Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние состава рациона и качества протеина корма на доступность белка для жвачных животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Климов, Валерий Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Переваривание корма в сложном желудке

2. Разрушение протеина корма в рубце.

3. Использование азотистых соединений микрофлорой

4. Лимиты синтеза микробиального белка.

5. Отношение содержания азота к энергии

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МЕТОДИКА. ^.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Поступление химуса в тонкий кишечник.

2. Переваримость органического вещества корма в сложном желудке.

3. Синтез микробиального сырого протеина в предаелудках

4. Поступление сырого протеина из сложного желудка

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние состава рациона и качества протеина корма на доступность белка для жвачных животных"

Известно, что эффективное использование корма на прирост живой массы или продукцию молока возможен только при условии достаточного уровня кормления и сбалансированности рационов. Под сбалансированностью рациона понимают правильное, отвечающее потребностям животного, количество и соотношение отдельных факторов питания. Мшено считать, что нет таких веществ и соединений, без которых организм мог бы обходиться без изменения усвоения и использования питательных веществ корма. Однако, одним из важнейших факторов питания является белок, недостаток которого приводит к снижению усвоения других питательных веществ рациона и резко снижает продуктивность животных. В то же время, белок или корма, богатые белком, являются наиболее дорогими и дефицитными для питания животного. Исходя из этого видно, что белковое питание должно планироваться таким образом, чтобы обеспечить потребности, животного и не допустить избыточного расхода дорогостоящих белков.

До последнего времени оценка белковой питательности кормов и рационов для всех видов животных проводилась на основе содержания в корме так называемого видимо переваримого сырого протеина, который определялся по разнице между содержанием азота, выраженным как сырой протеин^ принятого с кормом и выделенного с калом. Однако, в последние 2-3 десятилетия накоплении данные о превращениях азотсодержащих соединений в преджелудках жвачных животных, которые свидетельствуют о недостаточной обоснованности и точности применения показателя видимо переваримого сырого протеина для оценки белковой питательности корма. Так, работами Никитина В.Н., '1939; Жеребцова П.И., 1963; Каплана В.А., Свириденко В.А., 1967; Курилова Н.В., Кошарова А.Н., 1969; Курилова Н.В., Кротковой А.П.,

1971; c/e^te ., I960; ^Q W^^Ve $. f 1966; /fe^^&t? t

1976; Mo еУaJ? . t 1980); показано, что в предаелудках жвачных животных имеет место разрушение значительной части белковых и небелковых азотсодержащих соединений с их последующим дезаминированием до аммиака. Дальнейшая судьба аммиака, образовавшегося в результате разрушения белковых и небелковых азотсодержащих соединений, неодинакова. Часть аммиака всасывается через стенку преджелудков с превращением его в глутаминовую кислоту :: (Каплан В.А., Никокирис П.Н., 1972) и в мочевину в печени. Другая часть аммиака используется микрофлорой, населяющей рубец, для синтеза белка и других азотсодержащих соединений микробиальной клетки. К настоящему времени изучены многие закономерности и факторы, влияющие на интенсивность синтеза микробиального белка ( JW// A -t 1975; 1975; УУ?еъ я.

1977; И/91 1978; Ог^е**?

1983). Основныш факторами, влияющими на синтез микробиального белка, принято считать обеспеченность микрофлоры энергией, доступными формами азота (аминокислотами и аммиаком), серой, фосфором и другими минеральными соединениями. Показана также связь скорости синтеза микробиального белка со структурой и скоростью прохождения корма через преджелудки. Однако многие вопросы, касающиеся синтеза микробиального белка, выяснены далеко не полностью. Так, прежде всего, недостаточно данных о влиянии соотношения между энергией и азотом на полноту использования разрушаемого сырого протеина корма, о факторах, влияющих на количество эндогенного азота, которое может быть использовано на синтез микробиального сырого протеина.

Результаты исследований процессов разрушения и накопления белка в рубце позволили предложить новые системы оценки белковой питательности корма, которая в настоящее время используется в практических рекомендациях по кормлению жвачных животных ( бигъоуА* £ 1972, 1974; SoM^. о. 4 ^

1975; ^ CL^^ I977; /(octf^ л % 1977; /4е/т4 1979). Основой этих систем является определение энергетического потенциала синтеза микробиального сырого протеина, то есть количества доступной для микрофлоры энергии, выражаемой обычно как количество разрушаемого в рубце органического вещества. При этом допускается, что включение доступного для микрофлоры азота в микробиальный сырой протеин на единицу сброженого органического вещества, является постоянным. Исходя из этого и расчитывается необходимое количество разрушаемых в рубце азотистых соединений. Для обеспечения организма белком используется как вновь синтезированный микробиальный сырой протеин, так и неразрушающийся сырой протеин корма; количество последнего в кормах принимается за постоянное. Недостатком этих систем, по нашему мнению, является допущение жесткого и постоянного уровня синтеза микробиального сырого протеина на единицу энергии и постоянного уровня разрушения сырого протеина корма в предаелудках на разных рационах.

Изложенные данные делают необходимым изыскание новых подходов для разработки систем протеинового питания жвачных, это касается прежде всего необходимости более всестороннего изучения факторов, определяющих доступность протеина для переваривания в тонком кишечнике.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Переваривание корма в сложном желудке

В процессе эволюции жвачные животные оказались наиболее приспособленными к перевариванию и использованию таких составных веществ растений, которые не могут быть переварены ферментами собственных пищеварительных соков. Известно, что основная масса растений представлена клетчаткой, гемицеллюлозами и пектином, недоступными для собственных ферментов. Переваривание и использование этих соединений связано с деятельностью микрофлоры, населяющей рубец. Однако, микрофлора преджелудков разрушает не только перечисленные соединения, но и те вещества, которые могут быть легко переварены гидролитическими ферментами организма-хозяина. Накопление продуктов микробиального брожения, которые могут быть использованы в тканях животного связано с особыми условиями, существующими в предаелудках. Если бы микробиальное брожение происходило в условиях доступа кислорода, конечными продуктами брожения были бы углекислота и вода. В анаэробных условиях рубца сбраживание органических веществ происходит не полностью. Конечными продуктами брожения являются летучие жирные кислоты, главным образом уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Однако, в процессе брожения происходит и образование углекислоты, то есть какое-то количество органического вещества сбраживается полностью до соединений, не представляющих какой-либо ценности для организма животного.

Большая часть энергетических соединений, доступных для рубцовой микрофлоры,представлена полимерами гексоз (крахмал, клетчатка) или пентоз (гемицеллюлозы). Поэтому процессы рубцового брожения можно рассмотреть на примере сбраживания глюкозц. Основными промежуточными продуктами переваривания углеводов являются гексозы и пентозы. Однако, если при переваривании крахмала и сахара в кишечнике ферментами макроорганизма, образовавшиеся гексозы всасываются и могут непосредственно использоваться в тканях, то в преджелудках они превращаются в кислоты брожения, что связано с потерей части углерода. Так.при образовании ацетата из пирувата теряется один атом углерода. Такое частичное окисление и обеспечивает снабжение микрофлоры энергией АТФ, необходимой для процессов поддерживающего обмена, роста и размножения микробиальных клеток. Некоторое представление о количественных потерях энергии при сбраживании гексоз может дать уравнение, рассчитанное Хангейтом

1966): Глюкоза 58 молей (М) --- Ацетат 62 М + Пропионат 22 М + Бутират 16 М + С02 60,5 М + СН4 33,5 М + Н20 27 М + АТФ 197,2 М. 58 молей гексоз содержат 39034 ккал. Калорийность "таких кислот брожения, как уксусная, масляная и пропионовая - соответственно 209,4, 524,7 и 367,2 ккал на I моль. Исходя из этого, калорийность кислот брожения, образовавшихся при сбраживании 58 молей гексоз составляет 29450 ккал. Разница, составляющая 24,6%,- это чистые затраты на микробиальное брожение.

Конечный "смысл" микробиального брожения состоит в образовании АТФ, как универсальной доступной формы энергии, обеспечивающей поддерживающий обмен микрофлоры и синтез составных частей микро-биальной клетки. Из представленного уравнения видно, что при сбраживании I моля глюкозы образуется 3,4 моля АТФ. С учетом использования АТФ на синтез метана оказывается, что при анаэробном сбраживании I молекулы глюкозы образуется 4-5 молекул АТФ, а при аэробном окислении глюкозы образуется 38 молекул АТФ на I молекулу окисленной глюкозы.

Как уже говорилось, конечным продуктом микробиального переваривания органического вещества в рубце являются летучие жирные кислоты. Масса I грамм-молекулы глюкозы составляет 180 граммов. При пересчете на 100 г ферментированных гексоз образуется около 1,2 молей летучих жирных кислот и 2,4 моля АТФ И^^Леч. ae/ez. 1970). По данным других исследователей (& ^

1979), на 100 г сброженных в рубце органических веществ генерируется 2,2 моля АТФ, то есть примерно столько же, сколько и при сбраживании 100 г гексоз. Выход АТФ, летучих жирных кислот (ЛЖ) и микробиальной массы (масса бактерий + масса простейших) зависит от состава рациона, уровня кормления, состояния животных.

В опытах ( еу^а^., 1966) на I кг сухого вещества съеденного корма образовывалось 5 молей ЛЖ. При высоком уровне кормления в опытах tfb.WHrt&bBf^o.Sb'J/e*. 1972) образовывалось 6,4, а при низком 6,7 моля ЛЖ на I кг сухого вещества съеденного корма. По данным ( Л/ЗЯ&Л 1968), при низком потреблении корма ( I кг на 100 кг живой массы) в рубце образуется 6,8, при высоком (3 кг на 100 кг живой массы) -2,5 моля ЛЖ на I кг сухого вещества, что несомненно связано с временем пребывания и степенью сбраживания в предаелудках съеденного корма. Имеются также данные о взаимосвязи скорости всасывания кислот брожения из предаелудков, с одной стороны, и количеством и соотношением кислот брожения, образующихся в рубце, с другой ( %% /Acmes Р, С. 1975). Скорость всасывания продуктов ферментации из рубца определяется уровнем потребностей животного-хозяина в энергии. Следовательно, характер брожения в предаелудках в какой-то степени регулируется организмом животного-хозяина. Влияние макроорганизма на процессы рубцового брожения изучалось в работах В.В.Цюпко (1963)., Азимова Г.И., Каштана В.А., Цюпко В.В., (1964), установивших, что при состоянии

1Л. Сгипертиреоза происходит увеличение доли уксусной кислоты, при некотором снижении концентрации кислот брожения в жидкости рубца. Однако во многих исследованиях показано, что образование АТФ при сбраживании единицы органического вещества или гексоз, различается в весьма широких пределах ( f{eSf*£ 4 . t giya^ytf. ,1980) . Поэтому определение количества АТФ на основе данных о сбраживании органического вещества является недостаточно точным (см. обзор а. ,1977). В среднем принято считать, что на

1 моль образовавшихся кислот брожения в преджелудках образуется

2 моля АТФ, используемых микрофлорой на поддержание и продуктивный обмен собственной клетки.

Поскольку основная масса органического вещества корма представлена полимерами гексоз и пентоз, конечные пути превращений большинства соединений являются приблизительно одинаковыми. Основные различия в переваривании отдельных питательных веществ связаны с первоначальным гидролизом сложных полимеров. В целом считается, что переваримость отдельных веществ тесно связана с их растворимостью. Поэтому по скорости сбраживания в рубце питательные вещества можно расположить в следующем порядке: моносахариды, дисахариды, крахмал, гемицеллюлозы, пектин и клетчатка, или целлюлоза.

Переваривание нерастворимых в воде соединений, таких как пектин, гемицеллюлоза и клетчатка происходит контактным способом. Микробиальная клетка попадает на частицу корма, прикрепляется к ней и окружает тело собственной клетки и прилегающего участка корма капсулой. Это позволяет достигать высокой концентрации ферментов (целшолаз и целлобиаз), осуществляющих гидролиз целлюлозы. Такой контактный способ переваривания клетчатки приводит к тому, что в рубцовой жидкости очень низкая целлюлозолитичеекая активность. Переваривание клетчатки имеет ключевое значение для переваримости всех других компонентов вегетативных (незерновых) частей растений. Клетчатка представляет собой основную структуру клеточных стенок, без разрушения которых невозможен доступ к внутреннему содержимому клетки, в которой находится основная масса легко доступных углеводов, белка и жира. Переваримость клетчатки в рубце колеблется в очень широких пределах и зависит от того, с какими другими соединениями она связана в растительной клетке. Так, переваримость хлопкового волокна, представляющего собой практически чистую целлюлозу, достигает 100%. В то же время целлюлоза кормов, в составе которых находится много лигнина, переваривается очень медленно {Р.!/Ъп Coes/а. Р.Моаге. . f 1966). Высокая отрицательная зависимость существует между переваримостью клетчатки и содержанием в растении солей кремния.

Поскольку переваримость клетчатки и других составных веществ все факторы^ корма зависит от жизнедеятельности микрофлоры, лимитирующие или ограничивающие ее жизнедеятельность (рост и размножение), будут снижать скорость роста популяции микроорганизмов и скорость разрушения составных веществ корма. Так,хорошо известно, что микроорганизмы нуждаются в значительном количестве доступного азота для построения собственной микробиальной клетки. Эта высокая потребность связана прежде всего с тем, что 40-60% массы микробиаль-ных клеток представлена белком. Поэтому при добавлении к рациону с низким содержанием сырого протеина или с недостаточным количеством разрушаемого в рубце сырого протеина доступных форм азота, например мочевины, заметно повышает скорость расщепления клетчатки, а значит всех органических соединений корма. Так^в опытах {Л/. Аесе е-/., 1962) добавление 150 г мочевины к соломе увеличило переваримость клетчатки с 50 до 60% и значительно повысило ее потребление (с 5,5 до 7,9 кг в день). Время пребывания в рубце при этом значительно сократилось. Подобные результаты были получены в нашей лаборатории В.В.Цюпко и сотрудниками (1977). В их опытах добавление амидоминеральной смеси к рациону; состоящему только из соломы, значительно увеличило ее потребление и повысило обеспеченность энергией организма бычков. В последнем случае скорость микробиального роста была увеличена не только за счет добавление мочевины, но и введением в состав смеси серы, которая также является незаменимым фактором для питания микрофлоры. В настоящее время принято считать, что отношение азота и серы в рационе должно составлять 10:1 ( , 1981). По другим данным ( /А& mos а. 1977); содержание серы в сухом веществе рациона должно составлять: 0,2%. Крайне важно обеспечить нормальное поступление фосфора, который используется как в процессе синтеза белка, так и для создания буферной системы в рубце. По некоторым данным

J.//.<?& е. А 197§Щс| ора в сухом веществе рациона должно составлять не менее 0,4$.

Скорость переваривания органического вещества в рубце определяется многими факторами и прежде всего составом рациона. Такл введение концентратов в рацион значительно увеличивает общую переваримость органического вещества, главным образом за счет переваривания крахмала, но понижает переваримость клетчатки. В опытах Кемплинга , 1966) при скармливании чисто сенного рациона переваримость сухого вещества и сырой клетчатки составила 65%. При добавлении к этому рациону 6 кг концентратов переваримость сухого вещества увеличилась до 72%, а переваримость сырой клетчатки снизилась до 53%. В этом случае переваримость сырой клетчатки понизилась из-за создания в рубце среды, неблагоприятной для целлюлозолитических микроорганизмов. Потребление большого количества концентратов обычно вызывает резкое увеличение ЛЖ в рубце и повышение кислотности рубцовой жидкости. Оптимум рН для целлюлозолитических микроорганизмов близок к нейтральному (рН 6,5-7,0). Поэтому понижение рН на высококонцентратных рационах снижает целлюлозолитическую активность и переваримость клетчатки.

Переваримость сухого вещества корма в рубце зависит и от времени его пребывания в желудке. Повышение уровня кормления приводит обычно к уменьшению срока пребывания корма в преджелудках и к некоторому снижению переваримости. В настоящее время для оценки уровня кормления отсчет количества корма ведут с потребностей, необходимых для поддержания ( /V., 1962). даемость корма изучалась при разном составе рациона и уровне кормления. При этом обнаружено, что увеличение уровня кормления с одноподцерживающего до двухподцерживающего приводило к снижению переваримости на рационах разного состава с 0,9 до 5,1%, в среднем на 3%. На рационах с пониженным содержанием сырой клетчатки переваримость снижалась сильнее.

Переваримость корма зависит от физической формы рациона. Это связано со следующим. На уровне отверстия между сеткой и книжкойг при скармливании обычных рационов всегда находится значительное количество непереваренных частиц грубого корма. При сокращении рубца жидкая фаза вместе со взвешенными в ней мелкими частицами корма проникает через это отверстие в книжку, как бы фильтруясь через эти частицы грубого корма. Поэтому переход крупных частиц в книжку и сычуг весьма затруднен. Средний размер частиц, выходящих из преджелудков, составляет около 2 мм. При скармливании размолотых концентрированных кормов значительное их количество может избегать сбраживания в рубце и переходить в неизменном виде в книжку и сычуг. Скармливание размолотой соломы, также приводит к тому, что значительное ее количество может избегать

В опытах Шимана и сотрудников

- 14 - • сбраживания в рубце и переходить в неизменном виде в книжку и сычуг. Таким образом;скармливание размолотой соломы приводит к тому, что значительное количество мелко измельченных частиц выходит из преджелудков, не подвергаясь микробиальному перевариванию. Потребление корма при использовании тонко размолотых или гранулированных кормов повышается, а переваримость клетчатки снижается ( 1950; rf., 1963; /^е*-**.

1966). В общем потребление корма жвачными связано прежде всего с его переваримостью и скоростью эвакуации из рубца.

Количество энергии и микробиального белка, которое может получить животное, зависит от объема пищеварительного тракта, а также от скорости прохождения и переваривания корма в предаелудках. При использовании в качестве основного корма грубоволокнис-тых кормов с высоким содержанием клетчатки при свободном доступе к ним, скорость прохождения корма, то есть количество сухого вещества корма, проходящего через весь пищеварительный тракт за единицу времени (обычно за сутки), зависит прежде всего от объема преджелудков. Объем преджелудков определяет, какое количество корма одновременно может подвергаться сбраживанию. При рассмотрении способности животных к потреблению корма обычно обсуждают объем разных отделов пищеварительного тракта и их массу с содержимым. Объем определяю!? по количеству воды или воздуха, вмещающихся в тот или иной отдел желудочно-кишечного тракта. Массу определяют взвешиванием после убоя животных. Масса содержимого или физиологический объем рубца и сетки всегда меньше объема, измеренного наполнением водой. Так, Нагель и Пиатковский ( S. /ttej?*-^я, P/a^Aousc £ 1971) установили в опытах на 300 коровах со средней живой массой 562 кг, что физиологический объем рубца составляет в среднем 136 литров, а объем, оцененный по воде, -около 200 литров. Интересно, что масса рубца коров с удоем 4741 кг была примерно такой же, как и у коров с удоем 3528 кг. Это объясняется тем, что высокопродуктивные коровы получали больше концентратов и меньше грубого корма. Кроме того, скорость прохождения корма у высокопродуктивных животных б.ыла заметно выше, чем у низкопродуктивных. Б опытах Мадда ( 1961) было показано, что объем содержимого преджелудков и потребление сухого вещества корма у первотелок, выращенных с высоким удельным весом грубого корма^были значительно большими, чем при выращивании с высоким уровнем концентратов. Потребление корма и физиологический объем преджелудков изменяется в зависимости от объема живота. Так, у глубокостельных коров потребление сухого вещества корма не превышает 2 кг на 100 кг живой массы и также зависит от концентрации энергии в сухом веществе рациона. Интересные опыты были проведены по определению поедаемости сухого вещества у ожиревших коров. В опытах Дайнса и сотрудников (1969), цитировано по Пиатковскому (1978), нелактирующие коровы получали по 2,17 кг сухого вещества корма с высоким содержанием энергии. Такое потребление привело к ожирению и резкому снижению потребления корма: коровы низкой упитанности потребляли на 31% больше сена или на ' 23% больше сена и концентратов, чем ожиревшие коровы. В расчете на единицу метаболической массы потребление сена различалось на 76%, а смешанного рациона - на 52%.

Другим фактором, определяющим количество потребленного корма, является скорость его переваривания и прохождения по пищеварительному тракту. Скорость прохождения - это время, необходимое для появления непереваренных частиц корма в кале. Скорость переваривания - это время, необходимое для определенной степени разрушения питательных веществ корма, в то время как переваримостью называют степень разрушения "исчезновения" питательных веществ корма, независимо от времени'задержки пищевых масс в желудочно-кишечном тракте. Скорость разрушения (переваривания) и скорость прохождения грубых кормов тесно связаны между собой. Все факторы, способствующие разрушению корма, ускоряют и скорость его прохождения. Скорость прохождения размолотых, тонкоизмельченных кормов определяется скоростью перистальтики, так как величина частиц позволяет свободно проходить через "фильтр" между сеткой и книжкой. Таким образом, скорость прохождения, в значительной степени определяющая объем потребления корма, зависит от степени измельчения и концентрации энергии в корме. Показано, что увеличение концентрации энергии в корме приблизительно до II Щж в I кг сухого вещества у лактирующих коров приводит к повышению потребления сухих веществ, а при дальнейшем увеличении концентрации энергии и снижении грубоволокнистой клетчатки до 16% и ниже, потребление корма уменьшается из-за снижения перистальтики.

Содержание валовой энергии в сухом веществе большинства кормов является близким. Исключение составляют лишь корма, богатые жиром. При сжигании корма в колориметрической бомбе установлено, что для большинства небогатых жиром кормов содержание энергии составляет 4,4 шщ или 18,4 кДж, энергии в I г сухого вещества. Однако далеко не вся общая или валовая энергия корма является доступной для организма животного. Прежде всего питательные вещества, входящие в состав корма, не полностью перевариваются в желудочно-кишечном тракте. Так, переваримость органического вещества корма у жвачных животных колеблется от 40 до 75%. Следовательно, из различных кормов в процессе переваривания извлекается разное количество энергии.

Об энергетической ценности корма для животных судят по содержанию в нем основных групп переваримых питательных веществ. При анализе корма определяют количество воды и сухого вещества, так как наибольшее различие в энергетической оценке корма связано с содержанием влаги. В сухом веществе корма определяют количество сырого протеина по содержанию азота. При этом принято считать, что содержание азота в белке составляет 16%. Поэтому количество азота, умноженное на 6,25, определяют как количество сырого протеина в корме. Содержание сырого протеина в корме не всегда соответствует количеству белка корма, так как кроме белка азот в корме находится в составе нуклеиновых кислот, аминов, амидов и других соединений. Экстрагируя навеску корма в эфире, выделяют эфирорастворимые соединения, которые в литературе принято обозначать как " сырой жир". В состав сырого жира входят не только соединения, доступные для организма животного (триглицериды и свободные жирные кислоты), но и такие соединения, которые не могут быть использованы в организме, например (воска, хлорофил, стерины). Далее, кипячением навески корма в растворах щелочей и кислот из корма экстрагируют крахмал, сахара, протеин. Оставшаяся после кипячения масса корма рассматривается как сырая клетчатка. В состав сырой клетчатки входят клетчатка, или целлюлоза, гемицел-люлоза, пектин и лигнин. Однако часть гемицеллюлоз и пектина экстрагируются при кипячении. И, наконец, при сжигании образца корма определяется количество золы в корме. Вычитанием из сухого вещества корма золы определяют общее содержание органического вещества. А вычитанием из органического вещества сырого протеина, сырой клетчатки, сырого жира определяют количество безазотистых экстрактивных веществ. Подразумевают, что основная масса безазотистых экстрактивных веществ представлена крахмалом и сахарами. Однако в связи с тем, что при кипячени.и со слабой кислотой и щелочью экстрагируется значительное количество пектина, гемицеллюлоз и клетчатки, количество безазотистых экстрактивных веществ не соответствует содержанию легкопереваримых углеводов. Так,.в озимой соломе содержание безазотистых экстрактивных веществ составляет около 40%, что не соответствует содержанию крахмала и Сахаров в этом корме.

Содержание переваримой и доступной для обмена в тканях животного энергии рассчитывают, исходя из данных о переваримости сырых питательных веществ корма. Установлено, что I г переваримой сырой клетчатки содержит 18,5 кДж, переваримого сырого протеи-на-24,2 кДж, переваримого сырого жира - 34,1 кДж переваримой энергии. Однако, как уже указывалось, в процессе переваривания корма происходит потеря значительной части энергии, главным образом, за счет образования теплоты брожения и в составе метана. Принято считать, что общая потеря энергии в пищеварении составляет около 19%. Таким образом, только 81% переваримой энергии всасывается в составе продуктов переваривания в кровь и может быть использована в обмене веществ животного. Эту всосавшуюся в кровь и доступную для окисления энергию принято называть доступной для обмена энергией. Содержание доступной для обмена энергии может быть рассчитано непосредственно по количеству потребленных животными основных групп переваримых питательных веществ. Установлено, что из одного грамма переваримого сырого протеина животные получают 15,2 кДж, переваримого сырого жира - 34,2, переваримой сырой клетчатки - 12,8 кДж, переваримых сырых безазотистых экстрактивных веществ - 15,9 кДж доступной для обмена энергии (A?/f/eAz.//?^ е-/,t 1969). В отечественной литературе доступную для обмена энергию часто называют обменной энергией, которая в мировой литературе определяется термином ( 'p&f'/ttdo&'e- e^ezqy ). Обменная энергия-это та часть энергии продуктов всасывания, которая обязательно будет окислятся (метаболизирована до конечных продуктов окисления). Однако значительная часть доступной для обмена энергии не окисляется, а откладывается в теле. Так, если I г белка, всосавшегося в кровь, окислится, будет получено 15,2 кДж энергии, а если I г белка отложится в теле, то количество энергии в теле увеличится на 17,4 кДж.

- 20

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Климов, Валерий Александрович

выводы

1. В качестве одного из критериев белковой питательности рациона предлагается определение доступности сырого протеина рациона для переваривания в тонком кишечнике, которая выражается количеством сырого протеина, поступающего в двенадцатиперстную кишку, в процентах к принятому.

2. Доступность сырого протеина на изученных нами рационах (при концентрации сырого протеина не выше 14% и растворимости от 24,5 до 53,1%) изменялась от 74 до 140 %. Основными факторами, определяющими доступность, являются растворимость сырого протеина и количество разрушаемого сырого протеина на единицу энергии. Высокая доступность сырого протеина на рационах со средней концентрацией энергии (около 10 Щж доступной для обмена энергии в I кг сухого вещества) имеет место при низкой концентрации сырого протеина со средней растворимостью, или при средней (12-14%) концентрации сырого протеина с низкой растворимостью.

3. Доступность сырого протеина для переваривания в тонком кишечнике на изученных нами рационах превышала 100%, по отношению к принятому, при содержании в рационе менее 6,5 г разрушаемого сырого протеина на I Щж доступной для обмена'энергии и повышалась при снижении количества разрушаемого сырого протеина на I Щж.

4. Увеличение доступности сырого протеина при снижении его растворимости происходит как за счет повышения поступления в кишечник неразрушенного сырого протеина корма, так и за счет увеличения количества азота распадающегося в рубце кормового и эндогенного протеина, включающегося в микробиальный сырой протеин, при увеличении количества энергии на грамм распадающегося в рубце протеина корма.

5. Поступление микробиального сырого протеина на изученных в наших опытах рационах составляло 17-54% по отношению к общему количеству сырого протеина, поступающему в тонкий кишечник.

6. Поступление микробиального сырого протеина находилось в прямой связи с количеством растворимого и разрушаемого в преджелудках сырого протеина рациона (соответственно £=0,90 и 0,82).

7. Эффективность использования растворимого и разрушаемого сырого протеина на синтез микробиального сырого протеина увеличивается при повышении количества энергии на единицу растворимого или разрушаемого сырого протеина.

8. Обнаружена прямая зависимость между количеством химуса, поступающего в двенадцатиперстную кишку, с одной стороны, и уровнем кормления ( £=0,70), количеством сырого протеина в рационе £=0,79), концентрацией сырого протеина в рационе (£=0,70), количеством сырого протеина, поступающего в двенадцатиперстную кишку ( 2=0,72), с другой.

Выявленные зависимости позволяют предположить, что основным фактором, регулирующим содержание сырого протеина в химусе, является уровень секреции сычужного сока, связанный с количеством поступающего белка или сырого протеина.

9. Переваримость органического вещества в преджелудках находится в прямой связи с содержанием разрушаемого в рубце сырого протеина корма.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В качестве дополнительных показателей доступности сырого протеина для переваривания в тонком кишечнике и показателей общего направления преобразований сырого протеина в сложном желудке жвачных животных целесообразно определять: а/ растворимость сырого протеина; б/ рассчитывать количество разрушаемого сырого протеина в рационе по формуле: количество разрушаемого сырого протеина = 100% растворимого + 35% нерастворимого сырого протеина; в/ рассчитывать в рационах отношение между содержанием разрушаемого сырого протеина и энергией.

2. При отношении между разрушаемым сырым протеином и энергией выше 6,5 (6,5 г разрушаемого сырого протеина на I Щж доступной для обмена энергии) в тонкий кишечник будет поступать менее 100% сырого протеина по отношению к принятому, то есть часть азота корма будет необратимо теряться для организма. Чем выше это отношение, тем больше сырого протеина корма будет обесцениваться.

3. Для снижения или предотвращения потерь азота сырого протеина корма рекомендуется либо увеличить количество энергии в рационе, либо понизить растворимость сырого протеина.

- 108 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью представленной работы было изучение факторов, влияющих на поступление сырого протеина в двенадцатиперстную кишку или оценка преобразований сырого протеина корма в сложном желудке жвачных животных. Исходя из того, что в процессе преобразования сырого протеина корма происходит разрушение кормового и синтез микробиального сырого протеина, в работе оценивалось влияние ряда факторов на эти процессы. Интегральным показателем преобразования сырого протеина в рубце является уровень поступления сырого протеина в двенадцатиперстную кишку по отношению к принятому. Исходя из этого, показателем,характеризующим доступность сырого протеина для переваривания в кишечнике, является процент сырого протеина^ поступающий в двенадцатиперстную кишку по отношению к потребленному с кормом.

По нашему мнению^ для того, чтобы дать характеристику влияния состава или отдельных показателей рациона на синтез микробиального сырого протеина и на поступление сырого протеина в двенадцатиперстную киллер необходимо возможно более широкое разнообразие рационов по многим показателям. В наших исследованиях рационы имели существенные различия по уровню кормления, концентрации энергии, концентрации сырого протеина, растворимости сырого протеина и отношения между энергией и сырым протеином и энергией и растворимым сырым протеином.

Суммируя описанные данные можно заключить, что наибольшее влияние на доступность сырого протеина для переваривания в тонком кишечнике имели два фактора: I - обеспеченность энергией микрофлоры и 2 - степень растворимости сырого протеина рациона. Как уже было показано, в целом,синтез микробиального сырого протеина увеличивается при повышении содержания растворимого и особенно

- 109 разрушаемого оьфого протеина ( £=0,82). Однако степень использования растворимого и разрушаемого сырого протеина на синтез микробиального сырого протеина зависит от количества доступной для обмена энергии,приходящейся на единицу разрушенного, то есть доступного для использования микрофлорой сырого протеина корма. В наших исследованиях приблизительно 100% разрушаемого в рубце сырого протеина включалось в микробиальный сырой протеин при содержании в рационе 0,340 Щж на I г растворимого или 0,180 Щж на I г разрушаемого сырого протеина, то есть при содержании 3,5 - 4,5 г растворимого или 6,5 - 7,0 г разрушаемого сырого протеина на I Щж доступной для обмена энергии рациона. Это означает, что баланс между всасыванием азота из разрушенного в рубце сырого протеина корма и поступлением эндогенного азота из рубца был равен нулю.

При более высокой обеспеченности энергией на единицу разрушаемого сырого протеина в тонкий кишечник поступало больше сырого протеина, чем было принято с кормом, и наоборот. Это связано с тем, что при повышенном, по отношению к доступному азоту количестве энергии, микрофлора включала в состав микробиального сырого протеина не только разрушенный, но и большое количество эндогенного сырого протеина. В наших опытах поступление сырого протеина в двенадцатиперстную кишку у отдельных животных превышало 140%. Даже если вычесть из этого количества 10% азота (по отношению к принятому) в расчете на эндогенный, то оказывается, что на рационах с широким отношением между энергией и разрушаемым сырым протеином большое количество эндогенного азота может включаться в белковое питание.

Снижение растворимости сырого протеина или увеличение доли нерастворимого сырого протеина также увеличивает доступность

- по сырого протеина корма для переваривании в тонком кишечнике. Это увеличение доступности связано с двумя факторами. Во-первых, увеличивается количество сырого протеина корма, которое в неразрушенном виде достигает двенадцатиперстной кишки. Во-вторых, при увеличении доли неразрушаемого сырого протеина, уменьшается процент и количество разрушаемого или доступного для микрофлоры сырого протеина. При этом количество доступного для микрофлоры сырого протеина на единицу энергии резко снижается, то есть резко возрастает обеспеченность синтеза энергией по отношению к обеспеченности синтеза доступным азотом. Все это приводит к увеличению использования разрушенного сырого протеина корма и обеспечивает включение эндогенного азота в микробиальный сырой протеин. Таким образом, снижение растворимости сырого протеина на рационах с невысокой (до 13%) концентрацией сырого протеина, приводит к поступлению в тонкий кишечник большего количества сырого протеина, чем было принято, из-за увеличения доступной для микрофлоры энергии на единицу принятого разрушаемого сырого протеина., и использования эндогенного азота на синтез микробиального белка.

Известно, что научно-обоснованный подход к составлению рационов состоит прежде всего в обеспечении животных энергией в расчете на потребности и с учетом возможной поедаемости сухого вещества. В этих условиях для обеспечения животных белком в соответствии с потребностями поддерживающего и продуктивного обмена, при низкой растворимости сырого протеина рациона, можно быть уверенным в высокой доступности сырого протеина рациона для 1 переваривания в тонком кишечнике. В этом случае даже некоторый недостаток белка будет компенсирован увеличением поступления сырого протеина в кишечник, по отношению к принятому. При содержании в рационе сырого протеина с высокой степенью растворимости:

- Ill необходимо либо увеличить количество энергии, либо общее количество сырого протеина в рационе. Разумеется,при балансировании белкового питания имеют значение не только степень растворимости и обеспеченность разрушаемого сырого протеина энергией. В настоящей работе было показано влияние, уровня кормления, концентрации энергии в рационе, видимой переваримости органического вещества в рубце на доступность сырого протеина для кишечного пищеварения. Для разработки новой системы оценки белковой питательности рационов для жвачных все эти факторы, несомненно должны быть учтены в соответствующем уравнении регрессии.

В заключение, хотелось бы обратить внимание на некоторые другие факты, обнаруженные в нашей работе.

Во всех случаях корреляционные зависимости, где одним из показателей являлся доступный для микрофлоры азот, были выше при использовании в виде показателя не растворимого, а разрушаемого сырого протеина, рассчитанного по французской системе (100% растворимого + 35% нерастворимого) сырого протеина ( /4-г//с е./ 1979). Это свидетельствует о том, что расчет, основанный на учете какой-то доли распада нерастворимого сырого протеина, а не только растворимого, более точно отражает степень распада сырого протеина в преджелудках.

Другим интересным фактом, обнаруженным в наших опытах^является достаточно тесная коррелятивная связь между объемом дуоденального химуса и количеством сырого протеина,.принятого с кормом ( £=0,79) и поступившем в двенадцатиперстную кишку. Хорошо известно, что колебания концентрации общего азота (или сырого протеина) в кишечном химусе невелико. Исходя из этого была высказана гипотеза о поддержании постоянства азота в химусе, которое поддерживается за счет изменений поступления эндогенного белка. Наши данные

- 112 свидетельствуют о том, что в регуляции состава химуса может принимать участие и механизм выделения (или уровня всасывания) жидкости в связи с содержанием сырого протеина в рационе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климов, Валерий Александрович, Харьков

1. Азимов Г.И., Каплан В.А., Цюпко В.В.2. Алиев А.А.

2. Долгов И.А., Тараканов Б.В., Николичева Т.А. Шавырина Т.А., Овчаренко Э.В.4. Жеребцов П.И.5. Жеребцов П.И. Вракин В.Ф.6. Зверев А.И.7. Зверев А.И.8. Кайдалов А.Ф.

3. Каплан В.А., Бекетова Т.Н.

4. Каплан В.А., Никокирис П.Н.1.. Каплан В.А., Свириденко В.А,

5. Действие тироксина на липогенез в вымени коров. "Вестник с.-х. науки", 1964, 6, 84-88.

6. Оперативные методы исследований сельскохозяйственных животных. Ленинград, 1974, с.340.

7. Микробиологические прцессы в рубце и продуктивность коров при включении в рацион карбамида в период раздоя. Труды ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных", 1983, Т.26, 48-54.

8. Азотистый обмен у жвачных при скармливании различных белковых кормов и мочевины. Известия ТСХА, 1969, 8, 168-175,

9. Современные представления об азотистом обмене в рубце жвачных. Известия ТСХА, 3, 1963, 166-168.

10. В книге: Промышленное производство молока и говядины, под ред., Богданова Г.И., Моства, 1983.

11. Количественные преобразования азотистых веществ в пищеварительном тракте жвачных. В кн. "Метаболизм азотистых веществ сельскохозяйственных животных" под ред. К.Бодя, Кошице, 1983, ЧССР.

12. Растворимость и качество протеина некоторых кормов. "Передг1рне та г1рсь-ке землеровство I тваринництво. Респ. м1жв1д. темат. наук, зб., 1972. вып.14, с. 163-165.

13. Румино-гепатическая циркуляция азота и использование азота корма у жвачных. Сб. биологические основы повышения использования кормов. Россельзозиздат, Мосзц?а,с.89-96.12. Костенко Т.Ф.

14. Курилов В.Н., Коршунов В.Н., Севастьянова Н.А. Турчинский В.В., Потапенко В.А.

15. Курилов Н.В., Кроткова А.П.

16. Курилов Н.В., Кошаров А.Н.16. Кутиков Е.С.17. Майбаум В.В.

17. Максаков В.Я. Мошкевич Б.В.

18. Материкин A.M., Тишинков П.И.20. Никитин В.Н.

19. Петухова Е.А., Бессарабова Р.Ф. Халенева Л.Д., Антонова О.А.22. Пиатковский В.23. Тараканов Б.В.

20. Динамика азотистого обмена в рубце жвачных при скармливании различных белков и мочевины. "Доклады ТСХА", 1969, вып. 146, с.219-225.

21. Процессы пищеварения у коров при введении в рацион протеина с разной степенью распада в рубце. "Труды ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных", Боровск,1983, Т.26, 3-10.

22. Физиология и биохимия пищеварения у жвачных. М., "Колос", 1971.

23. Превращения азота и синтез аминокислот в стенке рубца овец.' Доклады ВАСХНШ1, 10, 24-27, 1969.

24. О роли адсорбционных процессов в расщеплении и утилизации белков рубцовой микрофлорой. Тр. Харьк. с.-х. института. Харьков, 1972, с.29-37.

25. Определение пентоз в нуклеотидах и нук-леозидах посредством реакции Биоля. "Биохимия", 1945, Т. 10.6.4. с.353-359.

26. Применение пленкообразующих полимеров для замедления скорости растворения мочевины в рубце жвачных. "Химия в сельском хозяйстве", 1966, вын. 4, JS II, с. 55-57.

27. Влияние различных источников протеина корма на метаболизм азота у лактирующих коров. "Труды ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных", Боровск, 1983, Т.26, с.64-72.

28. К химологии рубцового пищеварения у жвачных. Укр. биох. журнал, 1939, 14, I, 208-222.

29. Зоотехнический анализ кормов. М."Колос" 1981.

30. Использование питательных веществ жвачными животными. М.,"Колос", 1978.

31. Микробиологические процессы в преджелудках жвачных животных и их регуляция. "Автореф. на соискание уч. степени доктора биол. наук", Москва, 1984.

32. Тараканов Б.В., Николичева Т.А.

33. Тараканов Б.В. Соммер А., Потапенко В.А.

34. Ходанович И.В. Рахимов И.Х., Вторых Э.А., Аитова М.Д., Долгов И.А.27. Цюпко В.В.

35. Цюпко В.В., Берус М.В., Алимов Т.К.

36. Energy Allowances and Feeding System for Ruminants. Tecnical Bull 2, n 33, London, 1976.- ARC. The. JJutr.ient Requrement of Ruminants livestook. С.А.Б., London, 1980.33. Balch С* С»

37. The Energy Metabolism of Ruminant. London,1962,547.

38. Metabolism of-protein in riaminant.ani mals. Hutr.Reports Inst.,1981,23,5, 993-Ю04.

39. Proteolytic activity of rumen fluid in vitro. J.Anim.Sci.,1965,24,3,1033-Ю38.

40. Bull G.S., Zinn E.A., Poos M.i.

41. Burroughs W., Nelson D.K., Mertens D.R.

42. Burroughs W., Trenkle A.H.

43. Campling R.C., Freer M., Balch C.C.50. Campling R.C.51. Campling R.C., Freer M.52.Chalupa W.

44. Cordon F.«t., Fordes T.<t.

45. Crawford R.G., Hoover W.H., Sniffen C.G., Crooker B.A.

46. Crooker B.A., Sniffer C.J., Hoover W.H., Johns <kt L.L.62. Czerkawski J.W.63. Davis R.F.64. Egan A.R.

47. Solvents for soluble nitrogen measurements in feedstuffs. 3.Dairy Sci.,6l, 4,437-447.

48. Gray P.V., Feller R.A., Pilgrim A.F.67. Guirni G.

49. Hagemeister H. Kaufman. W., Ifeffer E.

50. Harrison P.G., Beever P.E., Thomson P.J., Osborn P.F.70. Hespell R.B^, Bryant M.P.71. Hodqson I.C., Thomas P.O.72. Hogan J.P.73. Houpt R.T.74. Hume J.D., Bird P.R.122 with urea. Brit.«t.Nutr. ,1962,l6,3»279-295.

51. The rate productions of volatile fatty acids in the runen. Aust .«J.Agric.Res., 1966,17,1,69-80.

52. Extraction of nucleic acid from lyophili zed. plant material. Plant Physiol»,1966, 41,689-695.

53. Efficiency of rumen microbial growth:Influence of sane theoretical and experimental factors, on G.ATP. ,«J,AninuSci., 1980,49,1640-1647.

54. Trasfer of urea and ammonia to the rumen in A.T.Phillipsain /Ed/,.Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant. Oriel Press Newcastle upon Iyne.,1970, P.II9-I3I.

55. Synthesis of microbial protein in the ru men.IY.The influence of the level and form of the dietary sulfur. Austr.J.Agr. Res. ,1970,21,315-320.75»" Hungate R.E.76. ИША77. Kauphman78. Klieber M.79» Kennedy P.M., M iliigan L.P.

56. Kurilov H.V., Tsypko V.V., Sevastiyanova N.A. Korshunov V.N.

57. Aitchison Т.Б. 85. Michael М., Danley L., Vetter R.L.86» Mc Dougal E.J.87. Mc Allen AbB., Smith R.H.

58. Mc Menзman N.P., Ben-Ghedalia D., Armstrong D.Y.89. Mercer J.R., Annison E.F.90. Miller E.L.91. Мое P.W., Tyrrell H.F.92. Mudd C.H.93. Nagel S., Piatkowski B.

59. Shiemann R., Nehring K., Hoffman Ъ.,108. Jentsch W., Chudy A.108.,Sluter L.L., Satter G.D. Dinius D.A.109. Smiht R.H.110. Smith R.H.

60. Stern M.D., Hoover W.H., Sneffen C.J., Crooker B.A., Knowiton P.H.112. Tamminga S.

61. Teller E., Codean «f.M., De Baere R.114. Thenrer C.B.126 -9 >1219-1237.• Effect of ammonia concentration on rumen microbial protein production in vitro . Brit.«I.Nutr.1974,32,199-203.

62. Energytische Futterbefertung und Ener-gienormen. VEB Deutscher Landwirtschaf-ts verlag.Berlin,1971•

63. Effect of nonstructural carbohydrate, urea and soluble protein levels on mig-crobial protein synthesis in continious culture of rumen cdntents. J.Anim.Sci. 1978,47,944-9 53.

64. Protein degradation in the forest omachs of ruminants. J.Anim.Sci.,,1980,49,l6l5-1620.- Z.Teirphysiol.,Tiereuhr.Futtermittelkde 1978,40,266-270.

65. Microbial protein synthesis as influenced by diet. In;?/.H.Hale,P.Meihart /Ed/ Regulation of Acid-Base Balance. Curch and Dwi^ht Co,Piscatawal,NY,I9?7§115. Thenrer С.В.116. Thomas Р. С»

66. Thomas Р.С.Rook Rook G.A.F.

67. Thompson D.J., Beever D.E., Mundell P.O., Elderfield M.L. Harrison P. C. ,

68. Tyrrel H.F., Мое P.W., Piatt W.P.

69. Van Es A.J.H., Tamminga S.

70. Proc.3-^d World Cog.of Animal Feeding Madrid,1978 /121. Van Es A.j.H. .122. Van Soest P.L. Moore L.

71. Prom Feed nitrogen to milk protein. Neth Milk Dairy J.,1975,29,87-98. Proc.9-th Int.Crassl.Cogr.,San Paulo, 1966,783-790. /

72. Varady I. , Fejes J"., Boda K.

73. Verite R., Journet M., Larrige R.

74. The nitrogen circulation applied to coecum in sheep.Can.J.Anim.Sci.,1064, 64,Suppl.3,584.

75. A new system for the protein feeding of ruminants: The PDJ system.Livestok Prod.Sci.,1979,6,349-367.125. Walado D.R.126. Walker D.L., Nader C.I.127. Wiltrout D.W. Safter L.D.128» Wohlt J.E. , Clark J.H., • Blaisdell F.S

76. Wohlt J.E. , Sniffen C.J., Hoover W.H.