Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Moina macrocopa

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Задереев, Егор Сергеевич, Красноярск

Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Российская Академия Наук Сибирское отделение

Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора (феноменология, параметрическое управление).

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - к.ф.-м.н. В.Г.Губанов

Красноярск -1998

ИНСТИТУТ БИОФИЗИКИ

На правах рукописи

Задереев Егор Сергеевич

03.00.18 - гидробиология

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ КАК ФАКТОР, УЧАСТВУЮЩИЙ В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ, И, В ЧАСТНОСТИ, СМЕНЫ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ).....................................................10

1.1. Развитие представлений об индукции гаметогенеза у ветвистоусых ракообразных и участии плотности популяции в этом процессе._10

1.2. Роль и характер влияния плотности популяции на рост и развитие водных животных._16

1.2.1. Общие представления об участии плотности популяции в регуляции роста водных животных...................................................................................16

1.2.2. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных........ 18

1.3. Постановка задач исследования. _22

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ......................................25

2.1. Объект исследования и некоторые особенности его биологии._25

2.2. Методы проведения экспериментов с одиночными самками. _28

2.2.1. Эксперименты, направленные на исследование закономерностей индукции гаметогенеза..................................................................................... 28

2.2.2. Эксперименты, направленные на исследование влияния плотностно-зависимых факторов на партеногенетические репродуктивные параметры. 36

2.3. Методы проведения экспериментов с популяциями М.тасгосора._37

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИНДУКЦИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА У ОДИНОЧНЫХ САМОК М. ма сяосора..........................................................................................40

3.1. Эксперименты по определению влияния воды скоплений на индукцию гаметогенеза._40

3.2. Исследование совместного влияния фото периода, концентрации пищи, температуры и воды скоплений на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора. _ 46

3.3 Характер взаимосвязного действия концентрации пищи и продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметогенеза у

М. тасгосора._ _._52

3.4 Исследование влияния продуктов жизнедеятельности и концентрации пищи на партеногенетическиерепродуктивные параметры самок М. тасгосора._5£

3.4.1. Влияние продуктов жизнедеятельности и концентрации пищи на плодовитость самок М.тасгосора................................,..........

3.4.2. Влияние воды скоплений и концентрации пищи на выживаемость самок М.тасгосора.........................................................

3.4.3. Влияние воды скоплений и концентрации пищи на долю самцов в потомстве самок М.тасгосора................ .................................№

3.5 Выводы по экспериментам с одиночными самками.__£3

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИНДУКЦИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА В ПОПУЛЯЦИЯХ М. мл сиосора........

4.1. Эксперименты по определению критической для смены способа размножения в культиваторе плотности популяции. Ю

4.2. Влияние концентрации пищи на цикл развития популяции М.тасгосора в накопительном режиме культивирования. _

4.3. Выводы по популяционным экспериментам._34

ВЫВОДЫ.......................................................................................................

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............................................................................................Л.?

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ.............................................................................1Ш

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.........................................................................................И£

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.........................................................................................Ш

з

ВВЕДЕНИЕ

Значение пресных вод для жизнедеятельности человека поистине огромно. Чрезмерное и неконтролируемое использование этого бесценного дара может привести к тому, что вода станет основным лимитирующим фактором для развития человека как биологического вида (Одум, 1975). Свойства и качества пресной воды в природных экосистемах определяются населяющим их живым сообществом. И, следовательно, изучение закономерностей функционирования живого в пресноводных экосистемах - одно из приоритетных научных направлений.

Одно из ведущих мест в водоемах как по таксономическому разнообразие, так и по численности, зачастую принадлежит ракообразным, которые играют важнейшую роль в продукционных процессах водных экосистем (Хмелева, 1988). Понимание процессов, протекающих в природных популяциях ракообразных, требует знания механизмов, отвечающих за изменение популяционной динамики. Эта большая, группа организмов в процессе эволюции выработала комплекс своеобразных приспособлений, позволяющий ее представителям существовать в весьма непостоянных условиях среды. Для ветвистоусых ракообразных таковым является возможность чередования партеногенетического и гаметогенетического размножений. При этом, гаметогенетическое потомство впадает в диапаузу на эмбриональной стадии развития и способно переносить в этом состоянии высушивание и промораживание (Макрушин, 1996). Таким образом, самки ветвистоусых гетерогамны, и, в зависимости от условий, могут образовывать либо партеногенетические яйца, которые без оплодотворения развиваются в самок или в самцов, либо оплодотворенные латентные яйца, из которых после стадии покоя развиваются самки (Рис. 1). При этом, при переходе с одного способа размножения на другой, снижается скорость прироста численности, т.к. скорость размножения у ветвистоусых при партеногенезе больше скорости

размножения гаметогенезом. Партеногенетическая самка дает до 30 потомков за одну кладку, а самка, несущая латентное яйцо, после оплодотворения образует эфиппиум, для развития которого необходимо время. Появление большого числа эфиппиальных самок приводит к снижению скорости прироста численности. Таким образом, смена способа размножения у ветвистоусых является одним из регуляторов численности популяции.

