Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах

Губанов, Владимир Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах"

На правах рукописи

Губанов Владимир Георгиевич

БИОТИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРОФИЧЕСКИХ ЗВЕНЬЕВ В ИСКУССТВЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОСИСТЕМАХ (математическое моделирование)

03.00.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Научный консультант: член-корреспондент РАН,

доктор физико-математических наук А.Г.Дегерменджи

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Р.Г. Хлебопрос

доктор физико-математических наук, профессор А.И.Абакумов

доктор биологических наук, профессор А.А.Титлянова

Ведущая организация: Красноярский Государственный Университет

Защита состоится "/У(" /¿У.^Ьр^ 2004 г. в_

часов на за-

седании Специализированного совета Д 003.007.01 при Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт биофизики СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат физико-математических наук ^ Л.Г. Косолапова

im*

^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема формирования и поддержания устойчивого круговорота вещества в природных экосистемах (ЭС) (Одум, 1975), на уровне биосферы (Вернадский, 1940, 1967; Камшилов, 1979), в системах жизнеобеспечения (СЖО) (Гительзон и др., 1975; Нельсон и др., 1993; Gitelson, Lisovsky, MacElroy, 2003), лабораторных микрокосмах (Beyers, 1964; Nixon, 1969; Taub, 1969, 1984; Kearns, Folsome, 1981, 1982; Folsome, Hanson, 1986; Carpenter, 1996; Sugiura, 1998) и других подобных надорганизменных системах представляется чрезвычайно актуальной. Важными характеристиками круговорота являются его интенсивность и степень замкнутости (или просто замкнутость).

Для биосферы Земли в целом замкнутость биотического круговорота вещества, вычисленная на основе биолого-географических данных составляет не менее 99.99% (Печуркин, 1982). Высокая замкнутость круговорота вещества в биосфере не означает столь же высокую замкнутость природных ЭС, составляющих биосферу. Вещество, выводящееся из круговорота (тупиковое вещество) одной ЭС может вовлекаться в круговорот соседней и более отдаленной в пространстве и времени ЭС. В силу ограниченности пищевого ресурса время существования биотических систем с малым замыканием ограничено в большей степени по сравнению с более замкнутыми. Представляется, что системы с большим замыканием круговорота вещества, при прочих равных условиях, должны быть надежнее или конкурентно-способнее, чем с меньшим - им нет особой нужды «заботиться» о источниках своего существования в условиях ограниченного количества вещественного ресурса. Благодаря этому свойству сообщества организмов преодолевают давление ограниченности пищевых ресурсов. Отметим, что выделенная характеристика (замкнутость) благоприятствует сохранению целостных свойств биотической системы.

Актуальность выбранного направления оправдывается наблюдаемым редуцированием и уничтожением многих сложившихся природных биокруговоротов антропогенным прессом. Для оценки способов поддержания круговоротного разнообразия в природе как раз и необходимо разобраться в механике формирования и поддержания различных типов биокруговоротов. При этом возникают такие важные вопросы, как: какие виды (с какими кинетическими характеристиками) способны формировать и поддерживать высокозамкнутый устойчивый биотический круговорот вещества в различных системах? как количественно оценить замкнутость круговорота и каким образом можно изменять (увеличивать) ее? какова механика (или пути) поддержания высокозамкнутого биокруговорота?

В силу того, что именно круговорот вещества является основой организации и жизнедеятельности ЭС и биосферы в целом, весьма важной для понимания организации системообразующих природных процессов и для управления ими стала задача создания существенно замкнутых экспериментальных биотических систем (Beyers, 1964; Gorden et al. 1969; Taub, 1969; Бурдин, 1978), в которых, несмотря на их малость и простоту структуры, также осуществлялся бы этот основной механизм организации жизни, т.е. задача создания самоподдерживающихся, саморазвивающихся систем, как физических моделей природных ЭС, с четко выраженны-

ми границами, которые именуются, как правило, мл фЗМЮКНЦКМДОЬ|Ш|Ц само~

СП

о»

развивающимися здесь понимаются системы, функционирующие вне контакта с себе подобными. Интерес к ним вызывается и прикладным аспектом, например, проблемой создания СЖО человека вне биосферы, которые в принципе могут рассматриваться в качестве одной из разновидностей микроэкосистем. Необходимо отметить, что СЖО по функциональной организации и направленности кардинально отличаются от природных систем. В природных системах все биокомпоненты равноправны. СЖО функционируют по принципу поддержания «звена-за-датчика», и, вероятно, могут стать моделями управления биосферными процессами в будущем в вероятных условиях напряженных биотических связей и циклов.

Такие существенные характерные моменты в функционировании ЭС, как интенсивность круговорота вещества, распределение вещества по трофическим уровням, устойчивость биологического круговорота и видового состава, зависят от количества лимитирующего биосинтез вещества, интенсивности энергообеспечения и стартового видового состава. Количественный анализ зависимостей между указанными факторами, обусловливающими характер лимитирования процессов в ЭС, а значит, и характер ее функционирования, является важной задачей теоретической экологии. Решение ее методически удобно начинать с рассмотрения минимально возможных (по структуре и функциональным связям) сообществ, способных к длительному автономному функционированию. К подобного рода объектам в первую очередь следует отнести искусственные замкнутые микроэкосистемы, организмы-сообщества (симбиотические образования), малые биологические системы жизнеобеспечения (БСЖО). При этом логика любого исследования в качестве итога предполагает использование его результатов на практике, в нашем случае это перенос результатов на природные системы.

Наконец, построение полноценной теории экосистем, теории их типов и подобия не представляется возможным без теории биотического круговорота.

Невозможно в одной работе объять все многообразие вопросов, охватываемых очерченной проблематикой. В представляемой работе делается попытка ответить на некоторые из них.

Цель и задачи исследования

Цель работы - анализ условий формирования, поддержания и функционирования высокозамкнутого, устойчивого биотического круговорота вещества в на-дорганизменных системах разной структурной сложности (по организации вещественно-энергетических потоков) и функциональной направленности.

Задачи:

1) Анализ условий существования высокозамкнутого биотического круговорота вещества в надорганизменных системах. Поиск условий 100% замкнутости системы по биокруговороту. Введение количественной меры замкнутости биотического круговорота вещества.

2) Математическое моделирование закрытых микроэкосистем (МЭС) на основе одноклеточных организмов с целью применения МЭС в качестве метода для исследования фундаментальных закономерностей формирования и функционирования систем с наличием биотического круговорота вещества.

3) Математическое моделирование и анализ трофо-метаболических взаимодействий как осцовы биотического круговорота, в естественных и искусственных

надорганизменных биосистемах (симбиотический организм, популяция гидробио-нта, лабораторное сообщество «микроводоросль - бактерии», гнотобиотическая микроэкосистема на основе одноклеточных организмов, модуль БСЖО).

4) Анализ экологической ситуации для рекреационного водохранилища, прогноз развития водной экосистемы и оценка практических мероприятий по восстановлению качества воды в водохранилище; оценка биоманипуляционного воздействия «сверху-вниз» на уровень «цветения» воды цианобактериями (синезелены-ми водорослями).

Научная новизна и значимость работы

Показана значимость специальных соотношений-связей между кинетическими характеристиками видов, составляющих биосистемы, (аналог стехиометриче-ских соотношений). Проявление и учет этих связей, т.е., условий формирования и поддержания биотического круговорота или условий его полного замыкания, является важным и необходимым моментом анализа при математическом описании надорганизменных систем. Только виды с такими кинетическими характеристиками способны формировать и поддерживать высокозамкнутый биокруговорот.

Предложена обобщенная мера замкнутости биотического круговорота вещества в надорганизменных системах экосистемного уровня. Эта мера позволяет оценить пути увеличения степени замкнутости биокруговорота по любому биогенному элементу и в целом по веществу для любой надорганизменной системы, в том числе и для биосферы, а на практике — для БСЖО.

Теоретико-экспериментальными исследованиями показано, что действие продуктов жизнедеятельности популяции Moina macrocopa на индукцию гамето-генеза носит не сигнальный, не пороговый, а концентрационный характер. При низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотностной фактор.

Теоретически показано, что появление в процессе эволюции в популяции ветвистоусого рачка М. macrocopa механизма смены способа размножения и последующее усложнение системы регуляции смены способа размножения приводит к изменению размерно-возрастной структуры популяции.

Теоретико-экспериментальными исследованиями показано, что неотъемлемым компонентом массообменного цикла симбиотического комплекса «простейшее животное Paramecium bursaria - зеленая одноклеточная водоросль Chlorella condutrix» и агентом, опосредующим вещественный обмен между парамецией и хлореллой, являются бактерии, что меняет традиционный взгляд на этот комплекс как двухкомпонентный симбиоз и делает этот симбиотический организм функционально подобным микроэкосистеме.

Практическое значение

Закрытые (изолированные от атмосферы) и высокозамкнутые по биотическому круговороту вещества микроэкосистемы на основе одноклеточных организмов (МЭС) могут быть представены как специальный и эффективный инструмент для биофизических и экологических исследований закономерностей формирования и функционирования систем с наличием биокруговорота, например, в общей экологии, в экологии водных сообществ и микроорганизмов (роль отдельных видов

микроорганизмов в круговороте веществ, вопросы взаимодействия и т.д.).

Разработанная математическая модель модуля БСЖО может быть применима для предварительных оценок тенденций и характера функционирования БСЖО при постановке долгосрочных и сложных экспериментов, для управления экспериментом непосредственно в ходе его проведения. Модель может быть рекомендована для использования ее в образовательном процессе, поскольку позволяет демонстрировать многообразное количество сценарных вариантов развития системы.

Расчеты на математической модели показали, что одной из причин возникновения пика "цветения" воды пресноводного водоема цианобактерией Microcystis aeruginosa может являться прямое метаболическое влияние планктоядных рыб. Для Anabaena flos-aquae элиминация карася из водоема не сказывается на уровне "цветения" воды данным видом. Это открывает определенные возможности для проведения биоманипуляции «сверху-вниз» в пресноводных водоемах с целью уменьшения в них биомассы цианобактерий.

Ранжированы сценарии практических мероприятий по восстановлению качества воды в рекреационном водохранилище особо важного промышленного центра (г.Железногорск - Красноярск-26) по их экологической эффективности. Разработанная компьютерная система для прогноза качества воды в слабопроточных континентальных водоемах может быть успешно использована и на других аналогичных объектах, а также в образовательном процессе.

Положения, выносимые на защиту

1) Учет в явном виде условий формирования и поддержания биотического круговорота вещества, а также условий его полного замыкания является важным и необходимым элементом анализа при математическом описании надорганизмен-ных систем. Эти условия, выраженные в кинетических характеристиках видов, составляющих систему, ставят ограничения на наличие режимов функционирования, протекающих с нарушением закона сохранения количества вещества, и отвечают на вопросы: какие виды организмов способны формировать и поддерживать высокозамкнутый биотический круговорот, каков путь изменения биотической замкнутости этих систем.

2) Степень замкнутости биотического круговорота в надорганизменных системах экосистемного уровня для любого биогенного элемента и для вещества в целом определяется отношением скоростей потока минеральных элементов от всех гетеротрофов к продуцентам к сумме скоростей этого же потока и потока вещества в тупиковые отложения.

3) Закрытые (изолированные от атмосферы) и высокозамкнутые по биотическому круговороту вещества микроэкосистемы на основе одноклеточных организмов, опирающиеся на строгий количественный прогноз динамики развития, представляют собой эффективный инструмент для биофизических и экологических исследований закономерностей формирования и устойчивого существования биотического круговорота вещества в надорганизменных системах.

4) Действие продуктов жизнедеятельности популяции Moina macrocopa на индукцию гаметогенеза носит концентрационный характер. При низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого

фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотностной (метаболитический) фактор.

5) Учет круговорота вещества является необходимым условием успешного математического моделирования и количественного прогнозирования динамики развития экосистем пресноводных водоемов. Учет в математической модели важного элемента круговорота пресноводных водоемов - внутренней биогенной нагрузки - позволил количественно оценить и ранжировать по экологической эффективности практические мероприятия, направленные на улучшение экологической обстановки и качества воды в рекреационном водохранилище.

Аппробация работы

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на «2-ом Всесоюзном совещании «Системы надежности клеток» (Киев, 1977), на 4-й Всесоюзной конференции по проблемам теоретической кибернетики (Новосибирск, 1977), на 7-й Школе по математическому моделированию сложных биологических явлений (Москва, 1980), на микробиологической школе «Биофизические методы и исследования микробиологических систем» (Красноярск, 1981), на 10-й Школе по мат-моделированию сложных биологических явлений (Москва, 1984), на 2-й Всесоюзной школе «Экологическая химия водной среды» (Ереван, 1988), на Международной конференции «Взаимодействия биогеохимических циклов в водных экосистемах» (Листвянка, 1988), на Международной конференции «Оценка вероятностной безопасности. Методология и применения» (Корея, Сеул, 1995), на 6-й Международной конференции по сохранению и управлению озер (Япония, Касумигау-ра, 1995), на Международном симпозиуме «Окружающая среда и взаимодействие» (Португалия, Порто, 1996), на Международном симпозиуме «Новая стратегия для исследования водного окружения (среды)» (Китай, Вукси-Наньинг, 1997), на 4-ом Международном конгрессе по исследованию простейших (Голландия, Амстердам, 1998), на 2-й Всероссийской научно-практической конференции - выставке «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2001).

Поддержка работы. Различные главы работы в разное время были поддержаны следующими грантами: ККФН № 3Б 0188 и № 7Б0160, РФФИ № 95-0411794, РФФИ-ККФН № 03-04-96121, ФЦП «Интеграция» № М319-04, ФЦД «Интеграция» № А0018, РФФИ № 00-04-48653, ЮТАБ № 94-3279, СКОБ № ЯБС002, ЮТАБ-ББА № 99-0444, СО РАН № 66.

Публикации. До теме диссертации представлено 34 работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 13 глав, основных результатов и выводов, списка литературы, приложений. Общий объем работы 399 стр.: 357 стр. основного текста, включая 167 рис., 23 таблицы, библиографию из 309 источников, и 7 приложений на 42 стр.

Благодарности. Автор выражает свою признательность научному консультанту чл.-корр. РАН АГДегермевджи за постоянное внимание к работе, д.б.н. М.И.Гладышеву и д.б.н., проф. Н.С.Печуркину за полезные обсуждения и замечания. Автор благодарен сотрудникам лаборатории биофизики экосистем, аналитической лаборатории, лаборатории экспериментальной гидроэкологии ИБФ СО РАН, сотрудникам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета, без которых работа не могла бы состояться.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность выбранного направления исследований. Сформулированы цель и задачи работы, научная новизна и практическая значимость полученных результатов, основные положения, выносимые на защиту.

В первой главе рассмотрены общие вопросы формирования и поддержания биотического круговорота вещества в надорганизменных системах, представлен методологический подход к описанию свойства замкнутости биокруговорота, предложена обобщенная мера замкнутости биотического круговорота, продемонстрирована значимость условий замкнутости биокруговорота.

1) Степень замкнутости биотического круговорота для систем на запасах вещества вводится как отношение скорости поступающего от гетеротрофных организмов к продуцентам вещества (П) к сумме скоростей потоков поступающего от гетеротрофов к продуцентам и уходящего в тупик вещества

где С1„ CI - коэффициенты замкнутости круговорота по i-му биогенному элементу и по веществу в целом; к и 1 — все возможные каналы поступающего от гетеротрофных организмов к продуцентам и уходящего в тупик вещества.

К системам, существующим на запасах вещества, относятся искусственные (микрокосмы), сложные технические системы (БСЖО) и многие природные системы, например, не имеющие входных водных потоков бессточные озера, и т.д. (в том числе и биосфера!).

Априори можно утверждать, что степень замкнутости по различным элементам различна (одинаковой она становится лишь при полной замкнутости, т.е., когда все коэффициенты замкнутости равны 1). Отсюда и из определения степени замкнутости круговорота (1) следует, что С^ mm < С1 < Cl^ „и* , (2)

где Clj; min, dt, „и* - соответственно минимальная и максимальная замкнутость по каким-то элементам j и к. И, вероятно, (2) общее свойство.

Из (1) можно сформулировать как следствие закона сохранения количества вещества следующее положение: изменение степени замкнутости биотического круговорота по какому-либо элементу без изменения с тем же знаком замкнутости по веществу в целом влечет изменение степени замкнутости круговорота с противоположным знаком по другому элементу (или элементам).

По аналогии с (1) вводится обобщенная мера замкнутости биотического круговорота для любой надорганизменной системы с наличием биокруговорота по любому биогенному элементу и веществу в целом как предел этого же коэффициента (1), с учетом внешних входных и выходных потоков, при условии, что эти потоки (кроме тупикового вещества) стремятся к нулю.

2) Рассмотрим математическую модель простейшей гомогенной биотической системы с ограниченным и постоянным количеством вещества, в которой осуществляется круговорот вещества с некоторой степенью его замкнутости:

где X, Я - биомасса автотрофа (продуцента), гетеротрофа (редуцента) соответственно; Ъ - неживое (мертвое) органическое вещество; - ¡-й биогеный элемент в окружающей организмы среде; и - тупиковое вещество; ц - удельные

скорости роста соответствующих индексу организмов; у - удельные скорости отмирания (либо метаболизма); У - коэффициенты урожайности (экономичности) организмов по соответствующему субстрату; Швг - удельное содержание 1-го биогена в потоке минерализованного вещества в фон; - коэффициент минерализации, показывающий какое количество мертвого органического вещества минерализуется редуцентом на единицу скорости его прироста.

Скорости изменения удельного содержания ьго биогена в соответствующих компонентах запишутся следующим образом:

где aiRz - удельное содержание 1-го элемента в потоке органического вещества на редуцент; aiuz - удельное содержание 1-го элемента в потоке вещества, поступающего в тупик.

Поскольку компоненты состоят только из элементов, входящих в систему и никаких других, то:

]Ta¡x = = aiz = J]a¡Rz = J]a¡sz = ^ашг = ^a¡u = 1 ■ (5)

i i i i i i i

Будем рассматривать систему термодинамически закрыгтую, т.е. не обменивающуюся веществом с внешней средой. Тогда вытолняется:

a,xX+a,i&+a.zZ+s,+auU = M, =const¡, (6)

И «условия закрытости» системы, т.е. условия на постоянство количества каждого 1-го элемента для системы (3), вытишутся в виде:

сМУ Yк -1 - ф) = a¡zj Yk - ciík - а^ф. (7)

А условия замкнутости (УЗ) биокруговорота для элемента 1: ciíz/YRZ = a¡Rz + a¡sz(p , (8)

и для вещества в целом: l/Ym = 1 + ф . (9)

Для системы (1.10) легко показать, что

(Ю)

Если Clj = 1, то выполнены условия замкнутости (8), и наоборот. Аналогично для Cl = 1 выполняется (9). Это указывает на имманентную связь условий замкнутости и введенной меры замкнутости, заключающуюся в том, что коэффициент замкнутости по какому-либо элементу или по веществу в целом может достигать 1, если могут быть реализованы соответствующие УЗ, и наоборот.

В природе не существуют полностью замкнутые по биотическому круговороту системы. Но системы с круговоротом вещества - явление повсеместное, и речь в этом случае может идти об оценке полноты этого круговорота, о способах увеличения его замкнутости и интенсивности. В нашем случае такого рода системы способны формироваться (как следует из (3)) видами, для которых выполняются:

в целом по веществу 1 + ср < 1/YRZ , (а)

и по каждому элементу YRz(aiRz + ctisz<p) < aiz • (b)

Можно показать, что, если aisz > Оли , то Bi > <Хи > С, , где Bj = a.sz(l - Yrz) + oc,rzYrz , Q = Yrz(oc.rz + cpa,sz) • Если a,uz > aisz , то Aj > a,z > B; , где A; = 1 - Ykz(1 + cp) + Ynz(a,Rz + cpasz) , причем Ai < 1.

Соотношения (12-15) дополняют (11) в части требования формирования и поддержания круговорота вещества в модели биотическим путем. В частности, выбор значений коэффициентов для начальных условий в модель (3-5) обязан удовлетворять отношениям (11, 12, 14), иначе могут возникать «экзотические» режимы функционирования системы, которые весьма похожи на реальные, трудно от них отличимы, но, тем не менее, они «экзотические», протекающие с нарушением закона сохранения. А для других моделей - своим, но подобным, аналогичным соотношениям.

Глава 2. Во второй главе представлен анализ на математической модели развития лабораторных микроэкосистем (МЭС) на основе одноклеточных организмов и продемонстрированы возможности управления функционированием этих МЭС. В основе современных лабораторных микроэкосистемных объектов - сообщества, в которые, как правило, входят продуценты - низшие и высшие водоросли - и редуценты различной таксономической принадлежности (Taub et al., 1998). Биоценоз таких лабораторных ЭС либо целиком, в виде представительной пробы переносится из природного водоема (Beyers, 1963), либо собирается из отдельных чистых культур микроорганизмов (Nixon, 1969; Taub, 1969, 1977). Такие системы стараются изолировать от неконтролируемого заноса биологических объектов и вещества внешней среды, кроме углерода в форме СО2 и молекулярного кислорода. Ёмкости с лабораторными микрокосмами обычно не герметизируют (Gorden et al., 1969) и они имеют практически неограниченный обмен с атмосферой подобно любому непроточному природному водоему.

Некоторые исследователи (Nixon, 1969; Taub, 1969) пытались создать закрытую, изолированную от внешней атмосферы, самоподдерживающуюся на основе замкнутого биокруговорота вещества, микроэкосистему. Системы создавались на

(И) (12)

(13)

(14)

(15)

основе гнотобиотических культур и содержали водоросль, бактерии и простейшие, иногда креветку.

Реально изолированные от атмосферы, замкнутые по биокруговороту, длительно функционирующие микроэкосистемы, ориентированные на использование в фундаментальных исследованиях, впервые были получены в Институте физики им. Л.В.Киренского в конце 70-х годов прошлого века (Ковров и др., 1976; Kovrov, Fishtein, 1978; и др.) (рисЛ), а затем в работах К.Фолсома с соавторами (Kearns, Folsome, 1981,1982; Folsome, Hanson, 1986).

Рис. 1. Изолированные от атмосферы (запаянные) микроэкосистемы на основе одноклеточных микроорганизмов (МЭС).

