Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние степени инбридинга на продуктивные качества и сочетаемость инбредных групп японского перепела разных цветовых вариаций

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Влияние степени инбридинга на продуктивные качества и сочетаемость инбредных групп японского перепела разных цветовых вариаций"

На правах рукописи

ХАШЕМИ АЛИ

ВЛИЯНИЕ СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА НА ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА И СОЧЕТАЕМОСТЬ ИНБРЕДНЫХ ГРУПП ЯПОНСКОГО ПЕРЕПЕЛА РАЗНЫХ ЦВЕТОВЫХ ВАРИАЦИЙ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Диссертационная работа выполнена в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научные руководители: кандидат биологических наук

Антипов Геннадий Петрович Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Афанасьев Григорий Дмитриевич

Официальные оппоненты: Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Леонид Викторович Тимофеев кандидат сельскохозяйственных наук, профессор Фатеев Валентин Николаевич

Ведущая организация: Российский Университет

Дружбы Народов (РУДН)

Защита диссертации состоится «%%> 2005 года в ^ часов

на заседании диссертационного совета Д 220.043.07 при РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, учебный корпус 9.

Адрес:227550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Учебный совет РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К. А.Тимирязева

Автореферат разослан » ^¡е^а^^ 2005г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доцент . ----- / К.Н.Калинина

moo

1. Общая характеристика работы исследований 1.1. Актуальность исследований: В последние годы значение пере-

пеловодства и, соответственно, интерес к нему значительно возросли и особенно в России. Разведение перепела позволяет получать высококачественные диетические продукты (мясо и перепелиные яйца), характеризующиеся целым рядом ценных свойств. Кроме того перепела рассматриваются как важный объект в решении медико-биологических проблем жизнеобеспечения космонавтов при длительных космических рейсах (Г.Д.Афанасьев, 1989).

Изучению мясных качеств перепелов посвящено достаточно большое

количество работ, в которых разрабатываются методы селекции на повышение мясных качеств перепелов различных разновидностей как при их чистом разведении, так и при скрещивании (Пигарева М.Д., 1989). При этом наибольшее внимание уделяется повышению мясной продуктивности перепелов за счет использования селекции на сочетаемость различных линий, т.е. на усиление их общей и специфической комбинационной способности (Fukuda Н., К. Sato., I. Maeda., 1989; М. Нассири., Г.Д. Афанасьев., 1997).

Следует подчеркнуть, что методы выведения таких линий, как прави-

ло, остаются неизвестными и не описываются в публикациях, а вопросы повышения воспроизводительных качеств изучены вообще недостаточно и особенно с использованием инбридинга различной степени ( Minville F., Monvoisin I.L., Cost I., Frenot A., 1994,2000). Поэтому работа, посвященная селекции японского перепела (Coturnix coturnix japónica) на сочетаемость линий с использованием инбридинга разных степеней, является актуальной.

1.2. Цель и задачи исследований - выявить возможности повышения

эффекта гетерозиса по воспроизводительным и продуктивным качествам у перепелов при скрещиваниях инбредных групп трех разновидностей по окраске оперения - серых, коричневых и золотистых с применением разных степеней инбридинга.

Для реализации цели ставились следующие задачи:

1. Дать характеристику перепелов трех разновидностей по окраске

оперения: серой, коричневой и золотистой по воспроизводительным и мясным качествам.

2. Оценить влияние степени инбридинга на признаки у перепелов серой, коричневой и золотистой разновидностей.

3. Оценить эффективность скрещивания инбредных групп перепелов серой, коричневой и золотистой разновидностей при разной степени инбридин-

га.

1.3. Научная новизна исследований. Состоит в том, что впервые на японском перепеле (Coturnix cotumix japónica) для каждой из трех разновидностей по окраске оперения - серых, коричневых и золотистых изучены процессы и последствия увеличения гомозиготности в системах спаривания отец-дочь в течение 2-х поколений в комбинации с отбором по воспроизводительным и продуктивным качествам и проверкой полученных таким образом инбредных групп на сочетаемость, то есть на повышение эффекта гетерозиса по воспроизводительным и мясным качествам.

1.4. Связь темы с планом научных работ: Исследования по теме диссертации проводились в соответствии с тематическим планом на экспериментальном птичнике МСХА имени К.А.Тимирязева на 2003-2004 годы.

1.5. Практическое значение исследований состоит в разработке и выявлении эффективных методов создания инбредных линий перепелов при А селекции на гетерозис.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на научных конференциях молодых ученых РГАУ -МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 2004, 2005 гг.); на международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005 г.); на региональной научно-практической конференции Армянской сельскохозяйственной академии (Ереван, 2005 г.).

1.7. Публикации результатов исследований: по материалам диссертации опубликовано три научных статьи.

1.8. Объем и структура диссертации: диссертация изложена на 101 страницах текста компьютерного набора, иллюстрирована 17 таблицами и 1 рисунком. Включает в себя разделы: введение, обзор литературы, материал и методика исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения производству, список использованной литературы насчитывает 149 источников, в том числе 104 на иностранном языке.

Всего по теме диссертации опубликовано 3 работы.

2. Материал и методика исследований

Эксперимент проводили на учебно-опытном птичнике Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.Тимирязева в 2003-2004 гг. Использовали японских перепелов мясного направления продуктивности трех разновидностей по окраске оперения - серых, коричневых и золотистых (условно обозначенных нами соответственно С, К, 3), разводимых на экспериментальной базе академии. Три группы указанных разновидностей сформировали в 18-недельном возрасте путем отбора по живой массе по 18 са-

мок и 3 самца в каждой группе. Содержали птиц в индивидуальных клетках. Кормление осуществляли согласно рекомендованным нормам стандартным комбикормом, содержавшим 20,5% протеина и 287 ккал обменной энергии. Яйца от каждой группы собирали в течение 10 суток.

Для инкубации использовали яйца со сроком хранения не более 7 дней, полученные от перепелов но достижении ими возраста 8 недель.

Температура в период 1-14 суток поддерживалась на уровне 37,7°С. На 16-е сутки инкубации яйца переносили в выводной шкаф инкубатора с температурой 37,2°С.

Выведенных перепелят кольцевали, заменяя кольца на постоянные в 10-14-дневном возрасте.

До 21-дневного возраста перепелят всех групп выращивали в отделенных и изолированных боксах. Обогрев осуществляли при помощи инфракрасных ламп ИКЗК-250.

Учет роста осуществляли путем еженедельного взвешивания перепелят без подразделения по полу до 7-недельного возраста.

Проводили полный морфологический анализ яиц от каждой группы по общепринятой методике (В.И. Фисинин, В.Д.Лукьянова, В.А. Бреславец и др., 1987).

Учитывали массу яйца, массу белка и желтка, массу скорлупы, индекс формы, вывод перепелят от заноженных в инкубатор яиц и сохранность до 7-недельного возраста.

В 10-недельном возрасте по 3 самки и 3 самца из каждой группы забивали для анализа мясных качеств перепелов и оценки развития внутренних органов. Учитывали: живую массу, убойный выход, массу потрошеной тушки, массу сердца, печени, кишечника, массу и длину яйцеводов, семенников, яичников с фолликулом, мышечного и железистого желудков, грудных и ножных мышц по общепринятой методике (А.Т. Мысик, С.И. Сметнев, А. Мымрин, 1983). Все материалы подвергли биометрической обработке по Н.А. Плохин-скому (1980) и с использованием метода Гриффинга в модификации Г.П.Антипова (1995).

Для получения инбредных животных в каждой группе - серой, коричневой и золотистой использовали инбридинг отец-дочь в течение двух поколений: первое инбредное поколение получали спариванием аутбредных дочерей с их отцом. Из полученного потомства первого поколения от данного инбредного подбора (с коэффициентом инбридинга по Райту Р=0,25) после выращивания, изучения и оценки отбирали дочерей и вновь спаривали с их отцом. В результате получали группы перепелов второго инбредного поколения с коэффициентом инбридинга Е=0,375. Эффективность скрещивания полученных таким обра-

зом инбредных групп для трех разновидностей по окраске оценивали в двух скрещиваниях.

В первом - изучали степень сочетаемости инбредных групп при инбридинге Р=0,25; во втором - степень сочетаемости инбредных групп при инбридинге Р=0,375. При скрещивании в обоих случаях получали по девять вариантов скрещиваний.

Методами дисперсионного анализа для каждого варианта скрещивания оценивали:

1. Общую комбинационную способность инбредных групп;

2. Специфическую комбинационную способность;

3. Реципрокные эффекты скрещивания (материнские влияния).

3. Результаты собственных исследований и их обсуждение

Перепела изученных разновидностей исходного родительского поколения различались по живой массе, причем коричневые достоверно превосходили золотистых. Эти различия сохранились и у перепелок дочернего поколения при аутбредном подборе (Р=0) внутри каждой группы: коричневые имели самую высокую живую массу, и превосходили перепелов серой и золотистой окрасок по показателям сохранности молодняка, а также развитию внутренних органов- массе яичников и массе кишечника.

В группах перепелов всех трех окрасов оперения - серых, коричневых и золотистых, полученных в результате однократного инбридинга отец-дочь (коэффициент инбридинга Р=0,25), наблюдалась незначительная инбредная депрессия и снижение показателей по признакам: масса яйца и, соответственно, масса желтка и белка в яйце (на 7-8%), сохранность молодняка при выращивании до 7-недельного возраста (на 6-14%), вывод перепелят (табл.1).

У инбредных перепелов второго поколения (Р=0,375) наблюдается значительное и достоверное снижение массы яиц (на 19-26%) и, соответственно, снижение массы белка и желтка яйца. Особенно значительно - более чем в 2 раза - снизился вывод перепелят, упав до чрезвычайно низких величин (1719%). Существенно (на 12-16%) уменьшилась сохранность молодняка при выращивании.

Из таблицы 2 видно, что однократное использование инбридинга отец-дочь (Р=0,25) не оказало заметного влияния на показатели мясных качеств. Существенная инбредная депрессия у всех перепелов различных окрасов оперения проявилась во втором поколении инбридинга (Р=0,375) и у самцов и у самок достоверно снизилась живая масса в 10-недельном возрасте (на 3-12,5%),

масса потрошеной тушки (на 12 - 20%), а также масса грудных и ножных мышц (на 6-18%).

Таблица 1

Влияние степени инбридинга на воспроизводительные качества перепелов разных окрасов оперення

Признак, единица измерения Окраска оперения Степень инбридинга

Р=0 Р=0,25 Р=0,375

Масса яйца, г Серые 12,б±0,31 11,2 ±0,31 10,2" ±0,26

Коричневые 13,1±0,30 12,1*±0,31 10,6***±0,23

Золотистые 13,1±0,30 12,1 ±0,32 9,7"*±0,30

Масса желтка яйца, г Серые 3,55±0,10 33,0±0,10 2,93* ±0,10

Коричневые 3,66±0,11 3,57±0,10 з,оз"±о,ю

Золотистые 3,90±0,07 3,63*±0,11 3,38**±0,11

Масса белка яйца, г Серые 7,57±0,17 6,58*±0,17 5,87 "±0,16

Коричневые 7,83±0,17 6,92*±0,18 6,04* ±0,10

Золотистые 7,94±0,18 6,84*±0,19 5,99**±0,21

Вывод перепелят, % Серые 48,3 59,1 17,2'"

Коричневые 67,7 38,2" 30,5"*

Золотистые 42,3 42,4 19,0'"

Сохранность перепелят, % Серые 80,5 75,5 70,1*

Коричневые 86,9 74,3* пХ'

Золотистые 85,7 72,6* 74,1*

Разность достоверна по сравнению с показателями аутбредного потомства (Р=0): *- В>0,95; " -В >0,99; *" - В ¿0,999.

Почти во всех случаях наблюдается не только снижение абсолютных показателей, но и значительное снижение относительных показателей. Так, относительно живой массы, доля грудных мышц снизилась с 16 - 17% до 12 - 14%. При этом отмечается тенденция к снижению содержания сухого вещества в мясе перепелов второго поколения инбридинга.

Инбридинг и повышение его степени не сказался на развитии по массе таких органов, как сердце, печень, железистый и мышечный желудок, а также у самцов - семенников (табл.3).

У инбредных особей второго поколения отмечается значительное и достоверное снижение показателей развития яичников по массе, а также длины яйцеводов (на 26-64%) и длины кишечника.

Таблица 2

Влияние степени инбридинга на показатели мясных качеств перепелов

Признак, ед. измерения Окраска оперения Степень инбридинга самцов Степень инбридинга самок

0 0,25 0,375 0 0,25 0,375

Живая масса, г С 198 208 178,3 212 226 180,7

К 204 206 183 232 246 223,7

3 192 211 181,7 209 242 207

Масса потрошеной тушки, г С 140 150 112,6* 134 148,5 118,9*

К 140 152 126,3' 128 155 133,8*

3 139 166 121,5* 125 140 129,3

Масса грудных мышц, г с 34,0 38,8 25,1* 35,4 35,6 21,5"

к 34,8 37,1 24,7** 31,2 36,6 29,0*

3 30,8 37,0 25,0* 32,0 35,2 26,2"

Масса ножных мышц, г с 24,8 29,6 20,4* 21,8 22,2 17,9*

к 25,8 29,0 23,4* 20,4 24,4 24,2

3 24,6 26,8 21,5* 23,6 24,0 20,5*

Убойный выход,% с 70,7 72 63,0 63,2 65,7 65,7

к 68,6 73,8 69,0 55,2 63,0 58,3

3 72,4 78,7 66,9 59,8 57,9 62,9

Грудные мышцы к живой массе, % с 17,2 18,7 14,1 16,6 15,8 11,9

к 17,0 18,0 13,5 13,5 14,8 13,0

3 16,1 17,5 13,8 15,3 14,5 12,7

Ножные мышцы к живой массе, % с 12,5 14,2 11,4 10,3 9,8 9,9

к 12,6 14,4 12,8 8,8 9,9 11,0

3 12,8 12,7 11,8 11,3 9,9 9,9

Следует подчеркнуть, что более высокие показатели живой массы и мясных качеств, а также массы яйца и белка яйца, высокие показатели вывода перепелят наблюдались у перепелов коричневого окраса, что, по-видимому, обусловлено более лучшим развитием у них внутренних органов, в частности, яичников и семенников и желудочно-кишечного тракта (табл. 1,2,3).

Скрещивание полученных трех инбредных групп разного окраса оперения - в первом эксперименте с коэффициентом инбридинга Р=0,25 (9 вариантов) - и во втором эксперименте с коэффициентом инбридинга Р=0,375 (9 вари-

антов) позволило выявить ряд особенностей в формировании фенотипического разнообразия изученных признаков (табл.4).

Таблица 3

Влияние степени инбридинга на развитие внутренних органов перепелов разных окрасок оперения

Признак, ед. измерения Окраска оперения Степень инбридинга самцов Степень инбридинга самок

0 0,25 0,375 0 0,25 0,375

Масса сердца, г С 1,65 1,93 1,54 1,62 1,56 1,56

К 1,64 2,31 1,55 1,46 2,31 1,66

3 1,77 1,87 1,52 1,58 1,73 1,65

Масса печени, г с 3,60 5,03 5,13 6,81 5,3 5,68

к 3,67 3,57 4,00 6,87 7,20 6,90

3 4,76 3,91 4,70 6,97 6,50 6,50

Масса семенников и яичников, г с 6,10 5,90 7,10 6,00 11,0 4,5*

к 7,80 7,13 6,40 9,50 8,20 9,2

3 5,20 5,80 5,17 8,30 __12,1 4,7*

Масса мышечного желудка, г с 2,78 4,43 3,74 4,12 3,70 4,53

к 2,86 3,68 3,32 4,52 6,22 4,33

3 3,22 3,73 3,34 3,59 3,71 4,05

Масса желез желудка, г с 0,71 0,88 0,78 0,86 0,80 1,07

к 0,67 0,87 0,84 1,04 1,43 1,11

3 0,75 0,69 0,84 1,03 1,11 1,08

Длина кишечника, см с 67 73 71 83 58 76

к 68 67 63 77 77 68

3 69 60 52 84 69 64

Из таблицы 4 видно, что при скрещивании инбредных групп (коэффициент инбридинга Р=0,25) происходит полная ликвидация последствий инбридинга: показатели всех изученных признаков возвращаются к норме и наблюдаются значительные эффекты гетерозиса. При скрещивании инбредных групп с большей степенью инбридинга (Р=0,375) последствия инбредной депрессии ликвидируются не полностью, и эффекты гетерозиса выражены слабее по таким признакам, как масса яйца, вывод перепелят, сохранность молодняка, масса печени.

Таблица 4

Результаты скрещивания иибредных групп с разной степенью инбридинга

Группа матерей (Р=0,25) Группа отцов (Р=0,25) Дочерние поколения Группа матерей ([=•=0,375) Группа отцов (Р=0,375)

С К 3 аут-бред-ное СР=0) инбред- ное 0*025) инбред- ное (Г=0375) С К 3

Масса яйца, г

С 12,2 11,6 12,4 12,6 11,2' 10,2*'* С 10,8 10,3 11,3

К 12,8 12,7 13,0 13,1 12,1* 10,6"* К 11,2 11,2 1,6

3 11,7 13,7 11,7 13,1 12,1' 9,7*" 3 10,7 11,6 10,2

Вывод перепелят, %

С 55 68 67 48 59 17*" с 48 46 35

К 63 73 62 68 38" 31*" к 60 17 58

3 65 53 30 42 42 19*" 3 20 55 36

Сохранность перепелят, %

С 87 89 93 80 76 70* с 91 87 91

К 80 85 94 87 74* 72" к 88 80 80

3 84 90 88 86 73* 74* 3 75 84 82

Масса семенников, г

С 7,53 4,44 6,38 6,10 5,90 7,19 с 5,6 6,3 5,45

К 6,62 7,68 7,13 7,80 5,83 5,40 к 6,5 7,0 5,46

3 , 7,12 7,60 7,16 6,10 7,14 5,37 3 6,6 5,9 4,60

Масса яичников, г

С 6,67 4,20 8,62 5,94 11,8 2,54 с 5,20 4,88 7,00

К 8,20 6,11 7,00 9,52 8,17 6,23 к 7,20 6,00 5,70

3 5,00 9,75 7,74 8,24 12,14 4,70 3 6,40 6,50 7,50

Масса яйцеводов, г

С 29 44 32 31 31 12 с 29 25 30

К 31 52 77 34 27 25 к 27 32 29

3 28 27 30 33 22 20 3 30 34 30

Масса потрошеной тушки у самок, г

С 153 126 135 134 128 119 с 136 129 150

К 149 141 161 128 121 112 к 139 ¡52 133

3 128 139 152 125 119 108 3 143 139 127

Масса печени у самок, г

С 9,8 7,3 7,2 6,81 5,3 6,90 с 7,3 7,2 7,0

К 7,2 8,0 7,0 6,87 7,2 6,90 к 6,8 7,2 6,8

3 6,7 7,6 7,3 6,97 6,5 6,50 3 6,9 7,6 7,9

Следует отметить, что в вариантах скрещивания СхС, КхК, 3x3 как для групп с Р=0,25,так и для групп с Р=0,375 наблюдались более низкие показатели вывода перепелят, чем в других вариантах. При этом в группах с Р=0,25 они были значительно выше, чем в группах с Р=0,375 - 55% - 73% - 30% против 48% - 17% - 36%, соответственно. Различия в результатах скрещивания групп, отличавшихся степенью инбридинга и степенью инбредной депрессии, позволяют предположить, что более высокие показатели почти по всем изученным признакам в вариантах скрещивания групп с Р=0,25 обусловлены действием всех трех основных генетических причин - повышением гетерозиготности, усилением эпистатических эффектов и оптимизацией сбалансированности го-мо- и гетерозиготности. В то время как меньшие эффекты гетерозиса и более однородные показатели в группах с Р=0,375 связаны, по-видимому, в основном с возрастанием влияния перехода в гетерозиготное состояние большего числа локусов при скрещивании животных, соответственно, гомозиготных по большому числу генов по сравнению с группами с Р=0,25. Это находит некоторое подтверждение в данных сравнительного сопоставления величин эффектов общей и специфической комбинационных способностей (табл. 5) и их относительного вклада в формирование фенотипического разнообразия (табл.6).

При скрещивании инбредных групп наблюдались ярко выраженные эффекты гетерозиса по всем признакам, характеризующим воспроизводительные качества перепелов, а также по развитию у них внутренних органов, ответственных за репродукцию. Это было характерно для абсолютного большинства вариантов скрещивания. Так, при скрещивании инбредных групп с Р=0,25 в шести вариантах из девяти средние значения массы яйца у помесей достоверно превосходили лучшие значения признаков у

инбредных групп и составили 12,2....13,7 г против 11,2 и 12,1 г у «фещивае-мых инбредных групп. То же отмечается и в 7 вариантах из 9 для групп с Р=0,375.

Следует отметить, что хотя в обоих экспериментах отрицательные последствия инбридинга в виде инбредной депрессии ликвидировались, эффекты гетерозиса были значительно выше при скрещивании инбредных групп с Р=0,25, чем для групп с Р=0,375.

Это хорошо подтверждается для всех признаков кроме вывода перепелят данными таблицы 5, в которой приведена величина аддитивных и неаддитивных вкладов в разнообразие признаков. При этом наиболее значительные изменения - уменьшение в 2-3 раза - касаются эффектов общей комбинационной способности и особенно специфической комбинационной способности. В то же время изменения реципрокных эффектов скрещивания выражены слабее.

Таблица 5

Комбинационные эффекты по воспроизводительным качествам перепелов

при скрещивании инбредных групп с разной степенью инбридинга ____

Группы и Масса яйца, г Вывод Сохранность Масса Масса Масса Масса Масса

Виды эффектов варианты скрещиван- перепелят, % перепелят, % семенников, г яичников, г яйцеводов, г потрошеной тушки самок, г печени у самок, г

иях 25р«0 375 Р=0 25р=0 375 М 25 М 375 Р=0 25 И 0 375 Р=0 25 Р=0 375 Р=0 25 р=0 375 М)25Р=0375 Р=0 25

Р=0 375

С -о.оз -0,03 2,6 1,2 -1,1 2,9 -0,2 0,1 -0,5 -0,3 "0,2 0,0 -13,1 0,2 0,4 -0,1

Эффекты к 0,33 0,11 5,8 0,5 -0,6 -1,0 0,0 0,4 -0,1 -0,2 0,2 -0,2 5,7 2,0 -0,1 -0,1

оке 3 -0,30 А,06 -8,4 -1,7 1,7 -1,9 0,2 -0,5 0,6 0,5 0,0 0,2 7,7 -2,2 0,3 0,2

СхС 0,3 -,03 -9,8 4,0 1,4 0,9 1,2 -0,5 0,7 -0,5 0,6 0,9 25,4 -3,0 1,4 0,3

к*к -0,37 0,07 1,9 25,7 -1,6 -2,1 0,8 0,2 -0,7 0,2 -0,1 0,6 -24.2 9,3 0,5 0,1

Эффект 3*3 -0,67 0,43 -12,8 -2,3 -3,2 1,6 -0,2 -0,3 -0,4 0,2 -0,4 -0,2 -16,6 -7,3 0,5 0,4

СКС с*к -0,27 -0,23 -2,4 9,7 -1,6 1,4 -1,1 0,0 -0,2 0,3 -0,5 -0,4 -8,9 -6,8 -0,7 0,0

с*з -0,02 0,23 12,2 13,7 0,1 -2,3 -0,1 0,5 -0,5 0,2 -0,1 0,0 -16,6 9,8 -0,7 -0,3

к*з 0,65 0,17 0,6 16 3,2 0,7 0,3 0,2 0,9 -0,4 0,5 0,3 33,1 -2,1 0,2 -0,1

Реципрок- Схк 0,65 0,42 2,5 7,0 4,5 0,5 -1,1 -0,1 -2,0 -1,2 -1,1 0,6 11,5 5,5 0,05 0,2

ные эффекты

С*3 0,35 0,25 1,0 7,5 4,5 8,0 -0,4 0,6 1,6 0,3 1,2 0,6 3,5 3,5 0,25 0,05

к*з 0,35 0,55 4,5 1,5 2,0 20 -0,2 -0,2 -1,4 -0,4 0-7 -0,3 39 3,0 -0,3 -0,4

Что касается вывода перепелят, то повышенные эффекты комбинационной способности наблюдались на фоне более низких средних показателей вывода перепелят в группах с Р=0,375, чем в группах с Р=0,25. Значения признака в группах с Р=0,25 были значительно выше, но различались друг от друга меньше, чем в группах с Р=0,375, где среднее значение было меньше, а различие больше, составляя, соответственно, от 30% до 73% против от 17-20% до 60%.

Таблица 6

Влияние степени инбридинга на проявление эффектов комбинационной способности у перепелов при скрещивании инбредных групп (Ц|2=С|/Су)

Признаки Степень инбридинга Источники разнообразия

X оке скс г

Масса яйца, г Р=0,25 0,52 0,08* Л *** 0,37 0,07*

Р=0,375 0,20* 0,07* 0,03 0,10

Вывод перепелят % Р=0,25 0,06 0,03 0,02 0,01

Р=0,375 0,09 0,01 0,08 0,00

Сохранность перепелят, % Р=0,25 0,074*** 0,019 0,032" 0,023*

Р=0,375 0,02 0,01 0,00 0,01

Масса семенников, г Р=0,25 0,49* 0,04 0,28 0,17

Р=0,375 0,54* 0,32* 0,11 0,11

Масса яичников, г Р=0,25 0,52* 0,08 0,07 0,37*

Р=0,375 0,21 0,07 0,13 0,1

Масса яйцеводов, г Р=0,25 0,84 0,04* 0,17** 0,63***

Р=0,375 0,69 0,07* 0,27** 0,35**

Масса потрошеной тушки у самок, г Р=0,25 0,48* 0,02 0,24* 0,32*

Р=0,375 0,53* 0,05* 0,4** 0,08

Масса печени у самок, г Р=0,25 0,61 0,19* 0,40** 0,03

Р=0,375 0,10 0,02 0,04 0,04**

Необходимо также отметить более высокие положительные значения эффектов комбинационной способности у группы перепелов с коричневой окраской, превосходство которой сохранялось и при повышении степени инбридинга, хотя абсолютные значения снижались: по массе яйца эффект ОКС снизился с 0,33 г до 0,11 г, по выводу перепелят - с 5,8 до 0,5. Устойчивые положительные эффекты комбинационной способности у перепелов коричневой окраски оперения свидетельствуют о наличии в этой группе довольно высокой частоты аддитивно действующих, благоприятных для развития воспроизводительных качеств генов, что должно учитываться при выборе указанной группы в качестве материнской формы. Кроме того, следует отметить высокий эффект СКС при использовании в кроссе коричневых самок и самцов золотой окраски (F=0.25) по массе яйца и сохранности перепелят: эффекты Sk.3 составили, соответственно, +0,65 и+3.2%.

Анализ доли влияния различных источников разнообразия на феноти-пическое разнообразие признаков, характеризующих воспроизводительные качества (табл.6), показывает, что с повышением степени инбридинга в абсолютном большинстве признаков наблюдалось значительное снижение доли влияния как общей, так и специфической комбинационной способности. Хотя вклады СКС в большинстве случаев составили основную долю в общем фактори-альном влиянии. При этом снижение доли влияния сопровождалось и падением степени статистической достоверности полученных оценок.

Все это свидетельствует о значительных изменениях генотипической структуры в инбредных группах под влиянием инбридинга, отбора, а также неизбежного в таких случаях вследствие ограниченности экспериментального материала явления генетического дрейфа.

Тем не менее, данные табл. 6 указывают на то, что использование однократного инбридинга отец - дочь (коэффициент инбридинга F=0,25) и скрещивание полученных инбредных групп позволяют получать более высокие эффекты производительности, чем при более глубоком инбридинге, который может приводить по указанным выше причинам к необратимым генетическим последствиям.

Выводы

1. Перепела коричневой окраски оперения при аутбредном подборе превосходили перепелов серой и золотистой окрасок по живой массе в 10-недельном возрасте на 11 ... 22 г (В>0,95), сохранности на 2 ... 4%, а также массе яичников и массе кишечника на 22 .. .50% (В>0,95).

2. При инбредном спаривании отец-дочь в первом поколении (с коэффициентом инбридинга Fx= 0,25) наблюдается незначительная инбредная депрессия по всем основным воспроизводительным и продуктивным признакам у перепелов всех трех изученных цветовых разновидностей - серых, коричневых и золотистых, достоверно выраженная по снижению массы яйца (на 7 ... 8%) и сохранности молодняка (на 4 ... 14%).

3. При повышении степени инбридинга во втором поколении (Fx=0,375) существенно усилилось проявление инбредной депрессии: снижение живой массы на 3 ... 12,5%, массы яйца, массы белка и желтка в яйце на 19 ...26%, сохранности молодняка на 12 ... 16%. Выводимость сократилась более чем в 2 раза. У перепелов серой и золотистой опаски под воздействием инбредной депрессии наблюдалось уменьшение массы яичников на 30 ... 50%.

4. На развитие сердца, печени, железистого и мышечного желудков у самок и самцов и семенников у самцов не выявлено существенного влияния повышения уровня инбридинга. При повышении степени инбридинга не установлено существенных различий в степени изменчивости признаков у перепелов разных цветовых вариаций.

5. При скрещивании инбредных групп перепелов разных окрасов оперения как в вариантах, характеризующихся коэффициентом инбридинга Fx=0,25, так и в вариантах при Fx=©,375, наблюдается полная ликвидация последствий инбредной депрессии и восстановление нормальных показателей воспроизводительных и продуктивных качеств у полученных помесей.

6. При скрещивании инбредных групп перепелов разных цветовых окрасок эффекты сочетаемости общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности были значительно выше и достовернее у помесей от групп с коэффициентом инбридинга Fx=0,25, чем у помесей инбредных групп с коэффициентом инбридинга Fx=0,375. Доли общего факториального влияния (т|2х) в варианте скрещивания инбредных групп при Fx=0,25 по всем изучаемым признакам составляли от 0,06 до 0,65 и были высоко достоверны (В>0,999). В большинстве случаев наиболее значительную долю составил вклад специфической комбинационной способности от 35% до 70% общего факториального влияния. В вариантах скрещивания инбредных групп с Fx=0,375 показатели до-

ли влияния как факториального, так и комбинационной способности, были, как правило, низки и недостоверны.

7. Однократное использование систем возвратного родственного спаривания отец-дочь у перепелов серой, коричневой и золотистой окрасок оперения (коэффициент инбридинга F =0,25) не оказало существенного отрицательного влияния на воспроизводительные и продуктивные качества инбредных птиц и позволило при скрещивании полученных инбредных групп поддерживать высокий уровень продуктивности у помесей за счет значительного увеличения эффектов гетерозиса. При повышении степени инбридинга в инбредных группах до Fx=0,25 у помесей, полученных от их скрещивания, наблюдается снижение эффекта гетерозиса.

Предложения производству

При селекции на гетерозис японского перепела разных разновидностей по окраске оперения рекомендуется использовать прием однократного возвратного родственного спаривания отец х дочь в целях ускоренного получения инбредных групп (с коэффициентом Fx =0,25), при скрещивании которых обеспечиваются более высокие эффекты гетерозиса по воспроизводительным и продуктивным качествам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 .Хашеми А. Рост, развитие и продуктивные качества японского перепела разных цветовых вариации в селекционном эксперименте с отбором по живой массе и аутбредном внутрилинейном подборе // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. -2004,- С.319-324.

2. Хашеми А., Афанасьев Г. Д. Мясные качества перепелов инбредных линий с разной степенью инбридинга // Материалы III международной научно-практической конференции, Астрахань. (12-13мая г., Астрахань) -2005.- С.124-125.

3.Хашеми А., Г.П.Антипов. Влияние степени инбридинга на воспроизводительные качества японского перепела разных цветовых вариаций // Материалы 1П международной научно-практической конференции, Астрахань.-2005,-С.144-146.

Объем 1,0 печ. л.

Зак. 722.

Тираж 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

f "?Mü»

Р 2 5 4 1 7

РНБ Русский фонд

20ЩИ: 28100

i

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Хашеми Али

Введение.

1. Обзор литературы.

Щ- 1.1. Инбридинг, явления инбредной депрессии и гетерозиса, их генетическая интерпретация и зоотехническое значение.

1.2. Использование инбридинга явления гетерозиса в селекции овец, крупного рогатого скота и свиней.

1.3. Использование инбридинга и эффектов комбинационной способности в селекции сельскохозяйственных птицы.

1.4. Инбридинг и комбинационная способность в перепеловодстве

2. Материал и методика исследований.!.

3.Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.1. Характеристика перепелов исходного (родительского) и дочернего поколений при аутбредном подборе.

3.2. Влияние степени инбридинга на воспроизводительные и мясные качества перепелов разных окрасов оперения.

3.3. Влияние степени инбридинга на эффекты скрещивания и изменения комбинационной способности при скрещивании перепелов разных окрасок оперения.

3.4. Обсуждение результатов исследования.

4. Выводы. iflk 5. Предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние степени инбридинга на продуктивные качества и сочетаемость инбредных групп японского перепела разных цветовых вариаций"

Перепеловодство — относительно новая отрасль птицеводства в России. Она открыла возможность значительного расширения ассортимента продукции птицеводства за счет производства новых высокопитательных, диетических продуктов питания — перепелиных яиц и мяса за счет производства Ш' высокопитательных, диетических продуктов питания - перепелиных яиц и мяса.

Перепелиные яйца по содержанию многих питательных веществ превосходят куриные: в них больше калия, фосфора, железа, витаминов В1, В2. При этом производство перепелиных яиц дешевле куриных. Самка перепела при живой массе 140 г, яйценоскости 250 яиц и средней массе яйца Юг за год дает 2,5кг яичной массы, что в 20 раз больше массы самой птицы (у высокопродуктивных кур - в 8 раз ). У индеек масса яйца составляет 1,0% от живой массы, у кур -3,8%, а у перепелов - 7,5%. Мясо перепелов отличается нежной консистенцией, сочностью, ароматом и высокими вкусовыми качествами, что позволяет отнести перепелиное мясо к диетической продукции. ^ Большие возможности использования перепелов обусловили распространение перепеловодства во многих странах мира. Наиболее широкое развитие перепеловодство получило в Японии, где оно стало второй по величине отраслью птицеводства после куроводства. Перепеловодство также развито в Европе - во Франции, Италии, германии, Польше, Эстонии, Венгрии, Чехии, и все более и более распространяется во множестве азиатских государств, включая Китай, Корею, Сингапур, Филиппины, Индию и Саудовскую Аравию (Panda, Singh, 1990; Sugyama, 1991; Nitsan, 1992). iflt В Россию перепела впервые были завезены в 1964г. В лаборатории технологии клеточного содержания птицы Всесоюзного научного исследовательского института птицеперерабатывающей промышленности была разработана технология разведения перепелов. Небольшие перепелиные фермы имеются на многих птицефабриках России. Помимо выращивания перепелов на специализированных фермах их охотно разводят и в домашнем хозяйстве.

В сельском хозяйстве используют преимущественно японских перепелов (Coturnix coturnix japonica), дикие формы которых распространены в Забайкалье, Приморье, а также в Корее, Северном Китае и Японии. По мнению многих исследователей, одомашнены были перепела в XI в., в Японии. Перепелов здесь долго разводили как декоративную птицу и только в начале нашего века их стали использовать для производства яиц и мяса. Из Японии перепелов вывозили в другие страны Азиатского континента, в Европу и США.

Под влиянием одомашнивания перепела изменились значительно меньше, чем куры, но они имеют большую живую массу и более выраженные мясные формы, чем их дикие предки. Живая масса самок примерно на 15% больше живой массы самцов, что главным образом обусловлено органами яйцеобразования (яичники, яйцеводы) и наличием в них фолликулов и яиц на разной стадии формирования. Главные изменения, вызванные доместикацией и многолетней направленной селекцией произошли в яичной продуктивности и частично в изменении живой массы.

Перепела - самые мелкие представители отряда куриных среди сельскохозяйственной птицы. Живая масса самцов 115-120 г, иногда 130 г. Самки весят в среднем 138 г, в отдельных случаях до 150 г. Яйцекладка у них начинается в возрасте 30-40 дней и за год от самки получают до 300 яиц и более массой 9-11 г. Оплодотворенность яиц достигает 80-90%, выводимость 70 иногда 92% (Пигарева М.Д., Афанасьев Г.Д., 1989).

В Россию были завезены различные породы и разновидности перепелов: французские мясные, белые английские, британские черные и др., но до последнего времени не было создано племенной базы перепеловодства и не была начата работа с этим видом птицы (Пигарева М.Д., Афанасьев Г.Д., 1989).

Концепция - прогноз развития животноводства России до 2010 года предусматривает среди основных направлений племенной работы в птицеводстве в качестве первостепенной - максимальное использование имеющихся племенных ресурсов, а также разработку принципиально новых технологий, направленных на совершенствование племенных качеств животных, повышение продуктивности и экономической эффективности их использования, в т.ч. ресурсосберегающих технологий производства мяса гусей, уток, индеек и перепелов.

Вместе с тем разнообразие популяций перепелов часто неизвестного происхождения требует выяснения продуктивных качеств наиболее ценных из них, а также эффектов скрещивания. Наличие большого фенотипического разнообразия по окраске оперения перепелов позволяет использовать этот признак в качестве маркерного, что может облегчить отбор и подбор родительских пар при внутрилинейных и межлинейных скрещиваниях.

Для организации племенной работы с перепелами в стране необходимо создание племенной структуры отрасли: пород, линий. Первым шагом в этом направлении является изучение продуктивных качеств перепелов различных разновидностей и на основании полученных данных создание специализированных линий. Однако сведений о влиянии кроссирования на продуктивные качества японских перепелов недостаточно.

Способность японских перепелов к быстрому воспроизводству (до 6 генераций в год), высокая яйценоскость (280-300 яиц), невысокий расход корма (2,6 кг на 1 кг яичной массы), т.е. эффективная конверсия питательных веществ (Sundaram, 1989) создают все предпосылки для успешного развития этой отрасли.

Развитие перепеловодства в России как и за рубежом идет в двух направлениях. Первое — это использование перепелов в качестве лабораторных или модельных объектов для биологических, медицинских и ветеринарных исследований. Второе - использование продуктов перепеловодства в качестве диетических и деликатесных в питании человека, а также в качестве сырья для биологической и парфюмерной промышленности.

Перепела - первый вид птицы, включенный в программу космических исследований, и рассматриваются в качестве одного из ресурсов жизнеобеспечения космонавтов в длительных полетах (Пигарева М.Д., Афанасьев Г.Д., 1989).

Быстрый рост, скороспелость и короткий срок инкубации перепелов позволяют использовать их в качестве объектов для лабораторной селекционной работы (Wilson, 1961; Baumgartner, 1990). За один год можно получить пять и более поколений перепелов. Этими объясняется многообразие различных линий, популяций и пород перепелов. В международную регистрационную книгу пород и линий перепелов входит уже 6 пород и 60 различных линий этого вида птицы. В мире насчитывается 34 линии перепелов только с различными мутациями. К таким мутациям относятся: белая окраска скорлупы яиц, различная окраска оперения - белая, коричневая, желтая, неполный альбинизм, красноголовая, мраморная, - мутация по структуре перьев и скелетная мутация (Пигарева М.Д., Афанасьев Г.Д., 1989).

Зарегистрированные породы перепелов: английские белые, английские черные, австралийские желто-коричневые, маньчжурские золотистые, смокинговые и мясная порода фараон.

У мясных перепелов, кроме высокой живой массы большая относительная масса съедобных частей тушки. По своему химическому составу мясо перепелов несколько отличается от мяса других видов сельскохозяйственной птицы, в основном меньшим содержанием жира.

Изучению мясных качеств перепелов посвящено достаточно большое количество работ, в которых разрабатываются методы селекции на повышение мясных качеств перепелов различных разновидностей как при их чистом разведении, так и при скрещивании (Пигарева М.Д., 1989). При этом наибольшее внимание уделяется повышению мясной продуктивности перепелов за счет использования селекции на сочетаемость различных линий, т.е. на усиление их общей и специфической комбинационной способности (Fukuda Н., Sato К., Maeda I., 1989; Нассири М.,Афанасьев Г.Д., 1997).

Следует подчеркнуть, что методы выведения таких линий, как правило, остаются не известными и не описываются в публикациях, а вопросы повышения воспроизводительных качеств изучены вообще недостаточно и особенно с использованием инбридинга различной степени (Minvielle F., Monvoisin I.L., Cost I., Frenot A., 1994, 2000).Поэтому работа, посвященная селекции японского перепела (Coturnix coturnix japonica) на сочетаемость линий с использованием инбридинга разных степеней, является актуальной.

В связи с этим целью нашей работы было - выявить возможности повышения эффекта гетерозиса по воспроизводительным и продуктивным качествам у перепелов при скрещиваниях инбредных групп трех разновидностей по окраске оперения — серых, коричневых и золотистых с применением разных степеней инбридинга.

Для реализации цели ставились следующие задачи:

1. Дать характеристику перепелов трех разновидностей по окраске оперения: серой, коричневой и золотистой по воспроизводительным и мясным качествам при аутбредном подборе.

2. Оценить влияние степени инбридинга на воспроизводительные и продуктивные качества перепелов серой, коричневой и золотистой разновидностей.

3. Оценить эффективность скрещивания инбредных групп перепелов серой, коричневой и золотистой разновидностей при разной степени инбридинга.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые на японском перепеле (Coturnix coturnix japonica) для каждой из трех разновидностей по окраске оперения - серых, коричневых и золотистых изучены процессы и последствия увеличения гомозиготности в системах спаривания отец-дочь в течение 2-х поколений в комбинации с отбором по воспроизводительным и продуктивным качествам и проверкой полученных таким образом инбредных групп на сочетаемость, то есть на повышение эффекта гетерозиса по воспроизводительным и мясным качествам.

Связь темы с планом научных работ: Исследования по теме диссертации проводились в соответствии с тематическим планом исследований, проводимых на экспериментальном птичнике МСХА имени К.А.Тимирязева на 2003-2004 годы.

Практическое значение исследований состоит в разработке и выявлении эффективных приемов и методов создания инбредных линий перепелов при селекции на гетерозис.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Хашеми Али

Выводы

1. Перепела коричневой окраски оперения при аутбредном подборе превосходили перепелов серой и золотистой окрасок по живой массе в 10-недельном возрасте на 11 . 22 г (В>0,95), сохранности на 2 . 4%, а также массе яичников и массе кишечника на 22 .50% (В>0,95).

2. При инбредном спаривании отец-дочь в первом поколении (с коэффициентом инбридинга Fx= 0,25) наблюдается незначительная инбредная депрессия по всем основным воспроизводительным и продуктивным признакам у перепелов всех трех изученных цветовых разновидностей - серых, коричневых и золотистых, достоверно выраженная по снижению массы яйца (на 7 . 8%) и сохранности молодняка (на 4 . 14%).

3. При повышении степени инбридинга во втором поколении (Fx=0,375) существенно усилилось проявление инбредной депрессии: снижение живой массы на 3 . 12,5%, массы яйца, массы белка и желтка в яйце на 19 .26%, сохранности молодняка на 12 . 16%. Выводимость сократилась более, чем в 2 раза. У перепелов серой и золотистой окраски под воздействием инбредной депрессии наблюдалось уменьшение массы яичников на 30 . 50%.

4. На развитие сердца, печени, железистого и мышечного желудков у самок и самцов и семенников у самцов не выявлено существенного влияния повышения уровня инбридинга. При повышении степени инбридинга не установлено существенных различий в степени изменчивости признаков у перепелов разных цветовых вариаций.

5. При скрещивании инбредных групп перепелов разных окрасов оперения как в вариантах, характеризующихся коэффициентом инбридинга Fx=0,25, так и в вариантах при Fx=0,375 наблюдается полная ликвидация последствий инбредной депрессии и восстановление нормальных показателей воспроизводительных и продуктивных качеств у полученных помесей.

6. При скрещивании инбредных групп перепелов разных цветовых окрасок эффекты сочетаемости общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности были значительно выше и достовернее у помесей от групп с коэффициентом инбридинга Fx=0,25, чем у помесей инбредных групп с коэффициентом инбридинга Fx=0,375. Доля общего факториального влияния (г|2х) в варианте скрещивания инбредных групп при Fx=0,25 по всем изучаемым признакам составляли от 0,06 до 0,65 и были высоко достоверны (В>0,999). В большинстве случаев наиболее значительную долю составил вклад специфической комбинационной способности от 35% до 70% общего факториального влияния. В вариантах скрещивания инбредных групп с Fx=0,375 показатели доли влияния как факториального, так и комбинационной способности, были, как правило, низки и недостоверны.

7. Однократное использование систем возвратного родственного' спаривания отец-дочь у перепелов серой, коричневой и золотистой окрасок оперения (коэффициент инбридинга F=0,25) не оказало существенного отрицательного влияния на воспроизводительные и продуктивные качества инбредных птиц и позволило при скрещивании полученных инбредных групп поддерживать высокий уровень продуктивности у помесей за счет значительного увеличения эффектов гетерозиса. При повышении степени инбридинга в инбредных группах до Fx=0,375 у помесей, полученных от их скрещивания наблюдается снижение эффекта гетерозиса.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Хашеми Али, Москва

1. Азимов С.Г., Алимов Х.К. Комбинационная способность кур яичных линий при реципрокном скрещивании. Тр. Узб. НИИ животноводства.-1988.-Т 51. С. 80-85

2. Антипов Г.П. О научной обоснованности нового метода определения степени инбридинга// Зоотехния. 2003.- №2.-С.2-5.

3. Барановский Д.И. Проблемы использования гетерозиса в промышленном свиноводстве. Материалы конференции. М.- 1990.- С. 212-213.

4. Борисенко Е.Я. Современные направления племенной работы в животноводстве // Изв. ТСХА.- вып 6.-1972.

5. Борисенко Е.Я. О природе гетерозиса инбредной депрессии // Известия ТСХА.-№4.-1967.

6. Борисенко Е.Я. Эволюционно-генетическое обоснование гетерозиса // Докл. ТСХА. Вып130.-1967.

7. Борисенко Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных. М., «Колос», 1967.

8. Ваганова Е.С.; Авдеева JI.B. Влияние инбридинга на молочную родуктивность. Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. Сибирское отделение.-1984.-Т. 10.-С. 42-44

9. Вандюк П.В Общая и специфическая комбинационная способность кур кросса "Сура-7". Технологические аспекты промышленного птицеводства.-1987.- С. 28-36.

10. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Сибирское отделение. Новосибирск .- 1984. 249с.

11. Горин В.В.; Гильман JI.3. Продуктивность и биологические особенности межлинейных гибридов свиней. Проблема. создания высокопродуктивные, линий и типов свиней. 1988.- С. 40-42.

12. Дубинин Н.П, Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций в животноводстве. М.: Наукй. 1967.

13. Дуюнов Э.А.; Рябоконь Ю.А Оценка селекционной значимости линий и гибридов индеек по яйценоскости в топкроссах. Оценка селекционной значимости линий и гибридов индеек по яйценоскости в топкроссах. //Птицеводство.-1985.-Т 38. С. 11-16.

14. Капелист И.В. Комбинационная способность специализированных линий и типов свиней по откормочным и мясным качествам //Разведение, кормление и технология содерж.свиней.-1987. С. 12-16.

15. Капелист И.В Комбинационная способность специализированных линий и типов свиней по репродуктивным качествам. Теория и практика селекционно-племенной работы в свиноводстве.-1984.- С. 69-73.

16. Кисловский Д.А. Избранные сочинения. / Под общей редакцией Борисенко Е.Я, Овсянникова А.И // М., «Колос». 1965. 535с.

17. Кокорева Л.Б. и Моноенков М.И. Влияние инбридинга на молочную продуктивность коров. Вопр. кормления и разведения крупного рогатого скота в условиях индустриальной технологии в Ивановской области.-1984.- С. 43-48.

18. Лернер И. М., Дональд Х.П. Современные достижения в разведении животных. М., «Колос»., 1970.

19. Ли. Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир.-1978. 315с.

20. Мазер К, Дж. Джинкс. Биометрическая генетика. М.: «мир».-1985. 463с.

21. Мамаева Г.П. Результат оценки общей и специфической комбинационной способности кур синтетической материнскойбройлерной формы // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных.-1983.-Т. 66. С. 3-5.

22. Михайлов Н.В. Генетические аспекты сочетаемости линий свиней при кроссах. Теория и методы индустриального производства свинины.-1985.- С.33-39.

23. Мустафа Н.Т., Дони А.Д. Соловьева Ж.Л. Результаты скрещивания кур линий кросса Кристалл-5 с родительскими формами Заря-17. Резервы повышения эффективности интенсивного . птицеводства.-1987. С. 3135.

24. Мысик А. Т., Сметнев С. И., И. Мымрин Методические рекомендации по повышению качества мяса птицы. Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина.-1983.- 55с.

25. Нассири М.Р., Г.Д. Афанасьев. Продуктивные качества японских перепелов с различной окраской оперения и помесей между ними //Известия ТСХА. 1997. - Вып.4.

26. Нассири М.Р., Г.П.Антипов. Комбинационная способность разновидностей мясных японских перепелов с разной окраской оперения // Известия ТСХА. -1997 Вып.З. - С.207-211.

27. Никитченко И.Н. Развитие свиноводства в Белорусской СССР. Актуал. пробл. пр-ва свинины. Одесса, 1990.- С. 16-20.

28. Ножчев С.и Кунев К.Й. Резултати от работы по създаване на наши високопродуктивни хибридни кокошки за яйца. Животн. Науки.- 1987.-Т 24.-№8.- С. 51-55.

29. Пигарева М.Д. Разведение перепелов в личном хозяйстве. // "Птицеводство'"^ З.-С. 28-30.

30. Пигарева М.Д., Афанасьев Г.Д. Перепеловодство. М.: Росагропромиздат, 1989.- 103с.

31. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии, М.: Изд-Во МГУ, 1980,- 150с.

32. Поляничкин А.А.; Волков М.С. Эффективность скрещивания кур линий московской породы и кросса "Беларусь-9". // Биол. основы и технол. методы интенсификации птицеводства.-1988. С. 47-55.

33. Рябоконь Ю.А. Оценка комбинационной способности и наследования количественных признаков линий индеек при гибридизации. Науч.-техн. бюл. Укр. НИИ птицеводства.-1984.-Т. 17. - С. 8-13.

34. Сирацкий И.З, Меркушин В.В, Федорович Е.Н. Новый метод определения степени инбридинга // Зоотехния. -2002.- №6.-С.4-6.

35. Спрэг Дж. Гетерозис. М.: Агропромиздат.- 1978.-347с.

36. Степанов В.И. и Савочка В.И. Комбинационная способность различных пород и типов свиней по репродуктивным качествам и признакам индивидуального развития// Генетика, разведение и селекция свиней. М.-1988.- С.88-97.

37. Струнников В.А Новая гипотеза гетерозиса, её научное обоснование и практическое значение // Вестнк с.-х. Науки. -1983.- №1.-С.34-40.

38. Струнников В.А, И.М. Вышинский. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда. В книге Проблемы генетики и теории эволюции // Новосибирск, изд. «Наука» Сибирское оделение.-1991.-С.99-114.

39. Тимофеев JI.B, Михеенков В.Е. Мясные качества молодняка, полученных от инбредных хряков и маток // Вестн. с.-х.- Науки. 1987.-вып.375.-№ 12. С. 102-107.

40. Тимофеев JI.B, Михеенков В.Е. Эффективность использования инбредных хряков крупной белой породы в селекции // Изв. ТСХА .1989.- №1.-С. 149-156.

41. Тимофеев JI.В, Михеенков В.Е Продуктивность молодняка свиней при топкроссах// Сб. Науч. Тр. Перси-ановка.- 1989.-С. 83-88.

42. Тимофеев Л.В, Василий4 М.Е. Влияние сочетаемости линейных и кроссбреднных свиноматок с хряками гемпшир, дюрок и ландарс на откормочные качества потомства// Изв. ТСХА. 1989.- №3.-С.128-135.

43. Фисинин В.И., В. Д. Лукьянова Методические рекомендации по контролю качества куриных яиц. Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина.-1987.- 52с.

44. Шталь. В, Раш. Р., и др. Популяционная генетика для животноводов -селекционеров. М. «Колос».-1973. 440р.

45. Яременко В.И. Сравнительная эффективность использования различных форм скрещивания и гибридизации пород свиней в условиях промышленного комплекса // Генетика, разведение и селекция свиней. М.-1988. С. 153-163.

46. Abplanalp H.Inbreeding as a tool for poultry improvement // ges 897-908 in Proc. Conger. Genet. Appl. 1974 Livestock Prod Madrid.

47. Abplanalp H.,J. Peterson, S. Okamoto and Dona N Heterosis, recombination effect and genetic variability of egg composition in inbred lines of White Leghorns and their crosses//British Poultry Science. 1984. - №25. -P.-361-367.

48. Annaka, А., К. Tomizawa, Y. Momose, E. watanabe and T. Ishibashi Effects of dietary protein levels on performance of Japanese quail //Anim Sci Techol. -1993.- №49. -P.797-806.

49. Anon. Wo stehen wir bei der Ausnutzung des Leistungspotentials der Schweine {Cooperation.- 1986.T 20. № 3.- S. 123.

50. Baumgartner J. Japanese quail production breeding and genetics // World's Poultry Science Journal. 1994. - №50. - P.227-235.

51. Baumgartner J. Japanese quail production, breeding and genetics//Worlds' Poultry Science Journal. 1994. - №46. - P.219-234.

52. Baumgartner J. Japanese quail as laboratory animal (in Slovak)//Publishing House of Slovak Academy of Science, Bratislava. 1990. - P. 1-100.

53. Cahaner A. Effects of inbreeding on production and reproduction of meat-type chickens 17. World"s poultry congress and exibition. Helsinki.- 1984.- P. 143-145.

54. Cahaner A., H . Abplanalp and F. T. Shultz Effect of inbreeding on production traits in turkeys // Poultry Science. 1980. - №59. - P. 1353-1362.

55. Caron, N., F. Minvielle, M. Desmarais and L. Poste Mass selection for 45 day body weight in Japanese quail: selection response, carcass composition, cooking properties, and sensory characteristics // Poult. Sci. -1990.- №69.-P. 1037-1045.

56. Dohy J. Questions of inbreeding in recent genetic research // Acta ovariensis. Mosonmagyarovar.- 1991.- Vol 33. №1. - P. 83-92.

57. Dutt M.,Sharma D.,Sharma R.D and Johari D.C. A note on production performance and heterosis of strain cross chickenslndian // Poultry Sc.-1990.-T 25. № 2.-p. 154-157.

58. Etsuo Goto and A. W. Nordskog Heterosis in Poultry 4. estimation of combining ability variance from diallel crosses of inbred lines in the fowl // Poultry Science. 1959.- №38. - P.1381-1388.

59. Fairfull R. W, Gowe R. S, Emsely J. А. В Diallel cross of six long-term selected Leghorn strains with emphasis on heterosis and reciprocal effects // Br. Poult. Sci. -1983.- №24. -P.133-158.

60. Falconer D. S Introduction to quantitative genetics. 2nd end. London New York. 1982. -450c.

61. Foster W.H.; Kilpatrick D.J. Inbreeding in poultry: genetic drift and inbreeding depression Rec. Agr. Res. Belfast.-1987.- T 35. P. 27-35.

62. Frederic B. Hutt Animal Genetics. The Roland Press Company, New York. 1969. -237c.

63. Giri .K. and Patro B.N. Combining ability analysis in a diallel cross involving three White Leghorn strains Indian //J. Poultry Sc.-1985.-T 20.-№3. P. 227228.

64. Goto, E. and A. W. Nordskog Heterosis in poultry, 4.Estimation of combining ability variance from diallel crosses of inbred lines in the fowl // Poult. Sci.-1959.-№38.-P.1381-1388.

65. Griffing, В., A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance // Heredity. 1956.- №10. - P.13-50.

66. Griffing, В., Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Aust. J. Bio. Sci.- 1956. №9. P.463-493.

67. Griffing, В. Application of sampling variables in the identification of method which yield unbiased estimates of genotypic variance components // Australian J. Biol. Sci.- 1958.- №11.- P.219-245.

68. Hagger C. Genetic effects of heterosis in FI and backcrosses of inbred lines of White Leghorns //Z. Tierzucht.-1986.-T 103.- №1. P. 26-32.

69. Hagger, C. Line and crossing effects in a diallel mating system with highly inbred lines of White Leghorn chickens // Theor. Appl.Genrt. -1985.- №70.-P.555-560.

70. Hayman, В. I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics. -1954.-№39.- P.789-889.

71. Hayman, В. I. The analysis of variance of diallel crosses // Biometrics.- 1954. -№10.- P.235-244.

72. Hayman, В. I. Interaction, heterosis and diallel crosses // Genetics. 1957.-№42. -P.336-355.

73. Henderson, C. R. 1948 Estimation of general, specific and maternal combining ability in crosses among inbred line of swine // Unpublished Ph. D Thesis. -948.- University. Ames, Iowa.

74. Hennas S.A.; Young C.W.; Rust J.W. Effects of mild inbreeding on productive and reproductive reformance of Gyernsey cattle // J. Dairy Sc.-1987.-T 70.-№3.-P. 712-715.

75. Hutt Frederick B. Animal genetics. The roland press company, New York, 1964.-444s.

76. Jain L.S.; Chaudhary A.L. Combining ability variance for some body-weight traits in a diallel cross involving White Leghorn, Rhode Island Red and Desi chicken // Indian J. anim. Sc.-1984.-T 54.-№3. P. 230- 234.

77. Jasiorowski H.; Reklewski Z.; Stolzman M. 1988 Testing of different strains of Friesian cattle in Poland. 3. Milk performance of the strain backcrosses under intensive feeding conditions // Livestock Product. Sc.-1988.-T 18.-№2. -P. 101-113.

78. Johari D.C, P. Vohra Protein requirement of Coturnix coturnix japonica for reproduction using purfied diets // Poul. Sci. -1990.- Vol 56.- P.350-353.

79. Johnson W.A; Chahil D.S; Schilling P.E Combing ability in diallel cross of three lines of Coturnix coturnix japonica // Poul. Sci. Vol 54.- P. 1844-1849.

80. Kempthorne, O. The theory of the diallel crossing systems//Genetics. -1956.-№41.- P.451-459.

81. Kulenkamp, A. w., С. M. Kulenkamp and Т.Н. Coleman // Poultry Science. -1972. -№52. P. 1240-1246.

82. Kulenkamp A. W., С. M. Kulenkamp and Т. H. Coleman The effect of intensive inbreeding (Brother x Sister) on various traits in Japanese quail // Poult. Sci.- 1972.- №52. P. 1246-1250. .

83. Kumararaj R.; Kothandaraman P.; Ulaganathan V. Heterosis for growth, reproduction and egg quality in an interstrain cross of White Leghorn //ndian J. Poultry Sc. -1990.-T 25.- № 1.- P. 13-20.

84. Kushwaha B.P.; Varma S.K.; Prasad R.B. Effect of intensive inbreeding on various economic characters in White Leghorn // Indian J. anim. Sc.- 1989.-T. 59.-№7.-P. 885-889.

85. Lamberon W.R.; Thomas D.L. Effects of inbreeding in sheep // Anim. Breedg Abstr.- 1984.- T 52. № 5.- P. 287-297.

86. Lush J Animal breeding plans. The Roland Press Company, New york.-1945.443р.

87. Maeda, Y., Hashiguchi, Т., Taketomi, M.& Okamoto, S. Longevity and lifetime egg production of female quail, Coturnix coturnix japonica // Bulletin of the faculty of agriculture of Kogoshima University. -1974.- №24.- P.44-55.

88. Maeda, Y., Hashiguchi, Т., and Taketomi, M. The traits for producing the inbred strain of Japanese quail // Jap. Poult. Sci. 1981.- №18. - P.86.

89. Maeda, Y., M. Tjuin, T. Hashiguchi and M. Taketomi. Japan Poultry Sci. -1981.-№18.- P.89-97.

90. Maeda, Y., and Hashiguchi, T. Trends in heterozygosity in the process of producing inbred strains of Japanese quail //Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1981.- №12. - P.277.

91. Maeda, Y., K. Sato, S. Okamoto and T. Hashiguchi. Heterosis in the body weight and muscle protein turnover rate in the Coturnix quail // Biochem. Genetic. 1988.- №26.- P.395-399.

92. Maeda, Y., Minvielle, F. & Okamoto, S. Changes of protein polymorphism in selection program for egg production in Japanese quail 2. Gene constitution of 8th and 13th generation // Jpn. Poult. Sci. 1999.- №36. - 3.83-95.

93. Marks H. L and P. D. Lepore. Growth rate inheritance in Japanese quail 2. early responses to selection under different nutritional environment // Poultry Science. -1968.- № 147.- P. 1540-1546.

94. Matzinger, D. F., and O. Kempthorne. The modified diallel table with partial inbreeding and interaction with environment // Genetics.- 1956.- №41.- P.822-833.

95. Mausolf M.; Horst P.; Schlote W. Existence and exploitation of maternal heterosis in multiparous animals New strategies for improving animal production for human welfare: Proceedings. Vol. 2. Free communication papers.-1983. P. 75-76.

96. McNeil M.D.; Dearborn D.D.; Cundiff L.V. Effects of inbreeding and heterosis in Hereford females on fertility, calf survival and preweaning growth // J. anim. Sc.- 1989.- T. 67.- № 4. P. 895-901.

97. McNeil M. D., D.D. Dearborn, L.V. Cundiff, С. A. Dinkel and K.E. Gregory. Effects of inbreeding and heterosis in Hereford females on fertility, calf survival and preweaning growth // J. Anim. Sci. -1989/- №67. P.895-901.

98. Meyer H. Merkmalskombination der Milch- und Wachstumsleistung bei Bullenmuttern des Schwarzbunten Milchrindes der DDR 1988.

99. Minvielle F., J. L. Monvoisin, A. Frenot, J. Costa. Heterosis for early egg production and feed intake in Japanese quail // Arch. Geflugelk.- 1994.- №59. -VI. -P.89-93.

100. Minvielle, F., Monvision, J. L., Frenot, A & Costa, J. Hetrosis for early egg production and feed intake in Japanese quail//Archiv Geflugelkunde. 1995.-№59.- P.89-93.

101. Minvielle, F. Genetics and breeding of Japanese quail for production around thethworld // Proceeding of the 6 WPSA Asian pacific poultry congress, -1998. -Nagoya, Japan. P. 122-127.

102. Minvielle F., J. L. Monvoisin, J. Costa and Y. Maeda Long-term egg production and hetrosis in quail lines after within-line or reciprocal recurrent selection for early egg production // British poultry Science. 2000. - №41.-P.150-157.

103. Mortimer S.I., Atkins K.D. Heterosis among Merino bloodlines // Wool

104. Technol. Sheep Breedg.-1988.-T 35.-№4.- P. 208-210.

105. Narayan A. D. Effect of different inbreeding rates on productive characters in Japanese quail // Indian J. Anim. Sci. 1976. - №46. - VI1. - p.609-614.

106. Nestor, К. E., W. L. Bacon. Divergent selection for duration of tonic immobility and social reinstatement behavior in Japanese quail // J.Comp. Psych. 1982.-№105.-p.25-38.

107. Nestor, К. E., Bacon, W.L.& Lambio, A. L. Divergent selection for egg production in Coturnix coturnix japonica//Poultry Science.- 1983. №62. -P.1548-1552.

108. Nestor, K.E., W. L. Bacon and A. L. Lambio. Divergent selection for egg production in Coturnix coturnix japonica // Poult. Sci. 1983. - №62. -P.1548-1552.

109. Neston, A. Pigeon and quail production // 19th Worlds' Poultry Cogress, Amesterdam. 1992.- №3.- P.325-327.

110. Nevins D.I.; Kress D.D.; Anderson D.C. Effect of inbreeding on weaning weight and pregnancy rate in a closed line of Hereford cattle Proc. Amer. Soc. of animal science (El Centro) Western sect. Meet. - 1985.- T. 36.- P. 5456.th

111. Nistan, A Pigeon and quail production. 19 World's Poultry Congress. Amesterdam. № 3. - P. 325-327.

112. Nordskog A.W.; Cheng S. Inbreeding effects on fertility and hatchability associated with the formation of sublines // Poultry Sc.- 1988.- T 67. No 6. p. 859-864.

113. Okamoto, S., Y. Hatate and T. Matsuo Heterosis in reciprocal crosses between large and small lines of Japanese quail, Coturnix coturnix japonica // Jpn. J. Zootech. Sci. 1982. - №53. - P.424-428.

114. Okamoto, S., S. Koyabashi and T. Matsuo Feed conversion to body weight gain and egg production in large and small Japanese quail line selected for 6 week body weight // Jap. Poult. Sci. 1989.- №26. - P.227-234.

115. Oznur Poyraz Emine Ozdemir and Effect of inbreeding on some production traits of quail // Lalahan Hay. Arast. Enst. Derg. -2000.- №40. VI. - P.48-64.

116. Panda В., Singh, R. P. Developments in processing quail meat and eggs // World's Poultry Science Journal. 1990. - №46. - P. 217-234.

117. Panda, B. Quail production and marketing in India // Indian Farming. -1985.-35,7:59-63.

118. Rohrer G.A., Baker J.F., Long C.R. and Cartwright T.C Productive longevity of first-cross cows produced in a five-breed diallel. 2. Heterosis and general combining ability // J. anim. Sc.-1988.-T 66.- №11. P. 2836-2841.

119. Sato K.; Iamamoto T. and Ito S. The effect of inbreeding on fertility hatchability and viability in Japanese quail Japan // J. zootechn. Sc. 1984.-T 55.- № 5. - P. 315-321.

120. Sato K.; Fukuda H.; Eddy Y. Heterosis for reproductive traits in reciprocal crosses of highly inbred lines of Japanese quail Japan // Poultry Sc.- 1989.- T 26. № l.-P. 70-73.

121. Sato K.; Fukuda H.; Maeda Y. Heterosis for growth in reciprocal crosses of highly inbred lines of Japanese quail Japan // Poultry Sc.- 1989.- T. 26.- № 2.-P. 93-100.

122. Sato K.; Fukuda H.; Hedianto Y.E.; Ino T. Heterosis for egg characteristics in reciprocal crosses of highly inbred lines of Japanese quail // Japan. Poultry Sc.- 1989.-T 26.- №2.- P. 101-107.

123. Sato, К., Yamamoto, Т., Ino, S., Kobayashi, H., and Ino, T. Genetic load in Japanese quail // Jap. . Zootech. Sci. 1984. - №55. - P.789.

124. Sato, K., Yamamoto, Т., Ino, S., Kobayashi, H., and Ino, T. The effect of inbreeding on fertility, hatchability and viability in Japanese quail // Jap. Zootech. Sci. 1984. - №55. - P.315.

125. Sato, K., Fukuda. H., Hediant, E. Y., and Ino, T. Heterosis in Japanese quail // 78th Japanese Society of Zootechnical Science Animal Meeting Abstracts. -1986.-P.187.

126. Sharma D., AppaRao К. В. C., Totley S. M. Measurement of within and between population genetic variability in quails // British Poultry Science. -1990.-41: 29-32,

127. Sheridan A.K. Selection for heterosis from crossbred populations: estimation of the FI heterosis and its mode of inheritance // Brit. Poultry Sc.-1986.-T 27.-№4.-P. 541-550.

128. Sheridan A.K. Selection for heterosis from crossbred populations: comparison of the F2 and backcross populations // Brit. Poultry Sc.-1986.-T 27.- №4. P. 551-559.

129. Sheridan A. k. Crossbreeding and Heterosis // Animal breeding Abstracts. -1981. №3. - V49. - P.131-145.

130. Shinjo, A., Y. Mizuma and S. Nishida. Studies on inbreeding depression in Japanese quail // Jpn. Poult. Sci. 1971. - №8. - P.231-237.

131. Shinjo, A., Mizuma, Y., and Nishida, S. Studies on inbreeding depression in Japanese quail // Jap. Joult. Sci. 1971.- №8. - P.231.

132. Shinjo, A., Y. Mizuma and S. Nishida. Inbreeding depression and genetic load in Japanese quail originated from the incross // Jpn. Poult. Sci. 1972,- №9. -P.254-260.

133. Singh R. P., Panda B. Comparative carcass meat yields in broiler and spentquail // Indian Journal of Animal Science. 1990. - №8. - P. 904-907.

134. Sittmann, К., H. Abplanalp and R. A. Fraser. Inbreeding depression in Japanesequail // Genetics. 1966.- №54. - P.371-379.

135. Sittman, K.H. Abplanalp and R. A. Fraser. Inbreeding Depression in Japanese quail//Genetic. 1966.-№o54. - P.371-379.

136. Sprague, G. F., and L. A. Tatum. General versus specific combining ability in single crosses of corn // J. Amer. Soc. Agron. 1942. - №34. - P.923-932.

137. Sundaram, T. Comparative egg production efficiency of chicken, ducks and quails/YPoultry International. 1989. - №5. - P.60.

138. Sugiyama, M. Economic study of Japanese quail industry // World Quail Conference. Tvatutallin. 1991.- P.98.

139. Ulaganathan V. and Rathnasabapathi V. Genetic effects influencing hatchability and juvenile viability as estimated from diallel mating system in meat type chicken // Indian veter. J.-1989.-T 66.-№3. P. 227-232.

140. Ulaganathan V. and Rathnasabapathy V. Genetic effects influencing juvenile body weights in meat type chicken estimated from diallel mating system // Indian veter. J.-1989.-T 66.- №4. P. 308-313.

141. Verma S.K., Pani P.K., Mohapatra S.C. and Ayyaragi V. Evaluation of generalcombining ability, Specific combining ability and reciprocal effects for some economic traits in layer type chickens Indian // J. Poultry Sc.-1985.-T 20.-№3. P. 165-172.

142. Verma S.K., Pani P.K. and Mohapatra S.C. Evaluation of additive and non-additive gene effects for some economic traits in White Leghorn chicken // Indian J. anim. Sc.-1987.-T 57.- №4. P. 300-305.

143. Wilhelmson, M. Breeding experiments with Japanese quail l.The synthesis of arandom mated population // Acta. Agri. Scand. 1975. - №25. - P. 177-200.

144. Wilhelmson, M. Breeding experiments with Japanese quail (Coturnic coturnic japonica).2.Comparison between index selection and specialized selection followed by crossing // Acta Agricalture Scandinavica. 1980. - №20. -P.373-387.

145. Wilson, W. O., Abbott, U. K. and Abplanalp, A. Evaluation of Coturnix (Japanese quail) as pilot animal for poultry // Poult. Sci. 1961. - №40. -P.651-657.