Влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови

Суншева, Бэла Мухамедовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови"

На правах рукописи

Суншева Бэла Мухамедовна

ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ АНТИГИПОКСАНТОВ НА КИСЛОРОДЗАВИСИМЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ КРОВИ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 ОсЗ 2011

Майкоп-2011

4854624

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пшикова Ольга Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Цикуниб Аминет Джахфаровна

доктор медицинских наук, профессор Хацуков Борис Хусейнович

Ведущая организация: Центр медико-экологических исследований -

филиал ГНЦ РФ ИМБП РАН

Защита состоится «04» марта 2011г. в 13.— часов на заседании диссертационного совета Д 212.001.07 в Адыгейском государственном университете по адресу: 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Пионерская, 260, конференц-зал научной библиотеки А ГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Адыгейского государственного университета.

Автореферат разослан «03» февраля 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент H.H. Хасанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема гипоксии в настоящее время является одной из актуальных проблем биологии и медицины. Считается, что в основе любой патологии лежит гипоксия, вызываемая расстройством окислительно-восстановительных систем. Важнейшим направлением в этой проблеме является контроль над возникновением и развитием состояния гипоксии, защитой от нее человека в экстремальных условиях (А.З. Колчинская, 1973; Б.Х. Хацуков и соавт. 1998; О.В. Пашкова, 1999; Ю.В. Медведев, А.Д. Толстой, 2000; А.Б. Иванов, 2002).

Ведущее место в профилактике сохранения гомеостаза при постоянно действующем неблагоприятном факторе занимает управление процессами адаптации с помощью природных соединений (Ж.И. Абрамова и др., 1985; А.Д. Цикуниб, 2006, 2007 и др.). К таким соединениям относятся антиоксиданты. Показано, что профилактическое применение ан-тиоксидантов способствует снижению повреждающего эффекта стрессора на организм (Л.Е. Назарова, 2008). Многочисленными исследованиями доказано, что усиление окислительных процессов приводит к развитию клеточной патологии (Ю.А. Владимиров, 1972; В.И. Кулинский, 1993; B.JI. Воейков, 2001 и др.), что особенно выражено в условиях высокогорья (П.В. Белошицкий и соавт., 1995; А.Н. Красюк с соавт., 1995; А.З. Колчинская и др., 1999; А.Б. Иванов, 2001; Х.А. Курданов и др., 2010).

Гипоксия является одним из видов стрессорного воздействия, нарушающего гомеостаз организма. При гипоксических состояниях происходит ингибирование эндогенных антиоксидантов - супероксиддисмута-зы, глугатиона, токоферола (L.M. Kats et al., 1998). При этом происходит усиление продукции свободных радикалов и как следствие развитие окислительного стресса (Р.Г. Биктемирова, А.Р. Мухамедиева, 2005; Л.Е. Назарова и др., 2005). Важную роль в противостоянии гипоксиче-скому воздействию играют адаптационные возможности организма.

Адаптационные возможности это, прежде всего, запас функциональных резервов, которые постоянно расходуются на поддержание равновесия между организмом и средой (P.M. Баевский и др., 1987). При этом происходит их постоянное восполнение, благодаря чему поддерживается гомеостаз организма. На фоне этих реакций представляется целесообразным восполнение антиоксидантнои системы извне. Доказано, что адаптация организма к гипоксии возможна и с помощью природных ан-тигипоксантов (М.Т. Шаов и др., 1996; О.В. Пшикова и др., 1997; О.В Пшикова, М.Т. Шаов, 1997; И И. Темботова, 2005; А.Ю. Аккизов,

2008). В некоторых случаях природные антигипоксанты могут превосходить по эффективности синтетические препараты.

Ранее было показано, что повышение энерго-адаптационного потенциала организма возможно с помощью антиоксидантов синтетического и природного происхождения (A.B. Смирнов и соавт., 1994; О.В.Пшикова, 1999, 2003 и др.). Природные антиоксиданты, которые обладают антигипоксическими свойствами и являются адаптогенами, активно используются в лечебной практике. В настоящее время в буквальном смысле слова начинается возврат к натуропатической медицине. В этом плане, особенно перспективными с целью ускоренного формирования состояния адаптации оказались антиоксиданты облепихи крущино-видной (ß-каротин, витамины С, Е), произрастающей в районе Приэльб-русья. В ряде исследований показано, что под влиянием облепихи кру-шиновидной повышается высотоустойчивость животных, происходит заметное усиление периферического кровообращения (М.Т. Шаов, 2004; А.Ю. Аккизов, 2008), увеличивается время жизни нервных клеток в бескислородной среде (М.Т. Шаов, О.В. Пшикова, 1996; 2003; М.Т. Шаов, Х.А. Курданов, О.В. Пшикова, 2010).

Вместе с тем, остается малоизученным вопрос о влиянии природного комплекса антиоксидантов на адаптационные механизмы системы крови. Действие неблагоприятных факторов среды, прежде всего, отражается на системе крови, обеспечивающей поддержание гомеостаза при изменениях параметров внутренней и внешней среды (включая гипокси-ческое воздействие). Наблюдая за изменениями функциональных показателей системы кровообращения можно определить «цену адаптации» (P.M. Баевский и др., 1987). В этой связи актуальным является изучение действия биоантиоксидантов облепихи крушиновидной на кислородзави-симые показатели крови и адаптационный потенциал организма человека.

Цель исследования: изучить влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови, оценить их роли в возрастании эффективности работы системы транспорта кислорода, повышении адаптационного потенциала организма.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

- исследовать динамику сатурации кислорода (Sa02), ее флуктуации, а также значения Р50 до и после приема облепихи крушиновидной;

- изучить влияние ß-каротина на динамику Sa02, ее флуктуаций, а также напряжения полунасыщения гемоглобина кислородом (Pso);

- сравнить антигипоксантное действие облепихи крушиновидной и ß-каротина на состояние системы транспорта кислорода;

- исследовать динамику АФК под воздействием облепихи крушиновидной и ß-каротина в модельных водно-электролитных системах;

- оценить действие плодов облепихи крушиновидной и р-каротина на количественные характеристики состояния адаптационного потенциала организма человека.

Научная новизна. В работе впервые установлено:

- при действии биоантиоксидантов облепихи крушиновидной, произрастающей в районе Приэльбрусья, происходит усиление антигипокси-ческой функции гемоглобина, на что указывает снижение флуктуаций Sa02 и возрастание Р50;

- под влиянием (í-каротина происходит усиление антиоксидантной функции гемоглобина, о чем свидетельствует снижение Р50 и возрастание флуктуаций Sa02;

- разнонаправленность действия плодов облепихи крушиновидной, содержащих комплекс биоантиоксидантов и моно препарата Р-каротина на процессы энергопродукции: облепиха инициирует биофизический путь энергопродукции, а p-каротин стимулирует биохимический путь энергопродукции;

- испытуемые биоантиоксиданты повышают адаптационный потенциал системы кровообращения за короткий период времени (5 суток).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биоантиоксиданты облепихи крушиновидной повышают уровень Sa02 и Р50, а флуктуации Sa02 под их воздействием снижаются.

2. Прием p-каротина снижает уровень Sa02 и Р50, при этом флуктуации Sa02 возрастают.

3. Биоантиоксиданты облепихи крушиновидной повышают содержание перекиси водорода и значительно уменьшают уровень гидро-ксильного радикала в физиологическом растворе.

4. Действие p-каротина существенно снижает концентрации перекиси водорода и гидроксильного радикала в физиологическом растворе.

5. Как облепиха, так и р-каротин поддерживают исходный уровень супероксидного анион-радикала кислорода.

6. Под воздействием биоантиоксидантов облепихи проявляется ан-тигипоксическая функция гемоглобина, а Р-каротин способствует усилению антиоксидантной функции гемоглобина.

7. Биоантиоксиданты облепихи и p-каротин значительно повышают адаптационный потенциал системы кровообращения за короткий период времени.

Теоретическая значимость работы. Результаты настоящей работы помогают с помощью аитиоксидантов природного происхождения вскрыть физиологические и биоэнергетические механизмы формирования состояния адаптации в системе транспорта кислорода и всего организма в целом.

Расширены современные представления о физиологических механизмах повышения адаптационного потенциала посредством усиления антигилоксической функции гемоглобина (эритроцита) под влиянием облепихи крушиновидной и возрастания антиоксидантной функции гемоглобина под воздействием р-каротина.

На основе модельных опытов по изучению динамики активных форм кислорода получены углубленные представления о биоэнергетических механизмах повышения резервов здоровья. В частности, показано инициирование биофизического пути энергопродукции биоантиоксидан-тами облепихи и стимулирование биохимического (митохондриального) пути энергопродукции молекулами Р-каротина.

Практическая значимость работы. Работа имеет практическое значение в первую очередь для систем образования, здравоохранения, физкультуры и спорта. Так, результаты исследования могут быть с успехом использованы в учебном процессе в различных разделах физиологии, биохимии и биофизики. В здравоохранении результаты настоящей работы помогут организовать на научной основе натуропатическое (немедикаментозное) лечение различных патологий путем ускоренного повышения резервов здоровья в организме. Работа имеет большое практическое значение для физкультуры и спорта, т.к. её результаты дают возможность спортсмену стимулировать за короткое время адаптационный потенциал системы кровообращения и организма в целом с помощью легкодоступных натуропатических средств, препятствующих развитию ацидоза при физических перегрузках, выступающих в роли биостимуляторов в ходе подготовки к соревнованиям, оказывающих антигипоксический и анти-стрессорный эффект.

Внедрение результатов исследования в практику. Работа выполнена в рамках НИР кафедры физиологии человека и животных биологического факультета Кабардино-Балкарского Государственного университета «Кислородзависимые электро-физиологические механизмы адаптации нервных клеток к гипоксии» (номер государственной регистрации 0120.0804737).

Результаты исследования внедрены в учебный процесс при подготовке магистров (направление 020200.68 «Биология») на биологическом факультете Кабардино-Балкарского Государственного университета. На основе полученных данных разработан и апробирован новый курс «Биофизические основы патологических процессов» с полным набором учебно-методической документации, лекций и лабораторных занятий. Результаты внедрены также в научно-исследовательскую работу, проводимую на кафедре технологии продуктов общественного питания (ТПОП) Кабардино-Балкарской сельскохозяйственной академии по теме «Техноло-

гия приготовления продуктов питания специального назначения» и в практику отделения реанимации и анестезии республиканской клинической больницы КБР (г. Нальчик).

Апробация работы. Основные положения диссертации апробировались на III Всероссийской конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция" (Москва, 2002), на III Международной научно-практической конференции "Состояние биосферы и здоровье людей" (Пенза, 2003), на Международной конференции "Гомеостаз и эндоэколо-гия" (Хургада, 2002), на XIX съезде физиологов РФ (Екатеринбург, 2004) на Международном конгрессе студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2007» (Нальчик, 2007), на XXI съезде физиологов РФ (Калуга, 2010) и на кафедральных и факультетских научных семинарах КБГУ (2001-2009).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ для публикации результатов исследований на соискание ученой степени доктора и кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и их анализа, обсуждения результатов, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Работа иллюстрирована 19 рисунками и 2 таблицами, изложена на 118 страницах машинописного текста. Список литературы содержит 223 источника (119 отечественных и 104 иностранных авторов).

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на кафедре физиологии человека и животных биологического факультета КБГУ. В исследовании приняли участие на добровольной основе практически здоровые молодые люди обоего пола 20-22 лет. Все участники были разделены на три группы. Первая группа (60 человек) получала свежие плоды облепихи крушиновидной в курсовой дозе 3 г/кг массы тела. Продолжительность курса приема плодов составляла 10 суток. Вторая группа (60 человек) принимала бета-каротин в капсулах в курсовой дозе 250мг% в течение 10 дней. Отдельная группа служила в качестве контроля (50 человек). Все участники исследования не употребляли иные витаминные препараты, биологически активные добавки или другие лекарственные средства. Определенные показатели регистрировались в следующей последовательности: фон, на 3, 5 и 10 день опыта, а также в период последействия на 7, 14 21 день.

Исследование включало регистрацию в условиях in vivo сатурации кислорода Sa02, вычисление флуктуаций Sa02, Р50, адаптационного потенциала (АП), определение in vitro динамики активных форм кислорода (АФК) в модельных водно-электролитных системах.

Сатурация кислорода, ЧСС, флуктуации SaOj определялись методом пульсоксиметрии прибором ЭШЖС-01 (ЗАО Инженерно-медицинский центр «Новые приборы», г. Самара). У всех участников измерялось артериальное давление - систолическое и диастолическое (АДс и АДд), фиксировались рост и вес. Все значения статистически обработаны в программе Excel с использованием t — критерия Стьюдента. Различия считались достоверными при величине уровня значимости Р<0,05.

