Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Геохимическая экология наземных и почвенных животных(биоиндикационные и радиоэкологические аспекты)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Геохимическая экология наземных и почвенных животных(биоиндикационные и радиоэкологические аспекты)"

од

1 5 ¡100 ШОЗ Российская Академия Наук Институт эволюционной морфологии н экологии животных имени

Л.П.Сеперцова

На правах рукописи УДК 550.4 + 591.5

П01СЛРЖЕВСКИП Андрей Дмитриевич Геохимическая .экология наземных и почвенных животных (бпоиидпадипопимо и рядиоэкологппескис аспекты)

(Специальность - 03.00.16 - экология)

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических паук

Москва - 1993

•Работа выполнена и Лаборатории Ьиоиндикации Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцоыз РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Б.Д.Абатуроо доктор биологических наук В.П.Лечкуренков доктор географических наук Н.Ф.Глазооский Ведущее учреждение; Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург

Зашита диссертации состоится • ^^ * \ 1993 г.

--¿р-Ч-

о 1 у часов ь^ Ц минут на заседании Специализированного совета

Д 002,48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н.Северцова РАН, по адресу! 117071, Москва, 8-71, Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке отделения обшей биологии РАМ

Автореферат разосла

и Уи-ЛМ)^ 1993 год

а

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

П.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Сложная экологическая ситуация в ряде районов России и государств СНГ, аварии на химкомбинате "Маяк" и Чернобыльской АЭС, загрязнение и разрушение наземных экосистем в результате деятельности промышленных предприятий, сельскохозяйственного производства определяет актуальность разработки теоретических проблем биоиндикации и экотоксикопогии, особенно проблем экологического мониторинга и экопогического нормирования загрязнений.

Тяжелые металлы и радионуклиды относятся к приоритетным загрязнителям окружающей среды, причем радионуклиды относятся к I классу приоритетности, а тяжелые металлы (Сс1, Нд, РЬ) ко 11-1У классам [Израэль, 1984) . Но кроме них к приоритетным загрязнителям из неорганических вешеств относятся также БО,, 0}, нитраты и нитриты, N0,;, СО,, и СО, фпуориды и Аз. При поступлении в больших количествах в окружающую среду становятся токсичными 2,п, Си, Сг, Со и другие жизненно необходимые для живых организмов элементы. В определенных условиях становится токсичным А1. Ряд элементов может быть носителями или антагонистами элементов-токсикантов или радиоактивных изотопов (К, Са, Яе) и влиять на их миграцию. После авприи на Чернобыльской АЭС стала очевидной необходимость изучения аккумуляции йода для прогнозирования эффектов радиойола, трансурановых элементов и лантаноидов как аналогов последних. Поэтому для понимания процессов аккумуляциии миграции токсикантов по трофическим цепям, определяющих влияние этих токсикантов на Ьиоту при загрязнении окружающей среды, необходимо рассмотреть практически осе элементы, вовлекаемые живым веществом в биологический круговорот.

Как объект биоиндикации и экотоксикопогии животные уже давно используются в гидробиологии. В наземных экосистемах их интенсивное изучение и использование связано с развитием радиоэкологии (Передепьский, 1957), но первыми исследованиями геохимического состояния наземной среды с использованием животных как объекта индикации стали исследования биогеохимических эндемий, в частности "уровской болезни" (Виноградов, 1949 а). Животные, и впервуя очередь почвенные, благодаря высокой биомассе и численности, видовому разнообразию были предложены для биодиагностики почв {Гиляров, 1965), биоиндикации нарушений, связанных с хозяйственной деятельностью человека (Кривопуцкий,1975) . К настоящему

времени в биоиндикации сформировалось новое направление - индикационная зоология (Криволуцкий, 1985), и данные по изменениям о популяциях животных, комплексах их видов широко применяются для оценки влияния промышленных и радиоактивных загрязнений (Кривопуцкий и Др., 1983, 1986, 1990; Безепь, 1907).

Для прогнозирования действия элементов-токсикантов на популяции животных в природной среде необходимо понять закономерности концентрирования элементов в животных, роль животных в биологическом круговороте элементов в природных экосистемах, так как конкретный эффект от действия того или иного токсиканта связан с его концентрацией в теле животного, а не в окружавшей среде (исключение представляют контактные яды и гамма-излучатели). Другая сторона этой проблемы - миграция элементов по пишевой цепи и поступление их в организм человека. Не случайно этой проблеме посвящена обширная литература.

Однако экспериментальные исследования, проведенные на ограниченном числе объектов (лабораторные и сельскохозяйственные животные), недостаточны для решения задач экологического нормирования или прогнозирования действия токсиканта в природной среде. В природных условиях действие токсиканта на данную популяцию животных будет также определяться действием токсиканта на популяции организмов, находящихся на предыдущем и последующем трофическом уровне по отношению к данной популяции животных. К тому же токсикант, прежде чем попасть в данную популяцию животных, проходит через пишевую цепь и его концентрация в особях данной популяции, также как и токсический эффект, во многом зависит от положения популяции в пишеоой цепи.

Цель и задачи работы. Главной целью работы является анализ миграции химических элементов в сообществах наземных и почвенных животных как биоиндикаторов загрязненя, выделении факторов, определявших миграцию элементов по пишевым цепям, аккумуляцию элементов в отдельных звеньях пишевой цепи для прогнозирования возможных эффектов токсикантов в сообществах наземных и почвенных животных.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Обобщение литературных данных и получение оригинальных материалов по химическому составу наземных и почвенных животных.

2. Выделение обших закономерностей концентрирования отдепь-

ных элементов (в том числе и ранее не исследованных, таких как галогены, лантаноиды, тяжелые радиоактивные элементы) в тепах животных.

3. Количественная оценка роли животных в миграции отдельных элементов в экосистемах; поиск элементов, пимитируюших участие популяций животных в биогенной миграции элементов.

4. Выработка концептуальной модели миграции элементов о сообществах наземных и почвенных животных.

5. Анализ "эффекта трофического уровни" на основе данных миграции радионуклидов в пишевых цепях в экосистемах Восточно-Уральского радиоактионого следа,- оценка миграции по пишевой цепи элементов-носителей и их радиоактивных аналогов в соответствии с концептуальной моделью.

6. Оценка роли животных о Ьиопогинеском круговороте элементов.

7. Анализ вида животных с точки зрения геохимической экологии; анализ его специфики в биологическом круговороте вешества как основы для использования отдельных видов животных □ экологическом нормировании.

8. Разработка экопого-геохимической классификации элементов в соответствии с их миграцией о экосистемах.

Научная маоизма работы. Диссертационная работа представляет собой первое исследование аккумулгции практически всех химических элементов, обнаруженных в тепах наземных и почвенных животных (рассмотрено концентрирование 50 химических элементов в телах почти 600 видов животных, из них по 100 видам и 39 элементам имеются собственные данные), миграции химических элементов в сообществах наземных и почвенных животных, факторов, влилюших на этот процесс. Получен фактический материал по аккумуляции в тепах животных ранее не исследованных элементов (галогены, пантаноиды, тяжелые радионуклиды). Обосновано значение животных в круговороте химических элементов в наземных экосистемах. Основные положения, отражающие новизну работы, могут быть сформулированы следующим образом:

1. Выделены обшие закономерности концентрирования отдельных химических элементов в тепах наземных и почвенных животных.

2. Показано значение взаимоотношений микроорганизмов и животных в миграции химических элементов по пишевым цепям.

- б -

3. Предложена новая концептуальная модель миграции элементов в сообществах животных.

4. Показано, что роль животных в биологическом круговороте азота и фосфора о наземных экосистемах соизмерима с ролью растений о этом процессе.

5. Введено новое понятие о типе круговорота с экосистемах для соединений азота и фосфора - экосистемный круговорот.

6. Разработана эколого-геохимическая классификация элементов в зависимости от их биологического круговорота внутри наземных экосистем.

7. Дана оценка вида животных с точки зрения геохимической экологии и его специфики в биогенном круговороте вешеств.

Практическая ценность. Материалы диссертации являются основой для оценки эффектов загрязнения тяжелыми металлами, радионуклидами, элементами-токсикантами в популяциях диких животных, расчета миграции токсикантов о пишевых цепях в наземных экосистемах, оценки питательной ценности продуктов, получаемых из диких животных. Предложена методология расчета миграции элементов-загрязнителей по пишевым цепям, разработаны новые подходы к экоток-сикологической оценке токсикантов, к мониторингу загрязнения наземных экосистем.

