Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние повышенной мутности воды на планктонных ветвистоусых ракообразных-фильтраторов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние повышенной мутности воды на планктонных ветвистоусых ракообразных-фильтраторов"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ, ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА *-=-

о '). '''' "' БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК: 574.583

ГОРБУНОВА Алевтина Владимировна

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ МУТНОСТИ ВОДЫ НА ПЛАНКТОННЫХ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ-ФИЛЬТРАТОРОВ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Астраханском техническом институте рыбной промышленности и хозяйства

Научный руководитель - к.б.н.. Лесников JI.A. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Константинов A.C. доктор биологических наук Смирнов H.H.

Ведущее учреждение: Каспийский научно-исследовательский

Защита состоится '44 " ксы^л 1993 г. в час. мин. на заседании специализированного совета Д.053.05.71 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук по специальности 03.00.18 "гидробиология" в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

институт рыбного хозяйства (КаспНИРХ)

Автореферат разослан " / " ыол*1^ 1993 г.

Ученый секретарь . специализированного сов кандидат биологических

Дмитриева А.Г.

Актуальность проблемы. Одним из факторов, воздействующих на гидробионтов и водные биоценозы в целом является повышенная мутность воды. Взвешенные вещества присутствуют практически во всех природных водоемач. Так, естественная мутность рек лесной зоны составляет 10 - 50 мг/л, а в некоторых реках Средней Азии и Кавказа 500 мг/л и более (Давыдов, 1953). Увеличение содержания взвешенных веществ может происходить под действием как естественных, так и антропогенных факторов. Мощным фактором увеличения мутности воды являются гидромеханизированные работы. Например, при дноуглубительных работах в зависимости от мощности земснаряда и технологии работы мутность может увеличиваться от нескольких сотен мг/л до нескольких тысяч мг/л (Сущенко, Доронькин, 1984). Масштаб проведения гидромеханизированных работ возрастает с каждым годом. Ежегодные объемы только дноуглубительных работ по отдельным рекам составляет десятки млн.кубометров.

Несмотря на актуальность проблемы, вопрос влияния повышенной мутности воды на планктонных беспозвоночных и, в частности, на планктонных ветвистоусых ракообразных-фильтраторов, являющихся одним из основных компонентов зоопланктона и играющих значительную роль в питании рыб, в самоочищении водоемов до настоящего времени остается недостаточно разработанным. В работах, посвященных влиянию мутности на зоопланктон, этот фактор относится к воздействующим отрицательно (Пирожников,!937; Рылов, 1940, 1948; Жадин, 1946; Zurek, 1980, 1986; Ривьер, Кудрин, 1982; Hert, :1986, 1988; Телеш, 1987; и др.). Однако, имеющиеся сведения, за некоторым исключением, касаются в основном влияния мутности на количественное развитие зоопланктона или его качественный состав в тех или иных конкретных водоемах. Материалы по влиянию конкретных величин мутности на жизнедеятельность планктонных беспозвоночных практически отсутствуют. Это в большой степени связано с трудностями методического характера. По мнению ряда авторов (Матвеев, Волкова, 1977; Русанов и др., 1981; Головачева, 1984; Столбунова, 1985; Русанов, 1990) нормативные данные по количеству взвешенных веществ недостаточно обоснованы научно и практически.

Цель и задачи работы. В работе была поставлена цель многоплановой оценки воздействия повышенной мутности воды на планктонных ветвистоусых рачков-фильтраторов. Для этого были поставлены еле-

дующие задачи: изучить влияние минеральной взвеси в различных концентрациях на рост, плодовитость, выживаемость ветвистоусых ракообразных-фильтраторов, рассмотреть механизм этого воздействия. Определить воздействие повышенной мутности в зависимости от вида, возраста рачков, наличия в воде токсических веществ.

Научная новизна. Получены новые конкретные экспериментальные данные по влиянию повышенной мутности воды на ветвистоусых-филь-траторов. Изучена степень воздействия определенных концентраций взвеси на выживаемость, плодовитость, рост, питание ветвистоусых рачков. Проанализирован механизм воздействия мутности. Получены данные о влиянии мутности в зависимости от вида, возраста рачков и размера частиц взвеси. Проведено изучение воздействия мутности при наличии в воде токсических веществ. Впервые прослежено влияние кратковременного воздействия мутности на дальнейшее развитие рачков. Показано снижение устойчивости рачков по отношению к токсикантам после кратковременного воздействия повышенной мутности. Разработана специальная методика проведения экспериментов по изучению воздействия повышенной мутности воды на планктонных беспозвоночных.

Научная и практическая значимость. Данная работа - комплексное исследование воздействия повышенной мутности воды на выживаемость, развитие, поведение планктонных ветвистоусых-фильтра-торов. Полученные данные могут быть использованы для усовершенствования системы критериев оценки состояния среды при охране ры-бохозяйственных водоемов от загрязнений, а также разработке методики оценки ущерба кормовой базе рыб (и рыбному хозяйству) в результате проведения гидромеханизированных работ. Кроме того, результаты исследования могут быть использованы при анализе факторов, воздействуювдх на популяционно-динамическую структуру планктонных сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзной конференции по исследованию влияния дноуглубительных работ на рыбное хозяйство и окружающую среду (Астрахань, 1984), на X конференции молодых ученых и специалистов (ГосШОРХ, Ленинград, 1987), научно - исследовательских конференциях профессорско-преподавательского состава АТИРПиХ (Астрахань, 1988-1990).

Публикация материалов. По теме диссертации опубликовано 6 ра-

бот, 1 сдана в печать.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 137 страницах, включая IS рисунков и б таблиц. Состоит из введения, литературного обзора, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 256 наименований, из них 75 работ иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Опыты по выяснению влияния повышенной мутноети воды на выживаемость, рост, плодовитость проведены на четырех видах ветвисто-усых рачков - Moina brachlata Jurine, 1820, Ceriodaphnia pulchella Sars,1862, C. affinis Lilljeborg, 1900, Daphnia magna Straus, 1862. Эксперименты, выясняющие влияние повышенной мутности на питание, двигательную активность и совместное воздействие взвеси и токсикантов были поставлены на D. magna. Материалом для экспериментов служила молодь M.brachiata, С. pulchella и С. affinis, полученная от самок, отловленных из протоки Быстрой, расположенной в нижней зоне дельты реки Волги. Рачки D. magna брались из лабораторной культуры, выращенной по общепринятой методике (Строганов, Колосова, 1971; Строганов, Исакова, Колосова, 1987). Для кормления дафний использовали хлореллу. Рачки M. brachiata, С. pulchella, С. affinis росли на естественном корме из водоема - вода менялась ежедневно. Подопытных рачков по одному помещали в колбы с водой заданной мутности и для контроля в колбы с водой из протоки. Чтобы взвесь грунта не оседала, колбы устанавливались в периодически работающей мешалке. Контроль также помещался в мешалку. Для получения воды заданной самой высокой в опытах мутности, в воду добавляли определенное количество заранее приготовленной суспензии грунта. Затем, последовательным разбавлением вдвое получали воду определенных мутностей в геометрической прогрессии, соотносящихся как 1:2. Для приготовления концентрированной суспензии использовали грунт, взятый со дна протоки, высушенный в сушильном шкафу при 105°С. По мере необходимости часть сухого грунта размешивали в профильтрованной через несколько слоев фильтровальной бумаги речной воде и отделяли ту или иную фракцию методом отмучивания с контролем частиц под микроскопом (Кленова, 1948). Определение мутности исходной концентрированной суспензии проводили методом выпаривания определенного объема суспензии до постоянного веса в сушильном шкафу при 105°С с последу-

ющим расчетом мутности по весу остатка. При каждой концентрации взвеси велось наблюдение за индивидуальным ростом 12-20 особей. Измерение длины тела рачков, наблюдение за их общим состоянием ■ производилось под микроскопами МБС-9 и МЕИ-1.

Для выяснения влияния повышенной мутности воды на питание рачков был использован метод, предложенный М. Деггом (0а£г, 1983) для веслоногих ракообразны^. Опыты ставили в трехкратной повторности с каждой концентрацией взвеси и с каждой размерно-весовой группой по 100 экз. рачков в каждой группе.

Для определения двигательной активности дафний была использована модифицированная методика, применяемая при изучении поведения насекомых (Алексеев, 1973). Опыты проводили в пяти концентрациях взвеси на 15- 20 рачках в каждой концентрации. Эксперименты по совместному воздействию повышенной мутности и токсикантов (медь, фенол) проводили в трехкратной повторности по 10 рачков в • каждой повторности в сосудах объемом 500 мл - из расчета 50 мл раствора на одного рачка. Расчет концентраций меди производили по катионам, фенола - по навеске.

Для изучения кратковременного воздействия повышенной мутности рачков помещали в воду с заданными концентрациями взвеси (100, 400, 800, 3600 мг/л) в одном варианте на 3 ч и в другом варианте на 24 ч. После экспозиции в мутной воде рачков переносили в чистую воду и наблюдали за их ростом и размножением.

Для определения изменения устойчивости ветвистоусых ракообразных к неблагоприятным факторам среды под воздействием повышенной мутности воды применялся метод функциональных нагрузок. Рачков после кратковременного выдерживания в воде повышенной мутности (аналогично тому, как было описано выше) помещали в воду с фенолом или в воду подкисленную до определенного значения рН прибавлением серной кислоты. Контролем служили рачки не испытавшие воздействия повышенной мутности и помещенные в те же условия.

Для проверки грунта на наличие загрязняющих веществ, переходящих из грунта в воду, проводился элютриатный тест (Кее1еу, Ещг1ёг, 1974).

В целом был проведен 471 опыт. Математическую обработку материалов проводили по А.Н. Плохинскому (1970) и Г.Ф. Лакину (1980) на программируемом микрокалькуляторе МК-52, некоторые статистические расчеты проведены на ЭВМ ЕС-1035.

- D -

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ МУТНОСТИ ВОДЫ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛАНКТОННЫХ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ- ФИЛЬТРАТОРОВ Влияние повышенной мутности воды на выживаемость, рост,

плодовитость ветвистоусых на примере Daphnia magna В качестве модельного вида для определения конкретных величин изменения темпа роста, плодовитости, выживаемости ветвистоусых ракообразных -фильтраторов при различных заданных концентрациях минеральной взвеси в воде была избрана Daphnia magna.

Как показали опыты, для этого вида суточной летальной концентрацией взвеси является 6400 мг/л. Испытанные концентрации 3200 и 1600 мг/л вызывают гибель рачков на третьи и пятые сутки соответственно. В мутности 800 мг/л рачки жили, но их рост был сильно угнетен (рис. 1), размножения не было. В мутности 400 мг/л также отмечен подавленный рост рачков. Наступление половой зрелости происходило не единовременно, как в контроле, а было растянуто между 7 и 9 сутками, в среднем на 3,5 суток позже. Плодовитость самок составила лишь 17,8 % от контроля. Влияние мутности 100 мг /л также отразилось на темпе роста D. magna, хотя в меньшей степени, чем в более высоких концентрациях

взвеси. Наступление половой зрелости задержалось на сутки. Плодовитость снизилась на 33,6 % по сравнению с контролем. В целом корреляция плодовитости D. magna и мутности достоверна на высоком уровне значимости (Р<0,01).

Таким образом, во всех испытанных концентрациях взвеси проявилось угнетающее воздействие повышенной мутности на D. magna. Несмотря на то, что летальные концентрации взвеси

3500 "5 3808 |2588

Z2m

§1508

Sieee

508

0123456789 10 11121314 Возраст (сытки)

2 х

3 +

Рис.1.

Рост D. magna при различной мутности воды.

1 - контроль 3 - 400 мг/л

2 - ЮО мг/л 4 - 800 мг/л

□

- б -

очень высоки (6400 мг/л - суточная, 3200 - трехсуточная), даже гораздо меньшая мутность (100 мг/л) отрицательно воздействует на рост и репродуктивные процессы рачков. Сравнение выборок с попарно связанными вариантами.показало, что с вероятностью 99,9Z рост D.magna в испытанных концентрациях взвеси достоверно отличается от роста рачков в контроле (в мутности 100 мг/л Тф-7,4, в 400 . мг/л Тф-8,6, в 800 мг/л Тф-9,1 при Tst-4,7).

Чувствительность к повышенной мутности воды видов с разной биологией на примере Ceriodaphnia pulchella. и Moina brachiata Общеизвестно, что к различным факторам среды у гидробионтов отмечается различная видовая чувствительность (Богатова, 1962; Строганов, 1976; Щербань, 1970, 1975; и т.д.). Для определения воздействия повышенной мутности на виды с разной биологией были поставлены эксперименты на С. pulchella и М. brachiata, проведенные параллельно для обеспечения совпадения условий культивирования.

При сравнении результатов опытов по их выращиванию в воде различной мутности видна различная чувствительность этих видов к повышенному содержанию минеральных частиц в воде. Для С. pulchella летальной концентрацией является 400 мг/л, при которой моина может жить и размножаться, хотя плодовитость ее в этой мутности на 48,2 Z меньше контрольной. Мутность, вызывающая гибель моия в 8 раз выше летальной концентрации для цериодафний и составляет 3200 мг/л. В концентрации 200 мг/л у С. pulchella наблюдались подавленный рост (рис.2), снижение плодовитости (10Z от контроля), задержка наступления половозрелости на двое суток. В мутности 100 мг/л изменение роста, плодовитости (68,9£ от контроля) было меньшим, чем в 200 мг/л. Рост и плодовитость в мутности 200 и 100 мг/л статистически достоверно отличались от роста и плодовитости рачков в контроле (р<0,01). Влияние мутности 50 мг/л практически отсутствовало.

Для моины значительное угнетение роста, размножения наблюдалось в мутности 1600 мг/л (рис.3). Имелись случаи гибели эмбрионов в выводковой камере. Это объясняется тем, что яйца Moina, в отличие от большинства Cladocera, бедны желтком и развивающиеся в выводковой сумке эмбрионы находятся в зависимости от материнского организма (Макрушин, Полицук, 1979). Общее число отрожденной мо-

лоди на .одну самку составило лишь 4,5% от контроля. Мутность 800 мг/л также вызвала угнетение роста, задержку полового созревания, снижение плодовитости (8,2% от контроля).. Влияние мутности 400 и 200 мг/л на рост моины меньше, но плодовитость снижается существенно (соответственно на 48,2 и 36,6%). Корреляция плодовитости М. ЬгасМ-ata с мутностью достоверна ( р<0,01 ). Более высокую резистентность

~ ?и

§ £88 * 500

. § 403 5 368

1 2 3 4 5 6 7 8 9 18 11 12

Возраст (сутки)

Рис.2. Рост С. ри1сНе11а при различной мутности воды.

Мо1па в

сравнении

1 - контроль

2 - 50 мг/л

3 -

4 -

100 мг/л 200 мг/л

гтев

2 СЯЙ.

«583 |488

. 383

0

1 ■

2 х 3

Сег1ос1арЬта можно объяснить строением ее фильтрационного аппарата, механизмом его действия, также неприхотливостью моины к условиям среды (Максимова, 1969). Немаловажным фактором, на наш взгляд, является и то, что .моина стремительно развивается, становится половозрелой че-| рез 2 суток после рождения. А по нашим наблюдениям молодь более чувствительна к повышенной мутности, чем взрослые особи.

Ярко выраженные видовые различия в чувствительности к повышенному содержанию минеральной взвеси может приводить не только к общему угнетению развития вет-вистоусых ракообразных, но и существенно изменять ви-

8123456789 1811 121314

Возраст (сатки)

Рис. 3. Рост М. ЬгасЬхаЪа при различной мутности воды.

1 - контроль

2 - 200 мг/л

3 - 400 мг/л

4 - 800 мг/л

5 - 1600 мг/л

о

довую структуру зоопланктона. Это может разрушать сложившиеся биоценозы.

Влияние минеральной взвеси на ветвистоусых рачков

Минеральная взвесь, поступающая в водоемы, разнообразна по своему гранулометрическому составу. Установлено, что глинистая, более мелкая взвесь, оказывает большее угнетающее воздействие на развитие популяций водорослей, чем песчаная (Головачева,1984; Хвиневич-Головачева, 1986). В связи с этим представляет интерес изучение воздействия взвеси разного гранулометрического состава на ветвистоусых ракообразных. Для оценки этого воздействия нами были поставлены эксперименты на С. аШтБ с мелкой, меньше 5 мкм, и более крупной - от 5 до -20 мкм - фракциями.

В опытах с мелкой фракцией взвеси рачки, помещенные в воду мутностью 400 мг/л, не росли и гибли на вторые сутки. В концентрации 200 мг/л их рост значительно подавлялся(рис.4). Наступление половой зрелости было растянуто во времени. Оно наблюдалось между 5 и 10 сутками опыта. В контроле 100% рачков созрело на 4 сутки. Общее количество яиц, отложенных одной самкой, составляло 9,0 % контроля. Мутность 50 мг/л также влияла угнетающе на развитие рачков. Рост был значительно подавлен.' Наблюдалась задержка поло-

в зависимости от размера ее частиц

. А

Б

□

□

1200

■ 1203

г

х

3

0 1 3 5 7 9 11 13 15 17

0 1 3 5 7 9 И 13 15 17

Возраст (сатки)

Возраст (сатки)

Рис.4. Рост С. affinis при различно« мутности воды с мелкой (А) и крупной (6) фракциями езаеси.

О

1 - контроль 3 - 200 мг/л

2 - 50 мг/л

В

1 - контроль 3 - 400 мг/л

2 - 200 мг/л

вого созревания на сутки. Плодовитость составила 37 % контроля.

В опытах с крупной фракцией взвеси гибель рачков наблюдалась в мутности 800 мг/л. В мутности 400 мг/л рост С. affinis был сильно замедлен (рис.4). Наступление половой зрелости было отмечено только у 60% рачков между 5 и 12 сутками. Созревшие самки сделали за весь период опыта по 1-2 кладки, состоящих из одного, реже из двух яиц. Содержание рачков в мутности 200 мг/л также отрицательно повлияло на их рост, наступление половой зрелости. Плодовитость составила 14,8% контроля.

Проведенные опыты показывают, что мелкая взвесь оказывает значительно большее угнетающее воздействие на рачков, чем крупная. Так, взвесь с размером частиц меньше 5 мкм при мутности 50 мг/л вызывает угнетающее воздействие на рост испытуемых рачков примерно такое же, как взвесь с размером частиц от 5 до 20 мкм при мутности 200 мг/л; аналогичное воздействие оказывают мелкая и крупная взвеси в концентрациях 200 и 400 мг/л и 400 и 800 мг/л соответственно.

Возрастная чувствительность ветвистоусых рачков к повышенной мутности воды

В зависимости от возраста ветвистоусые ракообразные, как и другие гидробионты, имеюг неодинаковую степень чувствительности к различным факторам среды и токсикантам (Лесников, 1976; Брагинский, Величко, Щербань, 1987; и др.). Поставленные нами эксперименты на однодневной молоди и яйценосных самках С. affinis показали, что мутность 400 мг/л для молоди оказалась летальной. В первые сутки погибло 58,3% рачков, на вторые - 100%. Среди взрослых рачков, помещенных в такую же концентрацию взвеси, впервые гибель была отмечена на третьи сутки. Она составила 7,1%. В дальнейшем количество погибших рачков увеличивалось (рис.5). Резко снизились темп роста и плодовитость самок. В их пометах было по 1- 2 яйца.• Первые более многочисленные кладки были обусловлены, также как и рост, предшествующими опыту благоприятными для жизни условиями. Значительно большую устойчивость взрослых ветвистоусых рачков к повышенной мутности воды в сравнении с молодью можно объяснить в первую очередь большим влиянием на молодь фактора голодания, возникающего в условиях повышенной мутности. Это обусловлено, очевидно, большими энергетическими запасами взрослых

рачков (Филиппова, Постнов, 1988). Меньшая устойчивость молоди ветвистоусых рачков к повышенной мутности воды в сравнении со взрослыми самками обусловлена также строением фильтрационного аппарата. У молоди расстояние между сетулами фильтрующих щетинок торакальных конечностей меньше, чем у взрослых (Shil, Ganf,1987), что приводит к более интенсивному захвату мелких частиц минеральной взвеси.

Таким образом, при концентрациях взвешенных минеральных частиц, вызывающих гибель молоди , взрослые яйценосные самки способны выжить, хотя нарушается их рост и размножение. В связи с различной возрастной чувствительностью увеличение мутности воды в водоеме будет вызывать нарушение возрастной структуры популяции. Это при длительном воздействии приведет к деградации популяции.

Влияние кратковременного воздействия повышенной мутности воды на ветвистоусых рачков В водоемах, наряду с длительным, может происходить краткосрочное повышение мутности. Например, при проведении небольших объемов дноуглубительных работ, под воздействием ветровых волнений, ливней и т.д. Эффект краткосрочного повышения мутности воды испытывают планктонные организмы при преодолении зон повышенной мутности в проточных водоемах.

В наших опытах новорожденных рачков Daphnia magna помещали в воду различной мутности. После суточной экспозиции рачков пересаживали в сосуды с чистой водой.

После суточного воздействия на рачков мутности 100 мг/л в их развитии в сравнении с контролем отклонений практически не наблюдалось. Однако, плодовитость самок на 7,7% была меньше контрольной. После выдерживания рачков в течение суток в воде мутностью 400 мг/л задержалась на сутки первая линька, что, очевидно, и обусловило некоторое отставание.в росте от контрольных рачков на

123456789 101112131415 Сатки

Рис.5. Пинамика гибели молопи (1) и взрослых (2) рачков С. affinis при мутности 400 мг/л

вторые - третьи сутки , которое составило в среднем 220 -390 мкм соответственно. Наступление половой зрелости было растянутым (рис.6) между 5 и 8 сутками (в контроле за 5 суток созрело 83,3%, за 6 - 1002). Плодовитость самок составила 80,7% контроля. Наибольшее влияние на дафний оказала мутность 3600 мг/л. После ее воздействия рачки первые двое суток не линяли, произошло отставание в росте, нарушилось половое созревание. Последнее было растянуто - между 5 и 9 сутками. На пятые сутки созрело лишь 10% самок, что на 73% меньше чем в контроле.' У 6,7% рачков закладки

еис.б. Наступление половой зрелости ЯИЦ так И не произошло, у О. magna посла суточного пребывания' ПЛОДОВИТОСТЬ созревших са- при различной мутности воды.

мок на 28,9% была ниже пло- i - контроль з - 4оо мг/л 1

довитости рачков в контро- 2 - ЮО мг/л 4 - ЗбОО мг/л

ле.

Таким образом, проведенные опыты показывают, что кратковременное воздействие повышенной мутности также вызывает изменения в процессах жизнедеятельности рачков. Более сильное влияние кратковременного повышения мутности сказывается на половом созревании и плодовитости рачков.

Влияние повышенной мутности воды на двигательную активность Daphnia magna

При биотестировании качества воды по состоянию водных беспозвоночных и их поведенческим реакциям можно заблаговременно предсказать степень токсичности водной среды (Мордухай-Бол-товской, 1974; Брагинский и др., 1979; Флеров, 1979 а; 19796). Наиболее показательной поведенческой реакцией для дафний является их двигательная активность (Катриченко и др., 1988).

Цри воздействии повышенной мутности воды у D. magna наблюда-

80 70 I 60 150 w40 30 20

«so

g. ш о

Е-И N

(О

a 4-

о to

u>

Мутность (мг/л)

лось изменение двигательной активности, наиболее возрастающее при концентрации взвешенных частиц от 100 до 400 мг/л - соответственно на 40,9 и 48,1% в сравнении с контролем (рис.7). Более высокое содержание взвеси в воде также вызывало повышение скорости движения рачков относительно скорости движения рачков в контроле, но в сравнении с меньшими концентрациями взвеси двигательная активность снижалась - при мутности 800 мг/л двигательная активность была выше контрольной на 36% и при 1600 мг/л на 5,2%. Последнее можно объяснить отяже-лением рачков в воде повышенной мутности, так как

частицы забивают их торакальные конечности, проникают в кишечник, прилипают к карапаксу. Вероятно также и тем, что высокая концентрация взвешенных частиц является механической помехой при движении. После выдерживания рачков в течение суток в воде мутностью 400 мг/л, вызывающей наибольшее возбуждение, их двигательная активность составляла 80,7% от контроля. Произошло "утомление" рачков., что связано, вероятно, с повышенными энергетическими затратами и нарушением питания. Дисперсионный анализ однофакторных неравномерных комплексов показал, что фактор мутности достоверно влияет на двигательную активность рачков (F®-4,08; Fst-3,4; р<0,01).

Значительная мутность воды стимулирует двигательную активность рачков, что увеличивает их энергетические затраты. Последнее может неблагоприятно отразиться на состоянии рачков при длительном воздействии на них мутности.

Рис.7. Двигательная активность D. magna при различной мутности воды

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ МУТНОСТИ ВОДЫ НА ПОТРЕБЛЕНИЕ ПИЩИ ПЛАНКТОННЫМИ ВЕТВИСТОУСШИ РАКООБРАЗНЫМИ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ФИЛЬТРАЦИОННОГО ПИТАНИЯ Повышенная мутность воды воздействует на ветвистоусых ракообразных как непосредственно, так и косвенно, например, через угне-

тение развития фитопланктона. Связь количественных показателей развития фитопланктона с концентрацией взвешенных веществ описывается обратной криволинейной зависимостью (Хвиневич, 1979; Лага-новская, 1984; Давидович, Сипченко, 1988; Оксиюк и др., 1990). Минеральная взвесь воздействует на ветвисгоусых ракообразных и как непосредственный физический фактор среды, создавая механические помехи при движении рачков, отяжеляя их, что вызывает увеличение энергетических затрат. Однако, нам представляется, что воздействие повышенного содержания взвеси в воде на условия питания ветвистоусых-фильтраторов является наиболее существенным фактором. В целом пути воздействия минеральной взвеси можно представить схемой (рис.8).

Чтобы проанализировать воздействие минеральной взвеси на питание рачков и вскрыть его причины, необходимо рассмотреть особенности потребления пищи этими ракообразными в связи с особенностями фильтрационного питания. Строение фильтрационного аппарата ветвистоусых-фильтраторов, механизм его работы описаны рядом авторов (Рылов, 1940а; Бенинг,. 1941; Мануйлова, 1964; Смирнов, 1971; Naumann, 1921; Cannon, 1933). Фильтрация осуществляется особым сложным аппаратом, состоящим из торакальных конечностей, которые различаются по морфологии и механизму действия у различных видов. Решающую роль при воздействии повышенной мутности воды на условия питания планктонных ветвистоусых рачков играет избирательность питания. В основе избирательности фильтрационного питания лежат разные явления (Гутельмахер, 1986) :"1) избирательность в том смысле, что объекты питания ограничены строением участвующих в процессе питания органов, которое в первую очередь определяет размеры потребляемых частиц; 2) избирательность как результат неодинаковой эффективности отфильтровывания частиц разных размеров и формы; 3) активную' избирательность как реакцию на некоторые воспринимаемые потребителем свойства частиц." Наибольшее значение в выборе потребляемых ветвистоусыми рачками частиц имеют размеры этих частиц. Максимальный размер потребляемых рачками частиц зависит от ширины щели между створками карапакса и величины ротового отверстия, которые изменяются. пропорционально размеру рачков (Васильева. 1959; Brooks, Dadsön, 1965; Gllwicz, 1977, 1981). Кроме того, установлена зависимость, выраженная уравнением У-22Х+ 4,84 (у - диаметр потребляемых частиц в мкм; X - длина те-

Рис.8 Схема воздействия повышенной мутности воды на ветвистоусых ракообразных-филътраторов

ла в мм) между размерами кладоцер и максимальным диаметром потребляемых частиц (Burns, 1968). Нижний предел размера, частиц зависит от густоты расположения фильтрующих щетинок и имеет видовую специфичность (Harnisch, 1949; Kofinek and Machacek, 1980; Geller and Müller, 1981; Brendenberger and' Geller,1984; Kennet,1986; Hessen, 1985; и др.).

По вопросу избирательности питания ветвистоусых рачков в смысле пищевых и непищевых свойств потребляемых частиц большинство исследователей являются сторонниками безвыборности питания фильтраторов. Это отражено как в более ранних работах (Naumann, 1918, 1921; Бенинг, 1941; Родина, 1957; Павлова, 1959; Мануйлова, 1964), так и в работах последних лет-(Гутельмахер, Алимов, 1979; Bloem, VijVerberg, 1984; Horn, 1985; Гутельмахер,-1986; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова,1988).

Таким образом, захват взвешенных в воде минеральных частиц ветвистоусыми ракообразными в условиях повышенной мутности объясняется особенностями фильтрационного питания, поскольку, как было показано выше, отбор частиц вдет у преимущественного числа видов не по пищевой ценности, а по их размеру.

Для количественной оценки потребления фитопланктона ветвистоусыми рачками в условиях повышенного содержания минеральной взвеси в воде в зависимости от возраста рачков нами были поставлены эксперименты на трех размерно-возрастных группах D. magna; I группа - молодь с длиной тела 1100 - 1675 мкм, II группа - неполовозрелые самки с длиной тела 1700 - 2475 мкм, III - половозрелые самки с длиной тела 2500 мкм и более. Как показали опыты, повышенная мутность во всех испытанных концентрациях оказала влияние на потребление водорослей и взрослыми рачками, и молодью. Но наибольшее воздействие проявилось на младших возрастных группах рачков. Так, в мутности 800 иг/ л в кишечниках рачков I и II размерно-возрастных групп содержалось соответственно 41,1 и 53,2% феопигментов в сравнении с контролем, в то время как у половозрелых самок (III размерно-возрастная группа) содержание феопигментов в кишечниках составило 75,1% контроля. В опытах с мутностью 100 мг/л содержание феопигментов в кишечниках рачков I группы было немногим больше половины в сравнении с контрольными рачками (59,9%), у рачков II и III группы соответственно 79,8 и 90,8%.

Таким образом, при повышенном содержании минеральных частиц в

воде происходит их попадание в кишечник и замещение ими в рационе рачков пищевых частиц. Значительное заполнение кишечников дафний минеральными частицами, не имеющими пищевой ценности, вызывает недостаток питательных веществ. Условия питания занимают исключительное место среди биотических факторов, в значительной мере определяя жизнедеятельность водных животных (Гаевская, 1948; Ивлев, 1977). Известно, что недостаток^питания вызывает у пресноводных ракообразных снижение численности, изменение структуры популяции рачков, их веса, химического состава, плодовитости, развития молоди, выживаемости, распад яйцеклеток, увеличение продолжительности постэмбрионального развития (Макрушин, 1966; Печень, 1970; Жданова, 1970; Крючкова, Рыбак, 1971, 1976, Гиляров, Матвеев, 1980; Полищук, 1983; Гиляров, 1982, 1984; Смуров, Полищук, 1989; Ingle, Wood, Banta, 1937; Banta, Browen, Ingle, 1939; 1954; Richman, 1958; Hrbackova -Esslova, 1963; Lemcke, Lampret, 1975; Threlkeld, 1976; Redfield, 1981; Gllwicz,1981; Nell, 1981). Трофические условия оказывают влияние и на скорость роста рачков (Ingle et al., 1937-, Banta et al.,1939; Родина,1950; Richman,1958; Woynarowich,1969; Мануйлова, 1964). Абсолютное значение среднесуточных приростов увеличивается с повышением концентрации пищи (Богатова, 1966; Крючкова, 1967 и др.). Но в естественных условиях при наличии полноценной пищи при различных ее концентрациях различия в скорости роста рачков невелики (Печень, Кузнецова, 1966; Печень, 1970; Жданова, Фриновская, 1976). В условиях же, когда пища неполноценна, наблюдается значительное подавление роста (Родина, 1948, 1950; Есипова, 1969; Крючкова, Рыбак, 1976).

Таким образом, повышенное содержание минеральной взвеси в воде отражается на ветвистоусых ракообразных прежде всего ухудшением пищевых условий. При этом происходит как ухудшение условий от-фильтровывания пищевых частиц, так и снижение качества потребляемой пищи за счет уменьшения в пищевом комке доли пищевых частиц вследствии захвата большого количества минеральной взвеси. Хорошо известно, что нарушение питания влечет, за собой угнетение роста, увеличение продолжительности постэмбрионального развития, снижение плодовитости и даже гибель ветвистоусых ракообразных. Именно такого характера ответ ветвистоусых ракообразных и наблюдался- в наших экспериментах в тех пределах концентрации взвешенных ве-

- 17 -

ществ, в которых рачки вообще могут жить.

ВЛИЯНИЕ МУТНОСТИ ВОДЫ НА ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ

В УСЛОВИЯХ ТОКСИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ Совместное воздействие повышенной мутности воды и токсикантов различной природы на ветвистоусых рачков Повышенная мутность воды, возникающая под влиянием естественных и антропогенных причин оказывается далеко не единственным фактором, воздействующим на гидробионтов. С промышленными, сельскохозяйственными, бытовыми сточными водами в водоемы поступает большое количество различных токсикантов. В связи с этим представляет интерес изучение воздействия повышенной мутности воды на гидробионтов в присутствии токсических веществ различной природы. В литературе имеются немногочисленные сведения о снижении токсического воздействия солей металлов в присутствии грунтов и минеральных взвесей (Петрова, 1985; Иванова, 1986; Hall et al.,1986). Одной из задач нашей работы было изучение воздействия на дафний токсикантов в условиях повышенной мутности воды. В качестве минерального токсиканта был избран сульфат меди. Медь широко распространена в поверхностных водах (Алабастер, Ллойд, 1984). Влияние ионов меди на ветвистоусых ракообразных довольно хорошо исследовано (Брагинский, Величко, Щербань, 1987; Absi, Cabridenc, Lundahl, 1975; Goran, 1984; и др.).

Наши опыты показали, что в присутствии 1600 мг/л взвесей ядовитое действие ионов меди снижается. В то же время в опытах только с ионами меди в концентрациях 0,2, 0,1, 0,05, 0,025 мг/л рачки гибли уже в первые сутки. Замедление гибели рачков при совместном воздействии на них повышенной мутности и ионов меди наблюдалось и при других концентрациях ионов меди. Мутность 1600 мг/л, с одной стороны, значительно снижает токсичность ионов меди, но, с другой стороны, эта концентрация взвеси непосредственно воздействует на рачков и вызывает их гибель на пятые сутки. В варианте "мутность 400 мг/л + медь 0,2 мг/л" гибель рачков, как и при воздействии только меди 0,2 мг/л составила за сутки 100%. Детоксикация меди наступала при мутности 400 мг/л только "в растворах меди 0,1 мг/л и ниже. Например, при концентрации, ионов меди в 0,05 мг/л все рачки погибли через двое суток, а в варианте "медь 0,05 мг/л + мутность 400 мг/л" только через восемь суток. 20Z гибель рачков

при совместном воздействии этой же мутности и меди в концентрации 0,025 мг/л отмечалась через шесть суток, в растворе только сульфата меди, без минеральной взвеси, - 100% на третьи сутки. В мутности 100 мг/л снижение токсического воздействия ионов меди наблюдалось лишь при концентрации 0,025 мг /л. При более высоком содержании ионов меди (0,05 и 0,1 мг/л) и мутности 100 мг/л гибель рачков была такой же, как и в воде только с ионами меди и составила 100% на вторые сутки.

Снижение токсического воздействия ионов меди на рачков в воде с повышенной мутностью можно объяснить эффектом адсорбирования тяжелых металлов частицами взвеси (Алабастер, Ллойд, 1984; Капков, Павлов, Паракщрва, Шидловская, 1984; Сухоручкин, 1985; Лин-ник, 1986; Hart, 1983; и др.).

Таким образом, данные наших экспериментов и анализ известной нам литературы показывает, что токсическое воздействие тяжелых металлов снижается при повышенной мутности воды. Степень его снижения существенно зависит от концентрации минеральной взвеси. Однако, совместное отрицательное воздействие их большее, чем только мутности. К тому же D. magna, по нашим данным, является одним из относительно устойчивых видов ветвистоусих рачков по отношению к .повышенной мутности воды. Для видов, более чувствительных к мутности, совместное воздействие повышенной концентрации минеральной взвеси и ионов металлов может оказаться более сильным. Это можно объяснить тем, что небольшие концентрации взвеси не способны будут значительно снизить воздействие ионов металлов.

В качестве органического токсиканта в экспериментах с повышенной мутностью был использован фенол. Фенолы являются одним из наиболее распространенных загрязнителей. Влияние фенольных соединений на различные виды ветвистоусых рачков довольно широко освещено в литературе" (Луферова, Флеров, 1971, 1974; Альп«^, 1975; Ривьер, Флеров, 1975а; 19756 и т.д.). В то же время остается открытым вопрос о токсическом воздействии фенольных загрязнений при повышении мутности воды.

Эксперименты на D. magna показали, что при добавлении минеральной взвеси в концентрации 100 мг/л при концентрации фенола 50 мг/л гибель рачков в первые сутки (40,0t|l0,0%), и во вторые сутки (86,7t|5,7%) была близкой к гибели рачков наблюдавшейся при" воздействии только фенола 50 мг/л (соответственно 43,3±6,7 и

76^5,7). В варианте "фенол+мутность 400 мг/л" достоверно меньшая выживаемость (на 13,3%) по сравнению только с фенолом наблюдалась на вторые сутки. Увеличение мутности воды до 800 мг/л при совместном воздействии с фенолом вызвало увеличение смертности рачков относительно воздействия только фенола на 13,4% в первые сутки опыта и на 13,3% во вторые. Самая высокая гибель рачков происходила в варианте "фенол + мутность 1600 мг/л" и составила 67,7±2,9%, что на 26,7% больше, чем при воздействии одного фенола в той же концентрации. На вторые сутки гибель в этом варианте была на 20,0% выше, чем в феноле. Во всех вариантах опытов по совместному воздействию фенола и мутности, кроме варианта "фенол + мутность 100 мг /л", гибель рачков была достоверно выше , чем в опытах с одним лишь фенолом. В другой серии опытов, при мутности 1600 мг/л и различных концентрациях фенола также наблюдалось увеличение совместного отрицательного воздействия на рачков. Так, в варианте "мутность+ фенол 25 мг/л" гибель рачков была выше на 12,3% через сутки и на 24,4% через двое суток в сравнении с вариантом "фенол 25 мг/л". Гибель дафний в варианте "мутность+фенол 50 мг/л" увеличилась на 27,7% в первые и на 20 % на вторые сутки в сравнении с воздействием одного только фенола 50 мг/л (различия достоверны при р<0,05).

Таким образом, минеральная взвесь не снижает токсического воздействия фенола, как это наблюдалось в случае с тяжелыми металлами, а приводит к увеличению совместного отрицательного воздействия на рачков. В целом представленные данные показывают, что совместное воздействие минеральной взвеси и токсикантов на вет-вистоусых ракообразных может существенно изменяться в зависимости от природы токсиканта. Следовательно, при прогнозировании характера возможного воздействия повышенной мутности воды на биоценозы необходимо учитывать загрязнение воды различными токсическими веществами и природу этих веществ.

Изменение устойчивости дафний к воздействию токсических веществ после пребывания в воде повышенной мутности

Несомненный интерес представляет вопрос о способности вет-вистоусых переносить стрессовые воздействия факторов окружающей среды после кратковременного пребывания рачков в воде повышенной мутности. С этой целью был применен метод функциональных нагрузок, который заключается в том, что после экстремального воз-

действия на организм резко изменяется его отношение к условиям среды его существования. Применение различных экстремальных функциональных нагрузок"является одним из важнейших приемов для более надежного решения вопроса о вредном воздействии на организм изучаемого вещества (Красовский, Королев, 1969; Лукьяненко, 1983).

В наших опытах дафний выдерживали в воде различной мутности, а затем помещали их в растворы фенола. Контролем служила выживаемость рачков", не испытавших воздействия мутности. Установлено, что после пребывания дафний в течение суток в мутности 100 мг/л их гибель в растворе фенола увеличивалась (в 100, 50 и 25 мг/л фенола, соответственно, на 16, 14 и 8% - разница достоверна при р<0,05). Этого не наблюдалось после 3 ч выдерживания рачков при тех же мутностях. После предварительной экспозиции рачков в воде мутностью 800 мг/л в течение суток их смертность была выше, чем в варианте без предварительного воздействия мутности (на 20% в растворе фенола 100 мг/л, на 18 и 12% соответственно в 50 и 25 мг/л фенола). После 3 ч воздействия мутности в 800 мг/л гибель рачков в феноле таких же концентраций была выше в сравнении с контрольными на 6- 8% (различия с контролем не достоверны). Наибольшее воздействие на рачков'оказала мутность 3600 мг/л - после предварительного 24 ч воздействия разница с контролем составила 36% в концентрации фенола 100 мг/л, 30% в 50 мг/л и в 25 мг/л (различия с контролем достоверны при р<0,01). Выдерживание рачков в воде такой же мутности в течение 3 ч увеличило их смертность в присутствии фенола (100, 50, 25 мг/л) в сравнении с дафниями не экспонированными при высокой мутности на 16-12% (различия достоверны при р<0,05). Снижение рН до 5 также вызвало увеличение гибели (на 13,3%) у рачков, испытавших суточное воздействие мутности (3600 мг/л).

Таким образом, даже после непродолжительного пребывания рачков в воде с высоким содержанием минеральных частиц грунта происходит снижение устойчивости дафний к воздействию неблагоприятных факторов среды.

ВЫВОДЫ

1. Получены количественные экспериментальные данные о влиянии повышенной мутности воды, обусловленной минеральными взвесями, на рост, половое созревание, плодовитость, выживаемость ветвистоусых

ракообразных-фильтраторов. Установлено, что в условиях повышенной мутности воды изменяется степень воздействия токсикантов на рачков в зависимости от природы токсикантов.

2. По отношению к повышенной мутности у ветвистоусых ракообразных наблюдаются четко выраженные видовые различия.

3. Для Daphnia magna летальна в течение суток взвесь концентрацией в 6400 мг/л. Взвесь в 3200 мг/л вызывает гибель рачков за трое, а 1600 мг/л - за пять суток. Взвеси в концентрациях 800, 400, 100 мг/л снижают скорость роста и существенно уменьшают плодовитость рачков. Последняя, например, в концентрациях 400 мг/л снижается на 82,2% и в 100 мг/л на 33,6% в сравнении с контролем. Наступление половой зрелости задерживается на трое с половиной суток и на сутки соответственно при концентрации взвесей 400 и 100 мг/л, а при 800 мг/л рачки не размножаются вообще.

4. Летальной в течение суток для Moina brachiata является концентрация минеральной взвеси в 3200 мг/л. В концентрации 1600 мг/л в течение двух суток гибнет 30% рачков, у выживших особей наблюдается сильное угнетение' роста. Влияние взвесей в концентрациях 400 и 200 мг/л - незначительное. Во всех испытанных концентрациях взвеси существенно снижают плодовитость, соответственно в количествах 1600, 800, 400 и 200 мг/л - 2,7, 4,5, 51,8 и 65,4% от контроля. Задержка полового созревания наблюдается при концентрации взвесей в 1600 и 800 мг/л.

5. Для Ceriodaphnia pulchella летальной в течение суток концентрацией взвеси является 400 мг/л. В концентрациях 200 и 100 мг/л наблюдается снижение темпа роста. Рост рачков во взвесях 50 мг/л практически не отличается от контроля. Плодовитость в концентрациях взвесей 200 мг/л составляет 10% контрольной, а 100 мг/л - 68,9% и 50 мг/л - 94,5% соответственно. Задержка полового созревания рачков на 2 суток наблюдается в концентрации 200 мг /л.

.6. Степень угнетающего воздействия мутности зависит от размера частиц взвеси. Большее воздействие оказывает тонкодисперсная взвесь. Так, например, опыты на С. affinis показали, что взвесь с размером частиц меньше 5 мкм в концентрации 400 мг/л вызывает гибель рачков на вторые сутки, а 5 - 20 мкм оказывает такое же воздействие в концентрации 800 мг/л. Взвесь с размером частиц меньше 5 мкм в концентрации 50 мг/л угнетает рост испытуемых рачков при-

мерно также, как взвесь с размером частиц от 5 до 20 мкм в концентрации 200 мг/л. Близки результаты воздействия мелкой взвеси при ее концентрации 200 мг/л и крупной взвеси при концентрации 400 мг/л. Сходная картина наблюдается и при сравнении влияния взвесей с различным размерным составом частиц и на плодовитость рачков.

7. По отношению к повышенной мутности воды у ветвистоусых ракообразных ' наблюдаются возрастные различия. Молодь более чувствительна к повышенной мутности, чем взрослые рачки.

8. Причиной отрицательного воздействия повышенной мутности на рачков является как ухудшение условий отфильтровывания ими пищевых частиц, так и снижение качества потребляемой пищи за счет уменьшения ее доли в пищевом комке ракообразных из-за захвата ими минеральных частиц. Так, у половозрелых самок D. magna кишечники были заполнены водорослями в концентрации взвесей в 100 мг/л на 4,1%, 800 мг/л на 24,8% меньше, чем в контроле, у неполовозрелых самок на 20,1% и 46,7%, а у молоди - на 40,1 и 58,9% соответственно меньше.

9. После кратковременного воздействия мутности на рачков у них наблюдаются изменения в плодовитости и сроках их полового созревания. Так, плодовитость D. magna после суточного однократного воздействия взвеси в концентрации 3600 мг/л снижалась на 28,9%, а 400 мг/л - на 19,3%.

10. Под влиянием минеральных взвесей у рачков уменьшается устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов. Так, после трехчасового выдерживания рачков во взвеси концентрацией в 3600 мг/л их гибель в растворе фенола была на 16 - 12% больше, чем контрольных рачков и на 36% больше после их суточной экспозиции.

11. Взвесь грунта снижает токсическое воздействие ионов меди на ветвистоусых ракообразных. Совместное воздействие минеральной взвеси и тяжелых металлов большее, чем одной взвеси взятой в тех же количествах. При наличии в воде фенольного загрязнения взвесь грунта приводит только к увеличению отрицательного воздействия на планктонных ветвистоусых ракообразных-фильтраторов. В связи г с этим, при решении вопроса о возможном воздействии минеральной взвеси на зоопланктон того или иного водоема необходимо учитывать исходную токсикологическую обстановку и характер присутствующих в нем токсикантов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1.Горбунова A.B. Влияние повышенного содержания взвеси в воде на Ceriodaphnia pulchella Sars и Moina rectirbstris (Leydig)// Тез.докл. третьей Поволжской конф."Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов".-Казань,1983.-С. 162-163.

2.Горбунова A.B. Рост как показатель влияния повышенной мутности воды на планктонных ветвистоусых ракообразных // Тез.докл. Всесоюзной конф."Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и окружающей среды рыбохозяйственных водоемов".-Астрахань, 1984.- С. 112-113.

3.Горбунова A.B. Влияние повышенного содержания взвеси в воде на рост трех видов ветвистоусых рачков// Сб. науч. трудов ГосНИ-0РХ.-1986.- ВЫП.255. - С. 79-82.

4.Горбунова A.B. Влияние повышенной мутности на планктонных фильтраторов в условиях содержания в воде токсических веществ// Тез. докл. Первой Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии.- Рига, 1988.- С. 103-104.

Б.Горбунова A.B. Воздействие взвешенных веществ на планктонных фильтраторов// Сб. науч. трудов ГосКИОРХ.- 1988. - вып. 288.-С. 69-70.

6.Горбунова A.B. Влияние повышенной мутности воды на токсико-резистентность дафний// Тез. докл. Второй Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. - С.-Петербург, 1991. - т. I.-C. 121-123.

7.Горбунова A.B. Совместное воздействие повышенной мутности воды и токсикантов различной природы на ветвистоусых рачков. - в печати.