Адаптационный потенциал вычислялся по методике Баевского (1987). Значение Р50 в тканях определяли расчетно - фотоплетизмографи-ческим методом (М.В. Борисюк, 1990). Изучение динамики интермедиа-тов кислорода проводилось с помощью дифференциально-осциллогра-фической полярографии (осциллографический полярограф ПО-5122 модели 02А, г. Ростов) по методике М.Т. Шаова (1981, 1989) с использованием физиологического раствора. В физиологический раствор добавляли 10мл сока облепихи и раствор бета-каротина (в дозе, соответствующей его содержанию в плодах облепихи). Дальше в течение 40 мин следили за изменением вольт-амперных кривых, характеризующих содержание АФК в растворе. Были зафиксированы изменения динамики АФК в первую минуту, через 3 мин, через 6 мин, 12 мин, 15 мин и 40 мин опыта.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изменение SaO¡ после курсового приема облепихи крушиповид-пой. В фоне значение Sa02 равнялось в среднем 97,3±0,03%, что близко к физиологической норме. На третий и пятый день опыта отмечалось незначительное колебание степени насыщения гемоглобина кислородом относительно фона: 97,2±0,03 и 97,4±0,03% соответственно. На 10 день опыта наблюдалось увеличение Sa02 до 97,6±0,06% (рис.1).

В период последействия, через семь дней после приема облепихи значение Sa02 находилось в среднем на уровне 97,4±0,07%. Через 14 дней после приема облепихи степень насыщения гемоглобина кислородом составила в среднем 97,7±0,06%. На 21 день последействия значение Sa02 возросло достоверно (Р<0,05) до 97,8±0,06%

При этом произошло снижение флуктуаций данного показателя. В фоне флуктуации Sa02 составляли 3963 в минуту, а на третий день опыта

2225. На пятый день тенденция снижения флуктуаций продолжалась -2125, а на десятый день они составляли 1878 (рис.2).

фон За/о 5дА> Юд/а 7я/а МдЛг 21 в/а

-*- опыт —■ • контроль

Рис.1. Динамика 8а02 во время приема облепихи крушиновидной студентами и в период последействия д/о-дни опыта, д/п - дни последействия * - Р<0,05 (по равнению с фоном)

фон Зл/о 5л/о 10д/о 7в/п 14д/п 21 в/п

контроль '

•опыт

Рис.2. Флуктуации 8а02 во время приема облепихи крушиновидной студентами и в период последействия д/о - дни опыта, д/п - дни последействия

В период последействия также продолжается дальнейшее снижение флуктуаций Sa02: с 1951 в минуту до 1897 на 21 день последействия.

Повышение Sa02 на фоне снижения флуктуаций, которое наблюдается в опыте, говорит об увеличении надежности системы транспорта кислорода. Флуктуации обратно пропорциональны числу компонентов F=lMi, в нашем случае число компонент это Sa02. Чем выше сатурация,

тем меньше флуктуаций. Как известно, надежность системы обратно пропорциональна флуктуациям Н:=!/Т: чем меньше флуктуации, тем выше будет надежность системы транспорта кислорода.

Для оценки изменения способности гемоглобина связывать кислород под воздействием облепихи, мы обратились к информатике сатура-ционной кривой. Согласно динамике наблюдений (3 день опыта) произошел сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина влево, что свидетельствует об увеличении сродства гемоглобина к кислороду. Мы можем говорить, что здесь проявляется функция гемоглобина как антиоксиданта что вполне может зависеть от Р-каротина. Он удерживает кислород, и тем самым, снижает уровень ПОЛ и образования активных форм кислорода.

С другой стороны, как показали опыты (5 день опыта, 10 день опыта, период последействия), имел место также и сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо, что свидетельствует о снижении сродства гемоглобина к кислороду. В этом случае, под воздействием облепихи происходит усиление антигипоксических функций гемоглобина, так как в результате ослабления сродства между гемоглобином и кислородом происходит возрастание напряжения кислорода в тканях. Все это свидетельствует о том, что облепиха обладает широким спектром действия и в зависимости от сложившейся в организме ситуации она может настроить систему транспорта кислорода на борьбу с гипоксией или оксидантами (продукты ПОЛ, АФК и др.).

Кроме того, заслуживает большого внимания динамика другого показателя - флуктуации БаОг (1Ба02). Факт значительного и однонаправленного снижения Ка02 может говорить только в пользу оптимизации энергетического обеспечения системы транспорта кислорода под воздействием облепихи. Известно, что флуктуация - это вынужденное и быстрое повышение энергии одной части системы за счет использования энергии другой её части. Следовательно, высокочастотные флуктуации какого-либо параметра (например, 8а02) являются признаком борьбы системы против «истощения» источников энергии, а низкочастотные флуктуации, наоборот, сигнализируют о стабилизации процессов энергопродукции и энергопотребления в системе. В целом можно отметить, что флуктуации дают весьма важную информацию о пластичности и динамичности системы и её элементов.

Изменение БаОг после курсового приема р-каротина. Во второй группе фоновое значение Ба02 (%) равнялось в среднем 97,6±0,2%. На третий и пятый дни опыта наблюдалось снижение 3а02 до 97,3±0,1% и 97,3±0,08% соответственно. Через 10 суток приема бета-каротцна 5а02 снизилось достоверно (Р<0,05) до 96,9±0,08%.

В период последействия продолжается дальнейшее снижение сатурации кислорода и на 21 день последействия составляет 95,9±0,09% (рнс.З). При этом флуктуации Ба02 возрастают. Если в фоне флуктуации составляли 4040 в минуту, то на 10 день опыта их было 4700. В период последействия частота флуктуации 8а02 возросла с 3630 до 4470 в минуту (рис.4). Таким образом, (3-каротин, один из главнейших компонентов облепихи, оказывает явное противофазное действие на показатели Ба02 по сравнению с самой облепихой.

94 фон; Зд/о 5 д/о 10д/о 7д/п 14д/л 2Ып

—♦—опыт—*- -контроль

Рис.3. Изменение 8аОг при приеме Р-каротина студентами и в период последействия д/о - дни опыта, д/ п - дни последействия . *-Р<0,05 (по сравнению с фоном)

1500 1000 | 500 +■

фон Зд/о 5д/о 10д/о 7я/п 14д/п 21д/п

'"■" • КОКГрОЛк в ОПЫТ

Рис. .4. Флуктуации 8а02 во время приема р-каротина студентами и в период последействия д/о - дни опыта, д/ п - дни последействия

Явление снижения 8а02 мы связываем со способностью р-каротина депонировать кислород. Данные литературы свидетельствуют о том, что бета-каротин способен связывать кислород в тех случаях, когда отсутствует избыточная потребность в нем, и освобождать его при снижении р02 в крови (В.Н. Карнаухов, 1969).

Можно предположить, что связывание определенного объема кислорода р-каротином приводит к снижению объема доставляемого к клеткам кислорода с 97,6% до 95,9%, т.е. делает объем доставляемого кислорода адекватным потребностям клеток в 02 в данный момент времени. В связи с чем, предположительно в клетках снижается процесс образования АФК и уровень ПОЛ.

Влияние облепихи круишиовидиой на Р50. Значение Р50 в тканях, как уже отмечено, определяли расчетно-фотоплетизмографическим способом. По результатам наших исследований значение Р50 держалось на одном уровне в течение опыта и приближалось к значению 26,6±0,02 мм рт.ст. (рис.5). Однако в период последействия мы наблюдали увеличение Р50 до 27,8±0,03 мм рт.ст. Это свидетельствует о возрастании мозгового кровотока на 12% и означает, что после курсового приема облепихи происходит правостороннее смещение кривой диссоциации оксигемоглоби-на, указывающее на снижение сродства гемоглобина к кислороду.

—•"контроль ~*~ОПЫ1

Рис.5. Динамика Р50 во время приема облепихи крушиновидной участниками исследования д/о - дни опыта, д/ п - дни последействия *-Р<0,05 (по сравнению с фоном)

Таким образом, исходя из динамики Р50, можно предположить, что происходит усиление снабжения тканей кислородом и как следствие, улучшение кислородного метаболизма нервных клеток головного мозга -главного органа управления процессами адаптации в организме человека. Следовательно, данные по динамике Р50 говорят о том, что основное на-

правление изменений ЯаСЬ под воздействием облепихи крушиновидной -это усиление антигипоксических функций гемоглобина.

Влияние В-каротина на Р5и. Во время приема |3-каротина, как показали опыты, существенных изменений значения Р50 не наблюдалось. В конце опыта значение Р50 приближалось к 27,8±0,02 мм рт.ст. и оставалось на этом уровне. И только в периоде последействия произошло стойкое снижение Р50 до 27,6±0,02 мм рт.ст. (рис.6). Следовательно, динамика Р50 подтверждает антиоксидантное действие молекул Р-каротина, т.е. под его воздействием гемоглобин усиливает свои антиоксидантные функции.

27 Л . ................ ......................

27.3.......■ ■ . ■ -

фои XV«» *>до Юл'о 7л'и Ыз/'и »4 л*

—«•-кснггроль —»—опыт

Рис.6. Динамика Р50 во время приема бета-каротина д/о - дни опыта, д/ п - дни последействия *- Р<0,05 (но сравнению с фоном)

Влияние облепихи на содержание активных форм кислорода (АФК) в физиологическом растворе. Изучение влияния природных ан-тиоксидантов (облепиха крушиновидная) на содержание интермедиатов кислорода в физиологическом растворе проводилось с помощью диффе-ренциально-осциллографической полярографии с использованием серебряного микроэлектрода.

Первая волна на полученных полярограммах (рис.7) является показателем реакции образования супероксид-анион радикала (02~). Он обладает очень большой химической активностью и может выступать в роли окислителя и восстановителя, а также может превращаться в гидроперок-сид - радикал, который обладает большей реакционной способностью.

Высота волны на полярограмме соответствует концентрации данного соединения. В физиологическом растворе высота первой волны равна 8см. Она образуется по схеме:

02 +е 02~

Вторая волна соответствует перекиси водорода, образование которой происходит по реакции: 02 + ё + Н—>Н202 ,

Высота этой волны в физиологическом растворе составила 4см. Третья волна соответствует гидроксильному радикалу и равна 2см. Гидроксильный радикал одна из наиболее реакционноспособных форм АФК, который обладает высокой токсичностью и может реагировать почти со всеми типами органических соединений. В физиологическом растворе АФК (02~, Н202, ОН) регистрируются в результате одноэлек-тронного восстановления кислорода, о чем свидетельствует полярограм-ма на рис.8.

Рис.7. Дифференциально-осциллографические полярограммы Рис.8. Динамика дифференциально-интермедиатов молекул кислорода, осциллографических полярограмм

2-Н202; 3-ОН"

Изменение содержания реактивных интермедиагов кислорода под влиянием бета-каротина и облепихи крушиновидной представлены на рисунках 9-14.

Влияние В-каротина на содержание активных форм кислорода в физиологическом растворе . Как видно на полярограммах (рис.9-11) после добавления бета-каротина в физиологический раствор первоначально происходит возрастание концентраций всех видов регистрируемых АФК. Уже на 6 минуте их регистрации произошло снижение концентрации перекиси и гидроксйльного радикала (с 6 см до 3,5см).

зарсгисгрированные в физиологическом растворе (фрагмент записи). 1-02~;

интермедиагов молекул кислорода в сульфите натрия

//. см

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

и. в

-0,9

Рис.9. Изменение интермедиатов кислорода при добавлении бета-каротина в физраствор (1мин) 1-02~; 2-Н202; 3-ОН

Я, см

20 ТГГМ-Г1-......Н-г-:-Н

Рис.10. Динамика интермедиатов кислорода через 3 мин после добавления бета-каротина в физиологический

раствор 1-02"; 2-Н202; 3-ОН Я, си

Рис. 11. Динамика интермедиатов кислорода при 6-ти (—) и 15-ти минутном (—) воздействии р-карогина в физиологическом растворе 1-02"; 2-Н202; 3-ОН

Рис.12. Динамика интермедиатов кислорода через 3 мин после добавления сока облепихи в физиологический раствор 1-02"; 2-Н202; 3-ОН

Содержание супероксид-анион-радикала осталось повышенным (10см против 8см в контроле). Дальнейшее наблюдение за изменением вольт -

амперных характеристик реактивных интермедиатов кислорода происходило в течение 40 мин. С течением времени из раствора исчезли перекись водорода, а также в дальнейшем и гидроксильный радикал. Содержание супероксид-анион-радикала осталось без изменений. Высота волны составляла, как и на 3 минуте после добавления бега-каротина 10см. Следовательно, р-каротин способен разрушить перекись водорода и гидроксильный радикал.