Что дает популяции каждый тип размножения? Партеногенез предоставляет возможность быстрого увеличения численности для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать предлагаемые условия среды. Гаметогенез, не увеличивая скорости роста численности как партеногенез, расширяет общий генофонд популяции, образуя большое количество разных генотипов и, благодаря способности гаметогенетического потомства к диапаузе, позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды. Однако, это достаточно хорошо изученное для других групп членистоногих явление, определяющее изменения структуры популяции ракообразных, довольно редко учитывается при исследовании функционирования водных экосистем. Так, для исследователя обычно остается невыясненным целый ряд вопросов, так или иначе связанных с проявлениями диапаузы: количество диапаузирующих особей, непосредственные стимулы к их образованию и реактивации и т.д. (Гиляров, 1989). Какова же механика смены способа размножения ветвистоусых ракообразных? Какие факторы (и как) управляют этим процессом? Какие из этих факторов являются регулирующими, а какие -модифицирующими?1 Ответы на эти и им сопутствующие вопросы и определяют научную актуальность работ в данной области.

Диапауза возникла в процессе эволюции как способ адаптации, обеспечивающий соответствие в развитии популяции с изменениями внешних и

внутренних по отношению к популяции факторов среды. Такая синхронизирующая роль диапаузы является одним из механизмов поддержания устойчивости экосистемы. Но все возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы приводит к разбалансировке сложившегося веками соответствия между изменениями факторов среды и соответствующими структурными перестройками в живом компоненте экосистемы, при этом механизмы, поддерживающие устойчивое функционирование системы, перестают работать.

Практическая значимость работ в области исследования определяется тем, что, по мнению ряда специалистов (Максимова, 1969; Кокова, 1982 и др.), ветвистоусых перспективно выращивать в условиях рыбозаводов и использовать в качестве живого корма для личинок рыб. Питание полноценными живыми кормами, которые к тому же являются естественной кормовой базой, уменьшит время перехода от личиночной стадии к мальковой и существенно снизит смертность личинок, т.к. при использовании искусственных сбалансированных кормов на ранних стадиях развития погибает до 60-80 % личинок.

Применение живых кормов в практике рыбоводства зависит от степени разработанности методов культивирования и от возможности использования этих методов в производственных масштабах. При этом, для целей массового культивирования пригодны немногие виды, способные к размножению в широком диапазоне природных условий - таковыми являются дафнии и моины (Богатова, 1992). Однако, исследователи, занимающиеся культивированием ветвистоусых, столкнулись с рядом трудностей, связанных с получением и удержанием культуры организмов, превосходящей по плотности природные

1 Под регулирующим понимается действие, приводящее к качественным изменениям в популяции, под модифицирующим - процесс, замедляющий (ослабляющий), либо ускоряющий (усиливающий) действие регулирующих факторов (Викторов, 1967).

популяции. Увеличение в искусственных условиях плотности приводит к падению устойчивости культуры.

Условия управляемого культивирования, как правило, реализуют подбором различных физических факторов. Но объектами управления должны являться не только функционально важные условия среды, но и сами популяции. Для такого рода управления знания биологии объекта на организменном уровне недостаточно, необходимо понимать механизмы, действующие внутри популяции, такие, например, как саморегуляция численности в плотных культурах. И в этом смысле ветвистоусые ракообразные представляют собой чрезвычайно благодатный объект для исследования как с практической, так и с научной точек зрения.

Таким образом, изучение закономерностей проявления диапаузы, работа по исследованию значения диапаузы в функционировании водных экосистем необходимы как для более глубокого и полного понимания организации живого, так и в связи с возникающими перед человечеством задачами по повышению устойчивости и продуктивности экосистем. и

Целью данной работы являлся анализ зависимости механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора от плотности популяции, направленный на формулирование представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне и параметрическое управление процессом. Задачи работы:

• определение характера влияния плотности популяции и вычленение не трофического механизма влияния плотности популяции (если таковое имеется) на индукцию гаметогенеза;

• выяснения характера совместного влияния фотопериода, температуры, и плотностно-зависимых факторов на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора-,

• исследование совместного влияния пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на репродуктивные параметры самок М.тасгосора на протяжении их жизненного цикла и вычленение плотностных механизмов саморегуляции численности ветвистоусых в рамках этого явления;

• формулирование общего представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне.

Результаты диссертационной работы представлялись на международных научных конференциях: "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Россия, Томск, 1995), "Окружающая среда и взаимодействия" (Португалия, Порто, 1996), международном конгрессе общества карцинологов "Ракообразные и кризис биоразнообразия" (Голландия, Амстердам, 1998); всероссийских студенческих научных конференциях "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1994, 1997); научных сессиях молодых ученых ИБФ СО РАН 1995 и 1996 гг.; конкурсе - конференции молодых ученых КНЦ 1997 г. Результаты работы опубликованы в 10 печатных работах, из них две статьи в журнале "Экология" и две в "Журнале Общей Биологии".

В 1995-1996 гг. работа проводилась при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований: грант № 95-04-11794 "Анализ механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора".

Рис. 1. Схематическое изображение циклического размножения Мота тасгосора

ГЛАВА 1. ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ КАК ФАКТОР, УЧАСТВУЮЩИЙ В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ, И, В ЧАСТНОСТИ, СМЕНЫ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Развитие представлений об индукции гаметогенеза у ветвистоусых ракообразных и участии плотности популяции в этом

процессе.

До настоящего времени для гидробиологов проблемой, за изучение которой мало кто берется, но в важности решения которой никто не сомневается, является пребывание планктонных животных в состоянии покоя (Гиляров,1991). Пожалуй, наиболее запутанным в этой проблеме является вопрос о причинах индукции диапаузы у ракообразных. В частности, у ветвистоусых ракообразных таковым является вопрос о причинах, вызывающих смену способа размножения. Переход от партеногенеза к гаметогенезу с одной стороны позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды, а с другой - является одним из регуляторов численности популяции.

В XVII веке голландский исследователь Г. Шваммердам впервые описал дафний, что и послужило началом изучения особенностей размножения ветвистоусых. Ученый не обнаружил в природных популяциях самцов и пришел к заключению, что дафнии гермафродиты. В дальнейших исследованиях были найдены самцы, описан партеногенез и эфиппиальные яйца (Жукова, 1953). В целом годичный жизненный цикл ветвистоусых был выяснен к середине прошлого века. Тогда же встал вопрос о причинах чередования партеногенетического и гаметогенетического способов размножения.

Одно из первых суждений о причинах смены способа размножения - это предположение о наличии внутреннего цикла у ракообразных,

обуславливающего (наследственно-фиксированно) переход к гаметогенезу (Weismann, 1876).

Опровержением этой гипотезы послужило получение 780 поколений представителя ветвистоусых ракообразных Moina тасгосора, размножающихся без образования диапаузирующих яиц (Banta, Brown, 1929а). Проделав значительное число экспериментов, эти авторы приходят к следующим выводам:

• основным фактором, вызывающим появление самцов в потомстве, является накопление продуктов обмена веществ, вызванное перенаселением, причем процент самцов возрастает с возрастанием числа особей, находящихся в одном и том же объеме. Ухудшение питания в данном случае не имеет места, так как самцовое потомство обычно так же многочисленно, как и потомство, состоящее из самок в оптимальных условиях (голод сокращает число яиц);

• продукция самцов тесно связана с (или обусловлена) уменьшением в скорости развития материнских особей. При этом, замедление развития самок пропорционально степени их скученности;

• продукты обмена веществ, вызывающие отрождение самцов, не летучи, не стойки, и легко разрушаются даже просто при длительном стоянии воды, в которой ранее находилась перенаселенная культура;

• вероятно, не существует причинной связи между накоплением продуктов выделения и образованием латентных яиц у самок;

• стимулом для появления латентных яиц возможно является ограниченность пищи (Banta, Brown, 1929а, 19296, 1929в).

С другой стороны, наблюдения ряда авторов как в природе, так и в экспериментах, говорили, что смена способа размножения индуцируется действием неблагоприятных условий внешней среды. И с начала века было опубликовано большое количество работ о различных факторах, вызывающих переход к гаметогенезу у ветвистоусых ракообразных. Подробный анализ работ,

посвященных поиску факторов внешней среды, вызывающих переход от партеногенетического к обоеполому размножению, и полученных в конце 19 -начале 20 веков, выполнен в работе H.A. Жуковой (Жукова, 1953). Автор приходит к выводу, что смена способа размножения не является специфичной реакцией на действие какого-то определенного фактора и может быть вызвана воздействием ряда неблагоприятных факторов (температура, голод, загрязнение воды). Действие фактора "перенаселения", по мнению автора, требует дальнейшего исследования, так как "перенаселение" может быть связано с недостатком пищи, кислорода или вредным действием продуктов обмена веществ. В работе отмечается, что результаты, полученные разными авторами, иногда даже для одного и того же объекта крайне противоречивы, что вносит определенную трудность в анализ литературного материала. В работе также приводятся данные оригинальных экспериментов по определению контролирующ