Путь получения МЭС - синтез из чистых культур микроорганизмов, подобранных по каким-либо критериям. При первом подборе видов использовался трофический критерий. В МЭС вводили продуцент - одноклеточную водоросль - и набор редуцентов, способных окислять основные группы органических веществ. Использовали несколько видов зеленых и синезеленых водорослей и более двух десятков видов гетеротрофов: бактерий, грибов, простейших в различных сочетаниях. Синтезировано несколько сотен вариантов МЭС, различающихся видовым составом и начальной концентрацией питательной среды. Не все были удачными, но некоторые (порядка десятка вариантов) оказались успешными и находились в стационарном состоянии (СС) более 10 лет. Экспериментально показано, что СС успешных МЭС - динамическое равновесие процессов синтеза и деструкции. Без разгерметизации МЭС с помощью инфракрасной спектрофотометрии в темноте регистрируется накопление в атмосфере МЭС СО2. При переносе МЭС на свет содержание в них СО2 снижается до нуля.

Подбор по трофическому критерию оказался необходимым, но не достаточным. Вторым условием стала экологическая совместимость видов. Некоторые виды во всех случаях включения их в состав МЭС (в том числе и устойчивых) приводили к гибели биоценозов. Причиной гибели явились антогонистические отношения в МЭС, привнесенные видами, обладающими антибиотическими свойствами. Т.о., виды для биоценозов МЭС необходимо подбирать по двум критериям: трофическим свойствам и антибиотической активности. Однако исследования по этим критериям еще не гарантируют полноты знания, т.к. в условиях МЭС трофические и антибиотические свойства могут оказаться измененными. Прежде всего из-за действия летучих биологически активных метаболитов микроорганизмов, которые трудно учитываемы в открытых лабораторных экспериментах. А в условиях МЭС эти вещества накапливаются и могут оказать решающее воздействие на биоценоз МЭС.

Гибель МЭС может быть объяснена и с точки зрения несогласованности в них процессов по скоростям в зависимости от видового состава, начальных условий,

размеров МЭС и соотношения в них объемов газовой и водной фаз. Это положение привело к математическому анализу элементарных круговоротных процессов в МЭС и возможных способов управления их состоянием. Задачей моделирования стало: указать в пространстве исследуемых параметров (начальные концентрации биогенных элементов, интенсивность светового потока и ростовые характеристики организмов) возможные области устойчивого существования МЭС, в которых развитие МЭС было бы лимитировано конкретным элементом.

где X, R, Z, Sj, W, Q, V - соответственно, автотроф, редуцент, мертвая органика, биогенный элемент, СО2, О2, Н2О; ц, г, у - соответствующие удельные скорости роста, отмирания и дыхания организмов.

Так как система замкнута, остается неизменной суммарная концентрация каждого из элементов экосистемы (М), находящихся в ней как в свободном (фоновые концентрации биогенных элементов Sj), так и в связанном виде (биомассы организмов, СО2, О2, Н2О):

Мс = ас(Х + R + Z) + acwW = const,

Mo = ао(Х + R + Z) + aowW + aovV + Q = const,

где - относительные содержания соответственно углерода, водо-

рода, кислорода в биомассе организмов (т.к. содержание определенного элемента в любом виде организмов в среднем близко для различных видов, полагаем для простоты одинаковыми для всех видов); - относительные содержания соответственно С и О в углекислоте (ctcw+ ocow = t*ov + <*hv = !)•

Полагается, что ^ (Xj+(Xo+(Xc + CCh = 1, т.е. каждый вид организмов

включает в себя все учитываемые элементы и не включает никакие другие.

Ряд описанных коэффициентов удовлетворяет вытекающим из закона сохра-

нения вещества и требования замкнутости круговорота соотношениям:

Условия (17) являются необходимыми для поддержания длительного круговорота веществ в системе (16), т.е. условиями полной замкнутости в биологическом смысле (УЗ). В этом случае Clc = Clo = С1н = Clj — CI = 1.

Показано, что реализация того или иного СС и характер его достижения зависят от соотношения между суммарным количеством пригодного для биосинтеза вещества и энергообеспеченностью которые и являются

параметрами управления системы. Найдены соответствующие СС.

Для экспериментов была выбрана МЭС содержавшая один вид одноклеточной зеленой водоросли Chlorella 21901 и два вида редуцентов - Pseudomonas sp., Mycobacterium rubrum, рассматриваемых с функциональной точки зрения как единое звено с некоторыми интегральными характеристиками.

На основе анализа модели в ряду вариантов МЭС с известным биоценозом менялось содержание углерода или азота. Данные по определению биомассы, хлорофилла, концентрации клеток в МЭС показали, что все системы находились в состоянии близком к стационарному.

Рис. 2. Теоретически рассчитанное распределение органического вещества (ОВ - сплошная линия) и полученное в эксперименте распределение нерастворен-ного органического вещества (НОВ) по системам в зависимости от содержания в них углерода (Мс) — А и от содержания в них азота (Мщ) - Б.

Анализ на содержание в среде минеральных форм азота подтверждает, что реализованные состояния соответствуют (по крайней мере, качественно) рассчитанным на основе модели. В пользу соответствия говорит и рис. 2. На рис. хорошо

видны области, в которых развитие МЭС лимитировано углеродом или азотом, и точки смены лимитирующего фактора.

Результаты экспериментов с запаянными МЭС и теоретического моделирования дают основание сделать заключение о том, что замкнутые, изолированные от атмосферы МЭС, как результат синтеза экспериментального и теоретического подходов, могут быть представлены как специальный инструмент для биофизических и экологических исследований, например, в экологии водных сообществ.

Глава 3. В последнее время большое внимание уделяется синезеленой микроводоросли Spirulina platensis - перспективному объекту для биотехнологии и для включения в качестве регенерационного звена в БСЖО человека. Спирулина исследуется в качестве компонента регенерационной системы БСЖО в Космическом агентстве Японии (Nitta, 1987), в Европейском космическом агентстве (Mergeay et al., 1988; MELISSA, 1994).

Для построения прогнозных математических моделей замкнутых систем с микроводорослями необходимо знать кинетические зависимости микроорганизмов по отношению к лимитирующим факторам. Проведены экспериментальные исследования с S. platensis, целью которых было: отработка устойчивых режимов культивирования спирулины в различных условиях и снятие ее кинетических характеристик (Болсуновский, 1999а, 19996; Болсуновский, Косиненко, 2000).

А) Для модели, в которой лимитирующим рост спирулины фактором был фосфор, за основу взята модель (3-6) и выписаны в явном виде удельные скорости роста живых компонентов системы.

Экспериментальные данные показали возможность наличия фосфорного пула в клетках спирулины, влияющего на скорость ее роста. Поэтому в модели необходимо отразить зависимость удельной скорости роста и от внутриклеточного содержания фосфора. Для этого нами использована известная для подобных случаев зависимость удельной скорости роста автотрофа от внутриклеточного содержания элемента питания (Droop, 1968, 1974). Поскольку максимальные удельные скорости роста по Друпу и по Моно в общем случае не равны между собой, параметры формулы Друпа связали с параметрами Моно и концентрацией минерального питательного субстрата (здесь фосфора) в среде:

где Vxi - удельная скорость поглощения автотрофом i-го биогена из фона - максимальное и минимальное удельное содержание фосфора в продуценте, - константы полунасыщения роста автотрофа по фосфору и

поглощения им этого биогена.

Применительно к (18) зависимость удельной скорости роста спирулины от внутоиклеточного содержания cboccbora будет:

= (i = P) (19)

et« a« оси

где Дх - максимальная удельная скорость роста автотрофа в форме Моно. Окончательно зависимость удельной скорости роста водоросли от возможных лимитирующих факторов - субстрата и освещенности - в виде:

а) цх = 1шп{Дх, М«), AxJXx(Eo)} или (б) цх = цх(а)цх(Ео). (20) При этом в системе (6) уравнение на биогенный элемент будет иметь вид: Si = -vxix + aiRz9)LiRR (21)

Таким образом, совокупность (3-6, 18-21) и представляет модель ценоза "спирулина - сопутствующие бактерии" с наличием круговорота по фосфору и с зависимостью удельной скорости роста водоросли от внутриклеточного содержания минерального фосфора и одновременно опосредованно от содержания его во внешней среде.

Рассматривались следующие сценарные варианты: модельные системы с хорошо, умеренно и плохо (не заполнен) сформированным внутриклеточным фосфорным пулом спирулины. Реальные экспериментальные данные соответствовали случаю с плохо заполненным пулом и в процессе эксперимента делались компенсирующие нехватку фосфора добавки в культуральную среду в виде минерального фосфора. Аналогичные добавки учтены и в расчетах. Нижняя граница пула в модели задается минимальным удельным содержанием биогена (фосфора) в биомассе водоросли (здесь для всех случаев оно положено 0.0015 гР/г биомассы водоросли), а верхняя граница - максимальным содержанием - 0.05 гР/г биомассы водоросли. Начальная величина наполнения пула задается начальным относительным содержанием биогена в биомассе автотрофа.

На рис. 3 приведен пример сравнения расчетных и экспериментальных результатов.

Рис. 3. Расчетная и экспериментальная динамика биомассы спирулины для систем с незаполненным пулом. Фон был дополнен необходимым количеством фосфора для компенсации его нехватки во внутриклеточном пуле.

На рис. 4 демонстрируются расчетные коэффициенты замкнутости (КЗ) для некоторых систем в динамическом режиме. Видно, что для системы МР 012410 КЗ некорректен - больше единицы. Некорректность связана с «экзотическим» режимом функционирования системы, который возникает из-за того, что коэффициенты модели для системы МР012410 не удовлетворяют условиям формирования круговорота типа (11-15).

Рис. 4. Расчетная динамика коэффициентов замкнутости биотического круговорота фосфора для системы с хорошо сформированным пулом (МР0124) и для систем с незаполненным пулом (012410,012415,012420).

Б) Если лимитирующим рост фактором является азот, то зависимость удельной скорости роста от фоновой концентрации азота представима в виде:

^ Бн + Кхл + К ХиБ^

где К"» - константа субстратного ингибирования роста водоросли, N -здесь либо аммонийный, либо карбамидный азот.

И в целом удельную скорость роста водоросли представим:

= ___или б) ||т = 1 Е

' Цх = Цх - ГП1П

4* К'хмвУ Кхе + Е v

Цх = (Дх(Ы)'

(23)

Кхе + Е

Удельная скорость поглощения азота автотрофом будет: Ухм _ .

(24)

На рис. 5 и 6 приведен пример сравнения модельных расчетов с экспериментальными данными для лимитрования спирулины карбамидным азотом. Для аммонийного азота проведены аналогичные расчеты.

Рис. 5. Расчетная и экспериментальная динамика биомассы спирулины, лимитированной содержанием карбамидного азота в среде. Начальное содержание азота в среде - 0.1 г/л. В ходе эксперимента были сделаны две добавки азота по 0.1 г/л каждая (см. соответствие следующего рис.).

Анализ рис.7 говорит о том, что динамика коэффициента замкнутости биокруговорота по азоту для рассматриваемых систем, в которых развитие спирулины лимитировано карбамидным азотом, отличается от таковой для коэффициента

замкнутости по фосфору для систем, в которых рост спирулины лимитирован фосфором (рис. 4).

Рис. 6. Динамика карбамидного азота в фоне (в среде). Начальное содержание азота в фоне - 0.1 г/л. (см. предыдущий рис.).

Рис. 7. Расчетная динамика коэффициента замкнутости по азоту для систем, в которых спирулина лимитирована содержанием карбамидного азота в среде.

Пример этого отличия носит принципиальный и важный характер. Так для СЖО с экипажем в случае аварийной ситуации, поведшей к нарушению круговорота вещества, возвращение степени замкнутости биокруговорота к исходному состоянию несомненно предпочтительнее по кривой рис. 4, чем рис. 7, поскольку состояние экипажа будет определяться глубиной падения степени замкнутости и скоростью ее восстановления. Приведенный пример демонстрирует положительную отличительную особенность предложенной меры замкнутости круговорота (1), позволяющей оценивать нестандартные ситуации в динамике, что бывает порою очень полезно. Здесь же следует заметить, что расчетные коэффициенты замкнутости по фосфору оказались выше, чем по азоту.

В) Рассмотрим модель "спирулина как газообменник". Микроводоросль спирулина выращивалась (Болсуновский и др., 1997; Болсуновский, 1999а, 19996) на модифицированной среде Заррука в оригинальной культивационной системе. Культивационная система включала фотобиореактор, управляющую систему и насосы-дозаторы для непрерывного культивирования микроводоросли.

Использовали модель (16) с некоторыми соответствующими дополнениями. Поскольку культивационная среда Заррука содержит КаНСОз, являющийся дополнительным (помимо ) источником углерода для спирулины, то в выраже-

нии для удельной скорости роста спирулины вводится нормировочный член р, отвечающий за альтернативное (взаимозаменяемое) использование С из С02 и ШНСОз:

ц^фщ + а-ф)^, ф = щ = ^ (25)

где все обозначения аналогичны использованным выше. Удельную скорость роста водоросли (цх) определим как : а) альтернативно:

\Уг + К«

+• Кх;

б)мультипликативно:

™ а

и ^ + Л.Х|

:е

Ж"

(26)

(27)

где

Е =

5Ео(1-е'рх) Рх '

КхЕ + Е

Т - температура среды!, Тх - оптимальная температура

для водоросли, ^ - дисперсионный температурный коэффициент для водоросли. Удельную скорость роста бактерий - как:

•Р(Т),

(28)

где

т-ти

- дисперсионный температурный коэффициент

редуцентов, Тк - оптимальная температура для редуцентов.

Удельные скорости дыхания продуцента (ух) и редуцентов ( уя):

<2 , Р

ух = ух-

уя ~уя-

(29)

(З+ухо ' ' (З + укр

где ух,у* - максимально возможные удельные скорости дыхания соответствующих индексам организмов, уходив - константы полунасыщения дыхания

продуцента и редуцентов по кислороду.

На рис. 8 и 9 приведен пример сравнения расчетных и экспериментальных данных для динамики биомассы спирулины и концентрации кислорода в системе.

Т.о., на примере моделей «спирулина-сопутствующие бактерии» для разных лимитирующих рост спирулины факторов (Р, К, О) показана адекватность изложенных принципов замыкания круговорота и приемов его матмоделирования экспериментальной динамике реальных систем. Продемонстрированы варианты возникновения «экзотических» режимов функционирования биосистем при нарушении условий формирования биокруговорота. Отсюда - значимость выявления и учета этих условий (связей), выраженных через кинетические характеристики образующих системы видов, для моделирования надорганизменных систем.

Рис. 8. Расчетная и экспериментальная динамика спирулины для систем с учетом газообмена. В ходе эксперимента и модельных расчетов включен проток куль-туральной среды (0.01 1/час - отмечено крестом). НУ и параметры см. в приложении 3. Освещенность для МО 100 = 70 Вт/м2, для МО 102 = 65 Вт/м2, для М0101 = 60 Вт/м2.

1 и 2 экспериментальные данные, 3 - 5 - расчетные кривые.

Рис. 9. Динамика концентрации кислорода в фоне в ходе эксперимента. 1 и 2 экспериментальные данные, 3 - 5 - расчетные кривые.

Глава 4. Биотические циклы крайне разнообразны по своей структуре, функциям и значению для системы в целом. Элементарные массообменные циклы трофических взаимодействий между несколькими популяциями в ЭС являются первоначальными звеньями, из которых строятся глобальные трофические цепи и сети биосферного взаимодействия. Одним из примеров такого биотического цикла в ЭС является симбиоз — взаимовыгодное сосуществование организмов двух и более видов, характеризуемый, прежде всего, наличием метаболитического цикла между основными его компонентами. Характерным представителем этого класса объектов является инфузория Paramecium bursaria, содержащая в себе клетки зеленой водоросли Chlorella condutrix. P. bursaria в отличие от других представителей рода Paramecium имеет более широкую экологическую нишу и соответственно преимущество в приспосабливаемости, поскольку способна к существованию, росту и размножению при полном отсутствии в окружающей среде бактериальной пищи и других субстратов органической природы. В этом случае источником пищи служат зоохлореллы - эндосимбионты, производящие в результате фотосинтеза на основе минеральных субстратов, сорбируемых инфузорией, углеводородные соединения (Маргелис, 1983). Эндосимбионты позволяют интенсифицировать потребление органического субстрата, преобразуя метаболиты инфузории минераль-

ной природы в углеводы, опять усваиваемые хозяином (Кокова и др., 1992). Возникает вопрос о роли субстратов разной природы в формировании массообменно-го цикла комплекса Р.Ъигшпа при их одновременном присутствии в среде.

Нами проведен полный двухфакторный эксперимент для трех уровней, где "выходом" служила скорость роста культуры, а варьируемыми факторами - концентрации органического (мертвые дрожжевые клетки - Х[) и минерального (среда Тамийя - х^ субстратов, в пересчете на количество атомарного азота, который является одним из основных элементов для построения биомассы.

Уравнения регрессии для зоохлореллы и инфузории имеют вид:

б) уи=3,23 + 1,1x1 - 0,24х,2 - 1,86х22 + 1,53х, V,

где х1 и х2 - кодированные переменные от концентрации субстратов, принимающие значения (-1, 0, 1), а коэффициенты уравнений получены по (Максимов, 1980).

Из уравнения (а) видно, что для зоохлореллы значимым фактором является органический субстрат (дрожжи). Поскольку зоохлорелла его непосредственно не потребляет, то, очевидно, что для нее симбиотические отношения являются основным источником роста. Это означает, что азот попадает в метаболический цикл комплекса Р.Ъиг^апа преимущественно со стороны инфузории.

Для инфузории столь ясной картины из уравнения (б) не наблюдается. Чтобы определить смысл уравнения (б) регрессии, построена определяемая им поверхность отклика. И далее о механике совместного действия субстратов высказывается следующая гипотеза. При концентрации органического субстрата, не обеспечивающей нормальное функционирование инфузории, комплексом используется внешний минеральный субстрат, потребляемый зоохлореллой с последующим производством ею для инфузории-хозяина органического субстрата, что и позволяет выжить самой Р.Ъигшпа и всему комплексу в целом, поддерживая тем самым массобменный цикл зоохлорелла-инфузория. Когда же концентрация органического субстрата во внешней среде достигает больших значений, поглощение поступающего извне минерального субстрата снижается, поскольку последний не в состоянии конкурировать с высокими концентрациями минерального субстрата, произведенного инфузорией в массообменном цикле инфузория-зоохлорелла. Т.о., при низких концентрациях органического вещества формирование вещественного цикла в симбиотическом комплексе Р. биглша-зоохлорелла определяется зоохло-реллой, а при высоких концентрациях - инфузорией-хозяином, что и делает нишу комплекса достаточно широкой.

При нормальных условиях питания инфузории с симбионтами не имеют существенных преимуществ перед апохлорельными инфузориями (не содержащими клеток симбиотической хлореллы), но при недостатке органической пищи роль симбионтов в выживании инфузорий резко возрастает. При недостатке пищи и обилии света парамеции с внутриклеточными водорослями растут значительно быстрее особей того же штамма, экспериментальным путем лишенных зоохлорелл (Маргелис, 1983). Эти факты говорят о наличии массообменного цикла, поддерживающего существование симбиоза. Если рассматривать эндосимбиоз как био-

тический цикл, то, очевидно, следует сделать предположение о том, что для замыкания системы продуцент-консумент необходим третий элемент - редуцент

Бактериальный компонент требуется для приведения продуктов метаболизма в необходимую для зоохлореллы форму. Данный аспект проблемы практически не изучался. Поэтому очередной задачей стало выявление роли бактериальной составляющей в функционировании вещественнообменного цикла симбиотического комплекса P.bursaria. Основная идея: «выключить» жизнедеятельность участвующих в метаболическом цикле бактерий, не затрагивая при этом функции клетки хозяина и популяции зоохлореллы. Такой результат может быть достигнут посредством специально подобранных бактерицидных препаратов специфического действия. Если гипотеза о наличии и необходимости третьего компонента симбиоза верна, то при действии такого препарата на симбиотический комплекс P.bursaria (зеленую парамецию) предположительно должно наблюдаться существенное снижение скорости роста комплекса в силу элиминации одного из звеньев симбиотического цикла - бактерий, тогда как при действии этого же препарата на отдельные компоненты симбиоза (апохлорельную (белую) парамецию и свобод-ноживущую зоохлореллу) не должно происходить отрицательных отклонений от их кривых роста (по требованию метода).

Об изменении концентрации симбиотической хлореллы в клетках парамеций судили по изменению интенсивности флуоресценции хлорофилла а. Результаты изучения влияния шести различных подавляющих рост бактерий препаратов (ПРБП) на жизнеспособность зоохлореллы, апохлорельной парамеции и всего комплекса (зеленой парамеции) представлены в таблице.

Выявлен достаточно разнообразный спектр действия ПРБП на комплекс Paramecium bursaria и его составляющие. Так, например, сульфат стрептомицина подавляет рост апохлорельной парамеции, зоохлореллы и комплекса P.bursaria в целом (табл.).

Таблица

Действие различных ПРБП на жизнедеспособность компонентов симбиоза.

Тип действия

ПРБП на зоохлорел- на апохлорельную на симбиоти-

лу инфузорию ческую инфузорию

Сульфат стрептомицина - -

Оксациллина натриевая

соль 0 0 0

Сульфат гентамицина 0 - -

Бисептол + 0- 0-

Бензилпенициллина

натриевая соль 0 + 0-

Рифампицин + 0 -

(-) - отрицательное действие; (+) - положительное действие; (0) - отсутствие действия; (0-) - слабовыраженное отрицательное действе.

При использовании рифампицина наблюдается нейтральное воздействие на апохлорельную парамецию и положительное - на зоохлореллу. На симбиотиче-

ский комплекс рифампицин оказывает ярко выраженное отрицательное действие. Заметим, что смесь рифампицина и бисептола оказывает тот же эффект, что и рифампицин. Именно эти два результата можно трактовать в пользу правомерности рабочей гипотезы.