Влияние облепихи крушиновидной на содержание активных форм кислорода в физиологическом растворе. Изменения осциллополя-рограмм АФК после добавления в физиологический раствор сока облепихи представлены на рисунках 12, 13, 14. Как видно высота первой волны, соответствующая супероксид-аниону практически не изменяется с течением времени после добавления сока облепихи (13-14см). Вторая волна, соответствующая перекиси водорода, первоначально возрастая почти в два раза, также остается без значительных изменений (3,5-4см в физ. растворе и 6,5-7 см после добавления сока облепихи) с течением времени. Третья волна, соответствующая гидроксильному радикалу после добавления в раствор сока облепихи не регистрируется. Эта тенденция сохраняется в течение всего времени регистрации, что говорит о характере действия облепихи на АФК.

, . ; м ■ . .. ■ . | • : I . I < I ■

0 л........... ............-------------------у- - о ив -°>

О и, Б -0.9 '

Рис.13. Динамика интермедиатов „ .. ..

^ Рис.14. Изменение интермедиатов ки-

молекул кислорода под воздействием „

>, е слорода при 12 мин воздействии сока

■ сокй облепихи через.6 минут _ г , „ . ,

1-02-;2-НА;3-ОН ' облепихи 1-02;2-НА;3-0Н

Итак, облепиха крушиновидная оказывает стабилизирующее влияние на содержание отдельных активных форм кислорода. Поддерживая примерно на одном уровне концентрацию супероксид-анион-радикала и значительно повышая перекись водорода, облепиха предотвращает избыточное образование гидроксильного радикала.

Возрастание концентрации Н202 в физиологическом растворе, основного компонента биоэлектролитов, говорит о возрастании энергопродукции (1 молекула Н202 ~ 2эВ) и эндогенного кислорода, что может быть механизмом антигипоксического действия облепихи крушиновид-ной. Значительное же снижение уровня других АФК под влиянием ß-каротина вскрывает механизмы его антиоксидантного действия. Следует также отметить, что образование перекиси водорода под воздействием облепихи из Приэльбрусья приобретает особое значение в связи с вопросами терапии рака.

Согласно исследованиям великих немецких ученых, физиолога О. Варбурга (1959) и биофизика В. Байера (1962), облучение столь важное в терапии рака, может быть полностью заменено воздействием эквивалентного количества перекиси водорода, поскольку действие облучения и состоит лишь в том, что оно вызывает образование перекиси водорода.

Динамика адаптационного потенциала (АН) под влиянием облепихи крушиновидной. Анализ адаптационного потенциала (АП) показал, что большинство испытуемых (62,5%) находились на первом адаптационном уровне (АУ) - удовлетворительная адаптация и соответственно, 37,5% находились на втором АУ - напряжение механизмов адаптации, что может быть сигналом тревоги для системы здравоохранения. Не были выявлены состояния неудовлетворительной адаптации и срыва адаптации, что свидетельствует об относительном здоровье молодых людей, принимавших участие в исследовании (таб.1). На третий день опыта состояние испытуемых оставалось без изменений, но уже на пятый день опыта у большинства участников исследования отмечалась удовлетворительная адаптация. После десятидневного приема облепихи (10 дней) в опытной группе на втором АУ находилось 25% испытуемых, и соответственно 75% - на первом АУ (рис.15).

Таблица 1

Показатели (М±ш) изменения адаптационного потенциала (баллы) системы кровообращения у студентов иод влиянием курсового приема

облепихи крушиновидной и ß-каротина

Фактор воздействия контроль дни опыта Последействие 7 дней

5дней 1 О/шей

Облепиха 2,11±0,06 1,94±0,16 1,90±0,09* 1,95±0,1

ß-каротин 2,04±0,07 1,98±0,1 1,87±0,07 1,87±0,07

Примечание: * - Р<0,05 относительно контроля

I ур 1ур ;> ур л

Адаптационные уровни

Яконгроль Ионы г Полней Ш последе йетвие 7 ¡щей

Рис.15 Распределение студентов по адаптационным уровням в контроле и после курсового приема облепихи крушиновидной

Г*

_____

1 ур 2 ур 3 ур '1 ур

АДШПЧШИОННЫС уровни

В контроль 8 опьп Юдией □ пои.ведена мне 7 дней

Рис. 16. Распределение студентов по адаптационным уровням в контроле и после курсового приема бета-каротина

В период последействия (через 7 дней после приема облепихи) с удовлетворительной адаптацией оказались 87,5% испытуемых. Возрас-

тание уровня адаптационного потенциала произошло у 25% участников опыта по сравнению с контролем.

Динамика адаптационного потенциала (АП) под влиянием В-каротипа. Изменения адаптационного потенциала под влиянием бета-каротина представлены на рис.16. В группе контроля напряжение механизмов адаптации обнаружилось у 58,3% участников опыта, у остальных (41,7%) отмечалась удовлетворительная адаптация. В опытной группе после приема p-каротина на втором адаптационном уровне находилось только 16,7% испытуемых, на первом уровне оказались 83,3%. При этом положительная динамика исследуемого показателя произошла у 75% людей, принимавших участие в исследовании.

Выводы

1. Облепиха крушиновидная повышает надежность системы транспорта кислорода: уровень 8а02 возрастает, флуктуации Ба02 снижаются в среднем в два раза, что говорит в пользу оптимизации энергетического обеспечения системы транспорта кислорода. При этом уровень кислородного метаболизма клеток возрастает, о чем свидетельствует возрастание напряжения полунасыщения гемоглобина кислородом (Р5о)- Это означает, что облепиха крушиновидная активирует антигипоксическую функцию гемоглобина.

2. Бета-каротин оказывает противофазное действие на кислородную сатурацию гемоглобина по сравнению с облепихой: уровень Ба02 снижается в последействии, флуктуации 8а02 увеличиваются; происходит снижение значения Р50; все это указывает на способность Р-каротина активировать антиоксидантную функцию гемоглобина. Бета-каротин делает объем доставляемого кислорода адекватным потребностям клеток в 02 в данный момент времени, в связи с чем, предположительно, в клетках снижается процесс образования АФК.

3. Облепиха крушиновидная повышает в два раза содержание перекиси водорода Н202 в физиологическом растворе (модели плазмы крови) и подавляет образование вторичного радикала 'ОН, который обладает наибольшим повреждающим действием на клеточные структуры. При этом не оказывает разрушительного действия на супероксид - анион радикал кислорода, который, является первичным радикалом и выполняет больше биорегуляторную функцию. Возрастание концентрации Н202 в физиологическом растворе, говорит о возрастании энергопродукции и эндогенного кислорода, что может быть механизмом антигипоксического действия облепихи крушиновидной.

4. Бета-каротин в физиологическом растворе, являющимся моделью плазмы крови, вызывает разрушение полярографических волн перекиси водорода Н202 и наиболее агрессивного гидроксильного радикала 'ОН, что свидетельствует о механизмах его антиоксидантного действия. Бета-каротин не оказывает разрушительного действия , на супероксид -анион радикал кислорода в физиологическом растворе, под воздействием происходят только небольшие колебания амплитуды и площади полярографической волны.

5. Облепиха крушиновидная и p-каротин повышают адаптационный потенциал системы транспорта кислорода за короткий период времени - 5 суток. Так если в начале опыта у 40% участников исследования отмечалось напряжение механизмов адаптации, то на десятый день -лишь только у 15%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ

1. Суншева, Б.М. Роль природных аитигипоксантов в повышении адаптационного резерва человеческого организма / Б.М. Суншева, О.В. Пшикова, М.Т. Шаов // Вестник РУДН. Серия Медицина. - 2010. -№1. - С. 25 - 30. (0,25п/л„ личный вклад 70%)

Работы, опубликованные в других изданиях

2. Суншева, Б.М. Влияние антиоксидантов природного и синтетического происхождения на напряжение кислорода в мышечной ткани / О.В. Пшикова, Б.М. Маремкулова - Суншева // Материалы III Всероссийской конференции «Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция». -Москва. - 2002. - С.98-99. (0,083 п/л., личный вклад 50%)

3. Суншева, Б.М. Изменение высотоустойчивости животных под влиянием природных и синтезированных антиоксидантов / О.В. Пшикова, Ф.В. Долова, Б.М. Маремкулова - Суншева // Материалы III Всероссийской конференции «Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция». -Москва. - 2002. - С.97-98. (0,083 п/л., личный вклад 30%)

4. Суншева, Б.М. Изменение биофизических показателей крови под влиянием биоантиоксидантов / Б.М. Маремкулова - Суншева, Й.И. Тем-ботова // Сб. мат. 3-ей Междунар. науч.-практ. конф."Состояние биосферы и здоровье людей".- Пенза, 2003 .-С. 105-106. (0,042 п/л., личный вклад 70%)

5. Суншева, Б.М. Влияние природных ангигипоксантов на показатели сердечно-сосудистой системы / И.И. Темботова, Б.М. Маремкулова -Суншева // Сб. мат. 3-ей Междунар. науч.-практ. конф. "Состояние биосферы и здоровье людей".- Пенза, 2003.-С. 136-138. (0,042 п/л., личный вклад 50%)

6. Суншева, Б.М. Изменение показателе!! сердечно-сосудистой системы человека под влиянием природных антиоксидантов / И.И. Темботова, Б.М. Маремкулова - Суншева, М.Т. Шаов, О.В. Пашкова // Успехи современного естествознания.-2003.-№4.-С.64. (0,063 п/л., личный вклад 30%)

7. Суншева, Б.М. Влияние природных антигипоксантов на напряжение и сатурацию кислорода в крови человека / Б.М. Маремкулова -Суншева, И.И. Темботова, О.В. Пшикова, М.Т. Шаов // Успехи современного естествознания,- 2004.-Ж2.- С.55. (0,063 п/л., личный вклад 30%)

8. Суншева, Б.М. Действие биоантиоксидантов на сатурацию кислорода / Б.М. Маремкулова - Суншева // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.-2004.-т. 90.-№8.-С. 210. (0,02 п/л., личный вклад 100%)

9. Суншева, Б.М. Изменение адаптационного потенциала организма под влиянием биоантиоксидантов / Б.М. Маремкулова - Суншева // Материалы Международного конгресса студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива - 2007». - Нальчик. - 2007,- т.4. - С.41-43. (0,23 п/л., личный вклад 100%)

10. Суншева, Б.М. Изменение кислородного режима клетки под влиянием антиоксидантов облепихи крушиновидной и р-каротина / Б.М. Суншева, М.Т. Шаов, О.В. Пшикова // Материалы XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». -2009. -С.459-462. (0,17 п/л., личный вклад 50%)

11. Суншева, Б.М. Биоантиоксиданты - преобразователи энергии в клетке / Б.М. Суншева, М.Т. Шаов, О.В. Пшикова // Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И. П. Павлова. — Москва - Калуга. - 2010. - С. 586. (0,02 п/л., личный вклад 50%)

Список сокращений

АП - адаптационный потенциал А У - адаптационный уровень АФК - активные формы кислорода ПОЛ - перекисное окисление липидов СР - свободные радикалы ССС - сердечно-сосудистая система

Р50 - напряжение полунасыщения гемоглобина кислородом

БаОг - сатурация кислорода

£5а02 - флуктуации сатурации кислорода

Суншева Бэла Мухамедовна

ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ АНТИГИПОКСАНТОВ НА КИСЛОРОДЗАВИСИМЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ КРОВИ

Автореферат

Сдано в набор 1.02.2011г. Подписано в печать 2.02.2011г. Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 '/16. Бумага писчая. Усл. н.л. 1,0. Тираж 100.

Типография ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия им. В.М. Кокова»

360030, г. Нальчик, ул. Тарчокова, 1а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Суншева, Бэла Мухамедовна

Введение

Глава I. Обзор литературы

1.1. Биологическая роль биоантиоксидантов

1.2. Адаптационные резервы организма

Глава II. Методы и объекты исследования

И. 1. Методика пульсоксиметрии

II.2. Методика определения Р

И.З. Метод дифференциально-осциллографической полярографии

11.4 Метод определения адаптационного потенциала

11.5 Химический анализ плодов облепихи крушиновидной

Глава III. Результаты и их обсуждение

III. 1. Изменение Sa02 под влиянием биоантиоксидантов

111.2. Влияние биоантиоксидантов на Р

111.3. Изменение АФК под влиянием биоантиоксидантов70,

111.4. Изменение АП организма под влиянием биоантиоксидантов

Химический сосатв плодов облепихи крушиновидной,

111.5. произрастающей в районе Приэльбрусья

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови"

Актуальность темы. Проблема гипоксии в настоящее время является одной из актуальных проблем биологии и медицины. Считается, что в основе любой патологии лежит гипоксия, вызываемая расстройством окислительно-восстановительных систем. Важнейшим направлением в этой проблеме является контроль над возникновением и развитием состояния гипоксии, защитой от нее человека в экстремальных условиях (H.A. Агаджанян, 1987; Б.Х. Хацуков и соавт. 1998; О.В. Пшикова, 1999; Ю.В. Медведев, А.Д. Толстой, 2000; А.З. Колчинская, 2001; А.Б. Иванов, 2002).

Ведущее место в профилактике сохранения гомеостаза при постоянно действующем неблагоприятном факторе занимает управление процессами адаптации с помощью природных соединений (Ж.И. Абрамова и др., 1985; А.Д. Цикуниб, 2006, 2007 и др.) К таким соединениям относятся антиоксиданты. Показано, что профилактическое применение антиоксидантов способствует снижению повреждающего эффекта стрессора на организм (J1.E. Назарова, 2008). Многочисленными исследованиями доказано, что усиление окислительных процессов приводит к развитию клеточной патологии (Ю.А. Владимиров, 1972; В.И. Кулинский, 1993; B.JI. Воейков, 2001 и др.), что особенно выражено в условиях высокогорья (П.В. Белошицкий и соавт., 1995; А.Н. Красюк с соавт., 1995; А.З. Колчинская и др., 1999; А.Б. Иванов, 2001; Х.А. Курданов и др., 2010).

Гипоксия является одним из видов стрессорного воздействия, нарушающего гомеостаз организма. При гипоксических состояниях происходит ингибирование эндогенных антиоксидантов -супероксиддисмутазы, глутатиона, токоферола (L.M. Kats et al., 1998). При этом происходит усиление продукции свободных радикалов и как следствие развитие окислительного стресса (Р.Г. Биктемирова, А.Р. Мухамедиева, 2005; JI.E. Назарова и др., 2005). Важную роль в противостоянии гипоксическому воздействию играют адаптационные возможности организма.

Адаптационные возможности это, прежде всего, запас функциональных резервов, которые постоянно расходуются на поддержание равновесия между организмом и средой (P.M. Баевский и др., 1987). При этом происходит их постоянное восполнение, благодаря чему поддерживается гомеостаз организма. На фоне этих реакций представляется целесообразным восполнение антиоксидантной системы извне. Доказано, что адаптация организма к гипоксии возможна и с помощью природных антигипоксантов (М.Т. Шаов и др., 1996; О.В. Пшикова и др., 1997; О.В. Пшикова, М.Т. Шаов, 1997; И.И. Темботова, 2005; А.Ю. Аккизов, 2008). В некоторых случаях природные антигипоксанты могут превосходить по эффективности синтетические препараты.

Ранее было показано, что повышение энерго-адаптационного потенциала организма возможно с помощью антиоксидантов синтетического и природного происхождения (A.B. Смирнов и соавт., 1994; О.В.Пшикова, 1999, 2003 и др.). Природные антиоксиданты, которые обладают антигипоксическими свойствами и являются адаптогенами, активно используются в лечебной практике. В настоящее время в буквальном смысле слова начинается возврат к натуропатической медицине. В этом плане, особенно перспективными с целью ускоренного формирования состояния адаптации оказались антиоксиданты облепихи крушиновидной (ß-каротин, витамины С, Е), произрастающей в районе Приэльбрусья. В ряде исследований показано, что под влиянием облепихи крушиновидной повышается высотоустойчивость животных, происходит заметное усиление периферического кровообращения (М.Т. Шаов, 2004; А.Ю. Аккизов, 2008), увеличивается время жизни нервных клеток в бескислородной среде (М.Т. Шаов, О.В. Пшикова, 1996; 2003; М.Т. Шаов, Х.А. Курданов, О.В. Пшикова, 2010).

Вместе с тем, остается малоизученным вопрос о влиянии природного комплекса антиоксидантов на адаптационные механизмы системы крови. Действие неблагоприятных факторов среды, прежде всего, отражается на системе крови, обеспечивающей поддержание гомеостаза при изменениях параметров внутренней и внешней среды (включая гипоксическое воздействие). Наблюдая за изменениями функциональных показателей системы кровообращения можно определить «цену адаптации» (P.M. Баевский и др., 1987). В этой связи актуальным является изучение действия биоантиоксидантов облепихи крушиновидной на кислородзависимые показатели крови и адаптационный потенциал организма человека.

Цель исследования: изучить влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови, оценка их роли в возрастании эффективности работы системы транспорта кислорода, повышении адаптационного потенциала организма.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

- исследовать динамику сатурации кислорода (SaC^), ее флуктуаций, а также значения Р50 до и после приема облепихи крушиновидной;

- изучить влияние Р-каротина на динамику SaC>2, ее флуктуаций, а также напряжения полунасыщения гемоглобина кислородом (Р50);

- сравнить антигипоксантное действие облепихи крушиновидной и f3-каротина на состояние системы транспорта кислорода; исследовать динамику АФК под воздействием облепихи крушиновидной и Р-каротина в модельных водно-электролитных системах;

- оценить действие плодов облепихи крушиновидной и Р-каротина на количественные характеристики состояния адаптационного потенциала организма человека.

Научная новизна. В работе впервые установлено: при действии биоантиоксидантов облепихи крушиновидной, произрастающей в районе Приэльбрусья, происходит усиление антигипоксической функции гемоглобина, о чем говорят снижение флуктуаций Sa02 и возрастание Р50;

- под влиянием Р-каротина происходит усиление антиоксидантной функции гемоглобина, о чем свидетельствует снижение ±50 и возрастание флуктуаций SaC>2;

- разнонаправленность действия плодов облепихи крушиновидной, содержащих комплекс биоантиоксидантов и моно препарата р-каротина на процессы энергопродукции: облепиха инициирует биофизический путь энергопродукции, а Р-каротин стимулирует биохимический путь энергопродукции;

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Биоантиоксиданты облепихи крушиновидной повышают уровень 8аОг и Р50, а флуктуации БаОг под их воздействием снижаются.

2. Прием Р-каротина снижает уровень Ба02 и Р50, а флуктуации Ба02 возрастают.

3. Биоантиоксиданты облепихи крушиновидной повышают содержание перекиси водорода и значительно уменьшают уровень гидроксильного радикала в физиологическом растворе.

4. Действие Р-каротина существенно снижает концентрации перекиси водорода и гидроксильного радикала в физиологическом растворе.

5. Как облепиха, так и р-каротин не оказывают разрушительного действия на супероксид анион радикал кислорода.

6. Под воздействием биоантиоксидантов облепихи проявляется антигипоксическая функция гемоглобина, а Р-каротин способствует усилению антиоксидантной функции гемоглобина.

7. Биоантиоксиданты облепихи и Р-каротин значительно повышают адаптационный потенциал системы кровообращения за короткий период времени (5 суток).

Теоретическая значимость работы. Результаты настоящей работы помогают с помощью антиоксидантов природного происхождения вскрыть физиологические и биоэнергетические механизмы формирования состояния адаптации в системе транспорта кислорода и всего организма в целом.

Расширены современные представления о физиологических механизмах повышения адаптационного потенциала посредством усиления антигипоксической функции гемоглобина (эритроцита) под влиянием облепихи крушиновидной и возрастания антиоксидантной функции гемоглобина под воздействием Р-каротина.

На основе модельных опытов по изучению динамики активных форм кислорода получены углубленные представления о биоэнергетических механизмах повышения резервов здоровья. В частности, показано инициирование биофизического пути энергопродукции биоантиоксидантами облепихи и стимулирование биохимического (митохондриального) пути энергопродукции молекулами Р-каротина.

Внедрение результатов исследования в практику. Результаты исследования внедрены в учебный процесс при подготовке магистров (направление) на биологическом факультете Кабардино-Балкарского государственного университета. Разработан и апробирован новый курс

Биофизические основы патологических процессов» с полным набором учебно-методической документации, лекций и лабораторных занятий. Результаты внедрены также в научно-исследовательскую работу, проводимую на кафедре технологии продуктов общественного питания (ТПОП) Кабардино-Балкарской сельскохозяйственной академии по теме «Технология приготовления продуктов питания специального назначения» и в практику отделения реанимации и анестезии республиканской клинической больницы КБР (г. Нальчик).

Апробация работы. Основные положения диссертации апробировались на III Всероссийской конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция" (Москва, 2002), на III Международной научно-практической конференции "Состояние биосферы и здоровье людей" (Пенза, 2003), на Международной конференции "Гомеостаз и эндоэкология" (Хургада, 2002), на XIX съезде физиологов РФ (Екатеринбург, 2004), на Международном конгрессе студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2007» (Нальчик, 2007), на XXI съезде физиологов РФ (Калуга, 2010) и на кафедральных и факультетских научных семинарах КБГУ (20012009).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ для публикации результатов исследований на соискание ученой степени доктора и кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и их анализа, обсуждения результатов, заключения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 19 рисунками и 2 таблицами, изложена на 118 страницах компьютерного текста. Список литературы содержит 223 источника (124 отечественных и 99 иностранных авторов).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Суншева, Бэла Мухамедовна

Выводы

1. Облепиха крушиновидная повышает надежность системы транспорта кислорода: уровень Sa02 возрастает достоверно с 97,3% до 97,7%, флуктуации Sa02 снижаются в два раза. Уровень кислородного метаболизма клеток возрастает на 12%, напряжение полунасыщения гемоглобина кислородом (Р50) возрастает.

2. p-Каротин оказывает противофазное действие на кислородную сатурацию гемоглобина по сравнению с облепихой: уровень Sa02 снижается достоверно с 97,6% до 96,9%, флуктуации Sa02 увеличиваются на 11,7%; происходит снижение значения Р50.

3. Облепиха крушиновидная повышает в два раза содержание перекиси водорода Н202 в физиологическом растворе и подавляет образование вторичного радикала °ОН.

4. Р-Каротин в физиологическом растворе вызывает разрушение полярографических волн перекиси водорода Н202 и наиболее агрессивного гидроксильного радикала °ОН.

5. Облепиха крушиновидная и Р-каротин не оказывают разрушительного действия на супероксид - анион радикал кислорода в физиологическом растворе. Происходят только небольшие колебания амплитуды и площади полярографической волны.

6. Облепиха крушиновидная активирует антигипоксическую функцию гемоглобина, а Р-каротин активирует антиоксидантную функцию гемоглобина, о чем свидетельствуют динамика Р50 и результаты модельных опытов in vitro.

7. Облепиха крушиновидная и p-каротин повышают адаптационный потенциал системы транспорта кислорода за короткий период времени - 5 суток, о чем говорят результаты исследования уровня адаптационного потенциала организма. В начале опыта у 40% участников исследования отмечалось напряжение механизмов адаптации, а на десятый день только у 15%.

Заключение

Здоровье человека оценивается по его способности приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. Живой организм обладает способностью адекватно реагировать на более или менее широкий круг внешних воздействий без нарушения своей упорядоченности. Воздействия факторов среды, выходящие за пределы определенных адаптивных возможностей, организм не может отражать по законам своей нормальной организации. Этому способствует то, что в последнее столетие в связи с научно -техническим прогрессом во всем мире создалась ситуация, когда человек оказался в среде обитания, в значительной степени сформированной им самим. Это произошло настолько стремительно, что организм человека оказался неспособным адаптироваться к этим изменениям, что привело к напряжению его адаптационных механизмов, изменению их нормального функционирования (Н.А.Агаджанян, В.И.Торшин, 1994). Поэтому он вынужден изменять, перестраивать свои внутренние связи. В этих условиях вынужденные флуктуации показателей кислородного метаболизма (АФК, ПОЛ и др.) являются причиной повреждения биологических мембран на молекулярном уровне на фоне снижения активности антиоксидантной системы (Р.Г.Биктемирова, А.Р.Мухамедиева, 2005). Этому способствует острый дефицит витаминов-антиоксидантов в продуктах питания. Так, известно, что за время с 1963 по 1992г. содержание витамина А в апельсинах снизилось на 89,5%, в яблоках — на 41,1%, в бананах — на 57,4% (Т.Л.Пилат, А.А.Иванов, 2002). Подобная ситуация сложилась и с продуктами животного происхождения - в говядине за последнее время содержание витамина А упало на 100%, в курятине - на 70%. Попытки заменить их синтетическими препаратами, воспринимаемыми в большинстве случаев организмом как ксенобиотики, привели к новой нозологической форме — «лекарственной болезни» (В.А.Дадали, В.Г.Макаров, 1999; А.В.Шабров, В.А.Дадали и др., 2003). В итоге всего этого в настоящее время проблема поддержания гомеостаза метаболических систем организма человека в условиях напряжения его адаптационных механизмов стала одной из важных и актуальных в современной адаптационно-экологической физиологии.

Учитывая, что АП рассматривается в качестве универсальной точки отсчета для оценки изменений показателей систем организма, можно говорить об облепихе крушиновидной как о модуляторе, оказывающем стабилизирующее действие на показатели системы кровообращения.

Увеличение сатурации гемоглобина кислородом мы связываем с мембранопротекторной функцией антиоксидантов облепихи. Для оценки изменения способности гемоглобина связывать кислород, мы обратились к информатике сатурационной кривой, согласно которой Р5о является показателем сродства НЪ к 02. Значение Р50 является самым стабильным из всех показателей кислородтранспортной функции крови. Известно, что сдвиг значения Р50 на 1 мм рт.ст. эквивалентен изменению мозгового кровотока на 10% (R.D.Woodson, 1979). По результатам наших исследований, значение Р50 держалось на одном уровне в течение опыта и приближалось к значению 26,6 мм рт.ст. Однако, в период последействия мы наблюдали увеличение Р50 до 27,8 мм рт.ст., что говорит о возрастании мозгового кровотока на 12%. То есть, после курсового приема облепихи происходит правостороннее смещение кривой диссоциации оксигемоглобина, что говорит о снижении сродства гемоглобина к кислороду. Таким образом, как следует из динамики Р50, можно предположить, что происходит усиление снабжения тканей кислородом, и как следствие улучшение кислородного метаболизма нервных клеток головного мозга — главного органа управления в организме человека.

С вышеперечисленными свойствами природных антиоксидантов мы связываем повышение АП наших добровольцев под влиянием облепихи. Как известно, адаптационные возможности организма определяются состоянием сердечно-сосудистой системы. Под влиянием антиоксидантов облепихи происходит стабилизация функциональных показателей ССС - частоты пульса и артериального давления, что находит отражение в результатах нашего исследования, при определении уровня АП по Баевскому P.M.

Повышение адаптационного потенциала организма говорит о повышении уровня здоровья человека, об увеличении его энергетических резервов на клеточном уровне. Так, снижение фБаОг и возрастание Р50 сатурационной кривой свидетельствуют о нормализации кислородного режима клетки -возрастает напряжение 02 (снижается его дефицит), уменьшается уровень агрессивных форм кислорода (ОН и его производных), восстанавливается нормальное соотношение глюкозы и кислорода (норма 50/50), возрастает вероятность возникновения нового биофизического пути энергопродукции. Эти изменения, на фоне возрастания активности антиоксидантов за счет облепихи, способствуют нормализации процессов энергопродукции в клетках организма. Таким образом, плоды облепихи могут быть предложены в качестве средства, повышающего уровень здоровья людей. Наше исследование указывает на необходимость применения природных антиоксидантов наряду с лекарственными препаратами, что позволит свести до минимума отрицательное влияние последних на сердечно-сосудистую систему, в том числе и даже (3-каротина.

Действительно, как отмечено в обзоре литературы, p-каротин может играть и негативную роль, выступая в качестве прооксиданта на фоне избыточного присутствия ионов железа. Мы наблюдали признаки горной болезни (головокружения, тошноты, учащение пульса, температурные флуктуации) у людей, которые принимали облепиху и после запивали его минеральной водой из источника «Поляна нарзанов» в районе Приэльбрусья. Этот источник богат ионами железа. Именно поэтому мы испытали только ту концентрацию Р-каротина, которая содержится в природной облепихе. Поэтому, несмотря на факт возрастания резервов здоровья организма под воздействием p-каротина, все же лучше принимать его в составе природной облепихи, т.к. в этом случае синергизм между компонентами (витамины Е, С, каротиноиды,.) в природной облепихе предохраняет организм от негативных воздействий со стороны Р-каротина. Более того, в этом случае Р-каротин предохраняет витамины, особенно витамин Е, содержащиеся в облепихе, от окислительного воздействия атмосферного кислорода и его агрессивных интермедиатов.

В заключении необходимо, как нам представляется, отметить еще один факт, установленный в результате модельных исследований с использованием физиологического раствора. Так, в результате большой серии опытов (п>100) говорят о том, что облепиха и Р-каротин не оказывают разрушающего действия на этапе восстановления кислорода до 0{~ -супероксидного радикала. Видимо, это связано с тем, что биоинформационно - регуляторная роль (В.Л.Воейков и др. 2001; 2002), присущая активным формам кислорода, больше выражена у 02~ и организм его предохраняет от разрушительного воздействия. В любом случае, как следует из результатов наших опытов, этап 02 +ё —» 02~ отличается большой надежностью в условиях испытуемых факторов. Как облепиха, так и Р-каротин оказывают существенное воздействие на другие звенья одноэлектронного восстановления кислорода: + ё Н202; + ё -*"ОН/ "ОН. Итак, результаты исследования динамики АФК методом дифференциальной осциллографической полярографии дают основание говорить о том, что биоантиоксиданты обладают избирательным действием на различные виды АФК: поддерживает регуляторные функции (02~), оперирует энергопродукцией (Н202|1,) и снижают уровень особо агрессивных форм ( ОЩ). Будущие исследования должны внести большую ясность в этих проблемах.

Механизмы адаптации организма реализуются на уровне мембран клеток (Н.В.Рухляда, Л.Б.Беляев и др., 1996; Е.Б.КЪагазсЬ е1 а1., 1996) функционально-структурное состояние, которых определяется процессом ПОЛ, а природные антиоксиданты являются важнейшим звеном существующей системы физико-химической регуляции окисления липидов. Возможности коррекции повышенного уровня перекисного окисления липидов, проявляющегося в качестве неспецифического ответа организма на изменения физиологического состояния, создают перспективы для развития антиоксидантотерапии. И мы надеемся, что наше исследование внесет свой вклад в развитие этого направления, так как его результаты показывают большие возможности природной (натуропатической) антиоксидантотерапии для повышения адаптационного резерва организма человека, являющегося физиологической основой его здоровья и долголетия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Суншева, Бэла Мухамедовна, Нальчик

1.Абрамова Ж.И. Человек и противоокислительные / Ж.И. Абрамова, Г.И. Оксенгендлер / Л.: Наука, 1985. - С.230.

2. Абраров A.A. Влияние токоферола на некоторые показатели эритроцитов при консервировании крови / A.A. Абраров, Г.Н. Калугина // Медицинский журнал Узбекистана, 1966. №3. - с.54-56.

3. Агаджанян H.A. Экология человека / H.A. Агаджанян, В.И. Торшин // М.: Круп, 1994.-256с.

4. Агаджанян H.A. Адаптация к гипоксии и биоэкономика внешнего дыхания / H.A. Агаджанян, В.В. Гневушев, А.Ю. Катков // М.: Изд-во Университета дружбы народов, 1987.-187 с.

5. Аккизов А.Ю. Влияние природных и синтетических антиоксидантов на периферическое кровообращение человека / А.Ю. Аккизов // Автореферат дисс. канд. биол. наук. — Майкоп, 2008. — С.23.

6. Анохин П.К. Общие принципы формирования защитных приспособлений организма / П.К. Анохин // Вестник АМН СССР, 1962. -Т.17. N 4. - С.16-26.

7. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональной системы / П.К. Анохин // В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973. С.5-61.

8. Архипенко Ю.В. Роль активных форм кислорода в защитных эффектах адаптации / Ю.В. Архипенко // Мат. XX съезда физиологического общества им. И.П.Палова, 2007. С. 12.

9. Баевский P.M. Диагноз донозологический / P.M. Баевский, В.П. Казначеев // БМЭ, 1978. Т.7. - С.252-255.

10. Баевский P.M. Оценка эффективности профилактических мероприятий на основе измерения адаптационного потенциала системы кровообращения / P.M. Баевский, В.К. Берсенева, В.К. Вакулин, Н.Р. Палеев, P.M. Хвастунов // Здравоохранение РФ, 1987. №8. - С.6-10.

11. Баевский P.M. Физиологические исследования в невесомости / P.M. Баевский // М., 1983. С.200-228.

12. Баженов Ю.И. Терморегуляция при адаптации к гипоксии / Ю.И. Баженов // Л., 1986. 125 с.

13. М.Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов / В.А. Барабой // Успехи соврем. Биологии, 1991. Т. 111. - № 6. - С. 923-931.

14. Белошицкий П.В. Реабилитация пострадавших больных в условиях горного климата / П.В. Белошицкий, А.Н. Красюк, А.Б. Иванов, Х.А. Курданов и др. // использование горного климата с лечебной и профилактической целью.- Нальчик.- 1995. С.67-71.

15. Березовский В.А. Напряжение кислорода в крови и тканях при адаптации к гипоксии / В.А. Березовский // Полярографическое определение кислорода в биологических объектах. — Тез. докл. II Всесоюзн. Симпоз. -Киев, 1972.-С. 18-20.

16. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека / В.А. Березовский // Киев, 1975. 277с.

17. Биктемирова Р.Г. Состояние перекисного окисления липидов детей 8-10 лет, проживающих в условиях загрязненного атмосферного воздуха / Р.Г. Биктемирова, А.Р. Мухамедиева // Научные труды I Съезда физиологов СНГ.-М. :Медицина-Здоровье, 2005.-Т.2.-199с.

18. Богач П.Г. Структура и функции биологических мембран / П.Г. Богач, М.Д. Курский, Н.Е. Кучеренко, В.К. Рыбальченко // К., 1981. — 336 с.

19. Болотинский Е.А. Автоматика в медицине и физиологии / Е.А. Болотинский // Л.:"Медицина", Ленингр. отд-ие, 1971.

20. Борисюк М.В. Сравнительная оценка методов определения сродства крови к кислороду / М.В. Борисюк, П.Д. Гуляй, М.А. Добродей и др. // Способы коррекции гипоксии в тканях. Нальчик, 1990. - с.19-25.

21. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах // Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков // М., 1972. 252с.

22. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы и антиоксиданты / Ю.А. Владимиров // Вестн. РАМН, 1998. № 7. - С. 43-51.

23. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биомембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 2003. - С. 230-272.

24. Воейков B.JI. Био — физико — химические аспекты старения и долголетия / B.JI. Воейков // Успехи геронтологии, 2002. Т.З. - вып.9. — С.261 -266.

25. Воейков B.J1. Благотворная роль активных форм кислорода / B.JI. Воейков // Сборник «МИС-РТ», 2001. №24 - 1 - 2.

26. Воейков B.JI. Благотворная роль активных форм кислорода / B.J1. Воейков // Биохимия, 2004. № 1 - С. 27-38.

27. Галанцев В.П. О значении перекисных процессов у водных и полуводных животных / В.П. Галанцев, С.Г. Коваленко, А.Т. Петров и др. // В кн.: Исследование морфофункциональных адаптаций. Ленинград: Наука, 1989.-С. 13-21.

28. Герасимов A.M. Антиокислительная ферментная система цитозоля животных / A.M. Герасимов // Автореферат дисс. докт. мед. наук. М., 1981. -с.40.

29. Гусак В.К. Возможности применения слабых растворов перекиси водорода при лечении ишемии нижних конечностей в эксперименте / В.К. Гусак, Л.И. Клионер, В.Е. Белинский и др. // Клинич. хирургия. 1986. - №7. -С.31 -33.

30. Дадали В.А. Вопросы разработки методологии эликсиров (биохимические аспекты) / В.А. Дадали, В.Г. Макаров // Эликсиры / под ред. В.Г.Макарова.- СПб.:Адаптоген, 1999.- С.27-57.

31. Герасимов A.M. Формирование системы противокислородной защиты организма / М.Т. Шаов, A.M. Герасимов, Н.В. Деленян // М., 1998. -С.187.

32. Горбунова Т.А. Атлас лекарственных растений / Т.А. Горбунова // М., 1995.-340 с.

33. Дейл 3. Жидкостная колоночная хроматография / 3. Дейл, К. Мацек, Я. Янак // Изд во «Мир», 1978. - С.395.

34. Деленян Н.В. Механизмы антиоксидантной защиты организма при изменении режима кислородного обеспечения / Н.В. Деленян, A.M. Герасимов // Материалы международной научной конференции. Гродно, 1993. - С.18-19.

35. Дичев, Т.Г. Проблема адаптации и здоровье человека / Т.Г. Дичев, К.Е. Тарасов // М., 1976.- 183 с.

36. Дубинина Е.Е. Роль активных форм кислорода в качестве сигнальных молекул в метаболизме тканей при состояниях окислительного стресса / Е.Е. Дубинина // Вопросы медицинской химии, 2001. — т.47. №6. -С.561-581.

37. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супер оксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма / Е.Е. Дубинина // Успехи современной биологии, 2004. Т. 108. - №1. - С. 3-17.

38. Дударев В.П. Роль гемоглобина в механизмах адаптации к гипоксии игипероксии/ В.П. Дударев//Киев. Изд-во «Наукова думка», 1979.-С.6.

39. Душейко A.A. Витамин А. Обмен и функции / A.A. Душейко // -Киев: Наукова думка, 1989. -288с.

40. Ермаков Б.С. Технология выращивания облепихи / Б.С. Ермаков, В.В. Фаустов//М., 1983.

41. Ершова И.В. Оценка Алтайских сортов и гибридов облепихи по биохимическому составу плодов / И.В. Ершова // Достижения науки и техники АПК, 2009. №7. - С. 11-12.

42. Загускин C.JT. Временная организация адаптационных процессов и их энергетическая параметризация / С.Л. Загускин, Л.Д. Загускина // Актуальные проблемы гипоксии. М.-Н.: Эль-Фа, 1995.- С. 20-30.

43. Зайцев В.В. Прижизненная оценка перекисьобразующей функции клетки и поиск ингибиторов свободнорадикальных процессов комбинированным флюоресцентно-полярографическим методом.: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Купавна, 1985. - С.23.

44. Зинчук В.В. Сродство гемоглобина к кислороду и прооксидантно -антиоксидантное равновесие при гипертермии в условиях изменения L -аргинин NO - пути / В.В. Зинчук, М.В. Борисюк // Нур. Med. J., 1998. - V. 6.-N4.-Р. 148-153.

45. Иванов А.Б. Возрастные особенности биоэлектрической активности коры головного мозга у детей и подростков при гипоксии / А.Б. Иванов // Матер. X междунар. Симпозиума «Эколого-физиол. пробл. адаптации». —2001. С.- 201-202.

46. Иванов А.Б. Биоэлектрическая активность, кровенаполнение и снабжение кислородом коры головного мозга детей и подростков при гипоксии / А.Б. Иванов // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Краснодар,2002. С. 40.

47. Иванов И.Д. Определение протеолитической активности методом адсорбционной полярографии / И.Д. Иванов // Биохимия, 1961.-Т.26 Вып.4. - С.575-580.

48. Иванов И.Д. Полярография структуры и функции биополимеров / И.Д. Иванов, Е.Е. Рахлеева // М., 1968. 343с.

49. Казимирко В.К. Свободнорадикальное окисление и антиоксидантная терапия / В.К. Казимирко, В.И. Мальцев и др. // Морион. -Киев, 2004.-160с.

50. Карнаухов В.Г. Каротиноиды в окислительном метаболизме живых клеток / В.Г. Карнаухов // Тез. II Всесоюз. биохим. съезда. Ташкент, 1969.-С. 30.

51. Карнаухов В.Г. Действие функциональной нагрузки на энергоаппарат клетки / В.Г. Карнаухов // Сб. "Проблемы дефицита возбуждения". Петрозаводск, 1971.-С.34-45.

52. Клосс А.И. Электронрадикальная диссоциация и механизм активации воды // Докл. АН СССР. Физическая химия. 1988. -Т.303, вып.6. - С. 1403 - 1407.

53. Коваленко Е.А. О теории динамики кислорода в тканях / Е.А. Коваленко // Кислородный режим организма и его регулирование. — Киев, 1966. — С.167-186.

54. Коваленко Е.А. Некоторые итоги и перспективы изучения напряжения кислорода в тканях организма полярографическим методом / Е.А. Коваленко // Полярографическое определение кислорода в биологических объектах. Киев, 1968. - С.207-213.

55. Коваленко Е.А. Кислород тканей при экстремальных факторах полета / Е.А. Коваленко, И.Н. Черняков // М., 1972.-262 с.

56. Кольтовер В.К. Свободно-радикальная теория старения и антиоксиданты: ревизия / В.К. Кольтовер // Мат. XX съезда физиологического общества им. И.П.Палова, 2007. — С.48.

57. Колчинская А.З. Эффективность использования адаптации к гипоксии в курсе интервальной нормобарической гипоксической тренировки в медицине / А.З. Колчинская, Б.Х. Хацуков, А.Б. Иванов // Нальчик -Москва, 2001.- 186с.

58. Котельников A.B. Проницаемость гисто-гематических барьеров гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы белых крыс в норме и при воздействии антиоксидантами / A.B. Котельников // Проблемы теоретич. Биофизики. М., 1998.- С.140.

59. Красюк А.Н. Состояние эритрона при железо-дефицитных анемиях и их лечение / А.Н. Красюк, И.И. Лановенко, А.Б. Иванов, П.В. Белошицкий // Сб. использование горного климата с лечебной и профилактической целью. Нальчик. - 1995. - С.57-60.

60. Кретович B.JI. Биохимия растений / В.Л. Кретович // М.: ВШ, 1980.

61. Кудрицкая С.Е. Каротиноиды плодов и ягод / С.Е. Кудрицкая // К.: Выщашк., 1990.-211с.

62. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В.И. Кулинский // 1993

63. Кучеренко Н.Е. Липиды / Н.Е. Кучеренко, А.Н. Васильев // Вища шк., 1985.-247с.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия / Лакин Г.Ф. //М.: Высшая школа, 1990.352с.

65. Ленинджер А. Основы биохимии / А. Ленинджер // М.: Мир, 1981.

66. Линчевская A.A. К механизму действия облепихового масла / A.A. Линчевская // Медицинская биохимия. Тез. Докл. 2-ой Конференции биохимиков Республик Средней Азии и Казахстана, Фрунзе, 1976. с. 110112.

67. Макаров В.А. Физиология. Основные законы, формулы, уравнения / В.А. Макаров // Учеб. пособ. М., 2001. - 105с.

68. Мансурова И.Д. Влияние облепихового масла на цитохром Р-450 при острой этаноловой интоксикации / И.Д. Мансурова, М.Б. Бободжанова // Экспериментальная патология печени. Душанбе, 1978. Вып.З. - с.113.

69. Матафонов И.И. Облепиха (влияние на организм животного) / И.И. Матафонов // Новосибирск: Наука, 1983. — 164с.

70. Медведев Ю.В. Гипоксия и свободные радикалы в развитии патологических состояний организма / Ю.В. Медведев, A.B. Толстой // М.: Терра-Календер и Промоушн, 2000 232 с.

71. Меныцикова Е.Б. Окислительный стресс. Прооксиданты иантиоксиданты / Е.Б. Меныцикова, В.З. Ланкин, Н.К. Зенков с соавт. // М.: «Слово», 2006. 553 с.

72. Меерсон Ф.З. Адаптационная защита организма: основные механизмы и использование для профилактики и терапии. Итоги науки и техники / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова // М.: ВИНИТИ РАН, 1993.-45 с.

73. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики. / Меерсон Ф.З. // Медицина. Москва. - 1973. - С.360.

74. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессовых и ишемических повреждений сердца / Ф.З. Меерсон//М., 1984.

75. Надиров Н.К. Токоферолы и их использование в медицине и сельском хозяйстве / Н.К. Надиров // М.: Наука, 1991. — 336с.

76. Назарова, Л.Е. изучение влияния кислоты феруловой на уровень стресса при воздействии высоких доз цитостатиков / Л.Е. Назарова, М.А. Оганова, И.Л. Абисалова // Научные труды II съезда физиологов СНГ— Кишинэу-Молдова, 2008. -С. 188-189.

77. Носов A.M. Лекарственные растения / A.M. Носов // М., 2001 —350с.

78. Осипов А.Н. Активные формы кислорода и их роль в организме / А.Н. Осипов, O.A. Азизова, Ю.А. Владимиров // Успехи соврем, биологии, 2003.-Т. 31.-С. 180-208.

79. Основы биологической химии животных с зоотехническим анализом / под ред. A.B. Поповой, С.Я. Сенник, М.С. Ковындиков, Л.И. Курылева // М.: Колос, 1983.

80. Панченко Л.Ф. Влияние альфа-токоферола на процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) при экспериментальной наркотической интоксикации / Л.Ф. Панченко, А.Г. Соловьева, Т.Н. Алябьева // Мат. Международ, науч. конфер. Гродно, 1993. - ч.2. - С.353-354.

81. Петровский Б.В. Гипербарическая оксигенация и сердечнососудистая система / Б.В. Петровский, С.Н. Ефуни, Е.А. Демуров // М.: Наука, 1987.-215с.

82. Петрович Ю.А. Свободнорадикальное окисление и его роль в патогенезе воспаления, ишемии и стресса / Ю.А. Петрович, Д.В. Гуткин // Патол. физиол. и экперим. терапия, 2005. № 5. - С. 85-92.

83. Пилат T.JI. Биологически активные добавки к пище (теория, производство, применение) / Т.Д. Пилат, A.A. Иванов // М.:Авваллон, 2002. -710с.

84. Пшикова О.В. Действие различных способов коррекции гипоксии на р02 в мышечной ткани / О.В. Пшикова, М.Т. Шаов, Ф.В. Долова // Актуальные проблемы химии, биологии и экологии в КБР. Нальчик, 1997. -С.76 - 80.

85. Пшикова О.В. Изменение «высотного потолка» животных под влиянием облепихи крушиновидной / О.В. Пшикова // Матер. Науч. прак. конфер. «Проблемы биоразнообразия Северного Кавказа», 2001. С.61 - 62.

86. Пшикова О.В. Изменение напряжения кислорода в околомембранном пространстве нейронов коры мозга крыс под влиянием импульсной гипоксии и облепихи / О.В. Пшикова, М.Т. Шаов. // Hypoxia Medical J., 1997. 2.- p. 13-16.

87. Пшикова О.В. Ускоренная адаптация к гипоксии и ее функциональные механизмы / О.В. Пшикова // Ростов-на-Дону, 1999.-233 с.

88. Рудный Н.М. Авиационная медицина / Н.М. Рудный, П.В. Васильев, С.А. Гозулов // М.: Медицина, 1986. 580с.

89. Рухляда Н.В. Роль перекисного окисления липидов и молекул средней массы в развитии эндотоксикоза при острой печеночной недостаточности / Н.В. Рухляда, Л.Б. Беляев, С.Ф. Багненко // Клинич. медицина и патофизиология, 1996. №1.- С.38-45.

90. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье // М.: Наука, 1960. -С.14-19.

91. Слабосницкий A.A. К методике внутриклеточного измерения абсолютных величин кислорода на живых объектах / A.A. Слабосницкий //

92. Полярографическое определение кислорода в биологических объектах. — Киев, 1968. — С.149-152.

93. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке : добро и зло / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. — 1996. №3.

94. Строев Е.А. Биологическая химия / Е.А. Строев // Высш.шк.: Москва, 1986. 479 с.

95. Темботова И.И. Действие биоантиоксидантов облепихи крушиновидной на физиологические показатели сердечно-сосудистой системы человека / И.И. Темботова // Автореф. диссерт. канд. наук. — Ставрополь, 2005. С.20.

96. Тиунов JI.A. Механизмы естественной детоксикации и антиоксидантной защиты / JI.A. Тиунов // Вестн. РАМН, 1995. № 3. - С.9-13.

97. Хавинсон В.Х. Свободнорадикальное окисление и старение / В.Х. Хавинсон, В.А. Баринов, A.B. Арутюнян с соавт. СПб.: Наука, 2003.-С. 10122.

98. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду / В.В. Хаскин // Новосибирск , 1976. 199с.

99. Хацуков Б.Х. Сверхмедленная электрическая активность головного мозга при нормобарической гипоксии / Б.Х. Хацуков, А.Б. Иванов, В.Х. Кумыков // Матер. Междунар. Конф. «Гипоксия». Киев, 1998. - С.81-82.

100. Хвапил М. Наша концепция регулирования синтеза и метаболизма коллагеновых белков / М. Хвапил, И. Гурих // В сб.: Современные биохимические и морфологические проблемы соединительной ткани. Новосибирск. Наука, 1971. С.67 - 76.

101. Цикуниб А.Дж. Обеспеченность витамином А, бетакаротином, йодом и цинком школьников г. Майкопа / А.Дж. Цикуниб, Е.С. Вьюшина // Микроэлементы в медицине.- 2007. — Т.8.- № 1. — с. 49-51.

102. Цитопротекторное действие феруловой кислоты /JI.E. Назарова и др. // Научые труды I Съезда физиологов СНГ. М.: Медицина: Здоровье, 2005.- Т.2ю — С.4.

103. Шабров A.B. Биохимические основы действия микрокомпонентов пищи / A.B. Шабров, В.А. Дадали, В.Г. Макаров // М.:Авваллон, 2003.-184с.

104. Шаов М.Т. Активация адаптационных механизмов организма, лечение больных с различными заболеваниями / М.Т. Шаов // Гипоксия медикал, 1993. №1. - С.8-9.

105. Шаов М.Т. Внутриклеточная и внеклеточная микрополярография кислорода в нителле при разном уровне дыхания / М.Т. Шаов // Тез. докл. всес. симп. «Полярографическое определение 02 в биообъектах». Киев, 1972.

106. Шаов М.Т. Динамика напряжения внутриклеточного кислорода при возбуждении клетки нителлы флексилис / М.Т. Шаов // Биологические науки.-М., 1968. -Сс. 129-131.