Часть материалов диссертации вошла в опубликованные учебные пособия "Почвенная фауна в кадастре животного мира" (совместно с Д.А.Криволуцким и М.Г.Сизовой) для студентов-биологов (Изд. Ростовского университета, Ростов-на-Дону, 1985) и "Введение о био-геоценологию" (совместно с Д.А.Криволуцким) для студентов-географов (Изд. МГУ, 1990) . Материалы диссертации используются при чтении курсов "Биогеография с основами экологии" и "Основы биогеоце-нологии" для студентов географического факультета Московского государственного университета, "Химическая экология" для студентов Ростовского государственного университета, "Экология хивотных" для студентов Днепропетровского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзных совещаниях по почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1901; Ашхабад, 19В4; Тбилиси, 1908; Новосибирск, 1993), Международных коллоквиумах по почвенной зоологии (Прага, 1973; Уппсала, 1976; Москва, 1985; Ювяскюля, 1992), Международных совещаниях "Биоиндикация нарушенных территорий"

(Либлице, 1982; Ческе Будейовице, 1987, 1991), "Радионуклиды в пищевой цепи" (Лаксенбург, 1987), Международном совещании по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), "Гумус ет Ппанта" (Прага, 1983, 1980) и "Биогеомон" (Прага, 1987, 1993), Международном совещании общества по изучению корней (Вена, 1991), "Евро-соп" (Маастрихт, 1992), советско-финпяндских симпозиумах по экологии травоядных животных (Турку, 1984; Новосибирск, 1985; Кево,

1989) , симпозиуме почвенных зоологов северных стран (Экенес,

1990), а также на рлде других международных, всесоюзных и республиканских совещаниях с 1973 по 1993 годы. Диссертация доложена на объединенном коллоквиуме лабораторий Ьиоиндикации, структуры и динамики сообществ, микроэвопюции и доместикации млекопитающих, группы лопуляционной экологии ИЗМЭЖ имени А.Н.Северцова РАН, лаборатории радиационной генетики ИОГЕН РАН, кафедры биологии Абхазского государственного университета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 170 работ, из них 5 монографий.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 375 страницах машинописного текста, содержит 37 таблиц, 41 рисунок. Она состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 790 источников, из них 425 работы на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим наставникам академику М.С.Гилярову и член-корреспонденту РАН Д.А.Криволуцкому, коллегам по лаборатории Ьиоиндикации ИЭМЭЖ РАН, своим товарищам по совместным исследованиям - Л.Богачу, С.А.Гор-диенко, А.А.Гусеву, Д.П.Забоеву, А.В.Жулидову, Т.Першону, К.Тэры-це, всем, кто помогал и поддерживал автора в экспедициях, командировках, при аналитической работе, доброжелательно критиковал его, помогал сооетом в долгой работе над диссертацией. Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ РОЛИ ЖИВОТНЫХ В БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Несмотря на интенсивное изучение с 20-х годов нынешнего столетия химического состава живых организмов, биогеохимических эндемий, биогенной миграции элементов, биологического круговорота веществ в экосистемах усилиями отечественных и зарубежных исследователей, развитие наших знаний о роли животных в биологическом круговороте вешеств в экосистемах шло медленно до начала 70-х

- в -

годов.

Это определялось объективными причинами, поскольку имевшиеся в распоряжении исследователей методы химического анализа не позволяли работать с малыми навесками материала, а практический интерес привлекало изучение недостатка элементов в кормах сельскохозяйственных животных, биогеохимических эндемий, некоторых проблем почвообразования. С другой стороны успехи в биохимии и физиологии питания, интенсивный поиск жизненно необходимых элементов и соединений для животных создавали предпосылки дпя понимания роли элементов как пимитируюших факторов в биологическом круговороте.

В наземных экосистемах интерес к животным как к биоиндикаторам среды обитания и как к модельным объектам дпя оценки миграции элементов по пишевым цепям резко возрос с появлением проблем загрязнения наземной среды радионуклидами. Миграция изотопов, в первую очередь, Сз и Эг по пишевым цепям к человеку стала пристальным изучаться в СССР, США, европейских странах. Параллельно исследовалась миграция са, к, На, аналогами которых являлись эти радионуклиды. Но настоящий бум в исследованиях химического состава животных возник с появлением сначала Международной биологической программы, а затем программы "Человек и биосфера", в которых исследования загрязнения наземной среды заняли заметное место. В тот же период к исследованию миграции элементов в пишевых цепях, их распределения в биотических компонентах наземных экосистем, роли животных в биологическом круговороте приступили и мы (Ильенко, Покархевский, 1972; Криволуцкий, Покаржевский, 1974). Глава 2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ НАЗЕМНЫХ И ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Большинство сведений о потребностях животных в элементах и их соединениях получено дпя человека, лабораторных и сельскохозяйственных животных, в меньшей степени - для диких животных. Практически ничего неизвестно о потребностях в элементах дпя большинства групп почвенных животных,, хотя связь между содержанием отдельных элементов в почве и численностью и распределением популяций почвенных животных отмечена достаточно давно (Гипяров, 19С5), тогда как другие животные в этом отношении исследованы гораздо слабее. Крол<е того, потребности в определенном элементе могут быть обусловлены не только его дефицитом в организме, но и

антагонистическим взаимодействием с другими эпементак-и. Поэтому мы остановились не только на потребностях животных в элементах, но и на их взаимовлиянии, а также опосредованных эффектах в сообществах животных. Так как литература, посвященная физиологической роли элементов и их соединений в животных практически необозрима, но проанализирована в ряде монографий и учебников, мы использовали уже имеющиеся обзоры, обращаясь к отдельным источникам лишь о случаях, связанных с новыми достижениями в этой области. Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в период с 1968 по 1989 гг. на территории бывшего СССР (Курская, Московская, Ростовская, Воронежская, Челябинская обл.. Краснодарский и Хабаровский края, Республика Коми, Украина, Белоруссия, Питва, Грузия, Туркмения, Азербайджан, Казахстан), а также в Чехии, Вьетнаме, Эфиопии, Швеции.

Использованы также все известные литературные источники по химическому составу наземных и почвенных животных (обзор литературы до 1983 года дан в нашей монографии (Покаржевский, 1985) . В цепом рассматривается 53 элементов для 600 видов животных, из которых собственные данные имеются по 39 элементам в более чем 100 видах наземных и почвенных животных.

Химический состав животных и их пиши определяли в сухом материале или после его озопения (мокрого, сухого или смешанного). Анализировали или целых животных или отдельные ткани. Животные осЕзобождались от содержимого пищеварительного тракта. Пробы высушивали при 105° или при определении летучих элементов при 40° с последующим пересчетом на абсолютно сухой вес. Пробы хранили в полиэтиленовых или бумажных пакетах.

Сухое озоление проводили при -150°, мокрое озолсние - азотной или серной кислотой с добавлением пергидроля, смешанное - с использованием метода Ринькиса.

Сухие пробы использовались при CNH-хромотографии, рентгено-фпуоресцентном и нейтронно-актиаационном анализе; пробы после озопения - в атомно-абсорбционном, фотометрическом, колориметрическом анализах и при титровании.

При оценке миграции химических элементов по пишевым цепям используется ряд показателей, среди которых наиболее известен коэффициент концентрации (коэффициент накопления, отношение концентраций) , представляющий собой отношение концентраций элемента в

тепе животного к концентрации этого элемента в пише или окружающей среде. Вместе с ним в данной главе рассмотрены и другие показатели, предложенные радиоэкологами и геохимиками ландшафта,

При изучении роли животных в биологическом круговороте используются показатели биомассы и продуктивности популяций животных, растений, микроорганизмов, запасы аккумулированных в них элементов, потоки элементов с пишей через популяции животных, показатели воздействия животных на популяции растений и микроорганизмов в экосистемах, на разложение мертвых растительных остатков, показатели роли животных в механической миграции элементов.

Роль животных в биологическом круговороте исследовали, главным образом, в экосистемах березняков и заброшенных деревень Восточно-Уральского радиоактивного следа (Челябинская обл.) и экосистемах Центрально-Черноземного заповедника (Курская обл.) - в лесостепной дубраве, луговой степи, на пастбише, на постоянном пару, а также ячменном поле Курской опытной сельскохозяйственной . станции, на котором не применялись минеральные удобрения й средства зашиты растений. Исследованные экосистемы, природные условия районов подробно описаны в монографиях Е.А.Афанасьевой (1966), Г.Ф.Курчевой (1971) и статьях А.И.Ильенко, А.Д.Покаржевского (1972) и В.Е.Соколова с соавт.(1993). Показатели экосистем этих районов, также как и экосистем различных природных зон на территории бывшего СССР приведены в работах А.Д.Покаржевского (1985), Д.А.Криволуцкого с соавторами (1905) . Всего за время исследования было обработано около 4000 проб, проведено около 40000 элемент оопреде пений.

Глава 4. КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ТЕПАХ НАЗЕМНЫХ И ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ Качественный элементный состав наземных и почвенных «постных. Качественно по числу элементов, составлявших живое сешестоо тел наземных и почвенных животных, ни один изученный вид не отличается от другого. Все жизненно необходимые элементы обнаружены о составе всех исследованных групп животных. Испопьзовани радиоактивных изотопов редких элементов подтвердило, что те элементы, которые не могли быть обнаружены в тепах животных существующими аналитическими методами, способны, при определенных концентрациях о среде, преодолевать Ьиогеохимический барьер - стенку пишезари-

тельного тракта. Обшее число элементов, в тех или иных условиях обнаруженных в телах животных, достигло 78, включая и искусственно полученные элементы. Некоторые элементы обнаружены в тепах животных только в виде радионуклидов.

Количественный элементный состав наземных и почвенных животных. Макроэлементы. Основные составляющие элементы тел животных: С, О, н, N. Р, Э, К, Са, Ма, Мд, С1 (Рис.1-5). В пересчете на живое вешество наибольшая концентрация в тепах животных - у кислорода. Но на воду приходится 40-92% живой массы тепа (в среднем 65-75%-) и в пересчете на сухую массу тела по концентрации в телах животных доминирует угперод, а на кислород приходится около 25% и водород - 10% сухой массы тела.

Концентрация углерода в телах животных колебалась о пределах 19-63%. Но для абсолютного большинства видов концентрация этого элемента находится в пределах 42-48% сухой массы тепа. На концентрацию углерода в тепе сильно влияет зольность тепа (содержание минералов). Пересчет на обеззоленную массу тепа дает сходные концентрации по углероду для разных видов.

Сравнение концентрации N в наземных и почвенных животных показывает, что концентрация этого элемента, также как и концентрация углерода сходна у различных видов животных и в среднем близка к 9-ю%, хотя у высокозольных видов падает до 3%. В цепом отношение С/и в телах животных колеблется от 4:1 до 6:1, то есть близко к соотношению этих элементов в белках. Стабильность этого соотношения, сходство концентраций С и N у разнообразнейших представителей животного мира говорит о единой углеродно-азотной, точнее белковой основе его эволюции.

В отличие от воды, углерода и азота концентрация фосфора отличается у представителей различных групп, даже внутри группы. Фосфор - "энергетический" элемент в биологических системах и колебания концентрации ¡? у отдельных видов беспозвоночных могут быть связаны и с их физиологическим состоянием. Позвоночные, имеющие значительное депо Р в скелете, выделяются относительно стабильными и сходными концентрациями этого элемента в тепе. Вероятно, наличие фосфорно-кальциевого скелета и предопределило переход млекопитающих и птиц к гомойотермии (Покаржевский, 1985). Средняя для большинства животных концентрация Р в организме близка к 1%, у позвоночных к 2% и не зависит от содержания р в пише.

ОКдос11ае1а

В« М О N ** ЫмМд А| А1 Р в С1 К Сабо Т1 V СГ МП рвСо N1 Си2ПО*Аа в*

%

10

Ю -

10 13/ПЬ ©г 2г МЬЫоПиЛаООЭпОЬ I С|ВлЦ|С«ЗтЕиУЫи \7АиНдГЬ В1 ПаТЬ и

Рнс.( 1. Химический состав довдавых червей (продели колебания концентрации элементов) в % сухоЛ насси.

и

а

г,

и

%

□¡р1орос!а

10°

й

10 и В« О С N Г М»М0А1 Р 3 С1 К С«Зо Т1 V Сг Мп Iе* Со N1 Си2п Ом Ал 3»

%

102 10°

-а

И

I3

■и П 3 I ч 110 0 19 я I 3 г* п 0

1 В 1 1 3! 1 а

м

-10

10

ОГ РЬ8г гг МЬМоВиЛ0СЧОпПВ I Севшей УУАиНоРЬ га Р*ТЬ и

п

а

г

п

Рис 2. Хлмическия состав явупарноногих кногонозек (пределы колебаний концентрации элементов) в % сухоя массы.

1пзес1а

Ю '

ю

I

10 и Во О С N Р М«иоА1 Б| Р 8 С| К О 8о Г| V Сг МП Г» Со N1 Си 2п Ой А> 8*

%

ю-

10

-4

•0

-10

В р 11 1 1

п 1 ЕЗ I 1 0 в I "2 П 0 1 а 1 0 Л и Г7 ! и В- в

- 2

и

-12

10 ВгПЬЗг гг МЬМоНиАдСаБпБЬ I СвВаЦлСеЗтЕиУЫ-и W АиНдРЬ В! ВаТ(1 и

Рис. Э. Химическил состав насекомых (пределы колебаний концентрации элементов) в % сухой массы.

102 1

10° -1 -2 -3 -4 -5

1 о 0 и В» О С N Г Н«МдЛ| 01 Р О С| К С« во Т1 V Сг MnF.Cc> N1 Си гпОаАаОа

%

102 10° -2 -4 -О

-а -ю

Ю"12

Рис. 4. Химический состав моллюсков (пределы колебания концентрации элементов) в % сухой нассы.

Mollusca

%

а IT 1 .

R п 1 1

II II s D 1 П I

[

¡1 f u

1 k ü J 1

0 1

0 5 rj S

| 1 в п 0 □ s 0 0 г н s а а

У

0

ВгПЬВг ZrNbMoRuA0Cd8n8b I С»De LaCeSmEuYb Lu W AuHgPb Bl RaTh U

Mammalia

10

[I I

,-a

10" и Da В С H FN«MoAI3l P 3 CI К СлЗс Tf V ClMnF>CoMCuZnG<AiS< %

102

10° -2

-4

I р ( ll еА и

S о п 0 1 1 0 U

и Д. ы и*

J и

0

-10

12l—-------------L—I- '.I-------

Ю BrRbEr ZrUbMoRuAeCdSnGb I C« Da L>C>3mEu Yb Lu W AuHfjPb В! RaTb U

»

-0

Рис. 5. Химический состав млекопитающих (предела колебания концентрации элементов) в % сухой массы.

Основные органические соединения, благодаря которым сера является жизненно необходимым элементом - это аминокислоты метио-нин, цистин, цистеин. Их концентрация в организме беспозвоночных не превышает 20-23 мг/г сухой массы или в пересчете на серу 0,6% сухой массы тела. Для большинства беспозвоночных концентрация э приближается к 0,5%, то есть определяется содержанием незаменимых аминокислот в организме, но позвоночные содержат до 1,82%, хотя концентрация серусодержаших аминокислот в них не слишком отличается от таковой в телах беспозвоночных. Возможно сера аккумулируется в их телах в виде сульфатов или эфиров. В телах беспозвоночных высокие концентрации серы обусловлены скорее аккумуляцией неорганической серы (Покаржевский, 1985; Покаржевский, Гордиенко, 1988) .

Зольность - достаточно постоянный показатель и не варьирует заметно у особей одного вида. Для большинства видов наземных и почвенных животных она близка к 10% сухой массы тела, причем наименьшая зольность отмечена в тепах насекомых, наибольшая - у раковинных моллюсков (Покаржевский и др., 1983; Покаржевский, 1985) . Различия в оценке разными^ авторами зольности почвенных животных связаны скорее с методикой освобождения пишеварительного тракта от почвенных частиц, чем с различиями в аккумуляции зольных элементов. Зольность может существенно меняться от вида к виду, но вместо с тем можно выделить три группы животных: высокозольные, среднезольные и малоэопьные. Позвоночные занимают промежуточное положение между средне- и высокозольными животными. Последние - это обладатели инкрустированных кальцием покровов ипи раковины. Клеши относятся к малозольным животным, но среди них есть виды с высокой зольностью (до 50%).

Зольность животных определяется содержанием Са и лишь у ма-позопьных животных к составляет основу золы,- В большинстве случаев зольный состав тел животных наполовину представлен Са, далее К, Мд и Иа. Кремний, в отпичие от растений, аккумулируется на уровне микроэлемента. Но в дождевых червях концентрации относительно высоки (Гусеа, Покаржевский, 1984).

Высокозольные организмы отличаются большей аккумуляцией ряда токсикантов и радионуклидов, чем мапозольныс, так как ряд этих элементов является аналогами Са и К. Кальцинированные покровы животных в ряде случаев аккумулируют токсиканты, которые при

линьке выводятся из организма (Zhulidov, 1990) . Поэтому прогнозировать действие токсикантов, исходя из зольности, сложно, но для оценки их аккумуляции в теле знание зольности существенно.

Основные особенности концентрирования Са различными животными совпадают с закономерностями отмеченными выше для зольности. Выделяются, правда, не три, а две группы животных: виды-концентраторы Са, и виды, не концентрирующие этот элемент. Аккумуляция Са - явление, возникшее независимо в различных группах животных, и, возможно, связанное с исходными условиями существования пред-ковых форм (Локаржевский и др., 1983).

В отличие от Са концентрация мд, К и Ка в различных группах наземных и почвенных животных более сходны, хотя в некоторых случаях концентрации Мд и К заметно отличаются от средних показателей для большинства видов. Заметно варьирует внутри отдельных групп и концентрация Иа. Но определенных закономерностей в концентрировании Са, Мд, Ка и К не отмечено и относительное сходство концентраций этих элементов (за исключением видов-концентраторов Са) в телах животных из разных групп говорит о достаточно постоянном макроэлементном составе животных. Концентрации этих макроэлементов в тепах животных относительно стабильны (коэффициент вариации 6-85%, но чаше не превышает 50%) и не зависят от их концентрации в лише.

Концентрации хлора как и других макроэлементов сходны у животных разных видов как на фоновых так и на загрязненных территориях и не зависят от концентрации хлора в лише.

Аккумуляция макроэлементов в животных происходит по ярко выраженному барьерному типу и только сера относится к среднебарьер-ным элементам в понимании А.Л.Ковалевского (1975). Пределы концентрирования макроэлементов для животных уже, чем для растений, за исключением Са и Мд, то есть макроэлементный состав животных стабильнее макроэлементного состава растений.

Микроэпементы, Для микроэлементов характерен размах концентрации в особях одного и того же вида, достигающий нескольких порядков (до пяти порядков в случае РЬ и гп). Это типичный без-барьер^ый тип аккумуляции элемента. По мере исследования .и увеличения-числа изученных элементов (включая исследованные нами галогены, ¡лантаноиды, тяжелые естественные радионуклиды и трансурановые элементы), знания о действительной картине аккумуляции микро-

элементов в животных постоянно дополняются, но закономерности, раскрытые при анализе 15 наиболее изученных элементов (Локаржев-ский, 1985! остаются в цепом верными и для других микроэлементов (за исключением галогенов и бериллия).

Размах колебаний концентрации отдельных элементов в животных . одного и того же вида, но из разных популяций определяется обшей биогеохимической обстановкой, будь то природные или техногенные геохимические аномалии. Видовые различия для популяций разных видов в определенном районе перекрываются различиями географическими (Жупидов, 1980; Емец, Жупидов, 1982, Покаржевский, 1985). Изменение химического состава теп животных происходит и под влиянием хозяйственной деятельности человека (Никаноров и др., 1985), причем это влияние обнаруживается и на заповедных территориях (Жупидов, Емец, 1979; Покаржевский и др., 1987; Жупидов и др., 1988). Как и в случае с растениями, при относительно низких концентрациях микроэлементов в среде или пише с ростом концентрации микроэлементов не наблюдается барьера аккумуляции этих элементов в телах животных. Однако видовые различия в аккумуляции тех или иных элементов наблюдаются в каждом районе совместного проживания этих видов и соотношения видовых уровней концентраций достаточно устойчивы. Ранее это было показано А.П.Виноградовым (1929, 1937) для кп, а затем и нами для разных элементов. Поэтому первый фактор, влиявший на концентрирование микроэлементов в животных - это видовые особенности аккумуляции того или иного элемента.

Второй фактор - это ландшафтные особенности миграции микроэлементов. Доступность, подвижность микроэлементов в ландшафте оказывает влияние и на аккумуляцию их в животных. Этим определяются и географические различия в химическом составе животных и различия, связанные с загрязнением.

Наземные и почвенные животные получают микроэлементы как и другие вещества из пиши и концентрация микроэлементов в пише -это третий фактор, определяющий аккумуляцию микроэлементов в тепах животных, так как не только ландшафтные особенности ипи техногенное загрязнение отражается на содержании элементов в пише, но и их миграция по пишевой цепи. Эти различия проявляются при сравнении животных из "условно чистых" и загрязненных местообитаний даже для видов со сходным характером питания. Дождевые

черви, использующие подстилку, и диппоподы показывают заметные различия при сравнении концентраций Си, 2п, Мо, РЪ, тогда как мокрицы, питавшиеся разложившейся древесиной (или микроорганизмами ее заселяющими сходны по концентрациям этих элементов с особями того же вида, собранными в загрязненных местообитаниях. Мертвая древесина содержит значительно меньшие концентрации микроэлементов, чем подстилка, которая является аккумулятором загрязнений, поступающих в экосистему с осадками или пылевыми выпадениями.

Четвертый Фактор аккумуляции микроэлементов в тепах животных - это связь с элементами-носителями или обшим потоком вещества. Например, дефицит Са в пише ведет к аккумуляции Бг в организме и в предельных случаях к токсикозам. Вместе с Са мигрирует не только Бг, но и ва и РЬ. Пути миграции С1 связаны с миграцией а с миграцией N3 связана миграция и аккумуляция его в телах животных. Ряд элементов вовлекается в круговорот с обшим потоком вещества. Их попадание в организм связано например с потребностями в белках, с которыми связаны и 2п и Нд и С<3. Потребности в том или ином элементе, чаше в азоте или фосфоре, а также в воде приводит к тому, что в организм попадают элементы, в которых он не испытывает потребности, например Нд, Иа или трансурановые элементы. Эти элементы ведут себя как экологические примеси, в понимании Б.Б.Полынова (1948), и аккумулируются в организме в соответствии с интенсивностью потока вещества через организм.

Наконец, уровень аккумуляции микроэлементов в телах животных определяется их дефицитом или токсическим действием на организм. Накопление элемента выше концентраций, вызывающих нарушение репродуктивных функций или летальный исход не может продолжаться достаточно долго, так как приводит к гибели популяции. Трудно обнаружить концентрации жизненно необходимых элементов и ниже уровня, необходимого для размножения или существования организма. Внутри этих пределов и встречаются концентрации жизненно необходимых элементов.

Заметную роль в аккумуляции элементов играют формы соединений, в которых этот элемент поступает в организм. Например, ртуть обладает низкой усвояемостью и токсичностью в элементарной форме, но отлично усваивается в виде очень токсичной метилртути.

В целом по мере увеличения атомного номера элемента эависи-

мость его аккумуляции в тепе от содержания в пише увеличивается. Но для галогенов наблюдается обратная зависимость. Фтор - наиболее легкий из галогенов по особенностям аккумуляции схож с тяжелыми металлами. Йод - тяжелый галоген, наоборот показывает замечательное постоянство концентраций в разных видах животных, то есть ведет себя как макроэлемент. Бериллий и питий - легкие металлы несколько искажают обшую картину, так как подобно другим микроэлементам накапливаются в тепах животных в соответствии с содержанием в пише. Однако обшая закономерность подтверждается на большинстве элементов и хорошо прослеживается на примере лантаноидов.

Индивидуальная изменчивость химического состава животных. Углерод, азот - конструкционные элементы живого вещества; фосфор - энергетический. От поддержания их стабильной концентрации в тепе зависит сушествование организма, его функции, а следовательно и сушествование популяции. Индиоидуапьная изменчивость концентрации этих элементов невелика (максимальный коэффициент вариации у Р - порядка 20%), и они (а также Са, К, Ыа, Мд, С1 и I) по этому показателю образуют группу стабильных элементов в сравнении с другими элементами живого вешества.

Концентрация жизненно необходимых микроэлементов имеет такую же индивидуальную изменчивость, как и у некоторых макроэлементов, тогда как элементы, не имеюшие определенной физиологической роли имеют большую вариабельность концентраций в пределах одной популяции вида. В соответствии с изменчивостью концентраций первые отнесены к группе изменчивых элементов, а вторые - к группе нестабильных .

При том размахе изменчивости концентраций микроэлементов в зависимости от географических, геохимических особенностей, загрязнения среды понятия индивидуальной изменчивости или "средняя величина" концентрации микроэлементов справедливы только для отдельных популяций вида, а не для вида в цепом. Глава 5. МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ В ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЯХ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Для оценки поступпения элементов в тепа животных, миграции их по пишевым цепям наиболее часто используется коэффициент накопления (концентрирования). Его колебания ппя макроэпементов у растительноядных животных определяются тем, что эти элементы яв-

ляются барьерными и их концентрации в телах животных мало зависят или не зависят от концентрации элемента в пише. К тому же сходство концентраций этих элементов в различных видах животных отражается в достаточно стабильном коэффициенте концентрирования в звене жертва - хищник, близком к 1.

Для микроэлементов коэффициенты накопления в отличие от макроэлементов обычно ниже, а в некоторых случаях заметно ниже 1. Но нередко они могут заметно превышать 1 (Cd, Си, Zn! и такая изменчивость концентрирования имеет определенные причины.

Первая причина - это барьерность, пороговость аккумуляции жизненно необходимых микроэлементов. Вторая причина - это аккумуляция элемента в тепе или в критическом органе или в определенных веществах, например в металлотионеинах, без выведения элемента из организма. Третья причина - это доступность элементов для организма. Ряд форм элементов недоступен для ассимиляции организмом. Четвертая причина - это дискриминация элементов-загрязнителей по отношению к их носителям в пищевой цепи, процесс хорошо описанный для радиоактивных изотопов стронция. Пятая причина - это зависимость концентрации элемента (микроэлемента) а тепе животного, не от концентрации его в пише, а от величины потока элемента с пишей через организм животного и от постоянства этого потока.

Это превращает коэффициент концентрирования, в показатель, отражающий лишь моментальное отношение между концентрацией элемента в лише или среде и в теле животного (также как и наблюдаемые отношения), что хорошо иллюстрируется изучением миграции пар "'sr-Ca и '"Cs-К в пишевых цепях наземных экосистем.

"Эффект трофического уровня" при миграции радионуклидов. На основании данных об увеличении концентрации шСз по отношению К в звене олень-пума (Pendelton ее al., 1964, 1965) была предложена концепция "эффекта трофического уровня" - об увеличении концентрации 137Cs по отношению к капию на последовательных трофических уровнях. По нашим результатам для начальных звеньев пишевых цепей позвоночных эта концепция не подтверждается, а дпя более высоких трофических уровней подтверждается лишь частично.

По результатам, полученным при изучений беспозвоночных, можно говорить, что дпя первого трофического уровня характерно снижение концентраций радиостронция и радиоцезия по отношению к элементам-носителям, тогда как для второго трофического уровня ха-

рактерно увеличение их относительных концентраций. Что касается пары '°Sr-Ca, то в пищевых цепях позвоночных происходит поспедо-• вательное снижение относительной концентрации радиостронция.

Ресурсы элементов в экосистемах. Оценка соотношения ресурсов на отдельных трофических уровнях показывает, что основными лимитирующими элементами для популяций животных в экосистеме являются азот и его соединений (белки и аминокислоты), фосфор, отчасти калий и натрий. Но необходимо учитывать, что животные не используют ресурсы полностью и динамика ресурсов не отражается их соотношением в биомассе отдельных компонентов.

Сравнение потоков элементов и их соединений через популяции сапротрофных и растительноядных животных в лесостепной дубраве (Рис.6) показывает, что для соединений азота отношение величины потока вещества через популяцию за вегетационный сезон к массе вещества в средневзвешенной биомассе популяции близко к 3, а для метионина - к 0,5. Так как время'полувыведения азота из тела животных приблизительно 1-2 недепи, для того, чтобы поддерживать его баланс в популяции необходимо, по крайней мере, чтобы указанное отношение было между 10 и 20. Поскольку в наших расчетах рассматривалось лишь содержание азота и его соединений в растительных тканях и поглошаемой почве, то очевидно, что кроме них необходимы другие источники белка и аминокислот. То же самое касается и баланса фосфора в популяциях.

Только за счет популяций почвенных микроорганизмов почвенные сапрофаги и растительноядные животные не могут удовлетворить свои потребности о незаменимых аминокислотах. Исходя из концентрации аминокислот в почвенных микроорганизмах и учитывая, то, что ме-тионин является лимитирующей аминокислотой для попупяций животных, для удовлетворения его дефицита в популяциях животных биомасса почвенных микроорганизмов должна быть не менее ю-20 мг/г почвы. По имеющимся оценкам в почвах исследованных экосистем ее величина колеблется от 1,8 до 5 мг/г почвы.

Очевидно, что существуют два пути преодоления дефицита аминокислот. Первый - это хищничество. Второй и наиболее вероятный путь для почвенных сапрофагов и фитофагов - это использование как источника аминокислот микроорганизмов, обитающих в пищеварительном тракте животных и размножающихся на поглощенных мертвых органических остатках. При этом микроорганизмы могут быть источником

F/B

F/B

во

40

20

О

Рис.б. Соотношение потоков элементов и их соединений через популяции сапроФагов (1) и ФитоФагов (2) в лесостепной дубраве. РТ - белок; IА - заменимые аминокислоты; Lys - лизин; Hia - гистидин; Arg - аргинин; Thr - треонин; Val - валин; Mat -метчонин; Leu - лейцин: lieu - изолейцин; Phe - Фенилаланин.

N РТ IA Ly« НИ AfO Thr Val M.IL»ull«uPtl« P 8 С* К Mg N« Mn Mo Cu Zn

и других элементов, аккумулированных в их телах, в том числе тяжелых металлов и радионуклидов.

Микробиальное звено в пишевых цепях. Изучение баланса N и Р выявило облигатность микробиального звена в трофических цепях (Покаржевский,1985, 1987; Криволуцкий, Покаржевский,1988; Рокаг-гЬеувк!.! еь а1., 1987, 1989) . Концептуальная модель миграции азота и фосфора в сообществах животных должна включать: звено микроорганизмов пищеварительного тракта сапрофильных и растительноядных животных и ряд дополнительных потоков, учитывающих хищничество и некрофагию этих групп животных. Для концептуальной модели миграции ряда щелочных и шелочно-земельных макроэлементов и некоторых микроэлементов необходимо для тех же групп животных выделение потока элементов, поступающих в популяции с почвой, и потока через популяции микроорганизмов пищеварительного тракта.

Предлагаемая концептуальная модель пишевой цепи в сообществах животных (Рис.7) включает: субстрат - микроорганизмы - расти-тельносубстратные (фитоконсументы) животные - животносубстратные (зооконсументы) животные. Она учитывает то, что фитофаги и фито-сапрофаги в отношении аминокислотного (белкового) питания являются потребителями микроорганизмов или хищниками, что пути получения энергии (энергоносителей) и элементов (соединений) оказываются разобщенными, что микробиальное звено в отношении миграции вещества и энергии является по сути дела центральным звеном пишевой цепи, а также позволяет объяснить ряд фактов и явлений, связанных с миграцией токсикантов в пишевой цепи, сделать практические выводы о регуляции этой миграции.

Азот и фосфор, определяя потребление пиши, определяют и об-иий поток элементов через популяции животных отдельных трофических уровней и, следовательно, по пишевой цепи. При более низком поступлании в организм загрязнителя его равновесные концентрации устэкгвливаются на более низком уровне. Поэтому и запасы загрязнителя з популяциях будут зависеть от его массы, проходящей через популяцию за определенный период времени, а это в свою очередь зависит от потребностей в азоте и фосфоре. Расчет миграции изотопов з соответствии с потоками азота и фосфора показывает, что для аккумуляции на единицу массы тела равного количества изотопа сапрофагам и фитофагам требуется иногда на порядок больше пиши с равной концентрацией изотопа, чем хишникам.

ганизллы сументы менты

Рис.7. Концептуальная модель миграции элементов в трофических цепях наземных экосистем. С1 надземные части растений: С2 - корни растении.- СЗ - мертвый опад; С4 - копролиты животных: С5 -органическая часть почвы; Сб - минеральная часть почвы,- Н1 - микроорганизмы пищеварительного тракта ФитоФагов; М2 - микроорганизмы опада; МЭ - микроорганизмы пищеварительного тракта сапро-Фагов; Ы4 - микроорганизмы копролитов; М5 - почвенные микроорганизмы; Р1 - фитофаги,- Р2 - Фито-сапроФаги: РЗ - микроФитоФаги; Р4 - детритоФаги; X - хищники.- Н - некрофаги.

Биогенная миграция элементов по пишевым цепям должна рассматриваться в соответствии с миграцией азота и фосфора и учитывать наличие микробного звена в пишевой цели. Но миграция жизненно необходимых элементов до определенного уровня (при дефиците) их в пише; независима от миграции азота и фосфора. Глава б. МЕСТО ЖИВОТНЫХ В БИОЛОГИЧЕСКОМ КРУГОВОРОТЕ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Из сравнения средневзвешенной биомассы популяций животных, растений и микроорганизмов в экосистемах различных-биомов и запасов энергии и элементов в ней, очевидно, что во всех экосистемах эти характеристики максимальны для популяций растений (Табп.1). Однако совершенно другая картина наблюдается при сравнении не только масс элементов, но и энергии в ежегодной чистой продукции популяций растений, животных и микроорганизмов (Табл.2). Роль популяций микроорганизмов как главного компонента круговорота азота, фосфора и серы внутри экосистем выходит на первый план по сравнению с популяциями растений и животных. Но и роль животных в круговороте этих элементов в лесных и саванных экосистемах становится соизмеримой с ролью растений.

При оценке чистой первичной продукции в нее не включаются такие продукты фотосинтеза как выделения корней и листьев, слу-шиваемый эпителий корней и других органов растений, возгоняемые продукты. То есть в наземных экосистемах существует иной путь распределения энергии, чем использование живых растений травоядными и растительных остатков детритофагами и сапротрофным организмами. Этот путь, по нашим расчетам, мошнее, чем два последних.

Распределение энергии внутри экосистем через жидкие и возгоняемые продукты фотосинтеза и через испопьзуюшие их популяции микроорганизмов указывает на то, что разложение растительных остатков на яоляетсл ведущим процессом в круговороте углерода в экосистемах.

Животные о наземных экосистемах, а среди них доминируют и по биомассе и по продукции почвенные обитатели, получают и энергию и азот и фосфор через популяции микроорганизмов, главным образом почвенных, которые трансформируют жидкие и возгоняемые метаболиты растений. В тех экосистемах (широколиственных лесах и лесостепи), где отношения между популяциями растений, микроорганизмов и животных в круговороте азота наиболее напряжены, доминирующие здесь

Таблица 1

Соотношение биомассы, и запасов в ней энергии и элементов в основных биотических компонентах наземных экосистем (показатели для жизсткг.'х р:.ЕН1: 1)

Биомы Биомасса Энергия Углерод Азот Фосфор Сера Кальция Калий

Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр

Полярные пустыни 3000 12 2180 11 3230 13 150 • 6' 450 12 1900 12 6400 6 1000 12

Типичные тундры 900 7 1150 12 970 8 90 4 300 7 1800 7 2700 4 630 7

Леса: Хвойные 2000 40 1670 34 2150 43 120 20 200 40 200 40 4400 20 2600 40

Смешанные 2200 25 1740 23 2370 27 60 13 220 25 150 25 3000 13 2600 25

Широколиственные 1100 7 830 б 1180 8 55 4 240 7 150 7 1700 4 3000 7

Дубравы лесостепи 930 5 730 4 1020 5 135 Э 300 5 290 5 1500 3 3000 5

Степи: Луговые 150 7 70 б 160 8 25 4 35 7 170 7 170 4 135 7

Типичные 400 9 260 9 430 10 70 5 70 9 220 9 400 5 800 9

Сухие 600 9 400 8 650 10 105 5 105 9 900 9 1800 5 1450 9

Пустыни 900 25 1060 24 970 27 110 13 160 25 1800 25 2700 13 1800 25

Раст - растения, Микр - микроорганизмы

Таблица 2

Соотношение спегодной чистой продукции и запасов энергии и элементов рода в ней в биотических компонентах наземных экосистем (показатели для гивотных приняты за 1)

Блоки Продукция Энергия Углерод Азот фосфор Сера Кальций Калий

Раст Мккр Раст Мккр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Микр Раст Цикр

Полярные пустыни 470 130 340 120 560 141 24 65 70 130 300 ■ 130 1000 65 160 130

Типичные тундры 100 70 128 120 107 80 10 60 33 120 200 120 300 60 80 120

Леса: Хвойные 100 100 84 85 108 108 б 65 10 130 10 130 220 65 130 130

Смешанное 150 150 119 1за ' 178 162 4 75 15 150 10 150 200 75 180 150

Широколиственные 60 • ео 45 69 64 91 3 40 13 80 б 80 90 40 160 80

Дубрава лесостепи 50 50 33 40 54 50 7 25 16 50 15 50 80 25 160 50

Степи: Луговне 90 45 42 39 96 90 15 23 20 45 100 45 100 23 00 45

Типичные 180 90 117 90 190 100 30 45 30 90 100 90 90 45 360 90

Сухие 200 90 133 89 217 100 35 45 35 90 300 90 600 45 480 90

Пустыни ' 200 100 236 96 216 108 25 50 35 100 400 100 600 100 400 100

группы животных используют как источник жизненно необходимых ве-шеств микроорганизмы пищеварительного тракта. Продукция микроорганизмов в этих экосистемах выше, чем можно предположить, исходя только из продукции популяций своЬодноживуших микроорганизмов. Крупные сапрофаги в лесостепи увеличивают продукцию микроорганизмов, по крайней мере, на величину средневзвешенной биомассы почвенных микроорганизмов.

Значение микроорганизмов в биологическом круговороте элементов выше, чем животных и растений вместе взятых, тогда как участие животных в этом процессе соизмеримо с участием растений, а не соотносится как 1 к 100, как предполагали ранее. Животные также как и растения получают доступные формы элементов через микроорганизмы и этот поток во многом превышает поток элементов,' который животные получают, используя растительные ткани. Значение животных - в регуляции потоков круговорота в экосистемах внутри триады растения - микроорганизмы - животные, но главным образом через регуляцию попупяций микроорганизмов.

Место живот"чх в механической миграции элементов уникально и по величине, потока сравнимо с эрозионными процессами. Сама механическая миграция в некоторых экосистемах сопоставима с биогенной миграцией элементов внутри экосистем. Глава 7. ВИД ЖИВОТНЫХ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ГЕОХИМИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ И ЕГО СПЕЦИФИКА В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ В.И.Вернадский считал геохимическими показателями вида его химический состав и геохимическую энергию роста и размножения.

Однако химический элементный состав организмов не может служить их видовой характеристикой, так как макроэпементный состав животных достаточно однороден, а микроэпементный очень изменчив в условиях геохимически неоднородной среды обитания. Очевидно также, что каждая популяция одного и того же вида в конкретной экосистеме имеет свой количественный химический элементный состав. Так как минимальные потребности особей в тех или иных веществах определяют возможности существования вида в том или ином местообитании, то они и будут геохимическим показателем вида. Что касается максимапьных пороговых (токсических) концентраций того или иного элемента в организме, то они в меньшей степени характеризуют вид, хотя также явпяются геохимическим показателем вида.

Специфика вида □ биогенном круговороте проявляется в участии конкретной популяции вида в биогенной миграции в конкретной биогеохимической обстановке. Специфика популяции вида в круговороте определяется ее положением в трофической структуре, ресурсами необходимых элементов, их доступностью дпя популяции, продуктивностью популяции, химическим составом экосистемы, средними размерами особи. Последнее определяет место вида в иерархической пространственно-временной структуре биогеоценоза.

Биогеоценоз (экосистема на уровне биогеоценоза) представляет собой иерархическую систему по крайней мере из трех относительно независимых и биогеохимически закрытых пространственно-временных экосистем. Первая - это бактериапьно-водороспеоо-протозойная. Вторая экосистема, в которую пространственно входят первые экосистемы - это фунгиапьно-микроартроподная экосистема. Третья экосистема - это биогеоценоз или экосистема крупных многоклеточных организмов, в которую входят экосистемы других пространственно-временных уровней. Изменения, связанные с исчезновением или чрезмерным размножением популяции вида (спецификой в круговороте) очевидны дпя нас лишь на уровне биогеоценоза. На этом уровне вид крупных животных по своей специфике в круговороте соответствует группе видов меньшего размерного уровня с той же или сходной пи-шеЕОй специализацией, хотя на каждом размерном уровне экосистем вид специфичен в круговороте внутри экосистемы. Глава 3. ЭКОСИСТЕМНЫЙ КРУГОВОРОТ И ЭКОЛОГО-ГЕОХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ

Тесная связь между популяциями микроорганизмов, растений и животных в круговороте вешества внутри экосистемы (биогеоценоза) проявляется в миграции азота и фосфора. Доступный азот и фосфор зргшаются знутри живого вешества, перемешаясь по пишевым цепям. При этом центральным эвеном экосистемы являются микроорганизмы, обеслечизая доступными формами К и Р ке только растения, но и другие компоненты трофических цепей. Такой тип круговорота, свойственный К и р, мы назвали экосистемним круговоротом. Он замкнут относительно круговоротов других элементов внутри экосистемы, оп-редзпяет эти круговороты и степень их замкнутости. В биогеохимических провинциях дефицит или избыток определенного элемента лимитирует величину потока азота и фосфора, а уже этот поток определяет миграцию остальных элементов.

Биологический круговорот вместе с физико-химической и механической миграцией складывается в биогеохимические циклы отдельных элементов, которые в совокупности составляют глобальный биогенный круговорот вешеств. Биогенный круговорот вешеств вместе с абиогенными циклами в течение геологического времени складывается в геологический круговорот.

В соответствии с биологической ролью элементов, значением живого вешества в биогенной миграции того или иного элемента нами была разработана эколого-геохимическая классификация элементов, которая включает следующие группы. Экогены - азот и фосфор, элементы экосистемного круговорота, определяющие биологический круговорот и миграцию других элементов в экосистеме; роль живого вешества в миграции этих элементов внутри экосистем подавляющая. Биогены (органогены) - калий, кальций, магний, натрий, хлор, сера, углерод, водород, кислород - жизненно необходимые макроэлементы. Микроэлементы - среди них и жизненно необходимые для всех организмов и для отдельных групп. Экологические примеси - элементы, не несущие определенной биологической роли и вовлекаемые в круговорот обшим потоком или элементами носителями. АЬиогены -это эпзмонты или не включающиеся в биологический круговорот как инертные газы или очень токсичные такие как кадмий, ртуть, бериллий. Техногвны - элементы, синтезированные о результате человеческой деятельности такие как технеций или трансурановые элементы и поп.щаюшие в результате этой деятельности в окружающую среду.

ВЫВОДЫ

1. Наземные и почвенные животные содержат в своих тепах более во различных элементов и качественный химический элементный состав топ животных разных видов не различается.

2. Для большинства исследованных видов животных характерно сходство концентраций макроэлементов (С, N. Р, К, Мд, Иа, С1)и содержания воды в тепах вне зависимости от таксономического положения, типа питания, местообитания. Среди изученных микроэлементов таким сходством концентраций обладает только йод.

3. Наибольшее сходство концентраций характерно для углерода и азота, что указывает на единую углеродно-азотную основу эволюции химического состава животных (белки). Концентрации фосфора в тепах животных разных видов также относительно сходны, что определяется значением фосфора как "энергетического" элемента в био-

логических системах. Исключение среди макроэпементоо представляют сера и кальций. Первая аккумулируется в тепах животных в виде ми' неральных соединений из пиши подобно микроэлементам, второй аккумулируется в скелетных или покровных образованиях.

4. Концентрации микроэлементов обусловлены с одной стороны, видовыми особенностями животных, с другой - концентрацией элемента в пише. По мере увеличения атомного номера элемента зависимость его концентрации в теле от концентрации в пише возрастает (исключение - галогены).

5. Макроэлементы и йод концентрируются в тепах животных по барьерному типу в соответствии с классификацией А.П. Ковалевского (1975), микроэлементы по среднебарьерному или безбарьерному типу.

6.По величине изменчивости концентрации выделяется три группы элементов - стабильные, изменчивые и нестабильные. В первую входят жизненно необходимые макроэлементы, во вторую - жизненно необходимые микроэлементы и в третью - остальные микроэлементы.

7. Геохимическим показателем вида является минимальные потребности особей данного вида в том или ином элементе, при которых они сохраняют жизнеспособность и возможность размножаться.

8. Миграция элементов-загрязнителей (тяжелых металлов, галогенов, искусственных радионуклидов) по пишевой цепи и их распределение в популяциях животных определяется физиологическим значением элемента, его потоком через популяцию животных и потребностями в жизненно необходимых элементах, которые лимитируют обший поток вешества и, в частности, поток загрязнителя через популяций. В большинстве случаев веществами лимитируюшими обший поток загрязнителей являются азот и его соединения (незаменимые аминокислоты, белки) и фосфор.

9. Миграцию загрязнителей в пишевой цепи следует рассматривать не только в отношении миграции элементов,' геохимическими аналогами которых загрязнители являются, но и в соответствии с потоком азота и фосфора.

Ю. Концептуальная модель миграции вешеств в пишевой цепи включает в качестве облигатного компонента микробиальное звено. В обшем виде она состоит из следуюших звеньев: субстрат -микроорганизмы - растительносубстратные (фитоконсументы) животные хивотносубстратные (зооконсументы) животные. Фитофаги и фитосапрофаги должны рассматриваться в отношении азотного и

фосфорного питания как потребители микроорганизмов или животных тканей. При этом микроорганизмы пишеварительного тракта, используемые как источник бепка, витаминов и фосфора, относятся к микробиальному эвену пишевой цепи.

11. Специфика вида животных в биологическом круговороте элементов определяется спецификой в этом круговороте пишевой цепи, вклочаюшей данный вид, и эволюционно сложившимися потребностями особей данного вида в жизненно необходимых элементах и их соединениях .

12. Геохимическое значение животных в экосистемах определяется их вкладом в механическую миграцию элементов, при которой не происходит трансформации форм элементов, и в биогенную миграцию, при которой элементы преодолевают биогеохимические барьеры, избирательно погпошаясь или меняя формы соединений. Доля механической составляющей обычно невелика по отношению к биогенной.

13. Роль животных в биологическом круговороте вешеств внутри экосистем максимальна в отношении азота и фосфора и соизмерима с ролью растений в круговороте этих элементов,- микроорганизмы играют главную роль в этом процессе.

14. Биотические компоненты экосистемы создают в цепях питания особый тип относительно замкнутого экосистемного круговорота азота и Фосфора. Степень замкнутости биологического круговорота и биогеннап миграция других элементов внутри экосистем зависит от экосистемного круговорота азота и фосфора.

15. Эколого-геохимическая классификация элементов включает: экоп'ны - азот и фосфор; биогены - жизненно необходимые макроэлементы; микроэлементы - жизненно необходимые микроэлементы; экологические примеси - микроэлементы, не играющие определенной физиологической роли и вовлекаемые в биологический круговорот общим потоком вещества; абиогены - элементы не включающиеся в биологический круговорот или токсичные при очень низких концентрациях; техногены - элементы, синтезируемые в процессе человеческой деятельности и в результате этой деятельности попадающие в окружающую среду.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Ильенко А.И., Покаржевский А.Д. Влияние биогеоценотических различий на концентрирование стронция мелкими млекопитающими

//Зоол.ж., 1972, Т.51, ВЫП.8. С.1219-1224.

2. Криволуцкий П.А., Покаржевский А.Д. Роль почвенных животных в биогенной миграции кальция и стронция-90// Журнал обшей биологии, 1974, Т.35, вып.2. С. 263-269.

3. Покаржевский А.Д. Методы исследования зольного состава почвенных животных// Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975, С.248-260.

4. Pokarzhevsky A.D., Krivolutsky D.A. The role of pedobiones in biogeochemical cycles of calcium and 3trontium-90 in the ecosys-tem//Progress in soil zoology, Prague, Academia, 1975. P.249-254.

5. Покаржевский А.Д. Участие почвенных сапрофагов в миграции зольных элементов в лесостепных биогеоценозах//Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М. , Институт географии АН СССР, 1976. С.96-107.

6. Покаржевский А.Д., Исаев С.И. Миграция кальция о популяциях наземных животных//Экология, 1977, N 4. С. 47-50.

7. Krivolutsky D.A., Pokarzhevsky А.О. Participation of soil invertebrates in the migration of ash elements//Pedobiologia, 1977, Bd.17, H.2. S. 234-237.

8. Krivolutsky D.A., Pokarzhevsky A.D. The role of soil animals in nutrient cycling in forest and steppe//Ecol.Bull. 1977, vol.25'. P.253-260.

9. Покаржевский А.Д. Влияние сапрофагов на динамику массы зольных элементов в лесном опаде при его разложении//Докпады АН СССР,

1979, Т.245, N 1. С. 265-268.

10. Покаржевский А.Д., Жупидов А.В. Значение почвенных сапрофагов в миграции микроэлементов в лесостепной дубраве//Докпады АН СССР,

1980, Т.255, N 4. С.1022-1024.

11. Покаржевский А.Д. 0 питании двупарноногих многоножек мертвыми корнями в луговой стспи//Доклады АН СССР, 1981, т.256, И 6.

С.1510-1511.

12. Pokarzhevnkii A.D. The distribution and accumulation of nutrients in nests of ant Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae)// Pedobiologia, 1981, Bd.21, H.2. S. 113-120.

13. Покаржевский А.Д. Значение различных групп сапротрофного комплекса в разрушении мертвых корневых остатков в луговой степи// Доклады АН СССР, 1981, Т.258,. Н 4, С.1021-1024.

14. Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А. Круговорот вешеств и структура сообществ животных песостопи//3копогия, 1901, N 4.

С.67-72.

15. Кривопуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Таскаев А.И., Михаль-цова З.А., Семяшкина Т.М., Шуктомова И.И. Миграция естественных радионуклидов (урана, радия, тория) через популяции сапрофагов// Доклады АН СССР, 1981, Т.260, N 6, С.1507-1509.

16. Pokarzhevskij A.D., Titischeva N.G. The population dynamics of earthworm Eisenia nordenskioldi in meadow steppe habitats in the USSR// Pedobiologia, 1982, Bd.21, H.3/4. S.266-267.

17. Захаров A.A., Вызова Ю.Б., Друк А.Я., Запесская Н.Т., Мазан-цева Г.П., Покаржевский А.Д., Сергеева Т.К., Уваров A.B., Янушев В.В. Почвенные беспозвоночные - индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья//Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С.82-92.

10. Кривопуцкий Д.А., Покаржевский А .Д., Михальцова 3.А. Роль наземных и почвенных беспозвоночных в биогенной миграции и ее особенности в Подмосковье//Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С.161-164.

19. Гиляров М.С., Покаржевский А.Д. Почвенные беспозвоночные как объект экологического мониторинга//Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований. М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1983. С.юа-115.

20. Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. Некоторые показатели населения почв тропических экосистем Центрального Вьетнама в сухой сезон//Фауна и экология животных Вьетнама. М.:Наука, 1983, С.187--191.

21. Покаржевский А.Д., Жулидов A.B., Михальцова З.А., Гусев A.A. Зольность и химический состав почвенных животных//Экопогия, 1983, N 5. С.43-49.

22. Покаржевский А.Д. Популяции кивсяка Sarmatiulus kessleri Lohin. в лесостепных ландшафтах Центрально-Черноземного заповедни-ка//Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1983. С.104-115.

23. Покаржевский А.Д., Гордиенко С.А. Почвенные животные в биогенной миграции фосфора в лесостепных экосистемах//Экопогия, 1984, N 3. С.34-37.

24. Покаржевский А.Д., Сикора И., Гордиенко С.А. Ресурсы аминокислот в питании сапрофагов//Докпады АН СССР, 1984, т.277, N 1. С.253-256.

25. Gordienko S.A., Pokarzhevskij A.D., Krivolutzkij D.A. Soil

animals and nicrogen migration in an ecosystem//Ekologia (CSSR),

1984, vol.3, N4. P.391-397.

26. Покаржевский А.Д., Кризолуцкий Д.A., Гордиенко С.А. Биотические факторы круговорота вешеств в наземных экосистемах//Экология, 1904,. N 6. С.45-52.

27. Ghilyarov M.S., Pokarzhevskij A.D. Ecological monitoring based on soil invertebrates//Conservation, Science and Society. Paris, UNESCO, 1934. P.389-394.

28. Гусев A.A., Покаржевский А.Д. Роль копытных в потоке вешеств биогеоценозов заловедника//Эколого-фаумистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М.: Главохота РСФСР. 1985. С.139-152.

29. Соколов В.Е., Рябцев И.А., Локаржевский А.Д. Соотношение кальция-стронция-90, капия-цезия-137 в пишевых цепях наземного зооценоза//Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985. С,52-60.

30. Покаржевский А.Д. Накопление почвенными животными изотопных и неизотопных носителей искусственных радионуклидов//Радиоэколо-гия почвенных животных. М.; Наука, 1985. С.80-96.

31. Миканоров A.M., Жулидов A.B., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. П.: Гидрометеоиэдат,

1985. 144 С.

32. Покаржевский А.П. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 С.

33. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов на Дону, Изд.Ростовского госуниверситета. 19'85. 96 с.

34. Соколов В.Е., Криволуцкий Д.А., Федоров Е.А., Покаржевский А.Д., Рябцев И.А., Усачев В.П. Принципы и методы использования диких животных в биоиндикации глобальных радиоактивных загрязне-ний//Успехи современной биологии, 1986, т.101, вып.1. С.115-1257.

35. Покаржевский А.Д. Численность и биомасса животного населения почв горных саванных экосистем на черных тропических почвах в провинции Шоа (Эфиопия)// Экология, 1986, N 4, С.82-84.

36. Покаржевский А.Д. Вид животных с точки зрения геохимической экопогии//Система интеграции вида. Вильнюс, 1986. С.63-82.

37. Pokarzhevskij A.D., Zhulidov A.V. , Mikhaltzova Z.h. Levels of microelement concentrations in soil animala from reserve territories of the USSR//Bioindicatores Deteriosationia Regionirj,

vol.2. Ceske Budejovice, 1986. P.202-209.

38. Покаржсвский А.Д. Концептуальная модель миграции вешеств в сообществах животных//Почвенная фауна Северной Европы, М.: Наука, 1987. С.34-38.

39. Жулидов А.В., Дубова Н.А., Покаржевский А.Д., Хаников Э.А. Индивидуальные особенности аккумуляции ртути беспозвоночными// Влияние промышленных загрязнений на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С.219-222.

40. Bohac J., Pokarzhevskij Д. Bioindication of soil fertility by soil macrofauna - The effect of manure and NPK//Biotechlogies at soil fertility increase, Bratislava, 1987. P.109-114.

41. Gordienko S.A., Pokarzhevskij A.D. Sulfur flow through soil animal populations//Ekologia (CSSR), 1987, vol.6, N3. P.235-239.

42. Pokarzhevsky a.D., Gordienko S.a., Bohac J., ZaboevD.P. NPK and relationships between soil animals and microorganisms in agro- and natural ecosystem3//Proc.9th Int.Symp. Soil Biol, and Conserv. Biosphere, Budapest, Akademiai Kiado, 1987. P.77-84.

43. Pokarzhevskij A.D. Geochemical ecology of soil animals//rio4-вснная фауна и по .венное плодородие. М.: Наука, 1987. С.437-438.

44. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз, (авт.Криволуц-кий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Покаржевский А.Д.,Таскпев А.И.) И.: Наука, 1988. 244 с.

45. Покаржевский А.Д. Экосистемный круговорот и экопого-геохими-ческая классификация элементов//Биология почв Северной Европы.М. : Наука, 1988. С.72-83.

46. Pokarzevskij A.D., Krivoluckij D.A., Bohac J., Gordienko S.A., ZulidovA.V. Individual variability of microelement composition in invertebrates and its ecological aspects//Ekologia (CSS!!), 1988, vol.7, M 3. P.225-231.

47. Кривопуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Микробное звено в трофических цепях// Экология, 1988, N 5. С.ю-20.

48. Покаржевский А.Д. Специфика вида животных в биогенном круговороте вешеств//Место вида среди биологических систем. Вильнюс, 1988. С.90-97.

49. Жупидов А.В., Покаржевский А.Д. Галогены в организме пресноводных беспозвоночных животных//Гидробиол.ж., 1989, т.25, N 4. С.70-75.

50. Покаржевский А.Д., Кривопуцкий Д.А., Гордиенко С.А., Забоев Д.П. Кто разрушает растительные остатки: животные или микроорга-