Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Модели в теории биологической эволюции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Модели в теории биологической эволюции"
Российская Академия наук Институт эволюционной физиологии и биохимии
На правах рукописи ОД УДК 557.21«71»:557.4б2
о ГП1 4СОЯ
- 8 Сип
ЛЕВЧЕНКО Владимир Федорович
МОДЕЛИ
В ТЕОРИИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
03.00.13. Физиология человека и животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада
Санкт-Петербург 1998
Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук (Санкт-Петербург)
Официальные оппоненты: доюг. бнол. наук Ф.Г.Грибакин (ИЭФБ РАН)
докт. биол. наук В.В.Хлебовнч (ЗИН РАН) докг. биол. наук Я.М.Галл (СПбО ИИЕТ РАН)
Зашита состоится б октября 1998 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д002.89.01 при Институте эволюционной физиологии и биохимии РАН по адресу: Санкт-Петербург, пр. М.Тореза 44 (тел. 5527901,5523219)
С комплексом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова
Автореферат разослан.............................................1998 г.
Отзывы, заверенные печатью, в двух экземплярах просим посылать по адресу 194223, Санкт-Петербург, пр. М.Тореза 44, ИЭФБ РАН, Диссертационный совет Д002.89.01
Ведущее учреждение: Палеонтологический институт РАН
Ученый секретарь диссертационного совет:
Оглавление
2
7
8 11 15
19
25
25
26
Общая характеристика работы Защищаемые положения Введение
Глава I. Панбиосферная парадигма и парадигма автоканализации Глава II. Имитационные модели
1. Имитационная модель эволюции MACROPHYLON
2. Описание модели J 5
3. Обсуждение результатов экспериментов с моделью " MACROPHYLON
4. Имитационное моделирование эволюционных процессов в экосистемах. Модель простейшего экологического сообщества
Глава III. Некоторые теоретические аспекты эволюции ^
экосистем
1. О понятии экосистемы
2. Лицензии
3. Лнцензнонно-снмбнотнческая модель эволюции экосистем
4. Некоторые эволюционные процессы, происходящие в 27 экосистемах
29
Глава IV. Общая физическая модель эволюции биосистем
1. Предпосылки физической модели эволюции биосистем ^2
2. Физическая модель эволюции биоснстем: идеальная 33 бноснстема
3. Эволюция идеальной биосистемы
4. Выводы
Глава V. Физико-экологическая модель эволюции биосферы Выводы
Глава VI. Физико-экологическая концепция эволюции биосферы. Микро- и макроэволюция, происхождение жизни
1. Физическая эволюция биосферы и биологическая эволюция ^
2. Концепции макроэволюции. Экоцентрическая концепция 49
3. "Tempo and Mode in Evolution" 52
4. Эволюция и биоразнообразие 53
5. Гипотеза эмбриосферы и происхождение жизни 54
6. Выводы 55 Литература других авторов, упомянутая в автореферате 57 Выводы 58 Благодарности
Литература по теме диссертации ^
Монографии н разделы в коллективных монографиях ^
Статьи, краткие сообщения и рецензии 64
Публикации в INTERNET (нерецензированные работы, на 65
которые имеются ссылки в поисковых системах INTERNET)
36 38 40 42 45
Общая характеристика работы
Актуальность исследований. Выяснение причин и особенностей биологической эволюции важно не только в плане фундаментальных исследований, но стало необходимостью для большого числа научных направлений. Сюда относятся практически все биологические науки, в частности зоология и ботаника с систематикой, генетика, биохимия, экология, микробиология, вирусология, физиология. Большую роль приобретает изучение эволюционных процессов в естественных и искусственных экосистемах в связи с проблемами техногенного экологического кризиса, усугубившимися в наше время из-за усиления антропогенного влияния на естественную среду, а также проблемами охраны природы и с нуждами земельного хозяйствования.
Особое значение имеет изучение специфических черт эволюционных процессов для эволюционной физиологии и современной медицины. Познание филогении организмов, принципов функциональной эволюции и эволюции функций имеет существенную практическую значимость, поскольку сведения по филогении помогают в объяснении структурных, биохимических и функциональных особенностей современных организмов, их онтогенеза и сложившихся взаимосвязей с окружающей природной средой.
Эволюция жизни - исключительно сложный и разнообразный процесс, для описания даже отдельных сторон которого необходимы огромные массивы информации. Допустимо, однако, идти по другому пути, а именно за счет уменьшения полноты рассмотрения каждого относительно частного вопроса искать наиболее общие эволюционные закономерности. Обсуждаемые при этом биологические проблемы можно обобщить в рамках биосферного подхода: каким образом эволюция тех или иных групп организмов, изменение их физиологических особенностей связаны с развитием биосферы в целом и изменением свойств геосфер нашей планеты? Помимо изучения закономерностей филогении, такая постановка вопроса требует рассмотрения эволюции и развития биосистем надорганизменного уровня, таких как биосфера, экосистемы и биогеоценозы, а также рассмотрения изменений условий среды на планете в геологическом масштабе времени. Хотя немалое число частных вопросов и решено в рамках упомянутого биосферного подхода, однако объединяющих общих решений до сих пор не
предложено. Поэтому создание основ общей концепции эволюции биосферы является в настоящее время исключительно важной задачей для всех эволюционных направлений.
Поскольку в настоящее время в эволюционной и экологической терминологии имеется ряд неоднозначностей, то актуальной является также задача уточнения некоторых понятий. Последнее крайне существенно при применении средств моделирования, в частности имитационного. Очевидно, что для познания законов эволюции моделирование, в том числе имитационное, является совершенно необходимым инструментом, поскольку эволюцию как процесс практически невозможно или крайне трудно наблюдать в опыте из-за огромных длительностей, на которых она разворачивается. Отсюда следует, что обсуждение терминологических вопросов также весьма актуально для развития биологических наук, связанных с эволюционной проблематикой.
Цель н задачи. Основной целью данных исследований является создание общей концепции эволюции биосферы, выяснение основных закономерностей и причин ее эволюции, а также выявление взаимосвязи между эволюционными явлениями, происходящими на разных уровнях биологической организации жизни на планете. Для решения этой общей проблемы необходимо решить ряд задач более частного характера, в том числе: определить какие субъединицы биосферы (биогеоценозы, биоценозы, экосистемы, популяции и т. п.) непосредственно взаимосвязаны с эволюцией биосферы, выявить какие факторы (внутренние и внешние) вызывают ее необратимые эволюционные изменения, выбрать главнейшие критерии по которым можно судить об этих изменениях и на основе этого попытаться создать общую модель эволюции биосистем разных рангов биологической организации, уточнить эволюционную и экологическую терминологию, по возможности проверить разработанные концепции на материале, известном из палеонтологии, систематики и других наук, а также проверить эти концепции с помощью компьютерных имитационных моделей эволюции.
Научная новнзиа. В работе обобщены концепции и разработки автора по эволюции, начиная с его первых статей на эту тему, опубликованных в 1984 году, а также продемонстрирована взаимосвязь этих концепций, и дана общая картина эволюции биосферы на различных уровнях организации жизни. Основными из использованных методов были математическое и имитационное моделирование с помощью ЭВМ (simulation), теоретические
исследования. Предложены общий подход, позволяющий объяснить некоторые аспекты и механизмы эволюции живого в связи с развитием биосферы, и, в частности, оригинальная физико-экологическая концепция, объясняющая некоторые особенности и механизмы биологической эволюции как следствие эволюции биосферы. В ее основе лежит положение о том, что физическая эволюция биосферы заключается в росте ее неравновесности вследствие увеличения потока энергии через нее, что происходит в результате астрофизических и геологических воздействий на биосферу и необратимых изменениях ее характеристик в результате этих воздействий. В работе обсуждается также проблема направленности биологической эволюции. Показано, что макроэволюционные процессы сопряжены с перестройками экосистем, что отражено в предлагаемой экоцентрической концепции макроэволюции. Поскольку представление о том, что биосфера является единым суперорганизмом - панбиосферная парадигма, - дает возможность объединить большинство предлагаемых концепций в рамках одного подхода, то это позволяет говорить о создании основ нового направления биологической науки - физиологии биосферы. Все перечисленные разработки являются принципиально новыми и не имеют аналогов ни в нашей стране, ни за рубежом.
Обсуждается также ряд более частных проблем. Уточнена эволюционная и экологическая терминология, вводится понятие экологической лицензии, что позволяет существенно упростить рассмотрение ряда эволюционных процессов в экосистемах, предложена лицензионно-симбиотическая модель эволюции экосистем, созданы новые эволюционные модели, в том числе имитационные, дополнена современными представлениями концепция о биосфере В.И.Вернадского, сопоставлены некоторые общие положения эволюционной экологии и эволюционной физиологии.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты, представленные в этой работе, являются принципиально новыми и дают возможность увязать в рамках единого подхода многие другие эволюционные представления, включая такие хорошо известные, как теория Ч.Дарвина и синтетическая теория эволюции. Взгляд на биосферу не только как на суперорганизм - биологический подход, -но и как на физическую машину - физический подход - объединяет традиционно разные подходы к феномену жизни и закладывает основы для будущих теорий происхождения и развития жизни на других планетах и в космосе. Последнее важно и актуально не только в связи с выходом человека в космическое пространство и
экспедициями на другие планеты, но и в плане формирования нового мировоззрения относительно роли жизни и разума во Вселенной. В практическом отношении ряд результатов, особенно в области эволюционной экологии, дают возможность более осознано судить о тех или иных изменениях и нарушениях в экосистемах (в частности вследствие антропогенного пресса на природную среду), создает теоретический базис для конструирования сложных искусственных экосистем с компонентами, которые могут быть созданы человеком. Все это указывает на высокую теоретическую и практическую значимость представленных в работе разработок.
Апробация результатов. Результаты исследований по различным проблемам, относящимся к теме диссертации, докладывались на конференциях и симпозиумах в России и за рубежом. В России: в Физико-техническом институте (Ленинград) на общеинститутском семинаре (1983), в Институте молекулярной биологии (Москва) на общегородских семинарах под рук. М.В.Волькенштейна (1983, 1986), на школах-конференциях под рук. А.М.Молчанова в Велигоже (1986), Звенигороде (1989), Ростове-Ярославском (1992), в JIO Института истории естествознания и техники на XII конференции по философии, естествознанию и технике (1983), в Ленинградском доме ученых (1987), на II Всесоюзной конференции по эволюции (Москва, 1988), на 1 Всесоюзной конференции по комплексной программе организации и функционированию государственных и региональных систем экологического мониторинга (Ленинград, 1991), в Институте гидротехники им. В.Ю. Веденеева (Ленинград, 1991), в Ботаническом институте (Ленинград, 1994), в Институте биологии внутренних вод (Борок, 1994), на 40 сессии ВПО "Динамика разнообразия органического мира во времени и пространстве" (Санкт-Петербург, ВСЕГЕИ, 1994), на конференциях РФФИ "Информационные системы в науке" (Москва, 1995, 1996, Санкт-Петербург, 1997), на конференции-совещании, посвященном созданию Российского отделения программы Юнеско по таксономической идентифакации (Санкт-Петербург, ЗИН, 1995), на 1-ом (XI) Международном совещании и школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 1996), на конференции "Sustainable Development: System Analysis in Ecology", Севастополь, 1996, а также на различных семинарах Института эволюционной физиологии и биохимии РАН (Санкт-Петербург, 1989-1998). За рубежом: 7th and 8th Prague International Symposiums "Computer Simulation in Biology, Ecology & Medecine", Prague (Czechoslovakia), 1990, 1992; 14th BMB Symposium, Parnu (Estonia), 1995; UNESCO/ROSTE/MAB workshop "Baltic Network of Biodiversity and Productivity of Selected Species in Coastal Ecosystems",
Nida (Lithuania), 1995; Workshop of Disseminating Biodiversity Information, Amsterdam (Holland), 1996; Lecture "Evolution of Biosphere", University of Granada (Spain), 1996; First BALLERINA (Baltic Sea Region on-line Environmental Information Resources for Internet Access) conference, Riga (Latvia), 1997; Second BALLERINA conference, Rovaniemi (Finland), 1998.
Публикации. Большинство важнейших теоретических представлений, относящихся к теме диссертации, изложено в монографии В.Ф.Левченко "Модели в теории биологической эволюции", Санкт-Петербург, 1993; в статьях "What is Information in the View of Naturalist?", WESS-com (Washington Evolution Systems Society), 1994; "Evolution of Biosphere: New Approach" in Proceedings of the First International Conference on "Computing Anticipatory Systems", Liege (Belgium), 1997; в коллективной монографии "Мониторинг биоразнообразия", М., 1997 (см. Алимов, Левченко, Старобогатов, 1997); в публикациях сети Интернет (см. URL: http://www.iephb.ru/labs/lab38/): Levchenko, "The Origin of Life of Biosphere", 1998; Levchenko, Starobogatov, "Ecological Crysis as Ordinary Evolutionary Events Canalized by the Biosphere", 1998.
Защищаемые положения
1. Панбиосферная парадигма, согласно которой не существует биологических процессов вне биосферы, и, поэтому, биологическая эволюция должна рассматриваться в первую очередь как процесс, сопряженный с эволюцией всей биосферы. Эволюционные процессы, происходящие на различных уровнях организации жизни взаимосвязаны между собой и со всем процессом жизнедеятельности биосферы.
2. Лнцензионно-симбиотическнн подход, в рамках которого а) вводится понятие лицензии, б) объясняется свойство эволюционной консервативности экосистем при постоянных условиях среды, в) обсуждается различие между микро- и макроэволюцией.
3. Экоцентрнческая концепция макроэволюцнн, согласно которой эволюция экосистем и макроэволюция - это один и тот же процесс, но рассматриваемый с разных точек зрения.
4. Парадигма автоканализацни, в соответствии с которой биосфера управляет некоторыми чертами собственной эволюции, что позволяет интерпретировать этот процесс также как развитие.
5. Общая модель физической эволюции биосистем. В данной модели постулируется, что биосистема в ответ на временное прерывание поступления энергии по традиционному каналу, "стремится" найти новый, компенсационный канал, в результате чего после прерывания общее число каналов, потенциально пригодных для использования и получения энергии, возрастает.
6. Физико-экологическая концепция эволюции биосферы -общая теория, объединяющая вышеперечисленные представления. В ее рамках физическая эволюция биосферы (под которой понимается возрастание энергетического потока через нее) и сопряженная с ней биологическая эволюция объясняются как следствие прерываний, вызванных колебаниями параметров земной орбиты - их периодичность составляет десятки тысяч лет - и изменениями газоотделения углекислоты из недр планеты - сотни миллионов лет.
7. Имитационные модели, позволяющие проиллюстрировать и верифицировать ряд предлагаемых положений.
«Эволюция ... основное условие, которому должны отныне подчиняться и удовлетворять все теории, гипотезы, системы, если они хотят быть разумными и истинными»...
Пьер Тейяр де Шардеи
Введение
Любая из биологических эволюционных теорий в явной или неявной форме затрагивает проблему того, что первично в эволюции. Многие биологи главным ее двигателем считают вариации на видовом или популяционном уровне, вызываемые изменениями в геноме. С развитием молекулярной биологии на этот счет появилось немалое число экстравагантных гипотез. При этом эволюция экосистем и биосферы рассматривается как следствие микроэволюционных процессов. Такой подход доминирует в так называемой синтетической теории эволюции. Есть и другая, сравнительно малочисленная группа исследователей, которые, считая себя последователями В.И.Вернадского (или в западной традиции - Дж. Лавлока - Ьауе1оск, 1991), склоняются к мнению, что первопричиной эволюции являются экосистемные или же биосферные макропроцессы. При этом предполагается, что в тех или иных областях планеты создаются предпосылки к селективному отбору среди множества форм организмов, как давно возникших, так и новых, появляющихся в результате событий на генетическом уровне. В основе такого подхода лежит убеждение, что экосистемы и биосфера управляют эволюционным процессом, порождая наиболее нужные, подходящие для себя популяции организмов.
Поскольку характеристики экосистем и биосферы не независимы от тех свойств составляющих их элементов, по которым отбор не производится, то каждый последующий шаг в макро- и мегаэволюции до определенной степени связан с предшествующими ему случайными микро- и макроэволюционными событиями. Это обстоятельство является одной из главных причин того, что между упомянутыми крайними воззрениями возник ряд промежуточных, компромиссных. Автором данной работы в связи с этим предложена своя оригинальная концепция авторсгулируемой или автоканализируемой эволюции, а также для случаев онтогенеза и эволюции предложен принцип, который можно назвать «необратимые последствия достижения (экологического) гомеостаза».
Хотя круг проблем, с которыми приходится сталкиваться современным эволюционистам чрезвычайно широк, и не представляется возможным даже просто перечислить все из них, однако некоторые хотелось бы упомянуть особо, поскольку с ними связано содержание настоящей работы.
Палеонтология обеспечивает нас многочисленными примерами быстрых вымираний групп организмов, которые были широко представлены в прошлом. Такие яркие события часто именуются глобальными экологическими кризисами. Обычно их объясняют теми или иными экстраординарными событиями, например соударениями Земли с гигантским метеоритом, мощными вулканическими извержениями, резкими уменьшениями солнечной радиации доступной к использованию растениями (что приписывают прохождению Солнечной системы через пылевые облака) и другими не менее экзотическими причинами, влияющими на историю планеты. Каковы бы не были действительные причины упомянутых событий, палеоданные со всей очевидностью показывают, что история Земли в самом деле имела периоды, характеризующиеся разными планетарными условиями, наблюдались заметные колебания газового состава атмосферы, скорости карбонатонакопления (в частности, угленакопления), имели место смены климатических систем на планете. Таким образом, одной из проблем, которую необходимо решить для объяснения эволюции жизни на Земле в течение длительных периодов времени, является проблема выявления значимости тех или иных событий, вызывающих изменения условий на планете, а также взаимосвязи этих событий со всей историей биосферы и, соответственно, биологической эволюцией.
До какой степени взаимозависимы, сходны или несходны микро- и макроэволюционные процессы - это предмет многих, давно уже продолжающихся, порою очень резких споров между эволюционистами. В рамках этих споров нередко обсуждается и не менее запутанная проблема направленности биологической эволюции, сложность которой порождает соблазн объяснять направленность как следствие некоей предначертанной предопределенности. Поскольку объяснить такого рода предопределенность в рамках собственно биологии трудно или вообще не представляется возможным, то за объяснением обращаются либо к другим естественным наукам, например, к физике, либо к философии. При этом часто забывают о том, что так называемая проблема перводвигателя эволюции отнюдь не только биологическая. Сходную ситуацию мы можем видеть и в других науках, в частности в современной астрофизике. Что в биологической эволюции было предопределено изначально, какими законами? Что зависит от биосферы, что определяется внешними внеземными процессами? Что случайно, а что закономерно? Что
зависит от человека, а что привносится извне? Это вопросы, которые имеют действительно как естественнонаучное, так и мировоззренческое значение. Ответ на них зависит от того, какие главенствующие парадигмы лежат в основе объяснения внешнего по отношению к познающему субъекту мира. Изучая эволюцию Вселенной и биосферы, мы, таким образом, не просто познаем этапы изменения неживого и живого, а стремимся заглянуть вперед, охватить одним взглядом жизнь как таковую, объяснить жизнь как феномен четырехмерного пространственно-временного континуума.
Существует весьма распространенная точка зрения, согласно которой биосфера является уникальной системой, особенности которой сравнивать ни с чем нельзя, и поэтому изучение закономерностей эволюции биосферы не может помочь в исследованиях жизни на других планетах в случаях, если окажется что какие-нибудь формы жизни еще где-либо встретятся в космосе. В то же самое время об уникальности не говорят, когда исследуют отдельные экосистемы, формирующие биосферу. Принимая во внимание, что сама биосфера также является экосистемой, хотя и самого высокого на Земле структурного уровня, мы можем надеяться на то, что, исследуя важнейшие черты экосистемной эволюции и общие закономерности того, как этот процесс происходит, удастся достигнуть определенных успехов и в объяснении эволюции биосферы как целого.
Прежде чем обсуждать конкретные эволюционные модели, важно остановиться на общем подходе к проблеме эволюции, развиваемом в рамках данной работы, поскольку это позволит обсуждать все рассматриваемые модели с единых позиций. Поэтому в первом разделе обсуждаются две важные парадигмы - биосферная парадигма и парадигма автоканализации (Левченко, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1994; ЬеусЬепко, 1995а). В последующих разделах рассматриваются конкретные модели и концепции автора, а в последнем - обсуждается взаимосвязь между ними и формулируется обобщенная физико-экологическая концепция эволюции биосферы, а также даются основные выводы. Последовательность изложения выбрана при этом практически такая же, как в монографии (Левченко, 1993а). Это оправдывается тем, что представления и результаты по моделям, описываемым в начале, используются в последующих разделах.
I. Панбиосферная парадигма и парадигма автоканализации
Под факторами, канализирующими биологические процессы, мы подразумеваем те или иные ограничения, наложенные на развитие или эволюцию биологической системы. Можно сказать и иначе: ограничения сужают число вариантов, поле возможных изменений вдоль всей эволюционной траектории, и последняя оказывается как бы заключенной внутри некоего канала. Соответственно, другие эволюционные или онтогенетические траектории не могут быть реализованы.
Причиной канализирования может быть, например, то, что некоторые из направлений эволюции запрещены предшествующим развитием системы, «памятью» системы. В других случаях можно говорить о том, что канализирующие факторы создает локальная окружающая среда. Наконец, общие законы природы (в первую очередь - физические) тоже создают важнейшие канализирующие факторы. Суммируя, можно сказать, что существует некоторый «эпигенетический ландшафт» с различными типами канализирующих влияний. В этом контексте, стабильность означает частный (хотя и очень важный) случай канализирования, когда ограничения (к примеру, морфогенетические) столь существенны, что изменения по большинству параметров невозможны или же нейтральны в плане влияния на взаимодействие системы со средой.
Образно говоря, канализирование заключается в существовании «эволюционных труб», запрещающих произвольные изменения. Главный вопрос при этом звучит следующим образом: что (или кто) создает эти трубы?
С точки зрения традиционного предетерминистического подхода ответить на этот вопрос проще всего так: законы природы определяют эти трубы. Однако такой ответ мало что объясняет. К тому же при этом не учитывается, что сам эволюционирующий объект, например биосистема, может влиять на среду, менять ее свойства и тем самым, до определенной степени менять внешние канализирующие факторы. В последнем случае биосистема выступает одновременно как не независимый наблюдатель и как творец среды. Рассмотрение такого рода обратных связей через среду привели автора этой работы к идее об авто- или самоканализировании эволюции живого.
Остановимся на этом немного подробнее. Большинство из предлагаемых эволюционных теорий в явной или неявной форме используют один из двух главных постулатов: эволюция жизни на
планете (или эволюция всей биосферы) происходит либо вследствие внешних, либо внутренних причин. Различные факторы, канализирующие эволюционный процесс, могут обсуждаться в обоих случаях. Однако практически все общие гипотезы, объясняющие появление этих факторов и их изменения во времени, в той или иной степени неполны, поскольку факторы внешней среды рассматриваются при этом либо как не зависящие от процесса жизни (например, гипотеза автоэволюции Лима де Фариа (1991), которая является, по сути, современной интерпретацией идей о предустановленной гармонии), либо как зависящие от жизни, но не закономерным, а каким-то случайным образом, причем только иногда и в локальных отдельных областях. В этом плане исключением являлся В.И.Вернадский (1960, 1989), который рассматривал жизнь как важнейший и постоянный геологический фактор, однако его концепции относились к глобальной эволюции биосферы, а не к теории биологической эволюции.
Здесь предлагается новый обобщающий постулат - парадигма автоканализации - (Левченко, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1994; ЬеУсЬепко, 81агоЬо§а1оу, 1995), которая взаимосвязана с предложенной одновременно гипотезой авторегулируемой эволюции. В соответствии с ними, в число канализирующих факторов включена среда, которая непостоянна и зависит как от эволюции всей системы биосферы, так и от эволюционных изменений организмов, ее составляющих. Важно подчеркнуть, что явления авторегулирования эволюции (или онтогенеза) могут происходить в системах различного уровня биосферной иерархии жизни, однако именно в случае биосферы степень автономии системы от внешней среды весьма высока (система замкнутая), и это облегчает наблюдение и обсуждение таких явлений. Здесь и ниже словосочетание «парадигма автоканализации» будет использоваться в первую очередь по отношению к биосфере.
Таким образом, анализируя биосферную эволюцию, мы обязаны принимать во внимание комбинацию двух главных типов канализирующих факторов: те, которые независимы от биосферы (законы природы, астрофизические и геологические факторы), и те, которые зависят от жизненных процессов, происходящих в биосфере, например трансформаций газового состава атмосферы, изменений климата, почв и т. п. Последняя группа факторов определяется особенностями живых организмов, формирующих биосферу, и по сути представляет собой «память» среды (Старобогатов, Левченко, 1993; Ь^сЬепко, 1994). Конечно, такие влияния со стороны живой материи могут казаться исключительно медленными, как, например, в случае появления кислородной атмосферы, которая коренным образом изменила условия на планете и пути дальнейшей биологической
эволюции. Но, тем не менее, причинно-следственные отношения через среду между эволюционными процессами на более'ранних и поздних стадиях эволюции прослеживаются здесь достаточно ярко (см. также, Завадский, Колчинский, 1977; Жерихин, Расницын, 1980; Жерихин, 1987). Из этого примера можно сделать вывод о том, что биосфера, постепенно подчиняя и организуя среду вокруг себя, расширяла «сферу своего влияния» на планету.
Если мы примем, что биосфера может влиять на некоторые особенности локальных законов окружающей среды, а также примем, что она как сверх-биосистема обладает некоторыми чертами случайного поведения (или, используя другую, философскую терминологию - свободой выбора), то мы вынуждены признать, что именно сама жизнь на Земле создает вышеупомянутые «эволюционные трубы», чтобы строить свое будущее. В отличие от отрешенного наблюдателя квантовой механики, своим присутствием лишь искажающего измерения, жизнь выступает здесь как активный творец природы и ее локальных законов. (По Ж.П.Сартру, наличие свободы выбора - «свободы воли» - не дает права говорить о какой-либо навсегда определенной сущности живого и, соответственно, о конечной цели процесса жизни, за исключением «цели» непрерывного существования, экзистенции).
Из данного автоканализационного подхода в частности следует, что мы обязаны рассматривать систему нового ранга, составленную из двух подсистем - биосферы и окружающей ее среды, вовлекаемой в жизнедеятельность биосферы и постепенно подчиняемой ею. Подсистемы объединены обратными связями, которые определяют важнейшие особенности функционирования и эволюции биосферы.
Одна из возможных в принципе точек зрения на планетарную жизнь может быть сформулирована следующим образом: жизненные процессы и сама жизнь не существуют вне биосферы, поскольку нет никаких доказательств того, что биосфера исчезала и потом вновь появлялась когда-либо и где-либо в прошлом (Вернадский, 1960, 1989). Данное утверждение о панбиосферном характере жизни и ее эволюции принимается здесь как наибиосферная парадигма. Приняв ее, мы вынуждены допустить, что эволюция жизни на нашей планете является не только эволюцией на организменном и экосистемном уровнях, но и на биосферном, причем происходит эта эволюция под управлением автоканализационных механизмов. Отсюда следует, что естественный отбор, в частности, его направленность, можно рассматривать как процесс, управляемый биосферой и экосистемами. Отметим, что механизм этого может быть объяснен в терминах лицензионно-симбиотической модели, а именно как «стремление» к соответствию между реализованными экологическими нишами
популяций и экологическими лицензиями экосистем (см. ниже и Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990).
Наконец, панбиосферная парадигма подразумевает, что происхождение жизни на Земле следует рассматривать в первую очередь как происхождение первичной биосферы, но не отдельных организмов - см. раздел VI о гипотезе эмбриосферы.
II. Имитационные модели
1. Имитационная модель эволюции MACROPHYLON
Первая версия рассматриваемой в этом разделе модели была создана совместно с В.В.Меншуткиным еще 1986 г. на языке Фортран для машины СМ-4 (PDP-11) с учетом опыта и идей, реализованных ранее (Ляпунов, Кулагина, 1968; Ковров, Косолапова, 1975, 1977, 1981; Меншуткин, Ащепкова, 1988). Модель была названа MACROPHYLON (Левченко, Меншуткин, 1987, 1988; Левченко и др., 1988; Левченко, 1993а; Levchenko, 1995с). В дальнейшем программа неоднократно усовершенствовалась и в конечном итоге совместно с К.Есиным была переписана на языке Си для работы в системе MS DOS IBM/PC. В настоящее время программа доступна через Интернет на сервере http://kal-ugr.es/macrophylon/intro.html на сервере в Испании, который посвящен проблемам т.н. "Artificial life" (Essin, Levchenko, 1995).
Далее будет рассматриваться одна из последних версий этой программы, которая представляет собой модернизацию более ранних версий (Левченко, Меншуткин, 1987; Левченко, 1993а). В последнюю версию были добавлены новые блоки, в частности, учтены экологические отношения типа хищник-жертва (Левченко, 1993 а; Essin, Levchenko, 1996).
Модель была задумана для того, чтобы варьируя рад параметров, отражающих условия среды обитания, отслеживать динамику роста эволюционных деревьев, а также исследовать главные закономерности этого роста. Еще одна ее особенность заключается в том, что эта модель основывается на принципах дарвиновской эволюции, в ней задаются «правила игры» для отдельных популяций и при этом исследуются изменения не только на популяционном уровне, но и всей системы, содержащей в общем случае множество популяций. Это отличает ее от ряда других программ, имитирующих эволюционные процессы, в которых мало использованы биологические закономерности, а, например, просто вводятся некие абстрактные вероятности возникновения и гибели таксонов и средние времена их жизни (подробнее см. Fink, 1986; Левченко, 1993а).
В качестве объектов модели выступают популяции, описываемые рядом дискретных признаков и имеющие те или иные экологические ниши. В модели предусмотрены процессы мутаций и размножения, переходы популяций в наиболее благоприятные для них места обитания, учтены взаимоотношения хищник-жертва.
Поскольку модель отражает лишь некоторые аспекты теоретических представлений и реальности, то используемая биологическая терминология имеет здесь условный характер. Под популяциями понимаются временные срезы филетических линий, под мутациями - события, приводящие к возникновению новых филетических линий (иногда коротких). В природе таким программным макромутациям может соответствовать множество мутаций на генетическом уровне. При изучении эволюционных явлений на больших временных интервалах такие допущения не являются слишком 1рубыми. Отметим, что использование термина макроэволюция при описании модели обусловлено здесь макромутационным характером изменений в фенотипе. Тем не менее, все эти ограничения не помешали проследить интересные особенности эволюционных процессов, что и являлось целью исследований.
2. Описание модели
В модели МАСЯОРНУЬОЫ предусмотрено 12 вариантов условий среды - лицензий, которые могут сохраняться или изменяться на протяжении эксперимента. В каждой из лицензий допускается наличие до 10 видовых популяций. Экологические ниши для группы популяций, сосуществующих в лицензии, составляют групповую экологическую нишу - см. следующий раздел и (Левченко, Старобогатов, 1990). Внутри реализованной групповой экологической ниши происходит конкуренция. Факт использования популяцией той или иной лицензии означает, что в лицензию вложена реализованная ниша этой популяции, другими словами, предоставляемые условия пригодны для существования популяции. В отличие от экологической ниши лицензия может быть незанятой - свободной (см. об этом следующий раздел).
В начале работы программы в какую-нибудь из лицензий помещается исходная популяция (популяции). Каждая популяция описывается 25 свойствами, каждое свойство может иметь от 2 до 9 градаций - признаков. Общее количество градаций - 100, указанные параметры описаны в специальной таблице - матрице признаков.
Любой из признаков имеет для каждой из лицензий свою значимость, которая может принимать значения от 0 до 10. Величина значимости задавалась исходя из общебиологических представлений. Возникающий при этом некоторый произвол не очень сказывается на результатах, касающихся особенностей и механизма роста филетических деревьев (Левченко, 1993а), а именно это и интересовало в первую очередь. Приспособленность Б конкретной
1 с
популяции к лицензии определяется как сумма 25 указанных значимостей, которые все должны быть больше нуля (в противном случае S = 0). В матрице признаков имеется также информация о несовместимости признаков - летальных сочетаниях. Случайно возникающие мутанты с несовместимыми признаками «гибнут» и в дальнейшем не рассматриваются. Пример несовместимых признаков: отсутствие черепа и грызущий рот.
Программа работает циклически, причем за каждый цикл -эволюционный шаг - у части популяций возникают мутации, происходят переходы популяций из лицензии в лицензию, а также разыгрываются конкурентные взаимоотношения. Блок-схема одной из версий программы приведена в монографии (Левченко, 1993а). Программа работает в диалоговом режиме, ход имитируемого эволюционного процесса можно регулировать с помощью параметров, задаваемых экспериментатором. Каждый эксперимент на компьютере типа Pentium-133 занимает от нескольких минут до получаса.
Для имитации мутаций используется специальная подпрограмма - генератор псевдослучайных чисел. Мутации могут происходить в пределах свойства, независимо от других свойств. Для каждого свойства они равновероятны. Процент мутаций за цикл можно менять посредством задания специального параметра R. После того как мутация произошла, проверяется, не летальна ли она, далее выясняется, к какой из 12 лицензий наиболее приспособлена популяция. Если в результате мутаций появляется такая популяция, которая приспособлена к какой-нибудь лицензии лучше, чем к той, в которой она в данный момент находится, то возможен переход из лицензии в лицензию. Переход (одна или несколько попыток) происходит лишь тогда, когда новая подходящая лицензия свободна или занята менее приспособленными популяциями. При этом исходная, материнская популяция сохраняется, что соответствует рассмотрению популяций большой численности. Следующим этапом работы программы является имитация конкурентных взаимоотношений. Для этого просматривается заполнение каждой из лицензий. Если в лицензии есть свободное место, то оно заполняется наиболее приспособленной популяцией. Наименее приспособленная популяция на каждом шаге может замещаться на наиболее приспособленную - см. далее про параметр I.
Для учета экологических взаимоотношений имеется специальная матрица, с помощью которой каждой лицензии хищников ставятся в соответствие лицензии жертв. При появлении хищников значимости признаков жертв меняются.
В результате экспериментов с более ранними версиями модели (Левченко, Меншуткин, 1987; Левченко и др., 1988; Левченко, 1993а) выяснилось, что важны некоторые особенности конкурентных
взаимоотношений, в частности возможность сосуществования в одной лицензии популяций с разной, но близкой приспособленностью. С этой целью в модель введены дополнительные параметры I и Р.
Параметр I определяет возможность сосуществования популяций с разной приспособленностью в одной лицензии. В том случае, когда |Би - 8„| < I, где Бь и Б,, - приспособленности популяций, а к и п - номера популяций, конкуренции между ними не происходит. Биологический смысл этого параметра становится понятен, если учесть, что разные сосуществующие особи одной и той же реальной популяции имеют разброс в приспособленностях, а особи разных популяций - неодинаковую чувствительность к колебаниям условий среды.
Для учета отношений между особями внутри популяций при появлении в ней мутантов введен параметр Р. В том случае, когда (8га - 8) > Р, где 8 - приспособленность родительской популяции, а 8Ш -мутантов, более приспособленных к этой лицензии, происходит замена родительской популяции на новую, состоящую из мутантов.
В модель введены также параметры Е, ЗД , С] . Параметр Е определяет дополнительные трудности для перехода из одной лицензии в другую. Переход возможен, если (в - Е) > 8тш , где Б -приспособленность популяции, стремящейся к переходу, а 8т;а -приспособленность наименее конкурентоспособной популяции в той лицензии, куда предполагается переход. В новой версии модели (Еввт, ЬеусЬепко, 1995) имеется также еще один дополнительный параметр А: максимальное число попыток перехода в другие лицензии в том случае, когда переход в самую оптимальную (в плане максимальной приспособленности) по каким-то причинам невозможен. Параметр здесь - это порог выживаемости в ¡-той лицензии (в упрощенном варианте модели - Левченко, Меншуткин, 1987 - был равен нулю). Если приспособленность Б популяции меньше Бь она гибнет. Наконец, имеется также возможность увеличивать или уменьшать приспособленности популяций в каждой из лицензий на число С} (1 - номер лицензии). Изменяя параметры С^ на определенных этапах моделируемого эволюционного процесса, можно имитировать колебания условий среды.
В итоге, для работы модели необходимо задание таблиц значимостей признаков, летальных сочетаний признаков, экологических взаимоотношений, а также параметров Ы, I, Р, Е, Б,, С4, А (их можно изменять в процессе выполнения программы). Значительное число параметров позволяет имитировать множество эволюционных эффектов, тонко зависящих от соотношения между начальными данными.
Таким образом, реализованы следующие классические черты, присущие эволюционному процессу: а) мутации, или, точнее, механизм ветвления филетических линий; б) уничтожение нежизнеспособных мутантов; в) механизм перехода из лицензии в лицензию, способность занимать свободные лицензии и поэтому создавать новые экологические ниши; г) конкурентные взаимоотношения внутри групповой ниши лицензии, при которых наименее приспособленные популяции элиминируются, а наиболее приспособленные мультиплицируются. Ниже мы остановимся на наиболее типичных и легко воспроизводимых результатах.
3. Обсуждение результатов экспериментов с моделью МАСИОРНУ!^
В качестве объекта нашего исследования была выбрана филогения хордовых и, соответственно этому, были подобраны таблицы и параметры. Использование других таблиц позволяет, в принципе, моделировать процессы развития других биологических (и даже небиологических) объектов при условии, что эволюция последних подчиняется сходным закономерностям.
Мутации в данной серии экспериментов соответствуют таким адаптационным изменениям, появление которых в природе требует времен не менее 0.5 - 1 миллиона лет. Это, например, смена типа дыхания или водно-солевого обмена. Было постулировано существование следующих 12 сред обитания (лицензий): 1 - 4 -морские, 5 - 7 - пресноводные, 10 - 12 - для «сухопутных» животных и 8 - 9 - для амфибий. Процесс моделирования начинался с одной популяции, по своим признакам близкой к архаичному гипотетическому ланцетнику - так называемой форме Северцова. В каждом цикле программы имитировались мутационные и миграционные процессы. Обычно моделирование прекращали после приблизительно 100 - 200 циклов, поэтому анализируемые события соответствуют временным периодам в 100-300 миллионов лет.
Эксперименты позволили обнаружить некоторые неожиданные на первый взгляд эффекты. Так было показано, что существенным фактором для роста эволюционных деревьев является "реимиграция ближайших потомков" (рис. 1а). Оказалось, что конкурентное вытеснение предковых форм, аллопатрически образованными видами, является весьма типичной ситуацией при филогенезе.
Рис. 1а. Примеры фрагментов эволюционных деревьев, получившихся в результате работы программы. Вытеснение исходного вида потомками, совершавшими переход в другую лицензию. Штриховой линией обозначены границы между лицензиями, х - гибель видовой популяции вследствие конкурентной борьбы.
-Г
г_г .......
а в в
Рис. 16. Примеры эволюционных деревьев при разной степени конкурентных отношений. Отдельные видовые популяции не изображены, вертикальные линии относятся к сложившимся групповым нишам лицензий, на шкалах - номера лицензий. Горизонтальные линии обозначают переходы мутантов между лицензиями, X - перестройку групповой реализованной ниши вследствие вселения нового конкурентоспособного вида, а - очень высокая конкуренция; б - высокая конкуренция (сосуществуют популяции с разбросом приспособленносгей 1/8[р = 5%, Р = I); в - средняя степень конкуренции (сосуществуют популяции с 20%-м разбросом приспособленностей). Исходным видом является популяция гипотетического предшественника ланцетника, в конце дерева многие из видов обладают плавниками, развитой нервной системой. Обращают на себя внимание многократные переходы между лицензиями морских и пресноводных планктонофагов, сопряженные с возникновением новых признаков. Интересно происхождение пресноводных хищников от морских бентофагов.
Новые и интересные результаты были получены и при варьировании параметров, регулирующих конкурентные взаимоотношения. Компьютерные эксперименты показали, что в случае жесткой конкуренции (и в отсутствии возможности нескольких попыток перехода) ветвление эволюционных деревьев происходило медленнее, а сами деревья представляли собой набор отдельных стволов, образованных меняющимися формами. Это означает, что процесс появления специалистов, малоспособных к освоению новых условий, здесь шел очень быстро. В итоге многие лицензии оставались незаполненными, или, используя биологическую терминологию, снижалась интенсивность дивергенции и уменьшалась скорость освоения новых сред обитания. Изменение частоты мутаций влияло только на скорость процесса, но не на его тенденции и конечный результат. Наоборот, ослабление конкуренции в лицензиях приводило к учащению случаев дивергенции и увеличению скоростей миграции и колонизации (рис. 16). Это были неожиданные и интересные результаты, поскольку часто предполагают, что увеличение частоты мутаций и ужесточение конкуренции вынуждает некоторые виды осваивать новую среду обитания. Полученные данные показали, что это справедливо только для недавно возникших, "молодых" видов, когда специализация не зашла чересчур далеко. В дальнейшем новые биологические формы, способные к миграции в новые лицензии, практически исчезают.
В целом, полученные результаты согласуются с основными предположениями, которые используют при построении и реконструкции палеонтологических эволюционных деревьев:
1) вероятность возвращения к предковым формам крайне низка, эволюция необратима;
2) некоторые особенности экологической эволюции -например, скорость и схема заполнения лицензий - слабо зависят от того, какие конкретные видовые популяции участвуют в этом процессе при том или ином прогоне модели. Отсюда следует, что на экологическом уровне эволюция в значительной мере предопределена макропараметрами (частота мутаций, уровень конкуренции и т.п.), в то время как на фенотипическом может быть случайна;
3) высоко специализированные видовые популяции редко оказываются поставщиком нового эволюционного материала.
7Л
4. Имитационное моделирование эволюционных процессов в экосистемах.
Модель простейшего экологического сообщества
В природе ни одна популяция не существует вне экосистем, и это означает, что существование каждой популяции связано не только с абиотическими факторами среды, но зависит и от всех других популяций, с которыми она взаимодействует. По этой причине нет независимых друг от друга эволюционных процессов, и правильнее рассматривать не идеальный гипотетический случай эволюции независимых популяций, а коэволюцию группы взаимодействующих видовых популяций. Эти взгляды нашли свое отражение в лицензионно-симбиотической модели эволюции экосистем и в экоцентрической концепции макроэволюции - см. ниже.
При изучении и моделировании процессов в экосистемах ряд трудностей обусловлен нечеткостью определения понятия экосистемы и, поэтому, ее границ, а также существованием в экосистемах колебаний численностей популяций по типу хищник-жертва, потребитель-ресурс и (или) сукцессионных колебаний численностей. Дополнительные сложности при исследовании эволюционных процессов в экосистемах возникают из-за непостоянства характера связей между популяциями при различных условиях внешней среды (в том числе в разные сезоны года) и из-за пространственной распределенности экосистем. Ниже кратко описана имитационная модель для исследования эволюционных явлений в точечном экологическом сообществе (Меншуткин, Левченко, 1988; Левченко, 1993а).
Модель была реализована на языке Фортран. В модели предусмотрено два трофических уровня - растения и животные, на каждом из которых исходно находится по популяции с численностями до 100 особей. Каждая из особей рассматривается как преобразователь вещества и энергии, описывается абстрактными признаками (общее число - до 40), половина из которых характеризует входные потоки вещества и энергии, а половина - выходные.
Чтобы особь могла существовать, требуется, чтобы все необходимые для ее существования входные потоки удовлетворялись. В систему подается поток внешней энергии и вещества. Популяции связаны симбиотическими отношениями, так как часть выходных потоков каждой из них используется другой популяцией как входные, то есть организован круговорот вещества. В частности, животные могут поедать растения, получая при этом входные потоки соответствующего сорта, причем численность растений в результате этого уменьшается. Определены процессы размножения, учитывается
расход и диссипация энергии при преобразованиях входных потоков в выходные. В модели организован механизм мутаций, при которых тот или иной входной или выходной поток может переключаться на другой вариант, исключаться или, наоборот, возникать. Вероятность мутаций можно варьировать от 0 до 100 % на особь за поколение. Онтогенез особей не учитывается.
Лимитирующим фактором для каждой из популяций является тот необходимый ей входной поток, величина которого минимальна. Гибель особей из-за неудовлетворения их потребностей по какому-нибудь из входных потоков происходит не сразу, а через два-три временных кванта. При очень низкой численности растений-жертв вероятность их использования в пищу падает, так как животным в этом случае трудно их обнаружить. Полного выедания растений при колебаниях численностей по типу хищник-жертва поэтому никогда не происходит. Не происходит также и гибели всех животных-хищников, так как параметры модели (в частности, скорость воспроизводства) подобраны так, что в течение нескольких временных квантов допускается сохранение системы, состоящей всего из двух особей - по одной на каждом трофическом уровне.
Наличие симбиотических отношений приводит к новым и имеющим принципиальное значение особенностям поведения системы. В данной модели простейшего экологического сообщества при нулевой величине мутаций наблюдались колебания численностей по типу колебаний, предсказываемых теорией Вольтерра (1976), а сама система сохраняла устойчивость. При включении механизма мутаций рано или поздно появлялись особи, которые, потребляя ресурсы системы, преобразовывали их в такие выходные потоки, утилизация которых внутри системы оказывалась невозможной. Это были, например, растения, которые несъедобны для животных. Такие мутанты были условно названы паразитными формами, поскольку они увеличивают диссипативные процессы в системе, ничего не возвращая ей взамен. Вывод из описанных имитационных экспериментов следующий: если не вводить никаких ограничений на направления эволюционного процесса, то численность организмов, не участвующих в жизнедеятельности экосистемы, но потребляющих ее ресурсы, постепенно возрастает до критической величины, симбиотические отношения разрушаются, и все члены сообщества гибнут.
Таким образом, из экспериментов с моделью следует, что экосистема при наличии мутаций и отсутствии ограничений на пути, направления эволюционного процесса не может сохранять устойчивость. Этот результат является новым. С другой стороны известно, что реальные экосистемы устойчивы, несмотря на появление в них мутантов. Объяснение кажущегося противоречия в
данном случае следующее: в сформировавшихся экосистемах существуют жесткие морфофункциональные и морфогенетические ограничения, которые препятствуют ряду эволюционных изменений у составляющих их популяций и обеспечивают устойчивость этих экосистем в некотором диапазоне условий внешней среды. Такие ограничения сложились в результате отбора за время существования конкретных таксонов, сообществ и биосферы. Изложенное наводит на мысль, что в природных экосистемах мы имеем дело, главным образом, с тупиковыми филетическими линиями массовых видов (во всяком случае, при нормальных для них характеристиках среды). Наблюдающиеся же в сложившихся экосистемах микроэволюционные изменения экологически нейтральны и не влекут за собой изменения условий обитания для остальных членов сообщества экосистемы.
Результаты экспериментов с описанными выше имитационными моделями способствовали построению общих теоретических представлений - см. ниже, - поскольку помогли выявить и сформулировать ряд закономерностей, а также понять, какие проблемы необходимо решить для построения общей концепции эволюции биосферы. Кроме того, эти работы помогли в интерпретации результатов по биохимическим эволюционным исследованиям (Левченко, 19886; Фришман, Левченко и др., 1988а,б; Харченко, Левченко и др., 1987,1988; Цендина, Левченко и др. 1988).
III. Некоторые теоретические аспекты эволюции экосистем
1. О понятии экосистемы
Важнейшие теоретические представления, касающиеся эволюции экосистем, были отражены в различных публикациях (Odum, 1959; Hutchinson, 1965; Пианка, 1981; Одум, 1986; Разумовский, 1981; Старобогатов, 1984; Левченко, 1984а, 1990а, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990; Левченко, 1993а). Как можно видеть из определения экосистемы, данного Одумом (1986) и широко распространенного в настоящее время, проблема подразделения, классификации и выявления границ экосистем взаимосвязана с тем, какие их особенности исследуются. По этой причине такое подразделение часто бывает весьма субъективным. Один из распространенных подходов, который используется и в этой работе, заключается в том, что экосистемы, также как и организмы, рассматриваются как системы с обратными связями, в том числе положительными, то есть с симбиотическимн, замкнутыми взаимоотношениями между их компонентами. Устойчивость при этом обеспечивается отрицательными обратными связями и пулами накопленных системой ресурсов (подробнее об этом см. Левченко, 1993а). Применительно к экосистемам такие отношения названы экобнотическнмн (Левченко, 1993а). Для того, чтобы избежать неясностей, отметим, что в экосистему при этом включаются не только организмы, участвующие в ее функционировании, но также и все вещество, которое задействовано в экосистемном круговороте (это означает, что в случае крупных растительных сообществ обсуждаются биогеоценозы - см. Одум, 1986). Помимо процессов переноса вещества, рассматриваются также и процессы переноса энергии. Вводится понятие минимального репрезентативного фрагмента экосистемы, то есть такого фрагмента, который еще сохраняет все экосистемные свойства (Левченко, Старобогатов, 1990) и содержит представителей всех видов, характерных для этой экосистемы. Наконец, принимается иерархическая схема организации биосферы: в качестве компонентов крупных экосистем могут выступать иные, сравнительно небольшие экосистемы.
Одна из сложностей выделения отдельных экосистем из иерархического биосферного континуума заключается в том, что в реальных экосистемах связи между их компонентами непостоянны. Это может быть связано как с систематическими (например, -сезонными) так и со случайными, временно нарушающими
функционирование или разрушающими часть экосистемы, изменениями внешних условий. В последних случаях могут наблюдаться сукцессионно-восстановительные процессы, в результате которых экосистема, проходя через фазы промежуточных сообществ, в конце концов, восстанавливается до исходной. Для крупных биогеоценозов типичны сукцессионно-периодические процессы смены сообществ в локальных областях. Эти процессы обусловлены тем, что каждое из нескольких систематически чередующихся на локальной территории сообществ постепенно истощает среду так, что не может там более успешно существовать. В то же время оно подготавливает условия для существования последующего сообщества. В качестве примера можно привести периодические смены хвойных и лиственных сообществ в таежных биогеоценозах (например, очень упрощенно: сосновый лес => березняк => сосновый лес=>...).
Перечисленные вопросы были детально рассмотрены в работах (Левченко, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990). В итоге было выработано следующее рабочее определение экосистемы (Левченко, 1993а): под экосистемой понимается любой репрезентативный фрагмент экобиотического комплекса живых ,и косных компонентов, рассматриваемый на промежутках времени больших периода сукцессионного цикла.
Данное определение было использовано при окончательной формулировке основных положений лнцеизионно-снмбиотнческой модели эволюции экосистем (Левченко, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990), которая к настоящему времени расширена до лицензнонно-симбиотического подхода к эволюции экосистем.
2. Лицензии
Понятие «экологической лицензии» было впервые введено Гюнтером (Günther, 1949), но оно было весьма расплывчатым и
определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям.
Многими годами позже понятие экологической лицензии было предложено снова (Левченко, 1984а, 1990а, 1993а; Старобогатов, 1984, 1985; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990), причем были учтены следующие особенности: (1) место в пространстве и времени, (2) роль потоков вещества и энергии и (3) наличие градиентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.
Это описание лицензии напоминает те слова, которые используют, когда говорят о так называемой «пустой экологической нише». Однако, строго говоря, последняя не может быть объяснена,
если использовать классические определения ниши авторов этого понятия Хатчинсона (Hutchinson, 1965) или Одума (1986). В этих определениях ниша вводится для описания совокупности условий обитания той или иной видовой популяции. Поэтому если нет вида, то нет и ниши, так как словосочетанию «пустая ниша» просто невозможно сопоставить какие-нибудь конкретные условия среды.
Как уже говорилось, в соответствии с лицензионно-симбиотическим подходом под экосистемой понимается взаимообусловленный комплекс, состоящий как из организмов, связанных экобиотическими взаимоотношениями, так и участвующего в экосистемном круговороте неживого вещества. Каждому трофическому уровню при этом можно сопоставить совокупность условий среды, которая здесь называется лицензией (отметим, что в общем случае лицензия может быть определена не только для трофических уровней). Любая популяция имеет фундаментальную (потенциально возможную) и реализованную (фактическую) экологическую нишу - см. рис. 2.
Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN, другими словами RN = LnFN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экосистемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для сложной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеются групповые фундаментальные пиши, а в лицензии каждого трофического уровня существуют групповые реализованные ниши (Левченко, Старобогатов, 1990).
3. Лнцензнонно-снмбнотическая модель эволюции экосистем
Простая экосистема консервативна по отношению к эволюционным изменениям, поскольку постоянство ее внутренней среды в сочетании с морфогенетическими и морфофункциональными ограничениями на эволюционный процесс стабилизируют видовой состав экосистемы. В свою очередь постоянство видового состава поддерживает относительное постоянство внутренней среды экосистемы. Налицо наличие обратной связи, которая способствует поддержанию экологического гомеостаза и эволюционной стабильности.
Рис. 2. Взаимодействия между фундаментальными нишами видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L) в пространстве внешних факторов (PI and Р2). Реализованные ниши обозначены затененными областями, зачерненные фрагменты - области конкуренции (по Левченко, 1993а).
В случае сложной экосистемы описание ее некоторых важных особенностей, касающихся стабильности, может быть сделано также как и для простой экосистемы, если мы отвлечемся от обстоятельства, что имеется конкуренция между видовыми популяциями внутри лицензии, а также от присущих этой конкуренции колебательных процессов. Другими словами, предлагается рассматривать процессы в сложной экосистеме на уровне групповых фундаментальных и реализованных ниш. Тогда все живые организмы, находящиеся на каждом трофическом уровне экосистемы, могут рассматриваться как составляющие некоторую единую популяцию этого уровня, обитающую в его лицензии. Эти «поливидовые» популяции каждого уровня (что-то вроде общественных классов в социологии) осуществляют функции, необходимые для существования всей сложной экосистемы.
Под эволюцией экосистемы в данной модели понимаются необратимые изменения ее экосистемных характеристик, в первую очередь - лицензий и, соответственно, энергетики, а также характерных времен сукцессионных процессов. Сукцессионные изменения не являются эволюционными, поскольку они имеют либо локально-восстановительный, либо циклический характер (Левченко, Старобогатов, 1990; Левченко, 1993а). При неизменных условиях среды, окружающей экосистему, последняя «стремится» к эволюционному стазису, что происходит как результат сохранения лицензий и групповых реализованных ниш. Подчеркнем еще раз, что это является следствием экобиотических отношений, а также наличия морфофункциональных и морфогенетических ограничений на филетическую эволюцию составляющих экосистему популяций. Тем не менее, отсутствие эволюции у экосистемы, в частности, сохранение ее лицензий еще не означает, что микроэволюционные процессы на каждом из трофических уровней невозможны. В этом случае вполне возможна экологически нейтральная эволюция. Последнее следует и из имитационных экспериментов по эволюционному моделированию (Левченко, Меншуткин, 1987; Левченко и др., 1988; Левченко, 1993а).
4. Некоторые эволюционные процессы, происходящие в экосистемах
Многие конкретные механизмы эволюции экосистем и их классификация подробно описаны в работах (Левченко, 1984а, 1990а, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990). Проблемы, касающиеся скорости эволюции, обсуждаются там же и далее в разделе VI, посвященном эволюции биосферы. Здесь коротко рассмотрены только
некоторые из механизмов, сведения о которых способствуют пониманию процессов биологической эволюции и эволюции биосферы, и упоминание о которых важно с точки зрения дальнейшего изложения.
Существование и эволюция отдельных экосистем зависят как от абиотических факторов среды, так и от биосферных факторов. В частности, многие важные изменения являются результатом вселения прогрессивных представителей некоторых клад или же диверсификации, то есть появления принципиально новых форм внутри системы. Общей тенденцией при этом является относительное уменьшение потоков энергии и вещества, переносимых в другие экосистемы и (или) захораниваемого в виде геологических отложений. В этом случае взаимосвязи «регионализируются», что напоминает процесс дифференциации.
Новый вид не может появиться (хотя бы в силу отсутствия необходимых для его существования ресурсов), если свободная лицензия отсутствует, или же когда этот новый вид не способен «отвоевать» лицензию у уже существующих в ней видовых популяций. С другой стороны, возникновение и существование свободных, например новых, лицензий создает возможности для протекания таких процессов видообразования, при которых экосистема меняется.
Подробное рассмотрение механизмов видообразования и микроэволюции показывает, что именно они могут иметь весьма часто экологически нейтральный характер (Левченко, Старобогатов, 1990, Левченко, 1993а). В этом случае они являются адаптивными и помогают экосистеме поддерживать неизменность своих характеристик, причем соответствие групповых реализованных ниш и лицензий при этом в целом не нарушается. (Понятно, что такое соответствие не может быть совершенным в силу различных причин, в частности из-за обратимых и необратимых изменений лицензий, например, сезонных колебаний климата).
Останавливаясь на внешних факторах и воздействиях, влияющих на экосистемы, следует в первую очередь упомянуть те, которые вызывают изменения в снабжении ресурсами и энергией. Они тоже относятся к важнейшим среди инициирующих экосистемные изменения и эволюцию. К ним, в частности, относятся глобальные абиотические факторы, которые могут играть роль «спусковых крючков» для крупных переорганизаций экосистем, то есть событий, называемых иногда «экологические кризисы» и «катастрофы». Переорганизации обычно сопряжены с появлением (в связи с новыми особенностями среды) новых прогрессивных клад. Это согласуется с тем, что при тех же самых условиях некоторые таксоны оказываются вымирающими, некоторые - более или менее успешно выживают,
наконец, третьи - процветают со всеми возможными промежуточными формами.
Отметим, что в процессах перестройки экосистем малоспециализированный вид-генерапист может играть значительную роль при замещении давно существующих специализированных форм новыми. Непрерывная специализация более старых специалистов ведет к образованию «экологических лакун» (Раутиан, Жерихин, 1997), то есть свободных лицензий, не используемых специалистами, но подходящих для генералистов. На более поздних стадиях процесса разнообразие таких форм генералистов возрастает вслед за уменьшением комплекса более старых специалистов, что происходит из-за увеличения количества новых специалистов.
Некоторые из упомянутых здесь процессов наблюдались при имитационных экспериментах, описанных выше. В завершение этого раздела важно отметить, что многие из предлагаемых здесь теоретических представлений нашли свое отражение в работах, связанных с исследованиями экологической ситуации в Финском заливе (Galtsova, Levchenko at al, 1995; Левченко и др., 1997а,б; Levchenko at al. 1996a,b, 1997; см. в этих статьях также ссылки на другие публикации автора в этом направлении), а также в работах по созданию баз данных по видовому разнообразию (Schalk, Galtsova, Levchenko, 1995).
IV. Общая физическая модель эволюции биосистем
О связи тех или иных биологических явлений с явлениями физическими говорилось немало. В последние десятилетия бурное развитие получила биофизика, в рамках которой находят свое отражение процессы как на субклеточном, так и на клеточном, органном уровнях. Однако изучение физических закономерностей в макромасштабе организации живого было пока мало результативным, что связано, по-видимому, с отсутствием общих подходов к проблеме. В рамках данной работы предпринята попытка частично восполнить этот пробел, рассматривая биосистему как некоторый функционирующий в естественной среде механизм, обладающий специфическими функциональными особенностями.
Любая биологическая система находится в среде, условия которой непостоянны и, в общем случае, меняются непредсказуемым образом. По этой причине для самосохранения она должна все время обрабатывать информацию о среде и использовать эту информацшо для управления процессами на этапе взаимодействия со средой. Необходимость обработки потоков информации различного рода свидетельствует о важности кибернетического аспекта при рассмотрении функционирования биосистем.
С другой стороны, одним из важнейших свойств, присущих любым биологическим системам, как это подчеркивается многими биологами и философами, является способность к самосохранению. Очевидно, что самосохранение непосредственным образом связано с сохранением элементов структуры биосистемы, с поддержанием в биологической системе пониженного уровня энтропии (Шредингер, 1972), и поэтому энергетический аспект и физико-химический подход при изучении живых организмов не менее важен.
Чтобы увязать воедино эти подходы, примем в качестве исходного постулата следующее обобщающее многие существующие подходы утверждение: биосистема стремится функционировать таким образом, чтобы уровень энтропии ее структур, необходимых для жизнедеятельности, не повышался. Повышение же уровня энтропии этих структур выше некоторого предела приводит к дезорганизации биосистемы и ее смерти (Бауэр, 1935; Шредингер, 1972; Волькенштейн, 1980, Левченко, 19846).
1. Предпосылки физической модели эволюции биосистем
Уже долгое время существуют два научных подхода к понятию жизни: структурный и функциональный. Как следует из самого названия, при первом основное внимание уделяется конкретной физико-химической основе живого и конструктивным особенностям организмов, при втором же - их функциональным особенностям. И.Шкловский (1976) писал, что живая система представляет собой функциональную систему, и, следовательно, одной структурной характеристики недостаточно. По утверждению А.Н.Колмогорова, достаточно полная модель живого существа по справедливости должна называться живым существом. Точку зрения, согласно которой функциональные, и особенно кибернетические, аспекты живого нельзя не учитывать, высказывал и А.А.Ляпунов: управление, понимаемое в широком, кибернетическом смысле, является самым характерным свойством жизни безотносительно к ее конкретным формам (цит. по Шкловский, 1976, с. 149).
При рассмотрении жизни в функциональном плане можно выделить, по крайней мере, три составляющие функционирования (Бауэр, 1935; Шредингер, 1972; Шкловский, 1976; Волькенштейн, 1980, 1981; Фолсом, 1982; Левченко, 19846; Левченко, Старобогатов, 1986а; Моисеев, 1987; Левченко, 1993а, 1994):
1) функционирование, направленное на самосохранение;
2) функционирование, направленное на сохранение популяции (только популяции организмов, обладающих этим свойством, могли выжить в процессе эволюции);
3) наконец, у организмов, стоящих на достаточно высокой ступени развития и имеющих элементы высшей нервной деятельности, - не связанное непосредственно с утилитарными биологическими потребностями (например, стремление к получению не необходимой в данный момент информации).
Эти составляющие относительно независимы и в отдельные моменты онтогенеза могут даже находиться в противоречии друг с другом. Остановимся на функционировании, направленном на самосохранение.
В физическом плане самосохранение характеризуется поддержанием определенного уровня упорядоченности, то есть сохранением структуры. Для описания упорядоченности можно, как это обычно и принято, использовать функцию энтропии. Известно, что для поддержания пониженного уровня энтропии в некоторой системе или биосистеме необходимо, чтобы в нее из среды поступал
поток энергии или поток низкоэнтропийного вещества. Поскольку процессы распада происходят все время, то часть потока энергии при этом из нетепловой преобразуется в тепловую и рассеивается (Шредингер, 1972). Сказанное иллюстрируется хорошо известным в термодинамике соотношением (а именно, первым началом):
ал + Е^ап^сш-таз,
где Е; - алгебраическая сумма по ¡, А - работа внешних сил; цг химический потенциал поступающего в систему или уходящего из нее 1-го вещества; ^ - количество молей 1-го вещества; (1п( - изменение их количества в результате химических реакций или массообмена со средой; и - внутренняя энергия системы; Т - абсолютная температура; Б - энтропия системы.
В том случае, когда среднее количество вещества в системе (биосистеме) и ее состав не меняются (нет роста), удобно считать, что член химической энергии (1и| также входит в ДА. Можно обойти математические неудобства, связанные с наличием члена химической энергии и возникающие при рассмотрении биосистем, масса которых непостоянна, следующим образом: рассматривать не только саму развивающуюся систему, а систему, в которую помимо рассматриваемой включено и все использованное на увеличение массы, то есть рост, вещество, плюс произвольное количество вещества, не испытывающего изменений. Количество таких полных систем бесконечно, и какую из них выбрать - это только вопрос нормировки. Данный подход использован при описании экосистем и биосферы. Именно последняя является полной системой, что существенно упрощает изучение ее физической эволюции (Левченко, 1993а).
Теоретически можно сконструировать автомат, который будет рассчитан, или, другими словами, будет иметь программы функционирования, направленные на потребление определенных видов энергии или низкоэнтропийного вещества из среды при некоторых конкретных ее условиях, причем потребляемая энергия будет использована для поддержания пониженного уровня энтропии, образно говоря - на самопочинку. Такой автомат, однако, нельзя назвать живым, поскольку в случае возникновения незнакомых условий среды, хотя бы и содержащей достаточное количество источников энергии, но таких, на которые автомат не рассчитан, он не сумеет воспользоваться ими и погибнет. Живые же системы, как мы знаем из повседневного опыта, не настолько жестко запро!раммированы, и именно это дает им возможность выживать при самых различных обстоятельствах.
Из сказанного можно сделать вывод о том, что для самосохранения в реальной среде с непредсказуемым образом меняющейся ситуацией необходимо не только
а) обладать программами функционирования, направленными на потребление определенных видов энергии при некоторых конкретных условиях среды, но и
б) уметь в незнакомой ситуации находить новые способы, новые программы функционирования, то есть обладать способностью экспериментировать (у организмов с развитой нервной системой в ряде случаев достаточен лишь мысленный эксперимент, что в эволюционном плане, несомненно, прогрессивнее).
Таким образом, в отличие от процессов типа кристаллизации, при которых понижение уровня энтропии системы происходит вследствие уменьшения внутренней энергии системы, в случае живых систем это понижение есть следствие того, что система является функциональной и «умеет» использовать энергию внешних сил (Шредингер, 1972; Эйген, 1973; Эйген, Винклер, 1979; Волькенштейн, 1981, 1984; Левченко, 1993а), а также способна находить новые источники энергии.
С перечисленными особенностями самосохраняющейся биосистемы связаны два важнейших ее свойства: во-первых, для хранения исходно заложенных или же запоминания новых найденных программ функционирования необходимо наличие механизмов памяти. Во-вторых, для реализации пункта б) требуется, чтобы система в противоречивой ситуации не была жестко детерминированной, а могла бы поступать случайным образом или, другими словами, обладала бы некоторой свободой поведения -свободой выбора или, в иной терминологии, "свободой воли". Случайный поиск и выбор наблюдаются во всех аспектах функционирования живых систем. Случайные перемещения простейших, флуктуации направления роста некоторых структур в онтогенезе растений и животных, наконец, постоянное появление мутантных форм в таких биосистемах, как экологические, - все это примеры случайного поиска и выбора дальнейшего поведения на разных уровнях биологической организации. В аспекте, связанном с деятельностью мозга, необходимость в случайном поиске среди потенциальных вариантов поведения при той или иной ситуации возникает потому, что в силу ограниченности времени и ресурсов мозга часто бывает невозможно использовать всю формально доступную информацию, имеющую отношение к ситуации, или же этой информации просто недостаточно. Известна также теорема Геделя, одно из следствий которой можно сформулировать следующим образом: в рамках теории нельзя обосновать истинность этой теории (Фейнберг, 1981). Это означает, что в случае наличия
жесткой логической предопределенности мышления, не допускающей свободного интуитивного поиска и, соответственно, случайного выбора, необходимого для конструирования и отбора гипотез, построение принципиально новых представлений было бы вряд ли возможным. Последнее же, как мы знаем, опровергается действительностью.
Все это может быть обобщено следующим образом: свобода выбора в поведении и мышлении ("свобода воли") и, отсюда, поиск новых программ функционирования - имманентное свойство живого (свойство поиска новых программ функционирования).
Разумеется, что упомянутый поиск и выбор производятся, вообще говоря, среди ограниченного количества вариантов, другими словами, - из некоторого поля выбора, определяемого сложившейся ситуацией и имеющимся индивидуальным и эволюционным опытом. Количество в принципе допустимых вариантов может быть больше. Понимая слово «обучение» в широком смысле, можно сказать, что оно возможно не только при наличии нервной системы и в онтогенезе, но и на основе использования иных механизмов памяти, например, генетической, то есть в филогенезе. Его результат при этом проявляется как возникновение в эволюции линий, происходящих от мутантных форм. Обобщением сказанного является еще одно важнейшее свойство живого, а именно свойство обучаемости. Проблемам, связанным с передачей и обменом информацией (точнее -информационными сообщениями) в онтогенезе и эволюции посвящены специальные работы (ЬеусЬепко, 1994; Левченко, 1996а).
2. Физическая модель эволюции бносистем: идеальная бносистема
Обобщение рассмотренных выше функциональных и физических свойств живых систем приводит к построению принципиально новой физической модели эволюции бносистем.
Уже говорилось, что для самосохранения живая система в незнакомой или противоречивой ситуации должна обладать способностью экспериментировать, причем удачный эксперимент приводит к возникновению и запоминанию новых программ функционирования, позволяющих биосистеме существовать в измененной среде. Поэтому, с информационной точки зрения, биологическая эволюция как постепенное освобождение из-под власти среды (Шмальгаузен, 1982) представляет собой процесс накопления программ функционирования на всех уровнях живого (Левченко, 1993а; ЬеусЬепко, 1994). Реально результаты того или иного эксперимента биосистемы могут быть неудачными, поэтому
разумно ввести понятие идеальной биосистемы, для которой характерно то, что при недостатке энергии она обязательно ищет, находит, а в дальнейшем обязательно использует новые способы получения энергии. Последнее требование добавлено потому, что новые способы, найденные в критической ситуации, не всегда могут использоваться реальной биосистемой в норме. Отметим сразу же, что для реальных систем в общем случае имеет место только принцип неумепьшеннп потока экерпш (Левченко, 19846; Левченко, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а).
Каждый способ извлечения энергии из среды можно сопоставить с каналом поступления энергии. Временное прерывание или уменьшение поступления потоков энергии по одному или нескольким используемым каналам - суммарный поток через них при этом уменьшается на некоторую величину j - будем называть прерыванием. При каждом прерывании у идеальной биосистемы появляются новые каналы, компенсирующие возникший недостаток потока энергии; в дальнейшем после прерывания она использует их для понижения уровня энтропии. Многие реальные биосистемы, например отдельные организмы, используют далеко не все каналы, и прерывания приводят лишь к увеличению числа каналов, потенциально возможных для использования. Последнее есть следствие существования у организмов онтогенетических программ развития, запрещающих увеличение выше определенной величины их массы, размеров и потока энергии через элемент объема.
Реально мо1ут встретиться ситуации, когда семантически трудно определить, что значит новый канал поступления энергии, новый способ и т. п. Поэтому удобно еще более формализовать понятие идеальной биосистемы и считать, что в ответ на прерывание, характеризующееся ], она по окончании прерывания увеличивает общий поток на Про каналы в этом случае можно говорить лишь условно.
Имеет ли идеальная биосистема какие-либо аналоги в реальности? Как отмечалось многими авторами, выделяют разные уровни организации живого: наследственное вещество, клеточные органеллы, одноклеточные и многоклеточные организмы, популяции, экосистемы, биосферу (Антомонов, 1977; Фролов, 1981; Фолсом, 1982). В плане функционирования с целью сохранения целостности системы представляется логичным ' выделить следующие уровни: одноклеточные организмы, клетки многоклеточных организмов, многоклеточные организмы, экосистемы, биосферу. Популяции не являются биосистемами со взаимосогласованным функционированием частей. Можно показать, что в функциональном аспекте самосохранения к идеальным биосистемам ближе всего стоят
экосистемы и биосфера в целом (см. следующий раздел V и монографию Левченко, 1993а).
3. Эволюция идеальной биосистемы
Под идеальной биосистемой будем понимать такую полную систему, которая в ответ на прерывание всегда находит и затем обязательно использует новые способы извлечения энергии из среды. Поэтому суммарный поток энергии через нее во время каждого из прерываний не уменьшается, а по его окончании возрастает по сравнению с уже достигнутым значением. Схематически это показано на рис. За, где изображен случай, когда прерывания неодинаковы, и каждый раз приводят к временному выключению разных энергетических каналов. Для того чтобы получить простейшие соотношения, описывающие физическую эволюцию идеальной биосистемы, рассмотрим случай, когда величина потока энергии, извлекаемой ею из среды имеющимися на момент прерывания способами, уменьшалась бы во время каждого из них на одну и ту же величину Для потока энергии С(К) после К прерываний будем тогда иметь:
в(К) = и (1+КР). а при К~> оо С(К)«]„КР, (1)
где б(К) - поток энергии через биосистему после К прерываний, К - количество прерываний, - начальный поток энергии через биосистему (поток энергии перед первым прерыванием), а Р < 1 таково, что уменьшение потока, то есть во время каждого из прерываний равно ]0Р . В общем же случае следует написать:
С(К) = ],+ Ем,к]к (2)
где .¡к- величина уменьшения потока во время к-го прерывания. Отметим, что |к«к то есть величина прерывания не может
быть больше текущего потока.
В случае биосферы, эволюционирующей в отсутствие недостатка С02 или иных лимитирующих факторов по типу идеальной биосистемы (см. следующий раздел V), естественно считать, что при прерываниях величина уменьшения потока усваиваемой энергии -. главным образом солнечной, - извлекаемой из среды имеющимися на момент прерывания способами, пропорциональна общему потоку энергии через биосферу, а не неизменна. Для этого случая нетрудно получить, что
С(К) = ^(1+у)к, (3)
<и
гЦ
а
(О ¡и
¿с(1)
1
2
3
*
г
е
в 4
Рис. За. Включение новых каналов у идеальной биосистемы вследствие прерываний.
1 - поток энергии через среду с!Е(1)/ (11; 2 - поток энергии через канал 1; 3 - поток энергии через канал 2; 4 - поток энергии через канал 3; 5 - поток энергии через канал 4; 6 - суммарный поток энергии через биосистему
аод/сИ; 9 - время приспособления к условиям при прерывании. Масштаб
условный, <1£(0/сМ > (1£(0Ан .
Рис. 36. Возникновение кризиса идеальной биосистемы. Кризис возникает из-за невозможности сохранения потока энергии во время прерываний, вследствие ограничений на возрастание потока со стороны среды - верхняя ограничивающая линия. Масштаб условный.
где у < 1 такова, что ,)к+1 = (1+у), то есть представляет собой величину относительного уменьшения потока энергии, извлекаемой биосистемой из среды традиционными для нее на момент прерывания способами. Если у мала, как в случае земной биосферы, то отношение (1) не должно давать слишком большую ошибку по сравнению с (3). Параметр у заменяется при этом на р, что позволяет иногда упростить оценки (Левченко, 1993а).
Если среда обладает ограниченными энергетическими возможностями, то рано или поздно все реально доступные источники энергии будут исчерпаны, и при очередном прерывании произойдет энергетический кризис (рис. 36). Для случая одинаковых прерываний, когда все ^ равны некоторому значению нетрудно оценить время начала такого кризиса, считая, что он наступает, если поток энергии через биосистему в становится равным предельно допустимому для данной среды потоку Ешах. Наиболее простой вид формулы будет, если вместо параметра р= ДО, ввести параметр а= ]/Ета1 , где $ -уменьшение потока при каждом прерывании. Количество прерываний тогда будет К = (Ею« - .¡0)/}, причем в то же время К = 1сг/т , где -время от 1 = 0 до наступления кризиса, а т- средний период прерываний. Отсюда несложно получить:
1сг= т(1/о-1/р) (4)
Основываясь на формулах (1) - (4) можно получить также ряд других соотношений и оценок (Левченко, 1993а).
Приведенные выше формулы пригодны, главным образом, для грубых оценок, однако могут помочь понять закономерности в случае таких биосистем, как, например, биосфера. Прежде чем перейти к обсуждению ее физической эволюции, необходимо обосновать предположение, что биосфера в функциональном плане приближается к идеальной биосистеме. Эти вопросы будут рассмотрены в следующем разделе V.
4. Выводы
В общей модели физической эволюции биосистем (Левченко, 19846, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а) принимается, что каждая биосистема «стремится» функционировать так, чтобы энергетический поток через нее не уменьшался. Только такие биосистемы являются самосохраняющимися в меняющихся условиях среды. Из этого следует, что временные прерывания потока энергии, получаемой биосистемой от среды через те или иные энергетические каналы, должны стимулировать ее к поиску новых каналов поступления энергии и, в конце концов, появлению новых,
дополнительных каналов. Если это не удается, биосистема гибнет. Таким образом, каждое прерывание энергетического потока подталкивает биосистему к дальнейшей физической эволюции. Одновременно это приводит к возникновению и развитию новых и необычных адаптации и, соответственно, морфогенетических ограничений, что влечет за собой появление новых канализирующих факторов для последующей эволюции.
V. Физико-экологическая модель эволюции биосферы
Одним из логических следствий уже представленных выше взглядов, в частности того, что биологическая эволюция должна рассматриваться как панбиосферный глобальный процесс, является физико-экологическая модель эволюции биосферы, предложенная в работах (Левченко, 19846, 19906, 1992, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а).
Возрастание энергетического потока, проходящего через биосферу, понимается здесь как ее физическая эволюция. На самых ранних стадиях, в Протерозое, физическая эволюция может быть соотнесена с улучшением химических механизмов фотосинтеза, повышением эффективности хлорофиллов. Позднее - в Фанерозое, -когда в процессе эволюции уже были выработаны наиболее эффективные хлорофиллы, увеличение фотосинтезирующей способности растительных сообществ и сопряженная с этим процессом физическая эволюция биосферы происходила уже за счет увеличения площади фотосинтетических поверхностей - листьев и других фотосинтетических органов. Несомненно, что возрастание энергетического потока через биосферу ведет к возрастанию количества органического вещества, единовременно присутствующего в биосфере, увеличению сложности биосферной организации, к созданию новых жизненных лицензий. Эти изменения взаимосвязаны также с так называемой прогрессивной эволюцией многих биологических форм (Левченко, 19846, 19906, 1993а; Старобогатов, 1984, 1985; Красилов, 1986; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1991; Раутиан, 1988).
Выше была рассмотрена общая модель физической эволюции биосистем (Левченко, 19846, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а). Модель подразумевает, что каждая биосистема «стремится» функционировать так, чтобы энергетический поток через нее не уменьшался, и поэтому каждое прерывание энергии «подталкивает» биосистему к физической эволюции. Чтобы доказать, что предложенное выше уравнение (3) правильно описывает эволюцию биосферы, необходимо показать, что биосфера приближается к идеальной биосистеме. Это означает, что при неизменных условиях физическая эволюция биосферы и экосистем приостанавливается, а прерывания - ситуации, когда продуктивность фотосинтеза снижается по внешним причинам, - создают условия для возникновения новых, более эффективных продуцентов. Последнее можно обосновать, если принять во внимание, что биосфера, экосистемы и их
репрезентативные фрагменты являются симбиотическими биосистемами, которые в норме сдерживают эволюцию в некоторых направлениях на видовом уровне (см. раздел III). В сложившихся экосистемах постоянство внутренней среды, а также морфогенетические и морфофункциональные ограничения, сужающие спектр возможных изменений организмов в процессе эволюции, допускают только нефинальную, ненаправленную эволюцию (Эйген, 1973), при которой экологические характеристики популяций сохраняются. Это ведет к стабилизации внутренних условий среды, т.е. к экологическому гомеостазису.
Как уже говорилось выше, сукцессионные изменения не являются эволюционными. В случае прерываний равновесие во взаимодействии между разными трофическими уровнями нарушается, потребителей органического вещества оказывается больше, чем его способны выработать традиционные продуценты, численности тех и других снижаются, и поэтому новые, более эффективные продуценты получают преимущество в отборе. С появлением новых продуцентов возникают также и новые группы редуцентов и консументов, и, в итоге, появляются новые сообщества. В конце концов, происходят необратимые изменения в численностях популяций, энергетике и характеристиках сукцессионных циклов экосистем. В некоторых чертах этот механизм напоминает уже предложенный Элдриджем и Гулдом (Eldredge, Gould, 1972), а также Красиловым (1986). Важно отметить, что возникновение новых приспособлений и, соответственно, макротаксонов (но не конкретных видов) продуцентов может происходить гораздо раньше, чем начало их процветания. Если условия среды меняются столь значительно, что становится невозможным поддерживать необходимый уровень энергетического потока, то тогда возникает экологический кризис (Левченко, 19846,1992,1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1991).
Палеонтологические данные подтверждают этот подход и позволяют предположить, что колебания параметров земной орбиты, также как и периодические уменьшения газоотделения углекислоты из недр Земли, являются важнейшими причинами прерываний в масштабе биосферы, по крайней мере, начиная с Фанерозоя. Первые из указанных факторов представляются здесь даже более важными. Колебания параметров орбиты Земли имеют периодичность в десятки тысяч лет, вызывая изменения в длительностях сезонов года, а также оледенения в высоких широтах. Согласно теории М.Миланковича (1939; см. также ссылки на современные работы в книгах Будыко, 1984 и Левченко, 1993а), эти колебания вызываются гравитационным воздействием на Землю со стороны других тел Солнечной системы. В первую очередь при этом происходят периодические изменения эксцентриситета орбиты (с периодом - около 100 тыс. лет) и наклона
плоскости земного экватора к эклиптике (период - около 40 тыс. лет), наблюдается также прецессия земной оси (период - около 25 тыс. лет). Изменения эксцентриситета орбиты ведут к изменениям общего потока солнечной радиации, попадающей на планету, примерно на 0.3%. В то же время иные вариации орбиты почти не меняют общую инсоляцию, хотя влияют на климатическую ситуацию в высоких широтах. Необходимые оценки с использованием астрофизических данных, касающихся этих вариаций солнечной инсоляции, подробно представлены в главах 4 и 5 монографии В.Левченко (1993а). Там же обосновывается, что, главным образом, именно изменения эксцентриситета приводят к физической эволюции биосферы, в то время как иные колебания параметров орбиты Земли в значительной степени нивелируются компенсирующими смещениями областей расселения основных продуцентов при периодических смещениях климатических зон (модель компенсирующих смещений). Расчеты демонстрируют, что приведенные в предыдущем разделе уравнения описывают физическую эволюцию биосферы в течение Фанерозоя в первом приближении правильно.
В самом деле, поток энергии, усваиваемой биосферой, пропорционален ее среднему фотосинтетическому индексу. К сожалению, сделать более-менее сносные оценки этой величины для разных периодов существования биосферы трудно, однако для ориентировочных оценок можно использовать данные по максимальному фотосинтетическому индексу наиболее продвинутых в этом отношении растительных сообществ, существовавших в тот или иной период эволюции биосферы. Эти данные приведены на рис. 4. Если взять, например, промежуток эволюции от Девона до Неогена, то видно, что изменение максимального фотосинтетического индекса произошло от единиц до десятков единиц (или в 10-30 раз - см. Левченко, 1993а). За это же самое время - 400 млн. лет - произошло около 4000 тысяч прерываний вследствие периодического изменения эксцентриситета земной орбиты (фактически прерываний было больше, так как в данном случае не учитывается неидеальность компенсирующих смещений при разных типах колебаний параметров орбиты). Отсюда следует, что величина прерывания Р = у (данное допущение возможно при малых Р и 7) должна быть около или больше 0.25%. Это хорошо согласуется со значением 0.3%, известным из астрофизики для колебаний солнечной инсоляции из-за изменений эксцентриситета. Более точные и аккуратные оценки имеются в монографии (Левченко, 1993а).
Геологические данные демонстрируют, что газоотделение из недр Земли не постоянно, а имеет периодичность около 200 млн. лет, что близко к периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики. Это позволяет предполагать связь биологической
лл
эволюции с галактическими процессами (Левченко, 1993а). Палеонтологические записи также показывают, что начало каждого широкого распространения важных наземных растительных макротаксонов (Девон, Триас, Кайнозой) ассоциируется с окончанием предшествующей эпохи уменьшения газоотделения (Ронов, 1976; Будыко, 1984). Широкое распространение новых макротаксонов животных происходит с вдвое меньшим периодом, то есть с периодом около 100 млн. лет. Возникновение новых прогрессивных жизненных форм наблюдается часто на 100 - 200 млн. лет раньше, чем их широкое распространение (Левченко, 1992, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а, 1991). Все это наводит на мысль, что уменьшение потока углекислоты тоже может рассматриваться как прерывание, поскольку углекислота важна для осуществления фотосинтеза, и она обычно является одним из лимитирующих факторов для его осуществления. Это тоже было учтено в данной модели. Соответствующие оценки выполнены и опубликованы в монографии (Левченко, 1993а; главы 4 и 5). Оценки показывают, что изменения в газоотделении углекислоты из недр Земли дают примерно тот же вклад в физическую эволюцию биосферы, как и колебания параметров земной орбиты.
В некоторых работах упоминается также галактический период 25 - 30 млн. лет, который соответствует колебаниям Солнечной системы относительно плоскости ее галактической орбиты. Эти колебания вряд ли дают столь же заметный вклад в физическую эволюцию биосферы (Левченко, 1993а).
Выводы
При построении данной коротко описанной здесь модели были использованы результаты по имитационному моделированию, а также подходы и результаты, выработанные при построении лицензионно-симбиотической модели эволюции экосистем, физической модели эволюции биосистем и некоторых других теоретических разработок автора. При всех недостатках рассмотренной модели, обусловленных ориентировочным характером числовых оценок и неполнотой палеонтологических и палеоэкологических данных, методологическая значимость ее заключается в том, что в ее рамках удается непротиворечивым образом связать энергетику надорганизменных систем (о важности энергетического подхода при рассмотрении таких
The Phanerozoic History
I'g'l 0 li'lJI C>\P\f\2 I a1 №[/V
* Atmospheric C02
(by different authors)
1 (Orfvuc Carbonic matur) accumulation
0 (Carbonates)
S Cold climate
Geological periods Mammalia huecta J?
Agniospermae i.l? RepiHia, Aves s ^ <jymnoxpermae j" g Amphybia tj.^ Polypodiophyta, \Equisolophyta... / Soil microorganisms
Photosyntelic index for plant communities
Geological periods
A tl
Рис. 4. Изменение характеристик биосферы и смены классов наземных организмов в течение Фаиерозоя. Упрошенная схема.
На а: X - изменение концентрации атмосферного СО2 (по Будыко, 1984); 2 - изменение концентрации СО2 (Моиин, 1977; построено на основании опнеання, сделанного в тексте, масштаб условный); 3 и 4 - Смгь, т.е. суммарная масса СО2, погребенного в фансрозонскнх осадочных толщах континентов (косвенно характеризует газоотделение), и С0Г8 - масса погребенного органического углерода (Ронов, 1976); 5 - периоды глобальных похолоданий (Джон, 1982); несколько иная картина глобальных похолоданий, объясняемых парниковым эффектом, приведена в книге М.И.Будыко (1984).
На б: история развития наземных организмов. Ширина зон характеризует число групп, входящих в изображенные таксоны (видовое разнообразие, распространенность), масштаб условный и не отражает отношений между разными макротаксоиами; построение упрощенное (Друщнц, Верещагин, 1974; н др.). Ниже - максимальный фотосинтетический индекс Ьта, - результат экстраполяции по данным для фотосинтетического индекса соответствующих растительных сообществ, состоящих нз таких же классов растений, которые существуют в настоящее время (использованы данные из книги Федоров, Гнльманов, 1980).
систем см., например, книгу Н.Печуркина, 1982) с воздействием внешних факторов, указать инвариантные к типу таких систем черты их организации, описать общие особенности их физической эволюции и развития, а также объяснить некоторые общие закономерности биологической эволюции, что обсуждается далее.
В рамках описанной здесь модели эволюция биосферы объясняется как следствие, в первую очередь, внешних факторов, а именно - астрофизических, причем следующих двух типов:
1) факторов масштаба Галактики, влияющих на геологические процессы и газоотделение СО* из недр Земли с периодом около 200 млн. лет и
2) факторов масштаба Солнечной системы, вызывающих уменьшение инсоляции и климатические изменения на Земле каждые несколько десятков тысяч лет.
Оба фактора вызывают увеличение потока энергии через биосферу вследствие появления продуцентов, более эффективно использующих поток солнечной энергии, падающий на Землю. Модель позволяет обсуждать взаимосвязь между параметрами, описывающими физическую эволюцию биосферы, и астрофизическими параметрами (Левченко, 19846, 1992, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986а).
Эти факторы привели к увеличению энергетического потока через наземные сообщества на два порядка за Фанерозой (см. рис. 4), что не могло не сказаться самым существенным образом на многих особенностях появившихся в этот период организмов.
VI. Физико-экологическая концепция эволюции биосферы. Микро- и ¡макроэволюция, происхождение жизни
1. Физическая эволюция биосферы и биологическая эволюция
В этом разделе будут затронуты некоторые общие закономерности, касающиеся взаимоотношений между эволюцией биосферы и биологической эволюцией. Конкретные механизмы видообразования, микро- и макроэволюции подробно рассмотрены в работах (Раутиан, 1988; Старобогатов, 1988; Левченко, Старобогатов, 1990; Левченко, 1993а).
Обсуждая эволюцию биосферы, следует иметь в виду, что этот процесс сопряжен с изменениями конкретных экосистем и биологической эволюцией. При этом некоторые из указанных изменений могут быть случайными, другие же происходят под весьма жестким контролем тех или иных канализирующих факторов. Последние, наряду с внешними воздействиями, могут задавать направленность эволюционных изменений (Левченко, 1992, 1993а).
Выше (раздел I) уже говорилось о том, что одной из важнейших принятых в этой работе парадигм является панбиосферная парадигма. Все живое на планете взаимосвязано и объединено в те или иные функциональные биосистемы различных уровней, начиная от одно- и многоклеточных организмов, состоящих из относительно суверенных клеток и органов, до экосистем разных рангов и биосферы. Биосистемы более низких уровней биологической организации (например, организмы) являются подсистемами для биосистем высоких уровней (экосистем и самой биосферы). Важнейшим положением упомянутой парадигмы является то, что и сама биологическая эволюция должна рассматриваться исключительно в этом контексте, то есть как панбиосферный процесс.
Для этого процесса характерно наличие необратимых изменений, своего рода «памяти» биосферы. Важнейшими при этом являются необратимые изменения в геосферах планеты, которые отражены в геологической истории, в частности такие, как накопление воды на поверхности планеты, кислорода в атмосфере, различных пород и минералов в недрах Земли. Структура или планы строения живущих организмов, являющиеся результатом всей предшествующей биологической эволюции, также являются очень важной частью упомянутой памяти биосферы. Они создают канализирующие
эффекты для дальнейшей эволюции и ограничивают возможный набор лицензий, которые могут быть использованы представителями того или иного таксона или клады (Старобогатов, 1988). Последнее позволяет переопределить понятие адаптивной зоны Симпсона (1948) следующим образом: это некоторый набор лицензий, которые могут быть использованы представителями высших таксонов в течение всего времени их существования.
Физическая эволюция биосферы детерминирует в некоторых чертах эволюционные процессы, наблюдаемые на ее подуровнях, иногда замедляя их, иногда ускоряя. С другой стороны, отдельные экосистемы создают и поддерживают характерную для каждой из них среду, а в совокупности - условия на планете, ограничивая и задавая тем самым возможный спектр последующих изменений. Иначе говоря, авторегуляционные процессы, протекающие в экосистемах и биосфере, определяют как направление, так и взаимодействие, комбинацию канализирующих факторов. В то же самое время, в соответствии с принципом обратной связи, эти процессы сами определяются канализирующими факторами. То, что жизнь контролирует некоторые свойства ее собственной эволюции, было отражено в парадигме автоканализации.
Все это приводит к идее, что процессы биосферной эволюции подобны в некоторых процессуальных аспектах последовательному развертыванию онтогенетического развития, когда каждая последующая фаза запускается лишь после окончания предыдущей (Левченко, 19966). Такое подобие может обсуждаться в отношении эволюции биосферы, но не изменений в экосистемах, популяциях или генотипах; кроме того, это подобие не является полным. В частности, финальной целью онтогенеза является достижение стадии взрослого организма с определенными морфологическими и физиологическими характеристиками, в то время как биологическая и биосферная эволюция, скорее всего, лишены какой-либо финальной цели за исключением «цели» существования, то есть сохранения жизни посредством достижения организмами и биосферой той или иной адаптации к меняющейся окружающей среде. Такого рода адаптации в ряде случаев бывают необратимы (см. о необратимых последствиях достижения гомеостаза во введении), а их фиксация обеспечивает поступательную физическую эволюцию биосферы.
Конечно, некоторые эволюционные изменения экосистем, популяций, организмов и генотипов происходят относительно независимо от биосферы или соответствующих экосистем, и тогда мы называем их экологически нейтральной эволюцией (Левченко, Старобогатов, 1990; Левченко, 1993а). В то же время существование и эволюция биосистем низших уровней невозможны без существования биосистем высших уровней, а сами изменения контролируются
биосферой в том плане, что она является объединяющей системой, создающей и поддерживающей условия на планете и, соответственно, задающей наиболее общие канализирующие факторы (например, кислородную атмосферу). Не любые эволюционные изменения на более низких уровнях ведут к таковым на более высоких, в то время как обратное выполняется чаще (Левченко, Старобогатов, 1990; Старобогатов 1985, 1988; Старобогатов, Левченко, 1993).
Некоторая предопределенность и направленность физической эволюции биосферы, логически вытекающая из данного подхода, не означает полной предопределенности биологической эволюции. Отбор действует всегда по ограниченному числу параметров и фиксирует первые попавшиеся формы, лишь бы они удовлетворяли его условиям. Особенности природной среды, возникающие на том или ином этапе физического развития биосферы, не детерминируют жестко фенотипическое воплощение биологической эволюции (Волькенштейн, 1984), не требуют, чтобы у исполнителя той или иной экосистемной функции было совершенно конкретное «лицо». Более того, случайность, проявляющаяся в постоянной генерации новых биологических форм, необходима для реализации принципа достаточного видового разнообразия биосферы - см. ниже, - принципа кинетического совершенства (Шноль, 1979), необходима для поиска новых способов, программ существования организмов, экосистем, биогеоценозов, биосферы в меняющейся среде.
Эти рассуждения демонстрируют, что критика теоретических представлений Ч.Дарвина (1991) часто не оправдана, поскольку у Дарвина идет речь о «выживании наиболее приспособленных» и механизмах отбора, но не о том, как должны выглядеть эти самые «прогрессивные» формы, то есть о причинах так называемого биологического прогресса.
Причиной направленности биологической эволюции, приводящей к появлению все более сложных биологических форм (при сохранении многих архаичных) является, как уже говорилось, эволюция всей биосферы, в течение которой происходит возрастание энергетического потока через нее, а также стабилизация условий на Земле при одновременном усложнении взаимосвязей между частями биосферы и увеличении единовременно присутствующего в круговороте органического вещества (Левченко, 1992, 1993а). Эти процессы сопряжены с необратимыми изменениями геосфер планеты, с накоплением «груза эволюции» в виде морфофункциональных и морфогенетических ограничений на возможные пути дальнейшей биологической эволюции. Все это иллюстрирует уже упомянутый во введении эволюционный принцип, названный «необратимые последствия достижения гомеостаза», который применительно к
биосфере фиксирует необратимость ее эволюционных адаптивных изменений.
2. Концепции макроэволюции.
Экоцснтрическая концепция
Эволюция надвидового уровня, или макроэволюция, является фактически процессом экосистемной эволюции в том смысле, что она обычно сопряжена с принципиальными изменениями экосистем. Все варианты объяснения макроэволюционных механизмов представляется возможным свести к трем главным подходам: это макрогснетическая, таксоцентрнческая и экоцснтрическая концепции. Первая из них (Грант, 1991) и вторая (Черных, 1986; 1ташз1, цит. по 81Ьа1аш, 1986) подразумевают, что естественный отбор не является важной движущей, направляющей силой эволюционного процесса, а есть, своего рода, только некий формальный «фильтр» для генетических проб природы. И в первой и во второй концепциях подразумевается сходство микро- и макроэволюционных механизмов эволюции, а изменения экосистем и биосферы обсуждаются, главным образом, как некий внешний фактор. Разница в механизмах признается либо на количественном уровне («микро- и «макромутации»), либо, плюс к тому, обсуждается с той точки зрения, что современная таксономия неверно отражает эволюционные взаимоотношения, а задача эволюционистов заключается в том, чтобы провести ревизию существующих таксономических систем. (При этом, например, предлагается объединять в одни таксоны разные, но потенциально скрещиваемые виды).
Третья концепция, предложенная недавно (Старобогатов, Левченко, 1993), подчеркивает единство движущих факторов эволюции для всех уровней организации жизни, включая экосистемный и биосферный, и поэтому объясняет особенности изменения свойств упомянутого «фильтра» во времени. И макроэволюция, и эволюция экосистем понимаются здесь как два аспекта одного и того же процесса биосферной эволюции, изучаемой, однако, с разных точек зрения. Крупные перестройки экосистем сопряжены, как правило, с макроэволюционными событиями. Макроэволюционные процессы (как и микроэволюционные) ведут к тому, что реализованные ниши приходят в соответствие с лицензиями, в то время как видообразование приводит к появлению новых фундаментальных и реализованных ниш и может рассматриваться как элементарный акт эволюции экосистемы в тех случаях, когда это приводит к изменению ее особенностей как целого (см. также далее подразделы 3 и 4). Если мы рассматриваем судьбу клады, то имеем
дело с макроэволюцией (филогенезом), если же мы изучаем судьбу экосистемы, то получаем картину экосистемной эволюции (по терминологии Жерихина - Zherikhin, 1995 - филоценогенеза). Вымирания крупных таксонов, как правило, взаимосвязаны с разрушением родительских экосистем и крупнейших биогеоценозов.
Таким образом, функциональные и структурные особенности организации жизни на Земле, в первую очередь взаимосвязь между всеми живыми организмами, являются мощными канализирующими факторами, определяющими возможные пути макроэволюции.
3. "Tempo and Mode in Evolution"
Мы будем классифицировать типы эволюции экосистем по тому признаку, какой из вариантов макроэволюционного процесса имел место во время рассматриваемых эволюционных изменений.
Экологические ниши, а вслед за ними лицензии, весьма медленно изменяются при дивергентном и анагеиетическом типах эволюции экосистем, когда некоторые части экосистем или же они целиком меняются в направлении более полной адаптации к различным физико-географическим условиям территории их существования. Экосистемы меняются очень быстро при ннтродукцнонном и днверсификационном типах экосистемной эволюции, когда экосистема эволюционирует вследствие либо интродукции некоторых новых видов, либо видообразования за счет «внутренних ресурсов», например по причине тех или иных эволюционных изобретений, особенно при наличии свободных лицензий (ярким примером этого является возникновение некоторых видов моллюсков в таких изолятах, как озеро Байкал и Каспийское море). Новые ниши и, соответственно, лицензии быстро формируются в ответ на появление новых видов под действием обоих из упомянутых последних типов экосистемной эволюции (Старобогатов, 1984, 1985, 1988; Левченко, Старобогатов, 1990; Старобогатов, Левченко, 1993).
В хорошо известной работе "Tempo and Mode in Evolution" (Simpson, 1944 - см. Симпсон, 1948) была предложена терминология для описания скоростей эволюции. Лицензионно-экосистемный подход (Левченко, Старобогатов, 1986а, 1990; Левченко, 1993а; Старобогатов, Левченко, 1993) позволяет интерпретировать эту классификацию следующим образом. В случае, когда экосистемная эволюция относится к интродукционному и (или) диверсификационному типу с возрастающими разнообразием и скоростью эволюции, мы имеем дело с так называемой тахнтелиен. В дальнейшем потомки видов-инициаторов тахителического процесса, а также соответствующие экосистемы меняются во времени медленнее,
а именно в соответствии с эволюцией по дивергентному и анагенетическому типам.
Наиболее общим случаем является, так называемая, горотелия («средняя» по скорости эволюция). Как правило, этот тип эволюции как раз и происходит вслед за тахителией. При этом многие экосистемы и соответствующие потомки видов-инициаторов постепенно исчезают, и только одна или несколько оставшихся экосистем выживают (иногда вместе с некоторыми реликтовыми видами). В конечном итоге, скорость эволюции для клады становится очень низкой и мы имеем дело с браднтелнсй.
Используя данный подход, нетрудно интерпретировать так называемые филоциклы Шинденвольфа (5сЫпс1е\уоШ', 1950), то есть модель, в которой автор на основании палеонтологического материала обсуждает, условно говоря, «юные», «зрелые» и «старые» таксоны. Понятно, что «юным» соответствуют некоторые из видов-инициаторов, вызвавших тахителию, а двум другим «горотелические» и «брадителические» представители доминирующих клад.
4. Эволюция н биоразнообразие
Как уже подчеркивалось, все эволюционные процессы, происходящие на различных уровнях организации жизни, взаимосвязаны друг с другом и объединены в рамках единого панбиосферного процесса жизни. При этом эволюционные изменения биосферы и экосистем влекут за собой изменения ряда жизненных форм, а широкое распространение принципиально новых форм может иметь иногда последствия на экосистемном и даже биосферном уровнях. Выше обсуждались общие подходы к этому: (1) панбиосферная парадигма, (2) парадигма автоканализации, (3) экоцентрическая концепция макроэволюции и (4) лицензионно-экосистемный подход. Подробнее остановимся на некоторых следствиях, называемых далее принципами, которые имеют отношение к видообразованию и биоразнообразию (Левченко, Старобогатов, 1995; Алимов, Левченко, Старобогатов, 1997).
1. Принцип достаточного видового биоразнообразия биосферы. Биоразнообразие на каждом из трофических уровней является необходимым для поддержания стабильного функционирования экосистем в меняющихся условиях. Данное известное положение расширено так, чтобы учесть эволюционные процессы. Принимается, что некоторые виды внутри экосистем способны быть родоначальниками новых эволюционных форм, которые в дальнейшем формируют новые экосистемы, и поэтому функционирование всей биосферы не нарушается.
2. Принцип неполной специализации. Только виды, демонстрирующие нежесткие ограничения к эволюционным изменениям, могут быть поставщиком эволюционного материала.
3. Принцип эволюционных тупиков для широко распространенных форм. Главную роль в создании среды в экосистемах и биосфере играют обильные виды, хорошо адаптированные к окружающей среде и, следовательно, специализированные. С другой стороны, такие виды, как правило, являются малоподходящим материалом для дальнейшей эволюции.
4. Принцип изменчивости, смены ведущих биотаксонов. Широко распространенные таксоны сменяются в первую очередь в ответ на глобальные изменения внешних факторов. Необходимый уровень биоразнообразия поддерживается в течение данного времени изменений за счет возрастания количества новых широко распространяющихся видов-специалистов и более старых видов-генералистов.
5. Принцип авторегуляцин биоразнообразия в биосфере.
Биосфера «стремится» к поддержанию такого уровня биоразнообразия, который необходим для ее выживания при существующем непостоянстве условий на планете, связанном с внешними (геологическими и астрофизическими) воздействиями.
Отметим, что принципы 1 - 3 могут быть проиллюстрированы в экспериментах по имитационному моделированию - раздел II.
5. Гипотеза эмбрносферы и происхождение жизни
Невозможность для биотических процессов протекать вне биосферы приводит к предположению, что жизнь должна была образоваться одновременно со всей биосферой, хотя, конечно, влияние жизни на планету не происходило в столь глобальных масштабах, как это имеет место теперь. Данное предположение приводит к другим, новым гипотезам.
Существует несколько эволюционных принципов, которые применимы к организмам, экосистемам и биосфере, являющей собой самый высокий уровень экосистемной иерархии (Левченко, 1990а). Среди них имеются (1) принцип эволюции функций, который можно сформулировать как интенсификация процессов, обеспечивающих деятельность отдельных функциональных систем внутри биосистемы, (2) принцип возрастания мультифункциональности отдельных подсистем организмов и экосистем, (3) принцип надстройки Л.Орбели (1979): новые функции не сменяют старые, но накладываются поверх старых и подчиняют их. Эти же принципы применимы и в отношении развития эмбриона. Основываясь на изложенном выше, несложно прийти к гипотезе, что первичная биосфера должна была быть
самосохраняющейся системой, которую в функциональном аспекте можно сравнить с примитивным организмом, развивающимся как эмбрион путем дифференциации. Этот процесс протекал в течение всего времени развития биосферы, при этом появлялись все более сложные, относительно суверенные ее компоненты: организмы, экосистемы, биогеоценозы. В то же время, ископаемые микрофоссилии были, вероятно, не независимыми организмами, а являлись отдельными элементами - «органеллами» - эмбриосферы. Данная гипотеза названа гипотезой эмбриосферы (Левченко, 1990а, 1993а, 19936; ЬеусЬепко, 1995а, 1998).
Основываясь на этой и других вышеизложенных гипотезах, можно попытаться описать некоторые особенности появления жизни на планете как возникновение и эволюцию эмбриосферы с последующим постепенным переходом от нее к биосфере (ЬеусЬепко, 1995а, 1998).
1. Происхождение жизни следует рассматривать именно как происхождение эмбриосферы. Это не согласуется с гипотезой панспермии, в рамках которой предполагается, что жизнь может существовать вне биосферы, а следовательно, неживая природа способна создавать условия пригодные для развитой жизни.
2. Первые шаги возникновения эмбриосферы и доорганизменных форм жизни связаны с возникновением самоподдерживающихся (вследствие автокаталитических реакций) энергетических потоков через "первичный бульон" на основе использования химических ресурсов среды.
3. Для самосохранения эмбриосфера использовала механизм физической эволюции биосистем, в результате которого в среде, создаваемой уже существующими автокаталитическими процессами, возникали новые самоподдерживающиеся автокаталитические (Эйген, 1973) предбиологические процессы.
4. Эмбриосфера в функциональном аспекте была похожа на примитивный организм («солярис»), лишенный специальных репродуктивных органов. В процессе ее эволюции росло число функционально обособленных процессов и структур (дифференциация).
5. Происхождение организменных форм жизни явилось результатом а) последовательной дифференциации эмбриосферы, б) взаимодействия, взаимопроникновения и перемешивания различных ее частей, в) возникновения механизмов синтеза и использования ДНК.
6. Многие самоподдерживающиеся процессы внутри современных клеток (например, фотосинтетические, энергетические)
могли возникнуть в некоторых фрагментах эмбриосферы еще до возникновения организменных форм жизни.
6. Выводы
Если предположить, что некоторая экосистема или популяция совершенно независима от других, то невозможно утверждать, что биосфера является единой системой и может рассматриваться как целое. Поэтому утверждается, что нет биологических процессов вне биосферы. Одним их главнейших положений этой панбиосферной парадигмы является то, что биологическая эволюция должна рассматриваться как процесс, сопряженный с эволюцией биосферы.
Существование факторов, зависящих от биосферы и влияющих на эволюцию, является доказательством автоканализации, то есть того, что жизнь контролирует некоторые особенности собственной эволюции. Это приводит к идее, что процесс эволюции биосферы подобен в некоторых чертах онтогенезу, хотя и не имеют финальной цели.
При построении физико-экологической концепции эволюции биосферы были использованы многие модели и положения, предложенные ранее автором. Среди них: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, лицензионно-симбиотическая модель и лицензионно-экосистемный подход, гипотеза эмбриосферы и, наконец, физико-экологическая модель эволюции биосферы.
В качестве „рабочего определения жизни в рамках данной концепции было выбрано следующее: жизнь - это биосферный, самоподдерживающийся процесс, направленный на сохранение упорядоченных структур с пониженным уровнем энтропии в меняющейся среде. Представление об эмбриосфере, которая развивается в соответствии с механизмом физической эволюции, согласуется с этим определением. Можно указать на две особенности «потока жизни» на Земле (Левченко, Старобогатов, 1986а; Левченко, 1992, 1993а). Первая - это предустановленность физической эволюции биосферы от сравнительно примитивных химических процессов в эмбриосфере до (по крайней мере) процессов в современной биосфере. Вторая - это непредустановленность фенотипической реализации ряда сторон биологической эволюции (что, в частности, подтверждается существованием экологически нейтральных изменений многих биологических форм в течение биологической эволюции). Экологические кризисы в рамках этого подхода не являются экстраординарными событиями биосферной эволюции, а представляют собой адаптивные изменения биосферы в ответ на внешние воздействия.
Литература других авторов, упомянутая в автореферате
Антомонов Ю.Г. Моделирование биологических систем. Киев, 1977.
Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.Л., 1935.
Будыко М.И. Эволюция биосферы. JI., 1984.
Вернадский В.И. Биосфера // Избр. соч. М., 1960. Т. 5.
Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М., 1989.
Волькенштейн М.В. Физика и биология. М., 1980.
Волькенштейн М.В. Биофизика. М., 1981.
Волькенштейн М.В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. Наук, 1984, т. 143, вып. 3, с. 429-466.
Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.,
1976.
Грант В. Эволюционный процесс. М., 1991. Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб., 1991.
Джон Б. Ритм, причина и прогноз // Зимы нашей планеты. М., 1982, с. 282-289.
Друщнц В.В., Верещагин В.И. Геохронологическая таблица. М., 1974. Жерихин В.В. Биоценотнческая регуляция эволюции // Палеоитол. экурн», 1987, т. 1, с. 3-12.
Жерихин В.В., Расшщыи А.П. Биоценотнческая регуляция эволюционных процессов И Микро- и макроэволюция. Тарту (Эстония), 1980, с. 77-81.
Завадский K.M., Колчннскнй Э.И. Эволюция эволюции. Л., 1977. Ковров Б.Г., Косолапова Л.Г. Исследование биологической эволюции с помощью дискретной математической модели // Журн. общ. биологин, 1975, т. 36, N 4, с. 492-497.
Ковров Б.Г., Косолапова Л.Г. Исследование путей эволюции популяций с помощью дискретной математической модели // Журн. общ. биологии, 1977, т. 38, N 1, с. 5-12.
Ковров Б.Г., Косолапова Л.Г. Влияние эволюции наследственных признаков на устойчивость системы хищник-жертва // Журн. общ. биологии, 1981, т. 42, N5, с. 480-484.
Красилов В.А, Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток,
1986.
Лима де Фариа. Эволюция без отбора. М., 1991.
Ляпунов A.A.., Кулагина О.О. О моделировании эволюционного процесса // Проблемы кибернетики. Новосибирск, 1968, вып. 16, с. 147-169.
Меншуткнн В.В. Опыт имитации эволюционного процесса на вычислительной машине // Жури, эволюц. биохимии н физиологии, 1977, т. 13, N 5, с. 545-555.
Меншуткнн В.В., Ащепкова Л.Я. Моделирование процесса эволюции байкальских гаммарид // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск, 1988, с. 198-214.
Мнлаиковнч М. Математическая климатология и астрономическая теория колебаний климата. M.-JI., 1939.
Моисеев И.И. Алгоритмы развития. М., 1987.
Монин A.C. История Земли. Л., 1977.
Одум Ю.П. Экология. М., 1986, т. 1-2.
Орбели Л.А. Основные задачи н методы эволюционной физиологии И Эволюционная физиология. 4.1. Л., 1979, с. 12-23.
Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надоргаиизменных систем. Новосибирск, 1982.
Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981.
Раутиан A.C. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. М., 1988, т. 2, с. 76-118.
Раутиан A.C., Жерихнн В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии, 1997, т.58, N 4, с. 20-47.
Роков А.Б. Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь // Геохимия, 1976, т. 8, с. 1252-1277.
Снмпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М., 1948.
Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем II Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту, 1984, с. 70-72.
Старобогатов Я.И, Проблема видообразования II Итоги науки и техники. Общая геология. М., ВИНИТИ. 1985, вып. 20, с. 1-94.
Старобогатов Я.И. О соотношении между микро- к макроэволюцией // Дарвинизм: история н современность. Л., 1988, с. 138-145.
Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М., 1987.
Шкловский И.С. Вселенная, жизнь, разум. М., 1976.
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1982.
Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 1979.
Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М., 1972.
Фейнберг ЕЛ. Кибернетика, логика, искусство. М., 1981.
Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980.
Фолсом К. Происхождение жизни. М., 1982.
Фролов И.Т. Жизнь и познание. М., 1981.
Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. М., 1986.
Эйген М. Самоорганизация материн и эволюция биологических макромолекул. М., 1973.
Эйген М., Винклер Р. Игра жизни. М., 1979.
Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism II Models in Paleobiology. San Francisco, 1972, p. 82-115.
Fink W.L. Microcomputer and Phylogenese Analysis U Science, 1986, vol. 234, p. 1135-1139.
Günther К. Uber Evolutionfaktoren und die Bedeutung des egriffs "ökologische Lizenz" für die Erklärung von Formenerscheinungen in Tierreichs. -Ornithologie als biologische Wissenschaft. 28 Beiträge als Festschrifl zum 60 Geburtstag von Erwin Stresemann (22 November, 1949). Heidelberg, C. WinterUniversitätsverlag, p. 23-54.
Hutchinson G.E. The niche. An abstractly inhabited hyper-volume II The ecological theater and the evolutionary play. New Haven, 1965, p. 26-78.
Lavelock J.E. Gaia: The practical science of planetary medicine - Gaia book limited, 1991.
Odum E.P. Fundamentals of Ecology. W.B. Saunders Co.: Philadelphia & London, 1959.
Schindewolf O.H. Grundfragen der Paläontologie. Stutgart, 1950.
Sibataui A. Evolution with a Japanese slant II Nature, 1986, vol. 320, p. 492.
Starobogatov Ya.l. Causes for the particulars of macroevolution. - Towards a New Synthesis in Evolutionary Biology. Praha, 1987, p. 214-216.
Zherikhin V.V. Towards a general theory of community evolution. Proc. Int. Symp. "Ecosystem Evolution", Moscow, 1995, p. 48.
Выводы
1. Главная общая парадигма - панбпосфернап парадигма, -которая принимается в этой работе, заключается в том, что не существует биологических процессов вне биосферы, и, поэтому, биологическая эволюция должна рассматриваться, в первую очередь, как эволюция всей биосферы. Эволюционные процессы, происходящие на различных уровнях организации жизни, взаимосвязаны между собой и со всем процессом жизнедеятельности биосферы.
2. Под экосистемой понимается любой репрезентативный фрагмент экобиотического комплекса живых и косных компонентов, рассматриваемый на промежутках времени больших периода сукцессионного цикла.
3. В рамках предложенного в этих исследованиях лнцензнонно-симбиотнческого подхода можно обосновать, что экосистемная эволюция при постоянных условиях среды практически приостанавливается. Эволюция отдельных единиц разных уровней биологической организации (экосистемы, популяции, организменный уровень) управляется биосферой.
4. Используя понятие лицензии и лицензионно-симбиотический подход, можно объяснить эволюцию экосистем, макроэволюцию, эволюционные изменения популяций и организмов. Этот подход дает, кроме того, возможность объяснить понятие «адаптивная зона», а также схему темпов эволюции Симпсона и филоциклы Шиндевольфа. Показано, что макроэволюция и эволюция экосистем - это один и тот же процесс, но изучаемый с разных точек зрения: систематический подход и экосистемный подход. Все это нашло отражение в предложенной эксцентрической концепции макроэволюцин.
5. Принимая во внимание наличие взаимодействий между эволюционными процессами на различных уровнях организации жизни, формулируются пять главных принципов, характеризующих биоразнообразие на планете в течение всего процесса биологической эволюции: принцип достаточного видового биоразнообразия биосферы, принцип неполной (окончательной) специализации, принцип эволюционных тупиков для широко распространенных форм, принцип смены таксонов н принцип авторегуляции биоразнообразия.
6. Биосфера канализирует эволюционные процессы посредством создания или уничтожения тех или иных лицензий для живущих
организмов. С другой стороны, особенности биосферы, ее геосфер, а также планов строения и физиологии организмов являются результатом всей предшествующей биологической эволюции и канализируют дальнейшие изменения биосферы. Таким образом, указанные канализирующие факторы влияют друг на друга по принципу обратной связи, что позволяет говорить об авторегуляции или автоканализации биосферной эволюции. Факторы, которые не зависят от биосферы, например периодические уменьшения потока солнечной радиации, играют роль спускового крючка для ускорения эволюционных процессов, канализируемых биосферой. Влияние биосферы на ее собственную эволюцию формулируется как автоканализационная парадигма, которая рассматривается как главнейшая среди характеризующих эволюцию жизни на Земле.
7. Для описания физической эволюции биосферы и биосистем в общем виде, предложены фнзнко-экологическая модель эволюции биосферы и физическая модель эволюции бноснстем. В рамках последней физическая эволюция (возрастание энергии через биосистему в процессе ее эволюции) рассматривается как следствие прерываний потока энергии, актуально используемого биосистемой, что стимулирует последнюю к поиску новых дополнительных каналов поступления энергии. В философском отношении данная модель подразумевает наличие свободы выбора в поведении биосистем любого уровня; свобода выбора принимается как имманентное свойство всего живого.
8. Теоретические представления, разработанные в данном исследовании, нашли также свое отражение в гипотезе эмбриосферы, которая предлагает принципиально новую схему возникновения жизни на Земле и в космосе от недифференцированной на отдельные организмы и экосистемы панпланетарной среды, «пронизанной» автокаталитическими реакциями.
9. Таким образом, среди важнейших механизмов и гипотез, предложенных в этой работе, следует отметить следующие: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, лицензионно-симбиотическая модель эволюции экосистем, гипотеза эмбриосферы, физическая модель эволюции биосистем и, наконец, физико-экологическая концепция эволюции биосферы. Многие из упомянутых теоретических представлений могут быть дополнительно верифицированы с помощью имитационных моделей, обсуждаемых в этой работе.
Благодарности
В заключение я бы хотел выразить самую глубокую благодарность моим учителям В.В.Меншуткину и Я.И.Старобогатову, давшим мне знания, ощущение научной свободы и веру в науку как в деятельность, неотделимую от иных проявлений человеческого духа.
Я также чрезвычайно признателен моим коллегам и друзьям, с которыми я обсуждал разные аспекты данного исследования, за ценные замечания и поддержку. Среди них не могу не отметить особо Е.А.Каймакова (ЛФТИ), Д.А.Варшаловича (ЛФТИ), В.Г.Иванова (каф. философии АН), Э.И.Колчинского (ЛО ИИЕТ), В.В.Гальцову (ЗИН), А.С.Раутиана (ПИН), А.М.Молчанова (ВЦ АН), Л.Н.Серавина (СПбГУ), З.Бабаева (художник), Н.П.Веселкина (ИЭФБ), моих ближайших коллег А.Э.Дитятева (Гамбург), Н.М.Пинчук (Аляска), Д.И.Фришмана (Мюнхен), М.В.Быховскую, О.Н.Воробьеву, З.М.Гришман, И.И.Евдокимова, А.Б.Казанского, Т.И.Казанцеву, А.В.Преснякова, О.А.Снеткову, А.В.Спирова, В.К.Фомина, а также тех, с кем я вел длительные дискуссии, в том числе и по электронной почте: Jeriy Chandler (President of Washington Evolution Systems Society, USA), Juan J.Merelo (University of Granada, Spain) и William Silvert (Bedford Institute of Oceanography, Nova Scotia, Canada).
Я не могу не вспомнить и не отдать должное тем замечательным людям, с которыми я имел счастье быть знакомым, но которых уже нет в живых. Они оказали огромное влияние на мое становление как научного сотрудника и ученого, а также на развитие моих взглядов: Т.А.Платонова (ЗИН), М.В.Волькенштейн (ИМБ), Л.Э.Гуревич (ЛФТИ), С.С.Косов (ИЭФБ), А.Л.Поленов (ИЭФБ), David Rindos (University of Pert, West-Australia).
Литература по теме диссертации
Монографии и разделы п коллективных монографиях
1. А.Ф.Алимов, В.Ф.Левченко, Я.И.Старобогатов. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. РАН, М., 1997, с. 16-24.
2. Левченко В.Ф, Модели в теории биологической эволюции (монография). СПб, Наука, 1993а, 384 с.
3. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. и др. Базы данных по экологии Финского залива и их структура (глава 5) // "Невская губа" -опыт моделирования (коллективная монография под редакцией В.В. Меншуткина). СПб, 1997а, с. 219-236.
4. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. и др. Упрошенная имитационная модель системы "Ладожское озеро - река Нева -Невская губа - восточная часть Финского залива" с учетом экономических аспектов природопользования (глава 9) // "Невская губа" - опыт моделирования (коллективная монография под редакцией В.В. Меншуткина). СПб, 19976, с. 299-336.
5. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. и др. Моделирование макроэволюционного процесса на ЭВМ // Математическое моделирование сложных биологических систем. М., Наука, 1988, с. 64- 80.
6. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Два аспекта эволюции жизни: физический и биологический // Физика: проблемы, история, люди. Л., Наука, 1986а, с.102-142.
7. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы. // Важнейшие биотические события в истории Земли. Таллинн, 1991, с. 35-40.
8. Levtchenko V.F. Nature: Le site. Les forêts de l'isthme de Carélie (avec Dubois Ph.) // Saint-Pétersbourg, Guides Gallimard, Paris, 1995c, p. 18-19, p. 24-27.
9. Schalk P., Galtsova V.V., Levchenko V.F. Towards a Regional ETI Branch in St.Petersburg (Results of the Colloquium on "The establishmen in St.Peterburg of Regional of the Expert Center for Taxonomic Identification (ETI) with emphasis on documenting coastal and marine ecosystems". UNESCO, 1995,24 p.
Статьи, краткие сообщения н рецензии
1. Веремьев A.B., Левченко В.Ф. и др. Создание экологических баз данных для Финского залива // Информационные системы в науке (материалы симпозиума РФФИ). М., 1995, с. 31.
2. Левченко В.Ф. О внутренних связях и консервативности структур экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту, АН ЭССР, 1984а, с. 22-23.
3. Левченко В.Ф. Физическая модель эволюции биосистем // Журн. общ. биологии, 19846, т.45, с. 158-163.
4. Левченко В.Ф. Физико-экологическая модель эволюции биосферы // В.И. Вернадский и современная наука. Л., 1988а, с. 28-30.
5. Левченко В.Ф. Быстрое сравнение групп последовательностей с помощью ЭВМ // Биофизика, 19886, т. 33, с. 713-714.
6. Левченко В.Ф. Модели и имитационное моделирование в теории биологической эволюции. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Ленинград, 1989,26 с.
7. Левченко В.Ф. Эволюционная экология и эволюционная физиология - что общего? // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1990а, N 4, с. 455-461.
8. Левченко В.Ф. Физико-экологическая концепция биосферной эволюции // Материалы 7-го международного симпозиума "Имитация систем в биологии и медицине". Прага, 19906, с. 59-63.
9. Левченко В.Ф. Эволюционная экология и эволюционная физиология - что общего? // Сб. тезисов X Всесоюзного совещания по эволюционной физиологии. Ленинград, 1990в, с. 19.
10. Левченко В.Ф. Направленность биологической эволюции как следствие развития биосферы И Журн. общ. биологии, 1992, N 1, с. 5770.
11. Левченко В.Ф. Гипотеза эмбриосферы как парадигма, объединяющая различные разделы биологии // Известия РАН, сер. биол., 19936, N2, с. 317-320.
12. Левченко В.Ф. Комментарий к статье Гейбела "Комплексификация природных систем" И Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1993в, N 5, с. 432-433.
13. Левченко В.Ф. Эволюция биосферы и происхождение жизни // Материалы международной конференции "Эволюция экосистем". М., 1995, с. 70.
14. Левченко В.Ф. Возникновение и использование "ценной" информации в процессе эволюции // Проблемы изучения биосферы (материалы конференции). Саратов, 1996а, с. 22-24.
15. Левченко В.Ф. О некоторых принципах работы программ онтогенеза // 1 (XI) Международное Совещание и Школа по Эволюционной Физиологии. Тезисы докладов. СПб, 19966, с. 127-128.
16. Левченко В.Ф. Возникновение и использование "ценной" информации в процессе эволюции (в печати). Саратов, 1998,10 с.
17. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. Имитация макроэволюционного процесса на ЭВМ // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1987, т. 23, N 5, с. 668-673.
18. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. Моделирование эволюционного процесса на ЭВМ // Материалы 6-го международного симпозиума " Имитация систем в биологии и медицине". Прага, 1988, с. 27 (abstracts) и статья - 3 с.
19. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории Земли. Материалы 39 сессии ВПО. Таллин, 19866, с. 44-45.
20. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные и эволюционирующие экосистемы // Проблемы макроэволюции (материалы II Всесоюзного совещания по эволюции). М., 1988, с. 114115.
21. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) II Журн. общ. биологии, 1990, т, 51, N 5, с. 619-631.
22. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Авторегулируемая эволюция биосферы // Динамика разнообразия органического мира во времени и пространстве. Материалы 40 сессии ВПО. СПб, ВСЕГЕИ., 1994, с. 30-32.
23. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Факторы разнообразия надвидовых таксонов // Факторы таксономического и биохронологического разнообразия (материалы конференции ЗИН). СПб, 1995, с. 43.
24. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Канализирующие факторы в эволюции биосферы // Материалы международной конференции "Эволюция экосистем". М., 1995, с. 71-72.
25. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция биосферы как следствие эволюции вселенной // Проблемы изучения биосферы (материалы конференции). Саратов, 1996, с. 11-12.
26. Меншуткин В.В., Левченко В.Ф. Моделирование эволюционного процесса на ЭВМ. Новые результаты // Проблемы макроэволюции (материалы II Всесоюзного совещания по эволюции). М., 1988, с. 119-120.
27. Пинчук Н.М., Левченко В.Ф. и др. Исследование и прогнозирование экологического состояния Невской губы и
восточной части Финского залива методами эволюционного моделирования // Физиология человека, 1992, т. 18, N 5, с. 131-135.
28. Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Жури. общ. биологии, 1993, N 4, с. 389407.
29. Фришман Д-И., Левченко В.Ф. и др. Эволюция рецепторных белков: консервативные и вариабельные участки в первичной структуре родопсинов, адренорецепторов и мускариновых холинорецепторов // Сб. тезисов III Всесоюзного совещания "Теоретические исследования и банки данных по молекулярной биологии и генетике". Новосибирск, 1988а, с. 129.
30. Фришман Д.И., Левченко В.Ф. и др. Об общем эволюционном происхождении родопсина, адренорецептора и мускаринового холинорецептора П Сб. тезисов III Всесоюзного совещания "Теоретические исследования и банки данных по молекулярной биологии и генетике". Новосибирск, 19886, с. 129.
31. Харченко Е.П., Левченко В.Ф. и др. Блочный принцип организации и полифункциональность регуляторных пептидов // Биохимия, 1987, т. 52, с. 279-289.
32. Харченко Е.П., Левченко В.Ф. и др. Гомологичные последовательности в белках с разными функциями // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1988, N 1, с. 81-89.
33. Цендина М.Б., Левченко В.Ф. и др. О сходстве первичной структуры и гомологии родопсина и ß-адренорецептора и мускаринового холинорецептора // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1988, т. 24, N26, с. 797-807.
34. Galtsova V.V., Levchenko at al. Meiobenthos of Islands in the Eastern Part of the Gulf of Finland // Proceedings of 14 th BMB Symposium. Parnu (Estonia), 1995, p. 10
35. Levchenko V.F. The Hypothesis of Embryo-Sphere as a Consequence of Simulation Principles. // Proceedings of 8th Prague International Symp. Computer Simulation in Biol., Ecol., & Med. 1992, p. 157-158.
36. Levchenko V.F. Simulation of Macroevolution Process // Proceedings of the Summer Conference of the Society of Computer Simulation (SCS). Boston, 1993, 5p.
37. Levchenko V.F. What is Information in the View of Naturalist? (Some Biological and Evolutionary Aspects) // WESS-com (The Journal of the Washington Evolutionary Systems Society), Washington, 1994, v.4, №.1, p. 41-46.
38. Levchenko V.F. The Evolution of Biosphere and the Origin of Life // Proceedings of International Conference "Evolution of Ecosystems".'' Moscow, 1995a, p. 52-53.
39. Levchenko V.F. The Project of ETI-Networking in St.Petersburg // in book: Towards a Regional ETI Branch in St.Petersburg (Results of the Colloquium on "The establishment in St.Petersburg of Regional of the Expert Center for Taxonomic Identification (ETI) with emphasis on documenting coastal and marine ecosystems". UNESCO, 1995b, p. 20.
40. Levchenco V.F. An Ecological Database Covering the Eastern Gulf Finland, Neva Bay, Neva River Waterway and Catchment Area // BFU Research Bulletin, (UNESCO), № 2, dec., 1996, p. 102.
41. Levchenko V.F. Evolution of Biosphere: New Approach. // Proceedings of the First International Conference on "Computing Anticipatory Systems". Liege (Belgium), 1997, 10 p. (in press).
42. Levchenko V.F., Evdokimov I.I., Grishman Z.M., Menshutkin V.V., Uralskiy V.L. The Databases on the Ecological Conditions of the Water Ecosestem of the East Part of the Finnish Guif (St. Petersburg Region) // Proceeding of lSEE95-conference. USA, 1995, 5 p.
43. Levchenko V.F., Starobogatov Ya.l. Canalizing Factors of the Biosphere Evolution f( Proceedings of International Conference "Evolution of Ecosystems". Moscow, 1995, p. 53-54.
44. Levchenko V.F. at al. The Databases on the Ecological Conditions of the East Part of the Finnish Gulf (St.Petersburg Region), Internet Access to them and Disseminating of the Data // Proceedings of the International Workshop ADBIS'96. Moscow, 1996a, v. 2, p. 78-79.
45. Levchenko V. F., Grishman Z. M., Snetkova O.A. Ecological Databases of Finnish Gulf // 2nd Practical Conference Sustainable Development: System Analysis in Ecology. Sevastopol (Ukraina), 1996b, p. 52-53.
46. Levchenko V.F. at al. An Ecological Database Covering the Eastern Gulf of Finland, Neva Bay, Neva River Waterway and Catchment Area // Proceedings of the International Workshop ADBIS'97. St.Petersburg, 1997, p. 119-120.
Публикации в INTERNET (нерецензированиые работы, на которые имеются ссылки в поисковых системах INTERNET)
1.K.V.Essin K.V., Levchenko V.F. The Simulation Model of Evolutionary Process (article, demonstrations, computer program). Granada (Spain), 1995, URL: http://kal-el.ugr.es/macrophylon/intro.html
2. Levchenko V.F. The Simulation Model of Evolutionary Process (article). USA, 1995c, mail-server "Evolution-Origin", e-mail: Bvickers=origins@ics.uci.edu
3. Levchenko V.F. The Origin of Life of Biosphere. St.Petersburg, 1998, URL: hup://www.iephb.ru/labs/lab38/olife.htm
4. Levchenko V.F. Starobogatov Ya.I. Ecological Crysis as Ordinary Evolutionary Events Canalized by the Biosphere. St.Petersburg, 1998, URL: http://www.iephb.rti/labs/lab38/oIife.htm
Подписано к печати 12.08.98. Заказ 215. Тира® 200 Объем 4,25 п.л. ЦОП СПГУ. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова,6.
-
Левченко, Владимир Федорович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1998
-
ВАК 03.00.13
- Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования
- Моделирование и прогонозирование эволюционных процессов в социально-экологических системах
- Разработка и исследование математической модели взаимодействия эволюционных и экологических процессов на примере менделеевской однолокусной популяции
- Влияние изменений окружающей среды и демографических особенностей популяций на их генетическое разнообразие
- Компьютерный анализ и моделирование структурно-функциональной организации и эволюции генных сетей, контролирующих развитие крыла Drosophila melanogaster