Результаты исследований позволили построить сначала модель отдельной особи (блок-схема на рис. 10), а затем на основе этой модели популяционную модель РЬыгъапа. Переход от модели особи к популяционной оказывается возможным при использовании следующего предположения: каждая клетка инфузории в процессе своего развития проходит все состояния, присущие клеткам популяции, и время, которое клетка находится в некотором состоянии, прямо пропорционально числу клеток популяции в данном состоянии. Таким образом, для получения качественного представления о распределении клеток в популяции, достаточно проследить цикл развития одной клетки ("контрольной"). Популяционные же параметры должны обладать влиянием на «контрольную клетку» и менять процесс ее развития на каждом новом цикле "рост-деление"'. Модели клетки и популяции (Бархатов, Губанов, 1999), с учетом необходимой специфики, выписаны на основе и по аналогии уравнений глав 1 и 2.

Рис. 10. Блок-схема потоков вещества и взаимодействий в системе «клетка Р.Ьыюа-па». X - зоохлорелла; У - структуры инфузории, участвующие в процессе; 81 - субстрат, производимый зоохлореллой; - концентрация субстрата органической природы в фоне; Бго - его концентрация на входе; - биогенный субстрат, производимый инфузорией и потребляемый зоо-хлореллой; Е - поток световой энергии; Б -скорость протока.

На рис. 11 приведено сравнение расчетов для популяционной модели и экспериментальных данных (Кокова и др., 1992), где Р.Ьыюапа культивировалась на протоке в течение 140 суток. Концентрация твердой питательной среды (дрожжи), поддерживаемой в гомогенном состоянии, составляла 0.4 г/л. В последние 70 суток опыта культура была закрыта от света.

Рис. 11. Динамика плотности популяции Р.Ьыюапа. 1 - экспериментальные данные (Кокова и др., 1992); 2 - данные машинного эксперимента; стрелкой отмечен момент затемнения культуры.

Для того чтобы оценить значимость симбиотических вещественно-обменных отношений по сравнению с другими формами вещественных взаимодействий для обоих партнеров, рассмотрены некоторые иные возможные способы сосуществования популяций инфузории и хлореллы: 1) инфузория и хлорелла существуют независимо друг от друга (свободноживущие), причем все свои функции, рассмотренные в симбиотической модели, каждая популяция сохраняет; 2) существование захваченной как корм зоохлореллы внутри инфузории (хищник—жертва). Второй вариант интересен еще и тем, что, с точки зрения эволюции вещественного цикла, он представляет собой гипотетическую промежуточную форму взаимодействия, предшествующую образованию симбиоза. Подобное взаимодействие для популяции инфузории может оказаться выгоднее, чем симбиоз.

Для сравнения этих форм взаимодействия с симбиотической формой каждая из них (в том числе и первоначальная - симбиотическая) была оформлена модельно как самостоятельный комплекс, и все они были помещены в единую модельную среду. Выживший (или переживший) в конкурентной борьбе с двумя другими модельный комплекс и представлял собой наиболее выгодную форму взаимодействия для данных условий (Бархатов, Губанов, 1999).

Наиболее выгодная для существования область как для инфузории, содержащей в себе зоохлореллу, так и для самой зоохлореллы, содержащейся в инфузории, т.е. область однозначного доминирования симбиотического комплекса, занимает наибольший объем и значительно превосходит все другие выделенные области. Более того, она охватывает условия "нормального", не критического по отношению к выживаемости существования - область наиболее характерных природных условий. Из этого можно сделать вывод, что эндосимбиотические отношения несомненно выгоднее для обоих партнеров, чем иные виды взаимодействия (при сделанных допущениях). Однако в критических условиях отсутствия субстрата для инфузории предпочтительнее вариант существования захваченной как корм зоохлореллы внутри инфузории.

Т.о., предположение о предпочтительности для инфузории несимбиотичес-кого типа взаимодействия при его модельной проверке оказалось неверным. В то время как предположения о механизме эволюционного формирования симбиоза подобного вида в этом случае находят модельное подтверждение. Для инфузории выгоднее не поедать захваченную хлореллу, обладающую свойством производить субстрат, а оставлять ее размножаться, и симбиотический вещественно-обменный цикл для системы хлорелла-инфузория предпочтительнее, чем другие рассмотренные здесь виды вещественного обмена.

Глава 5. Для оценки характера функционирования экспериментального модуля БСЖО (Т1кЬош1гоу й а1, 2003а, 2003Ь) и возможности управления им построена математическая модель, опирающаяся на кинетические коэффициенты и зависимости, полученные в экспериментах с модулем. Утилизация несъедобной фитомассы и ее возврат в круговорот обеспечивается «биологическим сжиганием». Эта особенность позволяет рассчитывать на создание нового поколения БСЖО с высокой степенью замкнутости внутреннего массообмена.

Конструктивно основу модуля БСЖО составляли две герметичных камеры объемом по 3 м3 каждая. Биосистема модуля представлена тремя взаимосвязанны-

ми звеньями: автотрофным, гетеротрофным и физико-химическим. Автотрофное звено представлено двумя видами растений: ТпНеит aestuvi Ь. - короткостебель-ным сортом яровой пшеницы и Яа^апш sativs - редисом сорта «Вировский белый». На рис. 12 отображен материальный баланс в экспериментальной системе, в которой процессы фотосинтеза биомассы растений уравновешены процессами биодеструкции несъедобной фитомассы в почвоподобном субстрате (ППС) и окислением зерна, корнеплодов, и плодовых тел грибов в физико-химическом реакторе.

Рис. 12. Схема массообмена в экспериментальной системе (Т1кЬот1гоу й а1., 2003а, 2003Ь). Потоки веществ даны в г/сут. Контур водообмена в системе показан широкими стрелками. Отдельно приведены величины потоков метаболитической воды. Масса ППС- 15 кг по с/в.

Математическая модель состоит из трех компартментов - двух моделей «фитотрона» (с пшеницей и с редисом) и модели «микотрона» (для грибов). В модель включены следующие компоненты: съедобные грибы (плодовые тела и мицелий), пшеница, редис, солома (перерабатываемая мицелием), мертвое органическое вещество в фитотроне (отдельно для блока пшеницы и блока редиса), черви, продукты жизнедеятельности червей (копролиты), вермикомпост, использующийся как (ППС), бактериальная микрофлора, минеральные формы биогенных элементов (азот, фосфор, железо), продукция системы для человека (зерно пшеницы, корне-

плоды редиса, плодовые тела грибов), кислород и углекислый газ.

При постоянном газообмене массообмен между компартментами происходит только во время снятия урожая. Учитывается конвейерный характер функционирования замкнутой экосистемы: число возрастов культуры может регулироваться (в экспериментах и в модели - четыре и восемь возрастов). Также поддается регулированию длина конвейерного цикла. По пище и газообмену модуль рассчитан на условное присутствие 1/30 доли человека.

В модели учтены процессы: фотосинтез пшеницы и редиса в зависимости от возраста культуры, освещенности, количества биогенных элементов; дыхание грибов, червей, бактерий и человека; потребление человеком зерна и корнеплодов редиса, возврат от него биогенных элементов в минеральной форме; утилизация червями и бактериями отмершей фитомассы; переработка мицелием грибов соломы от пшеницы; переработка бактериями копролитов червей в минеральную форму. Уравнения в модели выписаны на основе и по аналогии уравнений глав 1 - 3, например, уравнения на и из (16), условия замкнутости (17), нормировочные условия (25) и т.п.

О 200 400 600 __ВраМЯ, сут

Рис. 13. Динамика массы пшеницы в отдельном вегетационном сосуде. Модельные и экспериментальные данные.

■ масса редиса (моден.)

0 100 200 300 400 500

время сут

Рис. 14. Динамика массы редиса и корнеплодов редиса в отдельном вегетационном сосуде. Модельные и экспериментальные данные.

На рис. 13 и 14 в качестве примера приведены сравнения модельных расчетов

с экспериментальными данными по динамике некоторых компонентов системы.

Модель позволяет оценить значения всех динамических компонентов системы при различных условиях и режимах ее функционирования, в частности, при труднореализуемых в эксперименте условиях или дорогостоящих опытных постановках. Одним из таких вариантов может быть длительное существование системы при освещенностях, далеких от оптимальных значений. Постановка такого эксперимента на модуле БСЖО потребовала бы многократного последовательного повторения опыта при разных освещенностях. Модель же позволяет оценить тенденции развития системы достаточно просто. Пример такого расчета приведен на рис. 15.

А Б

Рис. 15. Модельные расчеты динамики биомассы пшеницы (А) и редиса (Б) при различной освещенности. а) - для одного вегетационного сосуда, Ь) - для разновозрастного конвейера как системы в целом (суммарная масса пшеницы и редиса).

Из рисунка видно, что пшеница при продолжительном неоптимальном световом режиме (150 и 250 Вт/м2) значительно теряет в массе, выходя по прошествии нескольких циклов «рост-урожай» на стационарный уровень с массой в 3 раза более низкой, чем при оптимальном освещении (200 Вт/м2). Напротив, редис показывает более стабильный и практически одинаковый рост при трех различных значениях интенсивности света (разница по биомассе в этом случае не существенна -всего в 1,3 раза), что свидетельствует о его большей устойчивости к изменению освещенности как компонента системы, чем пшеница.

Математическая модель системы способна демонстрировать варианты развития экспериментальной системы при различных критических режимах, вероятных для СЖО. Модель предоставляет возможность оптимизации системы по количеству возрастов в конвейере.

Сравнение коэффициентов замкнутости биокруговорота (С1,) для систем с различной организацией массообменных потоков позволяет увидеть и оценить пути к улучшению организации биотических циклов с целью повышения биотической замкнутости системы. Так оценка степени замкнутости круговорота по основным биогенным элементам представляет интерес при сравнении способов утилизации растительной биомассы в исследуемой системе (с ППС и биологической утилизацией соломы) и в моделях систем, в которых растительная биомасса либо может сжигаться в каталитической печи с частичным возвратом во внутрисистем-

ный газообмен и в круговорот некоторых элементов, таких, например, как углерод и азот (физико-химический способ утилизации соломы), либо складируется (т.е. солома безвозвратно уходит из цикла массооборота). Последние два варианта интересны тем, что они были использованы в системе БИОС-3 (Гительзон и др., 1975; Замкнутая экосистема ..., 1979). При модельном расчете таких вариантов исходили из того, что вместо ППС в системе находится нейтральный субстрат, такой, например как керамзит, как это было в БИОС-3. На рис. 16 представлен вариант одного из таких расчетов.

Рис. 16. Модельный расчет динамических коэффициентов замкнутости по азоту (А) и по углероду (Б). 1 - система с III 1С - биологическая утилизация соломы, 2 - система без утилизации соломы, 3 - система с физико-химическим механизмом утилизации соломы (сжигание).

Качественно динамика С1; для всех случаев подобна - коэффициент замкнутости для всех систем в период до установления квазистационарного состояния (140-150 суток) возрастает, а в дальнейшем стабилизируется с тенденцией к понижению. Однако количественно для системы с биологической утилизацией соломы коэффициент замкнутости более высок, и поведение его после достижения максимума более стабильно, чем для других систем. С этой точки зрения рассматриваемый в данной работе экспериментальный модуль (на основе ППС) может послужить прообразом в создании нового поколения БСЖО с повышенным замыканием внутреннего круговорота веществ.

Необходимо отметить, что в начальный период существования системы (формирование конвейера, до 90-100 суток) система с физико-химической утилизацией соломы имеет более высокий коэффициент замкнутости по азоту, чем система с ППС. Вероятно, на период формирования конвейера целесообразно комбинировать эти два способа утилизации соломы.

Главы 6 — 8 посвящены физическому и математическому моделированию и анализу возможного трофо-метаболического плотностнозависимого механизма индукции диапаузы ракообразных на примере лабораторной популяции ветвисто-усого рачкаМоша тасгосора.

А) Ракообразные и, в частности, ветвистоусые играют важную роль в регуляции потоков вещества и энергии, а значит в формировании и поддержании биокру

говорота в пресноводных ЭС, а также в контроле развития синезеленых водорослей, поскольку являются одними из основных потребителей первичной продукции. Их развитие, в особенности обитателей временных водоемов, циклично. Цикличность развития определяется способностью ветвистоусых к чередованию партено-генетического и гаметогенетического способов размножения. Гаметогенетическое потомство впадает в диапаузу на эмбриональной стадии развития и способно переносить в этом состоянии высушивание и промораживание (Макрушин, 1996). Самки ветвистоусых в зависимости от условий, образуют либо партеногенетиче-ские яйца, которые без оплодотворения развиваются в самок или в самцов, либо оплодотворенные латентные яйца, из которых после стадии покоя развиваются самки.

Экологический смысл разных способов размножения следующий: партеногенез предоставляет возможность быстрого увеличения численности для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать предлагаемые условия среды. Га-метогенез, не увеличивая скорости роста численности как партеногенез, расширяет общий генофонд популяции, образуя большое количество разных генотипов и, благодаря способности гаметогенетического потомства к диапаузе, позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды. Если число отрожденных покоящихся яиц важно для кратковременного успеха популяции в следующем цикле ее развития, то банк покоящихся яиц в осадке водоема "отдает" генетический материал через некоторое время и может гарантировать длительный успех популяции.

Основными факторами, непосредственно влияющими на индукцию диапаузы или смену способа размножения, являются: фотопериод, температура, трофические условия и действие фактора плотности (Banta & Brawn, 1929; Жукова, 1953; Макрушин, 1978; Stress, 1987; Алексеев, 1989, 1990). Для представителей астатич-ных водоемов экологически значимыми являются действие плотностнозависимьгх факторов: концентрации пиши и продуктов жизнедеятельности. Вопрос о регуля-торных механизмах, ответственных за индукцию диапаузы, пока открыт.

В экспериментах, с одиночными самками М. тасгосора использовался метод тестирования самок водой скоплений (ВС) - водная фракция среды культивирования популяции, отфильтрованная от особей, которые функционировали в ней в течение суток. Действием воды скоплений на тестируемую самку имитируется ее нахождение в среде обитания популяции определенной плотности, при этом концентрация пищи в среде остается постоянной, в отличие от экспериментов с популяциями, где концентрация пищи зависит от количества особей в популяции. Т.о., метод вычленяет действие продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметоге-неза ветвистоусых.

Для выяснения характера совместного влияния фотопериода, температуры, продуктов жизнедеятельности и концентрации пищи на индукцию гаметогенеза у М. тасгосора был проведен полный четырехфакторный (4х) эксперимент с двумя уровнями варьирования каждого фактора. В качестве корма во всех экспериментах (здесь и далее) служила зеленая водоросль Chlorella vulgaris.

Значимыми оказались действие продуктов жизнедеятельности, концентрации пищи, температуры и совместное действие этих трех факторов. Влияние фотопе-

риода в выбранном интервале варьирования оказалось малозначимым. В дальнейших экспериментах варьировали только плотность популяции и концентрацию пищи. Поэтому регрессионное уравнение было преобразовано к виду:

у = 41.3 + 23.8х, - 13.8х3 + 3.75х1х3, где у - количество эфиппиальных самок, %; х1 - плотность популяции; х3 -концентрация пищи. На основании этого уравнения была расширена область действия факторов и поставлен эксперимент по проверке адекватности регрессии на расширенную область Обобщенные результаты всех экспериментов при 1=26°С и фотопериоде 16ч/день - 8 ч/ночь представлены на (рис. 17). Экспериментальные результаты демонстрируют как качественное, так и количественное соответствие предсказанным в достаточно широком диапазоне варьирования факторов.

Рис. 17. Изменение количества эфиппиальных самок Мтасгосора в зависимости от вариации пищевой обеспеченности для различных плотностей популяции, а - экспериментальные данные, б - рассчитанные по регрессионному уравнению. Плотность популяции: 1 - чистая вода, 2-100 мгк/мл, 3 - 200 мкг/мл, 4 - 300 мкг/мл. По оси ординат - количество эфиппиальных самок, %; по оси абсцисс - концентрация пищи, тыс. кл/мл.

Т.о., действие продуктов жизнедеятельности на индукцию смены способа размножения достоверно зафиксировано в экспериментах. Но, как видно из рис. 22, нельзя говорить о какой-то определенной плотности популяции или концентрации пищи, необходимой для смены способа размножения. Действие этих факторов тесно связано, процесс индукции смены способа размножения необходимо рассматривать, учитывая их совместное влияние.

Экспериментальные данные позволил сопоставить «цены» размножения га-метогенезом и партеногенезом. Оказалось, что образование двух эфиппиальных яиц у М. тасгосора энергетически равноценно отрождению 8-9 партеногенетичес-ких яиц, что совпадает с найденным в литературе энергетическим эквивалентом эфиппиальной кладки для других ветвистоусых (Lynch, 1983). Этот результат позволил сформулировать представление о механизме индукции гаметогенеза с учетом энергетических затрат на образование эфиппиальной кладки. Когда энергетические ресурсы особи (жировой запас, полученный от матери) и среды (концентра

ция пищи, температура) позволяют образовать большую, чем эфиппиальная, пар-теногенетическую кладку, смены способа размножения не должно быть. Смену способа размножения следует ожидать когда, с одной стороны, энергетические ресурсы позволяют самке образовать эфиппиальную кладку, энергетически равную 8-9 партеногенетическим яйцам, а с другой - особь воспринимает предстоящее ухудшение условий среды обитания. По-видимому, не существует одного специфического сигнала, ответственного за индукцию гамогенеза, и в разных условиях, для разных видов таковыми являются: изменение фотопериода (Stress, 1987) или температуры (Fries, 1964), уменьшение скорости поглощения пищи (D'Abramo, 1980), накопление продуктов жизнедеятельности в среде (Задереев, Губанов, 1996).

Б) В выше описанных экспериментах воздействию продуктов жизнедеятельности подвергались одноразмерные ювенильные особи, тогда как в природной популяции этому влиянию подвержены особи всех классов и размерных групп. Очевидно, что при переходе к популяционным исследованиям возникнет задача оценки влияния продуктов жизнедеятельности на весь репродуктивный цикл.

Для проведения экспериментов с популяциями применялся проточно-накопительный режим культивирования. В этом режиме, не смотря на непрерывное обновление среды, рачки из культиватора не вымываются. В популяционных экспериментах ежесуточно определялась половая и возрастная структура популяции и подсчитывалась ее численность. Показано, что при всех протестированных концентрациях пищи происходит изменение жизненного цикла самок в ВС по сравнению с контрольной средой. Под действием ВС достоверно снижается выживаемости самок, при этом, в ВС выживаемость не зависит от концентрации пищи. Изменяется репродуктивная активность особей - для всех протестированных концентраций пищи плодовитость в ВС в конце жизни выше, чем в контроле. При анализе зависимости количества самок, отродивших хотя бы одну самцовую кладку, от продолжительности жизни самок, показано, что под влиянием ВС происходит увеличение доли самок рожавших самцов (Задереев, Губанов, Егоров, 1998).

Т.о., под влиянием продуктов жизнедеятельности происходит своеобразное сжатие и ускорение жизненного цикла самок: уменьшается продолжительность жизни самок, сокращается период между последовательными кладками, увеличивается количество отрождаемой молоди в последних кладках, повышается вероятность отрождения самцов в начале жизни особи по сравнению с чистой водой.

В) Целью математического моделирования развития популяции Cladocera был выбор механизма контроля индукции гаметогенеза плотностнозависимыми факторами и анализ роли переключения способа размножения в популяционной динамике.

Как правило, при дискретном моделировании модельную популяцию разбивают на группы, используя возрастной, размерный или половой критерии. В нашем случае, популяция М.тасгосора разбивается на 4 группы: неполовозрелые, гаметогенетические, партеногенетические самки и самцы. В модели рассматриваются следующие процессы, описывающие развитие рачка: наступление поло-возрелости, переход в другую группу, выбор способа размножения, отрождение партеногенетической кладки и наступление смерти в j-ый момент времени разви-

тия популяции.

Математическая модель, описывающая динамику численностей групп популяции, им^ет след^щ^

где - численности групп неполовозрелых, гаметогенетиче-

ских и партеногенетических самок и самцов в j-ый момент времени, Е , - количество отрождаемых i-ой партеногенетической самкой рачков, D, - доля самок в потомстве, отрождаемом i-ой партеногенетической самкой.

Среда, в которой развивается популяция, описывается количеством пищи X™"

(мг сухого веса), содержащимся в ней (Chlorella vulgaris), и концентрацией продуктов жизнедеятельности популяции СНЛ в j-ый момент времени.

В модель заложено два способа описания динамики концентрации продуктов жизнедеятельности в среде:

а) соответствующий идеологии экспериментов с одиночными самками, на основе данных которых строится модель: концентрация продуктов жизнедеятельности популяции прямо пропорциональна плотности популяции и обратно

пропорциональна количеству воды прошедшей через культиватор.

б) предполагающий накопление метаболитов в среде с коэффициентом пропорциональности КР.

Далее в явном виде выписаны скорости соответствующих процессов.

Динамика популяций рассчитывается для следующих условий: температура 26 °С, фотопериод 16 часов света и 8 часов ночь, объем культиватора 400 мл, скорость протока 1200 мл/день.

Результаты моделирования популяционной динамики Moina macwcopa для 5 режимов пищевой обеспеченности (концентрация хлореллы: 100*10 кл/мл, 200*103 кл/мл, 400* 103 кл/мл, 800*103 кл/мл, 1600*103 кл/мл) при температуре 26 °С, фотопериоде 16 часов света и 8 часов ночь, объеме культиватора 400 мл и ско-

роста протока 1200 мл/день хорошо согласуются с экспериментальными данными. Более подробное сравнение результатов популяционного и модельного экспериментов при концентрации подаваемой в культиватор пищи 200 тыс.кл./мл (рис. 18) показывает, что все ключевые моменты развития популяции достаточно точно отражаются в модельном расчете.

А) Б)

Я Об*«« (>*«» ) -О— К>»е«Мквы« (»«<■ I

—0-Гам<1»г(яс!»ч«сса« «аа <»«в I -*-С«м (эка >

Рис. 18. Развитие популяции Мота тасюсора в накопительной культуре с концентрацией пищи 200*103 кл/мл. А - эксперимент; Б - модельный расчет (среднее 30 расчетов (толстая линия) ± станд. отклонение (тонкие линии); 1- общая численность популяции, 2 - ювенильные самки, 3 - гаметогенетические самки, 4 - самцы).

