Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикация качества среды по стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация качества среды по стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов"

На правах рукописи

Трофимов Илья Евгеньевич

Биоиндикация ка^ства среды по стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов (Coleóptera: Silphidae)

Специальность 03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

--СЬ'З

Калуга-2007

003060763

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета им. К Э. Циолковского.

Научный руководитель-

доктор биологических наук Стрельцов Алексей Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сынзыныс Борис Иванович

кандидат биологических наук Константинов Евгений Львович

Ведущая организация-

Воронежский государственный биосферный заповедник

Защита состоится «29» июня 2007 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета К 212 085.01 по защите кандидатских диссертаций при Калужском государственном педагогическом университете им. К Э. Циолковского по адресу: 248023, г. Калуга, ул. Ст Разина, 26, ауд. 219, факс 8 (484-2) 562159, e-mail- biomon@kspu kaluga.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Автореферат разослан « 28 » мая 2007 г

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

А Б. Стрельцов

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

При оценке качества окружающей среды, часто возникает вопрос о выборе наиболее обобщенных, интегральных показателей, которые могли бы наиболее объективно характеризовать ее. Традиционно используемые химические и физические параметры не дают комплексного представления о состоянии окружающей среды и, тем более, о воздействии этой среды на биологические системы Хотя именно воздействие окружающей среды на живые системы (а главное - человека) интересует нас в первую очередь. Все это послужило поводом для поиска интегральных методов оценки, которые позволили бы наиболее объективно оценить состояние окружающей среды

Подходом, отвечающим таким требованиям, является биологическая оценка, которая дает возможность определить состояние здоровья среды, степень ее пригодности для живых организмов, в том числе и человека Под «здоровьем среды» (Захаров, 1999, Стрельцов,2003) понимается - состояние (качество) среды, необходимое для обеспечения здоровья человека и других видов живых существ.

Биологические объекты содержат в себе информацию о первичных воздействиях (накоплении тяжелых металлов, изменении генофонда вследствие мутаций, вызванных различными мутагенами, лимитирующих факторах условий их существования и др.) и взаимоотношениях между собой (Захаров, 1987). То есть реакция живых организмов формируется как ответ на все присутствующие воздействия. (Стрельцов и др, 1996-1999).

Уже сейчас в работах д б.н., члена-корреспондента РАН В.М. Захарова с соавторами приводятся данные для более чем 30 видов-биоиндикаторов апробированных в исследованиях по оценке качества среды. Среди них 9 видов наземных растений, 8 видов наземных позвоночных, 2 - наземных беспозвоночных, 11 - водных позвоночных, и 4 - водных беспозвоночных В последнее время появилось множество работ (Емец, 1986; Козлов, 1990* Криволуцкий, 1994), в которых рассматриваются реакции беспозвоночных на техногенные (разного рода) воздействия В то же время очень мало работ, в которых отслеживается динамика этих реакций во времени, то есть ведется мониторинг К тому же одной из основных задач в направлении комплексной оценки и в мониторинге является создание единого информационного пространства Эти сложности могут быть преодолены с помощью геоинформационных технологий, интеграционный характер которых, позволяет создать мощный инструмент для сбора, хранения, систематизации, анализа и представления пространственно распределенной информации, в том числе и биоиндикационной.

3

V

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работа - изучение и апробация использования стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов (Nicrophorus vespilloides (Herbst, 1783) и N. vespillo (Lmnaeus, 1758» дня оценки качества среды

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

- выделить морфологические признаки и оценить возможность использования их как параметров состояния изучаемых организмов,

- провести сравнительный анализ обоих видов по стабильности развития,

- разработать балльную оценочную шкалу для изученных видов;

- выявить закономерности изменения стабильности развития жуков-мертвоедов в зависимости от антропогенного воздействия;

- провести биологический мониторинг на территории Калужского городского бора на основе стабильности развития двух видов мертвоедов;

- провести сравнительный пространственный и временной анализ фе-нофондов и стабильности развития разных выборок изученных видов

Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

- доказана возможность применения N. vespilloides и N vespillo в оценке качества среды и использования их в биоиндикации и биомониторинге;

- разработана, апробирована и адаптирована методика проведения биоиндикации и биомониторинга с использованием новых видов ранее не использовавшихся для этих целей;

- впервые выделено 6 меристических признаков одинаковых для обоих видов для оценки стабильности развития, и произведено описание фено-комплексов, на основании которых встречено и описано 7 типов рисунка на надкрыльях у N. vespilloides и б типов у N. vespillo;

- впервые созданы биоиндикационные карты и проведён сравнительный площадной анализ качества окружающей среды по показателям стабильности развития и фенотипической изменчивости N. vespilloides и N. vespillo на территории Калужского городского бора,

- разработана балльная шкала коэффициента флуктуирующей асимметрии для N. vespilloides и N. vespillo

Научно-практическое значение

Заложен и ведется биологический мониторинг Калужского городского бора по стабильности развития N. vespilloides и N vespillo.

Полученные результаты используются городской управой города Калуги, при ведении экологического мониторинга бора и отмечены премией городской управы Калуги в 2004 году

Результаты исследований вошли в курс «прикладная экология» для студентов экологов Калужского государственного педагогического университета

Основные положения, выносимые на защиту

Оба вида жуков-мертвоедов отвечают всем требованиям для видов-биоиндикаторов и могут использоваться в оценке качества среды одновременно.

Стабильность развития - наиболее удобный параметр биоиндикации по сравнению с фонетическими характеристиками

Показатель стабильности развития мертвоедов наглядно индицирует наличие антропогенного воздействия, как в отдельных точках, так и на сплошной территории.

Использование ГИС-технологий позволяет интегрировать всю необходимую для ведения биомониторинга Калужского городского бора информацию и наглядно демонстрировать результаты в виде биоиндикационных карт

Личное участие автора

Автор лично собрал весь фактический материал по городскому бору и около 80% всего остального материала Лабораторная и статистическая обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на Областной научной конференции им. Чижевского (Калуга, 2001); 7, 8 и 10-ой Всероссийских научно-практических конференциях. «Образование в России: медико-психологический аспект» (Калуга, 2001, 2003, 2004), 7-ой Всероссийской студенческой конференции. «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2001), 6, 7 и 8-ой Путинской школы-конференции молодых ученых "БИОЛОГИЯ - НАУКА 21-го ВЕКА" (Пущино, 2002, 2003, 2004), научной конференции студентов по итогам научно-исследовательской работы (Калуга, 2004), 2-ой региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Техногенные системы и экологический риск», (Обнинск, 2005), 3-й Международной конференции ИНТЕРНАС'2007 «Актуальные проблемы современного естествознания», (Калуга, 2007) а так же доложены на семинарах Лаборатории Биоиндикации Калужского государственного педагогического университета им К Э Циолковского

По теме диссертации опубликовано 14 работ, В том числе в сборниках материалов всероссийских конференций - 7 , в сборнике материалов международных конференций - 1, в монографиях - 1, учебное пособие- 1., статьи - 2, в том числе в издании рекомендованном ВАК -1

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста, включает 48 рисунков, 5 таблиц. Список литературы включает 152 наименования на русском и иностранных языках. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Параметры биоиндикации и биомониторинга

В главе дан обзор современных подходов к оценке качества среды методами биоиндикации на популяционном уровне.

Проводится обоснование мониторинга, рассматриваются документы, определения, история создания системы глобального мониторинга (Global Environmental Monitoring Systems — GEMS). Приводятся две точки зрения трактовки мониторинга. Зарубежные ученые предлагают осуществлять систему непрерывных наблюдений одного или нескольких компонентов окружающей среды с заданной целью и по специально разработанной программе (Munn, 1973). Другая точка зрения (Израэль, 1974) предлагает понимать под мониторингом только такую систему наблюдений, которая позволяет выделить изменения состояния биосферы под влиянием антропогенной деятельности, т.е. мониторинг антропогенных изменений окружающей среды;.

Описывается место биологического мониторинга, его определения (Федоров, 1974; Израэль, 1977; Соколов, Смирнов, 1980; Николаевский, 1981; Н Ф. Реймерс, 1990; Стрельцов, 2004), а также цели задачи и объект исследования с различных точек зрения (Cairns et al., 1975, Gruber et al, 1977, Carlson, Drummond, 1978; Израэль, 1979, Крайнюкова и др., 1983). В данной работе под биологическим мониторингом понимается (Стрельцов, 2003), проводимый методами биоиндикации мониторинг качества, «здоровья» окружающей среды, ее отклонения от сбалансированного оптимума.

Рассматривается понятие биоиндикаций (Реймерс, 1990) как комплекса специфических реакций живого организма или его элемента (группы клеток, ткани, органы) на внешние воздействия (Стрельцов, Логинов, и др, 2000).т е биоиндикация рассматривается - как оценка качества среды и ее отдельных характеристик по состоянию живых организмов - биоиндикаторов.

Дается определение понятия «биоиндикаторы», под которыми подразумеваются - организмы, присутствие, количество или особенности, развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды В качестве биоиндикаторов могут быть использованы также сообщества организмов (биоценозы). Другими словами, под биологическими индикаторами в экологии понимаются живые системы (клетки, многоклеточные организмы, популяции, виды, сообщества

организмов), которые позволяют судить о состоянии среды обитания (Стрельцов, 2003).

Рассматриваются необходимые критерии при выборе видов-биоиндикаторов, такие как чувствительность к воздействию факторов окружающей среды, массовость, фоновость, удобство сбора и обработки Приводится краткая характеристика видов индикаторов апробированных и используемых (Захаров, 2000; Стрельцов, 2003, 2004) при оценке качества среды, а также параметры биоиндикации - генетические, популяционные, биохимические и морфогенетические, причем наиболее простыми и удобными являются морфогенетические (Захаров, 1987,2000, Стрельцов, 2003).

Обосновывается выбор популяционного уровня при оценке качества среды (Тимофеев-Рессовский и др, 1973; Яблоков, Ларина, 1985; Захаров, 1987), рассматриваются работы последних лет, посвященные оценке стабильности развития (Устюжанина, 2002; Хорольская, 2006) и фенотипиче-ской изменчивости (Егоров, 1997; Васильев, Васильева, 1997; Шкиль, 2003; Жданова, 2003, Логинов, 2004) разных видов на популяционном уровне. Подчеркивается значимость популяционного уровня в экологическом аспекте, так как популяция является элементарной эволюционной структурой.

Кроме того, обосновывается возможность применения беспозвоночных для оценки качества среды (Покаржевский, 1992), в частности по стабильности развития с помощью флуктуирующей асимметрии Рассмотрены понятия симметрии и асимметрии, приведена классификация асимметрии (Van Valen, 1962), в которой рассмотрен каждый тип асимметрии и особое внимание уделено флуктуирующей асимметрии (Ludwig, 1932; Захаров, 1987). А также оценке стабильности развития на основе флуктуирующей асимметрии (Захров, 2000; Константинов, 2000; Стрельцов, 2004).

Рассмотрены различные методы биотестирования (Климец, 1993; Кла-уснитцер, 1990; Харламов, 2000, Вронский, 1992, Dion et al, 1993, Gunneberg, 1992), и преимущества использования стабильности развития организмов перед ними, В частности, такие как универсальность, дешевизна и удобство обработки.

2. Материал и методы

Причиной выбора N. vespiUoides и N vespilLo послужило то, что они полностью удовлетворяют необходимые критерии в выборе тест-объекта, а также имеют следующие особенности, делающие их более пригодными

Мертвоеды - одна из самых распространенных групп почвенной мезо-фауны в наших условиях Большинство видов жуков-мертвоедов, являясь некрофагами используют в пищу трупы мелких животных, но наряду с этим многие из них перешли к смешенному питанию (С В. Пушкин, С И Сигида, Ставропольский ГУ). Личинки, преимущественно также некрофа-ги, участвуют в разложении умерших организмов Тесная связь с почвен-

ной поверхностью биоценоза, обеспечивает более прочную привязку к мнкробиотошгаеским условиям Так как основные аномалии развития билатерально симметричных структур формируются в процессе онтогенеза, то есть на личиночной стадии, то оценивается именно приземная часть экосистемы.

Радиус индивидуальной активности от 90 метров до 4 км. Причем, расстояние 4 км - это максимально возможное перемещение данных видов (Milne, Milne, 1976) установленное в эксперименте чешского энтомолога Ф Петруски, а 90 м (Захваткин, 2001) это расстояние на котором насекомое регистрирует дистантными хеморецепторами трупный запах Начало активности видов приходится на апрель, а заканчивается в октябре, поэтому сбор можно проводить на протяжении всего этого периода (дета) При сборе данных видов надо учитывать, что N. vespilloides более тяготеет к биотопам с древесной растительностью, а N. vespillo к открытым биотопам. Следовательно, при оценке состояния окружающей среды, эти два вида как бы дополняют друг друга.

Материалом для настоящих исследований послужили собственные сборы мертвоедов, коллекционные материалы экологического клуба «Stenus» (г. Калуга), а также сборы Лаборатории Биоиндикации Калужского государственного педагогического университета.

Сбор материала проводился на территории г. Калуги и ее окрестностей (2001-2006 гг.), в том числе более детально изучена территория Калужского городского бора (2002-2006); а также территориях заповедника «Калужские засеки», кордон «Новая Деревня» и деревня Ягодное (1999-2001), и в окрестностях Ястребовского полигона захоронения промышленных отходов (2001,2003,2005гг.).

Всего собрано 212 выборок из них 101 - N. vespilloides и 111 N vespillo, проанализировано 2489 - особей N. vespilloides и 2694 особи N vespillo, произведено 31098 замеров

Для оценки стабильности развития использовался интегральных показатель - средняя частота асимметричного проявления на признак, которая рассчитывается как среднее число асимметричных признаков на особь, отнесенное к числу проанализированных признаков (Захаров и др, 2000)

Для оценки фено-генетической структуры популяции использовались показатели'

- внутрипопуляпионное разнообразие (и) (Животовский, 1979, 1982) Показатель дает оценку разнообразия в единицах "число морф";

- доля редких морф (h) (Животовский 1979,1982), которая вычисляется на основе показателя "ц" и оценивает структуру разнообразия популяции, на его основе можно говорить о стабильности популяции;

- критерий идентичности (I) (Животовский, 1979, 1982).

Картографическая визуализация биоидикационных данных проводилась с использованием программы Maplnfo Professional (Maplnfo, 1997)

Для построения моделей пространственного распределения значений флуктуирующей асимметрии применялась компьютерная программа Surfer (Surfer, 1996)

3. Стабильность развития мертвоедов и их популяционно-фенетические характеристики как биоиндикационные параметры

3.1. Анализ стабильности развития N. vespffloides и N. vespillo

Анализируемые признаки

Нарушение стабильности развития проявляется в строении самых различных морфологических структур, поэтому для ее оценки можно использовать любые билатеральные признаки. Выбранные признаки должны формироваться на ранних стадиях онтогенеза, не подвергаться возрастным изменениям, и быть полностью сформированы к моменту исследования Исходя из этого, нами были выделены следующие шесть счетных признаков одинаковые для обоих видов (рис 1), которые учитывались для каждой особи с обеих сторон:

Признак I - общее число шипиков на внутренней стороне голени I пары лапок.

Признак II - число шипиков на внутренней стороне голени II пары лапок.

Признак III - число шипиков на внутренней стороне голени Щ пары лапок

Признак IV - число шипиков на внешней стороне голени I пары лапок.

Признак V - число шипиков на внешней стороне голени II пары лапок.

Признак VI - число шипиков на внешней стороне голени III пары лапок.

Рис 1. Расположение анализируемых признаков на голени жука-мертвоеда

ПрШИЗКйГ^-ЭТ

(

Признаки ЫН

Влияние на стабильность развития условий среды Дня того чтобы судить об адекватности реакции выбранных видов на антропогенное воздействие, первоначально нами были проведены исследования в контрастных точках с максимальным (Ястребовский полигон промышленных отходов) и минимальным (северный участок заповедника «Калужские засеки») антропогенным воздействием в 2000-2001 годах

0,9

o,s -

% 0,7

0,6

f 0,5

Í 0,4

0,3

3 ЧАПП у N vespilioides Hbst И ЧАПП у N vespillo L

■

Новая деревня

Ястребовский ППО

Рис. 2. Значения частоты асимметричного проявления на признак у N vespilloides и N vespillo в контрастных точках.

Проведенный анализ показал, что выбранные виды адекватно реагируют на стрессирующее воздействие среды. В заповеднике, у N vespilloides ЧАПП был равен 0,46, у N. ^espillo - 0,48, В то время как на полигоне промышленных отходов ЧАПП у N. vespilloides равен 0,813, у N vespillo - 0,805

Для выявления воздействия радиоактивного загрязнения в 2000 году были выбраны две точки на территории заповедника «Калужские засеки». Данная территория (Ульяновский район) подверглась воздействию радиоактивных осадков после катастрофы на Чернобыльской АЭС, но это воздействие было неравномерно Северный участок (Новая деревня) заповедника считается условно чистым, а южный участок (д Ягодное) - загрязненным Расположение данных точек на заповедной территории позволяет снизить вероятность воздействия промышленных предприятий, автомагистралей и т.д., и говорить о ведущем влиянии радиоактивного загрязнения

Рис. 4. Динамика коэффициентов асимметрии в иыборкйх расположенных по р.скмру удздеяяйсти ш города Калуги (номера выборок на графике соответствуют номерам точек на схеме).

вЫБорки

Ряс. 5 Значение частоты асимметричного проявления на признак у N. ! уезр;И01с!е$ и N. \'ечрШо а выборках Калужского городского борз (выборки на ¡ра-

фике расположены в порядке возрастания коэффициента асимметрии, номера выборок на графике еоотвшявуют номерам точек на схеме).

I

Рис. б, Схема расположения точек сбора материала в Калужском городском

бору.

0,9 0,55

С 0,8

С ?

| 0,75

I

« 0,7 0,65 0,6

2002 2003 2004 2005 2006

годы

Рис. 7 Динамика значений ЧАШ I в одних м тех же точкам (цвет

тренда соответствует цвету точки на рис. в) за 5 лег (значения ЧАПП для КуекрЩЫЙез практ ически идентичны).

Рис 10 Логарифмические тренды динамики показателей доли редких морф (И) N уеврШоМев в отдельных точках (цвет тренда соответствует цвету точки на рис 6) на территории Калужского городского бора

-0,05 -1-----------1

годы

Рис 11 Логарифмические тренды динамики показателей доли редких морф (Ь) N уеврШо в отдельных точках (цвет тренда соответствует цвету точки на рис 6) на территории Калужского городского бора

Рис. 12. Динамика экологической ситуации в Калужском го роле ком бору в 2002 - 2006 гг. по стабильности развития {показателю флуктуирующей асимметрии,» N. уе$рН)о.

уеврШокЗеэ и N уеврШо в точках с разным радиоактивным загрязнением.

Полученные результаты (рис 3) говорят о существенном влиянии радиоактивного загрязнения на животные организмы в районе д. Ягодное, где значение показателя асимметричности у Н.уэдрШоЫез - 0,56, а у КуезрШо - 0,593333, тогда как в районе Новой деревни у КуезрйЫскБ -0,466667, а у N уезрШо - 0,486666.

При проведении анализа стабильности развития у N уеь-рЦкпдеБ и N уезрЛо в отдельных точках нами было проведено сравнение выборок собранных на разном удалении от города (рис 4), и на территории Калужского городского бора (Рис. 5)

Анализ графиков показал, что при удалении от города нарушение стабильности развития насекомых уменьшается. В центе юрода показатель частоты асимметричного проявления на признак у N. уеврЙЫскз равен 0,83333, у N. уеь-рШо - 0,83333 На окраине города ЧАПП у N. уеяр^кжЗез равен 0,763441, у N уеврШо - 0,75333. В полутора километрах от города ЧАПП у N уеэрШоккз равен 0,66, у N. уеБрЛо - 0,643939. В трех километрах от города ЧАПП у N уезрШошеБ равен 0,558824, у N. \е$рШо -0,55556.

Анализ значений частоты асимметричного проявления на признак на территории Калужского городского бора показал, что наибольшие значения коэффициента флуктуирующей асимметрии приходятся на южную часть бора, где ЧАПП у N. уезрхИонкБ - 0,8, у N уеэрШо - 0,78666, что можно объяснить непосредственной близостью автотрассы Калуга - Моск-

ва, а так же восточную и западную части, где бор непосредственно контактирует с городом. На востоке ЧАПП у N. УезрНЫёез - 0,76, у N уеэрШо -0,78, на западе у N уеврШоМез - 0,75926, у N. уеврШо - 0,74074 К центру, где антропогенное воздействие значительно ниже, значения показателей стабильности развития снижаются, и минимальные значения приходятся на условный центр бора, где ЧАПП у N. уезрйЫс1е5 равен 0,62821, у N. уеэрШо - 0,6282, и север бора, где значения ЧАПП у N. уеврйЫёев и N. уеБрШо равны 0,60667 и 0,60666 соответственно.

Временной анализ стабильности развития мертвоедов в одних и тех же выборках

Биоиндикационные исследования позволяют провести оценку, отражающую ситуацию на данный момент. Учитывая динамичность различных воздействий на организм, а особенно антропогенных, качественно новым уровнем оценки являются наблюдения за состоянием живых организмов во времени

Для оценки динамики изучаемого показателя во времени, было проведено сравнение значений коэффициента флуктуирующей асимметрии в одних и тех же точках (рис. 6) на протяжении 5 лет.

При сопоставлении трендов динамики стабильности развития (рис. 7), в целом на территории Калужского городского бора выявляется увеличение значений коэффициента флуктуирующей асимметрии, т.е. проявляется реакция живых организмов на тенденцию ухудшения условий окружающей среды.

Балльная шкала

Для удобства оценки различных параметров часто применяют балльную систему, которая позволяет проводить более упрощенную и генерализованную оценку. Кроме того, увеличивается степень сопоставимости сравниваемых значений, т.е. возможность сравнивать между собой реакцию разных видов растений и животных.

Для N уеврИЫёез и N уеврШо нами была разработана авторская пятибалльная шкала При построении шкалы и вычислении границ баллов мы использовали методику описанную Г.Ф. Лакиным (1990) и Е.Л Констати-новым (2001) и успешно реализованную в работе Н.П Герасысиной (2007)

Таблица 1

Балльная шкала коэффициента асимметрии для N. уеврШоМеБ и N уеэрШо

Балл Значение ЧАПП

1 балл - условная норма Менее 0,6

2 балла - минимальное воздействие на организм 0,61 - 0,66

3 балла - удовлетворительное состояние организма 0,67 - 0,705

4 балла - неблагоприятное состояние организма 0,705-0,765

5 балл - критическое состояние организма Более 0.765

3.2. Популяцношю-фенетичсский анализ N. уе$рМ1о1(1е$ и N. УеврШо

Анализируемы е признаки

Описание феногеиетическай структуры популяции проводилась по окраске нэдкрыльев, под коюрой понимается цвет и рисунок.

Окраска над крыльев исследуемых нами жуков N. уекрШо1с1еэ и N. уезрзПо представляет комбинацию черных и оранжевых участков. За отправной (типовой) признак (Яблоков, Ларина, 1985) взят характер рисунка без учета интенсивности цвета (оттенков).

Рис. 8. Внешний вид и элементы структуры рисунка надкрылий N. уенрШойек (А - схема расположений пятен и перемычек; Б - наиболее распространенные комбинации).

У N. Уе8рШо1(1е8 рисунок складывается из 5 групп пятен (рис. 8) соединенных между собой. В результате проведенного исследования на всем обработанном материале нами выявлено семь способов соединения пятен (типов рисунка) (рис. 8 Б).

У N. те8р.Шо Ь. рисунок складывается из 7 групп пятен (рис. 9), объединяющихся между собой, й ггами было выявлено б типов рисунка (рис 9 Б).

|4| У1

Рис. 9. Внешний вил и элементы структуры рисунка надкрылий N. уезрШо {А -схема расположений пятен и перемычек: Ь - наиболее распространенные комбинации).

У обоих видов различий в рисунке правого и левого надкрылий не наблюдается. Полового диморфизма в распределении встречаемости фенов не выявлено.

Часто?Ь! встречаемости возможных фенов на всем материале

В результате анализа частот встречаемости выделенных фенов у N. уезрШо на веем собранном нами материале выявлено следующее: частота встречаемости варианта №1 составляет 64,8%, варианта №2 - 34,8%, варианта №3 - 0,24%, вариантов № 4, № 5 и № б - 0,2%. Другие варианты на всем обработанном материале у данног о вида не встречены.

У N. уе5рШо1<1ез частота встречаемости варианта №1 составляет 40,7%, варианта Да2 - 53,7%, варианта №3 - 3,7%, варианта № 4 - 1%, № 5. № б и Ка7 - 0.5%. Другие варианты на всем обработанном материале у данного

вида не встречены.

Анализ фенофонда по критерию идентичности (1), в разные годы в одних и тех же точках

Критерий идент ичности вычислялся на основании анализа встречаемости отдельных возможных фенов внутри каждой выборки. По значениям критериев идентичности строились кластеры, исходя из наименьших значений (т.е. наибольшего сходства между выборками). Всего построено 15 графиков (по каждому виду для каждого года), анализ которых показал, что все выборки на т еррит ории Калужского городского бора и города Калуги как у &уе8рШоШе$, так и у N. уеэрЩо год от года не имеют четкой связи .между собой. То есть никаких группировок выборок по анализируемым признакам фенотШИ (а соответственно и по генетическим, т.к. анализировались возможные фены) не образуется., что говорит О внутрипопуля-

кронной однородности, целостности анализируемого фенофонда Можно с достаточно большой степенью уверенности сделать вывод о том что каждый вид на исследуемой территорией представлен одной популяцией. Анализ фенофонда по показателю внутрипопуляционного разнообразия и доли редких морф.

В ходе исследования было проведено сравнение частот встречаемости фенов в разных выборках по показателям внутрипопуляционного разнообразия (р) и доли редких морф (Ь).

При проведении биоиндикационых и биомониторинговых исследований часто используется (Устюжанина, 2002) показатель - доля редких морф (Ь), который возрастает в относительно экстремальных условиях, когда снижается общее генотипическое и фенотипическое разнообразие. Используя полученные данные, мы построили логарифмические тренды, которые позволяют графически отображать тенденции динамики данных по годам и прогнозировать их дальнейшие изменения (рис. 10,11).

Анализ графиков показал, что показатель доли редких морф у N. уе8р11Ыс1е8 и N. уезрШо по-разному реагирует на воздействия среды, так, например, у N уеврПкжЬБ показатель доли редких морф возрастает в точках 1,3,4, 5,6, а снижается в 2, 7, 8,9,10. У N. уезрЛо возрастает в точках 1, 3,5,6,7. 8,10, а снижается в 2,4,9

Для двух видов общая тенденция наблюдается только в точках № 1, 3, 5, 6 в сторону увеличения, и в точках 2, 9 в сторону снижения. 3.3. Сравнительный анализ видов-биойидикаторов На протяжении нескольких лет нами проводилась оценка качества среды с использованием двух видов, которые собирались в одних и тех же точках, в одно время. Всего было проанализировано 80 совместных выборок. В результате было замечено, что во всех выборках коэффициенты флуктуирующей асимметрии у исследуемых видов практически не отличались, а в некоторых точках вообще были равны

В итоге коэффициент корреляции по ЧАПП составил 0,942946 (по обобщенной дисперсии - 0,441096) Средняя арифметическая разница коэффициентов флуктуирующей асимметрии по ЧАПП между видами равна 0,000361 (по обобщенной дисперсии - 0,001731) Исходя из этого, мы можем сделать вывод, что оба вида практически идентично реагируют на воздействие окружающей среды и могут взаимно замещаться друг другом при проведении работ по биоиндикации и биомониторингу территорий

Сравнение показателей стабильности развития и фено гипической изменчивости (доли редких морф)

При сравнении показателей стабильности развития и фенотипической изменчивости между собой прямой корреляции не наблюдалось.

Общий анализ фонетических и онтогенетических параметров на территории городского бора позволяет достаточно аргументировано утверждать что генетические изменения (по анализу ц и Ь) в выборках у каждого вида

различны и даже разнонаправлены (в масштабах данного исследования), а онтогенетические изменения (по анализу стабильности развития) у обеих видов весьма сходны.

Такое несоответствие онтогенетического и популяционно-генетических показателей можно объяснить несовпадением временных масштабов микроэволюдионных процессов (на которые указывает Ь) и адаптации организмов к условиям изменившейся среды в процессе онтогенеза (показатель стабильности развития), так как стабильность развития способна меняться в каждом поколении, в то время как для микроэволюционных изменений необходимо несколько поколений

Отсутствие видимой взаимосвязи между пространственными и временными изменениями фенофондов выборок и значениями параметра стабильности развития подтверждает теоретическое представление о том, что норма реакции сохраняет генотип организма от непосредственного воздействия микроэволюционно несущественных изменений окружающей среды.

4. Биологический мониторинг территории городского бора на основе стабильности развития и фенотипической изменчивости N. уеврШшкв и N. уезрШо

Организация биомониторинга

Система биомониторинга как и любого мониторинга включает в себя-территорию, виды-биоиндикаторы, систему наблюдательных точек, алгоритм наблюдений (система сбора данных), алгоритм обработки (система анализа данных), прогнозирование Все эти элементы (за исключением прогноза) реализованы в системе биомониторинга Калужского городского бора

Обоснование выбора территории Калужского городского бора для проведения биологического мониторинга

Выбор бора в качестве территории наблюдения не случаен, так как"

■ возраст Калужского городского бора более 300 лет, то есть он представляет собой стабильную экосистему;

■ Калужский городской бор с 1991 года является памятником природы федерального значения и в нем не ведется хозяйственная деятельность;

■ Калужский городской бор, являясь излюбленным местом отдыха жителей города, испытывает постоянную рекреационную нагрузку;

■ вся территория бора разбита на кварталы при помощи просек и квартальных столбов, что облегчает создание наблюдательной сети для проведения биоиндикационных исследований,

■ ранее биоиндикационные и биомониторинговые исследования в Калужском бору не проводились;

■ расположен непосредственно на окраине города (и даже включен в городскую черту) и у водохранилища т.е. подвергается воздействию двух мощных (антропогенных источников) негативных факторов.

Система наблюдения

Мониторинг ведется с 2002 по 2006 год.

Сбор материала производится в одних и тех же точках, в период с июля по сентябрь.

Параметры биомониторинга, средняя частота асимметричного проявления на признак и доля редких морф

Разработанный Лабораторией биоиндикации КГПУ и используемый в настоящей работе картографический подход позволяет сравнивать между собой поверхности, рассчитанные по значениям стабильности развития из разных временных точек. Получаемые биоиндикационные карты информативны и наглядны. При сравнении карт, полученных в различных временных точках, можно выявить динамику процессов и сделать прогноз. Получаемые поверхности представляют собой цифровые матрицы, их можно вычитать, складывать и подвергать корреляционному анализу, который, в свою очередь, позволяет выявить связи с результатами полученными другими методами анализа, или при исследовании динамики процессов происходящих на данной территории (Стрельцов и др., 1976, Шпынов, Стрельцов, 1998).

Результаты проведения биологического мониторинга на территории Калужского городского бора

В результате проведенного биологического мониторинга на территории Калужского городского бора нами были построены биоиндикационные карты (рис 12) динамики показателя стабильности развития у N. уеБрПкиёез и^ уеврШо за 5 лет

Из общего анализа карт распределения значений стабильности развития на территории Калужского городского бора, видно, что в целом для городского бора наиболее неблагоприятная экологическая обстановка наблюдалась в 2003 и 2005 годах, при этом заметна общая многолетняя тенденция ухудшения состояния окружающей среды. Наиболее неблагоприятно ситуация складывается на юге бора в непосредственной близости к автотрассе Калуга — Аненки. Наиболее благоприятная обстановка на протяжении ряда лет наблюдалась в условном центре бора, где антропогенная нагрузка минимальна, но в 2006 голу и в этой точке происходит ухудшение качества окружающей среды, что подтверждает общую тенденцию ухудшения состояния окружающей среды на территории Калужского городского бора.

Однако в 2006 году наблюдается некоторое улучшение ситуации на участках, в которых все предыдущие годы она была максимально неблагоприятной. Это явление частично объясняется уменьшением транспортной нагрузки на шоссе Калуга - Аненки В связи с вводом в строй объездной автодороги, которая разгрузила транспортный шток.

Наблюдается некоторое усреднение и определенная пространственная стабилизация качества среды в городском бору Необходимо отметить, что

по результатам 10-летнего биомониторинга Калужской области по стабильности развития березы повислой (Стрельцов, 2005) такая тенденция характерна для всей Калужской области в целом

Выводы:

1 Выделено 6 меристических признаков одинаковых для обоих видов пригодных для оценки стабильности развития, Для фенетического анализа выделено и описано 7 типов рисунка на надкрыльях у N. уеБр11Ыс1е8 и 6 типов у N. уеврШо. Описан природный алгоритм формирования морф по окраске надкрылий

2 При сравнении видов N. уезрШо1с1ез и N уеэрШо между собой по стабильности развития выявлена их одинаковая реакция на воздействия окружающей среды (коэффициент корреляции по ЧАПП составил 0,942946 в 80 точках), что позволяет нам использовать выбранные виды при ведении биоиндикации и биомониторинга территорий одновременно и в любой комбинации.

3. Разработана авторская пятибалльная шкала оценки качества среды по значениям коэффициента асимметрии для N уеврШетдеБ и N уеврШо.

4. Выявлено уменьшение нарушенности стабильности развития у обоих видов по мере удаления от г. Калуги Установлена взаимосвязь распределения изменений стабильности развития с расположением объектов антропогенного воздействия на территории городского бора.

5. Разработана программа и проведен биологический мониторинг территории Калужского городского бора на протяжении 5 лет Выявлена общая тенденция в направлении ухудшения состояния окружающей среды

6. Созданы биоиндикационные карты (по стабильности развития и фе-нетике мертвоедов) городского бора за 5 лет.

7. Фенетический анализ на основе критерия идентичности позволяет сделать вьшод том, что каждый вид на территории города Калуги и городского бора представлен одной популяцией

8 Отсутствие видимой взаимосвязи между пространственными и временными изменениями фенофондов выборок и значениями параметра стабильности развития подтверждает теоретическое представление о том, что норма реакции сохраняет генотип организма от непосредственного воздействия микроэволюционно несущественных изменений окружающей среды

Список основных работ, опубликованных по теме исследования

1 Стрельцов А Б , Логинов А А, Шпынов A.B., Константинов Е JI, Устюжанина O.A., Изотов А А, Прохорова Н.Е, Трофимов И.Е. Государственный природный заповедник «Калужские засеки» // Под ред В.М. Захарова, А Т. Чубинишвили В сб: Мониторинг окружающей среда на охраняемых природных территориях, Москва, 2001, с. 70 - 78

2 Стрельцов А.Б, Трофимов И.Е Опыт проведения биологического мониторинга Калужского городского бора по стабильности развития Nicrophorus vespillo L. // Проблемы региональной экологии, № 6, 2006. с.108-111 Издание рекомендованное ВАК.

3. Трофимов И.Е, Стрельцов А Б Попытка проведения биоиндикационных исследований в Калужском городском бору с использованием могильщика чернобулавого (Nicrophorus vespilloides Herbst, 1783) // 9-ая Всероссийская научно-практическая конференция Образование в России, медико-психологический аспект, г. Калуга, 2004, с. 301-302

4. Трофимов И.Е., Стрельцов А.Б. Биологический мониторинг Калужского городского бора // 10-ая Всероссийская научно-практическая конференция Образование в России: медико-психологический аспект, г Калуга, 2005, с 224 - 226

5. Трофимов ИЕ. Жук могильщик чернобулавый (Nicrophorus vespilloides Herbst, 1783) - как вид биоиндикатор // 7-ая Всероссийская студенческая конференция. «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Красноярск, 2001. с. 34 - 35

6. Трофимов ИЕ. О возможности взаимозамещения Nicrophorus vespilloides Hbst и N. vespillo L. в биоиндикационных исследованиях // 8-ая Путинская школа-конференция молодых ученых "БИОЛОГИЯ - НАУКА 21-го ВЕКА", г Пущино, 2004, с. 230

7. Трофимов И.Е. Методика проведения биоиндикационных исследований с использованием могильщика чернобулавого (Nicrophorus vespilloides Herbst, 1783) и могильщика рыжебулавого (Nicrophorus vespillo Linnaeus, 1761) как видов биоиндикаторов // Организация и проведение летнего экологического лагеря. Результаты работы межрегионального экологического лагеря «Родники Подмосковья»: Сборник научных работ, г. Москва 2005, с, 222 - 239

8. IE Trofimov, AB Streltsov Bioindicational estimation of the environment quality on the basis of the development stability analisis Биоиндикационная оценка качества среды по анализу стабильности развития // 3-я Международная конференция ИНТЕРНАС'2007 «Актуальные проблемы современного естествознания», г Калуга, 2007, с 195-197

Подписано в печать 21.05.2007. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная.

Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Зак. № 090 Отпечатано АП «Полиграфия» г.Калуга, ул Тульская,13а. Лиц ПЛД №42-29 от 23.12.99

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трофимов, Илья Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Параметры биоиндикации и биомониторинга (обзор литературы).

1.1. Биологический мониторинг.

1.1.1. Понятие «мониторинг».

1.1.2. Биомониторинг.

1.1.3. Цели и задачи биомониторинга.

1.1.4. Структура биомониторинга.

1.2. Биоиндикация.

1.2.1. Понятие «биоиндикация».

1.2.2 Стабильность развития как параметр биоиндикации.

1.2.3. Фенотипическая изменчивость как параметр биоиндикации.

1.2.4. Выбор видов-индикаторов.

1.3. Обоснование выбора популяционного уровня оценки среды.

1.4. Практическое использование стабильности развития и фенотипической изменчивости для целей биоиндикации.

1.4.1. Практическое использование показателя стабильности развития.

1.4.2. Практическое использование отдельных параметров фенотипической изменчивости.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Материал.

2.1.1. Общая характеристика выбранных видов-биоиндикаторов

N. vespilloides и N. vespillo).

2.1.2. Общая характеристика собранного материала.

2.2. Методы.

2.2.1. Создание наблюдательной сети.

2.2.2 Полевой сбор биологического материала.

2.2.3. Камеральная обработка.

2.2.4. Оценка стабильности развития организма по коэффициенту флуктуирующей асимметрии.

2.2.5. Фенетический анализ популяции.

2.2.6. Создание баз данных.

2.2.7. Графический анализ.

2.2.8. Компьютерное картографирование.

Глава 3. Стабильность развития мертвоедов и их популяционно-фенетические характеристики как биоиндикационные параметры.

3.1. Анализ стабильности развития N. vespilloides и N. vespillo.

3.1.1. Анализируемые признаки.

3.1.2. Анализ качества среды по стабильности развития N. vespilloides и N. vespillo.

3.1.2.1. Анализ стабильности развития N. vespilloides и N. vespillo в точках с максимальным и минимальным антропогенным воздействием.

3.1.2.2. Оценка воздействия ионизирующего излучения на стабильность развития N. vespilloides и N. vespillo.

3.1.2.3. Анализ стабильности развития N. vespilloides и N. vespillo в отдельных точках.

3.1.2.4. Временной анализ стабильности развития мертвоедов в одних и тех же точках.

3.1.2.5. Площадная оценка территорий г. Калуги по стабильности развития с использованием ГИС-технологий.

3.1.3. Балльная оценка коэффициента флуктуирующей асимметрии

3.2. Популяционно-фенетический анализ N. vespilloides и N. vespillo.

3.2.1. Описание анализируемых признаков.

3.2.2. Общие частоты встречаемости выделенных возможных фенов

3.2.3. Анализ фенофондов выборок по критерию идентичности (I), в разные годы в одних и тех же точках.

3.2.4. Анализ фенофондов по показателю внутрипопуляционного разнообразия и доли редких морф.

3.3. Сравнительный анализ изученных видов-биоиндикаторов по стабильности развития и фенетическим параметрам.

3.3.1. Сравнение N. vespilloides и N. vespillo между собой по стабильности развития.

3.3.2. Сравнение N. vespilloides и N. vespillo между собой по фенетическим параметрам.

3.3.3. Сравнение значений показателей коэффициента асимметрии и доли редких морф у N. vespilloides и N. vespillo соответственно.

Глава 4. Биологический мониторинг территории городского бора на основе стабильности развития и фенотипической изменчивости N. vespilloides и N. vespillo.

4.1. Обоснование выбора территории Калужского городского бора для проведения биологического мониторинга.

4.2. Система наблюдения и анализа данных.

4.3. Результаты проведения биологического мониторинга на территории Калужского городского бора.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикация качества среды по стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов"

При оценке качества окружающей среды, часто возникает вопрос о выборе наиболее обобщенных, интегральных показателей, которые могли бы наиболее объективно характеризовать ее. Традиционно используемые химические и физические параметры не дают комплексного представления о состоянии окружающей среды и, тем более, о воздействии этой среды на биологические системы. Хотя именно воздействие окружающей среды на живые системы (а главное - человека) интересует нас в первую очередь. Все это послужило поводом для поиска интегральных методов оценки, которые позволили бы наиболее объективно оценить состояние окружающей среды.

Подходом, отвечающим таким требованиям, является биологическая оценка, которая дает возможность определить состояние здоровья среды, степень ее пригодности для живых организмов, в том числе и человека. Под «здоровьем среды» (Захаров, 2000, Стрельцов, 2003) понимается - состояние (качество) среды, необходимое для обеспечения здоровья человека и других видов живых существ.

Биологические объекты содержат в себе информацию о первичных воздействиях (накоплении тяжелых металлов, изменении генофонда вследствие мутаций, вызванных различными мутагенами, лимитирующих факторах условий их существования и др.) и взаимоотношениях между собой (Захаров, 1987). То есть реакция живых организмов формируется как ответ на все присутствующие воздействия. (Стрельцов и др., 1996-1999).

Уже сейчас в работах д.б.н., члена-корреспондента РАН В.М. Захарова с соавторами приводятся данные для более чем 30 видов-биоиндикаторов апробированных в исследованиях по оценке качества среды. Среди них 9 видов наземных растений, 8 видов наземных позвоночных, 2 - наземных беспозвоночных, 11 - водных позвоночных, и 4 - водных беспозвоночных. В последнее время появилось множество работ (Емец, 1986; Козлов, 1990; Криволуцкий, 1994), в которых рассматриваются реакции беспозвоночных на техногенные (разного рода) воздействия. В то же время очень мало работ, в которых отслеживается динамика этих реакций во времени, то есть ведется мониторинг. К тому же одной из основных задач в направлении комплексной оценки и в мониторинге является создание единого информационного пространства. Эти сложности могут быть преодолены с помощью геоинформационных технологий, интеграционный характер которых, позволяет создать мощный инструмент для сбора, хранения, систематизации, анализа и представления пространственно распределенной информации, в том числе и биоиндикационной.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучение и апробация использования стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов Nicrophorus vespilloides (Herbst, 1783) и N. vespillo (Linnaeus, 1758) для оценки качества среды.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

- выделить морфологические признаки и оценить возможность использования их как параметров состояния изучаемых организмов;

- провести сравнительный анализ обоих видов по стабильности развития;

- разработать балльную оценочную шкалу для изученных видов;

- выявить закономерности изменения стабильности развития жуков-мертвоедов в зависимости от антропогенного воздействия;

- провести биологический мониторинг на территории Калужского городского бора на основе стабильности развития двух видов мертвоедов;

- провести сравнительный пространственный и временной анализ фенофондов и стабильности развития разных выборок изученных видов.

Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

- доказана возможность применения N. vespilloides и N. vespillo в оценке качества среды и использования их в биоиндикации и биомониторинге;

- разработана, апробирована и адаптирована методика проведения биоиндикации и биомониторинга с использованием новых видов ранее не использовавшихся для этих целей;

- впервые выделено 6 меристических признаков одинаковых для обоих видов для оценки стабильности развития, и произведено описание фенокомплексов, на основании которых встречено и описано 7 типов рисунка на надкрыльях у N. vespilloides и 6 типов у N. vespillo; впервые созданы биоиндикационные карты и проведён сравнительный площадной анализ качества окружающей среды по показателям стабильности развития и фенотипической изменчивости N. vespilloides и N. vespillo на территории Калужского городского бора;

- разработана балльная шкала коэффициента флуктуирующей асимметрии для N. vespilloides и N. vespillo.

Научно-практическое значение

Заложен и ведется биологический мониторинг Калужского городского бора по стабильности развития N. vespilloides и N. vespillo.

Полученные результаты используются городской управой города Калуги, при ведении экологического мониторинга бора и отмечены премией городской управы Калуги в 2004 году.

Результаты исследований вошли в курс «прикладная экология» для студентов экологов Калужского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту

Оба вида жуков-мертвоедов отвечают всем требованиям для видов-биоиндикаторов и могут использоваться в оценке качества среды одновременно.

Стабильность развития - наиболее удобный параметр биоиндикации по сравнению с фенетическими характеристиками.

Показатель стабильности развития мертвоедов наглядно индицирует наличие антропогенного воздействия, как в отдельных точках, так и на сплошной территории.

Использование ГИС-технологий позволяет интегрировать всю необходимую для ведения биомониторинга Калужского городского бора информацию и наглядно демонстрировать результаты в виде биоиндикационных карт.

Личное участие автора

Автор лично собрал весь фактический материал по Калужскому городскому бору и около 80% материала по Калуге и Калужской области. Лабораторная и статистическая обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на Областной научной конференции им. Чижевского (Калуга, 2001); 7, 8 и 10-ой Всероссийских научно-практических конференциях: «Образование в России: медико-психологический аспект» (Калуга, 2001, 2003, 2004); 7-ой Всероссийской студенческой конференции: «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2001); 6, 7 и 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "БИОЛОГИЯ - НАУКА 21-го ВЕКА" (Пущино, 2002, 2003, 2004); научной конференции студентов по итогам научно-исследовательской работы (Калуга, 2004), 2-ой региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Техногенные системы и экологический риск», (Обнинск, 2005), 3-й Международной конференции ИНТЕРНАС'2007 «Актуальные проблемы современного естествознания», (Калуга, 2007) а так же доложены на семинарах Лаборатории Биоиндикации Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского.

По теме диссертации опубликовано 14 работ, В том числе в сборниках материалов всероссийских конференций - 7 , в сборнике материалов международных конференций - 1, в монографиях - 1, учебное пособие- 1., статьи - 2, в том числе в издании рекомендованном ВАК -1.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста, включает 48 рисунков, 5 таблиц. Список литературы включает 152 наименования на русском и иностранных языках. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Трофимов, Илья Евгеньевич

114 Выводы

1. Выделено 6 мернстических признаков одинаковых для обоих видов пригодных для оценки стабильности развития. Для фенетического анализа выделено и описано 7 типов рисунка на надкрыльях у N. vespilloides и 6 типов у N. vespillo. Описан природный алгоритм формирования морф по окраске надкрылий.

2. При сравнении видов N. vespilloides и N. vespillo между собой по стабильности развития выявлена их одинаковая реакция на воздействия окружающей среды (коэффициент корреляции по ЧАПП составил 0,942946 в 80 точках), что позволяет нам использовать выбранные виды при ведении биоиндикации и биомониторинга территорий одновременно и в любой комбинации.

3. Разработана авторская пятибалльная шкала оценки качества среды по значениям коэффициента асимметрии для N. vespilloides и N. vespillo.

4. Выявлено уменьшение нарушенности стабильности развития у обоих видов по мере удаления от г. Калуги. Установлена взаимосвязь распределения изменений стабильности развития с расположением объектов антропогенного воздействия на территории городского бора.

5. Разработана программа и проведен биологический мониторинг территории Калужского городского бора на протяжении 5 лет. Выявлена общая тенденция в направлении ухудшения состояния окружающей среды.

6. Созданы биоиндикационные карты (по стабильности развития и фенетике мертвоедов) городского бора за 5 лет.

7. Фенетический анализ на основе критерия идентичности позволяет сделать вывод том, что каждый вид на территории города Калуги и городского бора представлен одной популяцией.

8. Отсутствие видимой взаимосвязи между пространственными и временными изменениями фенофондов выборок и значениями параметра стабильности развития подтверждает теоретическое представление о том, что норма реакции сохраняет генотип организма от непосредственного воздействия микроэволюционно несущественных изменений окружающей среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трофимов, Илья Евгеньевич, Калуга

1. Абылкасымова Т.А., Бакирова Ч.М. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) // Сборник научных трудов «Фенетика природных популяций». М.: Наука, 1988. С.65-70.

2. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985.- 158 с.

3. Васильев А.Г., Васильева И.А. Фенетический анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Сборник научных трудов "Популяционная фенетика". М.: Наука, 1997, с. 149-160.

4. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический анализ популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточноуральского радиоактивного следа // Экология. 1996. № 2. С. 117-124.

5. Венгеров П.Д. Ооморфологические показатели птиц в системе биологического мониторинга // Экология. 1996. - №3. - С. 209-214.

6. Венгеров П.Д. Уровень флуктуирующей асимметрии меристических признаков щиткования пальцев у воробьиных птиц и его использование для оценки стабильности индивидуального развития //

7. Развитие природных комплексов Умань-Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Труды Воронежск. биосф. гос. заповед. Воронеж: Биомик, 1997 С. 130-137.

8. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц (на примере бассейна Среднего Дона) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Воронеж, 1999.47с.

9. Вернадский В.И. Биосфера // М.: Мысль, 1967. С.376.

10. Вернадский В.И. Живое вещество // М.: Наука, 1978.С.

11. Вернадский В.И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетное явление // М.:Наука, 1977.С.191.

12. Вишаренко B.C., Толоконцев Н.А. Экологические проблемы городов и здоровье человека // JL: Знание, 1982. 32 с.

13. Гатиятуллина Э.З. О частоте фенотипа "STRIATA" среди сеголеток Rana arvalis Nills в условиях техногенного загрязнения // Сборник "Фенетика природных популяций". М.: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова АН СССР, 1990.

14. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды //Изв. АН СССР. Сер. Геогр.1975. №3. с. 13-25.

15. Гераськина Н.П. Определение устойчивости лесных экосистем методами биоиндикации, на примере лесов Орловской области // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Орел, 2007.

16. Гончарук Е.И., Сидоренко Г.И. Гигиеническое нормирование химических веществ в почве. //М.: Медицина, 1986. 121с.

17. Горшков В.В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения // Экология.-1991.-N4.-C.20.

18. Емельянова Ж.В. Биоиндикационная оценка качества городской среды по состоянию здоровья детей (на примере г. Калуга) Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук.03.0.29. // Калужский гос. Пед ун-т. Калуга, 2000. 23 с.

19. Емец В.М. Использование параметров популяций хищных насекомых для фонового мониторинга экосистем // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 6. С. 38-43.

20. Животовский J1.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-44.

21. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам//Ж. общ. биол., 40, №4,1979. С.587-602.

22. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция // Москва: Центр экологической политики России, 2000.

23. Захаров В.М. Асимметрия животных // М.: Наука, 1987. 216 с.

24. Захаров В.М. Гомеорез: онтогенетический, популяционный и эволюционный анализ // Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984. С. 294 302.

25. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях // ДАН СССР. 1981. Т. 258. № 1. С. 254 256.

26. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. № 3. С. 164-168.

27. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов // М.: Московское отд. Международного фонда "Биотест", 1993. 68 с.

28. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., Пронин А.В. Методология оценки здоровья среды. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996в. С. 22-23.

29. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях // М.: Центр экологической политики России, 2001. 148 с.

30. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Баранов В.И., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве //. М.: Центр экологической политики России, 2001. 68 с.

31. Захаров В.М., Яблоков А.В. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций //Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. М.: Наука, 1985.С.176-185.

32. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии // М.: Колос, 2001.376с.

33. Зинченко В.А. Природа действия гербицидов производных триазина на растения // Москва. 1972. - 28с.

34. Израэль Ю.А. Мониторинг состояния и регулирование качества природной среды // Вопросы географии N 108. Природопользование. М.: Мысль, 1978.С.64-74.

35. Израэль Ю.А. Экология и контроль природной среды // Л.: Гидрометеоиздат, 1984. -560 с.

36. Клауснитцер Б., Экология городской фауны: пер. с нем. // М.: Мир, 1990.-246 с.

37. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С.45-58.

38. Климец Е.П. О возможности использования степени меланизации популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) и белянок рода Pieris в целях биомониторинга. // Тез. I межд. конф. по молек.-гентическим маркерам у животных.- Киев, 1994.-С.78-79

39. Климец Е.П. Фенетическая структура колорадского жука как отражение радиационной обстановки в Брестской области. // Сб. научных трудов факультета естествознания. Брест, 1993.- С. 142148.

40. Кожара A.M. Структура показателя флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований// Биол.науки., 1985.-N6.-C.1123-1134.

41. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Т. 13. М.: ВИНИТИ, 1990. 191 с.

42. Коновалова Н.В., Капралов Е.Г. Введение в ГИС // М., 1997.160с

43. Константинов E.JI. Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) как видабиоиндикатора // Автореферат, дис. к-та биол. наук: 03.00.16. КГПУ им. К.Э. Циолковского. Калуга, 2001. - 20с.

44. Константинов E.JL, Стрельцов А.Б. Динамика показателя стабильности развития Betula pendula Roth, в 1996-1998 гг. на территории Калужской области // Образование и здоровье : V Всерос. науч. практич. конф.: Тез. докл. Калуга, 1999а. С. 61 - 62.

45. Корсун О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций (на примере жесткокрылых) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 27с.

46. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала // Сб. науч. тр. Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.233-243.

47. Криволуцкий Д.А., Михальцова З.А., Штанчаева У .Я. Флуктуирующая асимметрия почвенных животных метод контроля состояния окружающей среды // Сб. науч. тр. Фенетика популяций. -М. 1985. - С.18-19

48. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле // М.: Наука, 1994. 272 с

49. Круглов Ю.В. Микрофлора почвы и пестициды. // М.:, 1991. 130с.

50. Крыжановский O.JI. Сем. Silphidae мертвоеды и могильщики // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.2: Жесткокрылые и веерокрылые. Москва, 1965. С.106-110.

51. Крючков В.В., Сыроид Н.А. Лишайники как биоиндикаторы качества окружающей среды в северной тайге // Экология, 1990, № 6. С. 65-73.

52. Кряжева Н.Г, Чистякова Е.К. Мониторинг состояния природных популяций растений по гомеостазу развития // Новые методы исследования популяций. : Междунар. научн. практич. совещан. : Рабоч. материалы. М.: Ин-т биол. развит, 1995. 8 с

53. Левич А.П. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады академии наук. -1994. -N 2. С.280-282.

54. Лепнев О.М. и др. Мхи как биоиндикаторы загрязнения городской среды тяжелыми металлами // Биол. науки. 1987, № 8. С. 169-182.

55. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н., Определитель насекомых европейской части СССР // М.: Просвещение, 1976 304с.

56. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). М.: МПРРФ, 2003.24с.

57. Михайлова И.Н. Возможности использования характеристик лишайниковых группировок для индикации аэротехногенного загрязнения // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1993. -135.-С. 72-83

58. Мишустин Е.Н., Перцовская М.И., Горбов В.А. Санитарная микробиология. // М.:, 1979. 269с.

59. Николаев Г.В., Козьминых В.О. Жуки-мертвоеды (Coleoptera: Agyrtidae, Silphidae) Казахстана, России и ряда сопредельных стран: Определитель // Алматы: Казак университет!, 2002. 159с.

60. Николаевский B.C. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охране окружающей среды // Методологические филосовские проблемы биологии. Новосибирск. -Наука, Сиб. отделен., 1981.-е. 341 -354.

61. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. Ред. А.В.Яблоков. М.: Наука, 1982.

62. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биологии. Т. 41, №5. 1980. С.668-679.

63. Одум Ю. Основы экологии // М.: Мир. 1975. 740 с.

64. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных // М.: Наука, 1985.300с.

65. Пушкин С.В., Сигида С.И. Сезонная активность жуков-мертвоедов

66. Coleoptera, Silphidae) в условиях Северо-Западного Кавказа и центрального Предкавказья // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа. Вып. 3. 2000. С. 206-208.

67. Пшеничнов Р.А., Закиров Ф.Н., Никитина Н.М. Микробиотест дляоценки, мониторинга загрязнения почв // Экология, 1995, №4, с.332-333.

68. Пшеничнов Р.А., Закиров Ф.Н., Никитина Н.М. Способ определенияобщей токсичности водных экстрактов почв, сельхозрастений, вод по феномену ингибирования биолюминесценции (методические указания)//Пермь, 1993.11с.

69. Реймерс Н.Ф. Природопользование // М.: Мысль, 1990. с. 639.

70. Роля Ю., Габинска Н., Гойден Б. в кн.: Механизмы действиягербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере // М.-1975.-С.98-120.

71. Савичев В.В., Чубыкина H.JI. Асимметрия зубной поверхностиводяной полевки и ее изменения под влиянием внешних воздействий. // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. С. 27 36.

72. Садыкова Ч.М. Гомологические ряды изменчивости у жуковнарывников (Coleoptera, Meloidae) // Фенетика природных популяций. Ред. А.В.Яблоков и А.С.Баранов. М.: Наука, 1990.

73. Садыкова Ч.М. Феногеография жуков-нарывников (Mylabris shrenki)

74. Кыргызстана // Сборник научных трудов «Популяционная фенетика». М.: Наука, 1997. С.85-88.

75. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Реакция популяций на стрессовыевоздействия: концепция двуступенчатого реагирования // В сб. Онтогенез, эволюция, биосфера М.: Наука. 1989. - 294с.

76. Смирницкая Н.Н. Использование ГИС-технологий в региональных илокальных экологических исследованиях (на примере Калужской области) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук. Калуга, 2006,26с

77. Смирнов B.C. О механизмах, регулирующих численностьестественных популяций животных. Экологические основы адаптации животных // Труды Московского общества испытателей природы. T.XXV. М.: Наука, 1967. С.13 32.

78. Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г., Базилевич Н.И., Гунин П.Д. Принципыорганизации и программа экологического мониторинга в биосферныхзаповедниках // Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1983. - с. 222-231.

79. Солдатов П.К., Давронов И.Д. Соя Glycine Max (L.) как тест-объектдля изучения мутагенности пестицидов. // Цитология и генетики. -1989.№6. -С.25-29.

80. Сорочинский Б.В., Грозинский Д.М. Ряска многолетняя как индикаторрадионуклидного загрязнения. // Радиобиол. съезд.- Пущино. 1993. Ч-З.- С.944-945.

81. Стрельцов А.Б. Региональная система биологического мониторинга //

82. Калуга: Издательство Калужского ЦНТИ, 2003. 158 е., илл.

83. Стрельцов А.Б. Система регионального биологического мониторингана основе стабильности развития // Автореферат диссертации на соискание ученой степени докора биологических наук. Калуга, 2004

84. Стрельцов А.Б. Шестакова Г.А. Логинов А.А., Шпынов А.В.,

85. Константинов Е.Л. Относительная оценка качества среды по растительным объектам как первый этап реализации системы биомониторинга Калужской области. // КГПУ. Калуга, 1997. 1,5 п/л. Деп. в ВНТИЦ, № 02.9.80 005791

86. Стрельцов А.Б., Трофимов И.Е. Опыт проведения биологическогомониторинга Калужского городского бора по стабильности развития Nicrophorus vespillo L. // Проблемы региональной экологии, № 6, 2006. с. 108-111.

87. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А. Биомониторинг в системеэкологической безопасности // В сб. Экологическое сознание -экологическая безопасность. Калуга, 1994. С. 110 -112.

88. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Шпынов А.В., Гаркунов М.И.,

89. Константинов Е.Л. Биоиндикационная оценка состояния территории полигона ТБО // Антропогенные воздействия и здоровье человека. III Всерос. науч. практич. конф. Тез. докл. Калуга. 1996. - с. 135-137.

90. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Гаркунов М.И. Организациябиомониторинга в г. Калуге // В сб. Антропогенные воздействия и здоровье человека. Выпуск 1. Калуга, 1995, С.10-23.

91. Строганов Н.С., Дмитриева А.Г., Король В.М. Водоросли имакрофиты как объекты для биотестирования // В сб.: Теоретические вопросы биотестирования.- Волгоград. 1983, С 153-158.

92. Сынзыныс Б.И, Козьмин Г.В., Пичугина И.А. Биотестирование ибиоиндикация как подходы к гигиеническому и экологическому нормированию комбинированного загрязнения среды обитания человека. // Экология и жизнь. Пенза 1999. С.45-47.

93. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.В., Яблоков А.В. Краткийочерк теории эволюции // М.: Наука, 1977 303с.

94. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросыфеногенетики // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114—130.

95. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения опопуляции // М.: Наука, 1973 -277с.

96. Титар В.М., Кульчицкий С.С. Популяционный мониторинг зоны антропогенного воздействия на примере двух видов стрекоз // Сборник "Фенетика природных популяций". М.: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова АН СССР, 1990. С. 273 274

97. Тихомирова A.JI. Учет напочвенных беспозвоночных. // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975 с. 73-85.

98. Трофимов И.Е. Жук могильщик чернобулавый (Nicrophorus vespilloides Herbst, 1783) как вид биоиндикатор // 7-ая Всероссийская студенческая конференция: «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Красноярск, 2001, с. 34 - 35

99. Трофимов И.Е. Методика проведения биоиндикационных исследований с использованием могильщика чернобулавого (Nicrophorus vespilloides Herbst, 1783) и могильщика рыжебулавого

100. Nicrophorus vespillo Linnaeus, 1761) как видов биоиндикаторов // Организация и проведение летнего экологического лагеря. Результаты работы межрегионального экологического лагеря «Родники Подмосковья»: Сборник научных работ, г. Москва, 2005, с. 222 239

101. Трофимов И.Е. О возможности взаимозамещения Nicrophorus vespilloides Hbst. и N. vespillo L. в биоиндикационных исследованиях // 8-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых «БИОЛОГИЯ НАУКА 21-го ВЕКА», г. Пущино, 2004, с. 230

102. Трофимов И.Е., Стрельцов А.Б. Биологический мониторинг Калужского городского бора // 10-ая Всероссийская научно-практическая конференция Образование в России: медико-психологический аспект, г. Калуга, 2005, с. 224 226

103. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации // Гидробиологический журнал 1975. - т.2. - №5. - с.74 -98.

104. Харламов А.С. Биоиндикационная оценка состояния почвы селитебных территорий с использованием микробных тест-объектов

105. Автореферат дис. к-та биол. Наук: 03.00.29. КГПУ им. К.Э. Циолковского. Калуга, 2000. - 23 с.

106. Цаценко JI.B., Малюга Н.Г. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой. Lemna minor L. // Экология. 1998. -№5. - С.407-409.

107. Цаценко JI.B., Филипчук О.Д. Фитоиндикация загрязнения воды и почвенной вытяжки. //Агрохимия, 1999. №1. С.90 -93.

108. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. - N 116. Вып. 2. - С.158-171.

109. Шерстнева О.А. Особенности фенотипической изменчивости Эюендф humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в условиях среднерусской лесостепи // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Воронеж, 2004,20 с.

110. Шестакова Г.А., Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Шпынов А.В., Константинов Е.Л. Система регионального биологического мониторинга (на примере Калужской области) //Вопросы географии и геоэкологии. Вып. 2. Калуга, 1998. С.75-88.

111. Шмальгаузен И.И. Кибернетические проблемы биологии // Новосибирск: Наука. 1966.223с.

112. Шпынов А.В. Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Калуга, 1998.30с.

113. Шпынов А.В., Стрельцов А.Б. Создание ГИС национального парка // Вопросы географии и геоэкологии. Вып. 2. Калуга, 1998. С.107-112.

114. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботанический журнал.-1990.-N 4.-С.441.

115. Шустов М.В., Шустов В.В. Лихеноиндикация экологических условий в борах Приволжской возвышенности // Биоиндикация: теории, методы, приложения. Тольятти, 1994. - С. 107-112.

116. Щеголева-Баровская Т.И. Жуки-могильщики (Nicrophorini) фауны СССР//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1932. T.l. С.161-191.

117. Яблоков А.В., Валецкий А.В. Об изучении изменчивости меристических признаков птиц//Зоол. ж., 49,1,1970, с. 121-130.

118. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций // М.: Высш. шк., 1985. 160с.

119. Яблоков А.В., Популяционная биология // М.: Высшая школа, 1987. 238 с.

120. Bassi М., Grazia -Corradi М., Realini М. Effects of chromium (VI) in two freshwater plants, Lemna minor and Pistia stratiotes. 1.Morphological observations. // Cytobious. 1990. - V.62(248). - P.27-38.

121. Bassi M., Grazia -Corradi M., Ricci A. Effects of chromium (VI) on two freshwater plants, Lemna minor and Pistia stratiotes.2. Biochemical and physiological observations. // Cytobious. 1990a. - V.62(249). - P. 101109.

122. Cairns, J. & Pratt, J.R. 1992. A History of Biological Monitoring Using Benthric Macroinvertebrates, P. 10-27. In: D.M. Rosenberg & V.H. Resheds), Freshwater biomonitoring and benthic microinvertebrates, Chapman & Hall, New York.

123. Carlson, R. & R. Drummond. Fish cough response method for evaluation quality of treated complex effluents. U.S. Environmental Protection Agency, Washington, D.C., EPA/600/J-78/015 (NTIS PB283050). Pub. in Water Research, vl2 pl-6 1978.

124. Freeman, D.C., J.M. Emlen, J.H. Graham, R.A. Hough, and T.A. Bannon. 1994. Biological monitoring of environmental quality: the use of developmental instability. Journal of Environmental Engineering and Management. Summer 1994, P. 6-11.

125. Gunneberg F. Changes in algae-fluorescence indicating toxic pollution . St Theman.Cont.Remote Sens.Mar and Coastal Environ: Needs and Solut.Pollut.Monit.Confr.and Abatement.//New Orleans.,La,June, 1992. -P. 167-170.

126. Heath D.J., 1975. Geographical variation in populations of the polymorphic isopod, Sphaeroma rugicauda // Heredity, 35, №1, P.99-107.

127. Hippa H., Oksala I. Colour polymorphism of Enoplognatha ovata (Clerck) (Araneae, Theridiidae) in western Europe. Hereditas, 90, №2, 1979, 203212.

128. Lenat D.R. 1988. Water quality assessment of streams using a qualitative collection method for benthic macroinvertebrates // Journal of the North American Benthological Society, 7 (3): P. 222-233.

129. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menschen // В.: Springer, 1932. 496 p.

130. Maplnfo Professional Version 4,5 // Maplnfo Corporation, 1997.

131. Metcalfe J.L. 1989. Biological water quality assesment of running waters based on macroinvertebrate communities: history and present status in Europe. Environmental Pollution, 60: P. 101-39.

132. Milne L.J., Milne M., 1976. The Social Behavior of Burying Beetles. // Scientific American V.8. P.84-89.

133. Sladecek V. 1965. The future of the saprobity system // Hydrobiologia, 25: P. 518-37

134. Sladecek V. 1973. System of water quality from the biological point of view // Archiv ftir Hydrobiologie Ergebnisse der Limnologie, 7 : P. 1-218.

135. Surfer. Surface Mapping System // Golden Software, Inc, 1996.

136. Valentine D.W., Soule М. Effect of p,p'-DDT on developmental stability of pec-toral fin rais in the grunion, Leuresthes tenuis // Nat. Mar. Fich. Serv. Fich. Bull. 1973. Vol. 71. P. 921—925.

137. Valentine D.W., Soule M.E., Samollow P. Asymmetry analysis in fishes: a possible statistical indicator of environmental stress // Ibid. P. 357 370.

138. Van Valen L.A study of fluctuating asymmetry. Evolution. 1962. Vol. 16, №2. P.125-142.

139. Whitton B.A. Algae as monitors of heavy metals in fresh water Algae as ecological indicators. d.L.E.Shubert.//London.Acad.Press., 1984. P. 241280.

140. Wilhm J.L. 1967. Comparison of some diversity indices applied to populations of benthic macro invertebrates in a stream receiving organic wastes // Journal of Water Pollution Control Federation, 39 (10): P. 16731683.

141. Woodiwiss F.S. 1980. Biological Monitoring of Surface Water Quality. Summary Report. Commission of the European Communities. Environment and Consumer Protection Service: 45 p.

142. Yablokov A.V. Population morphology of mammals // Lynx, №12, 1971. C.55-56.