Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизиологические особенности и продуктивность проса

Борисова, Галина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизиологические особенности и продуктивность проса
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизиологические особенности и продуктивность проса"

На правах рукописи

БОРИСОВА Галина Алексеевна

ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА И БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПРОСА

03.00.12 - физиология растений .

Автореферат . диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1999

/ — - суУ и'У* О с с

Работа выполнена на кафедре ботаники Пензенского государственного педагогического университета. _

Шг г^о Сс'-сс,

Научны* руководитель - доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Якушкина Н.И.; доктор биологических наук, профессор Ковалева Л.В.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад РАН.

Защита состоится

с^А^гХ^ 1999 г. в час. на заседа-

нии диссертационного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан

с — 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета - ^ кандидат биологических наук / Карсункина Н П.

Актуальность темы. Авторегуляция всех процессов в онтогенезе биологических объектов осуществляется, главным образом, тремя важнейшими системами: генетической, гормональной и трофической. Взаимодействие этих-систем в условиях постоянной смены напряженности факторов среды оказывает решающее влияние на темпы, локализацию и направленность продукционного и других процессов в онтогенезе растений (Шевелуха, 1999).

Переход от изучения действия отдельных гормонов и синтетических регуляторов роста к поэтапному определению гормонального статуса в онтогенезе, его связи с процессами, определяющими продуктивность и качество биологических объектов, установление роли трофических факторов в их взаимодействии с гормональной регуляцией и использование этих закономерностей в разработке технологий управления продуктивностью и устойчивостью растительных объектов весьма актуален (Полевой, 1982, 1984; Умаров, 1982; Ни-келл, 1984; Сирота, Васюк, 1985; Муромцев, Чкаииков, Кулаева, Гамбург, 1987; Шевелуха, 1995; Capper, Campbell, 1986).

Просо является одной из важных широко распространенных крупяных культур. Однако продуктивность проса в условиях Среднего Поволжья сравнительно невелика. Перспективными путями более полной реализации потенциала проса может стать обработка посевов регуляторами роста и применение бактериальных препаратов, созданных на основе эффективных штаммов ассоциативных азот-фиксаторов, способных сыграть положительную-роль в улучшении минерального питания растений, стимуляции ростовых процессов и повышении продуктивности этой ценной крупяной культуры.

Единичные сведения о влиянии отдельных регуляторов роста и штаммов ассоциативных азотфиксаторов на морфофизиологические показатели и урожай проса в литературе имеются (Сиротин, 1969; Gaskins, Hubell, 1979; Dart, Wani, 1982). Однако комплексные исследования эффективности их воздействия на интенсивность ростовых процессов, гормональный баланс, содержание элементов минерального питания и продуктивность растений проса практически не проводились.

Цель и задачи исследований Цель исследований - выявление закономерностей морфофизиологических процессов и продуктивности растений проса в зависимости от изменения уровня эндогенных фитогормонов при использовании регуляторов роста и инокуляции семян штаммами ассоциативных азотфиксаторов.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

изучить влияние регуляторов роста-на ранние этапы онтогенеза проса:'1 . центральная"

H/W ' ■ 'ТЕКА Моск. J домни

к...

Йнз. M i А

• установить закономерности изменения морфофизиоло-гических показателей в зависимости от обработки семян и растений бактериальными препаратами и регуляторами роста;

• оценить влияние бактериальных препаратов и регуляторов роста на нитрогеназную активность ризосферы и содержание элементов минерального питания;

• определить изменение эндогенного уровня фитогормо-нов в онтогенезе и его связь с морфофизиологическими характеристиками;

• выявить наиболее эффективный вариант обработки семян бактериальными препаратами и растений регуляторами роста для ровышения продуктивности проса и рекомендовать использование его в производстве

Научная новизна Комплексные исследования по изучению влияния инокуляции семян ассоциативными азотфиксаторами и обработки регуляторами роста на морфофизиологические показатели и продуктивность растений проса в условиях Пензенской области проведены впервые.

Установлено, что под действием регуляторов роста и бактериальных препаратов изменяется гормональный баланс растений. На этом фоне возрастает интенсивность ростовых процессов (увеличивается объем корневой системы, площадь листовой поверхности, сырая и сухая масса растений), повышается интенсивность транспи-рации и продуктивность фотосинтеза, увеличивается содержание ЫРК в зеленой массе и зерне. Бактериальные препараты повышают нитрогеназную активность ризосферы проса, что отражается на уровне азотного питания растений и изменении продукционного процесса. Проведенные исследования впервые показали принцип взаимного усиления дейстзия фитогормонов и ассоциативных азот-фиксаторов, который может быть положен в основу разработки комплексной модели воздействия на растения проса регуляторами роста и бактериальными препаратами в условиях дальнейшей интенсификации современного растениеводства.

¡ГТрактнческое значение работы Обнаружены связи между гормональной реакцией растений и морфологическим ответом на обработку регуляторами роста и инокуляцию семян ассоциативными диазотрофами, свидетельствующие о перспективности оценки концентратов фитогормонов как диагностического показателя, который может быть использован для подбора оптимальных условий выращивания проса.

Экспериментально обоснована целесообразность использования бактериальных препаратов, изготовленных на основе ассоциативных диазотрофов, относящихся к родам АвгоЬас1егшт и

Flavobacterium и регуляторов роста для повышения урожайности проса. Рекомендовано совместное применение ризоагрина и гиббе-реллина.

Проведена производственная проверка результатов исследований в учебно-опытном хозяйстве Пензенской сельхозакадемии.

Даны рекомендации по технологии комплексного использования бактериальных препаратов и регуляторов роста при выращивании проса в крестьянских, фермерских и коллективных хозяйствах.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, специалистов сельского хозяйства и молодых ученых Пензенской сельхозакадемии (Пенза, 1997-1999 гг.); Всероссийской научной конференции «Формирование экологической культуры - актуальная задача современности» (Пенза, 1997 г); Всероссийской научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных культур и редких с.-х. растений» (Пенза, 1998 г.); Всероссийской научно-практической конференции по селекции и семеноводству с.-х. культур (Пенза, 1999 г.), Пятой Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 188 страницах машинописного текста. Содержит 20 рисунков, 17 таблиц и состоит из обшей характеристики, обзора литературы (1 глава), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и предложений, приложений (26 таблиц). Список литературы включает 318 наименований, из них 119 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение влияния регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофиэиологические процессы и урожай проса проводили в 1995-1997 гг. на базе Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и лаборатории Государственного центра агрохимической службы «Пензенский». Объектом исследований было просо (Panicum miliaceum) сорта Саратовское б. Растения выращивали на серых лесных супесчаных почвах в полевых мелкоделяночных опытах, заложенных методом рендомизированных повторений. Посевная площадь делянки - 1,5 м\ учетная - 1 м2, норма высева - 4 млн. всхожих зерен на 1 га.

Инокуляцию увлажненных семян ризоагрином и флавобактерином, созданных на . основе штаммов ассоциативных дназотрофов Agrobacterium radiobacter 200 и Flavobacterium sp. 30, проводили ■

день посева в соответствии с рекомендациями для торфяных бактериальных препаратов (Хотянович, 1991)

Экзогенное внесение регуляторов роста - гибберелловой кислоты (ГК), 6-бензиламинопурина (6-БАП) и крезаиина - осуществляли в фазу 3-х листьев путем опрыскивания растений с использованием смачивателя ОП-7 по стандартному правилу (Клейн, Клейн, 1974) При проведении лабораторных исследований семена проса замачивали в течение 10-16 часов в водных растворах следующих концентраций ГК - 25 мг/л, 6-БАП - 10 мг/л, крезаиина - 5 мг/л

Энергию прорастания и всхожесть семян проса определяли по ГОСТу 12038-84, силу роста - по ГОСТу 12036-66

Митотическую активность корневых меристем изучали в возрасте 2-х, 3-х и 9-ти суток Фиксацию, приготовление давленых препаратов и подсчет митотических индексов осуществляли по общепринятому методу

Изучение физиологических особенностей корневых систем проводили по методике рН-теста (Воробьев, 1988) Проростки помещали на 0,1 мМ водный CaSO^ в фитотрон с освещенностью 21 тыс эрг/см2, продолжительностью светового дня 16 час , температурой +25°С, влажностью 80% Измеряли ацидофицирующую активность на 7-ые, 9-ые и 11-ые сутки в 0,1 мМ CaS04 и 1,0 мМ КС1 (рН 5,75-5,78) в течение 5 часов Длину и массу корней проростков определяли в возрасте 3-х - 11-ти суток

Оценивали следующие морфофизиологические показатели динамику ростовых процессов (объем корневой системы, площадь листовой поверхности, сырую и сухую массу растений), чистую продуктивность фотосинтеза (по Бегншеву), интенсивность транспира-ции, развитие проводящей системы (количество и размеры проводящих элементов в анатомических срезах влагалища листа на 18-ый, 20-ый и 22-ой день жизни растений), суммарную площадь ксилемы и флоэмы листа

Активность азотфиксаиии в почве ризосферы проса изучали ацетиленовым методом (Hardy et al, 1973) с использованием газожидкостного хроматографа «Цвет -105»

Почвенные образцы отбирали и анализировали в соответствии с методикой Умарова(1976)

Содержание общего азота, фосфора и калия определяли из одной навёскн по методу Гинзбург-Щегловой азот - по Кьельдалю, фосфор - колориметрически, калий - на пламенном фотометре

Для определения содержания основных фитогормонов (ИУК, А), зеатин, АБК) листья проса фиксировали жидким азотом в следующие фазы всходы, цветение, спелость В состав образца входило 20-40 проб, проводилось три параллельных определения Гормоны

экстрагировали из гомогената 80%-ным водным этанолом. Экстракт концентрировали до водной фазы и промораживали. Вытяжки для определения содержания ИУК, Аэ и АБК подкисляли до рН 2,5-3,0, а эеатина - подщелачивали до рН 8,0 и центрифугировали. Препараты очищали при помощи кислотно-щелочной переэкстракции и ТСХ. Содержание фитогормонов определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии.

Учет урожая проводили поделяночно. Растения проса обмолачивали на сноповой молотилке.

Периодичность исследований соответствовала основным фазам вегетации и этапам онтогенеза. Все определения проводили в трех биологических и трех-пяти аналитических повторностях. В таблицах приведены средние арифметические данные из всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки. Достоверность результатов оценивали с помощью критерия Стъюдента, считая достоверными различия на уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов, »989).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние регуляторов роста на ранние этапы онтогенеза проса

Действие экзогенной обработки регуляторами роста реализуется через изменение эндогенного уровня фитогормонов, что оказывает влияние на ряд морфофизиологнческих показателей.

Обработка семян проса регуляторами роста способствовала прерыванию покоя и активизации процессов прорастания. Наиболее физиологически активными оказались 6-БАП и ГК'(табл. 1). Они увеличивали энергию прорастания на 5,4% и 12,0%, всхожесть - на 7,7% и 12,3%, силу роста - на 8,0% и 21,3%. Крезацин повышал всхожесть и силу роста на 3,4% и 5,0%.

Таблица 1

Посевные качества семян проса_

Варианты опыта Энергия прорастания, % Всхожесть, % Сила роста

% масса проростков 100 шт., г

Контроль ГК 6-БАП Крезацин 76,3 + 1,53 88,3* + 1,23 81,7* + 1,49 77,7 + 1,60 81,3 + 0,68 93,6* ±0,74 89,0* + 0,41 84,7* + 1,04 55,0 + 0,97 76.3' ±0,99 63,0* ±0,65 60,0* + 0,86 2,59 + 0,02 2,90*+ 0,01 2.68* ±0,01 2,64* + 0,01

Примечание: * различи« достоверны на уровне доаерстеяьиов ■ероггмости выше 0,95 (здесь и далее)

' Учитывая, что растения, проявляющие высокую интенсивность ростовых процессов зародышевых корней в период перехода от гетеротрофного питания к автотрофному, образуют в дальнейшем развитую корневую систему и оказываются более продуктивными, рассматривалось влияние регуляторов роста на изменение меристема-тической активности клеток корня.

Установлены значительные изменения митотической активности корневых меристем 2-х-З-х суточных проростков (рис. 1).

Рнс.1. Митотическая активность корневых меристем проса под влиянием регуляторов роста

□ Контроль ■ Крезацин ВГК Нб-БАП

В контроле среднее значение митотического индекса (МИ) было равно 76,9 °/00. Максимум - 92,7°/оо - соответствовал 54 часам с момента прорастания, относительное увеличение составило 1,21. Наиболее значительные колебания МИ наблюдались при обработке ' 6-БАП: максимум превышал контроль на 137%. Среднее значение составило 131,5°/оо. интенсивность клеточных делений возросла в 1,7 раза, синхронность - 1,4 раза. Цитокинин хорошо известен своей способностью влиять на деление клеток, что способствовало формированию представлений о рострегулирующем воздействии природ-

. ных и синтетических цитокининов на растение и отдельные его органы (Мокроносов, 1983; Skoog, Miller, 1957).

Изучение корневых меристем 9-ти суточных проростков проса показало, что деления в этой фазе становятся асинхронными и интенсивность их снижается по всем вариантам опыта, что, вероятно, связано с падением меристематическоЙ активности клеток главного корня с увеличением его возраста (Гудков, 1988).

Учитывая, что рост растений происходит и за счет деления, клеток, и за счет растяжения их, анализ динамики роста корня 3-х-11-ти суточных проростков позволил оценить влияние экзогенной обработки на рост корня в целом.

Воздействие ГК максимально увеличивало длину корня в течение всего периода измерений — через 11 суток наблюдалось превыг шение контроля на 47%, а 6-БАП дал наибольший прирост корня:ча.~ рез трое суток, что соответствовало высокому значению МИ 2-х-Згх< суточных проростков. При обработке семян крезацином длина коцн* 3-х суточных проростков несущественно превышала контроль. Затеши наблюдалось достоверное увеличение длины, и в возрасте 11-ти<оу<»-ток она составила 58,9 мм, превысив контроль в 1,2 раза.

Оценку поглотительной способности корневых систем npocii под действием регуляторов роста проводили в динамике по ацидат-фицирующей активности, 7-ми, 9-ти, 11-ти суточных проростков* (рис.2). "

Исследования показали, что под действием.регуляторов.роста, происходит увеличение скорости работы протонных насосов, При< обработке семян ГК ацидофицнрующая активность возрастала! b,1i,5-1,8 раза в зависимости от сроков проведения эксперимента« IlRHi этом биомасса корней была наибольшей и в возрасте 11-thi суток. * составила 20,2 мг против 12,8 мг в контроле. Под действием! 6тВАЛ| биомасса корней увеличивалась незначительно, а скорость. работ*«| протонных насосов возрастала на 29-75%. Максимально изменял, ацндофицирующую активность крезацнн, что обусловлено действием ауксинов на сопряженность выхода ионов водорода с поступлением ионов калия, лежащей в основе процессов поглощения (Кларк-сон, 1978). Количество выделенных протонов он увеличивал в 1,5-2 раза. /

Биомасса корней превышала контроль в течение всего периода измерений и составила в возрасте 11 суток 16,4 мг. Закономерное изменение протонной активности сохранялось на протяжении периода недифференцированного конуса нарастания и начала формирования листьев. Затем происходило снижение скорости поглощения ионов калия.

20 ІЗ 10 5 О

7 суток

(Е& ЁЙ

Контроль ГК 6-БАП Кпезапин

6-БАП Крезацин

9 суток

20 10 о

х <а

Контроль

6-БАП Крезацин

Рис. 2. Ацидофицирующая активность и биомасса корней проса под влиянием регуляторов роста

□ Активность

■ Биомасса

Морфофизиологические изменения, происходящие в растениях проса на ранних этапах онтогенеза при обработке семян регуляторами роста, в значительной степени обусловлены изменением гормонального баланса растений (табл. 2).

Таблица 2

Содержание эндогенных фитогормонов в растениях проса под

Варианты опыта ИУК А5 Зеатин АБК

Контроль ГК 6-БАП Крезацин 140,5 + 6,97 214,0*+ 6,62 167,4* + 9,33 260,1 *± 14,21 188,2 + 8,49 352,0*+ 27,87 249,9'+ 11,90 306.0*± 19,87 37,8 + 3,64 28,7* + 2,36 87,8* + 10,66 21.8* + 1,09 10,6 + 0,95 9,2 + 0,93 15,5* ±0,90 9,1 ±1,19

В период всходов под действием ГК отмечалось эначительное-на 87% повышение содержания Aj. Уровень ИУК возрастал в 1,5 раза, а содержание зеатина снижалось на 24%. Имеется ряд доказательств того, что ГК увеличивает уровень ауксинов, усиливая их биосинтез (Hemberg, 1972), либо задерживая их разрушение (Kogl, i960); комбинация же ИУК и Aj,,напротив, снижает уровень свободных цитокининов, увеличивая долю связанных форм и воздействуя на транспорт фитогормона (Wollcy, Warcing, 1972).

Под влиянием 6-БАП отмечено повышение содержания ИУК и Aj на 19% и 33% соответственно, что связано со способностью цитокининов ингибировать конъюгацию ИУК, стимулировать ее транспорт (Noor, Hemberg, 1980),. а также положительно влиять на уровень гиббереллинов. Содержание зеатина возрастало в 2,3 раза, а содержание АБК - на 46%.

Крезацин повышал уровень Aj и ИУК на 63 и 85%, снижая количество зеатина почти вдвое, что, возможно, обусловлено способностью ауксинов усиливать деградацию цитокининов через повышение активности цитокинингоксидаз (Palni et al, 1988). Уровень АБК соответствовал контролю.

Морфофизиологические особенности растений проса в зависимости от обработки регуляторами рост« и бактериальными препаратами

Обработка растений проса в фазу 3-х листьев регуляторами роста предшествовала второму этапу органогенеза, хоторый характеризуется дифференциацией конуса нарастания и заложением основных органов растений (Куперман, 1977). Гормональное воздействие на этом этапе в значительной мере _ предопределило рост и строение вегетативной сферы.

Установлено существенное влияние регуляторов роста на формирование корневой системы растений проса в течение всего периода вегетации. Наиболее эффективным являлся крезацин, который-увеличивал объем корня в разные фазы развития растений на 2971%, тогда как 6-БАП и ГК на последнем этапе измерений - всего на 20% и 24% соответственно. Вцелом по степени воздействия препараты располагались в следующий ряд: 6-БАП < ГК < крезацин.

Инокуляция семян бактериальными препаратами способствовала увеличению объема корневой системы растений проса на 36-55%, причем ризоагрин индуцировал процессы роста и формирования корней в большей степени, чем флавобактерин. Как известно, дназо-трофы могут продуцировать витамины, ферменты и другие физиологически активные вещества, способствующие увеличению объема

корневой системы и усилению ее поглотительной способности (Кра-сильников, 145 1, Самцевич, 1962)

Сочетание инокуляции с обработкой регуляторами роста усиливало рост корней проса превышение над контролем составило по фазам развития 35-87°0 Наиболее эффективным о казалось совместное применение ризоагрина и ГК в фазу спелости объем корня был равен 7,01 см

Для оценки характера воздействия регуляторов роста и бактериальных препаратов на формирование корневой системы растений проса вычисляли увеличение объема корня относительно контро 1я и динамику его изменения в течение вегетацнонно!о периода (рис 3 и 4) Установлено, что в вариантах с регуляторами роста при кущении относительное увеличение составляло 1,41-1,54, в фа »V трубковання оно возрастало до 1,48-1,71, а в фазу спелости около 1,20-1,29

Согласно литературным данным, при однократном воздействии экзогенными регуляторами разница в росте опытных и контрольных растений сглаживается (Якушкина, Вершинина, 1964, Муромцев, Агнистикова, 1984)

Динамика воздействия бактериальных препаратов была иной в период кущения относительное увечнчение было ПИ1КИМ, а пока<а-тели объема корневой системы проса превышали контроль несущественно, в фазу трубкования относите 1ьное увеличение вофастало до 1,40-1,55, а с момента выметывания метелки до полного созревания зерна оставалось практически на одном уровне, что, возможно, связано с функционированием диазотрофного ризоиеноза В результате показатели объема корневой системы растений проса при инокуляции бактериальными препаратами в фазу спелости были выше, чем при действии регуляторов роста

Обработка инокулированных растений регуляторами роста способствовала повышению объема корня относительно контроля в фазу кущения до 1,22-1,52, в фазу трубкования он возрастал, а 1атем либо продолжал увеличиваться (ризоагрин + ГК), либо оставался практически ла том же уровне Совместное использование бактериальных препаратов и регуляторов роста давало более высокие результаты по сравнению с другими вариантами опыта

Важной характеристикой изменений морфофизиологических показателей растений проса является площадь листовой поверхности Наибольшего значения у одного растения она достигала в фазу цветения, а затем снижалась, что обусловлено подсыханием биомассы (Елагин, 1981)

1.91

£ 1.8

зг 1.7

1,6

>> 1.5

1.4

£ 1.3

1.1

1.0

Кущение Трубкование Выметывание Цветение Спелость

Рис. 3. Относительное увеличение объема корневой системы пол влиянием регуляторов роста и бактериальных препаратов

Контроль

•ГК 6-БАП Кремации —РцзоагриК"к~Флавобактерии

2,0

£ 1.9

X и 1.8

£ 1.7

| 1.6

и) 1.5

& 1.4

1 и

1.1

1.0

Кушение Трубкование Выметывание Цветение Спелость

Рис. 4. Относительное увеличение объема корневой системы под влиянием совместного применения регуляторов роста и бактериальных препаратов

— Контроль -о— Рнюагркн ГК Риэоагрии ♦ 6-БАП

—"-Флавобактсрин ♦ ГК -»-Флавобактсрин ♦ 6-БАП

Среди регуляторов роста особенно физиологически активными являлись ГК и 6-БАП Площадь листьев одного растения в »тих В1-риантах превышала контроль на 27-58% и 28-52% в разные фазы вегетации. При этом под действием ГК изменялись параметры листовой пластинки (увеличивалась длина листа), а под действием 6-БАП - число листьев на одном растении Крезацин увеличивал изучаемый показатель на 23-45%

Ризоагрин и флавобактерин способствовали возрастанию площади листовой поверхности на 34-43% и по степени аомеЛстамя практически не отличались Обработка инокулированных растений регуляторами роста давала лучшие результаты Максимальные 1на-чения отмечены в варианте ризоагрин +■ ГК, где в фазу цветения площадь листовой поверхности одного растения составила 3,71 дм: против 2,48 дм* в контроле

Изучение динамики увеличения площади листовой поверхности показало, что обработка регуляторами роста способствует быстрому росту листьев и формированию мощного ассимилирующего аппарата до момента выметывания метелки, после чего стимулирующий эффект постепенно сглаживается

Бактериальные препараты вызывают положительные изменения на более поздних этапах органогенеза (после выхода в трубку) и сохраняют эту способность до окончания вегетации, давая более высокие результаты, чем регуляторы роста При совместном использовании бактериальных препаратов и регуляторов роста наблюдается активизация ростовых процессов, начиная с фазы кущения и трубко-вания, а затем сохраняется практически до полного созревания зерна

Растущие органы создают аттрагируюшие центры мобилизации и потребления веществ и сильно влияют на интенсивность фотосинтеза, а также направление и скорость передвижения пластических асснмилятов Мощной системой эндогенной регуляции на организ-менном уровне является донорно-акцепторная система, функционирование которой неразрывно связано с заложением проводящей системы (Мокроносов, Гавриленко, 1992).

В исс1едованиях установлено возрастание количества проводящих пучков и общего количества сосудов листа (без изменения их диаметра) через 48-144 часа после обработки регуляторами роста (возраст'растений 18-22 дня) (табл. 3) Характерно, что в первую очередь индуцировалось образование ксилемных элементов, при этом наиболее эффективным оказался крезацин. Ауксины индуцируют деление паренхимных клеток и инициируют образование ксилемных элементов, однако дифференциация клеток осуществляется в комплексе с другими фитогормонами, которые могут значительно

изменять характер их действия (Бутенко, 1975) Дифференциация элементов флолмы активизировалась под действием ГК через 96 часов, под действием 6-БАП - через 144 часа с момента обработки растений Крезацин оказывал незначительное влияние на увечичение площади флоэмы листа проса. В целом, площадь ксилемы листа под действием регуляторов роста на данном этапе измерений возрастала на 31-45%, а флоэмы - на 31-530/о

Таблица 3

Формирование проводящей системы листа проса под влиянием _регуляторов роста (1995 -1907 гг )_

Варианты опыта (время после обработки) Количество Диаметр сосудов, Мкм Общая площадь, мкм*

пучков сосудов ксилемы флоэмы

4& часив

Контроль 18.llO.53 59,6+3.55 8,9+0,25 3772М65 67701944

ГК 26,0 ±1,29 85,9*14,01 9,0+0.20 5605*1443 "/Will 726

6-БАП 24,6*Н),76 85,6*11.64 8.9Ю.36 5473*1542 9324il59S

Кречацин 22,7*+0.44 80.0i2.41 8,4+0,44 4687*1622 8150+1798

96 часов

Контроль 24,6+0.56 76 2i2.62 9,510.28 55181485 1204S+1248

ГК 30,9*10,96 110,2*16.15 9,4+0,24 7904*1151 18398*110"Ч)

6-БАП 28,3*10,78 105,7*14.88 9,610,39 7901*11001 1432311108

Крезацин 29,Г±0,91 107,6*15.39 9,510,39 7923*1987 15198114W

Н4 часа

Контроль 30.910.20 104.7l2.89 9,710,38 78701828 14891+991

ГК 38.4*11,38 141,2*110,71 Ю,5±0,41 12837*+1948 20582*11492

6-БАП 35.5*1 U3 123,8*12,86 10,2+0.32 10304*1801 19538*11765

Кретаиин 36,3*-Ю,50 132 4*111,7 10,9*+0,49 13080*+2243 16789+1284

При инокуляции семян бактериальными препаратами (табл 4) фиксированные изменения носили аналогичный характер увеличивалось количество проводящих пучков, общее количество сосудов листа, а диаметр сосудов оставался без изменений, что указывает на вероятный единый механизм регуляции процессов формирования проводящих тканей листа, поскольку диазотрофы помимо основной своей функции - фиксировать азот атмосферы в контакте с корнями растений - могут продуцировать ауксины, гиббереллины, цнтокини-ны, которые влияют на морфофизиологические процессы растений (Tier et al, 1986).

Совместное воздействие регуляторов роста и бактериальных препаратов дало наибольший эффект - в равной степени индуциро-

Таблица 4

Формирование проводящей системы листа проса под влиянием бак-

териальных препаратов и регуляторов роста (1995-1997 гг.)

Варианты Количество Диаметр Общая площадь, мкм

опыта -(время после обработки) пучков ' сосудов сосудов, мкм ксилемы флоэмы

48 часов Контроль Ризоагрин Флз вобактерин Ричоагрин+ГК Ризоагрин + 6-БАП Флавобактерин + ГК 18,1+0,53 25,6*+0.78 25,3*+0,20 28,7 ±1,04 27,2*+0,63 28,5'+1,01 59,6*+335 98,2±5,68 99,9*+6,15 Ю1.7*±7,37 98,6*+7,80 100,1*16,61 8.9+0,25 8,810,27 8310,18 9,5і0.2б 9,41039 9,2+0,29 3772+465 6272*1749 5826*1582 7416*1904 7243*11123 6956*1885 6770+944 8840+1256 9290+1216 108161І793 10248+1623 10927+979

Флавобактерин +6-БАІ1 26,2*+032 96,6*16,63 9,3±0,28 6775*+825 9511+1372

96 часов Контроль Ризоагрин Флавобактерин Ризоагрин +ГК Ризоагрин + 6-БАП Флавобактерин + ГК 24,6+0,56 32,9*+0,86 31,2*±1,12 34,0*+1,15 33,6*+1,35 ЗЗ.Г+0,91 76,2+2,62 117,8*13,11 108,4*15.01 134,4*+10,14 119,8*1837 133,0*19 Д9 93+0.28 9310.23 9,4+0,20 9,810,37 9,9+0,46 9,410,29 5518+485 8065*1447 7395*+600 10665*+1588 9598*+1387 9512*11191 1203511248 1697^1814 1546Ґ1523 1913^1385 1686ІІ557 1891311186

Флавобактерин + 6-БАП 32,4*+1^5 1233*111,42 9310,31 9198*Ц329 16405*1955

144 часа Контроль Ризоагрин Флавобактерин Ризоагрин +1"К Ризоагрин + 6-БАП Флавобактерин + ГК 30,9+0,20 35.Г+0.61 37,6*10.82 41.8'+2Л 40.6*1231 38,4*+0,86 104,712,89 122,7*14.47 134,4*+4,99 150,6*+И,72 142,6*+1338 145.9*+11,87 9,7103В 103+0,50 9,910.23 10,610,55 ЮД+039 1031037 78701828 10765*Ц216 10804"Ц248 14252*12414 12592*12322 13502*12417 148911991 18058*11153 17787*11 (УЮ 21802*12279 21143*12558 20134*Ц888

Флавобактерин + 6-БАП 39,6*1137 148,1*+14,40 10,11032 12575*12416 20430*12597

валось образование как ксилемных, так и флоэмных элементов проводящей ткани листа уже на первых этапах исследований (18 дней).

Исключение составлял вариант флавобактерин *■ 6-БАП, где чти изменения проявлялись через 46-144 часа после во(действия регуляторами роста

Иод действием ассоциативных диазотрофов и регуляторов роста в течение периода вегетации растений происходило увеличение биомассы, воздушно-сухого вещества растений и усиления их фото-синтегической деятельности Наибольшая продуктивность фотосинтеза (ПФ) по всем вариантам опыта отмечена в период кошения-цветения, что соответствовало интенсивному росту и развитию вегетативной сферы Наиболее высокие ре»ультаты были получены при совместном использовании бактериальных препаратов и регуляторов роста

Дополнительное обогащение ризосферы культурных растений корневыми диазотрофами путем инокуляции семян во многом опре-детяет улучшение аютного питания растений, так как активишрует процессы биологической азотфиксации Нитрогеназная активность ризосферы проса при обработке растений регуляторами роста в течение всего периода вегетации практически не отличалась от контроля

Бактериальные препараты и совместное применение их с ре!у-ляторами роста способствовали шачительному повышению уровня фиксации азота атмосферы (рис 5) и, как следствие, повышению содержания общего азота в зеленой массе растений и 1ерне

25т

т 20 1

5 "I

і ю з

5 •

Рис 5 Нитрогеназная активность ризосферы проса под влиянием бактериальных препаратов и их сочетаний с регуляторами роста

□ Контроль Ш Рнчоагрин И Флавобактерин щ Ризоагрин + ГК

□ Риэоагрин ♦ 6-БАП В Флавобактерин + ГК ■ Флавобактерин + 6-БАП

Кущение

Цветение

Спеюсть

Максимум азотфиксации в зоне ризосферы наблюдался в период цветения, а затем происходило снижение нитрогеназной активности до конца вегетации, что согласуется с динамикой корневых выделений, имеющей аналогичный вид (Bennett, Lynch, 1981). Из бактериальных препаратов ризоагрин давал лучшие результаты, чем флавобактерин. Совместное же применение диаютрофов и регуляторов роста еще более усиливало фиксацию атмосферного азота (активность нитрогеназы возрастала в 1,9-2,5 раза). Действие ГК в сочетаниях оказалось более эффективным, чем 6-BAI1.

Для нормального роста и развития сельскохозяйственных культур и получения высоких урожаев необходим достаточно высокий уровень элементов минерального питания, физиологическая роль которых общепризнана. В исследованиях отмечено повышение содержания N,P,K и в зеленой массе растений проса, и в зерне под действием регуляторов роста: наибольший эффект по содержанию азот* дал гиббереллин, а по фосфору и калию - 6-БАП. Обработка растений крезацином повышала их способность к усвоению основных органогенов, в меньшей степени.

Ризоагрин и флавобактерин увеличивали в течение периода вегетации содержание общего азота в зеленой массе растений в 1,24-1,43 раза, фосфора - в 1,07-1,38 раза и калия - в 1,06-1,30 раза. Ризосферные микроорганизмы не только увеличивают поступление биологического азота за счет азотфиксации, но и трансформируют соединения фосфора в почве с последующей его мобилизацией в растение (Хеймен, 1979). Совместное воздействие бактериальных препаратов и регуляторов роста повышало содержание азота в растениях и зерне в 1,26-1,86 раза, фосфора —в 1,181,70 раза, калия - в 1,16-1,33 раза. .

Морфологические программы включаются определенным уровнем и соотношением эндогенных фитогормонов, поэтому изменения роста и развития, происходящие в онтогенезе, были сопоставлены с содержанием основных фитогормонов в растениях проса, подвергшихся обработке бактериальными препаратами и регуляторами роста.

В фазу цветения содержание свободных ауксинов и гибберелли-нов под действием регуляторов роста (рис. 6) превышало контроль на 57-96% и 30-60%, чему соответствовал ряд морфофизиологических показателе?*". Наиболее высокий уровень Aj и ИУК был обнаружен в вариантах с ГК. Содержание зеатина превышало контроль на 31-70% (максимум в варианте с 6-БАП). Уровень АБК повышался в 1,28-1,72 раза. Максимальное значение ингибитора фиксировалось в растениях под действием крезацина, тогда как уровень остальных фитогормонов был наименьшим.Фаза спелости характеризовалась резким снижением количества ИУК и Aj и увеличением - более чем вдвое - содержания АБК в растениях проса по всем вариантам опыта (рис 7).

Рис. б. Динамика содержания эндогенных фитогормонов в растениях проса под влиянием регуляторов роста (цветение)

Рис. 7. Динамика содержания эндогенных фитогормонов в растениях проса под влиянием регуляторов роста (спелость)

12 3 4 5 6 7

Рис. 8. Динамика содержания фитогормонов в растениях проса под действием бактериальных препаратов и регуляторов роста (цветение)

О г I I 1 I I 1 I I

I 2 3 4 % 6 7

Рис. 9. Динамика содержания эндогенных фитогормонов в растениях проса под действием бактериальных препаратов и регуляторов роста

. (спелость)

- 1-Контроль; Раэмграа; З-ФшоСшкрп; 4- Рюовгрин+ГК; 3-Рвжмгрш+6-БЛП; 6-Флааобмстеряпн-ГК; 7-Флмобактерю1+&-БЛП

Известно, что с возрастом растений происходит перераспреде-• ление основных фитогормонов и их поступление в созревающие плоды н семена, а также переход в связанные малоактивные формы под действием возрастающих концентраций АБК (Рыбицка и др , 1977, Corcoran, 1982) Увеличение содержания АБК в фазу спелости соответствовало представлениям о том, что именно абсцизовая кислота является основным фактором замедления определенных физиологических реакций, связанных со старением тканей и органов (Муромцев, 1979)

Изменение гормонального баланса растений происходило и под действием бактериальных препаратов и совместного их применения с регуляторами роста В фазу цветения в растениях значительно возрастало содержание ИУК (в 2,06-2,39 раза), уровень Аз увеличивался на 55-74% (рис 8) В фазу спелости, несмотря на снижение общего уровня ростстимулирующих фитогормонов, сохранялось повышенное содержание ИУК во всех опытных образцах (превышение составляло 54-133%) (рис 9)

Уровень зеатина возрос в тех же вариантах, что и в фазу цветения (ризоагрин и флавобактерин в сочетании с 6-БАП) Содержание А) увеличилось лишь в варианте ризоагрин + ГК Характерным для всех растений проса, инокулированных бактериальными препаратами и обработанными регуляторами роста, явилось незначительное повышение содержания АБК как в фазу цветения, так и в фазу спелости

Формирование урожая зерна проса под влиянием регуляторов роста и бактериальных препаратов Активизация морфофизиологических процессов, а также улучшение минерального питания под действием регуляторов роста, бактериальных препаратов и совместного их применения в значительной мере обусловили формирование урожая растений проса его величина колебалась по разным вариантам в пределах от 24,7 до 34,0 ц/га Наиболее высокий результат отмечен при обработке растений гиббереллином При этом ГК увеличивал количество зерен на растении, а 6-БАП и крезацнн повышали его крупность, увеличивая массу 1000 зерен Дополнительный урожай в процентах в среднем за три года представлен на рисунке 10

Рис. 10. Ьлияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на урожайность проса (1995-1997 гг.)

□ ГК Н6-БАП

ШКрезацин ЄЗ Ризоагрин

ЕЭ Флавобактерин □ Ризоагрин + ГК

ЕЗ Ризоагрин + 6-БАП В Флавобактерин 4- ГК ■ Флавобактерин + 6-БАП

Наибольшая абсолютная прибавка урожая (5,7 ц/га) была получена в варианте ризоагрин + ГК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обработка регуляторами роста вызывает изменение гормонального баланса растений проса и соответствующую активизацию ряда морфофизцологических процессов.

На ранних этапах онтогенеза увеличивается митотическая активность корневых меристем, усиливается рост зародышевых корней, возрастает поглотительная способность корневых систем. Обработка семян повышает энергию прорастания, всхожесть и силу роста. Наиболее высокие результаты отмечаются в варианте с использованием ГК. Обработка растений в фазу 3-х листьев влияет н* интенсивность ростовых процессов - увеличивается площадь листовой поверхности, объем корневой системы, возрастает биомасса растений, повышается продуктивность фотосинтеза. Под действием ГК возрастает количество общего азота в растениях; 6-БАП и крезацин в большей мере влияют на поступление фосфора и калия. Гормональное воздействие в первые периоды жизни растений вызывает мощный рост и развитие вегетативной сферы в период до выметывания метелки, что позволяет сформировать больший урожай, несмотря на снижение стимулирующего эффекта во второй половине, вегетации.

Инокуляция семян бактериальными препаратами приводит к изменению гормонального баланса растений проса на фоне улучшения азотного питания за счет биологической азотфиксации Нитро-геназная активность возрастает, активизируются процессы роста и развития растений. Стимулирующее воздействие проявляется в период трубкования-выметывания и сохраняется до конца вегетации, что обусловливает более высокие показатели продуктивности, чем в вариантах с регуляторами роста

При совместном использовании бактериальных препаратов и регуляторов роста реализуется принцип синергизма - взаимное усиление действия фитогормонов и ассоциативных азотфиксаторов, которое может стать основой комплексной модели воздействия на растения в условиях дальнейшей интенсификации современного растениеводства.

ВЫВОДЫ

1. Обработка семян проса экзогенными регуляторами роста вызывает изменение гормонального баланса растений уже в период всходов На фоне высокого содержания А1 и ИУК под влиянием гибберелловой кислоты энергия прорастания и всхожесть увеличиваются на 12% и 12,3%, сила роста - на 21,3%

6-БАП повышает уровнь зеатина. А} и ИУК, что приводит к увеличению энергии прорастания, всхожести и силы роста на 5,4%, 7,7% и 8%. Снижение содержания зеатина под действием крезацина вызывает менее значительные изменения посевных качеств семян.

2. Активация роста корней проростков проса под влиянием ГК связана с повышением митотической активности корневых меристем и индукцией растяжения клеток. 6-БАП влияет на интенсивность клеточных делений, а крезаиин — на рост клеток растяжением. При этом повышается поглотительная способность корневых систем

3 Под воздействием регуляторов роста происходит интенсивное развитие вегетативной сферы' объем корневой системы увеличивается на 2071%, площадь листовой поверхности возрастает на 23-56%. Рост биомассы и накопление воздушно-сухого вещества обусловливает повышение продуктивности фотосинтеза на 14-40%. Во вторую половину вегетации ростстиму-лирующий эффект снижается во всех вариантах опыта, что соответствует изменению содержания основных фитогормонов и увеличению доли АБК.

4. Регуляторы роста увеличивают содержание ЫРК в зеленой массе и зерне проса: ГК способствует усвоению азота, 6-БАП - фосфора и калия. Крезацин влияет на содержание данных элементов в меньшей степени.

5. Отмечено, повышение урожая у растений проса под действием регуляторов роста на 8,9-11,7%. ГК увеличивает количество сформировавших-

ся зерен на растении, а 6-БАП и крезацин повышают их крупность и массу 1000 зерен.

6. При инокуляция семян проса бактериальными препаратами происходит изменение эндогенного уровня фитогормонов и обнаруживается их многостороннее действие на ростовые процессы растений. Объем корневой системы увеличивается на-36-55%, площадь листовой поверхности - на 3443%; на 23-30% и 31-41% возрастает биомасса и количество воздушно-сухого вещества. Стимулирующее воздействие бактериальных препаратов проявляется в период трубкования-выметывания и сохраняется до конца вегетации.

7. Бактериальные препараты усиливают нитрогеназную активность ризосферы проса в 1,3-2,5 раза. В результате азотфиксации и поступления минерального азота из почвы содержание общего азота в зеленой массе и зерне возрастает в 1,24-1,43 раза. Содержание фосфора повышается в 1,071,38 раза, что связано, вероятно, со способностью ассоциативных бактерий к мобилизации фосфорсодержащих труднорастворимых соединений почвы. Содержание калия увеличивается в 1,06-1,30 раза.

. 8. Установлено повышение урожая проса под действием бактериальных препаратов на 13,4-16,2%. Ризоагрин и флавобактерин способствуют увеличению количества зерна и некоторому повышению его массы.

9. Совместное использование бактериальных препаратов и регуляторов роста вызывает изменение гормонального баланса растений на фоне повышенного минерального питания, что способствует активизации морфофи-зиологических процессов и получению наиболее высокого урожая, который возрастает на 16,6-23%. По сумме изученных показателей наиболее благоприятные воздействия на растения оказывает совместное использование ри-зоагрина и гиббереллина (прибавка урожая к контролю составляет 5,7 ц/га).

' . ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ

При выращивании проса в крестьянских, фермерских и коллективных хозяйствах целесообразно проводить инокуляцию семян ризоагрином в дозе 1 кг на гектарную порцию семян и обработку растений гибберелловой кислотой в фазу 3-х листьев (концентрация 25 мг/л).

< По теме диссертации опубликованы следующие работы: .

1. Хрянин В.Н., Борисова Г.А. Влияние регуляторов роста и бактериальных удобрений на продуктивность проса //Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства. Сборник I.-Пенза, 1997.-С. 113-114.

2. Борисова Г.А., Хрянин В.Н. Эффективность применения регуляторов роста и бактериальных удобрений в технологии возделывания проса //Материалы Всероссийской научной конференции «Формирование экологической культуры - актуальная задача современности».Часть II. -Пенза, 1997,-С. 61-62.

3 Борисова Г.А , Хрянин В Н Влияние ростовых веществ и бактериальных препаратов на морфофизиологию и урожай проса //Тезисы докладов молодых ученых.-Пенза, 1998 -С 46-48 -

4 Борисова Г А Стимулирующее действие регуляторов роста в системе морфофизиологических показателей растений проса «Интродукция нетрадиционных культур и редких с.-х растений». Том 3. -Пенза, 1998 -С. 4042

5 Борисова Г А. Посевные качества семян проса в зависимости от обработки регуляторами роста //Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х. культур».-Пенза, 1999.-С. 143-144.

6 Борисова Г.А. Регуляция продукционного процесса у проса: действие регуляторов роста и бактериальных препаратов //Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства «Современные проблемы науки в АПК». -Пенза, 1999.-С. 112-113.

7. Борисова Г.А, Хрянин В Н. Индукция ранних ростовых процессов растений проса регуляторами роста //Тезисы докладов V Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». -М, 1999.-С. 84.

Объем. /,5 печ. л. Зак. 569 Тираж /00 экз.

- - ' . ..... 1

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства МСХЛ 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борисова, Галина Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ И АССОЦИАТИВНЫХ АЗОТФИК- 7 САТОРОВ В РЕГУЛЯЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ РАСТЕНИЙ

1.1. Характеристика основных групп фитогормонов

1.2. Ассоциативная азотофиксация и образование диазотроф-ного ризоценоза

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА РАННИЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ПРОСА 46 3.1 Действие регуляторов роста на посевные качества семян

3.2. Митотическая активность меристематических клеток корня

3.3. Поглотительная способность корневой системы проростков

4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ПРОСА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОБРАБОТКИ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА И БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ

4.1. Объем корневой системы

4.2. Физиологические особенности формирования ассимилирующего аппарата

4.3. Интенсивность транспирации в онтогенезе

4.4. Динамика накопления сырой массы и воздушно-сухого вещества

4.5. Нитрогеназная активность ризосферы проса

4.6. Содержание азота, фосфора и калия в растениях, зерне и почве

4.7. Изменение эндогенного уровня гормонов

5. ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ ЗЕРНА ПРОСА ПОД ВЛИЯНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА И БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ 105 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 111 ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ 122 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 128. ПРИЛОЖЕНИЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизиологические особенности и продуктивность проса"

Переход от изучения действия отдельных гормонов и синтетических регуляторов роста к поэтапному определению гормонального статуса в онтогенезе, его связи с процессами, определяющими продуктивность и качество биологических объектов, установление роли трофических факторов в их взаимодействии с гормональной регуляцией и использование этих закономерностей в разработке технологий управления продуктивностью и устойчивостью растительных объектов весьма актуален (Полевой, 1982, 1984; Умаров, 1982; Ни-келл, 1984; Сирота, Васюк, 1985; Муромцев, Чкаников, Кулаева, Гамбург, 1987; Шевелуха, 1995; Capper, Campbell, 1986).

Просо является одной из важных широко распространенных крупяных культур. Однако продуктивность проса в условиях Среднего Поволжья сравнительно невелика. Перспективными путями более полной реализации потенциала проса может стать обработка посевов регуляторами роста и применение бактериальных препаратов, созданных на основе эффективных штаммов ассоциативных азот-фиксаторов, способных сыграть положительную роль в улучшении минерального питания растений, стимуляции ростовых процессов и повышении продуктивности этой ценной крупяной культуры.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление закономерностей морфофизиологических процессов и продуктивности растений проса в зависимости от изменения уровня эндогенных фитогормонов при использовании регуляторов роста и инокуляции семян штаммами ассоциативных азотфиксаторов.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

• изучить влияние регуляторов роста на ранние этапы онтогенеза проса;

• установить закономерности изменения морфофизиологических показателей в зависимости от обработки семян и растений бактериальными препаратами и регуляторами роста;

• выявить наиболее эффективный вариант обработки семян бактериальными препаратами и растений регуляторами роста для повышения продуктивности проса и рекомендовать использование его в производстве.

Научная новизна. Комплексные исследования по изучению влияния инокуляции семян ассоциативными азотфиксаторами и обработки регуляторами роста на морфофизиологические показатели и продуктивность растений проса в условиях Пензенской области проведены впервые.

Установлено, что под действием регуляторов роста и бактериальных препаратов изменяется гормональный баланс растений. На этом фоне возрастает интенсивность ростовых процессов (увеличивается объем корневой системы, площадь листовой поверхности, сырая и сухая масса растений), повышается интенсивность транспи-рации и продуктивность фотосинтеза, увеличивается содержание КРК в зеленой массе и зерне. Бактериальные препараты повышают нитрогеназную активность ризосферы проса, что отражается на уровне азотного питания растений и изменении продукционного процесса. Проведенные исследования впервые показали принцип взаимного усиления действия фитогормонов и ассоциативных азот-фиксаторов, который может быть положен в основу разработки комплексной модели воздействия на растения проса регуляторами роста и бактериальными препаратами в условиях дальнейшей интенсификации современного растениеводства.

Практическое значение работы. Обнаружены связи между гормональной реакцией растений и морфологическим ответом на обработку регуляторами роста и инокуляцию семян ассоциативными диа-зотрофами, свидетельствующие о перспективности оценки концентрации фитогормонов как диагностического показателя, который может быть использован для подбора оптимальных условий выращивания проса.

Экспериментально обоснована целесообразность использования бактериальных препаратов, изготовленных на основе ассоциативных диазотрофов, относящихся к родам А§гоЬас1егшт и Р1ауоЬас1епит и регуляторов роста для повышения урожайности проса. Рекомендовано совместное применение ризоагрина и гиббе-реллина.

Даны рекомендации по технологии комплексного использования бактериальных препаратов и регуляторов роста.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Борисова, Галина Алексеевна

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Обработка семян проса экзогенными регуляторами роста вызывает изменение гормонального баланса растений уже в период всходов. На фоне высокого содержания А3 и ИУК под влиянием гиб-берелловой кислоты энергия прорастания и всхожесть увеличиваются на 12% и 12,3%, сила роста - на 21,3%.

6-БАП повышает уровнь зеатина, Аз и ИУК, что приводит к увеличению энергии прорастания, всхожести и силы роста на 5,4%, 7,7% и 8%. Снижение содержания зеатина под действием крезацина вызывает менее значительные изменения посевных качеств семян.

2. Активация роста корней проростков проса под влиянием ГК связана с повышением митотической активности корневых меристем и индукцией растяжения клеток. 6-БАП влияет на интенсивность клеточных делений, а крезацин - на рост клеток растяжением. При этом повышается поглотительная способность корневых систем.

3. Под воздействием регуляторов роста происходит интенсивное развитие вегетативной сферы: объем корневой системы увеличивается на 20-71%, площадь листовой поверхности возрастает на 23-56%. Рост биомассы и накопление воздушно-сухого вещества обусловливает повышение продуктивности фотосинтеза на 14-40%. Во вторую половину вегетации снижается во всех вариантах ростстимулирующий эффект, что соответствует изменению содержания основных фитогормонов и увеличению доли АБК.

4. Регуляторы роста увеличивают содержание ИРК в зеленой массе и зерне проса: ГК способствует усвоению азота, 6-БАП — фосфора и калия. Крезацин влияет на содержание данных элементов в меньшей степени.

5. Отмечено, повышение урожая у растений проса под действием регуляторов роста на 8,9-11,7%. ГК увеличивает количество сформировавшихся зерен на растении, а 6-БАП и крезацин повышают их крупность и массу 1000 зерен.

6. При инокуляция семян проса бактериальными препаратами происходит изменение гормонального баланса, что оказывает многостороннее действие на ростовые процессы растений. Объем корневой системы увеличивается на 36-55%, площадь листовой поверхности - на 34-43%; на 23-30% и 31-41% возрастает биомасса и количество воздушно-сухого вещества. Стимулирующее воздействие бактериальных препаратов проявляется в период трубкования-выметывания и сохраняется до конца вегетации.

7. Бактериальные препараты усиливают нитрогеназную активность ризосферы проса в 1,3-2,5 раза. В результате азотфиксации и поступления минерального азота из почвы содержание общего азота в зеленой массе и зерне возрастает в 1,241,43 раза. Содержание фосфора повышается в 1,07-1,38 раза, что связано, вероятно, со способностью ассоциативных бактерий к мобилизации фосфоросодержащих труднорастворимых соединений почвы. Содержание калия увеличивается в 1,06-1,30 раза.

8. Установлено повышение урожая проса под действием бактериальных препаратов на 13,4-16,2%. Ризоагрин и флавобактерин способствуют увеличению количества зерна и некоторому повышению его массы.

9. Совместное использование бактериальных препаратов и регуляторов роста вызывает изменение гормонального баланса растений на фоне активного минерального питания, что способствует интенсивной активизации морфофизиологических процессов и получению наиболее высокого урожая, который возрастает на 16,6-23%. По сумме изученных показателей наиболее благоприятные воздействия на растения оказывает совместное

123 использование ризоагрина и гиббереллина (прибавка урожая к контролю составляет 5,7 ц/га).

ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ При выращивании проса в крестьянских, фермерских и коллективных хозяйствах целесообразно проводить инокуляцию семян ризоагрином в дозе 1 кг на гектарную порцию семян и обработку растений гибберелловой кислотой в фазу 3-х листьев (концентрация 25 мг/л).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексные исследования, проведенные в динамике в течение всего периода вегетации растений проса по основным морфологическим и физиологическим параметрам, показывают, что применение регуляторов роста и препаратов, созданных на основе штаммов азатфиксирующих бактерий, может быть использовано как эффективный способ воздействия на рост, развитие и повышение продуктивности этой важной сельскохозяйственной культуры.

Влияние экзогенной обработки регуляторами роста реализуется через изменение эндогенного уровня природных фитогормонов, что позволяет сдвинуть рост и развитие растений в определенной степени в желаемом направлении.

Интегральное воздействие природных и синтетических регуляторов роста на растения проходит в три этапа: 1) первичное взаимодействие с эндогенными фитогормонами и их ферментативными системами; 2) возникновение и функционирование индуцированных ферментных систем растений с измененным гормональным статусом; 3) вторичные изменения общего метаболизма растений, приводящие к отклонениям роста, развития, величины и качества урожая (Ковалев, 1992).

Учитывая определенную специфику действия различных групп фитогормонов и широкий спектр ответных реакций растительного организма, было проведено сравнение эффективности использования регуляторов роста гиббереллиновой, цитокининовой и ауксиновой типов активности на растениях проса в условиях умеренной климатической зоны Среднего Поволжья.

В результате исследований обнаружено существенное влияние регуляторов роста на прохождение растениями ранних этапов онтогенеза. Установлено, что обработка регуляторами роста способствовала прерыванию покоя и активизации процессов прорастания семян. Наиболее физиологически активными оказались 6-БАП и ГК: они увеличили энергию прорастания семян, всхожесть и силу роста. Действие же крезацина было менее существенным. Это подтверждают современные представления о том, что гиббереллины являются ведущими факторами прорастания, а цитокининам отводится роль «разрешающих» факторов прорастания, в первую очередь, как факторов противодействия природным ингибиторам (Джонс, Стоддарт, 1982).

Фитогормоны оказывают влияние на функционирование ядра и других генетических структур в клетке через цитоплазматические индукторы и ингибиторы. Учитывая что, растения, проявляющие высокую интенсивность ростовых процессов зародышевых корней в период перехода от гетеротрофного питания к автотрофному, образуют в дальнейшем развитую корневую систему и оказываются более продуктивными (Шевелуха, 1992), рассматривалось влияние регуляторов роста на изменение меристематической активности клеток корня и динамику его роста 3-х - 11-и суточных проростков проса. Выявлено увеличение числа митозов 2-3-х суточных проростков под действием ГК и 6-БАП. Изучение митотической активности меристем корня проростков проса в возрасте 9-ти суток показало, что деления на данном этапе становились асинхронными и интенсивность их снижалась по всем вариантам опыта.

Стимуляция роста фитогормонами происходит как за счет стимуляции деления клеток, так и за счет их растяжения. При этом ауксин действует через активацию протонной помпы, взаимодействуя с рецепторами, находящимися на плазматической мембране. Снижение рН обеспечивает активацию гидролитических ферментов, в результате чего происходит разрыхление клеточной стенки и, за счет снижения водного потенциала, - активация поступления воды и увеличения размеров клетки вследствие растяжения (Полевой, 1986). Гиббереллин увеличивает растяжение, так как способен ориентировать микротрубочки цитоплазмы (Муромцев, Агнистикова, 1974). Изучение динамики роста корня 3-х - 11-ти суточных проростков проса показало, что наиболее эффективной оказалась обработка семян ГК (длина корня в возрасте 11-ти суток превышала контроль на 47%), которая активизировала деятельность корневых меристем и, возможно, растяжение клеток корня. Крезацин способствовал увеличению длины клеток корня в возрасте 11-ти суток, практически, не изменяя скорости деления клеток, но регулируя, вероятно, растяжение. 6-БАП активизировал деятельность корневых меристем, существенно не влияя на рост корня вцелом.

Изменение свойств биологических мембран клеток растительного организма под действием фитогормонов неразрывно связано с поглощением и транспортом ионов. Установлено повышение ацидо-фицирующей активности корневых систем 7-ми - 11-ти суточных проростков проса под действием экзогенных регуляторов роста. Наиболее существенным оказалось влияние крезацина - он увеличивал скорость работы протонных насосов в 1,5-2,0 раза. Биомасса корней под действием регуляторов роста возрастала в такой последовательности: 6-БАП < крезацин < ГК.

Рассмотренные морфофизиологические изменения, происходящие в растениях проса на ранних этапах онтогенеза при обработке семян регуляторами роста, соответствовали изменениям гормонального баланса растений. Под действием ГК возрастал уровень ИУК и Аз, а содержание зеатина снижалось. 6-БАП вызывал в большей степени повышение содержания зеатина (в 2,3 раза), а ИУК и А3 - на 19% и 33%. В данном варианте значение АБК превышало контроль. Крезацин способствовал повышению уровня ИУК и А3. При этом, содержание зеатина снижалось, а АБК - практически не изменялось и соответствовало контролю.

Обработка растений проса в фазу 3-х листьев регуляторами роста предшествовала второму этапу органогенеза, который характеризуется дифференциацией конуса нарастания и заложением основных органов растений (Куперман, 1977). Гормональное воздействие на этом этапе в значительной мере предопределяет рост и строение вегетативной сферы.

Регуляторы роста существенно влияли на формирование и рост корневой системы в течение всего периода вегетации. По степени воздействия препараты располагались в ряд крезацин > ГК > 6-БАП.

Выявлена значительная роль регуляторов роста в формировании ассимилирующего аппарата растений проса. Наиболее физиологически активными являлись ГК и 6-БАП.

Растущие органы создают аттрагирующие центры мобилизации и потребления веществ и сильно влияют на интенсивность фотосинтеза, а также направление и скорость передвижения пластических ассимилятов. Мощной системой эндогенной регуляции на организ-менном уровне является донорно-акцепторная система, образованная активностью разнообразных акцепторов растительного организма и определяющая «запрос» на ассимиляты и активность энергопроизводящих систем (Мокроносов, Гавриленко, 1992). Функционирование ее неразрывно связано с заложением и функционированием проводящей системы. Установлено увеличение количества проводящих пучков и общего количества сосудов листа через 48-144 часа после обработки регуляторами роста. Характерно, что в первую очередь индуцировалось образование ксилемных элементов (при этом наиболее эффективным оказался крезацин). Дифференциация элементов флоэмы активизировалась под действием ГК через 96 часов, а под действием 6-БАП - через 144 часа с момента обработки. Крезацин оказывал незначительное влияние на увеличение площади флоэмы листа.

Для естественного функционирования растений необходима достаточная насыщенность клеток водой. В определенной мере это обеспечивается транспирацией, создающей автоматичность водного тока в растении, и которая играет важную роль в вопросах терморегуляции и обеспеченности углеродным питанием на уровне целого организма. Выявлено повышение интенсивности транспирации растений проса под влиянием регуляторов роста в течение периода вегетации на 16-85%. Наиболее физиологически активным являлся 6-БАП, что обусловлено способностью цитокининов изменять скорость транспирационного потока и влиять на степень открытости устьиц (Кудоярова, 1995).

Необходимые предпосылки для формирования урожая создает фотосинтез. Ход накопления биомассы в конечном итоге определяется его продуктивностью, т.е. продуктивным ростом - фактическим накоплением сухих веществ в единицу времени. Повышение биомассы растений проса под действием регуляторов роста происходило в течение всего периода вегетации. Биомасса одного растения была наибольшей при обработке 6-БАП. Накопление воздушно-сухого вещества под действием регуляторов роста возрастало на 16-38%. Высокие значения отмечались у растений, обработанных ГК, что может быть связано с эффективными процессами ассимиляции. Несмотря на снижение содержания хлорофилла под действием гиббе-реллина, интенсивность фотосинтеза часто возрастает. Гормон уменьшает прочность хлорофиллбелкового комплекса, что приводит к увеличению удельной фотохимической активности хлорофилла и повышает квантовый выход фотосинтеза (Муромцев и др., 1978). Наибольшая продуктивность фотосинтеза отмечалась в период кущения-цветения растений и соответствовала интенсивному росту и развитию вегетативной сферы. Под действием регуляторов роста данный показатель возрастал в течение всего вегетационного периода на 13,6-39,8%. Лучшие результаты были зафиксированы у растений, обработанных ГК.

Отмечено повышение содержания N. Р и К в зеленой массе растений проса и зерне под действием регуляторов роста. Наибольший эффект по содержанию азота дал гиббереллин, а по фосфору и калию - 6-БАП. Обработка растений крезацином повышала их способность к усвоению основных органогенов в наименьшей степени.

Изменения в развитии растений сопровождаются существенными сдвигами в гормональном статусе, что является одновременно и причиной, и следствием последних. В фазу цветения под действием регуляторов роста содержание эндогенных ауксинов и гибберел-линов возрастало на 57-96% и 30-60% соответственно, а зеатина - в 1,3-1,7 раза; в тех же пределах изменялся уровень АБК. В фазу спелости отмечалось резкое падение содержания ростстимулирующих фитогормонов и повышение уровня АБК. Содержание ИУК соответствовало контрольным значениям во всех опытных образцах. Уровень гиббереллинов и зеатина в варианте с ГК снижался, а в варианте с крезацином соответствовал контролю. В этих вариантах значения АБК возрастали на 68% и 55%. Характерно, что растения, обработанные 6-БАП, до полного созревания зерна отличались повышенным содержанием Аз и зеатина, которые превышали контроль на 31% и 45%, а уровень АБК был ниже, чем в других вариантах. При этом, растения к моменту уборки зерна имели более зеленые стебли и листья и содержали большее количество воды.

Интенсивный рост и развитие растений проса под действием регуляторов роста явились предпосылкой формирования большего урожая. Наиболее высокий результат дала обработка гиббереллином, который увеличивал количество зерен на растении, тогда как 6-БАП и крезацин повышали их крупность. При этом максимальная прибавка урожая наблюдалась в засушливый год.

Согласно современным данным достигнутые успехи по вопросам биохимии, генетики, физиологии азотфиксации позволили обратить особое внимание на экологические особенности этого процесса, его значение в азотном питании культурных растительных сообществ и азотном балансе почв.

Представление об ассоциированности находится в тесном сопряжении двух важнейших общепланетарных процессов - фотосинтеза и азотфиксации. Растения создают и формируют вокруг себя микробные сообщества, оказывая мощное влияние на активность ассоциированных бактерий через продукты своего экзоосмоса и корневого опада в фазы активного роста и развития, когда даже относительно небольшое количество азотсодержащих соединений из диазо-трофных бактерий может играть важную роль в азотном питании растений. Прижизненный массированный выброс органических уг-леродсодержащих соединений «позволяет» растению улучшать условия азотного питания путем активизации азотфиксации. Фиксированный же бактериями молекулярный азот используется растениями в виде внеклеточных азотсодержащих метаболитов, главным образом, аминокислот, прижизненно выделяемых диазотрофами в окружающую среду, а также в виде белков и нуклеиновых кислот, поступающих в почву после отмирания клеток (рис. 20).

Ассоциативные азотфиксаторы помимо основной своей функции - фиксировать азот атмосферы - могут продуцировать витамины, ферменты, антибиотики и другие физиологически активные вещества, которые корневая система способна усваивать. Это усиливает рост и развитие растений, повышает их продуктивность (ЫЫэехЧ е1 а1., 1966).

СОг, свет

Фотосинтез

Углеводы

Белки

Корневые выделения (полисахаридная слизь, муцигель)

Азот подвижный (аминокислоты, NEU и др.)

Ризосфера

Бактерии -диазотрофы

Аминокислоты 1

Белки

Рис. 20. Схема взаимодействия гетеротрофных азотфиксирующих бактерий и высших растений при ассоциативной азотфиксации

В исследованиях установлено увеличение объема корневой системы растений проса на 36-55% под действием бактериальных препаратов и на 35-87% при совместном использовании их с регуляторами роста. Характерно, что ризоагрин индуцировал процессы формирования корней в большей степени, чем флавобактерин, а в вариантах с наложением наиболее эффективным являлась ГК.

Ризоагрин и флавобактерин способствовали также увеличению ассимилирующей поверхности листьев в течение всего периода вегетации и по степени воздействия практически не отличались. Обработка инокулированных растений регуляторами роста увеличивала площадь листовой поверхности на 24-61%, максимальные значения отмечались в варианте ризоагрин + ГК.

Микроорганизмы существенно влияют на общий метаболизм растений, являясь продуцентами ауксинов, гиббереллинов и цитоки-ниноподобных веществ, при этом транспортироваться в растение могут не только физиологически активные вещества гормонального типа, но и их предшественники, которые вызывают активизацию многих физиологических процессов (1лЬЬег1:, 1967).

В исследованиях установлено изменение формирования проводящей системы листьев проса под действием бактериальных препаратов и в комплексе их с регуляторами роста. Отмечено увеличение количества проводящих пучков и общего количества сосудов без изменения их диаметра, возрастание площади ксилемы и флоэмы. Наиболее эффективно воздействие бактериальных препаратов совместно с ГК.

Под действием бактериальных препаратов выявлено повышение интенсивности транспирации, которая при сочетании бактериальных препаратов и регуляторов роста резко возрастала. Максимальные результаты отмечались в вариантах с использованием 6-БАП.

Интенсивный рост и развитие растений способствовали увеличению их биомассы, накоплению воздушно-сухого вещества, что положительно отразилось и на показателях продуктивности фотосинтеза (ПФ). При инокуляции проса ризоагрином и флавобактерином ПФ возрастала на 17-42%, а при наложении ГК и 6-БАП - на 19-54%.

Дополнительное обогащение ризосферы культурных растений корневыми диазотрофами путем инокуляции семян во многом определило улучшение азотного питания, т.к. активизирует процессы биологической азотфиксации. Установлено, что бактериальные препараты повышали нитрогеназную активность ризосфера проса (в 1,32,5 раза). При этом действие ризоагрина и его сочетание с ГК было наиболее существенным.

Согласно современным данным, ризосферные микроорганизмы способны не только увеличивать поступление биологического азота за счет азотфиксации, но также трансформировать соединения фосфора в почве с последующей его мобилизацией в растение (Хеймен, 1979). Выявлено значительное увеличение содержания азота, а также фосфора и калия в зеленой массе и зерне проса.

Отмечено, что ризоагрин и флавобактерин увеличивали содержание общего азота в зеленой массе растений в 1,24-1,43 раза, фосфора - в 1,07-1,38 раза, а калия - в 1,06-1,30 раза в течение периода вегетации. В зерне ризоагрин увеличивал содержание азота, а флавобактерин - фосфора и калия. Совместное воздействие бактериальных препаратов и регуляторов роста повышало содержание азота, фосфора и калия. При этом ГК в большей степени стимулировала поступление азота, а 6-БАП - фосфора и калия.

Отмечено изменение гормонального баланса растений под действием бактериальных препаратов и совместного их применения с регуляторами роста. В фазу цветения в растениях более, чем в два раза возрастало содержание ИУК, уровень А3 увеличивался в меньшей степени, а содержание зеатина увеличивалось в вариантах с использованием 6-БАП, а также ризоагрина и ГК. В фазу спелости сохранялось повышенное содержание ИУК, уровень зеатина превышал контроль в тех же вариантах, что и в фазу спелости. Содержание А3 увеличивалось лишь при действии ризоагрин + ГК. Характерным для всех растений проса, инокулированных бактериальными препаратами и обработанными регуляторами роста, явилось отсутствие повышения содержания АБК на фоне высокого уровня ИУК.

Стимуляция морфофизиологических процессов под действием бактериальных препаратов и совместного их применения с регуляторами роста в значительной мере способствовала улучшению формирования урожая зерна и его структуры. Наибольшая прибавка к урожаю (+5,7 ц/га) была получена в варианте ризоагрин + ГК.

Проведенные исследования позволяют заключить:

• Обработка эндогенными регуляторами роста вызывает сдвиг в гормональнм балансе растений, влияющий на общий метаболизм растительного организма и активизацию ряда морфофизиологических процессов. На ранних этапах онтогенеза гормоналное воздействие способствует мощному росту и развитию вегетативной сферы растений проса в период до выметывания метелки, что позволяет сформировать больший урожай, несмотря на снижение стимулирующего эффекта во второй половине вегетации.

• Инокуляция семян проса ризоагрином и флавобактерином оказывает существенное влияние на морфологические и физиологические показатели растений, вызывая, с одной стороны, изменения уровня эндогенных фитогормонов, а с другой - активизируя процессы поступления элементов минерального питания. Стимулирующее воздействие проявляется в период трубкования - выметывания и сохраняется до конца вегетации, что предопределяет более высокую продуктивность, чем при действии регуляторов роста.

• Максимальная активизация морфофизиологических процессов и наивысшая продуктивность растений проса, полученные в проведенных исследованиях за счет взаимного усиления действия на растения фитогормонов и ассоциативных азотфиксаторов, могут быть положены в основу разработки комплексной системы воздействия на растения регуляторами роста и бактериальными препаратами в условиях дальнейшей интенсификации современного растениеводства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисова, Галина Алексеевна, Пенза

1. Авакян Э.Р., Алешин Е.П., Алешин Н.Е. Теория механизма действия гиббереллина на рис //Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1997.-С. 70.

2. Агапова М.В., Бынов Ф.А. Влияние гиббереллиновой кислоты на рост растений // Учен. зап. Пермского ун-та. -Пермь, 1961.-Т. 18, № З.-С. 53-59.

3. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. 2-изд., перераб. и доп. - К.: Выща школа, Головное изд-во, 1988. -208 с.

4. Алешин Н.Е., Авакян Э.Р., Алешин Е.П. Действие гибберелловой кислоты на рис //Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1981.-Вып. 30.-С. 16-19.

5. Андреева Г.Н., Артамонова Г.М., Хрусталева Л.И. Биологическая активность крезацина //Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1997.-С. 262.

6. Атрощенко Е.Э., Хрянин В.Н., Гудков А.П. Определение содержания гиббереллина А3 в растениях методом ВЭЖХ// С.-х. биология. Сер. Биология растений. -1998. -№5. -С.75-79.

7. Базилинская М.В. Ассоциативная азотфиксация злаковыми культурами. -М.: ВНИИТЭИагропром, 1988.- 44 с.

8. Бахтенко Е.Ю., Платонов A.B. Влияние АБК на физиологические процессы и рост растений в условиях затопления //Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1997.-С. 72-73.

9. Бахтенко Е.Ю., Старикова В.Т., Якушкина Н.И. Чувствительность к обработке абсцизовой кислотой разных видов злаковых трав как показатель их устойчивости к засухе //Тезисы докладов IV

10. Международной конференции (24-26 июня 1997 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1997.-С. 73.

11. Берестецкий O.A. Фиксация азота микроорганизмами в ризосфере и ризоплане небобовых культур //Бюл. ВНИИСХМ. -Д., 1985.-№ 42.-С. 72-86.

12. Берестецкий В. А., Варшавская В.Б. Методические рекомендации по определению абсцизовой кислоты хромотографическими методами: Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев, 1988. -С. 19-23.

13. Блохин В.Г. Концентрационная зависимость влияния 6-БАП на рост корней растений различных видов //Физиология растений.-1986.-Т. 33, вып. 6.-С. 1084-1089.

14. Бойсен-Иенсен П. Ростовые гормоны растений. -M-JL: Изд-во биологической и медицинской литературы, 1938.

15. Борзенкова P.A., Мокроносов А.Т. Роль фитогормонов в биогенезе хлоропластов //Физиология растений. -1976.-Т. 23, вып. 3. -С. 490-496.

16. Борзенкова P.A., Мокроносов А.Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений //Тр. Дальневост. науч. центра АН СССР. -Владивосток, 1973.-С. 148-154.

17. Бутенко Р.Г. Гормональная регуляция дифференцировки растительной клетки в культуре//Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений. -Иркутск, 1974.-С. 67-84.

18. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез идифференциация в культуре клеток растений. XXXV Тимирязевское чтение. -М., 1975.-С. 51.

19. Васюк Л.Ф. Ассоциативные азотфиксаторы и условия их применения //Бюл. ВНИИ СХМ -1985.-№ 42.-С. 16-19.

20. Виленский Е.Р. Изменение содержания и соотношения фитогормонов при действии у-излучения Со на разных этапах органогенеза растений ячменя: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1980.-22 с.

21. Волынец А.П., Пальченко Л.А. Гиббереллины в процессах прорастания семян льна-долгунца и ячменя //Вестник АН БССР. -1983.-№ 6.-С. 29-32.

22. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений// Итоги науки и техники/ ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. -М., 1988. -Т.5 -С.180.

23. Воробьев Л.Н., Егорова H.H., Рубин А.Б. Электроаналитический комплекс для массового тестирования растений// XXIII Всесоюзная школа по автоматизации научных исследований,-1989, С.43.

24. Гамбург К.З. Физиология действия гиббереллина на вегетативный рост растений //Регуляторы роста растений. -М.: Наука, 1964.-С 3-52.

25. Гамбург К.З. Фитогормоны и клетки. -М.: Наука, 1970.- 103 с.

26. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. -Новосибирск: Наука, 1976.- 271 с.

27. Гамбург К.З., Мальцева В.Н. Влияние гиббереллина на рост междоузлий низкорослого гороха// Докл. АН СССР.-1964.-Т. 154, №5.- с.1214-1215.

28. Гамбург К.З., Омарова JI.M., Кондрашова H.A. Роль ауксина в регуляции деления клеток //Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений.-Иркутск, 1974.-С. 103-140.

29. Генералова В.Н, Методические рекомендации по определению индолил 3-уксусной кислоты методом ВЭЖХ //Методические рекомендации по определению фитогормонов. -Киев, -1988. -С.19-23.

30. Глаголева А.Н. Таксис у бактерий //Успехи микробиологии. -1983.-Вып. 18.-С. 163-192.

31. Горденков A.B., Орешкина Н.Я., Гуськов A.B. Отношения цитокининов к процессу адвентивного ризогенеза //Тезисы докладов III Международной конференции (25-27 июня 1995 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1995.-С. 20.

32. Гребинский С.О., Паланица Р.В. Влияние гиббереллина на содержание хлорофилла в листьях и в хлоропластах //Физиология растений. -1970.-Т. 17, вып. 1.-С. 175-176.

33. Григорьева Н.Я. и др. Гиббереллины и родственные им вещества. IV. Гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества из листьев Nicotiana tabacum //Химия природных соединений. — 1969.-№ 4.-С. 296-304.

34. Гродзинский А.М. Основы химического взаимодействия растений.-Киев, 1973.- 200 с.

35. Гудков И.Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений //Клеточный цикл растений в онтогенезе: Сб. науч. тр. -Киев: Наукова думка, 1988. -С.5-16.

36. Дарт П.Д., Дэй Д.М. Несимбиотическая азотфиксация в почве// Почвенная микробиология. М.,1979. -С.275-306.

37. Джонс Р.Л., Стоддарт Дж.Л. Гиббереллины и прорастание семян //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. -М.: Колос, 1982.-С.99-129.

38. Дёрфлинг К. Гормоны растений. М.: Мир,1985-303с.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1989.-335с.

40. Дулин А.Ф. Изменение темпов роста и некоторых физиологических показателей проростков ячменя под действием гиббереллина и кинетина// Рост растений и пути его регулирования/ Сб. научн. тр. МОПИ им. Н.К. Крупской.-М., 1976.-С.20-24.

41. Евдокимов И.В. Азот микробной биомассы в почве, его трансформация и использование растениями: Автор дис. канд. биол. наук. М., 1992.-17с.

42. Евтушенко Г.А., Елецкий А.И. Возможные пути применения ГМК на культуре табака// Гидразид малеиновой кислоты как регулятор роста растений. М.: Наука, 1973. - С. 177 - 190.

43. Елагин И.Н. Агротехника проса. -М.: Россельхозиздат, 1981. -159с.

44. Елагина Е.М., Морозова Е.В. Обработка 6-БАП как фактор омоложения растений// Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений» М., 1995. -С. 63.

45. Емцев В.Т. Почвенные анаэробные азотфиксаторы рода Clostridium // Успехи микробиологии, 1974. -№9. - С. 153-182.

46. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и растений и его роль в продуктивности овощных культур // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тезисы докл. конф. 17-19 мая 1994 г.- М., 1994.- С. 79-80.

47. Емцев В.Т., Селицкая О.В. Кубарева О.Г. и др. Ассоциативный симбиоз и его роль в продуктивности сельскохозяйственных растений //Тимирязев и биологическая наука. -М., 1994.-С. 106119.

48. Живухина Г.М. Действие гиббереллина на процесс фотосинтеза и накопление сухой массы кормовых бобов // Уч. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1967.-Т. 169, вып. 3. - С. 16-25.

49. Живухина Г.М., Балыкова М.А. Влияние гиббереллина на активность фитогормонов и темпы роста растений // Рост растений и пути его регулирования: Сб. научн. тр. МОПИ им. Н.К. Крупской. М„ 1978. - С. 10-19.

50. Жулин И.Б., Игнатов В.В. Хемотаксис у Azospirillum brasilense по отношению к аминокислотам // Микробиология, 1986. Т. 55, №. 2. - С. 340-342.

51. Жяменас Й.А. Изучение действия ГК на рост и ИУК-связывающую способность колеоптилей пшеницы // Тезисы докладов III Международной конференции (27-28 июня 1995г.)

52. Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. - С. 17.

53. Завгородний Ф.И. Водный обмен // Физиология сельскохозяйственных растений, т.6.- М.: Изд-во МГУ, 1970. -С.556-583.

54. Закарян Н.Е., Вирабян А.Р. Выявление физиологической природы влияния гиббереллина на метаболизм хлорофилла // Учен. зап. Ереван, ун-та. 1978. - Т. 137, вып.1. - С. 92-103.

55. Заплатин Б.П. Роль фитогормонов в процессах роста и проявления пола у растений кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1993. - 23с.

56. Заплатин Б.П., Хрянин В.Н. ГК и 6-БАП как регуляторы генеративного развития кукурузы // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений. » М., 1995. - С. 30.

57. Звягинцев Д.Г. Проблемы управления азотфиксаторами в ризосфере и ризоплане. // Бюлл. ВНИИСХМ. Л., 1985. - №42 - С. 629.

58. Зембднер Г. Биосинтез и метаболизм гиббереллинов // Регуляторы роста и развития растений. М.:Наука, 1981. -С.57-58.

59. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений.- М.: Наука,1974.-223с.

60. Калинин Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве. Киев: Наукова думка, 1984.-164с.

61. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений.- Киев: Наукова думка, 1980. -488 с.

62. Калининская Т.А., Миллер Ю.М., Белов Ю.М., Pao В.П. Изучение с помощью 15N активности несимбиотической азотфиксации в почвах рисовых полей Краснодарского края// Изв. АН СССР. Сер. Биол. Науки. - 1977. - №4. - С. 565-570.

63. Карабанов И.А. К вопросу о действии гиббереллина на содержание хлорофилла в растениях // Физиол. раст. 1968. - Т. 15, вып 6. - С. 1068-1070.

64. Кегль Ф. Исследования над растительными ростовыми веществами. Успехи химии, 1936, Т.5 №6.-С.897-905.

65. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. -М.: Наука, 1974 132с.

66. Кефели В.И., Коф. Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. -М.: Наука,1989. -С.184.

67. Кефели В.И., Чайлахян М.Х. Новые тенденции в учении о регуляторах роста растений// Успехи современной биологии.1975. Т. 80, №1 (4). - С.116-127.

68. Кириллова Г. А. Влияние гиббереллина на изменение некоторых признаков у форм ячменя с различным типом роста // Вестник ЛГУ, серия Биология. 1975. - №21, вып. 4. - С. 138-146.

69. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.: Колос, 1974.-372с.

70. Ковалев В.М. Применение регуляторов роста растений для повышения устойчивости и продуктивности зерновых культур / ВНИИТЭИагропром. -М, 1992. -48с.

71. Кондратьева E.H., Гоготов И.Н. Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов. М., 1981. - 225с.

72. Кононков Ф.П., Умаров М.М., Мирчинк Т.Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями // Микробиология. 1979. - Т. 48, вып. 4. - С. 437.

73. Коняев И.С., Хрянин В.Н. Влияние цитокинина на рост, органогенез и активность корней у пшеницы разных биотипов // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. - С. 25.

74. Кораблёва Н.П. Гормональная регуляция покоя растений// Тезисы докладов III Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений (27-29 июня 1995г.)» М., 1995. - С. 23.

75. Кораблёва Н.П., Ладыженская Э.П. Биосинтез этилена в клубнях картофеля в связи с регуляцией покоя// Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1997. -С.71-72.

76. Корнилов A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М.: Колос, 1968. —239с.

77. Костычёв С.П. Исследования по биодинамике почв // Труды Почвенного ин-та им. Докучаева. Л., 1930. - Вып. 3. - С. 149160.

78. Котусов В.В., Семак H.H., Щеголев С.Ю. Взаимодействиелектинов пшеницы со свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами// Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274, №3. - С. 751-754.

79. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляторы роста и ответы на внешнее воздействие: Дис. . доктора биол. наук. М., 1995. -273 с.

80. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина// Физ. раст. 1962. - Т. 9, №2. - С. 229-239.

81. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. - 264с.

82. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. - 83с.

83. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов// Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - С. 216233.

84. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фованова Т.А. Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки// Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. - С.82-85.

85. Кулакова И.А., Якушкина JI.A. Действие ауксина на энергетический обмен и рост растений // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторыроста и развития растений» М., 1995. - С. 27.

86. Куперман Ф.М. Морфология растений М.: Высшая школа, 1977.- С.286.

87. Курсанова A.JI. и др. Восстановление клеточных структур и обмена веществ желтых листьев под действием 6-бензилламинопурина// Физиология растений. -1964. -Т. 11, №5. -С.838-847.

88. Курсанова A.JL, Кулаева О.Н., Коновалов Ю.Б. О возможности использования кининов для активации созревания и прорастания семян // Агрохимия. 1966. - №4. - С. 107-114.

89. Курсанова А.Л., Кулаева О.Н., Микулович Т.П. Взаимодействие гормонов в их влиянии на рост изолированных семядолей тыквы // Физиология растений. 1969. - Т. 16, №4. -С. 680-686.

90. Лешина A.B. Влияние гибберелловой кислоты на морфологические и анатомические показатели кормовых бобов // Докл. АН БССР. 1966. - Т. 10, №8. - С. 604-606.

91. Лихолат Т.В., Шипова Г.В. Влияние гибберелловой кислоты на морфогенез ячменя// Регулирование роста и развития растений с помощью химических средств, ядерных излучений и условий внешней среды: Уч. зап. Калининского пед. ин-та. Калинин, 1968. - С. 73-80.

92. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Чайлахян М.Х.// Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов.-М.: Наука, 1973.-С.50.

93. Лысов В.Н. Просо. Л.: Колос, 1968.- 224с.

94. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений. М.: Госиздат, 1926. - 207с.

95. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз, 1958. -368с.

96. Маховская М.А. Влияние физиологически активных веществ на фотосинтез: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1965. -20с.

97. Микулович Т.П., Хохлова В.А., Кулаева О.Н.,. Свешникова И.Н. Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные семядоли тыквы //Физиология растений. -1971.-Т. 18, № 1.-С. 98-106.

98. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium. М.: Наука, 1974.

99. Мишустин Е.Н., Черепков Н.И., Калининская Т.А. О несимбиотической азотфиксации в пахотных почвах // Проблемы почвоведения. М., 1978. - С. 92-96.

100. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. - 531с.

101. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 63с.

102. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты.- М.: Изд-во МГУ, 1992.-320с.

103. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений и урожай // Вестник с-х. науки. 1984. - №7. - С. 75-83.

104. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины. М.: Наука, 1973. - 270с.

105. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984. -207 с.

106. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н., Дубовая Л.П. Определение гиббереллиноподобных веществ в растениях // Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М.: Наука, 1973. - С. 59-62.

107. Муромцев Г.С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов // Рост растений. Первичные механизмы.- M.: Наука, 1978. С. 81-98.

108. Муромцев Г.С., Пеньков JI.A. Гиббереллины. М.: Сельхозиздат, 1962.-231 с.

109. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений // Рост растений и природные регуляторы. -М.: Наука, 1977. С. 193-216.

110. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И, Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений.- М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.

111. Мухин В.Д., Тарасов C.B. Влияние регуляторов роста на посевные качества семян и развитие растений петрушки // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. - С. 165-166.

112. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов методом ВЭЖХ// Методические рекомендации по определению фитогормонов. -Киев, 1988. С.31-40.

113. Немченко В.В. Использование индукторов устойчивости для снижения поражаемости зерновых культур болезнями // Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997г.) «Регуляторы роста и развития растений». М., 1997. - С. - 215.

114. Никелл Л.Дж. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1984. -192с.

115. Никитина A.B., Головацкая И.Ф. Фоторегуляция активности ИУК и АБК в процессе роста проростков овса сорта Таежник // Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997г.) «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1997.-С.30.

116. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М.: АН СССР, 1961. - 93с.

117. Ничипорович A.A. Адаптивная активность фотосинтетической деятельности растений и их продуктивность // Адаптивныереакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата: Тез. докл. конф. Пущино. 1980. - С. 24-25.

118. Обручева Н.В., Зембднер Г., Dame В. Эндогенные гиббереллины в прорастающих семенах гороха // Фитогормональная регуляция роста и развития растений. Киев: Наукова думка, 1985. - С. 92-101.

119. Оразова М.Х., Полянская JI.M., Мирчинк Т.Г. Структура микробного комплекса прикорневой зоны гороха // Биодинамика почв: III Всесоюз. симп., 1988: Тезисы докладов Таллин, 1988 -С. 121.

120. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности с-х. культур: Дис. . д-ра биол. наук.- Л., 1991. -426с.

121. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. -М.: Колос, 1980. -303с.

122. Пахомова Г.И. К вопросу о природе действия стимуляторов роста на водный режим растений // Использование физико-химических свойств биополимеров как компонента протоплазмы.- Казань, 1968. С. 39-45.

123. Петренко A.B. Влияние гиббереллина на формирование и состояние фотосинтезирующего аппарата растений // Вестник Бел. ун-та, серия 2. 1973. - №3. - С. 29-32.

124. Полевой В.В.// Регуляторы роста растений и нуклеиновой обмен. -М.: Наука, 1965. -С.27-47.

125. Полевой В.В. Механизмы регуляторных процессов // Труды Петергофского биол. ин-та. Л.: изд-во ЛГУ, 1972. - №21. - С. 191-207.

126. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. - 249с.

127. Полевой В.В. Роль ауксина в регуляции роста и развития растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.:1. Наука, 1984. С.168.

128. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов.- В кн.: Рост растений и природные регуляторы. -М., 1977. -С.171-192.

129. Поликарпова Ф.Я., Абдусаламова Л.А. Новые регуляторы роста при зеленом черенковании вишни // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений» М., 1995. - С. 174-175.

130. Полимбетов Ф.А., Богданова Е.Д., Омарова Э.И. Действие регуляторов роста на продуктивность пшеницы. -Алма-Ата: Наука, 1978. -149 с.

131. Потапова С.А. Исследование влияния почвенно-экологических условий и азотных минеральных удобрений на эффективность инокуляции ассоциативными и симбиотическими азотфиксаторами сельскохозяйственных культур: Дис. канд. биол. наук. М., 1997. - 122с.

132. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницы под действием гиббереллина // Докл. ВАСХНИЛ. 1981. -7. - С. 46-48.

133. Пушкина Г.П. Влияние гиббереллина и кинетина на процесс синтеза и разрушения хлорофилла в проростках кукурузы// Особенности гормонального регулирования роста растений: Сб. науч. тр. МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1973. - С. 133-143.

134. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1973. - Т.78, №4. С. 67-76.

135. Ракитин Ю.В. Ускорение созревания плодов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 168с.

136. Регуляторы роста растений/ К.З. Гамбург, О.Н. Кулаева, Г.С. Муромцев и др.; Под ред. Г.С. Муромцева.- М.: Колос, 1979. -246. с.

137. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. B.C. Шевелуха, В.М. Ковалев, Л.Г. Груздев, И.К. Блиновский// Вестник с.-х. науки. 1985, №9. С. 57-65.

138. Роньжина Е.С. Изменение осмотического давления клеток мезофилла при действии цитокинина // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений» М., 1995. - С. 34.

139. Рыбицка X. и др. Исследования эндогенных цитокининов в семядолях тыквы в связи с особенностями действия на них экзогенных цитокининов // Физиология растений, 1977. Т.24, № 2. - С. 371-379.

140. Самойлов Т.И., Благо датский С. А. Динамика запасов микробного азота в серой лесной почве с различным сельскохозяйственным использованием // Комплексное изучение продуктивности агроценозов. Пущино, 1987. - С. 4-19.

141. Сваринская P.A., Гаврилова Н.С. Цитогенетический анализ действия гиббереллина на проростки ячменя // Генетика. 1976. -Т. 12, №6. - С. 20-29.

142. Сваринская P.A., Гаврилова Н.С. Митотический индекс в тканях проростков ячменя и эффект гиббереллина // Онтогенез. -1977. №4. - С. 389-396.

143. Сваринская P.A., Любимцева И.С. Морфофизиологический эффект гиббереллина на нормальный и эректоидный ячмень в онтогенезе // Генетика. 1981. - Т. 17, №6. - С. 1070-1077.

144. Семенов Ю.В., Филимонов Г.И., Дьяков В.М. Эффективность применения мивала и крезацина на яровых злаках // Тезисы докладов III Международной конференции (27-28 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений.» М., 1995. - С. 149.

145. Сивцова A.M. Роль фитогормонов в реакции растений на уровень минерального питания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. - 23с.

146. Сирота JI.B., Васюк Л.Ф. Влияние инокуляции риса корневыми диазотрофами на потребление и баланс азота на ранних стадиях развития растений // Бюл. ВНИИСХМ. Л., 1985. - №42. - С. 2326.

147. Сиротин A.A. Физиологические особенности формирования урожая проса при воздействии стимуляторами роста и питательными смесями. Ростов - на Дону, 1969. - 248с.

148. Скоробогатова И.В. Влияние гиббереллина на фотосинтетическую деятельность и рост в онтогенезе растений ячменя: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. - 21с.

149. Способ предпосевной обработки семян для синхронизации клеточных делений в зародышевой меристеме зерновых культур. Н.Г. Шестопалова, Л.Н. Головина, В.К. Коренков и др.// Авторское свидетельство №SU1692408 Al от 27.12.89.

150. Старикова В.Т., Бахтенко Е.Ю. Влияние способа обработки абсцизовой кислотой на физиологические процессы кукурузы // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995г. -С.32-33.

151. Тарасов С.И. Влияние температуры на активность фитогармонов и рост проростков кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1984. -16 с.

152. Теплова И.Р. Взаимодействие гормонов в регуляции роста растений: Дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1997. - 137с.

153. Тирацуян С.Г., Паносян Г.А. Действие гиббереллина на рост проростков и синтез нуклеиновых кислот в прорастающих зародышах пшеницы // Биол. журнал Армении. 1983. - Т. 36, №4. - С. 195-300.

154. Титов А.Ф.,. Дроздов С.Н,. Критенко С.П., Таланова В.В. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам //Физиология растений. -1985.-Т. 32, № З.-С. 565-572.

155. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М., 1961. - 318с.

156. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях// Почвоведение. -1976. -№11. -С.119-122.

157. Умаров М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве // Изв. АН СССР (серия биологическая). -1982. №1. - С. 92-105.

158. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация (особенности, продуктивность, значение в азотном балансе почв): Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 1983. - 49с.

159. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., 1984. -С. 185-198.

160. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация: проблемы и перспективы // Бюллетень ВНИИСХМ. Л., 1985. - №42. - С. 9

161. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: МГУ, 1986. -133с.

162. Фархутдинов Р.Г. Роль гормональной системы в физиологическом ответе на минеральное питание: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1994. - 22с.

163. Фирсанова Г.Н. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру листьев пшеницы // Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995г.) «Регуляторы роста и развития растений.» М., 1995. - С. 64-65.

164. Фирсанова Г.Н., Климачев Д.А. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру листьев яровой пшеницы // Тезисы докладов IV Международной конференции (24-26 июня 1997г.) «Регуляторы роста и развития растений». М., 1997. - С. 83.

165. Хеймен Д.С. Участие микроорганизмов и корней растений в круговороте фосфора //Почвенная микробиология.- М.: Колос, 1979. с. 90-119.

166. Холодный Н.Г. Проблема роста в современной физиологии растений // Успехи современной биологии. 1935. -Т. 14, вып. 6. -С. 26-37.

167. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Киев: Изд-во АН УССР, 1939.-265с.

168. Холодный Н.Г.// Избранные труды, т. 1. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. - С. 159-369.

169. Хотянович A.B. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе: Методические рекомендации. JL: ВНИИСХМ, 1991. -60с.

170. Хрянин В.Н. Некоторые физиологические особенности действия гиббереллина на коноплю // Уч. зап. МОПИ им. Н.К.

171. Крупской. M., 1967. - T. 169, вып. 3. - С. 40-52.

172. Хрянин В.H. Влияние гиббереллина на содержание алкалоидов и хлорофилла в лекарственных растениях // Биологические науки. 1973. - №1. С. 73-80.

173. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: Изд. АН СССР, 1937. - 200с.

174. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция роста и развития высших растений // Успехи современной биологии. 1982. - Т. 93, вып. 1. - С. 23-34.

175. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Любарская И.И. Влияние производных нуклеинового обмена на рост и цветение периллы краснолистной // Физиология растений. 1961. - Т. 8, №1. - С. 101-113.

176. Чайлахян М.Х. Роль регуляторов роста в жизни растений и в практике сельского хозяйства// Успехи соврем, биологии. 1982.-Т.93, вып. 1. -С.23-34.

177. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н. Фотопериодизм и динамика гиббереллинов в растении // Физиология растений. 1964. - Т. 11, вып. 6. - С. 1006-1014.

178. Чайлахян М.Х., Хлопенкова Л.Н., Хажакян Х.К. О передвижении гиббереллинов и влиянии их на рост побегов и утолщение стебля в целых растениях // Доклады АН СССР, сер. биол. 1974. - Т. 215, №2. - С. 484-487.

179. Чеботарь В.К. Влияние инокуляции азотфиксирующими микроорганизмами на урожай сорго и содержание в нем азота // Бюлл. ВНИИСХМ. Л., 1985. - №42. - С. 26-29.

180. Чкаников Д.И. и др. Факторы коррелятивного ингибирования // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. - С. 7580.

181. Чумаков М.И. Ассоциативная азотфиксация у пшениц: Дис. .канд. биол. наук. М., 1988. - 182с.

182. Шабаев В.П., Умаров М.М., Смолин В.Ю. Количественная оценка микробиологической азотфиксации и роли атмосферного азота в питании небобовых и бобовых растений. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1985. - №1. - С. 30.

183. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. -М.: Колос, 1992. 598с.

184. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе// Тезисы докладов III Международной конференции (27-29 июня 1995 г.) «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1995.- С.З.

185. Шмелева В.И. Влияние ауксина на поглощение иона К в проницаемости ризогенеза черенков фасоли: Дис. канд. биол. наук. М., 1981. - 156с.

186. Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды// Гормональная регуляция ростовых процессов: Сб. науч. тр. МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1985. - С. 3-8.

187. Якушкина Н.И., Вершинина В.В. Влияние гиббереллина и гетероауксина на рост и изменение физиологических процессов некоторых бобовых культур «Регуляторы роста растений». -Воронеж, 1964. -С.139-146.

188. Якушкина Н.И., Пузина Т.Н. Особенности гормонального регулирования обмена и роста растений картофеля в процессе онтогенеза «Рост растений и пути его регулирования»/ Сб. науч. тр. МОПИ им Н.К. Крупской. М., 1978. С.З-10.

189. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности гормонального регулирования фотохимической активности хлоропластов // Биол. науки. 1980, №3. - С. 67-70.

190. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирования хлоропластов, выделенных из обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы //

191. Физиология растений. 1982. - Т. 29, вып. 3. - С. 502-507.

192. Якушкина Н.И., Старикова В.Т. Влияние ингибиторов роста и фитогормонов на рост и некоторые стороны энергетического обмена проростков кукурузы // Метаболизм и механизм действия фитогормонов. Иркутск, 1979. - С. 210-213.

193. Amen R.D. Trans. Amer.Microc. Soe.-1974.-93.-P593-596.

194. Aung L.N. Action of cytokinins and anticytokinins on cotyledorary bud grout of Lycopersicum esculentum Mill.//Biol.Plant.-1986.-V.28, N6.-P407-411.

195. Aspinall D. Role of abscisic acid and other hormones in adaptation to water stress// Adaptation of plants to water and high temperature stress, N. Y.: Chichester Brisbone, 1980. - P. 131-136.

196. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of Azospirillum inoculation on roots infection and nitrogen incorporation in wheet//Can.J.Microbiol.-1983.-V.29, №8.-P.924-929.

197. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host plant specifity in the infection of cereals with Azospirillum spp.//Soil.Biol.Biochem.-1980.-V.12, №4.-P.433-439.

198. Bally R., Henlin Т., Mandimba G. et al. Chemotaxis of freeliving nitrogen -fixing bacteria towards maize mucilage// Plant Soil.-1986.-V.90, N 1-2.-P.129-139.

199. Barlow P.W.The effect of ethylene on root meristems of Pisum sativum and zea mays.- Planta, 1976.-V.131, №3.-P.235-243.

200. Bennett R.A., Lynch J.M. Colonisation potential of rhisosphere bacteria// Current Microbiology. 1981-V.6, № 1. -P.137-138.

201. Bertell G., Eliasson L. Cytokinin effect on root growth and possible interaction with ethylene and indole -3- acetic acid// Physiol plant. -1992. V.84. -P.255-261.

202. Bidwell R.G., Turner W.B. Effect of growth regulators on C02 assimilation in leaves and its correlation with the bud break response inphotosynthesis// Plant Physiol.-1966. -V.41, №2. -P.267-270.

203. Bishop P., Whittingham C. Gibberellic acid and chlorophyll content of leaves of Meteor peas// Nature. -1961. -V.192, №4082. -P.576-577.

204. Blackman P.G., Davies W.S. Root to shoot communication in maize plants of the effect of soil drying// J. Exp. Bot. -1985. -36, №1.-P. 39-48.

205. Bopp M. Interactions in the regulation of development in lower plants// Regulation of developmental processes in plants/ Ed by Gross D., Schutte H.R.-Yena; VEB Gustav Fischer Verlag, 1977. -P.98-110.

206. Bouton J.H., Albrecht S.L., Zuberer D.A. Sereening and selection of pearl millet for root associated bacterial nitrogen fixation// Field Crops Res. -1985. -V.ll, №1. -P.131-140.

207. Bouton J.H., Smith R.L., Schank S.C. et al. Response of pearl millet inbreds and hybrids to inoculation with Azospirillum// Crop Sci. -1979. -V.19, №1. -P.12-16.

208. Brian P.W. The gibberellin as hormones // Intern. Rev. Cytol. -1966. -V.19. -P.224-266.

209. Burg S.F. Ethylene in plant growth// Proc. Nat. Acad. Sci.-USA. -1973. -70,2. -P.591-597.

210. Capper A., Campbell L. The effect of artificially inoculated antagonistic bacteria on the prevalence of take -all disease of wheat in field experiments// J. Appl. Bacterial. -1986. V.60, №2. -P.155-160.

211. Chen C.M., Erte J.R., Leisner S.M., Chang C.C. Localization of cytokinin biosynthetic site in pea plants and carrot roots// Plant Physiology. -1985. -V.78, №2. -P.510-513.

212. Cleland R. Planta,1971,99, №1. P.-l-ll.

213. Cleland R. Fusicoccin induced growth and hydrogen ion excretion of Avena coleoptiles: relation to auxin responses// Planta, -1976. -128, №3. - P. -201-206.

214. Cooke R.J., Saunders P.F. Phytochrome mediated changes in ex-tractable gibberellin activity in a cell free system from etiolated wheat leaves// Planta. -1975. -V.123, №3. - P. 299-302.

215. Corcoran M.R. Tannins as gibberellin antagonists// Plant Physiol.-1972.-V.49,№3.-P.323-330.

216. Dart P.J., Wani S.P. Non symbiotic nitrogen fixation and soil fertility// Non symbiotic Nitrogen Fixation and Org. Matter Trop.12 Int. Congr. Soil Sci., New Delhi. -1982, Simp. Pap.l. -P.3-27.

217. Davies P.J. Current theories on the mode of action of ausin// Bot.Rev. -1973. 39,2. -P. 139-171.

218. De-Polli H., Bohlool B.B., Dobereiner J. Serological differentiation of Azospirillum species belonging to different host -plant speci-fity group// Arch. Microbiol. -1980.-V.126, №2. -P.217-222.

219. Dennis D.T., West C.A. Biosynthesis of gibberellins III.The conversion of (-) -kaurene to (-) kaurene -19- oic acid in endosperm of Echionocystis macrocarpa Grene// J.Biol. Chem. -1967. -V.242, №14. -P. 3293-3300.

220. Dobereiner J., Day J. Associated symbiosis in tropical grasses: characterisation of microorganisms and dinitrogen fixing sites// Symp. on nitrogen fixation/ Newton N.E. Nymas C. J. -Washington State Univ. Press, Pullman, 1976. P.518-538.

221. Dobereiner J., Day J., Dart P. Nitrogenase activity and Oxygen Sensitibility of the Paspalum notatum Asotobacter paspali Association// J.Gen Microbiol. -1972. -V.7, №1. -P. 103-116.

222. Elliott M.C. The regulation of plant growth// Plant growth regulator potential and practice. -1982. -P.-41-46.

223. Evaluation of the availability of Azolla -N and urea N to rice using 15N /K.S. Kumarasinghe, F. Zapata, G. Kovaca et al.// Plant Soil. - 1986. -V.90, №1-2. -P.293-298.

224. Evans M.L.-Ann.Rev. Plant. Physiol.-1974.-V.25.-P.195-233.

225. Galston A.W., Davies P.J. Hormonal regulation in higher plants// Science. -1969. -V.163, №3873. -P.1288-1297.

226. Gaskine M.N., Hubele. Response of nonleguminous plants to root inoculation with freeliving diasotrophic bacteria// The soil root interface - London: Academic Press, 1979. -P. 175-182.

227. Goodwin P.W. Phytohormones and growth and development of organs of the vegetative plants// Phytohormones and related compounds a comprehensive treatise. -Amsterdam: Biomed. Press, 1978. -V.ll. -P.31-174.

228. Graeba J.F., Bowen D.H., Mac Millan J. The conversion of mevalonic acid into gibberellin A!2 -aldehyd in a cell-free system from Cucurbito pepo// Planta. -172. -V.102, №3 -P.261- 271.

229. Haagen-Smith A.J. et al. Isolation of indoleacetic acid from immature corn kernels// Am. J. Bot. -1946. №2. -P.118-119.

230. Halevy A.H., Simchon, Shillo R. Changes in "free" and two forms of "bound" gibberellins in the various stages of dormancy of Gladiolus corms// Proc. 8th Intern. Conf. Plant Growth Substances. Tokyo, 1973. —P.237-281.

231. Hall J.F. Regulation of growth in cell suspension cultures by gibberellins.- Leicester, 1979.- 171 p.

232. Hall M.A. et al. The role of ethylene in the response of plants to stress// Pesticide Science. -1977. -8,3. -P.217-223.

233. Harada H., Nitsch J.P. Isolation of gibberellins Ai, A3, A9 and a fourth growth substance from Althaea rosea Cav// Phytochem. -1967. -6, №12. -P.1695-1703.

234. Hardy R., Burns R., Holsten R. Applications of the acetylene ethylene assay for measurement of nitrogen fixation// Soil Biol. Bio-chem. 1973. V.5. -P.78-81.

235. Hartung W., Steigerwald F. Abscisic acid and apical dominance in Phaseolus coccineus.//Planta. -1977. -134,3. P.259-299.

236. Hashimoto T., Rappaport L. Variations in endogenous gibberellins in developing bean seeds. 1. Occurence of neutral and acidic substance// Plant Physiol. -1966. -V.41, №4. -P.623-628.

237. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipo-ferum by wheat roots and characterisation of some attractants// Can. J. Microbiol. -1975. -V.3, №1. -P.26-50.

238. Hemberg T., The effect of kinetin on the accurrence of acid auxin in Coleus blumei// Physiol, plant. 1972.-V.26.-P.98-103.

239. Jackson D.J. //Planta, 1993. -P. 114-127.

240. Jacobs W.P. Functions of hormones at tissue level of hormones at tissue level of organization// In: Encyclopedia of plant physiol. Wen Ser., V. 10. Hormonal regulation of development// (Ed.T.k. Scott) -Berlin: Springer-Verlag, 1984. P.149-171.

241. Jarvis B.C., Frankland B., Cherriy J.H. Plant Physiol. -1968.-V.43.- P.1734-1736.

242. Jesko T., Vizarova G. Changes of free endogenous cytokinins during transitory increased photosynthetic rate iniated by the formation of the forst two whorls of nodal roots in Zed mays// Photosynthetica. -1980. -V.5, №1. -P.223-240.

243. Kaminek M. Bioassays for cytokinins: problems and improvement// Plant Growth Regulators. -Sofia, 1983. -P. 179-185.

244. Kapylnik Y. et al. Effect of Azospirillum inoculation on yield of field-grown wheat// Canadian Journal of microbiology.-1983.-V29.-№8.-P.895-899.

245. Kapylnik Y. et al. Contribution of nitrogen fixed by Azospirilum to the nitration of spring wheat in Israel// Soil Biology and Biochemis-try.-1985 V.17.-№4.-S.509-515.

246. Kaufman P.B. Role of gibberellin in the control of intercalary growth and cellular differentiation in developing Avena internodes// Ann. N.Y. Acad Sci. -1967. V.144, №1. P.191-203.

247. Kaufman P.B. Relationship between gibberellins and metabolism// Gibberellins and Plant Growth/ Ed. by H.N. Krishnamoorthy.-Harvana Agr. Univ. Hissar New Delhi, 1975. -P.225-237.

248. Kende H. Preservation of chlorophyll in leaf sections by substances obtained from root exudate// Science. 1964. -V.145. -P.1066-1067.

249. Kende H., Gardrer G. Hormone binding in plants// Ann. Rev. Plant physiol. -1976. -V.27-P.268-290.

250. Kende H., Hansen A.D. On the role of ethylene in aging// Plant Growth Regulation. Proc. 9th Int. Conf. on Plant Growth Substances, Lausanne, 1976, Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1977.-P.172-180.

251. Khan A.A. Sierce. -1971.-V.171.-P.853-859.

252. Khan A.A.-Bot.Rev.-1975.-V.41.-P.391-420.

253. Kogl F., Elema J. Wirkungsbezie hunger zwischen indol-3-essigsaure und gibberellihsaure// Naturwissen- schaften.-1960.-V.47.-P.90.

254. Klepper B., Beiford R.K., Rickman R.W. Root and shoot development in winter wheat//Agronomy J. -1984. V. 76, №1. -P. 117-122.

255. Kurosawa E.J. Esperimental studies on the secretion of Fusarium heterosporum on rice plants// Trans. Nat. Hist. Soc.Formosa, -1926. -16. P.213-227.

256. Lang A. Gibberellins: structure and metabolism// Ann. Rev. Plant Physiol. -1970. V.21. P.537-570.

257. Letham D.S., Shannon I.S., Mc Donald R. The structure of zeatin, a factor inducing cell division// Proc. Chem. Soc. -1964. №.7. P.-230.

258. Letham D.S., Williams M.W. Regulators of cell fivision in plant tissues. VIII The cytokinins of the apple fruit// Physiol, plantarum. -1969.-V22.- P.925-936.

259. Libbert E. Die Bedeutung epiphytischer Bakterien für fen Aux-instoffurchsel höherer Pflanzen: -Wiss.Z. Univ. Rostock. Math: Naturwiss. Reihe. -1967.-V.16, №4-5. -P.457-462.

260. Libbert E. Et al The influence of epiphytic bacterial on auxin metabolism// Planta.-1966.- V.68, №4.-P.327-334.

261. Lindberg T., Granhall V. Nitrogenase activity and nitrogen fixig bacteria in cereals and forage grasses grown in Sweden// The Third International Symp. on nitrogen fixation with non legumes. Helsinki. 2-8 sept. -1984. - S.83.

262. Liu P.B.W., Loy J.B. Action of gibberellic acid on cell prolifera-tionin the subapical shoot meristem of water melon seedling // Amer. J. Bot. -1976. -V.63, №5. -P.700-704.

263. Low V.H.K. Role of gibberellins in root and shoot growth// Gib-berellins and Plant Growth / Ed H. N/ Krishamoorthy. Harvana Arg. Univ. Hissar, New Delhi, 1975.-P.101-113.

264. Magalhaes F.M.M., Partiquin D., Dobereiner J. Infection of field grown maize with Azospirillum spp.// Rev. Brazil. Biol. 1979. -V.39, №6. -P.589-596.

265. Maksymovich R., Eisner Ch.M. Relative elemental rate analysis of internode elongation in xanthium plants treated with gibberellic acid// Plant Phisiol. -1979. V.63, №5. -P.79-80.

266. Mertens T., Hess D. Yield increases in spring wheat (Triticum aestivum) inoculated with Azosprillum under green house and field conditions of a temperate region// Plant and Soil. -1984. -V.82, №1. -P.87-99.

267. Milborrow B.V. The chemictry and physiology of abscisic acid// Ann. Rev. Plant Physiol. -Palo Alto, California, 1974. -25. -P.259-307.

268. Miller C.O. et al. Kinetin, a cell division factor from deoxyribonucleic acid// J. Amer. Chem. Soc., -1955. -77,5. -P.1392.

269. Miller C.O. et al. Isolation, structure and synthesis of kinetin, a substance promoting cell division// J. Amer. Chem. Soc., -1956. -78. -P.1375.

270. Miller C.O. Kinetin and related compounds in plant growth// Ann. Rev. Plant Physiol. -1961. -12. -P.395-408.

271. Moloney M.M. The hormonal regulation of growth of Suspension cultion of growth of Suspension Cultures of acer psendoplatanus cells. Leicester, 1979.- p.

272. Muir R.M., Richter E.M. The measurement of ethylene from plant tisues and its relation to auxin effect// Plant growth substances. -1972. -P.518-525.

273. Nanda K.K., Anand V.K., Chibbar R.N. The promotive effect of gibberellic acid on the production of adventitious root on Stem cuttings of Ipomoca fistulosa// Planta. -1972. -105,4 -P360-363.

274. Neal J.L., Atkinson T.H., Larson R.I. Changes in the rhsosphere microflora of spring wheat induced by disomic substatution of a chromosome// Can. J. Microbiol. -1970. V.16,№1. -P.153-158.

275. Nelson A., Barber L., Evans H. Nitrogen fixation associated with grasses in Oregon// Can. J. Microbiol. -1976. -V.22, №4. -P.523-540.

276. Nickell L.G. Chemical enhancement of sucrose accumulation in sugarcane// Plant Growth Regulators. Chemical activity, plant responses and economic potential. Advances in Chemistry, series 159. Amer. Chem. Soc. -Washington, 1977. -P.6-22.

277. Okon Y. Azospirillum Physiological proporties, mode of association with roots and its application for the benofit of cereal and forage grass crops// Isr. J. Bot. -1982. -V.31, №2, -P.214-220.

278. Olszewska G. Etude autoradio graphique de l'influence de la kinetine sur l'incorporation d'adenine dans les cellules du meristeme radiculaire d'Allium cepa//Exptl. Cell Res. -1959. -16,1. -P. 193-201.

279. Phillips I.D., Hartung W. Basipetal and acropetal transport of (3,4-H) gibberellin A in short and long segments of Phaseolus coccineus second interhode//Planta. -1974. -116, №2. -P. 109-121.

280. Radley M. Occurrence of substances similar to gibberellic acid in higher plants// Nature. -1956. -178,58,3. -P363-366.

281. Radley M. The distribution of substances similar to gibberellic acid in higher plomts// Ann. Bot. -1958. -V. 22. -P.297-307.

282. Rao P.F., Raja, Rao K. Madhava. Effect of gibberellic acid and (2-chloethyl) trimethyl ammonium chloride on leaf development of pige on pea// Ind. J. Plant Physiol. -1981. -V.24, №9. -P.394-400.

283. Ray P.M// The Chemistry and Biochemistry of Plant Hormones. Recent Advances in Phytochemistry, 7. -New Jork-London: Acad. Press, 1974. -P.93-122.

284. Reiner O., Okon Y. Oxygen recognition in aerotactic behaviouaer of Azospirillum brasilence Cd// Can. J. Microbiol. -1986. -V.32, №11.-P.829-834.

285. Rennie R.J. Potential use of induced mutations to improve symbiosis of crop plants with N2 fixing bacteria// Induced mutations -a tool in plant research /ASA, -Vienna, 1981. -P.293-321.

286. Rennie R.J. N2 fixation in the cereals// Can. Agr. 1983. V.29, №3-4. —P.4-9.

287. Rennie R.J., Larson R.I. Nitrogen fixation associated with disomic chromosomic substitution lines of spring wheat// Can. J. Bot. 1979. V.57, №21. —P.2771-2775.

288. Rennie R.J., Larsom R.I. Dinitrogen fixation associated with disomic chromosome substitution lines spring wheat in the phytotron and in the field// Associative N2 -fixation. -CRC-Press, Boca Raton, Florida, 1981. -V.l. -P.145-154.

289. Rinaudo G. Fixation biologique de 1, azote dans troil types de sol de ririeres.// There Doc.- Ing. -Montpelier. -1970. -P. 1-215.

290. Roberts E.H. // Seed Ecology (W. Heydecker, ed). -Butterworths, London, 1973. -P. 189-216.

291. Roberts L.W. the initiation of xylem development// Bot. Rev. -1969. -35, №3. -P.201-250.

292. Rocha R.E.M., Baldani J.I., Dobereiner J. Specifity of infection by Azospirillum spp. in plants with C4 photosynthetic pathway// Associative N2 -fixation/ Vose P.B., Ruschell A.R. -CRC. Press. -Boca Raton, Florida, 1981.-V.l 1.-P.67-71.

293. Rudnicki R.M., Braun J.V., Khan A.A. Low pressure and ethylene in lettuce seed germination// Physiol plantarum. -1978. 43,3. -P.189-194.

294. Saini A.D., Sud A., Landa R. Growth regulators in relation to tillering in wheat// Indian J. Of Plant Physiology. -1975. -V.l 8, № 2. -P. 17-31.

295. Saric M.R., Saric Z. Specific relations between some strains of diasotrophs and corn hybrids// Plant Soil. -1987. -V.99, № 1. -P. 147162.

296. Sembdner G. et. al. Biological activity and metabolism of conjugated gibberellins// Growth Substances, 1973. Proc. 8th Intern. Conf. on Plant Growth. Substances, Tokyo, 1973. -P.349-355.

297. Shininger T.L. The morphological, anatomical and cytological effects of gibberellins// Gibberellins and Plant Growth/ E d. by H.N. Krishnamoorthy. -Harvana Agr. Univ. Hissar, New Delhi, 1975. -P.203-224.

298. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro// Sympos. Soc. Exptle. Biol.-1957.-11.-P.118-131.

299. Smith R.L., Schank S.C., Milam G.R., Baltensperger A.A. Responses of Sorghum and Pennisetum Species to the N2 Fixing Bacterium Azospirillum brasilense// Appl. Environm. Microbiol. -1984. -V.47, №6. -P.1331-1336.47, №6. -P.1331-1336.

300. Strugger S. Ber. Dtsch. Bot., Ges., 1933. -51, H.5. -P.193-209.

301. Szweykowska A. Regulation of organogenesis in cell and tissue cultures-regulation at the molecular level// Regulation of developmental processes in plants/ Ed. Gross D., Schiitte H.R. -Yena, VEB Gustav Fischer Verlag, 1977. P.219-235.

302. Teltscherova L. Change in the level of endogenous cytokinins in apicol buds of Chenopodium rubrum L.// Biol, plant. -1970.-V.12.-P.134-148.

303. Thimann K.V. The natural Plant Hormones in Plant Physiology. A treatise/ Ed. By F.S. Steward. -AP N. -Y.a. London, 1972. -V. VIB.-P.384.

304. Tien T.M., Gaskins M.H., Hubbell D.H. Plant growth subatances produced by Azospirillum and effect on the growth of peare millot// Appl. Environm. Microbiol. -1986. -V.37, №6. -P.1016-1024.

305. Umali -Gareia M., Hubell D.H., Gaskins M.H., Dazzo F.B. Association of of Azospirillum with grass roots// Appl. Environm. Microbiol. -1980. -V.39, №2. -P.219-226.

306. Vancura V., Kunc F. Soil microbial associations (control of structures and functions. -Academia, Praha. -1988. 498 p.

307. Wani S.P. Upadhyaya M.N., Dart P.J. An intact plant assay for estimating nitrogenase activity of sorghum and millet plants griwn in pota// Plant Soil. -1984. -V.182, №1. P.3-15.

308. Watanabe I., Carbrera D., Barraquto W. Contribution shoot to N2 fixation associated with wetland rice// Plant and Soil. -1981. -V.59, №3. -P.391-398.

309. Went F. W., Thimann K.V. Phytohormones. -N.Y: Mac Millan Co, 1937-184p.

310. Yokota T. et al. Insolation of gibberellin A2e and A2j and their glu-cosides from immature seeds of Pharbitis nil// Planta. -1969.-V.87.,157

Информация о работе

Борисова, Галина Алексеевна
кандидата биологических наук
Пенза, 1999
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизиологические особенности и продуктивность проса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы