диссертационная работа выполнена в рамках региональных программ «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири» (номер госрегистрации 0120.0 504249) и «Комплексный климатоэкологический мониторинг северных территорий Тюменской области» (номер госреги страции 0120.0 406836).

Цель исследования - выявить перспективные по содержанию биологически активных веществ (БАВ) виды лекарственных растений подзоны средней тайги (на территории ХМАО), изучить влияние техногенных загрязнений на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление особо опасных поллютантов (РЬ, Сс1, Бп, Аб, V) и Бе.

Задачи исследования: I

1. Провести первичный биохимический скрининг лекарственных растений по содержанию аскорбиновой кислоты, флавоноидов (группы рутина) и каротина, а также оценить влияние природных условий среднетаежной подзоны на синтез низкомолекулярных антиоксидантов.

2. Определить количественное содержание низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой (АК), дегидроаскорбиновой (ДАК) кислот, их метаболита - дикетогулоновой кислоты (ДКГК), каротина, флавоноидов) и микроэлементов (V, Бе, Аб, РЬ, Сс1, Бп, Н§) в растениях контрольных и нефтезаг-рязненных территорий. I

3. Изучить зависимость синтеза низкомолекулярных антиоксидантов лекарственными растениями от количества поступающих в них токсичных элементов и величины содержания нефтепродуктов в почве.

4. Провести сравнительный анализ разных видов растений нефтезагряз-ненных территорий по особенностям накопления микроэлементов и возможностям адаптации к загрязнению нефтепродуктами.

5. Оценить влияние техногенных загрязнений территории г. Сургута на синтез кислот системы аскорбата, флавоноидов, родственных рутину и каротина.

6. Изучить возможность использования показателей содержания АК, ДАК, ДКГК, каротина и флавоноидов в растениях для экологического мониторинга состояния среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. Лекарственные растения подзоны средней тайги (на территории ХМАО) имеют высокий потенциал низкомолекулярных веществ антиокси-дантного действия.

2. Лекарственные растения нефтезагрязненных почв в значительной степени загрязнены токсичными микроэлементами, имеют повышенный уровень кислот системы аскорбата, суммы флавоноидов группы рутина и низкий уровень /каротина.

3. Высокий уровень содержания аскорбиновой, дегидроаскорбиновой, ди-кетогулоновой, кислот и суммы флавоноидов, а также низкий уровень содержания каротина являются следствием стрессофизиологической реакции на нефтяное загрязнение среды.

4. Концентрации аскорбиновой, дегидроаскорбиновой, дикетогулоновой кислот, флавоноидов и каротина Chamaenerion angustifolium и Artemisia vulgaris могут использоваться как биохимические маркеры для ранней диагностики негативного влияния нефтезагрязнений.

5. Влияние городских условий оказывает меньшее воздействие на физиологические процессы растений, чем нефтезагрязнение, что проявляется в более низком содержании пулов кислот системы аскорбата и в меньшем угнетении синтеза АК.

Научная новизна.

Впервые определено содержание каротина, биофлавоноидов группы рутина и кислот системы аскорбата, а также особо токсичных элементов: РЬ, Cd, Hg, Sn, As, V и Se в ряде видов лекарственных растений, произрастающих в Сургутском, Нефтеюганском и Нижневартовском районах ХМАО.

Изучено стрессовое воздействие нефтяного загрязнения почв на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление особо опасных поллютан-тов на примере лекарственных растений. Выявлены виды растений, наиболее подходящие для биологического контроля состояния среды.

Определено влияние загрязнения растений токсичными микроэлементами на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и проведена оценка территории г. Сургута по степени загрязнения.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве источника информации о витаминном составе и содержании токсичных элементов в лекарственных растениях ХМАО, пригодных к заготовке службами аптекоуправления и лесного хозяйства. Данные по содержанию БАВ у растений и накоплении в них токсичных элементов в зависимости от уровня нефтяного загрязнения среды могут быть применены для разработки методики биоиндикации и фиторемедиации нефтезагрязнен-ных земель. Они используются в курсах лекций "Экология и рациональное природопользование", "Растительный мир ХМАО", спецкурсах "Растительное сырьё" и "Фитоиндикация", читаемых на кафедре ботаники биологичеI ского факультета СурГУ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих научных конференциях и симпозиумах: Международная научно-практическая конференция «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2002); Окружная конференция молодых ученых ХМАО (Сургут, 2003); Всероссийская научная конференция: Северный регион: стратегия и перспективы развития (Сургут, 2003); Открытая окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века»

Сургут, 2003); Международная научно-практическая конференция "Эколо гические проблемы и здоровье населения на Севере" (Сургут, 2004); VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005); VI Окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2005).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 печатных работ в материалах международных конференций, сборниках научных трудов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Филимонова, Марина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Растения среднетаёжной подзоны ХМАО накапливают значительное количество веществ с антиоксидантной активностью по сравнению с другими регионами. Высоким содержанием АК отличаются Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Abies sibirica. По содержанию каротина выделяются Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Urtica dioica, Chamaenerion angustifolium, Matricaria recutita. Содержание флаI воноидов наиболее велико у Filipéndula ulmaria, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi.

2. Установлены видовые различия в накоплении микроэлементов. Chamaenerion angustifolium в отсутствии загрязнения является аккумулятором Se, As, Hg, Plantago major - Pb, V, Cd, Artemisia vulgaris - Cd. Растения нефтезагрязненных территорий характеризуются значительно повышенным содержанием всех микроэлементов, кроме селена.

3. У растений в условиях нефтезагрязнения наблюдается усиление синтеза аскорбиновой кислоты и накопление продуктов ее окисления - дегидроа скорбиновой, и в большей мере, дикетогулоновой кислоты. Характерно повышение уровня суммы флавоноидов и снижение содержания каротина.

4. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость (г=0,73-0,99) между показателем загрязнения почв нефтепродуктами (ППП) и содержанием токсичных микроэлементов в листьях растений (за исключением Se). Обнаружена положительная корреляционная зависимость содержания ДКГК (г=0,81-0,84) и флавоноидов (г=0,73-0,99) и отрицательная корреляционная зависимость содержания каротина (г=-0,67-0,75) с показателем ППП.

5. Из встречающихся на кустовых основаниях видов лекарственных рас тений (Chamaenerion angustifolium, Artemisia vulgaris, Plantago major, Taraxacum officinale, Polygonum aviculare) наиболее устойчива к нефтяному загрязнению Artemisia vulgaris, которая отличается усиленным синтезом АК при высоком уровне ДКГК. Chamaenerion angustifolium отличается высокой чувствительностью к нефтезагрязнению, что проявляется в значительном повышении содержания ДКГК, флавоноидных соединений и резком снижении i содержания каротина.

6. В условиях города в числе токсичных микроэлементов Chamaenerion angustifolium преобладают As, V, Pb, причем характерно накопление РЬ в больших количествах, чем на нефтезагрязнении. Влияние городских условий оказывает меньшее воздействие на физиологические процессы растений, чем нефтезагрязнение, что проявляется в более низком содержании пулов кислот системы аскорбата и в меньшем угнетении синтеза АК.

7. Для экологического мониторинга нефтезагрязненных территорий рекомендуется использовать следующие показатели содержания биологически активных веществ растений: количество ДКГК, каротина, флавоноидов. Практические рекомендации:

1. Данные о содержании физиологически активных веществ с антиокси-дантной активностью и микроэлемента селена в исследованных видах растений, произрастающих на чистых территориях ХМАО, могут быть полезны для использования местного лекарственного растительного сырья в качестве биологически активных добавок к пище и в медицинской практике.

2. При фиторемедиации нефтезагрязненных почв целесообразно испольI зовать информацию об уровнях накопления токсичных элементов в растениях Artemisia vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Plantago major.

3. Комплексная оценка содержания веществ с антиоксидантной активностью у растений, произрастающих в условиях нефтезагрязнения, необходима для ранней диагностики степени неблагоприятного воздействия на экосистему.

109

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филимонова, Марина Вячеславовна, Сургут

1. Аринушкина, В. В. Руководство по химическому анализу почв / В. В. Аринушкина. М.: МГУ, 1962. - 490 с.

2. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Всесоюз. на-уч.-исслед. ин-т лекарств, растений ; гл. ред. П. С. Чиков. М. : Глав, упр. геодезии и картографии, 1976. - 340 с.

3. Берсон, Г. 3. Дикорастущие съедобные растения / Г. 3. Берсон. Л. : Гидрометеоиздат, 1991. - 72 с.

4. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем : пер. с нем. / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

5. Боннер, Дж. Биохимия растений / Дж. Боннер, Д. Е. Варнер. М. : Мир,1968.-624 с.

6. Биохимия растений / Л. А. Красильникова, О. А. Авксентьева, В. В. Жмурко, Ю. А. Садовниченко. Ростов н/Д ; Харьков : Феникс, 2004ф 224 с.

7. Ботиров, Э. X. Кумарины, флавоноиды и лигнаны растений семейств ЯЩасеае и РаЬасеае : автореф. дис. д-ра хим. наук : 02.00.10 / Э. X. Ботиров. Ташкент, 1993. - 34 с.I

8. Вертоухов, В. В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярныхантиоксидантов при прорастании семян пшеницы Электронный ресурс.

9. В. В. Вертоухов // Исследовано в России : электрон, журн. 2001. - С. 605-624. - Режим доступа: http://zhurnal.ape.relam.ru/articles/2001/054pdf.

10. Владимиров, Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю. А. Виноградов // Сорос, образоват. журн. 2000. - № 12. - С.13 -20.

11. Влияние экологических факторов на химический состав некоторых дикорастущих растений Красноярского края / А. А. Ефремов, Н. В. Шаталина, Е. Н. Стрижева, Г. Г. Первышина // Химия раст. сырья. 2002. - № З.-С. 53-56.

12. Георгиевский, В. П. Биологически активные вещества лекарственных растений / В. П. Георгиевский. Новосибирск : Наука, 1989. - 336 с.

13. Гончарова, Т. А. Энциклопедия лекарственных растений (лечение травами) : в 2-х тт. / Т. А. Гончарова. 3-е изд., испр. и доп. - М. : Изд. Дом МСП, 2004. - 560 с.

14. Государственные стандартные образцы состава растительных материалов / Ю. С. Шафринский, С. Г. Самохвалов, С. С. Беднаржевский, Е. В. Акинина, Д. П. Налобин. Новосибирск : Изд-во МАСС, 1998. - 24 с.

15. Девис, М. Витамин С: химия и биохимия : пер. с англ. / М. Девис, Дж. Остин, Д. Патридж. М. : Мир, 1999. - 176 с.

16. Ермаков, В. В. Биогеохимия селена и его значение в профилактике эндемических заболеваний человека Электронный ресурс. / В. В. Ермаков // Вест, отд-ния наук о Земле РАН : электрон, науч.-информ. журн. -2004.-№ 1(22).- Режим доступа: http://www.scgis.ru.

17. Запрометов, М. Н. Основы биохимии фенольных соединений / М. Н. За-прометов. М.: Высш. шк., 1974. - 214 с.

18. Захаров, А. И. Виды и масштабы воздействий нефтедобывающей промышленности на лесной фонд Ханты-Мансийского автономного округа / А. И. Захаров, Г. А. Гаркунов, Б. Е. Чижов ; Тюм. гос. ун-т. Тюмень., 1998. - Режим доступа: http://www.lib.priroda.ru.

19. Зеленая аптека. Фитотерапия и траволечение Электронный ресурс. : справ, лекарств, растений. Тюмень, 2005. - Режим доступа: http://tonb.tyumen.ru

20. Зенков, Н. К. Окислительный стресс: биохимический и патофизиологический аспекты / Н. К. Зенков, В. 3. Ланкин, Е. Б. Меныцикова. М. : Наука/Интерпериодика, 2001. - 343 с.

21. Зотикова, А. П. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье / А. П. Зотикова, Н. А. Воробьева, Ю. С. Соболевская // Вест. Башкир, ун-та. 2001. - № 2 (II). - С. 67-69.

22. Зуевский, В. П. Окружающая среда и здоровье населения Ханты- Мансийского автономного округа : монография / В. П. Зуевский, А. В. Кар-пин, В. Н. Катюхин. Сургут : Изд-во СурГУ, 2001. - 71 с.

23. Ива/нова, Н. А. Экология растений / Н. А. Иванова, Ю. В. Титов. Томск : РАСКО, 2002.-120 с.

24. Ильина, JI. П. Почвы левобережных террас Оби в подзоне средней тайги / JI. П. Ильина // Природные условия и особенности хозяйственного освоения северных регионов Западной Сибири / Академия наук СССР, Инт географии. М. : Наука, 1969 - С. 82-96

25. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М. : Мир, 1988. - 439 с.

26. Кортиков, В. Н. Полная энциклопедия лекарственных растений / В. Н. Кортиков, А. В. Кортиков. Ростов н/Д : Проф-пресс, 2001. - 800 с.

27. Кудашкина, Н. В. Эдафическая регуляция биосинтеза флаваноидов / Н.

28. B. Кудашкина, О. В. Шуралева, Р .М. Баширова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : материалы VI Международ. симп., 13-17 июня 2005 г., Пущино / М-во с.-х. РФ. М. : Изд-во РУДН. - 2005. - Т. 1. - С. 282-284.

29. Кулагин, А. Ю. Характеристика и адаптивное значение флавоноидного комплекса растений (на примере видов рода Salix) / А. Ю. Кулагин, О. Э. Оразов // Вестн. Башкир, ун-та. 2001. - № 2 (II). - С. 87.

30. Курочкина, Н. Ю. Сравнительный анализ природных и культурных популяций Polemonium caeruleum L. по содержанию аскорбиновой кислоты / Н. Ю. Курочкина, Э. М. Гонтарь // Сибирский экологический журнал.-2003.-№ 1.-С. 43—48.

31. KyijHK, Р. В. Тысячелистник обыкновенный. Achillea millefolium L. (Аналитический обзор) Электронный ресурс. / Р.В. Куцик, Б.М. Зузук // Провизор. 2002. - № 14. - Режим доступа: http://www.provisor.com.ua.

32. Кучинская, И. С. К содержанию витамина С, каротина и микроэлементов в продуктах растительного происхождения и дикорастущих растениях Алма-Атинской области : автореф. дис. . канд. биолог, наук / И.

33. C. Кучинская. Алма-Ата, 1965. - 17 с.

34. Лавренова, Г. В. Фитотерапия. Т. 2. / Г. В. Лавренова. СПб. : Диамант, 1996.-477 с.

35. Ладынина, Е. А. Фитотерапия / Е. А. Ладынина, Р. С. Морозова. Л. : Медицина, 1987.-208 с.

36. Лобанова, А. А. Исследование биологически активных флавоноидов в экстрактах из растительного сырья / А. А. Лобанова, В. В. Будаева, Г. В. Сакрвич // Химия раст. сырья. 2004. - № 1. - С. 47-52.

37. Мархинин, В. В. Традиционное хозяйство народов Севера и нефтегазовый комплекс : (социологическое исследование в Ханты-Мансийском автономном округе) / В. В. Мархинин, И. В. Удалова. Новосибирск : Наука, 2002.-254 с.

38. Мельников, Н. Б. Биосовместимость дигидрокверцетина с липофильны-ми и гидрофильными фрагментами биомембраны. Влияние ионов металлов и аскорбиновой кислоты / Н. Б. Мельников, И. Д. Иоффе // Химия раст. сырья. 2002- № 2. - С. 93-103.

39. Мерзляк, М. Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М. Н. Мерзляк // Сорос, образоват. журн. 1999. - № 9. - С. 2026.

40. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатоло-гия'/ А. П. Авцин, А. А. Жаворонков, М. А. Риш, Л. С. Строчкова ; Акад. М-ва наук СССР. -М. : Медицина, 1991.-496 с.

41. Мифтахова, А. М. Прямое и трансбиотическое влияние нефтяного загрязнения почв на высшие растения : автореф. . канд. биолог, наук / А. М. Мифтахова. Уфа, 2002. - 17 с.

42. Московченко, Д. В. Нефтегазодобыча и окружающая среда: экологогеохимический анализ Тюменской области / Д. В. Московченко. Новосибирск : Наука : Сиб. предприятие РАН, 1998. - 112 с.

43. Неверова, О. А. Эколого-физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово / О. А. Неверова // Сибир. эколог, журн. 2003. -№ 6. - С. 773-779.

44. Немерешина, О. Н. Влияние техногенного загрязнения на содержание флавоноидов в растениях семейства Норичниковых степного Предура-лья / О. Н. Немерешина, Н. Ф. Гусев // Вестн. Оренбург, гос. ун-та . № 10 (35).-С. 123-126.

45. Нешатаева, В. Ю. Геоботаническая и биофлористическая характеристика окрестностей озера Вонтынглор / В. Ю. Нешатаева, И. В. Чернядьева // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2001. - Вып. 4. - С. 51-76.

46. Никитина, В. С. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений / В. С. Никитина // Вестн. Башкир, ун-та.-2001,-№2.-С. 110-113.

47. Никитюк, В. Г. Каротиноиды и их значение в живой природе и для человека Электронный ресурс. / В. Г. Никитюк // Провизор. 1999. - № 6. -Режим доступа: http://www.provisor.com.ua

48. Номенклатура ферментов : рекомендации Международ, биохим. союза по номенклатуре и классификации ферментов, а также по единицам ферментов и символам кинетики ферментативных реакций / пер. с англ. А.Е. Браунштейна. М. : б. и., 1979. - 139 с.

49. Овчаров, К. Е. Витамины растений / К. Е. Овчаров. М. : Колос, 1964. -242 с.

50. Определение химического состава растительных материалов / В. П. Цы-пленков, А. С. Федоров, Т. А. Банкина, Н. Н. Федорова. СПб. : Изд-во С.-петерб. ун-та, 1997. - 152 с.

51. Пасешниченко, В. А. Растения продуценты биологически активных веществ растений / В. А. Пасешниченко // Сорос, образоват. журн. -2001.-№8-С. 13-19.

52. Пищальникова, Е. Ф. Влияние грибной инфекции на содержание флаво-нои^цов в листьях боярышника / Е. Ф. Пищальникова, Т. А. Волхонская // Сибир. эколог, журн. 2003. -№ 1.-С. 123-126.

53. Положий, А. В. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири / А. В. Положий, Н. А. Некратова, Е. Е. Тимо-шок. Абакан : ТГУ, 1988. - 91 с.

54. Поляков, Л. В. Изменчивость фенольных соединений у некоторых травянистых и древесных растений от межпопуляционного до внутрииндиIвидуального (эндогенного) уровня / Л. В. Поляков, Э. А. Ершова // Химия раст. сырья. 2000. - № 3. - С. 121-129.

55. Применение стандартных образцов при контроле качества и сертификации сельскохозяйственного сырья и пищевой продукции / С. С. Беднар-жевский, Ю. С. Шафринский, Г. Ю. Сажинов, Д .П. Налобин Е .В. Аки-нина. Новосибирск : Изд. МАСС, 1998. - 32 с.

56. Протасова, Н. А. Химические элементы в жизни растений / Н. А. Протасова, А. Б. Беляев // Сорос, образоват. журн. 2001. - Т. 7, № 3. -С. 2532.

57. Прохорова, Н. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях в условиях техногенеза / Н. В. Прохорова, Н. М. Матвеев. // Вестн. СамГУ. Самара, (1996.-№2.-С. 125-147.

58. Пурмаль, А. П. Антропогенная токсикация планеты / А. П. Пурмаль // Сорос, образоват. журн. 1998. -№ 9. - С. 39-45.

59. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе / Т. Г. Маслова, И. А. Попова, Г. А. Корнюшенко, О. Я. Королева // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 3. - С. 437-449.

60. Растительные ресурсы СССР. Т. 4 : Сем. Rutaceae-Eleagnaceae / отв. ред. П. Д. Соколов.- Л. : Наука, 1988. 357 с.

61. Растительные ресурсы СССР. Т. 7 : Сем. Аз1егасеае / отв. ред. П. Д. Соколов. -Л. : Наука, 1993. 352 с.

62. Растительные ресурсы СССР. Т. 2 : Сем. Раеошасеае-Т11уте1аеасеае / отв. ред. П. Д. Соколов. Л.: Наука, 1986. - 336 с.

63. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров / П. Духовский, Р. Юкнис, А. Бразайтите, И. Жукау-скайте // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 165-173.

64. Русак, С. Н. Загрязнение почв / С. Н. Русак// Экологические проблемы и здоровье населения на Севере : материалы науч.-практ. конф. / под ред. проф. В. П. Зуевского. Сургут : Дефис, 2004. - С. 13-15.

65. Седых, В. Н. Реакция культур кедра и пихты на воздействие отходов бурения нефтяных скважин. I. Ближние последствия / В. Н. Седых, Л. А. Игнатьев // Сибир. эколог, журн. 2001 -№ 3. - С. 349-354.

66. Седых, В. Н. Реакция культур кедра и пихты на воздействие отходов бурения нефтяных скважин. И. Дальние последствия / В. Н. Седых, Л. А. Игнатьев // Сибир. эколог, журн. 2001 - № 3. - С. 355-360.

67. Скальный, А. В. Микроэлементозы человека (диагностика и лечение) / А. В. Скальный. М. : Научный мир, 1999.- 96 с.

68. Скулачев, В. П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В. П. Скулачев // Сорос, образоват. журн. 1996. - № 3. - С. 4-10.

69. Спиричев, В. Б. Методы оценки витаминной обеспеченности населения /

70. B. Б. Спиричев, В. М. Коденцова, О. А. Вржесинская. М. : ГУ НИИ питания РАМН МЗ РФ, 2001. - 68 с.

71. Справочник лекарственных трав Электронный ресурс. / Муницип. учреждение здравоохранения Гор. клин, больницы № 1 г. Тольятти. -Тольятти, 2005. Режим доступа: http://www.hospitall.ru/.

72. Степанавичене, В. Содержание витамина С в овощах, выращиваемых на территории Литовской ССР : автореф. дис. . канд. биолог, наук / В. Степанавичене. Каунас, 1965. - 24 с.

73. Стржалка, К. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран кароти-ноидами / К. Стржалка, А. Костецка-Гугала, Д. Латовски // Физиология растений.-2003.-Т. 50, №2.-С. 188-193.

74. Судачкова, Н. Е. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н. Е. Судачкова, И. В. Шеин, JI. И. Романова. -Новосибирск : Наука : Сиб. предприятие РАН, 1997. 176 с.

75. Сурина, JI. Н. Целебные растения Тюменского края / JI. Н. Сурина, М. И. Сурина, И. Ф. Спиридонова. Свердловск : Средне-Урал. кн. изд-во, 1974.- 140 с.

76. Тарусина, Е. А. Экологическая характеристика пригородных лесов г. Сургута / Е. А. Тарусина, JI. Ф. Шепелева, И. О. Соборнова // Сб. науч. тр. Вып. 20 : Естественные науки / Сургут, гос. ун-т. Сургут : Изд-во СурГУ, 2004.-С. 67-82.

77. Тихонов, А. Н. Защитные механизмы фотосинтеза / А. Н. Тихонов // Сорос! образоват. журн.- 1999.-№ 11.-С. 16-21.

78. Толокнянка обыкновенная Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (Аналитический обзор) Электронный ресурс. / Р. В. Куцик, Б. М. Зузук, А. Т. Недоступ, Т. Пецко // Провизор. 2003. - № 18. - Режим доступа: http://www.provisor.com.ua.

79. Турова, А. Д. Лекарственных растения СССР и их применение / А. Д. Турова, Э. Н. Сапожникова. 4-е изд.-М.: Медицина, 1984. - 304 с.

80. Тюрин, В. Н. Травяные сообщества поймы Оби и оценка их продукционного потенциала / В. Н. Тюрин // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2002.- Вып. 5. - С. 3-22.

81. Тюрин, В. Н. Эколого-морфологическая характеристика пойменных кустарниковых ивняков Среднего Приобья / В. Н. Тюрин, Ю. В. Титов // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2001.-Вып. 4.-С. 38-50.

82. Убугунов, В. JI. Тяжелые металлы в садово-огородных почвах и растениях г. Улан-Удэ : автореф. дис. . канд. биолог, наук / В. JI. Убугунов. -Улан-Удэ, 2003.-24 с.

83. Ул^хович, Н. А. Металлы-комплексообразователи и их физиологическая роль / Н. А. Улахович // Сорос, образоват. жупн. 1997. - № 8. - С. 2732.

84. Усиление токсического действия металлов аскорбиновой кислоты / В. А. Чистяков, Д. И. Водолажский, Н. Н. Тимошкина, Н. В. Войнова // Экология. 2002. - № 4. - С. 314-316.

85. Ушанова, В. М. Исследование влияния условий произрастания на химический состав крапивы двудомной (Urtica dioica L.) / В. М. Ушанова, О. М. Лебедева, С. М. Репях // Химия раст. сырья. 2001. - № 3. - С. 97104 t

86. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений : учеб. для студентов с.-х. вузов по агроном, специальностям / Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. Н. Новиков. М.: Колос, 2000. - 640 с.

87. Флавоновые гликозиды. Методы выделения, очистки, разделения и анализа : метод, разработка / С. А. Минина, Л. Л. Шимолина. Л. : Ле-нингр. химико-фармацевт. ин-т, 1991. - 27 с.

88. Харборн, Дж. Введение в экологическую биохимию : пер. с англ. / Дж. Харборн. М.: Мир, 1985. - 312 с.

89. Хрущев, В. Л. Здоровье человека на Севере / В. Л. Хрущев Новый Уренгой : Астра, 1994. - 508 с.

90. Чижов, Б. Е. Деградационно-восстановительная динамика лесных фито-ценозов после нефтяного загрязнения / Б. Е. Чижов, А. И. Захаров, Г. А. Гаркунов // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Вып. 6. Тюмень : Изд-во ТГУ, 1998. - С. 160-172.124

91. Чижов, Б. Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа / Б. Е.

92. Чижов ; Эколог, фонд Ханты-Манс. авт. окр. Тюмень : Мандрики, 1998.-144 с.

93. Чиркова, Т. В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям / Т. В. Чижов // Сорос, образоват. журн. 1997. - № 9. -С. 12-17.

94. Чупахина, Г. Н. Адаптация растений к нефтяному стрессу / Г. Н. Чупа-хина, П. В. Масленников // Экология. 2004. - № 5. - С. 330-335.

95. Чупахина, Г. Н. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений / Г. Н. Чупахина, А. Ю. Романчук, Е. В. Плату нова // Интродукция', акклиматизация и культивация растений / Калиниград. гос. ун-т. -Калининград, 1998.-С. 88-94.

96. Чуйахина, Г. Н. Система аскорбиновой кислоты : монография / Г. Н. Чупахина. Калининград : Изд-во Калиниград. гос. ун-та, 1997. - 130 с.

97. Чупахина, Г. Н. Физиологические и биохимические методы анализа расIтений : практикум / Г. Н. Чупахина ; Калинингр. ун-т. Калининград : Изд-во Калиниград. гос. ун-т, 2000. - 59 с.

98. Шемет, С. А. Оценка совместного действия токсикантов на растения / С. А. Шемет, В. С. Феденко // Актуал. проблемы экологии : материалы II

99. Международ, конф., 6-8 окт. 2004 г., Гродно : в 2 ч. / отв. ред. Н. П. Ка-нунникова. Гродно, 2005.-Ч. 1.-С. 155-159.

100. Шишкин, И. И. Анализ состояния газонов г. Сургута / И. И. Шишкин // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. / Сургут, гос. ун-т. Сургут : Дефис, 2001.- Вып. 4. - С. 84-98.

101. Школьник, М. Я. Микроэлементы в жизни растений / М. Я. Школьник. -Л.: Наука, 1974.-207 с.

102. Экология ХМАО / под ред. В. В. Плотникова. Тюмень : СофтДизайн, 1997.-288 с.I

103. Accumulation of Antioxidant Vitamins in Dunaliella salina / Farouk K. El Baa, Ahmed M. Aboul-Enein, Gamal S. El-Baroty, A. M. Youssef and Hanaa H. Abdel-Baky // Journal of Biological Sciences. 2002. - No. 2( 4). - P. 220-223.

104. Antioxidant defences in olive trees during drought stress: changes in activity of some antioxidant enzymes / Adriano Sofo, Bartolomeo Dichio, Cristos Xiloyannis and Andrea Masia // Functional Plant Biology. 2005. - Vol. 32. -No. l.-P. 45-53.

105. Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plants / Ajay Arora, R. K. Sairam, G. G. Srivastava // J. Current Science. 2002. - Vol. 82, No. 10. -P. 1227-1238.

106. Balestrasse, К. B. Response of antioxidant defence system in soybean nodules and roots subjected to cadmium stress / Balestrasse К. В., Gardey L., Gallego S. M. // Australian Journal of Plant Physiology. 2001. - Vol. 28, №. 6. - P. 497L504.

107. Bryan, D. McKersie. Dept of Crop Science, University of Guelph December / Bryan D. McKersie. 1996. - Режим доступа: http://cropsoil.psu.edu/ Courses/AGR0518/Oxygen.htm

108. Davison, P. A. Overexpression of p-carotene hydroxylase enhances stress tolerance in Arabidopsis / Davison P. A/, Hunter C. N. and Horton P. Nature, 2002. -418 p.

109. Effect of Copper, Zinc and Lead and their combination on the germination capacity of two cereals / I. M. Tomulescu, E. M. Radovicin, V. V. Merca, A. D. Tuduce // Jornal of Agricultural Sciences. 2004. - No. 15. - P. 39-42.

110. Erdei, S. Heavy metal induced physiological changes in the antioxidative response system / Erdei S., Hegedus A., Hauptmann G. // 7 th Hungarian Congress on Plant Physiology. -2002. Vol. 46 (3-4). - P. 89- 90.

111. Heavy metal induced oxidative stress in algae / E. Pinto, Т. C. S. Sigaud-Kutper, D. Morse, P. Colepicolo // J. Physiology. - 2003. - No. 39. - P. 1008-1018.

112. Interaction between stresses / V. Alexieva, S. Ivanov, I. Sergeev, E. Karanov // Bulg. J. Plant Physiology, Special Issue. 2003. - P. 1-17.

113. Lytle, Т. F. Ascorbate: a biomarker of herbicide stress in wetland plants / T. F. Lytle, J. S. Lytle // Phytoremediation of soil and water contaminants. Washington, DC: American Chemical Society. 1997. - P. 106-113.

114. Metal stress consequences on frost hardiness of plants at northern high latitudes: a review and hypothesis / Taulavuori K., Prasad M. N., Taulavuori E., Laine K. // Environmental pollution. -2005. № 135 (2). - P. 209-220.

115. Misra, A. Influence of Water Stress on Japanese Mint / Misra A., Srivastava N.K. // J. Herbs Species and Med. Plants. 2000 - Vol. 7. - P. 51-58.

116. Pallanca, Jane E. The control of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings / Jane E. Pallanca and Nicholas Smirnoff // Journal of Experimental Botany. 2000. - Vol. 51. - No. 345. - P. 669-674.

117. Relationship between antioxidant defence systems and salt tolerance in So-lanum tuberosum / Maria P. Benavides, Patricia L. Marconi, Susana M. Gallego, Maria E. Comba // Australian Journal of Plant Physiology. 2000. -Vol. 27. - No. 3. - P. 273-278.

118. Schroeder, William A. Singlet oxygen and peroxyl radicals regulate carote-noid biosynthesis in Phaffia rhodozyma / Schroeder William A., Johnson Eric A // J. Biol. Chem. 1995. - 270, No 31. - C. 18374-18379.

119. Sirceli, H. Detecting oxidative stress in leaves of two chosen species with analysis of ascorbic acid and pigments by high performance liquid chromatography / Sirceli H., Batic F., Bulg. J. // Plant physiology 1998. - P. 275.

120. Tree- and needle-age-dependent variations in antioxidants and photoprotec-tive pigments in Norway spruce needles at the alpine timberline / Tegischer K, Tausz M, Wieser G, Grill D. // Tree Physiol. 2002. - No. 22 (8). - P. 591-596.

121. Zennie, Thomas M. Ascorbic Acid and Vitamin A Content of Edible Wild Plants of Ohio and Kentucky / Thomas M. Zennie and C. Dwayne Ogzewalla // Journal Economic Botany. 1977. - Vol. 31. - P. 76-79.