Т.о., разработанная на основе экспериментов дискретная модель циклического размножения популяции М.тасгосора позволяет получать достаточно близкие к экспериментальным данным результаты. Однако, математическая модель, верифицированная по определенному набору экспериментальных данных не обязательно даст адекватный прогноз развития популяции при смене условий культивирования. Для того чтобы оценить адекватность использованных при разработке математической модели предпосылок, был проведен верифицирующий эксперимент: популяция развивается в накопительном режиме в сосудах разного объема; во все сосуды раз в сутки подается одинаковое количество пищи и заменяется среда культивирования на свежую воду; этим достигается одинаковое пищевое обеспечение при разной концентрации продуктов жизнедеятельности в среде. Экспериментальный план был выбран с использованием модели. Результаты эксперимента говорят об адекватности расчетных и экспериментальных данных.

Это позволят сделать два важных вывода. Во-первых, зафиксированная в эксперименте разница во времени появления гаметогенетических самок в разных объемах культивирования при одинаковой пищевой обеспеченности позволяет предположить, что в течение роста популяции метаболиты все же накапливаются в среде и действие метаболитов на индукцию гаметогенеза зависит от концентрации. Во-вторых, совпадение результатов эксперимента с модельным расчетом свидетельствует об адекватности заложенных в модель представлений о циклическом размножении М.тасгосора.

Математическая модель циклического развития популяции дает возможность

проанализировать и некоторые теоретические аспекты популяционной динамики М.тасюсора. Появление в популяции механизма смены способа размножения и последующее усложнение системы регуляции этого процесса приводит к снижению численности популяции, изменению размерно-возрастной структуры: сокращение доли ювенильных самок, увеличение доли самцов и гаметогенетических самок.

В Главе 9 представлен биофизический подход к созданию математических моделей водных ЭС, базирующийся на: 1) получении знаний о законах устойчивости иуправляемостисоставом «идеальных» (модельных)сообществ; 2) изучении законов действия и динамикилимитирующих (ключевых) факторов - рычагов управления составом сообществ; 3) экспериментально измеренных кинетических зависимостях скоростей роста, смертности, дыхания и т.п. от выделенныхлимити-рующихфакторов; 4) использованииэтихзнанийв моделях ЭС.

Под «идеальным» сообществом понимаем набор популяций, динамика численности которых определяется некоторыми химическими факторами среды, в свою очередь зависящими от численности этих популяций (плотностные факторы). Часть этих факторов может поступать в систему извне и/или формироваться за счет биотического круговорота. Предполагается достаточная гомогенность среды. Таким условиям удовлетворяет, например, сообщество микроорганизмов, развивающееся в системе непрерывного культивирования, в условиях идеального перемешивания.

Эффективность подхода продемонстрирована при создании моделей «цветения» воды микроводорослями в Красноярском и Кантатском водохранилищах и при анализе последствий биоманипуляции, проведенной на рекреационном водохранилище Бугач.

Глава 10. Искусственный водоем рекреационного назначения г.Железногор-ска (Красноярск-26) создан в 1958 г. Длина водоема - около 3 км, ширина - 1,5 км, глубина до 8 м при средней - 3,5 м. Время обновления водной массы - 0,5 года. Средний приток воды с образующей его рекой Кантат 1м3/с.

В водоеме с начала 80-х годов начали наблюдаться негативные явления, проявляющиеся в изменении цвета и уменьшении прозрачности воды, ухудшении ее вкуса, появлении сильного неприятного запаха. В связи с этим исполком Горсовета обратился на кафедру гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета (КГУ) с просьбой об оценке экологического состояния водоема и разработке рекомендаций по его улучшению. Один из основных выводов специалистов кафедры состоял в том, что негативные явления на водоеме, его неблагополучное состояние обусловлены чрезмерным развитием микроводорослей -«цветением» водоема. Экологическая оценка качества воды в водохранилище в период «цветения» - до умеренно и сильно загрязненной.

«Цветение» воды (и прежде всего синезелеными - до 100 г/м3 по сырому весу) свидетельствует о сильном эвтрофировании водоема вследствие большого поступления в него биогенных элементов (в первую очередь фосфора и азота). Биогены могут поступать с питающей водоем рекой, со стоками ливневой канализации, с атмосферными осадками (внешняя нагрузка). Эвтрофироващге приводит к нарушению балансовых потоков органического веш ¡сдовдфВДНОДОМААЯм его окис-

БИБЛИОТЕКА С.Петс1*ург О» НО а» {

ление кислорода. В результате развиваются восстановительные условия, и захороненные в иловых отложениях биогены, интенсивно поступая в воду, могут увеличивать внутреннюю биогенную нагрузку.

КГУ был предложен ряд мероприятий, направленных на снижение внешней и внутренней биогенных нагрузок. В качестве основных выделены: 1) отведение, или очистка дождевых стоков; 2) ускорение водообмена (например, посредством отсыпки дна = уменьшение глубины = уменьшение объема водохранилища); 3) периодическая «прокачка» водохранилища (для чего необходимо создать в верховьях реки Кантат предводохранилище); 4) снятие иловых отложений и углубление дна. Выбор конкретного и оптимального с учетом экологических последствий воздействия - задача эколого-математического прогнозного моделирования. В качестве исполнителя работы был предложен Институт биофизики.

Основная задача работы: прогноз качества воды при различных сценариях оздоровляющих водоем мероприятий, с оценкой их экологической эффективности. Здесь под экологической эффективностью понимается снижение уровня биомассы синезеленых в % по отношению к исходному = настоящему.

Для оценки экологического состояния водоема проводились натурные и экспериментальные исследования, исследовались структура и звенья водной ЭС объекта, процессы, управляющие ее функционированием. В водоеме было выделено пять натурных камер (НК) - четыре поверхностных и одна донная, в которых брались пробы - по три станции в каждой камере (рис. 19).

Рис. 19. Карта-схема Кантатского водохранилища.

МК - модельные камеры; 1а--4в - станции поверхностных натурных камер (НК-1 -

НК-4); 5а - 5в - донные станции для донной камеры (НК-5); * 1 - *4 - расположение станций для экспериментов с донными колпаками; т.№1 -т.№8 - входы дождевых стоков (ливневые стоки). Натурные камеры выделены жирными линиями и по номерам соответствуют номерам станций наблюдения.

Для получения необходимых параметров и характеристик, использованных в дальнейшем при сценарных расчетах проводилось установление лимитирующих факторов роста синезеленых водорослей, снятие кинетических зависимостей уде-

льных скоростей роста синезеленых от концентрации биогенных элементов (азота и фосфора), исследование скоростей потребления фосфора водорослями и бактериями в разные сезоны с целью определения интенсивности круговорота фосфора в водоеме, исследование динамики развития бактериопланктона, определялись общая численность и биомасса бактерий в воде, установливалась роль зоопланктона в формировании состава и численности микроводорослей в водохранилище.

В целом данные, собранные в ходе выполненных биосъемок соответствовали экологическим характеристикам водохранилища, приведенным КГУ. Для изучения процессов и скоростей обмена азотом и фосфором между донными отложениями и водой были поставлены специальные опыты с донными колпаками. Анализ проб воды внутри колпаков и снаружи показал, что дно Кантатского водохранилища является мощным источником фосфора и азота: процесс высвобождения (выделения) фосфора и азота из донных отложений преобладает над осаждением.

Выяснилось, что средняя и нижняя части водохранилища состоят из двух резко стратифицированных по глубине слоев. На глубине 3-4 м имеет место выраженный термоклин. Температурные различия между эпилимнионом и гиполим-нионом достигают в отдельных случаях 7°С. Расслоение озера на две части, тепло- и массообмен между которыми мал, становится причиной возникновения дефицита кислорода в гиполимнионе. Это ведет к усилению восстановительных условий, в результате чего и осуществляется интенсивный выход минерального фосфора из донных отложений, усиливающий процесс эвтрофирования. Поэтому при планировании работ по оздоровлению водохранилища и повышению качества воды было предложено рассмотреть еще один вариант экологического воздействия, отсутствующий в перечне мероприятий, рекомендованных КГУ - искусственное аэрирование гиполимниона.

Выяснилось, что в глубоководной приплотинной части при создании водохранилища оставлены две подводные перемычки в виде авто- и железнодорожных насыпей, причем высота железнодорожной насыпи до 4 м, т.е. рассекает водную толщу пополам. Реально перемычки могут привести к демпфированию и без того слабого стокового течения, что в свою очередь ведет к возникновению искусственных зон пониженной турбулентности. Это способствует неперемешиваемости водных слоев, образованию термоклина, анаэробных зон, удержанию осадочно образующихся органических отложений, т.е. в конечном итоге может усиливать стагнационные явления и их отрицательные последствия, что и проявляется в глубоководной приплотинной части водохранилища. Уменьшения стагнационных явлений можно добиться: а) увеличением стокового течения (удалением дорожных насыпей), б) аэрацией водной толщи, которая одновременно будет способствовать перемешиванию водных слоев, в) специальным образом организованными попусками воды (регламентированными и структурированными по слоям); для этого необходим соответствующим образом организованный створ в плотине.

Таким образом, предложенные КГУ варианты сценариев водопользования и рассмотренные дополнительные (аэрация водной толщи, удаление затопленных авто- и железнодорожных насыпей, анализ попусков воды через организованный створ) стали предметом анализа имитационного экологического прогнозирования.

В главе 11 представлена математическая модель ЭС Кантатского водохрани-

лища, ее верификация и настройка на водоем.

В Институте биофизики СО РАН разработана компьютерная Прогнозная ИМитационная Система (СИМП), предназначенная для обеспечения имитационных экспериментов с математической моделью водной ЭС слабопроточных водоемов. Имитационный эксперимент позволяет получать ответы на широкий круг вопросов, касающихся водохозяйственной деятельности в рассматриваемом районе, позволяет оценить экологические последствия различных сценариев водопользования и экологическую эффективность мероприятий по улучшению качества воды в водоеме.

Адаптация системы к новому водоему заключается в создании карты глубин, проведении районирования (разбиения водоема на гомогенные по какому-либо показателю камеры), задании соответствующих входных рядов и наложении соответствующей гидрометеорологической обстановки. Экологический блок модели описывает экосистемные процессы в толще воды и конструируется по данным конкретных исследований и/или по литературным данным в сочетании с выдвигаемыми гипотезами. Блок входных временных рядов содержит информацию об известных внешних характеристиках для данного сценария расчета динамики ЭС и является локальным банком пространственно—временных характеристик. Для предварительного формирования временных рядов, начальных условий, коэффициентов и параметров модели используются база данных (БД).

Система предполагает три варианта работы: в стационарном режиме, когда входные потоки, температура, освещенность держатся постоянными или могут периодически изменяться пользователем, в нестационарном режиме, который базируется на блоке входных временных рядов (освещенность, температура, объем стока рек, осадки, испарения, ветер и любые другие, например, ряды натурных наблюдений, загрязняющие потоки и т.п.), и в режиме параметризованных освещенности и температуры (заданы функциями).

Гидрологическая модель (Институт прикладной математики ДВНЦ РАН) является двумерной моделью точных стационарных течений для мелкой воды. Структура течений рассчитывается на любой глубине, а затем - общий (суммарный по столбу воды от поверхности до дна) переток от точки к точке (с заданным шагом расчетной сетки). Далее (при сохранении для системы в целом камерного принципа) определяются перетоки между камерами, пропорциональные поверхностям контакта и определяемые рассчитанной выше точной структурой течений.

На основании полученных натурных данных предложена трехслойная структура системной модели. Поверхность водоема разделена на 9 поверхностных модельных камер (рис. 19). Средний и нижний слои разбиваются на камеры проекци-онно от поверхностных. Всего 27 камер (по 9 в каждом слое). На (рис. 20) представлена блок-схема математической модели, описывающей функционирование водоема как ЭС. Модель включает 2 вида водорослей (синезеленые и условно кормовые), 1 интегральный вид редуцентов (бактерии), зоопланктон представлен одним интегральным видом. Учитываются процессы роста, дыхания, отмирания биотических компонентов, процессы разложения органического вещества, утилизации биогенных элементов, возможные лимитирующие (освещенность, температура, фосфор, азот, кислород, органическое вещество) и ингибирующие (Бе, осве-

щенность, температура) факторы. Уравнения модели - есть ОДУ (Абросов, Де-герменджи, Губанов В.Г. и др., 1992; Губанов, Дегерменджи, 2002), выписанные на основе уравнений (16) и соотношений (17, 23, 25-29, 36) с необходимой коррекцией и спецификой.

Рис. 20. Блок-схема модели экосистемы Кантатского водоема: Е - освещенность поверхности водоема; РОВ - растворенное органическое вещество; НОВ - нерастворенное органическое вещество; стрелками обозначены направления потоков вещества и энергии между компонентами экосистемы; * - фотосинтез.

По данным замеров уровней воды в водоеме проведена отладка гидрологической модели и идентифицированы необходимые для ее работы коэффициенты. Верификация и настройка модели на реальные экологические данные проводилась для двух отличающихся между собой коэффициентами модели и входными потоками базовых вариантов (БВ) по разным компонентам модели для разных модельных и натурных камер. Под БВ понимается настоящее текущее состояние водоема и при этом на водоем не производится никаких воздействий. БВ-1 и БВ-2 являются в своем роде мажорантными среди множества рассмотренных вариантов. Начальные условия (НУ) для БВ-1 и БВ-2 брались одинаковыми.

Рис. 21. Концентрация синезеленых водорослей (г/м3) для 4-й натурной (поверхностной) камеры. Базовый вариант ( (БВ-1): Д - натурные данные; 1-2 - модельные расчеты соответственно для 1-й, 2-й модельных камер = 4-й натурной (см. рис. 19).

На рис. 21 в качестве примера приведено сравнение расчетных и натурных данных для синезеленых водорослей, как основного тестируемого компонента. Для остальных компонентов системы аналогично.

В главе 12 представлены результаты расчетов по сценарным вариантам.

На рис. 22 приведена зависимость "цветения" Кантатского водоема от концентрации минерального фосфора в р. Кантат при условии, что все остальные нагрузки по фосфору сняты. Из зависимости видно, какая величина «цветения» обеспечивается фосфором реки в настоящее время, как она формировалась в прошлом и какова ожидаемая ситуация в будущем при возможном увеличении антропогенной нагрузки на реку. Видно, что кривая с насыщением и следующая (прогнозируемая) доля прироста и скорость прироста «цветения» не высоки.

Рис. 22. Зависимость "цветения" водоема г.Железногорска от концентрации минерального фосфора в р.Кантат (реальная и прогнозная ситуации).

Результаты по сценариям интегрированы на рис. 23.

1) Влияние авто- и железнодорожных насыпей на состояние водоема незначительно, в силу слабой проточности водоема, и имеет место лишь в приплотин-ной зоне водохранилища; поэтому работа по удалению затопленных насыпей не является первостепенной;

2) углубление всего водоема или его верхней зоны приводит к увеличению «цветения» в верховье и снижает его интенсивность в нижерасположенных частях (впрочем, не значительно);

3) увеличение протока р.Кантат при тех же условиях ее загрязнения заметного положительного эффекта не дает; другими словами, создание вышерасположенного водохранилища в качестве регулятора стока р.Кантат, при аналогичном нижерасположенному водоему загрязнении, к снижению «цветения» в нижнем водохранилище не приведет;

4) поступления загрязнений с дождевыми стоками, с р.Кантат и от начальных условий не обеспечивают в целом существующего уровня «цветения» по водоему; существует более важный источник эвтрофикации водоема; предположительно, и как показали эксперименты с донными колпаками, таким источником может быть дно - донные процессы; «ликвидация» дна как источника эвтрофикации водоема,

может быть проведена различными способами: а) аэрированием водной толщи, б) отсыпкой дна, в) снятием определенной толщины слоя донных отложений;

5) аэрирование или удаление иловых отложений (уменьшение донной биогенной нагрузки) в целом по водоему приводит к сильному падению уровня биомассы синезеленых водорослей по всему озеру; донные отложения - фактор, определяющий состояние водоема и качество воды в нем;

6) следует добавить, что сброс воды через створ плотины лучше формировать через верхнюю часть створа или комбинировать верх-середина; при нижнем сбросе усиливается «цветение» синезелеными в приплотинных поверхностных водных слоях.

Рис. 23. Расчет биомассы синезеленых водорослей (г/м3) для некоторых сценариев водопользования. Сравнение с базовым - исходным вариантом.

Мероприятия по снижению эвтрофикации водоема следует проводить либо по всему водоему одновременно, либо по частям, но сверху вниз. При этом зоны, охватываемые тем или иным мероприятием (воздействием), должны быть значимы по своим площадям; работы на малых площадях (1-10 га) не приводят к заметному эффекту.

Таким образом, анализ экологической ситуации на Кантатском водохранилище (Красноярск-26) при помощи имитационной системы прогноза качества воды в слабопроточных водоемах позволил количественно оценить и ранжировать мероприятия, направленные на улучшение экологической обстановки и качества воды в водоеме, по их экологической эффективности (в % по отношению к БВ): элиминация донных отложений или аэрация водоема (эффективность до 50-60%), очи-

стка стоков образующей водоем реки (до 20-25%), работа с начальными (весенние) условиями (до 20-25%), реконструкция плотины (до 10%), отвод городских ливневых стоков (до 3-5 %).

Полученные на множестве рассмотренных вариантов тенденции поведения водной ЭС в зависимости от сценария водопользования устойчивы и поэтому могут служить руководством к действию.

Глава 13. За последнее время широко распространилась дополнительная мера регулирования потока биогенов в ЭС водоема - биоманипулирование, и в частности, основанное на гипотезе трофического каскада - биоманипулирование «сверху вниз». Как считается, усиление пресса хищных рыб приводит к снижению численности рыб-планктофагов, что в свою очередь ведет к увеличению численности крупных дафний-альгофагов, снижающих биомассу фитопланктона в водоеме. Технически биоманипуляция заключается в повышении биомассы хищных и в снижении биомассы планктоядных рыб. В 2002 г. на небольшом водохранилище на р. Бугач (г. Красноярск) была проведена успешная биоманипуляция (снижение биомассы планктоядных рыб Carassius auratus), после которой "цветение" прекратилось (Гладышев и др., 2003). Однако, в экосистеме водохранилища полностью отсутствовали крупные дафнии - основное звено трофического каскада, и было высказано предположение, что снижение "цветения" явилось результатом подавления прямого стимулирующего воздействия планктоядных рыб на цианобактерий

- синезеленые водоросли, которое было обнаружено ранее в лабораторных экспериментах (Ко1шакоу & ОМузИеу, 2003). Мог ли обнаруженный в лабораторных условиях эффект стимуляции фотосинтеза и роста цианобактерий, проявляющийся после их интактного прохождения через кишечник карася, привести к наблюдавшимся после биоманипуляции изменениям биомассы цианобактерий в водоеме? Для проверки данного обстоятельства была построена математическая модель.

В предлагаемой математической модели группа цианобактерий Хобщ разбивается на две подгруппы: Х^ = Хс + , (32)

где Хс и Ха(х — биомасса цианобактерий, рост которых соответственно стимулирован и не стимулирован прохождением через кишечник карася (либо эффект стимуляции окончен).

Рост в подгруппах описывается как:

(33)

где ц - удельная скорость роста, у - удельная скорость смертности, ё -удельная скорость фильтрации воды карасем.

Динамика минерального фосфора 8 описывается как:

(34)

где Б - удельная скорость протока, Бо - входная концентрация субстрата, У

- коэффициент урожайности цианобактерий по минеральному фосфору.

Удельная скорость роста для Хис определяется мультипликативной зависимо-

Хн.С. + Ис.Хс)

стью от лимитирующих факторов: Цн с. = Ш max ' F(s) ' F(T) • F(E) > (35)

где ц хшлх - максимальная удельная скорость роста фитопланктона, F(s)=_îL_ - зависимость удельной скорости роста цианобактерий от кон-центрации'сУбстрата, где Ks - константа полунасыщения по фосфору минеральном"

г(т)=

ехр

зависимость удельной скорости роста цианобакте-

рий от температуры воды, где Т - температура воды (°С), Т0 - оптимальная д ля

роста цианобактерий температура воды, q - температурная дисперсия.

Член Б(Б), определяющий зависимость удельной скорости роста цианобактерий от освещенности и от толщины слоя воды Ъ, записан на основе закона Буге-

р;1_ ]■ 1 \ |.л,ЧЛТ' 1 /' I,^ тл и мттт 1 \ | IлГлтЛ' 1 ;

F(E) =

Eh+e + uE^

Еь «

Ер {l - ехр[- h(a + ЬХо6щ )j| Ца + ЬХобщ)

(36)

где Еь - средняя по толщине слоя воды Ь освещенность, Е0 - поверхностная освещенность, е - константа полунасыщения по свету для цианобактерий, и -коэффициент ингибирования светом скорости роста цианобактерий, а,Ь -приведенные коэффициенты поглощения света соответственно водой и единицей биомассы цианобактерий.

Для Хс, согласно принципу Либиха для систем с лимитирующими факторами (Полетаев, 1966; Гильдерман и др., 1970; Абросов и др., 1982), удельная скорость роста задана как: цс =пш{к-цас ,цХ1ШХ}, (37)

где к - коэффициент, показывающий во сколько раз увеличилась скорость роста после прохождения цианобактерий через кишечник рыб.

Стимуляция роста цианобактерий рыбами ограничена по времени (Кокпакоу & ОМузНеу, 2003), поэтому задается обратный переход цианобактерий из Хс в Хкс. Функция, описывающая количество цианобактерий, у которых закончилась стимуляция роста И(1:) имеет вид:

(38)

где £ - временной интервал действия стимуляции роста, 1 - текущее модельное время.

Таким образом, на каждом шаге счета рассчитываются биомассы подгрупп Хс и значение функции Н, и производитея переприсвоение значений пе-

*-нс.' -"-с.

ременных: Хнс :=ХНС +Н, Хс :=ХС -Н. (39)

Расчеты (2 сценария) проводились с тремя наборами модельных констант: для Microcystis aeruginosa,dm Anabaenaflos-aquae и для сообщества цианобактерий в целом, без выделения в его составе отдельных видов. Первый сценарий - развитие

водорослей в системе с карасем, второй - после биоманипуляции (элиминация карася). Температура воды и поверхностная освещенность по данным натурных наблюдений за ЭС за 1997-2002гг.

Расчет, выполненный для сообщества в целом (рис. 24а), показал формирование двух пиков «цветения» в присутствии карася. После биоманипуляции второй пик незначительно уменьшился. Расчет роста A. flos-aquae показывает, что наличие или отсутствие в водоеме карася мало сказывается на величине пика их биомассы (рис. 246). Для М. aeruginosa принципиально иная ситуация - отсутствие влияние рыб на скорость роста цианобактерий приводит к значительному уменьшению биомассы данного вида (рис. 24в). Сравнение модельных расчетов и данных натурных наблюдений (рис. 24, рис. 25) показывает их соответствие.

Рис. 24. Развитие цианобактерий (модельные расчеты): а) общая группа цианобактерий, б)Апа-Ъаепа, в) Microcystis.

Жирная линия — имитация развития цианобактерий в системе с карасем. Тонкая линия — расчет развития цианобактерий в послебиоманипуля-ционном состоянии системы (из пруда элиминирован карась).

Рис. 25. Концентрация цианобактерий в водоеме до биоманипуляции (1999,2000 гг.) - жирные ли нии и после биоманипуляции (2002 г.) -тонкая линия.

Т.о., отклики данных видов цианобактерий на элиминацию карася из водоема прямо противоположны, как в наблюдениях, так и в расчетах. Расчетный результат соответствует данным лабораторных экспериментов, в которых A. flos-aquae не получала стимуляции скорости роста после прохождения через кишечник карася. Отсутствие влияния объясняется значениями видоспецифичных ростовых констант A. flos-aquae, которые не позволяют этому раннелетнему виду использовать дополнительную стимуляцию для наращивания биомассы.

Количество пиков "цветения" воды цианобактериями (2 пика) в модельном сообществе определяется, прежде всего, летним, характерным для этих широт, диапазоном температур воды. Первый, раннелетний пик "цветения", формируется A. flos-aquae, для которой раннелетние значения температуры воды являются оптимальными для роста. Второй, позднелетний пик, формируется М. aeruginosa, для которого значения температуры воды в течение всего лета не являются оптимальными для роста, но данный вид для увеличения скорости роста способен максимально использовать механизм стимуляции планктоядными рыбами.

Таким образом, модельные расчеты показали, что биоманипуляция «сверху-вниз» может быть эффективным средством борьбы с «цветением» воды цианобак-териями вида М. aeruginosa и одной из причин возникновения пика "цветения" воды М. aeruginosa может являться прямое влияние планктоядных рыб. На "цветении" воды A.flos-aquae наличие или отсутствие планктоядных рыб не сказывается.

В приложениях приведены: значения коэффициентов, параметров и НУ для матмоделей; экспериментальные и натурные исследования на Кантатском водохранилище; некоторые другие данные.

Основные результаты и выводы

1) Факт того, что отбор видов в экосистемы не случаен, находит свое отражение (является) в определенных зависимостях между кинетическими характеристиками видов, составляющих систему и образующих биокруговорот, (аналог сте-хиометрических соотношений). Учет этих зависимостей = условий формирования и поддержания биотического круговорота, а также условий его полного замыкания являются важным и необходимым элементом анализа при математическом описании надорганизменных систем. Эти соотношения ставят ограничения на наличие режимов функционирования, протекающих с нарушением закона сохранения количества вещества, и отвечают на вопросы: какие виды организмов (с какими кинетическими характеристиками) способны формировать и поддерживать высокозамкнутый круговорот вещества в природных и искусственных биосистемах и каковы пути изменения биотической замкнутости этих систем.

2) Степень замкнутости биотического круговорота в надорганизменных системах для любого биогенного элемента и для вещества в целом определяется соотношением скоростей потока минеральных элементов от всех гетеротрофов к продуцентам и потока вещества в тупиковые отложения. Существует имманентная связь этой меры замкнутости и условий замкнутости биокруговорота (УЗ) заключающейся, в том, что коэффициент (степень) замкнутости по какому-либо элементу или по веществу в целом может достигать 1, если могут быть реализованы соответствующие УЗ, и наоборот. Предложенная мера позволяет количественно оце-

нивать степень замкнутости биокруговорота по биогенным элементам в лабораторных микрокосмах, природных ЭС и при создании БСЖО для человека.

3) Математическая модель закрытой (изолированной от атмосферы) микроэкосистемы на основе одноклеточных организмов (МЭС), учитывающая условия замыкания биокруговорота по основным биогенным элементам (С, О, N, Н), позволила рассчитать области устойчивого функционирования МЭС, в которых ее развитие лимитировано количеством С или N, и адекватно расчетам реализовать эти устойчивые режимы в экспериментах. МЭС представляют собой эффективный инструмент для биофизических и экологических исследований биотического круговорота, вследствие высокой воспроизводимости результатов, возможности адекватного прогнозирования их развития и управления, как целостных систем.

4) Симбиотическийкомплекс <Paramecium bursaria - Chlorellacondutrix), способный использовать два типа питания (гетеротрофный, при котором парамеция потребляет органический субстрат, и автотрофный, при котором используется внешний по отношению к симбиотическому организму минеральный субстрат), при равных возможностях их реализации использует преимущественно тот, при котором между компонентами комплекса образуется вещественно-обменный цикл. Показано, что обязательным компонентом этого цикла и агентом, опосредующим вещественный обмен между парамецией и хлореллой, являются бактерии, что меняет традиционный взгляд на этот комплекс как двухкомпонентный симбиоз.

5) По экспериментальным данным верифицирована динамическая модель экспериментального модуля БСЖО, в основе которой круговорот ключевых биогенных элементов (С, О, N, P, Fe), показана ее адекватность опытному образцу модуля БСЖО. Модель рассчитана на условное присутствие 1/30 доли человека и позволяет оценивать характер функционирования БСЖО при постановке долгосрочных и сложных экспериментов.

6) На модели модуля с использованием предложенной меры замкнутости показано, что СЖО с биологическим способом переработки растительных отходов (БСЖО) по степени замкнутости круговорота по С и N имеет преимущество перед системой с физико-химическим способом окисления вещества. На период создания растительного конвейера целесообразно комбинировать эти два подхода, поскольку в начальный период существования системы (формирование растительного конвейера) система с физико-химической утилизацией растительных отходов имеет более высокую степень замкнутости, чем БСЖО.

7) Математическая модель циклического размножения популяции Moina тас-юсора, учитывающая такой важный элемент круговорота как «потребление пищи - выделение метаболитов» и гаметогенетическое размножение с плотностнозави-симым контролем этого процесса, позволила показать, что: А) действие продуктов жизнедеятельности популяции на индукцию гаметогенеза носит не сигнальный, не пороговый, а концентрационный характер, при этом, при низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотностной фактор, Б) появление в процессе эволюции в популяции ветвистоусого рачка механизма смены способа размножения и после-

дующее усложнение системы регуляции этого процесса приводит к изменению размерно-возрастной структуры.

8) Учет в математической модели такого элемента круговорота пресноводных водоемов как внутренняя биогенная нагрузка является необходимым условием для количественной оценки и ранжирования практических мероприятий, направленных на улучшение экологической обстановки и качества воды по их экологической эффективности. Ранжирование на примере ЭС водохранилища особо важного промышленного центра - г.Железногорска показало эффективность: элиминации донных отложений или аэрации водоема до 50-60%, очистки стоков образующей водоем реки до 20-25%, работы с начальными (весенними) условиями до 20-25%, реконструкции плотины до 10 %, отвода городских ливневых стоков до 3-5%.

9) Одним из главных инструментов доказательства гипотезы о прямом метаболическом влиянии планктоядных рыб на «цветение» пресноводных водоемов стала математическая модель проведенной биоманипуляции «сверху-вниз» на рекреационном водохранилище, которая учла ранее не учитываемый элемент круговорота биогенных элементов - стимуляцию скорости роста цианобактерий при прохождении их через желудок карася. Модель показала, что прямое метаболическое влияние планктоядных рыб может являться одной из причин возникновения пика "цветения" воды видом Microcystis aeruginosa. ^№Änabaenaflos--aquaeэли-минация карася из водоема не сказывается на уровне "цветения" воды данным видом цианобактерий.

Основные публикации

1. Абросов Н.С., f^aHQiiflJf^ Ковров Б.Г. Теоретическое исследование функционирования замкнутых экосистем.//Изв. СО АН СССР, 1976, N15, сер. биол., вып.З, с.3-9.

2. Абросов Н.С., Ковров Б.Г. О функционировании замкнутой экологической системы, лимитированной веществом или энергией. - IV Всесоюзная конференция по проблемам теоретической кибернетики (30 авг. - I сент. 1977). Тез. докл. - Новосибирск, 1977, с. 28 - 30.

3. Абросов Н.С.,

ГубаЖ

Ковров Б.Г. Теоретический анализ функционирования и устойчивости замкнутой экологической системы. - Надежность клеток и тканей. — Киев: «Наукова думка», 1980. - С. 160 - 167.

4. .Абросов Н.С.,

Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Теоретико экспериментальный анализ развития замкнутых микроэкосистем в зависимости от обеспеченности веществом и энергией. // Проблемы биосферы. Информационные материалы. Выпуск 2. - М: АН СССР, Научный Совет по проблемам биосферы, 1981. - С. 102-110.

5. Абросов Н.С., Ковров Б.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 1. Построение математической модели // Изв. СО АН СССР. 1981. № 15. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 68-65.

6. Абросов Н.С.,

Ковров Б.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 2. Стационарные состояния и лимитирующие факторы круговорота // Изв. СО АН СССР. 1982. №

10. Сер. биол. наук. Вып. 2. С. 57 - 64.

7. Фиштейн Г.Н., Ковров Б.Г., Губанов В.Г., Абросов Н.С. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 3. Пример экспериментальной замкнутой экосистемы одноклеточных, лимитированной углеродом или азотом. // Изв. СО АН СССР. 1983. № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. - С. 56 - 64.

8. Фиштейн Г.Н., Ковров Б.Г., f^OSBrnrBS-, Абросов Н.С. Моделирование экосистем на основе одноклеточных организмов. // Человек и биосфера. - М.: МГУ, 1983,вып.8.-С. 186-223.

9. Ру^&ШЁВЩ^ Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Замкнутые микроэкосистемы - новый тест-объект для биофизических и экологических исследований.// Биофизические методы исследования экосистем. - Новосибирск: Наука, 1984. - С.34

10. Абросов Н.С, Дегерменджи А.Г.,

и др. Применение математических моделей для прогнозирования качества вод и устойчивости водных экосистем. // Материалы 2-й Всесоюзной школы «Экологическая химия водной среды», Ереван, 11-14 мая 1988 года. - М.: 1988. - С. 202 - 216.

11. Абросов Н.С, Дегерменджи А.Г., и др. Прогноз качества воды и оценка экологических последствий водопользования. - Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. - Новосибирск: Наука, 1992. - С. 7192.

12. Degermendgi A.G., et al. A small simulation system for modeling the carbon cycle in the Krasnoyarsk reservoir. // Interactions of biogeochemical cycles in aqueous ecosystems. Part 7. - SCOPE/UNEP Sonderband. - Hamburg, 1992. -P.95-107.

13. Задереев E.C., I^^HW^ÍF.f^ Влияние плотности популяции Moina macrocopa (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у M.macrocopa // Экология. 1995. № 6. - С. 412 - 414.

14. Degermendzhy А., §рййВЙ||^| Prognostication of water quality and codition of ecosystems in Siberian reservoirs: biophysical approach. // Proceedings of the Int. Conference on the Conservation and Management of Lakes. Kasumigaura. Oct. 23-27.1995.-P. 937-940.

15. Degermendzhy A.G., Simulation prediction system (SPS) of aqua ecosystems of lakes and reservoirs: radioecological application. // Proceedmgs of the Int. Conference on Probabilistic Safety Assessment, Methodology and Applications. Seoul, Korea. Nov. 26-30,1995. Vol. 2. - P. 817 - 821.

16. Гладышев М.И.,

Сезонная динамика удельной смертности Bosmina longirostris в лесном пруду, определенная на основе учета мертвых особей// ДАН. 1996. Т.348. № 1. - С. 127 - 128.

17. ffÜsÜgjl.t'y Дегерменджи А.Г., Баянова Ю.Н. и др. Прогнозное моделирование динамики экосистем и качества воды на основе кинетических характеристик. - Сибирский Экологический Журнал, 1996, №5. - С. 453 - 472.

18. Задереев Е.С., I^JfaHÓB В.Г. Роль плотности популяции в индукции гамогенеза у Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). // Журнал Общей Биологии. 1996. Т.57.№3.-С360-367.

13. Zadereev E.S. and (Subanov V.G. Effect of population density on gamogenesis induction and fecundity of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). // Proceedings of the International Symposium " Environment and interaction". Porto, Nov. 18-19, 1996.-Paper 29.

14. Бархатов Ю.В., Губанов В.Г., Сазонова В.Е. О кооперативном действии органического и минерального субстратов на скорости роста симбионтов в сим-биотическом комплексе Paramecium bursana - зоохлорелла // Экология, 1998. №4.С.327-329.

15. Задереев Е.С., Щ^ЗМавШ-Т^ц Егоров И.В. Влияние концентрации пиши и воды скоплений на репродуктивные параметры самок Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) //Журнал Общей Биологии. 1998. Т.59. № 1. - С. 45-57.

16. Degermendzhy A., Prognostication of water quality and condition of ecosystems in Siberian reservoirs and Yenisei river: Biophysical approach. // Journal of Lake sciences. Vol. 10, 1998. Supplements. - P. 203 - 229.

17. Бархатов Ю.В., Р^ЙВйВ-ВЯ*; Массообменные процессы в симбиотических образованиях на примере Paramecium bursaria II Математическое моделирование, 1999, т. 11.-С. 25-38.

18. Дубовская О.П., Еладышев М.И., ГУ&гоВ В.Г. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности // Журнал Обшей Биологии. 1999. Т.60. №5. - С. 543 - 554.

25. Zadereev E.S. and SubahbvV.G. Density dependent regulation ofthe reproduction

cycle in Moina macrocopa. II In: Crustacean Issues 12. Proceedings of the Fourth International Crustacean Congress "The Biodiversity Crisis and Crustacea", Balkema Publishers, Amsterdam, 1999. - PP. 535 - 541.

26. Калачева E.C., Задереев E.C., Г^бгЙ'ов ВГГ^ Ерибовская И.В. Химический состав воды скоплений Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). // Экология. 2000. №2. - С. 130 - 134.

27. Бархатов Ю.В., Хромечек Е.Б., Г^баШЙ/ВХ. Оценка влияния бактериальной составляющей на жизнеспособность симбиотического комплекса Paramecium bursana (инфузория-зоохлорелла). // Экология. 2001. №4. - С. 286 - 290.

28. Т^ШвШШ!^, Дегерменджи А.Г. Биофизические исследования водных экосистем // Экологическая биофизика. М.: Логос. Т. 2.2002. - С. 247 - 359.

29. Дегерменджи А.Г. О замкнутости биотического круговорота вешества в надорганизменных системах (методологический аспект). Мера биотической замкнутости. // Очерки экологической биофизики. Новосибирск: Изд. СО РАН, 2003. - С. 318 - 333.

30. Прокопкин И.Е., 'Ш'.Г'., Еладышев М.И. Феноменологическая математическая модель влияния биоманипуляции (удаления планктоядных рыб) на биомассу цианобактерий в небольшом водохранилище. // ДАН. 2003. Т.392. № 6. - С. 847 - 849.

31. Dubovskaya О.Р, Gladyshev M.I., Gubano^ V;G.,. Makhulova O.N. Study of non-consumptive mortality of Crustacean zooplankton in a Siberian reservoir using staining for live/dead sorting and sediment traps. // Hydrobiologia. - 2003. - V. 505.-P. 223-227.

32. Gladyshev M.I., Dubovskaya O.P., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Evaluation of non-predatory mortality of two Daphnia species in a Siberian reservoir // J. Plankton Res.- 2003.- V. 25, №8. - P. 999 -1003.

33. Tikhomirov A.A., Ushakova SA., Manukovsky N.S., Lisovsky G.M., Kudenko Yu.A., Kovalev V.S., (jubanoy ^,<5-,-Barkhatov Yu.V., Gribovskaya I.V., Zolo-tukhin I.G., Gros J.B. and Ch Lasseur. Mass exchange in an experimental new-generation LSS model based on biological regeneration of environment. // Adv. Space Res., 2003, V. 31(7). - P. 1711 -1720.

34. Zadereev E.S., Prokopkin I.G., Cfyïari&C.V.G., Gubanov M.V. Individual-based model of the reproduction cycle of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Ecological Modelling. 2003. V. 162. - P. 15 - 31.

Подписано в печать 05.10.2004 Формат 60 х 84/16

Усл. печ. л. 2 Тираж 100 экз.

Заказ № 35

Отпечатано в типографии Института физики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок, ИФ СО РАН

»21 62?

РНБ Русский фонд

2005-4 21834

Содержание диссертации, доктора физико-математических наук, Губанов, Владимир Георгиевич

Введение.

Раздел 1. Биотический круговорот вещества в надорганизменных системах разной структурно сложности (по организации вещественно-энергетических потоков) и функциональной направленности.

• Глава 1. Некоторые аспекты формирования и поддержания биотического круговорота вещества в надорганизменных системах.

1.1.0 существующих мерах замкнутости круговорота вещества.

1.2. О замкнутости биотического круговорота вещества в надорганизменных системах (методологический аспект).

1.3. Мера степени замкнутости биотического круговорота вещества.

1.3.1. Мера замкнутости для систем на запасах вещества.

I 1.3.2. Обобщенная мера замкнутости биокруговорота.

1.4. Пример математической модели простой гомогенной замкнутой экосистемы на запасах вещества.

1.4.1. Описание базовой модели.

1.4.2. Об условиях организации биотического круговорота вещества.

1.4.3. О реализуемости некоторых путей увеличения степени замкнутости биотического круговорота вещества.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах"

Проблема формирования и поддержания устойчивого круговорота вещества по всем жизненно важным химическим элементам в природных экосистемах (ЭС) (Одум, 1975), на уровне биосферы (Вернадский, 1940, 1967; Камшилов, 1979; Пе-чуркин, 1982, 1988), в системах жизнеобеспечения (Гительзон и др., 1975; Нельсон и др., 1993; Gitelson, Lisovsky, MacElroy, 2003), лабораторных микрокосмах (Beyers, 1964; Nixon, 1969; Taub, 1969, 1974, 1984; Бурдин, 1978; Губанов и др., 1984; Fol-some, Hanson, 1986; Carpenter, 1996; Sugiura, 1998) и прочих подобных надорганиз-менных системах представляется чрезвычайно актуальной. При этом важными характеристиками круговорота являются его интенсивность и степень замкнутости (или просто замкнутость).

Для биосферы Земли в целом замкнутость биотического круговорота вещества, вычисленная на основе биолого-географических данных составляет не менее 99.99%. Ясно, что высокая замкнутость круговорота вещества в биосфере не означает столь же высокую замкнутость природных ЭС, составляющих биосферу. Вещество, выводящееся из круговорота (тупиковое вещество) одной ЭС, может вовлекаться в круговорот соседней и более отдаленной в пространстве и времени ЭС. Взамен выпавшего из круговорота вещества в круговорот вовлекается примерно такое же количество вещества, вносимого либо из абиогенного запаса, либо полученного из другой ЭС. ЭС в своем существовании зависит от поступления вещества извне.

Вероятно, в первичных биогеоценозах (БГЦ), благодаря постоянному мутационному давлению, случайным образом, но с необходимостью должны были появиться виды, способствующие сначала образованию круговорота вещества, а затем и увеличению степени его замыкания. Благодаря этому приобретенному в процессе эволюции свойству сообщества организмов преодолевают давление ограниченности пищевых ресурсов (планета не беспредельна).

В силу ограниченности пищевого ресурса время существования биотических систем с малым замыканием (при этом отсутствует достаточно полное и необходимое возобновление ресурса питания, который поэтому рано или поздно исчерпывается) ограничено в большей степени по сравнению с более замкнутыми системами. Поэтому в последних для популяций, их населяющих, появляются дополнительные возможности дальнейшего эволюционного совершенствования (Яблоков, Юсуфов, 1989), что в свою очередь ведет, при прочих равных условиях, к увеличению времени существования такой системы, что опять же благоприятствует дальнейшему действию отбора, и т.д., причем регулятором и тест-объектом служит сама биотическая система как целое. По-видимому, одновременно должен идти отбор и самих БГЦ и ЭС по степени замкнутости круговорота вещества. Представляется, что системы с большим замыканием круговорота вещества, при прочих равных условиях, должны быть надежнее или, по крайней мере, конкурентоспособнее, чем с меньшим - им нет особой нужды «заботиться» о источниках своего существования в условиях ограниченного количества вещественного ресурса.

Таким образом, БГЦ и ЭС в процессе эволюции, по-видимому, должны увеличивать замкнутость круговорота вещества, и, по крайней мере, на ранних стадиях эволюции, вероятен отбор их в этом направлении. Отметим, что выделенный признак (замкнутость) благоприятствует сохранению целостных свойств биотической системы.

Сохранение равновесия в природе и рациональное природопользование обеспечиваются знанием основных принципов и закономерностей формирования и тенденций развития экологических систем, пониманием их роли в экономике природы. Развитие этих взглядов в значительной мере опирается на фактический материал, получаемый путем натурных наблюдений, прямым изучением природных ЭС. При этом в процессе работы исследователь сталкивается с такими существенными трудностями, как большие размеры ЭС, отсутствие в большинстве случаев их четких границ, сложность состава, неконтролируемое изменение параметров, весьма разнородные характерные времена движения компонентов и др. В природных ЭС зачастую невозможна и постановка строгого научного эксперимента, требующего оценки разнообразных воздействующих факторов, контроля и воспроизводимости.

К настоящему времени сформировались и прочно заняли свое место в экологии, помимо натурных исследований, два подхода: лабораторный эксперимент, или метод физического моделирования, и теоретическое, или математическое, моделирование. В первом из них выделено направление, основанное на изучении популяций и сообществ организмов, развивающихся в открытой системе в условиях регулируемой непрерывной или периодической подачи питательных компонентов. С использованием этого метода получены значительные результаты при рассмотрении конкурентных отношений или отношений популяций по типу хищник-жертва, рассмотрен ряд вопросов, связанных с эволюционными изменениями внутри популяции и др.

С другой стороны, в силу того, что основным принципом организации и жизнедеятельности БГЦ и биосферы является круговорот вещества, обеспечиваемый постоянным притоком энергии, весьма важной для понимания организации процессов в природе и управления ими становится задача создания существенно замкнутых экспериментальных биотических систем (Beyers, 1964; Gorden et al. 1969; Taub, 1969a, 1969b; Бур дин, 1978), в которых, несмотря на их малость и простоту структуры, также осуществлялся бы этот основной механизм организации жизни (Вернадский, 1922, 1926, 1940; Камшилов, 1966, 1979; Печуркин, 1982, 1988). То есть - задача создания самоподдерживающихся (основой поддержания является поток энергии через систему), саморазвивающихся систем как физических моделей природных экосистем, с четко выраженными границами, которые именуются, как правило, микроэкосистемами (микрокосмами). Под саморазвивающимися здесь понимаются системы, функционирующие вне контакта с себе подобными.

Изучение принципов формирования и развития этих модельных объектов, их функциональных свойств представляет также самостоятельный теоретический интерес. Действительно, включая все основные экологические группы организмов, микроэкосистемы, как модельные объекты, адекватно отражают основные свойства

БГЦ, которые в свою очередь по своим потенциям равны биосфере. Биогеценозы в своем роде - первичные ячейки эволюции, в ходе которой каждый БГЦ «способен в принципе распространяться по всей Земле. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам» (Камшилов, 1979, с. 89). Именно с точки зрения изучения эволюционного процесса в целостных системных образованиях - в биосфере, в БГЦ и ЭС микроэкосистемы представляются благодатными модельными объектами. Системы жизнеобеспечения (СЖО) человека в условиях изоляции его от атмосферы биосферы, могут в принципе рассматриваться в качестве одной из разновидностей микроэкосистем (хотя в этом случае более соответственное название таким объектам - мезо-косм). Необходимо отметить, что СЖО по функциональной организации и направленности кардинально отличаются от природных систем. В природных системах все биокомпоненты равноправны. А СЖО функционируют по принципу поддержания «звена-задатчика», и, вероятно, могут представлять собой модели управления биосферными процессами в будущем в вероятных условиях напряженных биотических связей и циклов вещества.

Математическое направление в экологии связывается, прежде всего, с обработкой полученной информации, ее упорядочением, а, следовательно, с обобщением накопленного материала и приведением его к стройной, обладающей прогностической силой теории. Математические методы в качестве прогностических работают и там, где эксперимент в силу каких-то причин (методологических, технологических, экономических и др.) затруднен или попросту невозможен. Сопряжение же теоретических и экспериментальных методов приводит к более глубокому пониманию логики развития природных систем и жизни в целом. Это, в свою очередь, поставляет возможные рычаги управления природными процессами, а значит, целеполагает использование человеком природных ресурсов, направляет рациональное природопользование. Поэтому изучение закономерностей формирования и функционирования ЭС и их модельных образов представляет актуальнейшую задачу современной экологии. В частности, такие существенные характерные моменты в функционировании ЭС и БГЦ, как интенсивность круговорота вещества, распределение вещества по трофическим уровням, устойчивость биологического круговорота и видового состава, зависят от количества лимитирующего биосинтез вещества, интенсивности энергообеспечения и стартового видового состава. Количественный анализ зависимостей между указанными факторами, обусловливающими характер лимитирования процессов в ЭС (а значит, и характер ее функционирования), является важной задачей теоретической экологии. Решение такой задачи методически удобно начинать с рассмотрения минимально возможных (по структуре и функциональным связям) сообществ, способных к длительному автономному функционированию. К подобного рода объектам в первую очередь следует отнести искусственные замкнутые микроэкосистемы, организмы-сообщества (симбиотические образования), малые биологические системы жизнеобеспечения (БСЖО).

Логика любого исследования в качестве итога предполагает использование его результатов на практике, в нашем случае это перенос результатов на природные системы, и их соответствующее использование-применение. Иначе исследование остается вещью в себе, если не является промежуточным, но необходимым, результатом в цепи экспериментальных и теоретических исследований, направленных на достижение некоторой цели, отличной в конечном итоге от конкретной цели промежуточного исследования (например, лемма). В любом случае конечный результат, так или иначе (в прямом или опосредованном виде) апробируется на практике (и в частности, на природных объектах).

Поиск фундаментальных свойств природных объектов, выделение их элементарных единиц и простых способов математического описания изучаемого, несомненно, само по себе фундаментальная проблема современной естественной науки о живом. Анализ проявлений биотического круговорота вещества, как одного из важнейших фундаментальных свойств живой природы, в различных биосистемах, анализ основных его характеристик, путей и способов его совершенствования, роли и места в экономике природы на фоне все возрастающей антропогенной нагрузки -актуальная проблема сегодняшнего дня.

Поэтому основной целевой установкой представляемой работы, стал анализ условий формирования, поддержания и функционирования высокозамкнутого, устойчивого биотического круговорота вещества в надорганизменных системах разной структурной сложности (по организации вещественно-энергетических потоков) и функциональной направленности.

Задачи:

3) Математическое моделирование и анализ трофо-метаболических взаимодействий, как основы биотического круговорота, в естественных и искусственных надорганизменных биосистемах (симбиотический организм, популяция гидробио-нта, лабораторное сообщество «микроводоросль - бактерии», гнотобиотическая микроэкосистема на основе одноклеточных организмов, модуль БСЖО).

4) Анализ экологической ситуации для рекреационного водохранилища, прогноз развития и оценка практических мероприятий по восстановлению качества воды в этом водоеме; оценка биоманипуляционного воздействия «сверху-вниз» на уровень «цветения» воды цианобактериями (синезелеными водорослями).

Положения, выносимые на защиту

1) Учет в явном виде условий формирования и поддержания биотического круговорота вещества, а также условий его полного замыкания является важным и необходимым элементом анализа при математическом описании надорганизменных систем. Эти условия, выраженные в кинетических характеристиках видов, составляющих систему, ставят ограничения на наличие режимов функционирования, протекающих с нарушением закона сохранения количества вещества, и отвечают на вопросы: какие виды организмов способны формировать и поддерживать высокозамкнутый биотический круговорот, каков путь изменения биотической замкнутости этих систем.

2) Степень замкнутости биотического круговорота в надорганизменных системах экосистемного уровня для любого биогенного элемента и для вещества в целом определяется отношением скоростей потока минеральных элементов от всех ге-теротрофов к продуцентам к сумме скоростей этого же потока и потока вещества в тупиковые отложения.

4) Действие продуктов жизнедеятельности популяции Мота тасгосора на индукцию гаметогенеза носит концентрационный характер. При низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотностной (метаболитический) фактор.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Губанов, Владимир Георгиевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1) Факт того, что отбор видов в экосистемы не случаен, находит свое отражение (является) в определенных зависимостях между кинетическими характеристиками видов, составляющих систему и образующих биокруговорот, (аналог стехио-метрических соотношений). Учет этих зависимостей = условий формирования и поддержания биотического круговорота, а также условий его полного замыкания являются важным и необходимым элементом анализа при математическом описании надорганизменных систем. Эти соотношения ставят ограничения на наличие режимов функционирования, протекающих с нарушением закона сохранения количества вещества, и отвечают на вопросы: какие виды организмов (с какими кинетическими характеристиками) способны формировать и поддерживать высокозамкнутый круговорот вещества в природных и искусственных биосистемах и каковы пути изменения биотической замкнутости этих систем.

3) Математическая модель закрытой (изолированной от атмосферы) микроэкосистемы на основе одноклеточных организмов (МЭС), учитывающая условия замыкания биокруговорота по основным биогенным элементам (С, О, N, Н), позволила рассчитать области устойчивого функционирования МЭС, в которых ее развитие лимитировано количеством С или N, и адекватно расчетам реализовать эти устойчивые режимы в экспериментах. МЭС представляют собой эффективный инструмент для биофизических и экологических исследований биотического круговорота, вследствие высокой воспроизводимости результатов, возможности адекватного прогнозирования их развития w управления, как целостных систем.

4) Симбиотический комплекс <Paramecium bursaria - Chlorella condutrix>, способный использовать два типа питания (гетеротрофный, при котором парамеция потребляет органический субстрат, и автотрофный, при котором используется внешний по отношению к симбиотическому организму минеральный субстрат), при равных возможностях их реализации использует преимущественно тот, при котором между компонентами комплекса образуется вещественно-обменный цикл. Показано, что обязательным компонентом этого цикла и агентом, опосредующим вещественный обмен между парамецией и хлореллой, являются бактерии, что меняет традиционный взгляд на этот комплекс как двухкомпонентный симбиоз.

5) По экспериментальным данным верифицирована динамическая модель экспериментального модуля БСЖО, в основе которой круговорот ключевых биогенных элементов (С, О, N, Р, Fe), показана ее адекватность опытному образцу модуля БСЖО. Модель рассчитана на условное присутствие 1/30 доли человека и позволяет оценивать характер функционирования БСЖО при постановке долгосрочных и сложных экспериментов.

7) Математическая модель циклического размножения популяции Moina тасгосора, учитывающая такой важный элемент круговорота как «потребление пищи -выделение метаболитов» и гаметогенетическое размножение с плотностнозависи-мым контролем этого процесса, позволила показать, что: А) действие продуктов жизнедеятельности популяции на индукцию гаметогенеза носит не сигнальный, не пороговый, а концентрационный характер, при этом, при низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотноетной фактор, Б) появление в процессе эволюции в популяции ветвистоусого рачка механизма смены способа размножения и последующее усложнение системы регуляции этого процесса приводит к изменению размерно-возрастной структуры.

9) Одним из главных инструментов доказательства гипотезы о прямом метаболическом влиянии планктоядных рыб на «цветение» пресноводных водоемов стала математическая модель проведенной биоманипуляции «сверху-вниз» на рекреационном водохранилище, которая учла ранее не учитываемый элемент круговорота биогенных элементов - стимуляцию скорости роста цианобактерий при прохождении их через желудок карася. Модель показала, что прямое метаболическое влияние планктоядных рыб может являться одной из причин возникновения пика "цветения" воды видом Microcystis aeruginosa. Для Anabaena Jlos-aquae элиминация карася из водоема не сказывается на уровне "цветения" воды данным видом цианобактерий.

5.5- Заключение

Таким образом, рассмотрена динамическая модель экспериментального модуля биологической системы жизнеобеспечения, на основе использования почвоподобного субстрата. Модуль включает высшие растения, блок переработки растительных отходов, газообмен по углекислому газу и кислороду, и рассчитан на условное присутствие 1/30 доли человека. Формализован коэффициент замкнутости биотического круговорота вещества для систем на запасах вещества. Модель верифицирована по экспериментальным данным (Tikhomirov et al., 2003а, 2003b) и продемонстрирована ее адекватность опытному образцу модуля БСЖО.

При помощи модели оценены варианты функционирования системы при неоптимальном и оптимальном режимах освещенности и по количеству возрастов в фитоблоке, продемонстрированы варианты развития системы для такой критической ситуации как гибель части или всей фитомассы пшеницы, оценена степень замкнутости биотического круговорота по С и N для различных способов организации массооборота системы. Отмечено, что коэффициента замкнутости биокруговорота может служить показателем стабильности системы.

БСЖО с ППС по степени замкнутости круговорота вещества имеет преимущество перед системой с физико-химическим способом окисления вещества. В этом смысле экспериментальный модуль (на основе ППС) может послужить прообразом в создании нового поколения БСЖО с повышенным замыканием внутреннего круговорота веществ. Однако, на период создания конвейера, вероятно, целесообразно комбинировать эти два подхода, поскольку в начальный период существования системы (формирование конвейера) система с физико-химической утилизацией соломы имеет более высокий коэффициент замкнутости по азоту (по крайней мере), чем система с ППС.

Модельная система может быть рекомендована для использования ее в образовательном процессе, поскольку позволяет проигрывать многообразное количество сценарных вариантов ее развития.

Уже в представленном виде модель может быть использована для предварительных оценок тенденций и характера функционирования модуля БСЖО при постановке долгосрочных и сложных экспериментов с ним, может быть использована в управлении экспериментом непосредственно в ходе его проведения. Сам модуль может использоваться и как модельный инструмент для исследования некоторых биосферных процессов, в этом случае важно установить степень подобия этих процессов с аналогичными протекающими в модуле. А модель может быть использована для оценки тенденций развития соответствующих исследуемых процессов в экспериментальной системе с дальнейшей экстраполяцией их на подобные биосферные процессы. Например, с ее помощью может быть проведена оценка динамики СО2 в зависимости от изменения температуры в атмосфере модуля, в предположении, что процессы производства (дыхание) СО2 и его потребления (фотосинтез) имеют разные температурные оптимумы. Т.е. в этом случае может быть внесен существенный вклад в ответ на вопрос о действительной роли С02 в регуляции парникового эффекта. Такой эксперимент может быть рассчитан на модели, а затем реализован в эксперименте с модулем.

В заключение к Разделу 1: выложена авторская концепция изучения такой важной характеристики биокруговорота вещества как замкнутость (§ 1.1); предложена обобщенная мера замкнутости для любой надорганизменной системы (1.7, 1.8); показана значимость учета в явном виде (через кинетические характеристики видов) условий формирования круговорота (типа 1.23-1.27) при математическом описании биосистем (при этом отсекаются режимы, нарушающие закон сохранения вещества в закрытой системе - экзотические режимы); указан способ выделения условий замкнутости (УЗ) (1.16, 1.18); продемонстрированы и интерпретированы УЗ для некоторых реальных систем (2.6); на конкретных системах продемонстрированы приемы моделирования и показана достаточная адекватность расчетных результатов экспериментальным —♦ адекватность приемов моделирования биокруговорота.

Раздел 2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ТРОФО-МЕТАБОЛИЧЕСКИХ

ОТНОШЕНИЙ, КАК ВОЗМОЖНОГО ИНДУКТОРА ДИАПАУЗЫ

РАКООБРАЗНЫХ, НА ПРИМЕРЕ ЛАБОРАТОРНОЙ КУЛЬТУРЫ ГИДРОБИОНТА MOINA MACROCOPA

В науках о живом принято выделение уровней организации живой материи от молекулярно-генетического до биосферного. В этом ряду находятся популяционно-видовой и экосистемно-биогенетический уровни. Популяция, как элементарная единица эволюции ответственна за многообразие в живой природе. Единство этого многообразного выражается в едином = общем метаболитическом пути и является нам в биотическом круговороте вещества в биосфере. Элементарной единицей этого единства является ЭС. Биотический круговорот на уровне ЭС разворачивается посредством сочетания различных популяционных взаимодействий, важнейшими из которых являются трофо-метаболические. Отсюда понятен интерес к моделированию процессов этих двух уровней организации живой материи.

Понимание процессов, интегрирующих популяции ракообразных в круговорот и экономику пресноводных ЭС, требует знания механизмов, отвечающих за изменение популяционной динамики. Ракообразные и, в частности, ветвистоусые играют важную роль в регуляции потоков вещества и энергии, а значит в формировании и поддержании биокруговорота в пресноводных ЭС, а также в контроле развития синезеленых водорослей, поскольку являются одними из основных потребителей первичной продукции. Широко распространенная среди ракообразных диапауза, заключающаяся в отрождении самками покоящихся яиц, возникшая в процессе эволюции как способ адаптации природной популяции к изменениям условий среды обитания, является одним из существенных регуляторов динамики численности популяций, что собственно и приводит к трансформации потоков вещества и энергии в трофических цепях и сетях в ЭС.

Вопрос о регуляторных механизмах, ответственных за индукцию диапаузы, пока открыт. Так, при исследовании динамики численности природных популяций обычно остаются невыясненными количество диапаузирующих особей и непосредственные стимулы к их образованию (Гиляров, 1987), что не позволяет адекватно судить о причинах изменения популяционной динамики.

Раздел посвящен физическому и математическому моделированию и анализу возможного трофо-метаболического плотностнозависимого механизма индукции диапаузы ракообразных на примере лабораторной популяции ветвистоусого рачка Moina тасгосора.

Глава 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ СМЕНЫ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ НА ОДИНОЧНЫХ САМКАХ ВЕТВИСТОУСОГО РАЧКА

MOINA MACROCOPA

Частным, но важным случаем данной проблемы является анализ механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных. Развитие популяций ветвистоусых ракообразных, в особенности обитателей временных водоемов, циклично. Цикличность развития как раз и определяется способностью ветвистоусых к чередованию партеногенетического и гаметогенетического способов размножения. При этом гаметогенетическое потомство впадает в диапаузу на эмбриональной стадии развития и способно переносить в этом состоянии высушивание и промораживание (Макрушин, 1996). Таким образом, самки ветвистоусых гетеро-гамны, и, в зависимости от условий, образуют либо партеногенетические яйца, которые без оплодотворения развиваются в самок или в самцов, либо оплодотворенные латентные яйца, из которых после стадии покоя развиваются самки (рис.6.1 и 6.18).

Экологический смысл разных способов размножения следующий: партеногенез предоставляет возможность быстрого увеличения численности для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать предлагаемые условия среды. Гамето-генез, не увеличивая скорости роста численности как партеногенез, расширяет общий генофонд популяции, образуя большое количество разных генотипов и, благодаря способности гаметогенетического потомства к диапаузе, позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды. Также если число отрожденных покоящихся яиц важно для кратковременного успеха популяции в следующем цикле ее развития, то банк покоящихся яиц в осадке водоема "отдает" генетический материал через некоторое время и может гарантировать длительный успех популяции.

Факторы, индуцирующие смену способа размножения, неоднократно обсуждались в научной литературе и наиболее часто в качестве причин диапаузы выделялись температура, фотопериод, трофические условия и плотность популяции (Banta & Brawn, 1929, 1980; Жукова, 1953; Макрушин, 1978; Stress, 1987; Алексеев, 1989, 1990). При этом если действие температуры, фотопериода и пищевой обеспеченности на индукцию диапаузы неоднократно подтверждались, то роль плотности популяции остается до конца не выясненной.

С одной стороны, проблема нетрофического влияния плотности популяции на физиологические характеристики ракообразных остается пока еще в достаточной мере открытой, так как ее влияние практически всегда может быть трактовано как следствие изменений в обеспеченности пищей (Гиляров, 1991). С другой стороны, существуют работы (достаточно разрозненные как по методам исследования, так и по объектам), в которых наряду с факторами внешней среды в качестве причин индукции диапаузы называется фактор "перенаселение" (Макрушин, Кондратенков, 1983; Ордов, Черепанов, 1986; Stress, 1987; Алексеев, 1989; Ban Syuhei, 1992). Таким образом, действие этого фактора предположительно проявляется либо через пищевое лимитирование, либо через химические и/или этологические сигналы (рис. 6.1). Какой из этих механизмов реализуется в природе? Ответить на этот вопрос при работе с популяциями затруднительно, так как при этом вариация пищевой обеспеченности достигается путем изменения численности животных. Такой подход смешивает прямое и косвенное (обусловленное недостатком пищи) влияние плотности популяции. В этом случае представляется целесообразным применять методы индивидуального культивирования, что позволит разделить влияние пищевой обеспеченности и плотности популяции на индукцию диапаузы (см. методику).

Настоящая глава направлена на выяснение места и роли плотности популяций в ряду других факторов, влияющих на индукцию смены способа размножения у вет-вистоусых ракообразных (концентрация пищи, температура, фотопериод).

6.1. Материал и методика

В качестве объекта исследования выбран ветвистоусый рачок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera), обладающий коротким жизненным циклом, высокой скоростью партеногенетического размножения, высокой функциональной пластичностью воспроизводительной системы. Биология этого вида хорошо изучена. Представляемые результаты получены в экспериментах на одиночных самках и в популяциях.

В экспериментах с одиночными самками использовался метод тестирования самок водой скоплений. Вода скоплений - водная фракция среды культивирования популяции, отфильтрованная от особей, которые функционировали в ней в течение некоторого времени. Действием воды скоплений на тестируемую самку имитируется ее нахождение в среде обитания популяции определенной плотности, при этом концентрация пищи в среде остается постоянной, в отличие от экспериментов с популяциями, где концентрация пищи зависит от количества особей в популяции. Таким образом, метод вычленяет действие продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметогенеза ветвистоусых, что затруднительно выполнить в популяционных экспериментах.

Для тестирования использовались генетически разнородные ювенильные самки размером 0.6-0.7 мм. Использование генетически неоднородных самок позволяет говорить об адекватности полученного результата для всей популяции данного вида.

Воду скоплений получали из культиватора с популяцией моин определенной плотности. Плотность популяции рассчитывалась как отношение сырого веса животных на 1 мл среды. Сырой вес животного рассчитывался по формуле (Лебедева, Ворожун, 1983): W = 0.114 L3'027, (6.1) где W — сырой вес животного, мг; L - линейные размеры животного, мм.

Время выдержки популяции в культиваторе - одни сутки. Количество корма, вносимое в среду культивирования (отстоянная водопроводная вода), рассчитывалось по формуле для необходимого суточного рациона особей (Гиляров, 1987):

I = 0.0746 W0"8. (6.2)

Для приготовления воды скоплений использовались одноразмерные самки (1.2 мм), что позволяет говорить о схожести (повторяемости) используемых в разных экспериментах вод скоплений.

Тестирование одиночных ювенильных самок проводилось следующим образом. В стаканчик с 20 мл воды скоплений добавлялось выбранное количество корма, помещалась одна ювенильная самка и велось наблюдение за ее развитием. Эксперимент проводился в термостате, где поддерживались заданные значения температуры и фотопериода. Критерием начала смены способа размножения служило образование самками латентных яиц. Маркером образования латентных яиц было появление в выводковой сумке беловатых тяжей, что совпадает с началом образования оболочки эфиппиума (Макрушин, 1971). Таким образом, по наличию тяжей легко определить момент перехода самки к половому процессу. Время, обычно необходимое ювенильной самке для начала образования оболочки эфиппиума, составляет одни сутки с момента начала эксперимента. Если через сутки самка не образовывала эфиппиум, то вода скоплений заменялась на новую (свежеприготовленную) с такой же начальной концентрацией пищи. В качестве корма во всех экспериментах служила Chlorella vulgaris.

Во всех экспериментах измерялись рН (кислотомер 637 М) и р02 (кислородо-мер KJI-115) воды скоплений непосредственно перед помещением в нее тестируемых самок.

6.2. Влияние воды скопления на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора

В настоящем параграфе рассматривается взаимное действие пищевого фактора и плотности популяции, опосредованной действием воды скоплений, на смену способа размножения у одиночных самок М тасгосора. Эксперименты проводили в термостате с постоянной температурой 26°С и заданным фотопериодом: 16 час/день - 8 час/ночь. Рассчитанные концентрации корма (Chlorella) 50 тыс.кл/мл (лимит по пище) и 100 тыс.кл /мл (лимит по пище снят). Каждый вариант выполнен в 10 по-вторностях.

Полученные результаты (табл. 6.1) показывают, что переход к гаметогенезу при снятии пищевого лимитирования достоверно начинается с плотности воды скоплений 120 мкг/мл. При ее увеличении количество самок, меняющих способ размножения, возрастает, т.е. действие воды скоплений при оптимальных температуре, фотопериоде и количестве корма не только стимулирует одиночных самок моин к смене способа размножения, но и усиливается с увеличением ее плотности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора физико-математических наук, Губанов, Владимир Георгиевич, Красноярск

1. Абросов Н.С. Межвидовая трофическая конкуренция микроорганизмов при антибиотическом взаимодействии. Препринт - Красноярск, 1978, 61 е.

2. Абросов Н.С. Анализ видовой структуры трофического уровня. Дис. . докт.физ.-мат.наук. - Красноярск, 1979, 354 с.

3. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретическое исследование функционирования замкнутых экосистем.//Изв. СО АН СССР, 1976, N15, сер. биол., вып.З, с.3-9.

4. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретический анализ функционирования и устойчивости замкнутой экологической системы. В кн.: Надежность клеток и тканей. - Киев: «Наукова думка», 1980, с. 160 - 167.

5. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 1. Построение математической модели // Изв. СО АН СССР. 1981. № 15. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 68 65.

6. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 2. Стационарные состояния и лимитирующие факторы круговорота // Изв. СО АН СССР. 1982. № 10. Сер. биол. наук. Вып. 2. С. 57 64.

7. Абросов Н.С., Дегерменджи А.Г., Губанов В.Г. и др. Прогноз качества воды и оценка экологических последствий водопользования. В кн.: Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. - Новосибирск, Наука, 1992. - С. 71-92.

8. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. - 302 с.

9. Адамович В.А., Терсков И.А., Дегерменджи А.Г. Эффект аутостабилизации контролирующих рост факторов и взаимодействия в сообществе. // ДАН. 1987. Т.295. №5. -С. 1236- 1239.

10. Айзатулин Т.А., Шамардина И.П. Математическое моделирование экосистем континентальных водотоков и водоемов // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.5. - М.: ВИНИТИ, 1980. - С. 154-228.

11. Айзатуллин Т.А., Лебедев Ю.М. Моделирование трансформации органических загрязнений в экосистемах и самоочищения водотоков и водоемов // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.4. - М.: ВИНИТИ, 1977. - С. 8-74.

12. Алексеев В.В. Динамическая устойчивость водных биоценозов // Водные ресурсы, 1973, №3, с.156-166.

13. Алексеев В.Р. Роль фотопериода и других факторов внешней среды в индукции диапаузы у циклопов временных водоемов на примере Metacyclops minutus (Claus) 11 Экология. 1989. № 5. С. 51 57.

14. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого-физиологические аспекты. М.: Наука, 1990, 144с.

15. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометео-издат, 1989.- 152 с.

16. Байчоров В.М. Оценка гипотезы цены размножения на примере ветвистоусых ракообразных // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50. № 2. С. 277 282.

17. Байчоров В.М. Взаимосвязь плодовитости, размера яиц и репродуктивного усилия у Daphnia magna в различных режимах плотности и температуры // Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. № 6. С. 830 839.

18. Байчоров В.М., Пленин А.Е. Влияние плотности посадки на рост и размножение экспериментальной популяции Daphnia magna St. II ДАН БССР. 1985. Т. 29. № 12.С. 1136- 1138.

19. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.:Наука, 1979. С.169-172.

20. Бархатов Ю.В., Губанов В.Г. Массообменные процессы в симбиотических образованиях на примере Paramecium bursaria // Математическое моделирование, 1999, т. 11, с. 25-38.

21. Бархатов Ю.В., Губанов В.Г., Сазонова В.Е. О кооперативном действии органического и минерального субстратов на скорости роста симбионтов в симбиотиче-ском комплексе Paramecium bursaria зоохлорелла // Экология, 1998. № 4. С. 327 -329.

22. Барцев С.И. Системный подход к созданию замкнутых экологических систем жизнеобеспечения. // В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос, 2002. Т.З: Экология и биофизика: время интеграции. Раздел 3. С. 190-226.

23. Бгатов В.И. История кислорода земной атмосферы. М.: Недра, 1985. - 87 с.

24. Болсуновский А .Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Красноярск: Авторефер. дис. д.б.н. - 1999а. -48 с.

25. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Красноярск: Диссертация д.б.н. - 19996. - 423 с.

26. Болсуновский А.Я., Косиненко С.В. Внутриклеточный пул фосфора культуры цианобактерии Spirulina platensis. Микробиология. - 2000 - т.69. № 1. - С. 135137.

27. Болсуновский А.Я., Косиненко С.В., Хромечек Е.Б. Исследование кислородного режима культуры микроводоросли Spirulina platensis. Биотехнолоия. - 1997. — № 7-8. - С. 60-68.

28. Брицке М.Э. Атомно-абсорбционный спектрохимический анализ. М.: Химия, 1982. 222с.

29. Бурдин К.С. Использование искусственных микроэкосистем для решения теоретических и прикладных задач экологии.//В кн.: Человек и биосфера. М., МГУ, 1978, вып.2, с. 124-144.

30. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука, 1978. - 136 с.

31. Васильев Н.А., Амбросов В.А., Складнев А.А. Моделирование процессов микробиологического синтеза. М., Изд. «Лесная промышленность», 1975, 344 с.

32. Вернадский В.И. (1922) Живое вещество. М.: Наука, 1978. - 358 с.

33. Вернадский В.И. (1926) Биосфера. В кн.: Биосфера. (Избранные труды по биогеохимии). - М.: Мысль, 1967, с.222 - 348.

34. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. М.-Л.: АН СССР, 1940, 250 с.

35. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967, 271 с.

36. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986.368 с.

37. Воронин Г.И., Поливода А.И. Жизнеобеспечение экипажей космических кораблей.-М.: Машиностроение, 1967.-211 с.

38. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonychia mytilis. // Зоол. ж. 1934, т. 13, вып. 1, с. 1 17.

39. Гаузе Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях. // Зоол. ж. 1935, т. 14, вып. 2, с. 243 270.

40. Гегель Г.В.Ф. Энциклопедия философских наук. T.l. -М.: Мысль, 1974. 452с.

41. Гильдерман Ю.Н., Кудрина К.Н., Полетаев И.А. Модели JI-систем (системы с лимитирующими факторами. // Исследования по кибернетике. М.: Советское радио, 1970.-С. 165-209.

42. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. - 192с.

43. Гиляров A.M. Что мы знаем о диапаузе ракообразных? // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. №5. С. 101-103.

44. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М. и др. Экспериментальные экологические системы, включающие человека.//В кн.: Проблемы космической биологии. М., Наука, 1975, т.28, 312 с.

45. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. №2. С. 3-15.

46. Гладышев М.И., Грибовская И.В., Щур Л.А. Сезонная динамика кинетики самоочищения от фенола в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Докл.АН СССР. 1990 - 313, № 6 - С. 1512-1514.

47. Гладышев М.И., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Кинетические характеристики роста зоопланктона в проточных и закрытых культиваторах. // ДАН. 1993. Т.ЗЗЗ. № 6. С. 795-797.

48. Гладышев М.И., Чупров С.М., Колмаков В.И. и др. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище. // ДАН. 2003. Т. 390. № 2. С. 276-277.

49. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. школа, 1972, 368 с.

50. Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Задорожная Н.С. Имитационное моделирование экосистемы оз. Байкал и ее антропогенных изменений. // Модели природных систем. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 65-85.

51. Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ. -М.: Наука, 1974.-230 с.

52. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли. -М.:Наука, 1969.-230 с.

53. Громов Б.В. Коллекция культур водорослей биологического института ЛГУ // Вопросы микробиологии. Л.: ЛГУ. 1965. № 9. с. 125 130.

54. Губанов В.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. Дис. канд.физ.-мат.наук. - Красноярск, 1985,а. - 201 с.

55. Губанов В.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. Автореф. дис. . канд.физ.-мат.наук. - Красноярск, 1985,6.-25 с.

56. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г., Баянова Ю.Н. и др. Прогнозное моделирование динамики экосистем и качества воды на основе кинетических характеристик. СЭЖ, 1996, №5. - С. 453-472.

57. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г. Биофизические исследования водных экосистем // В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос, 2002, т.2. Биофизика наземных и водных экосистем. Раздел 5. С. 247 - 359.

58. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г. О замкнутости биотического круговорота вещества в надорганизменных системах (методологический аспект). Мера биотической замкнутости. // В кн.: Очерки экологической биофизики. Новосибирск: Изд. СО РАН, 2003.-С. 318-333.

59. Губанов В.Г., Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Замкнутые микроэкосистемы новый тест-объект для биофизических и экологических исследований.//В кн.: Биофизические методы исследования экосистем. - Новосибирск, Наука, 1984, с.34-44.

60. Дегерменджи А.Г. Проблемы сосуществования взаимодействующих проточных популяций. // Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. 26-106.

61. Дегерменджи А.Г. Механизмы и критерии сосуществования взаимодействующих микробных популяций в проточных системах (гомогенных и пространственно разделенных). // В кн.: Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та,. 1986.-С. 57-69.

62. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Терсков И.А. Критерий стационарного сосуществования проточных микробных популяций. // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 245,№4.-С. 987-990.

63. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. Новосибирск: Наука, 1979.- 139с.

64. Дегерменджи А.Г., Терсков И.А. Новый способ классификации взаимодействий в смешанных культурах микроорганизмов // Докл.АН СССР. 1984. - 276, № 3. -С. 746-749.

65. Динамика и термика рек и водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1990. - 365с.

66. Егоршин С.И., Иванов Н.А. О прогнозе качества воды в Средне-Енисейском водохранилище // Экологические исследования водоемов Красноярского края. -Красноярск, 1983.-С. 158-165.

67. Жаворонков В.А., Казенин Д.А., Шитиков Е.С. // Биотехнология. 1991. - № 2.-С. 73-77.

68. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П. Методологические основы экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1983 - 19, № 2. -С.59-67.

69. Жукова Н.А. Цикломорфоз у дафний. // Уч. зап. Ленинградского педагогического ин-та. 1953. Т. 7. № 3. С. 85 148.

70. Задереев Е.С. Влияние воды скоплений на плодовитость самок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Экология. 1997. № 3. С. 234-237.

71. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63: № 2 .С. 159-167.

72. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Влияние плотности популяции Moina тасгосора (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у М.тасгосора // Экология. 1995. № 6. С. 412-414.

73. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Роль плотности популяции в индукции гамогене-за у Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera). // Журнал Общей Биологии. 1996. Т.57. №З.С. 360-367.

74. Задереев Е.С., Губанов В.Г., Егоров И.В. Влияние концентрации пищи и воды скоплений на репродуктивные параметры самок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Журнал Общей Биологии. 1998. Т.59. № 1. С. 45-57.

75. Замкнутая система: человек высшие растения. // Под ред. проф. Г.М.Лисовского. 1979. Новосибирск, Наука, 160 с.

76. Иванова М.Б. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации у Cladocera // Гидробиол. журн. 1970. Т. 31. №6. С. 721 732.

77. Изучение состава поверхностного стока с территории г.Красноярск-26. Отчет. ЦЗЛ ГХК. Красноярск, 1990. - 43 с.

78. Камшилов М.М. Круговорот органического вещества и проблема сущности жизни. ЖОБ. 1966. Т. 27, №3. - С. 282-298.

79. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979, 256 с.

80. Квитко К.В. Тройственность эндосимбиотических систем правило или случайность? // Современные проблемы протозоологии. - Л: Наука, 1987. с. 9 - 10.

81. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. 322 с.

82. Киренский Л.В., Терсков И.А., Гительзон И.И. и др. Газообмен между человеком и культурой микроводорослей в 30-суточном эксперименте. //Космическая биол. и мед., 1967, т.1, N4, с.23-28.

83. Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Распределение биомассы в синтетических замкнутых микробиоценозах в зависимости от видовой структуры. // Изв. СО АН СССР, 1980. сер. биол., вып. 1, с. 35-40.

84. Козицкая В.Н. Фенольные соединения в «пятнах цветения» водорослей //Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. -С. 81-84.

85. Кокова В.Е., Печуркин В.Н., Броднев П.В., Темерова Т.Д., Печуркин Н.С. Эн-досимбиоз (зоохлорелла инфузория) как простейшая модель симбиотического цикла. - Красноярск, 1992, 32 с.

86. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. - 125 с.

87. Кубо Р. Термодинамика. М: Мир. 1970, 304 с.

88. Кузнецов В.И., Басаргин Н.Н., Мисищева Л.Г. Методика определения сульфатов в растворах// Агрохимия. 1968. № 3. С.134-137.

89. Кульский Л.А., Сиренко Л.А., Шкавро З.Н. Фитопланктон и вода. Киев: Наукова думка, 1986. - 135 с.

90. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Теоретическая физика, т.5. Статистическая физика, ч.1. -М: Наука. 1976, 584 с.

91. Лебедева Л.И., Ворожун И.М. Определение массы тела планктонных ракообразных на примере Moina macrocopa II Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 2. С. 94 99.

92. Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Предмет и принципы построения замкнутых экологических систем. // В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос, 2002. Т.З: Экология и биофизика: время интеграции. Раздел 3. С. 133-154.

93. Ляпунов А.А., Титлянова А.А. Системный подход к изучению круговорота вещества и потока энергии в биогеоценозе. // О некоторых вопросах кодирования и передачи информации в управляемых системах живой природы. Новосибирск: Наука, 1971.-С. 99-188.

94. Малек И. Проточный метод разложения микробов. // Микробиология, 1956, т. 25, вып. 6, с. 659 666.

95. Малек И. Роль непрерывных процессов и их изучение в развитии современной науки и в производстве. В кн.: Непрерывное культивирование микроорганизмов. - М.: Пищевая промышленность, 1968, с. 9 - 28.

96. Макрушин А.В. Различие в скорости образования примитивного и настоящего эфиппия у Cladocera // Гидробиол. журн. 1971. № 4. С. 72 73.

97. Макрушин А.В. Цикличность размножения ветвистоусых ракообразных и среда // Гидробиол. журн. 1978.Т. 14. №2. С. 3 8.

98. Макрушин А.В. Ангидробиоз диапаузирующих зародышей беспозвоночных. // В: Материалы XIV рабочего совещания "Консервация генетических ресурсов". Пущино. 28-30 мая 1996. С. 122-123.

99. Макрушин А.В., Кондратенков А.П. Зависимость способа размножения беломорских Podonidae (Cladocera, Crustacea) от плотности популяции // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 3. С. 104 105.

100. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: Изд-во МГУ. 1980, 280 с.

101. Максимова Л.П. Методические указания по разведению планктонного рачка Moina macrocopa Straus. Л.: 1969, 22 с.

102. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир, 1965, 375 с.

103. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983, 352 с.

104. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1972, 647 с.

105. Меркин Д.Р. Введение в теорию устойчивости. М.: Наука, 1971. 312 с.

106. Методы биохимического исследования растений. Определение белка по Ло-ури. Под ред. А.Н. Ермакова. Л.: Колос, 1972а. С. 275-276.

107. Методы биохимического исследования растений. Определение Сахаров. Ан-троновый метод. Унифицированная методика. Под ред. А.Н. Ермакова. Л.: Колос, 19726. С. 143-144.

108. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. 291 с.

109. Мишустин Е.Н. Микробиология. М.: Колос, 1970, 344 с.

110. Моисеев Н.Н. Алгоритмы развития. М.: Наука, 1987. - 304 с.

111. Морозов Г.И. Теоретические основы проектирования систем жизнеобеспечения. В кн.: Пробл. косм. биол. - М.: Наука, 1977, т.36, 256 с.

112. Нельсон М. и др. Значение «Биосферы-2» для изучения экосистемных процессов.// Вестник РАН. 1993.№ 11. С. 1024-1034.

113. Непрерывное управляемое управляемое культивирование микроорганизмов. // Отв. ред. ФЛ.Сидько и Г.М.Лисовский. М.: Наука, 1967, 196 с.

114. Новиков Ю.В. Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Перманганатная окисляемость (метод Кубеля) // Методы исследования качества воды водоемов. М.: Медицина, 1990. С. 47-49.

115. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

116. Ордов А.В., Черепанов О.Л. Влияние продуктов жизнедеятельности на смену способа размножения у Moina тасгосора (Cladocera) // Экология. 1986. № 5. С. 86 -87.

117. Печень Г.А. Продолжительность развития, плодовитость и рост Daphnia hyalina в зависимости от условий питания // Журн. общ. биологии. 1970. Т. 31. № 6. С. 710-720.

118. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Наука, 1978. -278с.

119. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. -Новосибирск: Наука, 1982, 113 с.

120. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. -Новосибирск: Наука, 1988. 190 с.

121. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Автоселекционные процессы в непрерывной культуре микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1973, 64 с.

122. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций. Новосибирск: Наука, 1975, 215 с.

123. Пиневич В.В., Верзилин Н.Н., Михайлов А.А. Изучение Spirulina platensis -нового объета для высокоинтенсивного культивировабия. // Физиология растений. 1970. Т. 17. Вып.5. С. 1037-1046.

124. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах. // Пробл. киберн. М.: Наука. 1966, вып. 16. - С. 171-190.

125. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. М.: Госхимиздат, 1959. 230 с.

126. Разработка схемы мониторинга экологического режима Кантатского водохранилища. // Отчет о НИР (заключительный). КрасГУ: Красноярск, 1991. - № ГР 01890046513.- 100 с.

127. Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха. //Микробиология. 1932. Т.1. Вып.2. С. 131 .

128. Рерберг М.С., Воробьева Т.П., Антонюк М.П. К вопросу об объемах, сухом весе и их соотношениях у клеток протококковых водорослей. // В кн.: Управляемое культивирование микроводорослей. -М.: Наука. 1964. С. 139-145.

129. Ричардсон У.Л., Пол Д.Ф. Краткий исторический обзор исследования и управления качества воды Великих озер и направления будущих исследований. // Защита речных бассейнов, озер и эстуариев от загрязнения. Л., 1989.-С. 108-125.

130. Рогозин Д.Ю., Дегерменджи А.Г., Адамович В.В. Эффект «квантования» коэффициентов чувствительности плотностнозависимых факторов, контролирующих рост микробных сообществ// Докл. АН. 1999. - Т. 365, № 3. - С. 428 - 429.

131. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1967,328 с.

132. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975, 344 с.

133. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. М: МГУ 1976, 240 с.

134. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов.-М.: МГУ, 1984,414 с.

135. Рябов А.К., Сиренко Л.А. Искусственная аэрация природных вод. Киев: Наукова думка, 1982. - 202 с.

136. Свирежев Ю.М. Математическое моделирование биологических сообществ. -В кн.: Число и мысль. М.: Знание, 1977, с. 63 - 85.

137. Свирежев Ю.М. О длине трофической цепи.//ЖОБ, 1978, т.39, N3, с.373-379.

138. Свирежев Ю.М., Воинов А.А., Тонких А.П. Имитационная модель экосистемы оз.Балатон (ВНР). // АН СССР, ВЦ АН. М.: 1984. - 85 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ, № 4443-84 ДЕП.

139. Семенченко В.П. Изменения плодовитости и размера яиц М. тасгосора в течение жизненного цикла // Зоол. журн. 1989. Т. 68. № 7. С. 135 138.

140. Силкин В.А. Кинетика роста одноклеточных водорослей при лимитировании элементами минерального питания. Эфффект взаимодействующих факторов. // Физиология растений, 1994, т. 41, №2, с. 264-268.

141. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэлектррические механизмы управления в аквакультуре. Л:. Наука, 1988. 229 с.

142. Система. Симметрия. Гармония. / Под ред. B.C. Тюхтина, Ю.А. Урванцева. -М.: Мысль, 1988.-315 с.

143. Смирнов И.В. Массоэнергообменные характеристики микроводорослей. В кн.: Пробл. косм. биол. -М.: Наука, 1972, т. 19, с. 90 - 180.

144. Степанова Н.В., Романовский Ю.М., Иерусалимский Н.Д. Математическое моделирование роста микроорганизмов при непрерывном культивировании. // Докл. АН СССР, 1965, т. 166, № 5, с. 1266 1269.

145. Степанова 3JI., Пястолова О.А. Белково-пептидные вещества водной среды и их роль в регуляции роста и развития личинок шпорцевой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 49-60.

146. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. - 376 с.

147. Сущеня Л.М. и др. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. Минск: Наука и техника, 1990, 157 с.

148. Титлянова А.А. Системное описание круговорота веществ. Основные понятия и количественные параметры. // Экология, 1984, № 1, с. 58 59.

149. Топачевский А.В., Цееб Я.Я., Сиренко Л.А., Макаров А.И. «Цветение» воды как результат нарушения процессов регуляции в гидробиоценозах // Биологическое самоочищение и формирования качества воды. М.: Наука, 1975. - С. 41-49.

150. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 272 с.

151. Фенцл 3. Теоретический анализ систем непрерывных культур. В кн.: Непрерывное культивирование микроорганизмов. - М.: Пищевая промышленность, 1968, с. 64- 150.

152. Фиштейн Г.Н. Видовая структура замкнутых микроэкосистем // М.: ВИНИТИ 1981, № 374-81, деп. 29 янв., 20 с.

153. Фиштейн Г.Н. Экспериментальные замкнутые экосистемы на основе одноклеточных организмов. // Дис. . канд.биол.наук. Тарту, 1983. - 194 стр.

154. Фиштейн Г.Н, Ковров Б.Г., Губанов В.Г., Абросов Н.С. Моделирование экосистем на основе одноклеточных организмов. // В кн.: Человек и биосфера. М: МГУ, 1983, вып. 8, с. 186-223.

155. Фиштейн Г.Н, Ковров Б.Г. Микроэкосистемы и опыт их использования для изучения жизни простейших в сообществе микроскопических организмов. // ЖОБ. 1985. Т. 46. № 3. С. 336 - 344.

156. Фомин Г.С., Ческис А.Б. Вода. Контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам. Справочник Под ред. С.А. Подлепы. М.: Геликон, 1992. 392с.

157. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988. 208с.

158. Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968 - 387 с.

159. Человек и биосфера. М.: МГУ, 1980, вып. 4, 272 с.

160. Чупров С.М., Долгих П.М. Морфофизические исследования некоторых видов рыб Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 43-91.

161. Шабельников В.Г. Модель замкнутой по газообмену экосистемы с периодически работающим автотрофным звеном. 1. Условия стационарности атмосферы системы. //Косм. биол. и мед., 1975а, т.9, N4, с. 10-13.

162. Шабельников В.Г. Модель замкнутой по газообмену экосистемы с периодически работающим автотрофным звеном. 2. Устойчивость периодических режимов. //Косм. биол. и мед., 19756, т.9, N6, с.36-40.

163. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278с.

164. Этлин С.Н., Лахонина Г.М., Ирлина И.С. Ускоренная ориентировочная оценка токсичности веществ с использованием в качестве тест-объекта инфузорий тетра-химен. Таллин: Изд-во "Термин", 1988, 20 с.

165. Югай Г.А. Филосовские проблемы теоретической биологии. М.: Мысль, 1976, 247 с.

166. Югай Г.А. Общая теория жизни. М.: Мысль, 1985. - 256 с.

167. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М., Высшая школа, 1989, 335 с.

168. Acevedo M.F., Waller W.T. Modelling and control of simple trophic aquatic ecosystem. // Ecol. Modelling. 2000. 131: P.269-284.

169. Acevedo M.F., Waller W.T., Smith D.P., Poage D.W., Mclntyre P.B. Modeling cladoceran population responses to stress with particular reference to sexual reproduction. // Nonlin. World. 1995. 2: P.97-129.

170. Albers D., Wiessner W., Reisser W. Nitrogen metabolism of the green Paramecium bursaria endosymbiosis // Endocitobiol. V. 2: Intracell. Space Oligogenet. Ecosyst. Proc. 2nd Int. Colloq., Tubingen, 10 15 Apr., 1983. Berlin; New York, 1983. P. 553.

171. Annadotter H., Cronberg G., Aagren R., Lundstedt В., Nilsson P.A., Strobeck S. Multiple techniques for lake restoration // Hydrobiologia. 1999. - 395/396. - P. 77-85.

172. Avnimelech Y., Lacher M., Raveh A. Studies of Lake Kinnert (Sea of Gallilee) watershed. II Nitrification and self-purification processes in the Jordan Canyon // Water, Air, Soil Pollution. 1981. 15, № 1. - P. 87-96.

173. Ban Syuhei. Effect of photoperiod, temperature, and population density on induction of diapause eggs production in Eurytemora ajjims in Lake Ohnuma, Hokkaido // J. Crustac. Biol. 1992. V. 12. № 5. p. 361 367.

174. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. I. Crowding the mothers as a means ofcontrolling male production // Physiol. Zool. 1929. V. 2. No 1. P. 80 92.

175. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 2. The unstable nature of the excretory products involved in male production. // Physiological Zoology. 19296. Vol. 2. No l.P. 93-98.

176. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 4. Relation between the rate of the mother's development and the sex of her young. // Physiological Zoology. 1929b. Vol. 2. No. 3. P. 302-308.

177. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A., Doll S.C., Rao N.S. Life support system (LSS) designing: princepl of optimal reliability. // SAE Paper. 1996. 961365. 26th ICES. 10 p.

178. Beyers R.J. The metabolism of twelve aquatic laboratory microecosystems. // Ecol. monogr. 1963. v. 33. p. 281-306.

179. Beyers R.J. The microcosm approach to ecosystem biology. // Amer. Biol. Teacher, 1964, v. 26, p. 491-498.

180. Biomanipulation in Lakes and Reservoirs Management. (Editors: R.De Bernardi and G. Guissani) // Guidelines of lake managament. 1995, V. 7. 211 p.

181. Boing W.J., Wagner A., Voigt H., Deppe Т., Benndorf J. Phytoplankton responses to grazing by Daphnia galeata in the biomanipulated Bautzen reservoir // Hydrobiologia. 1998.389/390. P. 101-114.

182. Bolker B.M., Deutschman D.H., Hartvigsen G. and Smith D.L. Individual-based modelling: What is the difference? // Trends Ecol. Evol. 1997. 12 (3): P. 111.

183. Bolsunovsky A., Zhavoronkov V. Prospects for using microalgae in life-supportiLsystems. 25 International Conference on Environmental Systems. San Diego, California. July 10-13, 1995. SAE Technical Paper Series, No. 951496.L

184. Bolsunovsky A., Zhavoronkov V. 26 International Conference on Environmental Systems. Monterey, California. 1996. SAE Technical Paper Series. No. 961361. - 9 p.

185. Brown J.A., Nielsen P.J. Transfer of photosyntetically prodused carbohydrate from endosymbiotic chlorella to Paramecium bursaria II J. Protozool. 1974. V.21. № 4. P. 569 -570.

186. Burns C.W. Effects of crowding and different food levels on growth and reproductive investment of Daphnia II Oecologia. 1995. V. 101. №. 2. P. 234-244.

187. Carpenter S.R. Microcosm experiments have limited relevance for community and ecosystem ecology. // Ecology, 1996, v. 77, p. 677-680.

188. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Trophic cascade and biomanipulation: Interface of research and management A reply to the comments by DeMelo et al. // Limnol. Oceanogr. - 1992. - 37, № 1. - P. 208-213.

189. Chow-Fraser P. A conceptual ecological model to aid restoration of Cootes Paradise Marsh, a degraded coastal wetland of Lake Ontario, Canada// Wetland Ecology and

190. Management. 1998. V. 6. P. 43-57.

191. Cooke G.D. The pattern of autotrophic succesion in laboratory microecosystem. // Bioscience, 1967, v. 17, p. 717 721.

192. D'Abramo L.R. Ingestion rate decrease as the stimulus for sexuality in populations of Moinamacrocopa //Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 3. P. 422-429.

193. DeAngelis D.L. Dynamics of nutrient cycling and food webs / Chapman & Hall, London Melbourne - Madras, 1992. - 270 p.

194. Daniel C. Use of half-normal plots for interpreting of two-level factorial data // Technomettics. 1959. V. 1. № 4. P. 311 316.

195. DeMelo R., France R., McQueen D.J. 1992. Biomanipulation: Hit or myth? Limnol. Oceanogr. 37 (1), p. 192-207.

196. De Roos A.M., McCauley E., Nisbet R.M., Gurney W.S., Murdoch W.W. What individual life histories can (and cannot) tell about population dynamics. // Aquatic ecology, 1997. V. 31: p.37-45.

197. Degermendzhy A.G., Adamovich V.A. & Pozdyaev V.N. On the cybernetics of bacterial communities: observation, experiments and theory. // Cybernetics and Systems, 1989, 20.-P. 501-541.

198. Degermendgi A.G., Gubanov V.G. et al. A small simulation system for modeling the carbon cycle in the Krasnoyarsk reservoir. // Interactions of biogeochemical cycles in aque-ous ecosystems. Part 7. SCOPE/UNEP Sonderband. - Hamburg, 1992. - P. 95107.

199. Degermendzhy A., Gubanov V. Prognostication of water quality and condition of ecosystems in Siberian reservoirs and Yenisei river: Biophysical approach. // Journal of Lake sciences. Vol. 10,1998. Supplements. P. 203-229.

200. Dodson S.I. The ecological role of chemical stimuli for the zooplankton: Predator-avoidance behavior in Daphnia II Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. №. 6(p.2). P. 14311439.

201. Dodson S.I., Havel J.E. Indirect prey effect: Some morphological and life historyresponses of Daphnia pulex exposed to Notonecta undulata II Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. №. 6(p.l). P. 1274-1285.

202. Drenner R.W. & Hambright K.D. 2002. Piscivores, trophic cascades, and lake management. // The Scientific World. 2002. 2: p.284-307.

203. Droop M.R. The Nutrient Status of Algal Cells in Continuous Culture // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1974. v. 54. N 4. p. 825.

204. Droop M.R. Vitamin В12 and Marine Ecology. IV.The Kinetics of Uptake, Growth and Inhibition in Monochysis litheri // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1968. v. 48. N 3. p. 689.

205. Engelmayer A. Effects of predator-released chemicals on some life history parameters of Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1995. V. 307. №. 1-3. P. 203-206.

206. Finn J.T. Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows. //Journal of Theoretical Biology. 1976. V. 56, pp. 363-380.

207. Folsome C.E., Hanson I.A. The emergence of materially closed system ecology. // Ecosystem Theory and Application. J.Wiley&Sons LTD. 1986. p.269-288.

208. Forbes S.A. The lake as a microcosm. // Bull. Sci. Ac. Peoria. Reprinted in I II, Nat. Hist. Surv. Bull., 1887, v. 15, p. 537 - 550.

209. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den Gen-erationswechsel, die Weihchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus // Ztschr. Mor-phol. und Okol. Tiere. 1964. B. 53. S. 475 516.

210. Fuma S., Takeda H., Miyamoto K., Yanagisawa K, Inoue Y., Sato N., Hirano M., Kawabata Z. Effects of gamma-rays on the population of the steady-state ecological microcosm. // Int. J. Radiat. Biol. 1988, v. 74, № 1, p. 145-150.

211. Gause G.F. Experimental populations of microscopic organisms. // Ecology, 1937, v. 18, p. 173- 179.

212. Gitelson JI, Lisovsky GM, MacElroy R. Manmade closed ecological systems. 2003, Taylor & Francis, 400 p.

213. Gitelson J.I, Lisovsky G.M., and Tikhomirov A.A. Optimal structure of plant conveyor for human life support in a closed ecosystem "BIOS-3". // Edited by Goto, Plant

214. Production in Closed Ecosystems, 1997. Kluver Academic Publishers, Printed in the Netherlands, pp.297-304.

215. Goldman J.C., McCarthy J.J. Staedy-State Growth and Ammonium Uptake of a Fast-Growing Marine Diatom // Liminol. Oceanorg. 1978. v. 23. N 4. p. 695.

216. Gorden R.V., Beyers R.J., Odum E.P., Eagon E.G. Studies of a ssimple laboratory microecosystem: bacterial activitiesin a geterotrophic succession. // Ecology. 1969. v.50. p. 86-100.

217. Grimm V. Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? // Ecol. Modelling. 1999. v. 115. p. 129148.

218. Grover J.P. Non-Steady State Dynamics of Algal Population Growth: Experiments with Tho Chlorophytes // J. Phycol. 1991. v. 27. N 1. p. 70.

219. Gulati R.D. & E. van Donk. Lakes in the Netherlands, their origin, eutrophication and restoration: state-of-the-art review. // Hydrobiologia. 2002. 478, p.73-106.

220. Helgen J.C. Feeding rate inhibition in crowded Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1987.V. 154. P. 113-119.

221. Hobaek A., Larsson P. Sex determination in Daphnia magna II Ecology. 1990. V. 71. No 6.-P. 2255-2268.

222. Hutchinson G.E. Limnological studies in Connecticut, VIII. // Ecology, 1944, v. 25, p. 3-26.

223. Janse J.H. A model of nutrient dynamics in shallow lakes in relation to multiple stable states // Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 1-8.

224. Jorgensen S.E. Modelling and Biomanipulation // In Guidelines of Lake Management, Biomanipulation in Lakes and Reservoirs, edited by De Bernardi R. and Guissani G.

225. EC and UNEP. 1995. v. 7. P. 113-134.

226. Jorgensen S.E., Friis H.B., Henriken J. and Mejer H.F. Handbook of environmental data and ecological parameters. // ISEM, Vaelse, Denmark, 1978. (Eds.) 1165 pp.

227. Kairesalo Т., Laine S., Luokkanen E. et al. // Hydrobiologia. 1999. V.395/396. P. 99-106.

228. Kearns E.A., Folsome C.T. Measurements of biological activity in materially closed microbial ecosystems. // BioSystems, 1981, v. 14, p. 205-209.

229. Kearns E.A., Folsome C.T. Closed microbial ecosystems as gas exchange units in CELSS. // SAE 12th Intersociety Conference on Environmental Systems, Paper № 820857.

230. Koh H.L., Hallam T.G. and Lee H.L. Combined effects of environmental and chemical stressors on a model Daphnia population. // Ecol. Modelling. 1997. 103: p. 19-32.

231. Kolmakov V.I., Gladyshev M.I. Growth and potential photosynthesis of cyanobac-teria are stimulated by viable gut passage in crucian carp. // Acuatic Ecology. 2003. 37, p.237-242.

232. Komarkova J. Fish stock as a variable modifying trophic patten of phytoplankton // Hydrobiologia. 1998. V. 369/370. P. 139-152.

233. Korpelamen H. Sex ratio of the cyclic parthenogen Daphnia magna in a variable environment // Z. zool. Syst. Evolut.-foTsch. 1989. V. 27. P. 310 316.

234. Kovrov B.G., Fishtein G.N. Experimental closed microecosystems containing unicellular organisms // In: Continuous cultivation of microorganisms. 7~th Intern. Symp. Prague. 1978.

235. Manukovsky N.S., Kovalev V.S., Zolotukhin I.G., and Rygalov V.Ye. Biotransformation of plant biomass in closed cycle. // 26th International Conference on Environmental Systems, 1996, Monterey, California USA SAE Technnical paper series № 961417, 5p.

236. Manukovsky N.S., Kovalev V.S., Rygalov V.Ye. and Zolotukhin I.G. Waste biore-generation in life support CES: development of soil organic substrate. // Adv. Space Res., 1997, v. 20(10), p.1827-1832.

237. Marcus N.H., Lutz R., Burnett W. and Cable P. Age, viability, and vertical distribution of zooplankton resting eggs from an anoxic basin: Evidence of an egg bank. // Limnol. Oceanogr. 1994. 39: p.154-158.

238. Matveev V. Investigation of allelopathic effects of Daphnia И Freshwater BioL 1993. V. 29. N l.P. 99- 105.

239. McConnel W.J. Productivity relations in carboy microcosm. // Limnol. Oceanogr., 1962, v. 7, p. 335-343.

240. McDermot D., Rose K.A. An individual-based model of lake fish communities: application to piscivore stocking in Lake Mendota // Ecological Modelling. 2000. V. 125. P. 67-102.

241. Menzel D.V., Case J. Concept and design: controlled ecosystem pollution experiment. // Bull, of Marine Sci., 1977, v. 27, p. 1 7.

242. MELISSA. Final report for 1993 activity. Contract 8125/NL/FG April 1994.

243. Edited by Ch.Lasseur. 37 pp.

244. Mergeay R.A., Verstraete W., Dubertret G., Lefort-Tran M., Chipaux C., Bi-not R.A. "MELISSA" A microorganisms-based-model for CELLS development. ESA SP-288, December 1988, p.65-68 .

245. Miura T. The effect of planktivorous fishes on the plankton community in a eutro-phic lake // Hydrobiologia. 1990. V. 200/201. P. 567-579.

246. Mobius K. Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin, Wiegandt, Hempel und Parey, 1877.

247. Monod J. La technique de culture continue. Theorie et applications. Ann. Inst. Pasteur, 1950, v. 79.-P. 390^10.

248. Novick A. Growth of Bacteria. // Ann. Rev. Microbiology, 1955, v. 9, p. 97 110.

249. Novick A. Experimentation with the chemostat. In: Recent Progress in Microbiology, 1959, Stockholm, p. 403 - 428.

250. Novick A., Szilard L. Description of the chemostat. // Science, 1950, v. 112, p. 715-718.

251. Nitta K. An Overviev of Japanese CELLS Research Activities // Advances in Space research, 1987.V.7. N.4. P. 95-103.

252. Nixon S.W. A synthetic microcosm. // Limnol. Oceanogr., 1969, v.14, p.142-145.

253. Odum E.P. Organic production and turnover in old field succession. // Ecology, 1960, v. 41, p. 34-39.

254. Oguchi M., Otsubo K., Nitta К and Hatayama S. Controlled Ecological Life Support Systems. // Advances in Space research, 1987.V.7. N.4. P.7.

255. Oster G.F., Rocklin S.M. Optimization models in evolutionary biology. // In: Levin S.A. (Ed.), Lectures on mathematics in the life sciences, 1979, vol. 11. American mathematical society, Ann Arbor, MI, pp. 21-88.

256. Pado R. Mutual relations of protozoant and symbiotic algae in Paramecium bursaria. III. Nutritive requirements of the Chlorella clone occurring as an andosymbiont of Paramecium bursaria //Act. Soc. Bot. Polon. 1969. V. 38. № 1. P. 39 55.

257. Perrow M.R., Meijer ML., Dawidowicz P., Coops H. Biomanipulation in shallow lakes: state of the art// Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 355-365.

258. Persson A., Barkman A., Hansoon LA. Simulating the effects of biomanipulation on the food web of Lake Ringsjon // Hydrobiologia. 1999. V. 404. P. 131-144.

259. Philips G., Bramwell A., Pitt J., Stansfield J., Perrow M. Practical application of 25 years' research into the management of shallow lakes // Hydrobiologia. 1999. - 395/396. -P. 61-76.

260. Reynolds C.S. The ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic communities // Arch, Hydrobiol. 1994. - 130, № 1. - P. 1- 33.

261. Sagehashi M., Sakoda A., Suzuki M. A predictive model of long-term stability after biomanipulation of shallow lakes // Water Research. 2000. V. 34. № 16. P. 4014-4028.

262. Sagehashi M., Sakoda A., Suzuki M. A mathematical model of shallow and eutro-phic lake (the Keszthely Basin, Lake Balaton) and simulation of restorative manipulations // Water Research. 2001. V. 35. № 7. P. 1675-1686.

263. Scheffer M. Multiplicity of stable states in freshwater systems // Hydrobiologia. 1990. V. 200/201. P. 475-486.

264. Scheffer M., Hosper S.H., Meijer M-L., Moss В., Jeppesen E. Alternative Equilibria in Shallow Lakes // Trends in Ecology and Evolution. 1993. V. 8. № 8. P. 275-279.

265. Schwartz S.S. Predator-induced alteration in Daphnia morphology // J. Plankton Res. 1991. V. 13. №.6. P. 1151-1161.

266. Sculberg O.M., Codd G.A. and Carmicael W.W.Toxic blue-green algae blooms in Europe: Grouing problem. // In. AMBIO, 1984, vol.13, 4. P. 244-247.

267. Seitz A. Are there allelopathic interactions in zooplankton? Laboratory experiments with Daphnia II Oecologia. 1984. V. 62. N 1. P. 94 96.

268. Shapiro J., Wright D.I. 1984. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minesota, the first two years. Freshwater Biology. 14, 371-383.

269. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia И Ecology. 1995. V. 76. №. 3.P. 1008-1013.

270. Spain J.C., Van Veld P.A., Monti C.A., et al. Comparison of p-nitrophenol biodegradation in field and laboratory test system // Appl.Environ.Microbiol. 1984. - 48, №5.-P. 944-950.

271. Straskraba M. and Tundisi J.G. Reservoir water quality management. // Guidelines of lake management. V. 9. 1999. 229 p.

272. Stress R.G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populationss: coactions in perspective // Mem. 1st. ital. hidrobiol. 1987. V. 45. P. 413-437.

273. Sugiura К. A materially-closed aqutic-ecosyste: a useful tool for determining changes of ecological processes in space. // Biol. Sci Space, 1998, v. 15, № 2, p. 115-118.

274. Suzuki M., Sagehashi M., Sakoda A. Modelling the structural dynamics of a shal low and eutrophic water ecosystem based on mesocosm observations // Ecological Modelling. 2000. V. 128. P. 221-243.

275. Tamiya H. Mass culture algae // Ann. Rev. Plant Physiol. 1957. V. 8. P. 309 348.

276. Taub F.B. A biological model of freshwater community: a gnotobiotic ecosystem. // Limnol. Oceanogr., 1969a, v. 14, p. 136 142.

277. Taub F.B. Gnotobiotic models of freashwater communities. // Verh. Int. Ver. Limnol., 1969b, v. 17, p. 485 496.

278. Taub F.B. Closed ecological systems. // Ann. Rev. Ecol. System., 1974, v. 5, p. 139-160.

279. Taub F.B. A continuous gnotobiotic (species-defined) ecosystem. // In J.Cairns, Jr. (ed.) Aquatic Microbial Communities. Garland Reference Library of Sci. Technol. V. 15. Garland Publ. Co, New York, NY. - 1977, p. 105-138.

280. Taub F.B. Synthetic microorganisms as biological models of algal communities. // In L.E.Shubert (ed.), Algae as Ecological Indicators. Academic Press, New York, NY. 1984. Ch. 13, pp. 363-394.

281. Taub F.B., Howell-Kubler A., Nelson M., Carrasquero J. An ecological life support system for fish for 100-day experiments. // Life Support and Biosphere Science. 1998, v. 5, p. 107-116.

282. Tollrian R, Elert E. Enrichment and purification of Chaoborus kairomone from water: Further steps toward its chemical characterization // Limnol. Oceanogr. 1994. V.39. №. 4. Р.788-796.

283. Uchmanski J. What promotes persistence of a single population: an individual-based model. // Ecol. Modelling, 1999. 115: p.227-241.

284. Versilin N.N., Maslov Yu.L, Mikhailov A.A. Results and Prospects of Production Cultivation of Microalgae // Biosolar, 1984, Moscow. MGU, p.32-42 .

285. Warington R. Notice of observation on the adjustment of the relations between animal and plant kingdoms. // Quart. J. Chem. Soc., London, 1851, v. 3, p. 52 54.

286. Warington R. On the aquarium. // Notices Proc. Royal Inst., 1857, v. 2, p. 403408.

287. Weis D. Regulation of host and symbiont population size in Paramecium bursaria II Experientia. 1969. V. 25. № 6. P. 666 669.

288. Whittaker R.H. Experiments with radiophosphorus tracer in aquarium microcosms. //Ecol. Monogr., 1961, v. 31, p. 157- 188.

289. Zadereev E.S., Prokopkin I.G., Gubanov V.G., Gubanov M.V. Individual-based model of the reproduction cycle of Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Ecological Modelling. 2003. V. 162. P. 15-31.

290. Zimmer-Faust R.K., Tamburri M.N. Chemical identity and ecological implications of a waterborne, larval settlement cue. // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. N 5. P. 1075 -1087.

Информация о работе

Губанов, Владимир Георгиевич
доктора физико-математических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.02

Диссертация

Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы