Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние различных типов водного стресса на листовой аппарат и морозостойкость яблони

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Влияние различных типов водного стресса на листовой аппарат и морозостойкость яблони"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ СЕЛЕЩЮННО-ТЕШ0Л01ЖЕСКИЙ ИНСТИТУТ САДОВОДСТВА И ПИТОМНШШВОДСТВА

ой

\ ,, . На правах рукописи

-3 ЬАИ

МАТЯШ Николай Акимович

УДК 634.11:581.1

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ВОДНОГО СТРЕССА

НА ЛИСТОВОЙ АППАРАТ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬ ЯБЛОНИ

Специальность: 06.01.07 - плодоводство и

03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 1994

Работа выполнена во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства (ВС1ИСП) в 1990-1993 г.г.

Научный руководитель :кандидат биологических наук ГОГОЛЕВА Г.А.

Официальные оппоненты:доктор сельскохозяйственных наук ИСАЕВА И.С.

кандидат биологических наук СУРПУЧЕВА М.П.

Ведущее предприятие- Сельскохозяйственная Академия

им. К.А.Тимирязева

Защита диссертации состоится 1994 г. в часов

на заседании специализированного совета К 020.20.01 во Всероссийском селекционном-технологическом институте садоводства и питомниководства по адресу: II5598, Москва, М-598, Загорье,ВСШСП ученый совет.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ВСТИСП.

Автореферат разослан " П " .U&&. 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, —

кандидат с.-х.наук Л.А.Пркнева

/

Актуальность темы. Проблема повышения надежности агрофитоцено-зов плодовых и ягодных культур приобретает большую актуальность,в связи с тенденцией изменения биоклиматического потенциала Нечерноземной зоны и усиливающимся взаимодействием на растения техногенного загрязнения атмосферы и почвы.

В результате потепления климата наблвдавтся нарушения в водном обеспечении растений, а зимостойкость растений в значительной степени зависит от такого фактора, как водоснабжение в период вегетации (Туманов,1979; Соловьева,1982; Kuroda, 1973; Itai, 1987).

Резкие изменения в режиме осадков с последующим воздействием антропогенных факторов в отдельные года являлись причиной преждевременной массовой дефолиации яблони. Можно полагать, что прогрессирующее ухудшение экологической обстановки и техногенное загрязнение воздуха при функциональных нарушениях листового аппарата, вызванных водным стрессом, будут увеличивать частоту превдевременной дефолиации деревьев и снижать их морозостойкость, этот комплексный фактор может приобрести значительное влияние при дальнейшей интенсификации плодоводства в Нечерноземной зоне.

Поэтому возникает' необходимость изучения адаптационных возможностей плодовых растений, влияния вероятного спектра реакций растений на климатические аномалии.

Можно предполагать, что с потеплением климата возрастает важность тех компонентов комплекса зимостойкости, которые обеспечивают реакцию растений на'оттепели и восстановление утраченной закалки (Тюрина, Гоголева,1978). В связи с этим вопросы повышения зимостойкости растений даже в случае дотепления- климата не потеряют актуальности, так'как резко снизится надежность насаждений как в зимний период, так и в период вегетации.

В настоящее врем возникает необходимость в выработке методов защиты растений подвергнутых действию различных типов водного стресса, основанной на предотвращении превдевременной дефолиации негативно влияющей на последующую морозостойкость плодовых.

и задачи исследований. Целью данного исследования было изучение действия длительного водного стресса во второй период ве- • гетации на состояние листового аппарата яблони и последующую морозоустойчивость растоний..Были поставлены следующие задачи:

- изучить в контролируемых условиях влияние экстремальных ре-шшов водообеспечения растений на водный статус листьев, состояние фотосинтетического аппарата и скорость дефолиации;

- исследовать действие различных типов водного стресса на гормональный баланс листьев в системе абсцизовая кислота (АЕК)-этилен-цитокинины;

- изучить последствия водного стресса в начале подготовки растений к зиме на морозоустойчивость различных органов и тканей;

- выявить влияние физиологически активных веществ на снятие негативного действия водного стресса и последующую морозостойкость растений;

- изучить последействие преждевременной дефолиации деревьев на состояние промышленных насаждений яблони.

Научная новизна исследований. В контролируемых условиях изучены особенности адаптации яблони к различным типам водного стресса во второй период вегетации. Исследована реакция листового аппарата на длительный дефицит воды, переувлажнение и экстремальный переменный режим влажности почвы.

Изучена динамика содержания.АЕК, цитокининов в листьях яблони, интенсивность выделения этилена в норме и при различных типах водного стресса. Показана связь нарушений гормонального баланса листьев с процессом преждевременной дефолиации растений при неблагоприят ных условиях влажности.

Изучено влияние водного стресса вначале подготовки растений к зиме на отдельные компоненты комплекса зимостойкости.

Показана способность' ряда ингибиторов действия этилена и кремний-органических соединений предотвращать раннюю дефолиацию и положительно влиять на морозостойкость растений.

Практическая значимость- работы. Полученные результаты могут быть использованы для прогнозирования морозоустойчивости яблони и типов зимних повреждений при различных аномалиях водного режима. Результаты испытаний препаратов, блокирующих преждевременное опадение листьев, позволят разработать приемы повышения устойчивости растений. ■

Апробпщш работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены на научной конференции "Экология и промышленное садоводстве" в Мичуринске, 1992 г.; на Международном симпозиуме

"Физиология АЕК, 30 лет после открытия", Пущино, 1993 г.; на заседаниях лаборатории физиологии и биохимии растений, секции плодовых культур ученого совета Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы три статьи.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на Л?/ страницах машинописного текста, содержит 1С таблиц, 3.1 рисунков, фотографий, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения и выводов. Список литературы' включает Ц}$ наименований, в т.ч. 92, иностранных.

Объекты, условия и мето.дика проведения исследований'. Основная работа выполнена в контролируемых условиях на базе лаборатории физиологии и биохимии растений Всесоюзного селекционно-технологического института садоводства п питомниководства в 1991-1993 годах. Полевые обследования промышленных насаждений яблони в совхозах "Рязанский", "Рязанские сады" и "Реткинский" Рязанской области.

Объектом исследования в вегетационных опытах служили двухлетние растения яблони сорта Коричное новое, привитые на карликовом подвое, Парадизка Будоговского. Растения выращивали в пластиковых вегетационных сосудах под пленочным укрытием;

Во второй половине вегетации моделировали следующие уровни обеспеченности растения водой: оптимальный - 70$ от НВ; недостаточный уровень влажности - 35-40$ от НВ; избыточный уровень влажности - 90-100$ от НВ.

Исследования проводили в условиях наиболее контрастных для НЧЗ режимов увлажнения.

Постоянный режим (июль-август): Переменный реним:

I оптимальное увлажнение; 1У переувлажнение (июль) -

П переувлажнение; засуха (август);

Ш засуха; У засуха (июль) - переувлаж-

нение (август).

Заданную по вариантам влажность почвы поддерживали путем полива сосудов по массе. Повторность - 15 растений в каждом варйанто.

Для оценки состояния листового аппарата и содержания гормонов брали пробы листьев на 3,5,7,14 день действия стресса, далее каждую неделю до конца августа. Оценивали темпы опадения листьев и морозоустойчивость растений.

Для ослабления дефолиации проводили испытания ряда веществ -ингибиторов синтеза или действия этилена, кр.емний-органических сое динений, обладающих адалтогенным действием. С.этой целью растения на режиме "засуха" обрабатывали растворами Ag HO-j в концентрации 0,8 г/л; янтарной кислоты (5 г/л); Ре-ЭДТА (0,2 г/л), KNa виннокислый (0,5 v/л), Со cl2 (0,1 г/л), а также раствором крезацина (0,1 г/л) до полного смачивания листьев.

Обработку проводили после третьей недели действия стресса. Повторность - 6 растений в каждом варианте.

Полевые обследования состояния промышленных насаждений яблош после массовой дефолиации деревьев в июне-июле 1990 года'проводили в течение трех лет. Учитывали средний прирост побегов, состояние листового аппарата, нагрузку урожаем, степень усыхания ветвей, морозоустойчивость побегов.

Ослабленные деревья обрабатывали в июле 1991 года растворами крезацина (0,1 г/л), мивала (0,2 г/л) в сочетании с раствориноы (0,1 г/л) и микроэлементами.

Повторность - 10 деревьев. Сорта Антоновка обыкновенная и Мелба.

Содержание хлорофилла в листьях определяли методом Винтерманг (1971). Для оценки водного статуса листьев определяли оводненноси водный дефицит, интенсивность транспирации'(Третьяков,1990).

Содержание АБК и цитокишшов определяли методом иммунноферме: •ного анализа (Кудоярова и др.,1986).

Для оценки интенсивности выделения этилена 4 г листьев, помещали в герметически закрытые сосуды емкостью 40 мл и выдерживал: 16 часов на свету и 8 часов в темноте при 20°С. Шприцем отбирали пробы газа по 6 мл и анализировали на газовом хроматографе марки ЛХМ-8 МД (модель 5) с пламенно-ионизационным детектором на колоню Carbopack с (Suplico, США). Концентрацию этилена определяли с помощью калибровочного графика, построенного по чистому этилену (Демонкс и др.,1989).

- б -

Оценку морозоустойчивости растений проводили методом искусственного промораживания побегов в начале, середине и конце зимы в климокамерах "Фойтрон" (ГДР) по методике НИШСНП (Тюрина.Гоголева, 1978).

Результаты исследований обработаны математически методом дисперсионного анализа с применением критерия Дункана при 95-ти процентном уровне значимости на ЭВМ системы 1ВМ РС АТ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Влияние различных типов водного стресса на

водный статус листьев яблони и процессы - .

дефолиации

В вегетационных опытах при оптимальном водном режиме почвы оводненность листьев молодых растений яблони медленно снижалась по мере заверешния формирования листового аппарата с 80-75% до 68-63$ в конце шля и на этом уровне сохранялась до начала сентября. Величина водного дефицита составляла в-среднем 6-14$ (от полного насыщения), интенсивность тракспирации изменялась-в пределах 198-247 г/г.г- час.

Наиболее быстро отражала реакцию растений на действие водного стресса величина водного дефицита листьев, которая изменялась в первую недели перемены "режима увлажнения и поддерживалась на стабильном уровне до конца действия стрессового фактора. При длительном переувлажнении он составлял 1,6-4$.-Интенсивность транспирации листьев увеличивалась вначале на 36-40$, затем уровень ее постепенно снижался и в течение июня составлял 80$ от контроля, к концу опыта - 60$ (или 130-180 г/м^» час). В первые недели стресса при переходе от оптимума к переувлажнению в листьях поддерживался высокий уровень оводненности,''затем медленно понижался до 63-67$.

Более быстрые изменения водного статуса листьев имели место при длительной засухе. При переходе от оптимума к дефициту воды у ' растений наблюдалось постепенное возрастание величины водного дефицита до 18-25%. При этом интенсивность транспирации стабилизировалась Через две недели действия стресса и составила 42-50$ от оптимума (105-124 г/м2.час).-Оводненность листьев поддерживали на уровне 54-58$, 1

При переменных режимах увлажнения характерные изменения основных показателей водного обмена растений имели место в первые две недели смены режима полива, причем более быстро при переходе от засухи к переувлажнению. '

Таким образом, уровень оводненности листьев не отражал степени нарушения водообеспечения растений и являлся довольно стабильным показателем гомеостаза листьев на различных типах водного стресса. Интенсивность транспирации листьев также слабо характеризовала напряженность водного режима растений. При переувлажнении и засухе растения поддерживали более низку» интенсивность транспирации по сравнению с оптимальным режимом водоснабжения. По-видимому, на более поздних стадиях водного стресса включаются другие механизмы регуляции водообмена растений, прежде всего перестройка функциональной деятельности корневой системы ( Коа1о»вк1, 1975, 1984; Тоггеу, 1975).

Содержание хлорофилла а и б в листьях яблони при оптимальном режиме поддерживалось в течение июля на высоком уровне (4,7-5 иг/г сырого вещества). В августе начиналось его медленное снижение и к концу месяца оно опускалось до 3,5-3,8 мг/г.

Длителыщй водный стресс приводил к-нарушению фотосинтетического аппарата, вызывая постепенное разрушение зеленых пигментов. В варианте "переувлажнение" содержание хлорофилла в листьях в течение 4-х недель действия стресса поддерживалось на оптимальном уровне, затем шло постепенное снижение.

Изменение содержания хлорофилла в условия дефицита воды начиналось раньше и к середине августа составляло 2,Ф-2,9 мг/г. В 1992 грду содержание хлорофилла в листьях уменьшалось на 605? по сравнению с исходным (рис. I' )•

■ ■ Через две недели засухи опадав«. 11$ листьев, а к концу второго месяца - 60$$. При переувлажнении опадение листьев началось на третью неделю действия стресса, к концу опыта опало 50$ листьев яблони. При переменном режиме динамика опадения листьев существенно не отличалась от выше названных режимов (рис.з ■). При действии водного стресса не отмечалось синхронной-дефолиации, процесс старения и опадения имел затяжной характер, дольше' всего сохраняли жизнеспособность листья в верхней части кроны.

Дета

I Т взятия пробы

Т8 25 ЗТ 1592г.

РисЛ. Изменение содержания хлорофилла в листьях яблони сорта Коричное новое при оптимальной влагообеспеченности -I, переувлажнении-2,засухе-3,пере-увлажнении-засухе-^,засухе-переувлажнении- 5.

Рис.2.Динамика дефолиации яблони сорта Коричное новое

при эпсухе-1,переувлджнении-2 и оптимальном поливе-3

- то -

2. Влияние условий водного режима почвы на гормональный баланс листьев яблони

В последние годы в гормональной регуляции водного баланса растений основная роль отводится абсцизовой кислоте (АБК), эндогенному этилену и цитокининам (Уоринг,Филлипс,1984; Goodwin, 1978; Mouafield, 1987; Tingey, 1980).

В наших исследованиях при оптимальных условиях водообеспечения растений в.течение июля в листьях поддерживался достаточно высокий уровень свободных цатокининов (0,8 • 10-4нг/г сырого вещества) , но в августе- обнаруживались их следы. Лишь на протяжении веге- ■ тации содержание АБК было низким (до 5-10 нг/г сырого вещества), . как и интенсивность выделения этилена (0,23-0,28 нл/г«час), только в конце августа начиналось накопление АБК и усиление выделения листьями этилена.

Подобная картина соотношения гормонов в листьях яблони в норме наблюдалась в оба года исследования, только в жаркое лето 1992 г. имело место более раннее снижение уровня'цитокининов и возрастание вначале августа содержания АрК; Низкий уровень свободных цитокининов в середине вегетации в листьях яблони отмечался в ряде работ ( Grochowska oth, IS84).

Изменение водного ревима растений вызывало к нарушению гормонального баланса листьев в первые недели стресса (рис. 3 ). Наи-. более быстрая реакция была при смене оптимального режима увлажнения на переувлатение. Через два .дня содержание АБК в листьях увеличивалось в 4,7 раза и сохранялось в течение недели на высоком уровне, одновременно возрастала в 2-3 раза интенсивность выделения этилена листьями. Содержание цитокининов в первую неделю действия стресса изменялось мало. '

При переходе на режим недостаточного увлажнения содержания АБК увеличивалось на 5 день и в течение 7-10 дней достигало максимума - в 6,5 раза превышая норму. Максимальная интенсивность выделения этилена листьями наблюдалась на 5 день (0,84 нл/г-час). Наиболее резко изменялся уровень цитокининов при признаках дефицита воды, который снижался в 10 раз .

В последующем продолжалось снижение свободных цитокининов', через 4 недели действия водного стресса содержание их уменьшалось при засухе до 0,5-Ю~6нг/г и 0,8*Ю~6 нг/р сырого вещества при

7

и.

к; I

% 0,9

С

5 0,8

" 0.7

к

X 0,6

5 0.5

0,4

0.3 0,2

0.1 -

5 0.7 Ю"

С!

| 0,6 10'

.-А

0,5 10

«0,4 10"

0,5 10

0,2 10' ОД 10'

-4

г4

о ь 2

I 10

-5

г5-

0.9 10'

0,8 ИГ5'

0,7 Ю-5"1 0.6 Ю~51

Время отбора проб

Рис.5.

1.7

3.7

5.7

7.7

г 65

45

еб (в И

о «>

<0

о

35 I

о

25

15

ь.

X

с

5 Ж л

к р.

<и о

7Т7~"1992 г.

Динамика гормонального баланса з листьях яблони в первую неделю действия переувлажнения / А / и засухи / Б / :1 -изменение содержания цитокининов, 2-интенсивности выделения этилена и 3-содержания АБК.

избыточном увлажнении. Исчезновение цитоюшинов в листьях яблони совпадало по времени с началом ранней дефолиации растений (рис.4 );.

После первых двух недель стресса содержание АБК в листьях растений, по.двергнуткх воздействию переувлажнения или засухи, быстро уменьшалось, но ее уровень на протяжении июля оставался повышенным (30-40 нг/г) в сравнении с контролем. В августе возобновлялось накопление АЕК в листьях и ее содержание вновь достигало максимума на 6-7 неделе стресса: на режиме засуха - 68,5 нг/г и переувлажнение - 52 нг/г сырого вещества (рис.5 ).

При режимах "переувлажнение-засуха" и "засуха-переувлажнение" дольше поддерживался стабильный уровень ЛЕК в листьях за счет смены режима увлажнения в августе и позже наступал второй максимум -накопления АБК.

Повышение в 4-5 раз интенсивности выделения листьями этилена в начале действия водаого стресса было кратковременным, оно уменьшалось в течение 2-3 .дней. Однако в течение июля в условиях нарушения водного режима почвы интенсивность выделения этилена монотонно возрастала с 0,6 до 1-1,2 нл/г*час. В середине августа отмечался второй максимут.; выделения стрессового этилена листьям-! яблони. Более активно этот процесс сел у растений, испытывающих хронический недостаток вода и при переменном режиме "переуЕлаянение-засуха" интенсивность выделения этилена достигала у них в точение 6-7 недель стресса 1,8-2 нл/г*час (рис. 6). При переменном режиме "засуха-переувлажнение" и хроническое переувлажнение отмечался более низкий уровень интенсивности выделения этилена (1,2-1,6 нл/г* час) в конце августа.

Таким ббразом, экстремальные условия водного режима растений вызывали у яблони однотипные нарушения гормонального баланса листьев в системе АБК-этилен-цитокинины, которые отличались по интенсивности и темпам изменений в зависимости от характера водного стресса. Более значительные нарушения гормонального баланса у яблони имели место при хроническом дефиците воды в конце вегетации, по сравнению с длительным переувлажнением.

Ответная реакция растений на нарушения водоснабжеши у яблони протекает очень быстро. В течение 2-7 дней в нее включались все гормоны в системе АЕК-этилен-цитокиниш, при этом обеспечивалось сохранение водного статуса листьев в норме. В фазе стабилизации водного режима листьев при .длительном водном стрессе поддерживали относительно высокий уровень АБК и интенсивность выделения листьям:-

х

о,в 10"4Г 0,4 1(Г4-0,2 1(Г4 -I Ю"5-0,8 Ю-0,6 Ю-5 0,4 Ю-5

0,2 Ю-5 Т Ю"6

0,8 ТО'

0,6 10' 0,4 Ю-6

0,2 70'

Т 7 Дата гзятия пробы

Рис.Ч. Динамика цитокннинов е листьях яблони сорта Коричное ногое при оптимальном полипе- I,переувлажнении- 2 и засухе-3

Рис.5.Динамика содержания АБК в листьях яблони сорта Коричное новое при оптимальном водообсспечении- I, переувлажнении- 2 и засухе- 3

|=; г

<о

I О!

ч к Е-г;

«. к

I

Г! М (Ч

■а с-• о о г р-

2,0

1.8

Т,6

Т.4-

Т.2

1,0

0,8

0,6 -

0,4 0,2 И 0

июль август

_I_I, I_:_

1 Ь 14 2Т 28 4 II 18 25 31

<Я К

0!

ь; н о

ее

5 X

с! -Л й-

Л Е-

I (и

5

т 7 14 2Т 28 4 II Т8 25 ЗТ Г992г.

. Рис.6. Изменение интенсивности выделения этилена в листьях 'яблони при оптимальном поливе-1,переувлажнении-2,

знсухе-3,засухе-пере.Увлиж"<'»11и-/| !Ч>^Уши*нениь-засуха-5.

- ТЙ -

этилена, шло постепенное снижение содержания свободных цитокишшов. После 4-6 недель действия стресса появлялись признаки старения листьев и начиналась асинхронная дефолиация. Для периода постепенной дефолиации было характерно возрастание уровня АБК, интенсивности выделения этилена, отсутствие свободных цитокишшов, быстрое разрушение хлорофилла и снижение оводненности листьев.

условиях водного режима в течение вегетации

Условия водоснабжения растений во второй половине вегетации оказывали влияние на темпы закаливания и уровень морозоустойчивости отдельных органов и тканей.

Растения, находившиеся в условиях оптимального увлажнения могли выдерживать в конце ноября-декабре температуру -25...-30°С. Растения, испытавшие водный стресс в июле-августе, имели значительные различия в степени повреждения тканей при промораживании побегов в начале зимы.

После условий хронического переувлажнения и режима "засуха-переувлажнение" растения имели пониженную устойчивость коры и флоэмы штамба, у них вымерзали позднелетние слои древесины. После условий длительной засухи и режима "переувлажнение-засуха" у растений преимущественно была снижена устойчивость древесины. /Рис.7/.

Дополнительное закаливание растений при -5 и -10° в течение недели показало, что пониженная устойчивость коры> и лозднелетних слоев древесины была связана с медленными темпами закалки. У растений всех вариантов опыта постепенно к середине зимы повышалась морозоустойчивость коры и они в январе выдерживали -40°С. Медленнее закаливалась кора штамбов на режиме"переувлажненле"и"п9реувлажне-ние-засуха."

Темпы развития устойчивости вегетативных почек в начале зимы опережали ткани побегов, но к середине зимы 1991/92 г. у всех вариантов опыта уровень морозоустойчивости был невысокий и они не выдерживали -35° в закаленном состоянии, особенно на вариантах "засуха" , "переувлажнение-засуха" (табл.1). Зимой 1992/93 г. морозоустойчивость почек была вше.

LJ. ■_! ММ

Рис. 7. Влияние условий водного режима в ивле-августе на морозоустойчивость растений яблони Коричное новое зимой 1991-1992г. Режим влажности -I оптимальный;II переувлажнение; III засуха; 1У засуха-переувлаж -нение;У псреувлаж-засуха.а-штамб;б-средняя часть¡©-верхняя часть

КПОЧИ. TxRHM Ч—I— ТГ ПТ1Я -«ТЭТ— ТГТЧРТЗАПМио •■**> „плв.ио.а™....« л--.. —..........

Таблица I.

Влияние условий видного режима во второй половине вегетации на морозоустойчивость почек яблони , . Коричное новое-

т Степень повреждения почек, балл

Декабрь 1991 г. Январь: Февраль : Март 1992г.; 1993 г. :1993г.

Закалка, -30 ОС Закалка. . -з5°с Закал-:3акал-:0тте- :0тте-ка,_ ".ка._ : пель-:пель--35 С ;-38иС :закал-Гзакал-: :ка, :ка,„ : :-зё°с ;-зб°с

I. Оптимальное увлажнение (контроль) 1,0 а 1,5 а 2,5 а 1.0 2,5 а 2,5 а

2. Переувлажнение 3,0 в 4,0 в 3,5 б 0,5 3,0 аб 3,5 б

3. Засуха 2,5 бв 3,0 6 4,0 бв 1,0 3,0 аб 4,5 в

4. Переувлажнение-засуха 3,0 в 4,0 в 4,0 бв 1.0 3,5 б 3,5 б

5. Засуха-переувлажнение 2?0 б 3,0 б 3,0 аб 0,5 3,5 б 4,0 бв

Примечание: Одинаковыми буквами обозначены варианты, несущественно различающиеся при 5% уровне значимости.

Во второй половине зимы пониженная морозоустойчивость почек и древесины побегов сохранялись у растений на режима "засуха" и "переувлажнение-засуха". Промораживание после искусственной оттепели +2° 5 .дней и закаливания в течение 2 дней также выявило понияениув устойчивость растений с неблагоприятным водным режимом в летний период, особенно в варианте "засуха".

Таким образом, экстремальные условия водного режима на начальных стадиях подготовки растений к зиме значительно нарушали развитие морозоустойчивости тканей не только в начале зимы, но и на всем ее протяжении. Кольцевое поражение флоэмы и поздних слоев древесины, характерные для условий переувлажнения; неоднократно набл»-дал;:сь у молодых п взрослых деревьев яблони после суровых зим 1968/ 69 г., 1978/79 г. (Гоголева,1982). Низкая морозоустойчивое?!» древесины после длительной засухи, вероятно, обусловлена комплексом фэкторов-нарувсипои ритма радиального роста ( Кигойа, 1965),

- Г 9 -

процессов лкгкификацш; (Бардинская,1964), и главным образом, наиболее ранней дефолиацией (Adrichon, 1970).

В последние года была показана способность рада веществ инги-, бировать интенсивность синтеза этилена или его действие (Bradford Oth, 1982; Bager, 1979; Bollmork, 1990).

В наших вегетационных опытах использовали ряд препаратов подобного действия и кремний-органические соединения для снижения негативного эффекта дефолиации. Обработка листового аппарата,растений, находившихся в условиях водного дефицита, проводилась через три недели действия стресса при первых признаках дефолиации. Это предотвращало дальнейшую дефолиацию, опадение листьев у обработанных растений составляло 15-20$ в конце августа.

Таблица 2

Влияние обработки листьев яблони.Коричное\новое различными препаратами в период длительной засухи на морозоустойчивость побегов. Обработка 20.07.1992 г. Промораживание, февраль 1993 г.

Закалка,-35° iЗакалка,-38°С:0ттепель,за-

;калка, -30°С

Варианты обработки

.калка, -ju^u

количе:повреж:количе:ПОВ1)0_:количе- поврете -пйний :ство :.вдение:ство : адение •:поврвж:древе_:погиб-5 древэ-:денных;сины :ших . : сины, :шрзк,: :п^чек,: балл

ство :дение погиб-:древе-пшх :сины, подек,:балл

водой 20 3,5 100 '-4,5. в .86 4,5 бв

2. Янтарная кислота, 5 г/л 0 2,0 0 ' 2,0 а 55 2,5 а

3. А® Н03 0,08 г/л 0 1,5 26 2,0 а 52 3,5 б

4. *е-ЭДТА, 0,3 г/л . 0 1.5 22- 2,5 аб 49 2,0 а

5. Со С12, 0,1 г/л 0 2,0 40 2,0 а 72 3,5 б

6. КНа виннокислый, 5 г/л 0 1.5 35 2,0 а 79 4,0 бв

7. Крезацин 0,2 г/л НСР05 : 0 1,0 .0,3 25 1,5 а 0,5 41 2,0 а 0,5

- -

Побеги обработанных растений, имели более высокий уровень морозоустойчивости в течение зим», древесина с повреждешем 1,52 балла выдерживала промораживание при температуре -38° у контроля сильное по.дмерзание побегов было после -35°С (табл.2). Также сохранялась способность растений к восстановлению закалки после оттепели в конце зимы.

Результаты вегетационных опытов показали, что вещества, блокирующие действие этилена (янтарная кислота, Ре -ЭДТА и Ае N0^ ) ; , были более эффективны, чем ингибиторы синтеза этилена (Со С^ и Кйа виннокислый). Положительное действие на морозоустойчивость оказывала также обработка растений крезацином. По-видимому, предотвращение раннего листопада, благодаря блокированию действия этилена, повыпало адаптационные способности растений яблони во время .длительного водного стресса и улучшало их подготовку к зимним условиям.

I 4. Изучение длительности последействия ранней дефолиации в промышленных насаждениях яблони

В начале лета 1990 года на обширной территории НЧЗ наблюдалась массовая дефолиация деревьев яблони.-В 1991 году проведено обследование состояния промышленных насаждений яблони в ряде совхозов Рязанской области. Полевые обследования показали, что массовая дефолиация в период вегетации приводит к значительным функциональным расстройствам - подавление роста побегов, различным морфологическим изменения листового аппарата. Нарушению развития вегетативных и генеративных органов и снижению в течение нескольких лег продуктивности растений.

У ряда сортов наблюдались аномалии в развитии цветков и соцветий, неразвитость листьев (облепиховидность) эпинастли молодых побегов и др. Это было характерно для сортов Мелба, Пепин-шафранный, Витязь, в отдельных садах наблюдалось у Антоновки.

Ранняя дефолиация задерживала развитие закалки ветвей яблони и снижала морозоустойчивость почек и тканей.

В июле 1991 года была проведена обработка ослабленных деревьев рядом веществ (табл.3).

Обработка крезацином и мивалом улучшала общее состояние деревьев, задергивала усыханпе ветвей и повышала морозоустойчивость почек ветвей.

Таблица 3

Ечиянпе обработки различными веществами на состояние 16 летних деревьев • яблони Антоновка обыкновенная, ослабленных дефолиацией 19Э0 г. и их морозоустойчивость. Обработка 07.07.1991 г. Совхоз "Рязанские сады" Рязанской области

Вариант обработки Состояние деревьев (сентябрь) Степень ния 2-х ветвей, поврежде- летйих балл

Общее состояние, балл Прирост побегов, см : Количество деревьев {%) . с признаками -27 °С Ж. :-35°с '.закалка :12Л2. :1991 г.

- ;усыхания узколист:угаете~ ности :ние ¡роста

I. Контроль 3,5 25,5 50 55 30 2,0 б 2,1 б

2. Мивал, 0,2 г/л 4,0 , 38,1 10 20 10 1,0 а 1,2 а

3. Крезацин, 0,1 г/л 4,1 29,3 0 0 0 1,0 а 2,6 б

4. Крезацин + растворин '4,4 29,9 20 30 0 1,0 а 4,0 вг

5. Крезацин + растворин + В 3,4 ' 28,6 40 50 10 0,4 а 3,6 в

6. Крезацин + растворин + ип 4,2 26,5 40 60 20 2,2 5 3,3 в

Негативное действие преждевременной потери листового аппарата яблони отражалась на состояние деревьев в течение 2-3 лет в зависимости от степени дефолиации и особенностей сорта.

ВЫВОДЫ :

1. Моделирование различных типов водного стресса в контролируемых условиях показало, что молодые растения яблони после завершения роста побегов длительное время способны поддерживать водный статус листового аппарата при экстремальных условиях водообеспе-ченности во второй половине вегетации.

В начале действия стресса быстрее изменялась величина водного дефицита и интенсивность транспирации. Затем транспирационные потери стабилизировались при хроническом переувлажнении на уровне 60-80$ от оптимального режима и 50-60$ при засухе. Величина общей оводненности изменялась наиболее медленно.

2. При оптимальном водном режиме в листьях яблони в течение июля постепенно снижается уровень свободных цитокининов с О,8-Ю"4 нг/г до О.б-Ю^нг/г сырого вещества. Отмечается низкое содержание АБК до 5-10 нг/г сырого вещества. Интенсивность выделения этилена усиливается с 0,2-0,4 нл/г»час до 0,6-0,8 нл/г«час в конце августа с первыми признаками старения листьев.

3.'Водный стресс вызвал быстрое изменение гормонального баланса листьев яблони в системе АБК-этилен-цитокинины. При переходе от оптимальной влажности к переувлажнению через 2 днр в листьях

в 5 раз возрастало содержание АБК, в 3 раза повышалась интенсивность выделения этилена. При дефиците воды аналогичные изменения отмечались на 5-7 день, кроме того, резко падал уровень цитокининов в растении.

4. При длительном переувлажнении или дефиците воды (июль-август) нарушения гормального баланса листьев имели сходный характер.

На первом этапе действия стресса (1-1,5 недели) подъем и быстрое снижение содержания АБК, интенсивности выделения стрессового этилена; на втором (3-5 недель) стабилизация в содержании обоих гормонов, уровень которых остается выше нормы в 2,5-4 раза;

уменьшение свободных' цитокининов; 3 этап (2-3 недели) - вновь резкий подъем интенсивности выделения этилена и содержания АЕК. Более быстрые темпы изменений имели место при засухе.

•5. Ухудшение состояния фотосинтетического аппарата яблони при дефиците воды наступало раньше,'чем в условиях переувлажнения. Начало снижения содержания хлорофилла совпадало по времени с падением уровня свободных цитокшшнов в листья до 0,8*10"® нг/г сырого вещества. Затем начиналась постепенная дефолиация, которая к концу августа составила 40-60Й и сопровождалась возрастанием уровня АБК и интенсивности выделения этилена.

6. При переменном режиме увлажнения (переувлажнение-засуха и засуха-переувлажнение) и степени нарушения гормонального баланса изменения состояния листового аппарата определялась условиями водоснабжения водного режима в первый месяц стресса (в июле) переход на контрастный уровень, водообеспеченности (в августе) тормозил процесс разрушения хлорофилла и дефолиацию.

7. Растения, находившиеся в условиях неблагоприятного водного режима во второй половине вегетации, имели недостаточный уровень закалки в начале зимы, пониженную морозоустойчивость древесины на протяжении всего зимнего периода. В начале зимы наиболее уязвимы

к действию низких температур бшш почки, позднелетние слои древе-) сины и флоэмы штамба.

8. Использование в вегетационных опытах'ингибиторов действия этилена и кремний-органических соединений в начале первых призна---ков деффлиации повышало морозоустойчивость растений, находившихся

в условиях засухи.

_ 9. Ранняя дефолиация яблони в природных .условиях оказывает длительное последействие на состояние насаждений. В зависимости от степени дефолиации и особенности сорта в течение 2-3 лет нарушается формирование вегетативных и генеративных органов, рост побегов, продуктивность деревьев снижается морозоустойчивость почек и древесины. Возможно проявление латентных инфекций, морфозы листьев, отмирание ветвей.

праш'ичесш рекошщащи

1. Для предупреждения массовой дефолшации деревьев яблони в производственных опытах использовать обработку листьев водными растворами крезацина в концентрации 0,2% и янтарной кислоты в концентрации 5 г/л в начале появления эпинастий листьев и первых признаков дефолиации.

2. Для восстановления деревьев, ослабленных преждевремнной дефолиацией использовать обработку листового аппарата в шсне растворами 0,2% крезацина или 0,2$ мивала в комбинации с растворином

и микроэлементами ( мп, в )•

ПО МАТЕРИАЛА ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДЯЩИЕ РАБОТЫ:

1. Матяш H.A. Влияние различных типов, водного стресса на состояние листового аппарата яблони. Деп.рукописи ВНИТИ JS 139/58 ВС - 1992.

2. Гоголева Г.А., Голоулина Л.К., Матяш H.A., Корзинников Ю.С., Кичина Ю.В. Адаптационные возможности и морозоустойчивость яблони при техногенном загрязнении воздуха//Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. М., 1993. С.63-72.

3. Gogoleva O.A., Demenko V.l., Matiash H.A. Effecta of various types of water stresses on ABA content in apple tree leaves// International sloposlum "Physiology of ABA". Pushchino. 25-28 ootober 1993« Abstracts, p.a.