Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях Западного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях Западного Забайкалья"

На правах рукописи

БАХАНОВА МИЛАДА ВИКТОРОВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.05 "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан - Удэ 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Бурятского государственного университета

Научные руководители кандидат биологических наук

Буинова Майя Гармаевна доктор биологических наук, профессор Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна, кандидат биологических наук, доцент Батороева Интерна Сократовна

Ведущая организация Иркутская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится « 28 » октября 2003 года в 15.00 час. на заседании Диссертационного совета Д 212.022.01 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина 24 а, ауд. 404. Факс: (3012) 210588, e-mail: namsalov@bsu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан ^»-сентября 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э.Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Изучение адаптивных реакций растений к неблагоприятным экологическим факторам составляет одну из наиболее интересных проблем ботаники, фитоэкологии растений. Для юга Бурятии, полностью укладывающейся в границах природного региона Западного Забайкалья, помимо сухости воздуха и почв, не менее характерен пониженный температурный режим среды. Подобное сочетание факторов способствует выработке своеобразных механизмов адаптации ассимиляционного аппарата. Последние составляют одно из проявлений адаптивной стратегии биосинтеза на уровне листа, а также регуляции водного режима, которые в значительной степени определяют уровень продукционных процессов.

Ранее исследования по морфо-анатомическому строению листа, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии не проводились. В связи с этим, изучение анатомической структуры, водного режима, пигментного состава у плодовых культур в аридных условиях Западного Забайкалья представляет большой теоретический и практический интерес, так как они позволяют раскрыть экологические особенности сортов при их районировании и выявлении наиболее засухоустойчивых. Изучение анатомо-морфологических особенностей структуры листа, водного режима, содержания хлорофилла разных сортов яблони можно принять в качестве индикатора приживаемости растений в интродукции сортов на территории Бурятии.

Цель работы: выявление биоэкологических особенностей сортов яблони, культивируемых в Западном Забайкалье.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать морфо-анатомическую структуру разных сортов яблони, выявить их отличительные особенности в связи с их экологическими особенностями; 2. Выявить основные параметры водного режима: оводненность листьев, содержание форм воды, интенсивность транспирации, водоудерживаюшую способность, водный дефицит листьев у разных сортов яблони; 3. Изучить содержание хлорофилла и его сезонную динамику; 4. Дать сравнительную характеристику сортов яблони по всем исследуемым параметрам, а также практические рекомендации по районированию сортов.

Научная новизна: Впервые в условиях Бурятии получены данные по анатомическому строению, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях сортов яблони, позволяющие выявить их степень засухоустойчивости и приспособленности к условиям произрастания. Изучена сезонная динамика оводненности листа, фракционного состава

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

интенсивности транспирации, водоудерживающей способности и водного дефицита листьев.

В связи с неблагоприятным режимом увлажнения максимальный водный дефицит наблюдается в фазу роста однолетних побегов. Соответственно, в эту фазу у растений снижается водоудерживагощая способность. В сезонной динамике выявляется одновершинная кривая с максимумом в период цветения, наблюдается небольшой максимум в период вторичного роста побегов в конце лета. Полученные данные по анатомическому строению, водному режиму и пигментному составу в растениях представляют не только научный и практический интерес для повышения урожайности плодовых культур.

Защищаемые положения: 1. Особенности анатомической структуры листьев яблони позволяют судить об их засухоустойчивости, при этом наблюдается кутинизация эпидермальных клеток и появление друз, тогда как клетки мезофилла не подвергаются заметным изменениям; 2. Высокая потенциальная продуктивность сортов и качества плодов четко коррелируют с содержанием хлорофилла, последние динамичны и в сезонной динамике имеют два пика в начале цветения и в период вторичного роста побегов; 3. Из показателей водного режима, показывающим степень приспособленности сортов яблони к неблагоприятным условиям среды, особую значимость имеет водоудерживающая способность растений.

Практическая значимость: Диссертация является частью научно -исследовательского проекта «Определение основных показателей водного режима и содержание хлорофилла в листьях перспективных сортов яблони в условиях аридного климата Забайкалья, исследование биохимического состава плодов и продуктов технологической переработки», поддержанной грантом ФЦП «Интеграция». Получены данные по интенсивности транспирации в дневной и сезонной динамике, водного дефицита, водоудерживающей способности, по содержанию хлорофилла и соотношению хлорофиллов «а» и «б» в течение сезона вегетации. Они могут быть использованы в практических рекомендациях по районированию сортов в регионе.

Материалы исследования могут быть использованы для преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы: Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на конференциях: Международной научно - практической конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья (г. Чита, 26 - 27 сентября, 2000 г), IV Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых (г. Абакан, 1 - 4 ноября 2000 г.., 27 - 29 ноября 2002 г.), региональной! научно-практической конференции "Будущее Бурятии

глазами молодежи, посвященной 70 - летаю высшего образования в Республике Бурятия (г. Улан-Удэ, 12 - 13 апреля 2001 г.), V Международной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов (г. Ховда, МНР, 20 - 24 сентября 2001 г.), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 24 октября 2002 г).

Экспериментальные исследования проведены на базе Бурятской плодово-ягодной опытной станции им. И.В. Мичурина.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 6 работ

Объем и содержание диссертации: Диссертация состоит из введения,5 глав, 143 стр., 69 рисунков и фотографий, 184 литературных источников, в том числе 23 на иностранном языке.

Автор выражает огромную благодарность за ценные советы и помощь своим научным руководителям к.б.н. М.Г. Буиновой, д.б.н., проф. Б.Б. Намзалову, к.б.н. Н.М. Ловцовой, сотрудникам Бурятской плодово -ягодной опытной станции, лаборатории геоботаники и флористики Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, всему коллективу кафедры ботаники БГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природно - климатические условия района исследований

Горный характер рельефа, большая удаленность от океанов обусловливают ярко выраженную континентальность климата. Основными особенностями климата района исследований являются: краткий вегетационный период - 100 - 130 дней; резкие колебания суточных и среднемесячных температур воздуха: в самое теплое время года - в июле -средняя суточная температура колеблется от + 8 до + 20 °С, максимальная + 39 °С; майско - июньская засуха, снижающая урожай растений; высокая интенсивность солнечной радиации; недостаточное увлажнение, неравномерность выпадения осадков.

Глава 2. Объекты и методы исследований Объекты исследований

Объектами исследований были сорта яблони - полукультурки, размноженные вегетативно на подвое - Яблоня ягодная (Malus baccata L.). Это следующие перспективные сорта: Комсомолец Бурятии, Малинка, Краса Бурятии. Контролем служил подвой Яблоня ягодная или сибирская. Изучаемые объекты находились на участках производственного сортоиспытания и размещались на одном массиве в долине речки Верхняя Березовка (сад «Центральный»). Склон северо-восточный 2 - 4°. Микрорельеф слегка волнистый. С севера и запада окружены хребтами

Улан - Бургасы, покрытого сосновым лесом. Со стороны господствующих ветров проходит ветрозащитная полоса из тополя и акации. Исследования проводились в трехкратной повторности, в каждой повторности по 7 учетных деревьев.

Методы исследований

1. Анатомическую структуру листьев изучали общепринятым методом на образцах, собранных в период максимального развития органов. Для исследования анатомической структуры брали среднюю часть дефинитивных листьев. Поперечные срезы делали от руки бритвой в 7 — кратной повторности, под световым микроскопом Biolar. Фотографии с временных препаратов делали с помощью цифрового микроскопа со встроенной видеокамерой Motic DMB 1 - 223 А.

2. Содержание хлорофилла в листьях яблони определяли в фиксированных образцах в 3 - кратной повторности. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964) 96 % этиловым спиртом. Навеска 250 мг. Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ - 46. Расчеты производили по формуле Wintermans, De Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975). Содержание хлорофилла рассчитывали на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

3. Определение оводненности тканей, дефицита воды в листьях проводили по методике Гончаровой (1988), Кушниренко и др. (1976). Определение различных форм воды в листьях - общей, свободной и связанной проводили рефрактометрическим методом (Гусев, 1960).

4. Интенсивность транспирации (ИТ) учитывалась взвешиванием образцов на торзионных весах через 5 минут (Иванов, 1950). Наблюдения за ИТ проводили на протяжении сезона вегетации - с мая по октябрь, с 7 до 21 ч. в 3 кратной повторности. При этом делали сопутствующие наблюдения за температурой воздуха и относительной влажностью воздуха (психрометром), влажностью почвы (в день анализов). При определении влажности почвы образцы брали с глубины 0 — 40 см и высушивали до постоянной массы при температуре + 105 °С.

5. Водоудерживающую способность побегов и листьев с черешками определяли при температуре (20 - 25 °С). Водоудерживающую способность рассчитывали по формуле: ВС = П х 100 / M воды, где M воды - первоначальное содержание воды, г; П - потеря воды за определенный промежуток времени при завядании, г.

Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием пакета программ Microsoft Excel 2002.

Глава 3. Морфо - анатомические особенности разных сортов яблони в условиях Бурятии

Различие анатомического строения листа разных видов отражает I климатические условия, в которых протекала их эволюция. Исследования

I структуры листа показывают степень специализации вида, позволяют

судить о его происхождении и понять пути адаптации к условиям обитания, оценить пластичность и потенциальные возможности (Василевская, 1954).

I Анатомическими исследованиями плодовых растений в связи с их

водным режимом занимались И.М. Чвилев (1930), В. Вепко (1963), М.Д. Кушниренко (1971). Изучение анатомии плодовых растений в Бурятии ранее не проводилось.

3.2. Морфо- анатомические особенности разных сортов яблони в условиях Бурятии

Яблоня сибирская (контроль) обладает исключительной * зимостойкостью. Корневая система ее хорошо переносит малоснежные

| забайкальские сады, что нельзя сказать о других видах яблони. Яблоня

сибирская - ценный исходный материал для селекционной работы. С ее участием создан основной районированный сортимент яблони в Сибири.

Ермолаева - 23 - сорт выведен садоводом Минусинского района Красноярского края П.С. Ермолаевым. Крона шаровидная, средней густоты, высотой 4,7 м. Листья овальные, заостренные. Плоды округлые. Основная окраска желтая, красный румянец с голубоватым налетом занимает почти весь плод, занимает почти весь плод. Вкус кисловато -сладкий, приятный. Средняя масса плода - 9,8 г.

Комсомолец Бурятии - сорт выведен на Бурятской плодово — ягодной опытной станции (БПЯОС). Дерево средней величины, в 9 -летнем возрасте достигает высоты 3,5 м. Крона округлая, средней густоты. Листья округло - яйцевидные, короткозаостренные. Плоды конические, слаборебристые, золотистожелтые, румянец штрихами с темноокрашенными полосами по ребрам. Плоды сочные, консистенция ' средней плотности. Вкус кисло - сладкий. Средняя масса плода - 18,5 г.

Краса Бурятии - сорт выведен на БПЯОС. Дерево средней величины. Крона средней густоты. Листья округло - яйцевидные, темно -зеленые, матовые Плоды округлые со сплошным красным румянцем. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисло - сладкий Средняя масса плода 23,6 г, максимальная - 28 г

Малинка - сорт выведен на БПЯОС. Дерево среднерослое, высота в 9 - летнем возрасте 3,2 м. Крона средней густоты, округло - овальная. Побеги толстые, коричневые. Листья крупные, широкие, округлые, коротко заостренные, темно - зеленые, морщинистые, матовые. Форма плода репчатая, округлая. Основная окраска светло - желтая, покровная -

красная по всему плоду. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисловато - сладкий. Средняя масса плода 16,2 г.

Лист яблони - типичный лист мезоморфного растения с дорзивентральным типом строения, амфистоматический. Верхний эпидермис большей частью с толстой наружной кутикулой с крупными клетками, нижний - более мелкоклеточный. Устьица аномоцитные, круглые, встречаются мелкие и крупные. Палисадная паренхима мезофилла листа яблони представлена 3-4 рядами плотно сомкнутых длинноцилиндрических клеток. Губчатая ткань рыхлая, состоит из 5 - 6 и более рядов из округлых клеток с большими межклетниками. В мезофилле листа у всех сортов встречаются друзы оксалата кальция. По мнению В.К. Василевской (1954), они способствуют перенесению засухи. У Малинки, как у более засухоустойчивого сорта друзы оксалата кальция встречаются с

в большом количестве по сравнению с другими сортами. ,

При сопоставлении параметров анатомической структуры листьев исследуемых сортов яблони выявлено резкое различие между ними: 4

- по толщине листовой пластинки: наиболее толстая листовая отмечена у контрольного варианта - яблоня сибирская, а из сортов - у Малинки. У контроля утолщение листовой пластинки происходит за счет изменения клеток мезофилла - клеток столбчатой и губчатой ткани. У яблони сибирской толщина столбчатой ткани максимальной величины и составляет - 135,84 мкм, среди сортов - у Малинки - 101,84 мкм, у Комсомольца Бурятии - 85,73 мкм, у Красы Бурятии - 84,71 мкм и наименьшая толщина у Ермолаева - 23 - 71,43 мкм. В губчатой ткани яблони сибирской располагается множество межклетников (рис. 1.2, 1.З.). По показателю коэффициента палисадности, показывающего отношение палисадной ткани к толщине мезофилла, изучаемые сорта расположились в следующем порядке. Наиболее высокий этот показатель отмечен у контроля, что объясняет его засухоустойчивость, чуть меньше - у Красы Бурятии, затем - у Малинки и Комсомольца Бурятии. Самый низкий показатель коэффициента палисадности - у Ермолаева - 23. ;

- по толщине кутикулярного слоя: по размерам адаксиальной 1 кутикулы выделяется сорт Ермолаева - 23, а у всех остальных сортов эта величина одинаковая и составляет 6,35 мкм. Более резкие различия отмечены в величине абаксиальной кутикулы. Наиболее толстая у контрольного варианта - яблони сибирской, затем у Малинки. У двух сортов Комсомольца Бурятии и Красы Бурятии - одинаковые размеры нижней кутикулы и наименьшая величина отмечена у сорта Ермолаева -

23 (рис. 1.7, 1.8).

s

*

2

□ Ермолаева - 23 ■ Краса Бурятии

□ Комсомолец Бурятии □ Малинка ■ Сибирская яблоня

Рис 1. Сравнительные элементы структуры листа разных сортов яблони. Условные обозначения Толщина 1 - листа, 2 - столбчатой ткани, 3 - губчатой ткани, 4 - адаксиальной эпидермы, 5 - абаксиальной эпидермы, 6 - адаксиальной кутикулы, 7 -абаксиальной кутикулы

- по опушению: более опушены листья на верхнем эпидермисе у сорта Краса Бурятии, затем у сорта Малинки, чуть меньше у Ермолаева -23 и Комсомольца Бурятии. У контроля - яблони сибирской опушение слабое. На нижнем эпидермисе число волосков максимальное - у Малинки, затем у Ермолаева - 23 и Комсомольца Бурятии. У Красы Бурятии число волосков на уровне контрольного варианта.

- по количеству устьиц: количество устьиц у исследуемых сортов яблони колеблется на верхнем эпидермисе от 38 до 359, на нижнем, соответственно, от 75 до 340 на 1 мм2. Наибольшее количество устьиц на адаксиальной и абаксиальной сторонах наблюдается у сорта Малинка, что объясняет его высокую интенсивность транспирации. У Красы Бурятии число устьиц гораздо меньше по сравнению с Малинкой -227 на 1 мм", у

Комсомольца Бурятии - 208, гораздо меньше их у яблони сибирской- 108 на 1 мм2 и у сорта Ермолаева - 23 - 38 на 1 мм2.

- по толщине эпидермальных клеток: наименьшая толщина эпидермальных клеток на адаксиальной стороне отмечена у сорта Ермолаева - 23 - 9 мкм, затем у Комсомольца Бурятии - 11 мкм. Наибольшая толщина эпидермальных клеток наблюдается у сортов Красы Бурятии, Малинки и контроля - яблони сибирской по 19 мкм. Наименьшая толщина эпидермальных клеток на абаксиальной стороне отмечена у сорта Ермолаева - 23 —15,3 мкм, у Малинки - 12,70 мкм, и наибольшей величины достигает у двух сортов Комсомольца Бурятии, Красы Бурятии и у контроля -19,05 мкм (рис. 1.4,1.5).

В процессе приспособления плодовых растений к аридным условиям Западного Забайкалья действуют следующие морфо -анатомические и физиолого-биохимические механизмы.

Увеличение толщины листовой пластинки у контроля и у сорта Малинки происходит за счет увеличения числа рядов палисадной и губчатой ткани, появления большого количества межклетников. Недостаток влаги и более высокая интенсивность света способствовали незначительному утолщению эпидермиса на верхней и нижней сторонах листа у сортов Малинки и Красы Бурятии.

В связи с тем, что сорт Ермолаева - 23, выведенный в условиях Минусинского района Красноярского края, был районирован в условиях Бурятии, то у него происходит утолщение адаксиальной кутикулы. По -видимому, это можно объяснить одним из механизмов адаптации этого сорта к изменившимся условиям произрастания. Зато, по величине абаксиальной кутикулы среди всех сортов выделяется сорт Малинка. Кроме этого, у сорта Ермолаева - 23, также как у Комсомольца Бурятии наиболее мезофильных сортов антиклинальные стенки эпидермальных клеток имеют извилистый контур. У более мезоксерофильных сортов (Краса Бурятии, Малинка) клеточные стенки приобретают прямоугольную форму. Для сортов яблони Малинки и Красы Бурятии свойственно наличие большого количества устьиц. Это, по нашему мнению, результат адаптации растений к экстремальным условиям интенсивности освещения. Также большое количество устьиц в поле зрения микроскопа говорит о более ксероморфной структуре листьев.

В листьях всех сортов яблони, в особенности у Малинки, встречаются друзы оксалата кальция, которые играют важную роль в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в клетке. Возможно, кристаллы способствуют увеличению осмотического давления клеточного сока, что в свою очередь, увеличивает сосущую силу клеток. С другой стороны, эпидерма, несущая в своих клетках кристаллы, становится блестящей, в результате чего сильнее отражает солнечные лучи, предохраняя плодовые растения от перегрева и, следовательно, от

излишнего испарения. Таким образом, по мере усиления аридизации среды наблюдается четкая закономерность - усиление признаков ксероморфизма.

Глава 4. Содержание хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Количество хлорофилла является одним из основных индикаторов степени адаптации растений к условиям произрастания. Накопление и разрушение пигментов зеленого листа находятся в тесной зависимости от совокупности факторов внешней среды - света, тепла и влаги (Любименко, 1910, 1924). И.Д. Зелепухин (1967), М.Д. Кушниренко, Т.Н. Медведева (1969) считают, что увеличение содержания хлорофилла в листьях при недостатке воды есть защитная реакция растений. >1 4.2. Содержание хлорофилла в листьях сортов яблони

^ в условиях Бурятии

1 Содержание хлорофилла в листьях яблони изучалась в связи с

* отсутствием подобных исследований в Забайкалье и своеобразием

климатических условий, не имеющим аналогов даже в Сибири. В сравнительной оценке содержания хлорофилла (а+б) мг/г сырой массы в листьях разных сортов яблони выявлены различия, которые показаны на рис. 2; для сравнения содержание хлорофилла а+б берется в фазу цветения.

Сорта

Г

Ь Рис 2 Суммарное содержание хлорофилла (а+б) в листьях разных сортов яблони

Условные обозначения сортов' 1 - Яблоня сибирская, 2 - Ермолаева - 23,3 -Комсомолец Бурятии, 4 - Краса Бурятии, 5 - Малинка Максимальное содержание хлорофилла в отличие от контроля отмечено у сорта Малинка 4,93±0,02 мг/г сырой массы, затем у Красы Бурятии - 3,96±0,01мг/г сырой массы. Низким содержанием хлорофилла отличаются сорта Комсомолец Бурятии (2,36 ± 0,01 мг/г сырой массы) и

1 Ермолаева - 23 (1,77 ± 0,06 мг/г). Соотношение между хлорофиллами «а» и

«б» самое высокое у сорта Малинка и составляет - 5,95, что объясняет его засухоустойч ивость.

4.3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Содержание хлорофилла у всех сортов яблони изменяется в течение сезона вегетации: максимум хлорофилла а отмечается в фазу цветения, минимум - в фазу окончания вегетации (рис.3). Максимальное содержание хлорофилла б было в фазу съемной зрелости плодов, у Красы Бурятии и Малинки - в фазу роста однолетних побегов. Во второй половине лета из - за выпадения большого количества осадков наблюдается второй максимум в содержании хлорофилла: начинается усиленное образование новых побегов.

Как показано на рис. 3 наибольшим содержанием хлорофилла характеризуется мезоксерофильный сорт Малинка и наименьшим -мезофильный сорт Ермолаева - 23. Содержание хлорофилла а и б в различные фазы у всех сортов изменяются по - разному.

6

л

1 2 3 4 5 6 7 8 Фазы развития

Рис. 3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях разных сортов яблони Условные обозначения Фазы развития 1 - начало распускания почек, 2 - начало цветения; 3 *

- конец цветения; 4 - конец роста побегов, 5- съемной зрелости плодов, 6 -вторичный рост побегов; 7 - начало листопада, 8 - конец листопада; , Сибирская яблоня, -ф Ермолаева

- 23; -О- Комсомолец Бурятии,-И- Краса Бурятии, — А— Малинка Ь

Нами обнаружена средняя корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и толщиной палисадной паренхимы - г =0,52, а также высокая корреляция между содержанием хлорофилла и толщиной губчатой ткани, г =0,73.

Следует отметить, что сорта, имеющие мезоксерофильный характер, более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и продуктивнее используют лучистую энергию для получения высокого урожая плодов. Таким образом, физиологическая адаптация сортов яблони в условиях Западного Забайкалья проявляется в изменении содержания хлорофилла в листьях. Высокое содержание хлорофилла коррелятивно связано с более высоким естественным радиационным фоном и

аридностью климатического режима, а также с продуктивностью сортов и их качествами.

Глава 5. Водный режим разных сортов яблони в условиях Бурятии

Познание водного режима представляет возможности раскрыть экологические особенности отдельных видов и групп растений, а у плодовых культур позволяет определять зимостойкость.

При районировании сортов необходимо уделять огромное значение показателям фракционного состава воды, процессов транспирации, водоудерживающей способности, водного дефицита, так как это тесно связано с засухоустойчивостью сортов и приспособленностью сортов к тем или иным условиям произрастания.

5.2. Особенности водного режима разных сортов яблони в условиях Бурятии 5.2.1 Содержание общей, связанной и свободной воды в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Как известно, физиологическая активность растений тесно связана с общей оводненностью тканей, а также со степенью подвижности воды. В связи с этим, важным было установить уровень оводненности листьев в условиях Бурятии, получить представление о динамике содержания воды в них в течение сезона.

У сортов яблони в фазу начала распускания листьев максимальная влажность листьев находится в пределах 76 - 78 % (рис.4).

30 - 40- 50 - 60 - 70 - 8040 50 60 70 80 90

Значение признака, %

Рис 4 Содержание общей воды в листьях разных сортов яблони Абсолютный максимум отмечен у контрольного варианта - 81,07 %. На втором месте был сорт Малинка (78,69 %), затем Ермолаева - 23 (77,36 %). В последующие фенологические фазы развития у сорта Малинка оводненность листьев находится выше или на уровне с контролем -яблоней сибирской. В фазу начала цветения абсолютный максимум влажности листьев составил у сортов от 65 - до 70 %, в фазу окончания

цветения - от 63 - до 67 %. В фазу роста однолетних побегов максимальная влажность доходила до пределов 49 - 57 %. В фазу съёмной зрелости плодов абсолютный максимум отмечен от 71 до 76 %. Наибольшее количество общей воды содержалось в листьях Малинки (76,85 %), у Ермолаева - 23 и Красы Бурятии чуть меньше (от 75,77 до 75,29 %). К концу вегетации влажность листьев снизилась и достигала максимальных величин от 47 до 50 %. Анализ распределения частот признака у всех сортов яблони показал, что наибольшее число определений приходится на интервал влажности от 60 до 70 %- 34,39 % (рис. 4). Вместе с тем 25 % определений приходится на интервал от 50 до 60 %. Столь значительный диапазон свидетельствует о выраженной подвижности водного режима у сортов яблони.

В результате наших исследований выяснилось, что наибольшее количество общей воды растения содержали в начале распускания листьев. В фазу роста однолетних побегов происходит снижение оводненности листьев из - за воздушно - почвенной засухи. В фазу съёмной зрелости плодов наблюдалось увеличение количества общей воды в почве и листьях, потому что в этот период выпадает до 70 - 80 % всей суммы годовых осадков. Уменьшение воды в тканях интенсивно происходит перед самым концом вегетации, вследствие старения тканей листьев. У всех сортов оводненность листьев находится в пределах 60 - 70 %, а у контроля от 50 - 60 и до 60 - 70 %.

По содержанию связанной и свободной форм воды все исследуемые сорта яблони отличаются между собой. Нами определялось содержание таких форм воды в листьях в критический период - период роста однолетних побегов, в наиболее экстремально сухой год. Данные по фракционному составу воды в листьях сортов яблони приведены в табл. 1.

Таблица 1.

Содержание фракционного состава воды в листьях сортов яблони в

период роста однолетних побегов (03.07.03)

Сорт Кол - во воды на 100 г сырого вещества Связанная свободная

Общая вода Связанная вода Свободная вода

Сибирская яблоня 67,08±1,76 56,16±2,54 10,92±0,52 5,14

Ермолаева -23 52,31±2,44 27,42±1,77 24,89±0,64 1,10

Краса Бурятии 54,82±1,97 44,16±2,62 10,66±0,61 4,14

Комсомолец Бурятии 59,01±1,29 38,79±0,64 20,22±0,89 1,92

Малинка 67,80±0,16 56,57±1,46 11,23±0,55 5,04

Из приведенных данных табл. 1 следует, что в период роста однолетних побегов наименьшее количество связанной воды находилось в листьях однолетних побегов сорта Ермолаева - 23 - 27,42 %. Наибольшее количество такой формы воды обнаружено у сорта Малинка - 56,57 %. Чуть меньше связанной воды находится в контрольном варианте 56,16 %. У сорта Краса Бурятии - 44,16 %, в листьях сорта Комсомолец Бурятии содержится связанной воды 38,79 %. Самое наименьшее количество свободной воды отмечено в листьях сорта Малинка, от количества общей воды составляет соответственно 19,43 %.

Значит, уменьшение доли свободной воды является одной из проявлений адаптации растений к неблагоприятным условиям среды, в том числе к недостатку влаги. <• 5.2.2. Интенсивность транспирации у разных сортов яблони в

условиях Бурятии По данным М.В. Ефимова (1972), транспирация в Бурятии имеет - относительно более высокий уровень, чем в европейской части России.

Для разных экологических групп растений зафиксированы значения ИТ от 0,15 до 1,5 г/(дм2/ ч).

, Анализ полученных данных показал, что по амплитуде

интенсивности транспирации в течение дня и в течение сезона вегетации исследуемые сорта яблони отличаются друг от друга, то есть по - разному регулируют свою водоотдачу. В дневной динамике у сортов яблони в Бурятии отмечено наличие 2-4 основных подъемов и соответствующих депрессий. Депрессии ИТ могут быть связаны с затрудненным водоснабжением растений. В течение вегетационного периода у сортов Малинка и Краса Бурятии отмечаются наиболее высокие показатели интенсивности транспирации по сравнению с другими сортами.

Во время проведения исследований наблюдалась общая тенденция снижения интенсивности транспирации от ранних утренних часов к вечерним. Это связано с нарастанием водного дефицита листьев в ^ послеполуденные часы до 20 - 30 %. В первой половине периода вегетации

* (май - 1 декада июня) кривые ИТ имеют многовершинный, пикообразный

ход, во второй (позднее лето - осень) — более сглаженный. В начале осени кривая транспирации в значительной мере повторяет ход метеорологических факторов с максимумом в послеполуденные часы (13 -14 часов), когда метеорологические факторы достигают наибольшего напряжения. Зависимость интенсивности транспирации у изучаемых сортов яблони от внешних условий в летний период низкая. Отдача воды регулируется внутренними механизмами самих растений (количеством связанной воды, анатомо-морфологическими особенностями). В период цветения наблюдается обратная зависимость ИТ от относительной влажности воздуха (г = - 0,03 до - 0,53) и прямая зависимость от температуры воздуха (г = 0,02 до 0,51 ).В фазы окончания роста однолетних

! 15

I

побегов, съемной зрелости плодов и начала листопада ИТ зависит напрямую от влажности воздуха и находится в обратной зависимости от температуры воздуха. К концу вегетации отмечена сильная прямая корреляционная зависимость от температуры воздуха (г = 0,9) отмечена у сорта Комсомолец Бурятии, у контроля (г = 0,88), у Красы Бурятии (г = 0,79) и обратная зависимость от влажности воздуха (от г = -0,39 до -0,78).

Дневная и сезонная ритмика отдачи воды имеет пульсирующий характер с чередованием подъемов и спадов. Высокие температуры воздуха и почвы несколько увеличивают транспирацию. Для типичного мезофита Ермолаева - 23 характерна менее выраженная дневная и сезонная динамика интенсивности транспирации. В связи с этим, для него были получены самые низкие максимумы. Для мезоксерофильных сортов яблони Малинки и Красы Бурятии отмечены наибольшие показатели г

интенсивности транспирации.

5.2.3. Водоудерживающая способность однолетних побегов сортов яблони в условиях Бурятии Исследования показали, что водоудерживающая способность листьев у разных сортов различна и зависит от их возраста, запасов воды в почве и метеорологических факторов (температура и влажность воздуха, сила ветра). Максимальные потери воды у всех сортов отмечены нами через 48 часов на протяжении всего вегетационного периода, самые наименьшие - через 1 и 2 часа после срезания однолетних побегов. По фазам развития наиболее низкая водоудерживающая способность наблюдается в фазу роста однолетних По степени водоудерживающей способности можно выделить три группы сортов: I группа - относительно засухоустойчивые сорта имеют высокую водоудерживающую способность листьев при завядании и интенсивно восстанавливают тургор и зеленую окраску после завядания; II группа - это средне засухоустойчивые сорта, которые занимают среднее положение между двумя группами; III группа -незасухоустойчивые сорта имеют слабую водоудерживающую способность листьев, плохо восстанавливают тургор после завядания.

В наших исследованиях сорт Комсомолец Бурятии имеет низкую водоудерживающую способность по сравнению с другими сортами, а урожайность в ряде случаев относительно хорошая. Это, очевидно, можно объяснить мощной корневой системой сорта, которая снабжает надземную часть водой в период засухи более интенсивно. Адаптация этого сорта к засухе, по нашему мнению, выражается строением корневой системы. К I группе относятся сорта Малинка. Ко II группе - среднезасухоустойчивых мы отнесли сорт Краса Бурятии. К группе незасухоустойчивых сортов относятся Ермолаева - 23 и Комсомолец Бурятии.

5.2.4. Водный дефицит в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Водный дефицит является важным интегральным физиологическим показателем, отражающим степень недонасыщенности тканей водой при недостаточном водоснабжении, свидетельствующий о потребности растения во влаге.

Минимальные значения водного дефицита составляют 1,21 -6,71 %. Максимальные значения находятся в пределах 30 - 46 %. Эти высокие значения, полученные в условиях Бурятии, вероятно можно объяснить тем, что наблюдения проводились в засушливые годы. Одновременно с этим имеет значение и крайне выраженная континентальность климата и вследствие этого большие перепады температуры на поверхности почвы, а также температура и влажность воздуха. Последнее не может повлечь за собой частой перестройки водного режима сортов яблони, в том числе сильного обезвоживания тканей.

Анализ полученных данных в течение вегетационного периода показывает, что у всех исследуемых сортов яблони примерно схожая картина снижения и подъёма водного дефицита в течение вегетационного периода. В период цветения водного дефицита не наблюдается, затем происходит резкий скачок его увеличения в период роста и окончания роста однолетних побегов. В фазу съемной зрелости у сортов яблони водный дефицит понижается, но уже к фазе листопада опять повышается. В самый критический период для изучаемых сортов яблони водный дефицит резко возрастает в дневные часы. Из всех сортов Комсомолец Бурятии чаще страдает от вредного влияния засухи, и поэтому показатели водного дефицита у этого сорта гораздо выше по сравнению с другими сортами и контролем. Зато у сорта Краса Бурятии водный дефицит по сравнению со всеми преобладает в утренние, в полуденные и в вечерние часы. Меньше всех страдает от засухи сорт Малинка, о чем свидетельствует его низкий водный дефицит

Учитывая, что величина водного дефицита характеризует степень водообеспеченности, можно считать, что в течение всей вегетации наиболее низким уровнем водообеспеченности водой выделяется сорт Комсомолец Бурятии, и этот сорт испытывает недостаток воды в критических пределах.

По степени показателей водного дефицита исследуемые сорта распределились в следующие три группы: I группа - сорта имеют низкий водный дефицит (сорт Малинка); II группа - сорта, имеющие средний показатель водного дефицита в листьях - Краса Бурятии; III группа - те сорта яблони, которые имеют высокий водный дефицит в отдельные фазы или на протяжении всей вегетации - Ермолаева - 23 и Комсомолец Бурятии.

ВЫВОДЫ:

1. В условиях Западного Забайкалья в результате действия неблагоприятных экологических факторов выявлены механизмы адаптации сортов яблони к аридности климата и интенсивности освещения. Эти приспособления выражаются в дифференциации мезофилла, утолщении эпидермиса, кутикулярного слоя, увеличения количества устьиц и друз оксалата кальция, а также в целом, усилении признаков ксероморфизма в морфологии листа и побегов.

2. Выявлены три типа адаптации сортов к засухе. К 1 типу относятся засухоустойчивые растения, листья которых отличаются повышенной способностью связывать воду, интенсивно восстанавливать тургор и зеленую окраску после завядания. Для , них характерна высокая интенсивность транспирации, а водный дефицит низкий. Они более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и рационально используют солнечную энергию, формируя высокий урожай (сорт Малинка). Ко 2 типу -среднезасухоустойчивые, которые характеризуются средними показателями связывания воды, интенсивности транспирации, водного дефицита (Краса Бурятии). К 3 группе отнесены более мезофитные сорта - Ермолаева -23 и Комсомолец Бурятии, они отличаются слабой водоудерживающей способностью, высоким водным дефицитом при средней интенсивности транспирации.

3. В сезонной динамике содержания хлорофилла отмечена одновершинная кривая с максимумом в период цветения. По содержанию отдельных компонентов пигментной системы сорта яблони различаются между собой. Наибольшим содержанием хлорофилла отличается сорт Малинка - 4,9 мг/г сырой массы, далее Краса Бурятии - 3,9 мг/г сырой массы, у Комсомольца Бурятии - 2,4 мг/г, самое низкое содержание хлорофилла - у мезофитного сорта Ермолаева - 23 -1,8 мг/г сырой массы.

4. При районировании сортов следует учитывать особенности водного режима и способность их переносить засуху. Различная биоэкологическая специфика сортов яблони позволяет рационально учитывать природный потенциал региона, распространяя более мезофитные сорта (Комсомолец Бурятии) в гумидных районах, а наиболее ксерофитные (Малинка, Краса Бурятии) - в районах южной Бурятии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Баханова М.В. Некоторые особенности водного режима различных сортов яблони - полукультурки в Бурятии //Материалы международной научно - практической конференции 26 - 27 сентября 2000 года. - Новосибирск: Изд-во СО РАН. -2000. - Т.2. -С. 1-4.

2. Баханова М.В. Водоудерживающая способность и засухоустойчивость некоторых перспективных сортов яблони в Бурятии //Материалы Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых 1-4 ноября 2000 года в Абакане. - Красноярск. - 2000. - С. 6 -7.

3. Баханова М.В. Особенности водного режима, засухоустойчивости и пигментного состава листьев у перспективных сортов яблони в Бурятии» //Будущее Бурятии глазами молодежи: Материалы I республиканской научно - практической конференции: Улан -Удэ.: Изд - во БГУ,- 2001. - С. 92 - 94.

4. Баханова М.В. Водный режим у перспективных сортов яблони в условиях аридного климата Бурятии» //Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы V Международной конференции: - Томск, 2001. - С. 32.

5. Намзалов Б.Б., Баханова М.В., Жамбалова А.П. Водный режим перспективных сортов яблони в Бурятии //Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Материалы международной научно — практической конференции. -Сыктывкар, 2002. - С. 32 - 33.

6. Баханова М.В., Жамбалова А.П. К вопросу изучения водного режима у перспективных сортов в Бурятии //Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири 24 октября 2002: Материалы региональной научно - практической конференции. - Улан - Удэ, 2003. - С. 16- 19.

Подписано в печать 26.09.03. Усл. печ. л. 1.1 Тираж 100 экз. Заказ № 741. Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина, 24 а.

£ооЗ>- А

»15 4 68

i

i i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баханова, Милада Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1. Условия произрастания исследуемых объектов.

2. 2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНЫХ СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ БУРЯТИИ.

3.1. Состояние изученности вопроса.

3.2. Морфо - анатомические особенности разных сортов яблони в условиях Бурятии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях Западного Забайкалья"

Актуальность темы: Изучение адаптивных реакций растений к неблагоприятным экологическим факторам составляет одну из наиболее интересных проблем ботаники, фитоэкологии растений. Для юга Бурятии, помимо сухости воздуха и почв, не менее характерен пониженный температурный режим среды. Подобное сочетание факторов способствует выработке своеобразных механизмов адаптации ассимиляционного аппарата. Последние составляют одно из проявлений структурной регуляции фотосинтеза на уровне листа, а также водного режима, который в значительной степени определяет уровень продукционных процессов.

Ранее подобных исследований по морфолого-анатомическому строению листа, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии не проводились. В связи с этим, изучение анатомической структуры, водного режима, пигментного состава у плодовых культур в аридных условиях Бурятии представляет большой теоретический и практический интерес, так как они позволяют раскрыть экологические особенности сортов при их районировании и выявлении наиболее засухоустойчивых. Исследование содержания хлорофилла определяет потенциальные возможности формирования биопотенциальной продуктивности сортов. Изучение морфо-анатомических особенностей структуры листа, водного режима, содержания хлорофилла разных сортов яблони можно принять в качестве индикатора приживаемости растений в интродукции сортов на территории Бурятии.

Целью работы: было выявление биоэкологических особенностей сортов яблони, культивируемых в Западном Забайкалье.

Для достижения цели поставлены следующие задачи: 1. Исследовать морфо-анатомическую структуру разных сортов яблони, выявить их отличительные особенности в связи с их экологическими условиями; 2. Выявить основные параметры водного режима: оводненность листьев, содержание форм воды, интенсивность транспирации, водоудерживающую способность, водный дефицит листьев у разных сортов яблони; 3. Изучить содержание хлорофилла и его сезонную динамику; 4. Дать сравнительную характеристику сортов яблони по всем исследуемым параметрам, а также практические рекомендации по районированию сортов.

Научная новизна: Впервые в условиях Бурятии получены данные по анатомическому строению, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях сортов яблони, позволяющие выявить их степень засухоустойчивости и приспособленности к условиям произрастания. Изучена сезонная динамика оводненности листа, фракционного состава воды, содержания хлорофилла. Исследована дневная динамика интенсивности транспирации, водоудерживающей способности, водного дефицита листьев.

Полученные данные по анатомическому строению, водному режиму и пигментному составу в растениях представляют не только научный, но и практический интерес в работе Бурятской плодово-ягодной опытной станции для повышения урожайности плодовых культур, а также в районировании перспективных сортов на территории региона.

Защищаемые положения: 1. Особенности анатомической структуры листьев яблони позволяют судить об их засухоустойчивости, при этом наблюдается кутинизация эпидермальных клеток и появление друз, тогда как клетки мезофилла не подвергаются заметным изменениям; 2. Высокая потенциальная продуктивность сортов и качества плодов четко коррелируют с содержанием хлорофилла, последнее динамично, и в f сезонной динамике имеют два пика в начале цветения и в период вторичного роста побегов; 3. Из показателей водного режима, показывающих степень приспособленности сортов яблони к неблагоприятным условиям среды, особую значимость имеет водоудерживающая способность растений.

Практическая значимость: Диссертация является частью научно — исследовательского проекта «Определение основных показателей водного режима и содержание хлорофилла в листьях перспективных сортов яблони в условиях аридного климата Забайкалья, исследование биохимического состава плодов и продуктов технологической переработки», поддержанной грантом ФЦП «Интеграция». Полученные данные по интенсивности транспирации в дневной и сезонной динамике, водному дефициту, водоудерживающей способности, содержанию хлорофилла и соотношению хлорофиллов «а» и «б» в течение сезона вегетации могут быть использованы в практических рекомендациях по районированию сортов в регионе.

Материалы исследования могут быть включены в курсах анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы: Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на конференциях: Международной научно -практической конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья (г. Чита, 26 — 27 сентября, 2000 г), IV Южно — Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых (г. Абакан, 1 - 4 ноября 2000 г., VI - 27 - 29 ноября 2002 г.), региональной научно - практической конференции «Будущее Бурятии глазами молодежи, посвященной 70 - летию высшего образования в Республике Бурятия (г. Улан - Удэ, 12 - 13 апреля 2001 г.), V Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов (г. Ховда, МНР, 20

- 24 сентября 2001 г.), региональной научно - практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (г. Улан

- Удэ, 24 октября 2002 г).

Исследования проводили на Бурятской плодово-ягодной опытной станции.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 6 работ Объем и содержание диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, 149 стр., 68 рисунков и фотографий, 184 литературных источников, в том числе 23 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Баханова, Милада Викторовна

120 7 ВЫВОДЫ:

1. В условиях Западного Забайкалья в результате действия неблагоприятных экологических факторов выявлены механизмы адаптации сортов яблони к аридности климата и интенсивности освещения. Эти приспособления выражаются в дифференциации мезофилла, утолщении эпидермиса, кутикулярного слоя, увеличения количества устьиц и друз оксалата кальция, а также в целом, усилении признаков ксероморфизма в морфологии листа и побегов.

2. Выявлены три типа адаптации сортов к засухе. К 1 типу относятся засухоустойчивые растения, листья которых отличаются повышенной способностью связывать воду, интенсивно восстанавливать тургор и зеленую окраску после завядания. Для них характерна высокая интенсивность транспирации, а водный дефицит низкий. Они более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и рационально используют солнечную энергию, формируя высокий урожай (сорт Малинка). Ко 2 типу — среднезасухоустойчивые, которые характеризуются средними показателями связывания воды, интенсивности транспирации, водного дефицита (Краса Бурятии). К 3 группе отнесены более мезофитные сорта - Ермолаева -23 и Комсомолец Бурятии, они отличаются слабой водоудерживающей способностью, высоким водным дефицитом при средней интенсивности транспирации.

3. В сезонной динамике содержания хлорофилла отмечена двухвершинная кривая с максимумом в период цветения. По содержанию отдельных компонентов пигментной системы сорта яблони различаются между собой. Наибольшим содержанием хлорофилла отличается сорт Малинка - 4,9 мг/г сырой массы, далее Краса Бурятии - 3,9 мг/г сырой массы, у Комсомольца Бурятии — 2,4 мг/г, самое низкое содержание хлорофилла — у мезофитного сорта Ермолаева - 23 -1,8 мг/г сырой массы.

4. При районировании сортов следует учитывать особенности водного режима и способность их переносить засуху. Различная биоэкологическая специфика сортов яблони позволяет рационально использовать природный потенциал региона, распространяя более мезофитные сорта (Комсомолец Бурятии) в гумидных районах региона, а наиболее ксерофитные (Малинка, Краса Бурятии) - в районах южной Бурятии.

Г"

-f

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для Бурятии, которая является регионом со специфическими природно-климатическими условиями, впервые исследования по анатомическому строению листа, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях разных сортов яблони в сравнении с контролем - яблоней ягодной.

В целом, лист яблони - типичный лист мезоморфного растения с дорзивентральным типом строения, амфистоматический, для структуры мезофилла характерна четкая дифференциация на столбчатую и губчатую паренхиму. Верхний эпидермис большей частью с толстой наружной кутикулой с крупными клетками с крупными клетками, нижний — более мелкоклеточный. На обеих сторонах листа имеются аномоцитные устьица.

При сопоставлении показателей параметров анатомической структуры, содержания хлорофилла и водного режима у разных сортов яблони было обнаружено четкое различие между ними.

Исходя из представленных выше данных, можно отметить, что сорт Ермолаева - 23, который является инорайонным сортом (красноярской селекции), обладает явными признаками мезофитов: листовой пластинкой средней толщины, губчатой и столбчатой ткани мало, зато толстая верхняя кутикула, низким значением коэффициента палисадности (0,38), сильным развитием опушения, низким соотношением хлорофилла «а» и «б». У этого сорта, благодаря защите транспирации путем образования кутикулярного слоя на верхней стороне листа, происходит снижение потерь воды. Для сорта Ермолаева - 23, произрастающего в условиях Западного Забайкалья, водоудерживающая способность средняя, связанной воды меньше по сравнению с другими сортами, в плодах раннего срока созревания содержится большое количество Сахаров, витамина Р (данные по биохимическому составу плодов были любезно предоставлены н.с. БПЯОС Батуевой Ю.М и приведены в приложении). По степени засухоустойчивости относится к группе незасухоустойчивых сортов.

У сорта яблони Малинка отмечены признаки, характерные для ксерофитов: толстая листовая пластинка, большая площадь листовой пластинки, хорошее развитие проводящей системы и покровных тканей, толстые эпидермальные клетки, густое опушение, высокий показатель содержания хлорофилла и соотношения хлорофиллов «а» и «б». По показателям водного режима данный сорт характеризуется высокой интенсивностью транспирации, высокой водоудерживающей способностью, в листьях содержится много связанной воды, водный дефицит низкий. В плодах сорта Малинки (позднего срока созревания) содержится больше всего кислот, витамина С — средние показатели. Данный сорт засухоустойчив, зимостойкий.

Сорт Краса Бурятии — среднезимостойкий, среднезасухоустойчивый. Листовая пластинка средней толщины, верхний и нижний эпидермис толстый, толщина верхней и нижней кутикулы, палисадной и губчатой ткани чуть больше, чем у сорта Ермолаева — 23, но меньше, чем у остальных сортов и контроля. Количество устьиц на верхней и нижней стороне эпидермиса больше в сравнении с яблоней ягодной. Для листьев сорта Красы Бурятии характерна малая опушенность, относительно высокое содержание хлорофилла и высокое соотношение хлорофилла «а» и «б». Оводненность листьев средняя, интенсивность транспирации высокая, потери воды при срезании высокие, водный дефицит относительно высокий в период роста однолетних побегов. Зато плоды этого сорта, которые по сроку созревания являются среднего срока созревания, по массе и по размерам превосходят все исследуемые сорта яблони. В плодах содержится большое количество витамина С, что имеет немаловажное значение, но витамина Р меньше всех. Сорт Краса Бурятии лучше растет на орошаемых местах. На почвах бедных и сухих, мало плодородных, сорт чувствует себя плохо — характеризуется низким урожаем, мелкими невкусными плодами, он преждевременно теряет сучья и отмирает. Поэтому, на почвах бедного механического состава без систематического орошения, сорт не следует высаживать.

Из всех представленных сортов Комсомолец Бурятии характеризуется небольшой листовой пластинкой, верхний эпидермис у него тоньше по сравнению с контролем, хотя по показателям нижнего эпидермиса он не отличается от яблони ягодной, верхняя и нижняя кутикула тонкая, как и у других сортов. Но по числу устьиц у Комсомольца Бурятии их больше в сравнении с контролем и Ермолаева -23. Опушение среднее, эпидермальные клетки тонкие, коэффициент палисадности ниже, чем у контрольного варианта. В листьях содержится среднее количество хлорофилла «а + б», соотношение хлорофилла «а» и «б» высокое, хотя, листья этого сорта менее всего обводнены, интенсивность транспирации низкая, водоудерживающая способность низкая, очень высокий водный дефицит, особенно, в период роста однолетних побегов. Этот сорт чаще всех страдает от вредного влияния засухи в связи с неблагоприятным режимом увлажнения почвы. Плоды позднего срока созревания (осеннего). Масса и размеры плодов высокие, Сахаров в плодах мало, кислот малое количество, витамина С много и больше всех содержится витамина Р. Сорт Комсомолец Бурятии — среднезимостойкий, незасухоустойчивый, хорошо растет на склонах с повышенной влажностью.

Подводя итоги, хотелось бы отметить, что проведенные нами исследования представляют интерес при решении проблем районирования сортов яблони, при этом различные биоэкологические особенности, выявленные в ходе изучения, позволяют рационально использовать природный потенциал региона. Более мезофитные сорта яблони (Комсомолец Бурятии) следует распространять в более гумидных районах региона наиболее ксерофитные сорта (Малинка, Краса Бурятии) - в районах южной Бурятии. f

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баханова, Милада Викторовна, Улан-Удэ

1. Адаптация кормовых растений к условиям аридной зоны Узбекистана. -Ташкент.: Изд - во «ФАН» УССР. - 1983. - 256 с.

2. Азарова JI.B. Содержание воды в листьях яблони в связи с обрезкой и различной нагрузкой // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. -Одесса. 1972. - С. 110 - 111.

3. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. — Казань. Тат Госиздат, 1948. - 355 с

4. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. -М.: Наука, 2000.-135 с.

5. Аракелян Г.В. Некоторые физиолого-биохимические особенности различныхпо морозостойкости сортов абрикосов Армении: Автореф. дисс.к.б.н. 1. Киев, 1966.-15 с.

6. Атлас ультраструктуры растительных тканей. Под ред. М.Ф. Даниловой и Г.М. Козубова. Петрозаводск, «Карелия», 1980. - 456 с.

7. Бажанова Н.В., Маслова Т.Г., Попова И.А. и др. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований. — М., Л.: Наука, 1964. 121с.

8. Балмуш Г.Т. Водный обмен и морфогенез цветковых почек в зависимости от уровня влагообеспеченности: Дисс.к.б.н. Кишинев, 1975. - 195 с.

9. Батыр Р.А. Физиологические особенности сортов яблони различной устойчивости к засухе: Автореф. дис.к.б.н. Кишинев, 1971. - 23 с.

10. Ю.Белинский В.А. Ультрафиолетовая радиация солнца и небо — важный элемент географической среды // Климат и человек. 1972. - С. 17 - 28.

11. Бриллиант Р.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений. М.: Изд- во АН СССР, 1949. - 160 с.

12. Буинова М.Г. Содержание пигментов и анатомическая структура листа у растений Забайкалья в зависимости от условий произрастания: Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Томск, 1986.- 19 с.

13. Буинова М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья. -Новосибирск.: Наука. 1988. - 96 с.

14. М.Буинова М.Г. Пигменты растений Западного Забайкалья // Ботан. журнал. -1987.-Т. 72.- №8.-С. 1089- 1096.

15. Буинова М.Г., Бадмаева Н.К. Структурно — функциональные особенности степных растений // Исследование флоры и растительности Забайкалья: Материалы регион, научн. конф.- Улан Удэ.: Изд — во БГУ.- 1998.- С. 46 -47.

16. Быкова Н.Б. Анатомическое строение листа некоторых видов Amygdalus L.// Ботанический журнал. 1969. - Т. 54. - № 2. - С. 1717—1726.

17. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии. М, 1950.

18. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. -Ашхабад.: Изд во АНТ СССР. -1954. - 182 с.

19. Василевская В.К., Бутник А.А. Типы анатомического строения листьев двудольных // Ботанический журнал. 1981. - Т. 66. - № 7. - С. 992 - 1001.

20. Васильев И.М. Зимовка растений. -М.: Изд-во АН СССР. 1956. -307 с.

21. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.: Изд - во ЛГУ, 1988.- 205 с.

22. Вечер А.С. Пластиды растений, их свойства, состав и строение. — Минск.: Изд-во АН БССР, 1961.

23. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. учебн. пособие. - М.: Высшая школа. - 1975.-392 с.

24. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби // Ботанический журнал. 1984. - Т. 69. - № 5.- С. 363-388.

25. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Труды Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева. — М.: Изд — во АН СССР, 1946. Т. 5. - Вып. 1. - С. 1 - 237.

26. Генкель П.А.// Доклады АН СССР. 1952. -Т. 86.- Вып.5.- С. 1049 - 1052.

27. Генкель П.А., Крапивина А.Т. // Сб. памяти акад. Н.А. Максимова. М.: Изд -во АН СССР, 1957.

28. Генкель П.А. Физиология растений с основами микробиологии. — М.: Учпедгиз, 1958.

29. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Изд - во «Наука». — 242 с.

30. Генкель П.А. Физиология жаро — и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

31. Гриненко В.В., Белецкая Д.К. Влияние формы кроны на водный режим яблони // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. — 1970. -№ 12.-С. 53 -54.

32. Годнев Т.Н., Судник Н.С. О накоплении хлорофилла а и b в листьях молодых сеянцев яблони // Физиология растений, 1958. Т. 5. - Вып. 2. — С. 107-111.

33. Годнее Т.Н., Липская Г.А. К методике определения пигментов в хлоропластах растений // Физиология растений. 1965. - Т. 12. - Вып. 3. — С. 554-557.

34. Горин Т.И. Орошение плодовых деревьев в зависимости от фаз их роста и развития // Сад и огород. М. - 1955. -С. 42 - 46.

35. Горин Т.И. Транспирация у плодовых деревьев летом // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1963. № 4. - С.114 - 117.

36. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями // Бот. журнал. 1988. — Т. 73. - № 4. — С. 547 -553.

37. Грозов Д.Н. Фотосинтез и оптические свойства листьев яблони при пальметтной формировке кроны // Фотосинтез однолетних и многолетних растений. — Кишинев.: Штиинца. -1972. -С. 59 72.

38. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. М, 1959. -156с

39. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений. -Ленинград, 1960. 49 с.

40. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений. Казань, 1966.- 72 с.

41. Дариев А.С. Сравнительно анатомические исследования трибы Hibisceae. I. Анатомическое строение листьев некоторых видов Gossipium // Ботанический журнал. - 1971. - Т. 56. - № 6. - С. 798 - 806.

42. Дариев А.С. Анатомическое исследование листа пяти видов рода Tespesia Soland. et Corr.// Ботанический журнал. 1972. - Т. 57. - № 8.

43. Деревинский А.В. Морфо анатомическая структура листьев однолетних приростов яблони белорусской селекции // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений Санкт — Петербург 14—18 октября 2002 года, Санкт-Петербург, 2002. - С. 360.

44. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. -М.: Мир. 1965. - 377 с.

45. Долгова А.Е. Оводненность тканей листьев и побегов у различных сортов яблони // Вопросы биологии растений. Курган. - 1972. - Вып. 3. - С.26 - 35.

46. Егорова E.JI. Транспирация полупустынных растений Калмыкии // Бот. журнал. 1988. - Т. 73. - № 2. - С. 264 - 271.

47. Ефимов М.В., Шуин К.А. Дневной ход фотосинтеза некоторых растений в условиях Бурятии // Труды Бурятского сельскохозяйственного института, Вып. XV. -Улан Удэ, 1960.

48. Ефимов М.В., Кашин В.К. Особенности суточной динамики интенсивности транспирации и газового баланса сельскохозяйственных растений Бурятии // Тезисы докл. II конференции физиологов и биохимиков Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1964.

49. Ефимов М.В. Особенности водного режима растений в условиях Бурятии // Труды Бурятского Института естественных наук. Вып. 11.- Физиология и продуктивность растений в Забайкалье. - Улан — Удэ, 1972. - С.З - 44.

50. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном климате. Новосибирск. : Наука. Сибирское отд- ие. - 1988. - 160 с.

51. Жапарбаев Т.А., Криворучко В.П. Летняя транспирация яблони в условиях Кочкорской долины // Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений в Киргизии. Бишкек. - Илим, 1991. — С. 73 - 76.

52. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботанический журнал СССР. 1950. Т. 36. -№ 2. - С. 171 - 185.

53. Иванская Э.Н. Анатомические особенности некоторых первоцветов Центрального Кавказа // Бот. журнал. 1962. - Т. 47. - № 9. - С. 1342 - 1348.

54. Катана X. Содержание хлорофилла в листьях яблони в зависимости от возраста плодовых органов // Докл.ТСХА. Вып. 125.- М, 1966. — С.33 - 37.

55. Каверзнева Ю.Г. Строение листа у некоторых видов сем. Eriaceae // Бот. журнал. 1972. - Т. 57. - № 8. - С. 944 - 949.

56. Кириллов C.B. Водный режим почвы и водообеспеченность клоновых подвоев и саженцев яблони в питомнике: Дисс. к.с. х .н. - Мичуринск, 1997.-133 с.

57. Кладько В.М. Некоторые особенности водного режима побегов яблони в зависимости от морозостойкости и продуктивности деревьев // Доклады ТСХА.- 1972.-Вып. 173.-С. 10-14.

58. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М. : Изд — во сельскохозяйственной литературы, 1957.-374 с.

59. Коваленко В.Ф. Хлорофилл в листьях яблони при медном голодании // Вестник е.- х науки, № 12, 1973. М.: Изд - во Колос. - С. 79 - 83.

60. Козловский Т.Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969. - 247 с.

61. Коровин В.А. Продуктивность фотосинтеза деревьев яблони в зависимости от совместимости привоя и подвоя // Научные труды Воронежского сельскохозяйственного ин-та.-1978 Вып. 93.- С.96-104.

62. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. Л.: Лесная промышленность, 1983. -462 с.

63. Криворучко В.П., Шаплавская Ж.И., Абдылдаева Н.К. Влияние подвоя на водный режим яблони // Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых растений в Киргизии. Фрунзе. - 1984. - С. 76 — 80.

64. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Водоудерживающая способность листьев яблони в высокогорных условиях Кочкорской долины // Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. — Фрунзе. 1985.-С. 48-54.

65. Криворучко В.П., Усманова A.M., Жапарбаев Т.А., Шаршеева К. Летняя транспирация яблони // Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений в Киргизии. Бишкек. - Илим, 1991. -С. 46-51.

66. Кудрявец Р.П., Хроменко В.В. Освещенность плодового дерева в зависимости от формы кроны // Сельскохозяйственная биология, 1971. -Вып. 6.- №3.- С. 469-470.1. J 128

67. Кудрявец Р.П. Продуктивность яблони. -М.: Агропромиздат, 1987. -303 с.

68. Культебаев Э.Т. Содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в листьях различных сортов яблони в Заилийском Алатау // Труды Казахского сельскохозяйственного института, Т. XIII. Вып. 3. - Алма - Ата, 1970. - С. 86-90.

69. Культебаев Э.Т. Некоторые физиологические особенности яблони в нижнегорном плодовом поясе Заилийского Алатау: Дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Алма - Ата, 1971. - 122 с.

70. Культебаев Э.Т. Содержание хлорофилла в листьях различных сортов яблони в сезонной динамике и по ярусам кроны // Вестник с — х науки Казахстана. №7. - 1974. - С. 98 - 100.

71. Культебаев Э.Т. Водный режим и содержание хлорофилла в листьях Апорта на семенных подвоях // Вестник с- х науки Казахстана. № 5. - 1985. - С. 38 -40.

72. Курчатова Г.П. Транспирация листьев яблони на разных подвоях в течение дня и вегетации // Сб. трудов молодых ученых АН МССР. — Кишинев. -1966.-С.94-96.

73. Курчатова Г.П. Влияние подвоя на водный режим и засухоустойчивость яблони // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука. - 1971. - С. 232 - 236.

74. Кухта П.Н. Оводненность листьев яблони в условиях орошения // Плодоводство. Минск.: Ураджай. - 1974. - Вып.2. - С. 72 - 76.

75. Кушниренко М.Д. Влияние освещения на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза листьев разных ярусов кроны // Бюллетень научной информации ЦГЛ им. И.М. Мичурина. Вып. 5 - 6. - Мичуринск, 1958.-С. 22-28.

76. Кушниренко М.Д., Штин Е.Т. Изучение влияния ментора на формирование гибридных сеянцев в зависимости от места прививки по ярусам кроны // Физиология растений. 1958. - Т. 5. - № 1.

77. Кушниренко М.Д. К вопросу засухоустойчивости яблони и груши // Физиология устойчивости // Труды конференции 3-7 марта 1959 М., Изд -во АН СССР, 1960.

78. Кушниренко М.Д. Физиологические особенности возрастной изменчивости кроны плодового дерева. Кишинев.: Штиинца. — 1962.

79. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В. Изменение сосущей силы листьев яблони, груши, сливы и персика в зависимости от влажности почвы // Известия АН МССР. -1963. -№ 4.

80. Кушниренко М.Д., Бондарь Е.М. Водный режим некоторых сортов раннего и позднего сроков созревания // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1964.- № 3.- С. 24 - 26.

81. Кушниренко М.Д., Душутина К.К., Крюкова Е.В. Некоторые особенности водного режима груши в процессе вегетации // Известия АН МССР. 1964.-№4.

82. Кушниренко М.Д. Водный обмен и степень засухоустойчивости некоторых пород плодовых // Физиология растений. 1964. - т. 11. - Вып. 3.- С. 487 -495.

83. Кушниренко М.Д., Семенченко П.П. Суточные изменения содержания фракций воды в листьях плодовых и ягодных растений // Изв. АН Молд ССР.- Серия биологических и химических наук. 1965. - № 4. -С. 43 - 46.

84. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений: Дисс. д.б.н. Кишинев. - 1965. - 575 с.

85. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений.- Кишинев. — Картя молдовеняскэ, 1967. — 330 с.

86. Кушниренко М.Д., Медведева Т.Н. Влияние завядания на пигментную систему и развитие водоудерживающих сил листьев // Физиология растений.- 1969.- Т. 16, № 3. С. 529 - 534.

87. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Бондарь Е.М., Гончарова Э.А., Водный обмен яблони. Кишинев.: Штиинца, 1970. - 175 с.

88. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В. Курчатова Г.П., Балмуш Г.Т. Изменение водного режима и электрического сопротивления тканей яблони в зависимости от фона увлажнения // Водный режим культурных растений. -Кишинев. 1971.-С.З - 18.

89. Кушниренко М.Д., Батыр Р.А., Печёрская С.Н., Медведева Т.Н. Влияние обезвоживания на физиолого-биохимические и анатомические изменения листьев плодовых растений // Физиология засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1971.-С. 151-168.

90. Кушниренко М.Д. Жулавская М.Н., Пономарченко Н.С. Водный режим растений яблони в зависимости от формировки кроны и подвоев // Физиолого-биохимические особенности яблони с плоской формировкой кроны. Кишинев. : Штиинца. - 1975. - С. 41 — 63.

91. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. — Кишинев.: Штиинца. 1975. - 215 с.

92. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев.: Штиинца, 1991. - 306 с.

93. Лазаричева С.Г. Фотосинтез и урожай плодовых растений // Труды Всес. с. -х института заочного образования. 1966. - Вып. 18,ч. 2. - С.49 - 54.

94. Лазаричева С.Г. Некоторые вопросы водного режима яблони в связи с периодичностью плодоношения // Земледелие и растениеводство. — М.- 1969. С.73 - 75.

95. Литвинов Л.С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. Львов, 1951.

96. Лосев А.П. Водный режим почв в карликовых и сильнорослых садах яблони // Тр. Гидрометеорол. н. и. центр СССР. 1971. - Вып. 85. — С.106 -114.

97. Лопушинский Л.И., Молотковский Г.Х.// Доклады АН СССР. 1953.-Вып. 92. - № 5.

98. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. I. Влияние внешних факторов, сезонная и суточная динамика // Бот. журнал. 1982. - Т. 67.- № 3. - С. 265 - 277.

99. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. II. Влияние эколого — географических условий и систематической принадлежности растений // Бот. журнал. 1982. - Т. 67. - № 4. - С. 409 - 418.

100. Любименко В.Н., Бриллиант В.А. Окраска растений // Избранные труды. Киев.: Изд - во АН УССР. - 1963. - Т. 2. - С. 427 - 644.

101. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимоустойчивости растений. Т.1. М.:Сельхозгиз. — 1952. — 576 с.

102. Мамаева З.Г. Водоудерживающая способность листьев сортов яблони при завядании И Сб. тр. аспирантов и молодых научных сотрудников /Всес. н.и. ин т растениеводства. - 1970. - № 15. - С.474 — 477.

103. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - Вып. 3. - С. 615 -619.

104. Мехтизаде P.M., Фаталиев А.Т. Изменение содержания пигментов в листьях яблони в зависимости от вертикальной зональности // Вестник е.- х науки, № 6 (9), 1969. С. 59 - 62.

105. Милторн Ф.Л. Растение и вода. 1967. - С.5 - 63.

106. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Ленинград. - Наука, 1974. - 119 с.

107. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах // Бот. журнал. 1990. - Т. 75. - № 3. - С. 368 - 375.

108. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.А., Котеева Н. К. Сравнительная характеристика анатомии листа арктических и бореальных зон // Бот. журнал. 1998.-Т. 83. - № 3. - С. 21-27.

109. Мяташ Н.А. Влияние различных типов водного стресса на листовой аппарат и морозостойкость яблони. Автореф. дисс. на соискание уч. ст. к. с - х.н. - Москва, 1994 . - 24 с.

110. Нагалевский B.JL, Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар. - Изд - во Кубанского гос. ун-та, 1981. - 88 с.

111. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н., Сазонова Т.А., Кайбияйнен JI.K. Водный потенциал листьев яблони. I. Пространственные вариации // Физиология и биохимия культурных растений, Т. 20. № 5 (116). -1988. -Киев.: Наукова думка, - С.438 - 446.

112. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н., Сазонова Т.А., Кайбияйнен JI.K. Водный потенциал листьев яблони. Н.Временные вариации // Физиология и биохимия культурных растений, Т. 20. № 5 (116), 1988. - Киев. : Наукова думка. - С.447 - 452.

113. Надеждина Н.Е. Водный режим яблони и его оптимизация в условиях юга Украины. Мелитополь. - 1988. - 216 с.

114. Надеждина Н.Е., Разнополов О.Н., Кайбияйнен JI.K., Сазонова Т.А. Влияние атмосферных условий на динамику водного режима яблони // Биологические науки, 1989. № 6. - С.87 - 94.

115. Надеждина Н.Е. Взаимосвязь биофизических характеристик водного обмена яблони // Биологические науки, № 1 (337). 1992. - С. 120 - 125.

116. Обминская Т.К. Интенсивность транспирации яблони в связи с различной водообеспеченностью на склонах // Ученые записки Кабардино -Балкарского у н та. 1967. - Вып. 35.- С.141 - 145.

117. Петинов Н.С., Прусакова Л.Д., Синицына З.А.// Физиология растений, 1957. Т.4. Вып.6. - С.554 - 566.

118. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд — во АН СССР, 1959.

119. Петинов Н.С., Шань Лунь // Известия АН СССР, сер. Биол., 1962, № З.-С. 406-418.

120. Петинов H.C. Взаимосвязь водного режима и некоторых физиологических процессов растений с их продуктивностью в условиях различного водоснабжения // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд — во АН СССР. — 1963.

121. Поликарпов В.П., Адаскалиций М.М. Водный режим и содержание хлорофилла в листьях яблони с плоской и обычной кронами // Вестник с- х науки. № 8, 1973. - С. 84 - 87.

122. Поплавский К.М. Водный режим яблони // Бюллетень Плодоовощного ин -та им. Мичурина. — 1946. — Вып. 1.

123. Попов В.Ф. Содержание хлорофилла и продуктивность фотосинтеза яблони в зависимости от способов содержания почвы в пальметтном саду // Вопросы интенсификации плодоводства. Кишинев, 1978. - С.44 - 46.

124. Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. -1960.-206 с.

125. Проценко Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР. — Киев.: Изд во Киевского ун - та. - 1958.- 392 с.

126. Романова J1.B. Водный режим косточковых плодовых пород // Ученые записки ЛГУ. 1955. - № 186. - Серия биологическая. - Вып. 39. - С. 172 — 184.

127. Сеньчук Е.З. Влияние водного режима на физиологические процессы у некоторых сортов яблони: Дисс.к.б.н.- Киев. 1954.- 226 с.

128. Сергеева К.А. Критические периоды плодовых культур в условиях южного берега Крыма // Биологические основы орошаемого земледелия. -М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 195-204.

129. Слейчер P. Водный режим растений. М.: Мир. - 1978. - 282 с.

130. Соколова Е.А. Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae) Автореферат дисс. на соискание уч. степени д.б.н.- Санкт — Петербург , 2000 . -28 с.

131. Соловьева М.А., Починок Х.Н., Оканенко А.С. Водный режим, фотосинтез и морозоустойчивость яблони // Физиология древесных растений. М, 1962. -С. 160 - 170.

132. Соловьева М.А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания. — М.: Колос, 1967. 239 с.

133. Сравнительная анатомия высших растений. Учебно-методическое пособие. - М.: Изд - во МГУ, 1989.- С. 32 - 44.

134. Тарасов В.М., Коваленко В.Ф. Усыхание побегов и некоторые особенности водного режима яблони // Доклады ТСХА. Вып. 125, 1966 . -С.155- 161.

135. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань.: Изд - во Казанского ун-та, 1964.- 198 с.

136. Толстогузова В.Г. Динамика накопления хлорофилла в листьях яблони с различной формой кроны // Сельскохозяйственная биология, 1976. Т. XI, №4.-С. 559-564.

137. Федоровский Д.Ф. Зависимость коэффициента завядания от вида растений и осмотического давления почвенного раствора. Львов, 1948.

138. Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд - во МГУ, 1968.-Т. X.- С. 100- 128, С.177 -211.

139. Филиппов JI.A., Фулга И.Г. Водный режим периодично плодоносящей яблони // Известия АН СССР. Серия биологическая. - 1963.- № 4. - С.588 -593.

140. Фулга И.Г.К методике определения площади листьев у плодовых деревьев // Труды Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия, Т. X, 1965. С. 239 - 247.

141. Хрыпова Н.Х. Некоторые особенности водного режима плодовых и ростовых побегов яблони, сформированных в различных частях кроны дерева // Доклады ТСХА. 1969.- Вып. 153. - с. 73 - 77.

142. Чвилев И.М. К изучению анатомо-физиологических особенностей культурных сортов яблони // Записки Воронежского сельскохозяйственного института. — 1930. № 14.

143. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — С- Пб.- «Мир и семья». — 1995. — 990 с.

144. Шабалин И.Н. // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд - во АН СССР. - С. 246 -262.

145. Шатилов Ф.В., Васина А.П., Скрепчинская А.А. // Труды Саратовского сельскохозяйственного института. 1957. — С. 10.

146. Шийрэвдамба Цэрэндуламын. Анатомическая характеристика растений основных природных зон и поясов Монгольской народной республики: Дисс. . д.б.н.-Л.- 1990.-212 с.

147. Шишкану Г.В. Концентрация пигментов в листьях яблони // Фотосинтез сельскохозяйственных растений Молдавии в связи с условиями произрастания. Кишинев, 1970 . - С. 49 - 67.

148. Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони. Кишинев.: Штиинца. - 1973. -292 с.

149. Шлык А.А. О спектрофотометрическом определении хлорофилла а и b // Биохимия. 1968. - Т. 33. - Вып. 2. - С. 275 - 285.

150. Эсау К. Анатомия растений. -М.: Мир. 1969 564 с.

151. Эзау К. Анатомия семенных растений: В 2 кн.. М.: Мир, 1986. — К. 1. -218с., К. 2.-230-558 с.

152. Якунина В.М., Маслов С.П. Влияние схем посадки деревьев яблони на содержание хлорофилла и чистую продуктивность фотосинтеза // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур, Т. VIII, ч. 1. -Тула, 1978. — с.82-86.

153. Assaf R., Bradvo В., Levin I. Effect of irrigation according to water deficit in two different soil layers, on the yield and growth of apple trees // J.Hortic. Sci. -1974.-Vol. 49.-P. 53-64.

154. Assaf R., Levin I., Bradvo B. Effect of irrigation regimes on trunk and fruit growth rates, quality and yield of apple trees // J. Hortic. Sci. 1975. - Vol. 50. -P. 481-493.

155. Benko B. Hospodarenie jabloni s vodou «Rost linna vyroba» // R.G (XXXII) Sborn. Ceskosl. Acad. Zemed. Ved. Roste. Viroba, 1959, № 5, P. 671 -680.

156. Benko B. Vyznam niektorych anatomyckych a morfologickych znakov a transpiracia a jablone // Vedec. prace vyskumm. ustavu rastl. Vyroby Piestanoch, 2. Praha. 1963.

157. Buinova M. G., Anenkhonov O.A. Anatomy of the dry steppe plants in cryoarid climate // Vegetation and climate: 42 nd annual Symposium of the International Association for Vegetation Science. Vitoria — Gazteiz. — Spain, 1999.-P. 28.

158. Childers N.F. a. White D.G. Influence of submersion of roots on transpiration, apparent photosynthesis and respiration of young apple trees // Plant physiology. 1942. - Vol.17. - P. 603 - 618.

159. Chapman K.R. Effect of four water regimes in performance of glasshouse -grown nursery apple trees // Queensl. J. Agr. Anim. Sci. 1973. - Vol. 30. - P. 125-135.

160. Goode J.E., Hyrycz К J. The response of Laxton's superb to different soil moisture conditions // J. Hort. Sci. 1964. - Vol. 39. - P. 254 - 276.

161. Hallaire M. // Annales Agronomiques. 1961. - Vol. 12. № 1.

162. Kramer P.J.// Plant and soil: A modern synthesis. McGraw Hill: New York.-1969.

163. Kramer P.J.// Water Relations of Plants. Academic Press: Orlando; New York; London et al. 1983. - P. 489.

164. Kramer P.J., Kozlowski T.T.// Physiology of trees. New York. - 1960. -Vol. 14.-№542.-P. 111.

165. Kumaschiro K., Tateischi S. The effect of soil moisture on the tree growth, yield and fruit quality of Jonathan apples // J. Japan Soc. Hort. Sci. 1967. - Vol. 30.-P. 125- 135.

166. Modlibowska I. Effect of soil moisture on frost resistance of apple blossom, including some observations on "ghost" and "parachute" blossom // J. Hortic. Sci. 1961.-Vol. 36.-P. 186- 196.

167. Hallaire M. //Annales Agronomiques, 1961. Vol. 12. № 1.

168. Halevy A. Research Counsil Esrael Bull. 5 D. P., 1956.

169. Heinicke A. J.A method for studying the relative rates of transpiration of apple leaves and fruits // Proc. of the Amer.Soc. for Hort. Sci., 1929.

170. Reinken G. Uber die Transpiration von Apfelbaumen. // Advances Horticult. Sci. and Sheir. Applic. 1962. - Vol. 2. - New -York. - Macmillan Co. -173

171. Simons R. K. Comparative anatomy of leaves and shoots of Golden Delicious and Jonared apple trees growth with high and low moisture supply // Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. -1956. Vol. 68. - P.20 - 26.

172. Slatyer R.O.//Austral. J. Biol. Sci. 1956.Vol. 9.

173. Slatyer R.O.//Austral. J. Biol. Sci. 1957. Vol. 10, № 3. P. 320.

174. Stocker O. Die Durreresistenz // Handbuch der Pflanzen physiologie. Berlin, 1956. Bd. 3.

175. Stocker O., Leyerer G., Vieweg G.H. // Wasserhaushals und Assimilation, 1954. S. 45-77.