107. Шаов М.Т. Динамика напряжения кислорода и электрической активности клеток мозга в норме и при гипоксии / М.Т. Шаов // Патологическая физиология и эксперимент, терапия. М.: Медицина, 1981.-С. 22-26.

108. Шаов М.Т. Изменение напряжения кислорода и в мышце под влиянием импульсной гипоксии и облепихи / М.Т. Шаов, О.В. Пшикова, Ф.В. Долова // Hypoxia Medical J., 1996. N2. - Р.70-71.

109. Шаов М.Т. Изменение электрохимических и биоэлектрических показателей тканей при гипоксии / М.Т. Шаов // Автореф. диссерт. доктора наук. Нальчик, 1988. - С.40.

110. Шаов М.Т. К проблеме дистанционного управления физиологическими функциями организма / М.Т. Шаов, О.В. Пшикова // Украин. физиол. журн., 2003. Т.49. - №3. - С.169-173.

111. Шаов М.Т. Кислородзависимые процессы и полифункциональность кислорода / М.Т. Шаов // В кн.: Актуальные проблемы гипоксии. Москва Нальчик, 1995. — С.5-11.

112. Шаов М.Т. Кислородзависимые электрофизиологические и термодинамические механизмы протекции нервных клеток от гипоксии / М.Т. Шаов, О.В. Пшикова, И.С. Абазова // Кубанский научный медицинский вестник, 2009. №3. - С.7 - 10.

113. Шаов М.Т. Механизмы защиты мозга от злокачественных опухолей импульсно-гипоксической адаптацией / М.Т. Шаов, О.В. Пшикова, Х.М. Каскулов // Hypoxia Medical Journal., 2002. Т.10. - № 3 - 4. - C.54 - 55.

114. Шаов М.Т. Кислородзависимые, электрофизиологические и энерго-информационные механизмы адаптации нервных клеток к гипоксии / М.Т. Шаов, Х.А. Курданов, О.В. Пшикова // Изд во «Научная книга». -Воронеж, 2010.-С. 196.

115. Шерхов З.Х. Изменение напряжения кислорода и биоэлектрической активности нервных клеток при импульсной гипоксии / З.Х. Шерхов // Автореф. диссерт. канд. биол. наук. Нальчик, 1998.- 25 с.

116. Шмидт Р. Физиология человека / Р. Шмидт, Г. Тевс // М.: "Мир", 1996.-Т.2.- 331 с.

117. Юнусова Ф.М. Влияние экологических факторов на биохимический состав масла из плодов облепихи / Ф.М. Юнусова, А.Ш. Рамазанов, К.М. Юнусов // Вестник Дагестанского государственного университета. 2007. - Вып. 4. - С. 76-79.

118. Эпштейн И.М. Полярографические методы исследования некоторых факторов кислородного питания ткани / И.М. Эпштейн // Полярографическое определение кислорода в биологических объектах. — Киев, 1968. — С.246-254.

119. Юнусова Ф.М. Определение содержания биологически активных веществ в плодах облепихи дагестанских популяций / Ф.М. Юнусова, А.Ш. Рамазанов, К.М. Юнусов // Химия растительного сырья, 2009. №1- с. 109 -111.

120. Allen J.F. Superoxide reduction as a mechanism ascorbate -stimulated oxygen uptake by isolated chloroplasts / J.F. Allen, D.O. Hall // Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1973. - V.52. -P.856-862.

121. Anderson R. Ascorbate and cysteine-mediated selective neutralization of extracellular oxidants during N-formyl peptide activation of human phagocytes / R. Anderson, P.T. Lukey, A.J. Theron, U. Dippenaar // Agents and Actions. -1987. 20 (1/2). - P.77.

122. Anderson R. Ascorbic acid and immune Functions: Mechanism of immunostimulation. / R. Anderson // In 'Vitamin С Ascorbic Acid' ed. J.N.Counsell and D.H.Hornig. 1981. -P.249. Applied Science. London.

123. Aruoma O. Carnosine, homocarnosine and anserin: Could they act as antioxidants in vivo? / O. Aruoma, M.J. Laughton, B. Halliwel // Biochem J., 1989.-264.-P. 854-869.

124. Axelroad J. Receptor mediated activation of phospholipase A2 and arachidonic acid release in signal / J. Axelroad // Biochem. Soc. Trans. - 1990. -18. - 503-507.

125. Auchere F. What is the ultimate fate of superoxide anion in vivo? / F. Auchere, F. Rusnak// J. Biol. Inord. Chem., 2005. Vol. 7 - P. 664-667.

126. Bendich A. The antioxidant role of vitamin C / A. Bendich, I J. Machlin, O. Scandurra, G.W. Rurton, and Wayner. // Adv. in Free Radical Biology & Medicine. 1986. - 2.P.419.

127. Bendich A. Biological actions of carotenoids / A. Bendich, J. A. Olson //FASEB J., 1998.-3.-P. 1927-1932.

128. Bergmond P. Nutrition et cancer: effect protecteur des carotenoids / P. Bergmond, L. Santamaria // Cah. Nutr. Et diet. 1984. - Vol.10.- №2. -P.95-96.

129. Biaglow J.E. Reaction of ascorbate with electron affinic drug and carcinogens. / J.E. Biaglow, B. Jacobson, M.E. Varnes, C. Koch // Int. Conf. singlet Oxygen and Relat. Species Chem. and Biol. Pinawa. - 1977. — s.l. - s.a.

130. Biology and chemistry of active oxyden / Eds Bannister J. V., Bannister W.H.- N.Y.: ElseverPubl. Co. 1984. - P.262.

131. Boraso A. Modification of the gating of the cardiac sarcoplasmic reticulum Ca(2+)-release channel by H2O2 and dithiothreitol / A. Boraso, A.J. Williams // Am. J. Physiol. 1994. - 267. - H1010-1016.

132. Butron G.W. Beta-carotene: an unusual type of antioxidant / G.W. Butron, K.U. Ingold // Science, 1984. 224. - P.569-73.

133. Brudacher G.B. Vitamin activity of P-carotene / G.B. Brudacher, H.A. Weiser / Internat // J. Vit. Nutr. Res., 1985. P.5-15.

134. Chen R. Microdialysis sampling combined with electron spin resonance for superoxide radical detection in microliter samples / R. Chen, J. T. Warden, J. A. Stonken // Anal. Chem., 2004. Vol. 76. - P. 4734-4740.

135. Chrastil J. Contribution of cytochromes and proteins to the effect of ascorbic acid on artificial and microsomal hydroxylation system containing oxygen and hydrogen peroxide / J. Chrastil, J.T. Wilson // Biochem. J. 1978. - Vol.170. -N3. -P.693-698.

136. Clerbaux Th. Methodes pour determiner la courbe de dissociation de Themoglobine / Th. Clerbaux // Bull.eur.physiolpathol.respirat., 1976. V.12. -№.3. -P.487-505.

137. Cochen G. Hydroxyl radicals in biologic systems: cytotoxicity and protection by scavengers / G. Cochen // Int. Conf. singlet Oxygen and Relat. Species Chem. and Biol. Pinawa. - 1977. - Abstrs., s.l, s.a.

138. Cord J.M. Superoxide dismutase. An enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein) / J. M. Cord, I. Fridovich // J. Biol. Chem., 2000. -Vol. 244. Issue 22. - P. 6049-6055.

139. Dam H. Interrelation between vitamin E and polyunsaturated fatty acid in animals / H. Dam //Vitamins a. hormones. — 1962. — 20. 527.

140. Dingle J.T. Studies on the mode of action of excess of vitamin A. The effect of vitamin A on the stability of the erythrocyte membrane / J.T. Dingle, J.F. Luci // Ibid. 1962. -N3. - P.611-621.

141. Doan T.N. Hydrogen peroxide activates agonist-sensitive1. Ca -fluxpathways in canine venous endothelial cells / Doan T.N., Gentry D.L., Taylor

142. A.A., Elliott SJ. // Biochem J. 1994. - 297. - 209-215.

143. Drujan B.D. Application of fluorimetry in determination in vitamin A /

144. B.D. Drujan, R. Castillon, E. Guerrero // Analyt. Biochem. 1968. -N.23. - P.44-52.

145. Esterbauer H. The role of lipid peroxidation and antioxidants in oxidative modification of LDL / H. Esterbauer, J. Gebicki, H. Puhl, G. Jurgens // Free Radic. Biol.Med. 1992. - 13. -P.341-390.

146. Frei B. Antioxidant defenses and lipid peroxidation in human blood plasma / B. Frei, R. Stocker, B.N. Ames // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. -85. - P.9748-9752.

147. Frei B. Content of antioxidants, preformed lipid hydroperoxides and cholesterol as predictors of the susceptibility of human LDL to metal ion-dependent and independent oxidation / B. Frei, J.M. Gaziano // J. Lipid Res. -1993. 34. - P.2135-2145.

148. Freeman B.A. Biological sites and mechanisms of free radical production / B.A. Freeman // Free Radicals in Molecular Biology, Aging and Disease. N.Y.: Raven Press, 1984. - P. 43-52.

149. Ford E. Serum vitamins, carotenoids, and angina pectoris: findings from the National Health and Nutrition Examination Survey III / E. Ford, W. Giles // Ann. Epidemiol., 2000. 10. - P. 106-116.

150. Fuller C.J. Effect of beta-carotene supplementation on photosuppresstion of delayed-type hypersensitivity in normal young men / C.J. Fuller, H. Faulkner, A. Bendich, R.S. Parker, D.A. Roe / Am. J. Clin. Nutr., 1992. 56k> -P.684-690.

151. Gayeski T.E.J. Oxygen transport in rest work transition illustrates new functions for myoglobin / T.E.J. Gayeski, R.J. Connet, C.R. Honig // Am. J. Physiol. 1985. - 248. - H914.

152. Gould B.S. Possible folate ascorbate interaction in collagen formation / B.S. Gould / In: Chem. and Molek. Biol. Intercell. Matrix. Eds. E. A. Balazs. -London, New York: Acad. Press. - 1970. - Vol.1. -P.431-437.

153. Gray D. The effect of varying oxygen tension upon bone resorption in vitro / D. Gray, J.M. Katz, K. Speak // J. Bone J. Surg. 1978. - Vol.60. - №4. -P.575-578.

154. Groebe K. Theoretical analysis of oxygen supply to contracted skeletal muscle / K. Groebe, G. Thews // Adv. Exp. Med. Biol. 1986. - 200. - 495.

155. Grote J. Die Bedingungen fiir die Sauerstoffversorgung des Herzmuskelgewebes / J. Grote, G. Thews // Pflliigers Arch. 1962. - 276. - 142.

156. Halliwel B. Lipid peroxidation, oxygen radicals, cell damage, and antioxidant therapy / B. Halliwel, J.M.C. Gutteridge // Lancet. 1984. - P. 139698.

157. Halliwel B. Oxygen radicals and the nervous system / B. Halliwel, J.M.C. Gutteridge I I Trends Neurosci. 1985. 8: 22 - 26.

158. Halliwel B. Free radicals in Biology and Medicine / B. Halliwell, J.M.C. Cutteridge // Oxford: Clarendon Press, 1986. P.346.

159. Hemilla H. Activated polymer-phonuclear leucocytes consume vitamin C / H. Hemilla, P. Roberts, M. Wikstrom // Febs. Lett. 1985. - P. 178:25.

160. Hochachka P. Animal life without oxygen: basic biochemical mechanisms / P. Hochachka, J. Fields, T. Mustafa // Amer. zool. 1973. - 13.- N2. -P.543-555.

161. Hornig D. Effect of massive doses of ascorbic acid on its catabolism in quinea pigs / D. Hornig, H. Weiser, F. Weber, O. Wiss // Int. J. Vitam. and Nutr. Res. 1973. - Vol. 43. -Nl. - P.28-33.

162. Hornig D. Uptake and release of l"14 C ascorbic acid and l"14 C dehydroascorbic acid erythrocytes of quinea pigs / D. Hornig, F. Weber, O. Wiss // Clin. Chim. Acta. 1971. - Vol.31. - Nl. -P.25-35.

163. Howel I.M. Lesions associated with development of ataxia in vitamin A deficient chiks / I.M. Howel, J.N. Thompson // Brit. Nutr. - 1967. - V.21. - N4. -P.741.

164. Howes R.M. The role of electronic excitation states in collagen biosynthesis / R.M. Howes, R.H. Steele, J.E. Hoopes // Perspect. Biol, and Med. -1977. Vol.20. - N4. - P.539 - 544.

165. Hurtado A. Nature acclimatization to high altitudes / A. Hurtado // J.S. Haldane Centenary Symposium. Oxford. - 1963. -P.71.

166. Katz L.M. Electron spin resonance measure of brain antioxidant activity during ischemia / reperfusion / L.M. Katz, C.W. Callaway, V.E. Kagan, P.M. Kochanek//Neuroreport, 1998. V9.-N7.-P. 1587-1593.

167. Kharasch E.D. Identification of the enzyme responsible for oxidative halothane metabolism: implications for prevention of halothane hepatitis / Kharasch E.D., Hankins D., Mautz D., Thummel K.E. // Lancet. 1996. -Vol.347.-P.1367-1371.

168. Kira Y. Association of Cu-Zn-type superoxide dismutase with mitochondria and peroxisomes / Y.Kira, E.F. Sato, M. Inoue // Arsh. Biochem. Biophys., 2003. Vol. 399. - P. 96-102.

169. Kitabchi A.E. Formation of malonaldehyde in vitamin E deficiency and its relation to the inhibition of gulonolactone oxidase / A.E. Kitabchi, P.B McCay., M.P. Carpenter e.a. // J.biol.Chem. 1960. - 235. - 1591.

170. Krinsky N.I. Membrane antioxidants / N.I. Krinsky // Ann. NY. Acad. Sci.-1988.-551.-P.17-33.

171. Krinsky N.I. Carotenoids as antioxidants / N.I. Krinsky // Nutrition, 2001.-17.-P. 815-817.

172. Liebler D.C. Antioxidant reactions of carotenoids / D.C. Liebler // Ann. NY. Acad. Sci. 1993. - 691. -P.20-31.

173. Melov S. Animal models of oxidative stress, aging and therapeutic antioxidant interventions / S. Melov // Int. J. Biochem. Cell Biol., 2003. Vol. 34. -P. 1395-1400.

174. Moser R. Uptake of ascorbic acid by human granulocytes / R. Moser, F. Weber // Internal. J. Vit. Nutr. Res. 1983. - 54. - P.47.

175. Mylyla R. Involvement of superoxide in the prolyl and lysyl hydroxylase reactions / R. Mylyla, I.M. Schubotz, U. Weser, K.I. Kivivikko // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1979. - Vol.89. -Nl. - P.98 - 102.

176. Niki E. Interaction among C, vitamin E, and beta-carotene / E. Niki, N. Noguchi, H. Tsuchihashi, N. Gotoh // Am. J. Clin. Nutr., 1995. 62: 1322S -1326S.

177. Naito H.K. Polysaturated fat diet: the Cleveland clinic foundation's experience / H.K. Naito // Detection ant lipoprotein disorders of childhood. New York, AlanR. Liss., 1985. -P. 169-194.

178. Nishikimi M. Oxidation of ascorbic acid with superoxide anion generated by xanthine xanthine oxidase system / M. Nishikimi // Biochem. and Biophys. Res. Commun. - 1975. - Vol. 63. -N2. -P.463-468.

179. Oberritter H. Effect of functional stimulation on ascorbate content in phagocytes under physiological and pathological conditions / H. Oberritter, B. Glatthaar, U. Moser, K.H. Schmidt // Int. Archs. Allergy Appl. Immune. 1986. -81.-P.46.

180. Okado-Matsumoto, A. Subcellular distribution of superoxide dismutases in rat liver: Cu,Zn-SOD in mitochondria / A. Okado-Matsumoto, I. Fridovich // J. Biol. Chem., 2003. Vol. 276. - P. 38388-38393.

181. Panush R.S. Modulation of certain immunologic responses by vitamin C III Potentiation of in-vitro and in-vivo lymphocyte responses / R.S. Panush, J.C. Delafuente, P. Katz and J. Johnson // Int. J. Vit. Nutr. Res. - 1982. - 23. -P.35.

182. Panush R.S. Vitamins and immunocompetence / R.S. Panush, J.C. Delafuente // World Rev. Nutr. Diet. 1985. - 45. - P.97.

183. Peto R. Can dietary beta-carotene materially reduce human cancer rates? / R. Peto, R. Doll, J.E. Buckley // Nature. 1981. - Vol.290. - P.201-208.

184. Polyakov N.E. Carotenoids as antioxidants: spin trapping EPR and optical study / N.E. Polyakov, A.I. Kruppa, T.V. Leshina, T.A. Konovalova, L.D. Kispert // Free Radical Biology&Med., 2001. 31. - 43-52.

185. Retsky K.L. Ascorbic acid oxidation product(s) protect human low density lipoprotein against atherogenic modification. / Retsky K.L., Freeman M.W., Frei B. // J. Biol. Chem. 1993. - 268. - P. 1304-1309.

186. Ringer T. Beta-carotens effects on serum lipoproteins and immunologic indicies in humans / T. Ringer, M. DeLoof, G. Winterrowd et al. // Am. J. Clin. Nutr., 1991.-53.-P. 688-694.

187. Robert M. Methods for determination of whole blood oxygen affinity / M. Robert, B. Zaar//Acta anaesthesiol.acand., 1971. V.15. Suppl.N.45.P.17-21.

188. Rutten M. The history of atmospheric oxygen / M. Rutten // Space Life Sciences. 1970.-2.-P. 1-5.

189. Safa O. Lipid oxidation enhances the function of activated protein C / Safa O., Hensley K., Smirnov M.D., Esmon C.T. // J. Boil. Chem. 2001. - 276, №3.-1829-1836.

190. Santos M.S. Natural killer cell activity in elderly men is enhanced by beta-carotene supplementation / M.S. Santos, S.N. Meydani, L.Wu.D. Leka, N. Fotouhi, M. Meydani, C.H. Hennekens, J.M Gaziano // Am. J. Clin. Nutr., 1996. -64. P. 772-777.

191. Sato P. Scurvy-prone animals, including manm monkey and quinea pig, do not express the gene for gulonolactone oxidase / P. Sato, S. Udenfiend // Arch. Biochem. and Biophys. 1978. -Vol. 187.-Nl.-P.158-162.

192. Schwartz E.R. Effect of vitamins C and E on sulfated proteoglycan metabolism and sulfatase and phosphatase activities in organ cultures of human cartilage / E.R. Schwartz // Calcified Tissue Int. 1979. - Vol.28. - N3. - P.201-208.

193. Severinghaus J.W. Blood gas calculator / J.W. Severinghaus // J.Appl.Physiol., 1966.- V.21. N.3. - P. 1108-1116.

194. Shilotri P.G. Glycolytic, hexose monophosphate shunt and bactericidal activities of leukocytes in ascorbic acid-deficient quinea pigs / P.G. Shilotri // J. Nutr.-1977.-107.-P.1507.

195. Shimidzu T. Arachidonic acid cascade and signal transduction / Shimidzu T., Wolfe L.S. // J. Neurocem., 1990.- 55.- 1-15.

196. Siesjo B.K. Mechanisms of ischemic brain damage / B.K. Siesjo // Crit. Care. Med., 1998. V. 16. -N. 10. - P.954 - 963.

197. Stocker R. Endogenous antioxidant defences in human blood plasma / R. Stocker, B. Frei // In: Sies H. ed. Oxidative stress: oxidants and antioxidants. London: Academic Press. 1991. - P.213-243.

198. Stoyanovsky D.A. Ascorbate/iron activates Ca(2+)-release channels of skeletal sarcoplasmic reticulum vesicles reconstituted in lipid bilayers / D.A. Stoyanovsky, G. Salama, V.E. Kagan // Arch. Biochem. Biophys. 1994. - 308, 214-221.

199. Subramanian N. Role of ascorbic acid on detoxification of histamine / N. Subramanian, B.K. Nadti, A.K. Mafumder, I.B. Chatterjee // Biochem. Pharmacol. 1973. - Vol.22. -N13. - P. 1671-1673.

200. Superoxide and superoxide dismutases / Ed. A.M. Michelson et. al. // L. Etc.: Acad. Press, 1977.

201. Suzuki Y.I. Oxidants as stimulators of signal transduction / Suzuki Y.I., Forman H.J., Sevanian A. // Free Radic. Biol. Med., 1997. 22. - 269-285.

202. Takamura K. Effects of metal ions and flavonoids on the oxidation of ascorbic acid / K. Takamura, M. Ito // Chem. and Pharm. Bull. 1977. - Vol.25. -N12. -P.3218-3225.

203. Tappel A.L. Lipid peroxidation damage to cell components / A.L. Tappel // Fed. Proc. 1973. - Vol.32. -N8. - P. 1870-1874.

204. Torrielli M.V. Free radicals in molecular biologi, aging and disease / M.V. Torrielli, M.U. Dianzani // Eds Armstrong D. et al. N.Y.: Raven press. -1984.-P.355.

205. Tsuchihashi, H. Action of beta carotene as an antioxidant against lipid peroxidation / H. Tsuchihashi, M. Kigoshi, M. Iwatsuki, E. Niki // Arch. Biochem. Biophys., 1995.-323.-P. 137-147.

206. Tymochko M.F. Oxygen balance under extrems conditions // M.F. Tymochko, Ja.L. Aleksevich, Ju.G. Bobkov, E.A. Kovalenko // Hypoxia Medical J., 1996. V.3. - P8-12.

207. Warburg O. On the origin of cancer cells / O. Warburg // Science, 1956. -P.309-314.

208. Watson R.R. Effect of beta-carotene on lymphocyte subpopulations in elderly humans: evidence for a dose-response relationship / R.R. Watson, R.H. Prabhala, P.M. Plezia, D.S. Alberts // Am. J. Clin. Nutr., 1991. 53. - P. 90-94.

209. Wendel T. Enzimes acting against reactive oxygen / A Wendel // Enzymes, 2004. Vol. 34. - P. 161-167.

210. Woodson R.D. Physiological significance of oxygen dissociation curve fhifts / Woodson R.D. / / Crit. Care Med 7.- 1979.- P.339.

211. Xiong H., Buck E., Stuart J., Pessah I.N., Salama G., Abramson J.J. // Arch. Biochem. Biophys. 1992. - 292. - 522-528.

212. Yano M. Formation of free radical products by the reaction of dehydroascorbic acid or ninhyarin with aromatic amines / M. Yano, T. Hayashi, M. Namiki 11 Agr. and Biol. Chem. 1978. - Vol.4. - P.809-817.

213. Yoshida S. Influence of transient ischemia on lipid soluble antioxidants, free fatty acids and energy metabolites in rat brain / S. Yoshida, K. Abe, R. Busto et al. // Brain Res., 1982. - V.245. - P.307 - 316.

214. Yuan H. Hyperoxia induced damages of rabbit aortic endothelial cells in vitro the role of oxygen free radicals / H. Yuan // Free Radic. Biol. Med. 1990. - Suppl.l. -P.107.

215. Zander R. Oxygen solubility in normal human blood / R. Zander // Oxygen Trans.Tissue Satell.Symp. 28th Int.Congr.Physiol.Sci., Budapest, 1980. -Budapest, Oxford, 1981. P.331-332.

216. Zhang P. Beta-carotene and protein oxidation: effects of ascorbic acid and alpha-tocopherol / P. Zhang, S. Omaye 11 Toxicology, 2000. 146. - P.37-47.к?

217. Научный руководитель, д.б.н., профессор ¿7//О.В. Пшикова

218. Декан биологического факультета лк.б.н., доцент А.Ю. Паритов1. Соискатель Б.М. Суншева

219. В целом внедрение результатов диссертационного исследования Б.М. Суншевой сопровождалось облегчением течения восстановительных процессов в организме пациентов РКБ в послеоперационный период.

220. Научный руководитель, д.б.н., профессор

221. Зав. отделением анестези и реанимации1. Соискатель1. О.В. Пшикова1. И.С. Абазова1. Б.М. Суншева

222. Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии им. первого президента1. Акт

223. О "знедре^утт результатов НИР в практику

224. Вид внедренных результатов методика регистрации АФК в биоэлектролитах.

225. Область и форма внедрения научные исследования физиолого — биофизических механизмов действия на организм человека БАД из дикой флоры КБР.

226. Публикации по результатам НИР опубликовано 11 на\чных статей в центральных и региональных сборниках и журналах, в том числе и в журналах, рекомендованных ВАК.

227. Ольга Владимировна Пшикова, профессор кафедры физиологии человека и животных КБГУ.

228. Научный руководитель, д.б.н., профессор1. О.В. Пшикова

229. Зав.кафедрой ТПОП д.т.н., профессор1. А.С. Джабоева1. Соискательоюдпись гр ^/^лЛлайоЬМ ^1. ЗАВЕРЯЮ1. Нач-к отдела кадров

230. С'ГОУ ВПО КБГСХА км-В.М. Катва1. Б.М. Суншева1. ОЗ'ИС п/1. Нг-.1. КАДРОВ } яг» ,

Информация о работе

Суншева, Бэла Мухамедовна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Влияние природных антигипоксантов на кислородзависимые показатели крови - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно