Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleoptera) в локальном мониторинге

Присный, Юрий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleoptera) в локальном мониторинге
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleoptera) в локальном мониторинге"

uud4tí11S7

^Да-ггрвввх^кс

'кописи

Присный Юрий Александрович

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЧАСТОТ ПОЯВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ У ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA, COLEOPTERA) В ЛОКАЛЬНОМ МОНИТОРИНГЕ

Специальность 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

? (] ''•г-?

Белгород-2009

003481157

Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики Белгородского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Негробов Олег Павлович;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Чернышев Владимир Борисович;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Баранов Александр Сергеевич

Ведущая организация:

ГОУ ВПО Ставропольский государственный университет

Защита состоится «24» ноября 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.056.01 при ФГОУ ВПО «Российский Государственный аграрный заочный университет» по адресу 143900, Московская область, Балашиха, ул. Ю. Фучика, д.1; тел/факс 521-45-74; e-mail: ekeskov@rgazu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Автореферат разослан « "4 »

2009 г.

Автореферат размещен на сайте www.rga2u.ru « Я- » октября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доцент, кандидат биологических наук

О. Л. Сойнова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Тератология насекомых является одним из направлений общей энтомологии. Многие авторы описывают в своих работах различного рода встречаемые ими в собранном материале или полученные в экспериментальных условиях аномалии (Balazuc, 1948, 1951, 1956, 1958, 1967, 1969; Благовещенский, 1969; Tussak, Balazuc, 1991; Присный, 1996; Savini, Furth, 2004; Schneider, Thoma, 2004; Schneider, Feitz, 2007; Васильева, 2005; Назаренко, 2006; и др.).

Причины большинства отклонений в развитии тех или иных частей тела до сих пор остаются невыясненными, но, как следует из результатов экспериментов, некоторые внешне сходные аномалии могут являться следствием действия различных факторов среды.

Оценка состояния природных популяций или среды их обитания нередко производится на основе анализа частот появления отдельных фенов или вычисления уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков (Захаров, 1981; Захаров, Яблоков, 1985), т.е. по изменениям, не выходящим за пределы нормы реакции вида-биоиндикатора. В таких исследованиях используется один из видов-индикаторов, что накладывает определенные ограничения (наличие вида в конкретном месте, объем выборки) на реализацию методики. Использование морфологических аномалий насекомых в мониторинге среды требует их классификации с учетом причинных факторов. Такая классификация в предварительном виде для жуков разработана (Balazuc, 1948. 1969; Присный, 1983; Oituflo, Hernández, 1993), но не известно ни одного случая использования связи появления аномалий развития насекомых с состоянием среды их обитания в целях индикации или мониторинга. Поэтому проблема разработки простых и надежных способов биоиндикации и биомониторинга среды остается актуальной, и в качестве перспективного направления рассматривается использование в этих целях экзогенных аномалий жесткокрылых насекомых.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение возможности использования частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых в локальном мониторинге уровня антропогенной нагрузки на природную среду (мониторинге химического и физического загрязнения природной среды).

Для достижения поставленной цели последовательно ставились и решались следующие задачи:

1. Оценить общую распространенность и встречаемость морфологических аномалий у массовых видов хортобионтных и герпетобионтных насекомых в зоне влияния Лебединского горнообогатительного комбината (ЛГОК).

2. Соотнести аномалии, выявленные у жуков, с аномалиями, включенными в классификацию Ж. Балажука (Balazuc, 1948).

3. На материале, собранном в районах проведения исследований, изучить морфологические аномалии, появляющиеся у жужелиц и мертвоедов.

4. Изучить связь между топографией аномалий скульптуры надкрылий у жужелиц и мертвоедов и их жилкованием.

5. Изучить распределение частот появления морфологических аномалий у герпетобионтных жуков семейств Жужелицы и Мертвоеды в зоне влияния Губкинско-Старооскольского промышленного (железорудного) комплекса и в Донецкой области.

6. Оценить взаимосвязь частоты появления аномалий у жужелиц и мертвоедов с уровнем химического и физического загрязнения среды (генотоксичностью), определенным по сертифицированным методикам, и расстоянием от источников ее загрязнения.

7. Провести лабораторные эксперименты по изучению влияния пыли с отвалов ЛГОКа, токсических веществ, мутагенов и магнитного поля на развитие жесткокрылых.

8. Предложить методику для оценки состояния среды на основе частот появления морфологических аномалий у жужелиц.

Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

- обоснована гомология топографии аномалий жилкования надкрылий у жужелиц и мертвоедов и схемы жилкования их крыльев; предложено уточнение номенклатуры жилок в надкрыльях и крыльях жужелиц и мертвоедов;

- показана гомологичность в проявлении морфологических аномалий у представителей разных видов жужелиц и мертвоедов и на этой основе возможность использования многовидового комплекса жесткокрылых насекомых в оценке качества среды;

- разработана методика проведения биоиндикационной оценки и биомониторинга на основе частоты появления морфологических аномалий у комплекса видов жужелиц.

Научно-практическая значимость работы

Полученные новые данные расширяют представление о разнообразии морфологических аномалий и их сходстве у разных видов жуков. На основе атавистической гипотезы аномалий жилкования предложено уточнение номенклатуры жилок в крыльях карабоидного и кантароиднго типов.

Показана возможность использования комплекса видов герпетобионтных жуков для оценки уровня загрязнения окружающей среды.

Предложенная авторская методика оценки состояния среды с использованием частоты появления морфологических аномалий у жужелиц может быть использована в программах оценки состояния и локального мониторинга среды.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Между уровнем загрязнения окружающей среды и частотой встречаемости особей с морфологическими аномалиями герпетобионгных насекомых существует положительная корреляция.

2. Для оценки уровня загрязнения среды возможно использование комплекса типов морфологических аномалий у комплекса видов герпетобионтных насекомых.

Персональный вклад автора.

Диссертация является оригинальной научной работой. Автор лично собрал весь фактический материал по Белгородской области, произвел определение большей части собранного материала. Анализ материала из Белгородской и Донецкой областей на наличие аномалий, а также статистическая обработка всего представленного в работе материала проведена автором самостоятельно.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Результаты исследований за 2006 год вошли в отчет кафедры зоологии и экологии Белгородского госуниверситета по проекту. «Подготовка исходных материалов для разработки проекта «Оценка воздействия горнопромышленных предприятий Старооскольско-Губкинского района на вмещающие ландшафты, растительный и животный мир», а также разработки предложений по критериям экологической безопасности заповедника «Ямская степь»» (договор № 849/06). В 2006-2008 гг. оценка генотоксичности среды на основе появления морфологических аномалий у жужелиц входила в структуру проекта: «Непрерывное слежение за состоянием и динамикой природного комплекса Ямской степи и его компонентов в целях получения оперативной информации по влиянию Лебединского горно-обогатительного комбината на экосистемы заповедника и оценки эффективности мероприятий по сокращению пыления хвостов и защите участка от подтопления» (договор № 060428 от 02.05.2006 г.). В 2009 году работа по выявлению связи появления морфологических аномалий у насекомых с изменениями в их генотипах ведется в рамках проекта: «Состояние генофондов популяций фоновых видов животных в условиях антропогенно измененного лесостепного ландшафта юга Среднерусской возвышенности» (проект РФФИ № 09-04-97513 р_центр_а).

Апробация результатов

область, 2009), III Региональной конференции «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2008), на семинарах и научных конференциях Белгородского государственного университета (2006-2009), на заседании Воронежского отделения Русского энтомологического общества (2009).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 - в издании, рекомендованном ВАК.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст диссертации изложен на 148 страницах, включает 61 рисунок и 6 таблиц. Список литературы содержит 201 наименование, из них 47 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Теоретические основы использования фенотипических признаков в биоиндикации качества среды. Обзор литературы.

1.1. Мониторинг и биоиндикация.

В разделе дается краткая характеристика понятий «мониторинга» и «биоиндикации» применительно к использованию тест-объектов и модельных видов.

1.2. Использование фенотипических признаков в биоивдикации. Приводится краткий очерк развития фенетики и обзор работ с

использованием фенотипических признаков и флуктуирующей асимметрии. Рассматриваются основы используемых в настоящее время методик оценки состояния окружающей среды, а также проблемы их применения.

1.3. Теоретические предпосылки и причины возникновения морфологических аномалий насекомых.

На основе анализа схемы онтогенеза насекомых с полным превращением уточнены основные критические периоды их развития.

1. Группа эмбриональных критических стадий: 1а) закладки презумптивных тканей,

16) сегментации зародышевой полоски,

1в) закладки тканей и органов личинки и имагинальных дисков.

2. Группа личиночных критических стадий:

2а) дифференцировок в развивающихся имагинальных органах (у

Негште1аЬо1а),

26) линек.

3. Группа куколочных критических стадий: За) дифференцировки имагинальных дисков,

36) линьки с формированием имагинальных структур.

К критическим стадиям, определяющим появление морфологических аномалий у имаго жесткокрылых, относятся: 1в, За и 36 (рис. 1).

Рис. 1. Общая схема происхождения основных типов экзогенных морфологических аномалий у имаго жуков.

Обозначения: ® - аномалии генотипа имаго; А - аномалии имагинальных дисков; /Лк - морфологические аномалии имаго; ГГТ - генеративный генотип; СГТЛ - соматический генотип личинки; СГТИ - соматический генотип имаго.

Наследственные, спонтанные и индуцированные мутации и их экзогенные не генотипические гомологи: А - системные (общие) и симметричные; Б - локальные и односторонние.

Экзогенные (вызванные механическим, физическим, химическим или биологическим воздействием), не затрагивающие генотип, морфологические аномалии — Б, Г, Д.

Экзогенные факторы

Фаза развития

«желток»

ЯЙЦО

(брион

ЫЩж

......... ______

механическое, физи-

имагикальнме диски

СГТИ \

\ имагшшльпые \ органы

\ . л/

чсское, химическое воздействие

ИМАГО механическое воздействие

Приводится обзор работ, посвященных номенклатуре жилок крыльев и надкрылий жесткокрылых насекомых. Рассматривается проблема отсутствия общепринятой схемы обозначения кубитальных и анальных жилок, связанная с различием подходов авторов к их идентификации - филогенетического и онтогенетического.

На основе опубликованных результатов экспериментальных исследований дается общий обзор проявления и этиологии различных морфологических аномалий у жуков.

1.4. Понятийный аппарат.

Ведется обсуждение границ применения таких терминов как «норма» и «аномалия», а также близких им по значению терминов: «патология», «уродство», «девиация», «модификация», «мутация», «фенокопия», «морфоз», «аберрация», «атавизм», «мальформация». Обозначаются определения основных используемых в работе терминов.

Глава 2. Характеристика района исследования

2.1. Белгородская область.

Располагаясь в центре Европейской части Российской Федерации, в относительно благоприятных природно-климатических условиях, Белгородская область относится к староосвоенным районам. Распаханность её территории достигает 80%, а лесистость - 10 %. На смену естественным формам рельефа пришли искусственные формы: искусственные лесонасаждения, пруды и водохранилища, агробиоценозы, карьерные выемки и отвалы (вскрышных горных пород), хвостохраншшща, дорожные насыпи, просеки и охранные зоны линий электропередач, дачные и гаражные массивы, микрорайоны индивидуальной (коттеджной) застройки. Особенно заметные изменения отмечаются в бассейне Курской магнитной аномалии - в Губкинском и Старооскольском районах.

Белгородская область относится к густонаселённым территориям. В 2001 г. плотность населения составляла 55,2 чел/км2. Весьма плотно заселены центральные и северо-западные районы, примыкающие к Белгородско-Шебекинской и Старооскольско-Губкинской агломерациям.

Через Белгородскую область проходит большое количество транспортных коммуникаций: железных и автомобильных дорог (Москва-Юг), магистральных газопроводов, нефтепродуктопроводов, аммиакопроводов.

В Белгородской области на более чем 100 крупных промышленных предприятий имеется свыше 6 тыс. источников выбросов загрязняющих веществ, из них свыше 5. тыс. - организованных, около 1 тыс. -неорганизованных.

Основное влияние на загрязнение атмосферного воздуха области оказывают предприятия горнодобывающего, металлургического, строительного и топливно-энергетического комплексов, химической промышленности и транспорт.

В общем объеме выбросов по области доля предприятий химии и медицины составляет всего лишь 1,7%. Однако, следует иметь в вццу, что это, в основном, специфические высокотоксичные газообразные вещества: серная кислота, хлористый водород, сероводород, аммиак, этилацетат, гексан, диэтиловый эфир, спирт метиловый, хлор и др. Самыми крупными загрязнителями воздуха среди предприятий металлургического комплекса и горнодобывающей промышленности являются: ОАО «Оскольский электрометаллургический комбинат» (ОЭМК), ОАО «Лебединский» (ЛГОК) и «Стойленский» (СГОК) горно-обогатительные комбинаты. Начиная с 1999 года, происходит их ежегодное увеличение в основном за счет расширения производства горнодобывающей промышленности, роста объемов автоперевозок и увеличения количества автомобилей, находящихся в эксплуатации как у физических, так и юридических лиц.

Главнейшими причинами, влияющими на онтогенетические процессы живых организмов, включая объекты исследования, на территории Белгородской области в последние десятилетия следует считать: применение пестицидов широкого спектра действия и минеральных удобрений (до недавнего времени избыточное и не всегда обоснованное); загрязнение среды генотоксичными и общетоксичными веществами, радиоактивное и электромагнитное загрязнение. Основными их источниками являются сельскохозяйственные и промышленные предприятия, транспортные системы.

2.2. Донецкая область.

В Донецкой области сконцентрировано около 800 больших и средних промышленных предприятий горнодобывающей, металлургической, химической промышленности, энергетики, тяжелого машиностроения и строительных материалов. Высокая концентрация промышленного, сельскохозяйственного производства, транспортной инфраструктуры в сочетании со значительной плотностью населения создали огромную нагрузку на вмещающие ландшафты - наибольшую в Украине и Европе. Техногенная нагрузка на окружающую природную среду во многих регионах Донецкой области достигла уровня, который является угрожающим для окружающей среды и здоровья населения.

Основными загрязнителями атмосферы города являются предприятия угледобывающей, металлургической отраслей и коксохимического производства (около 90% выбросов от стационарных источников), а также автомобильный транспорт.

Основная доля выбросов (92-94%) приходится на АП «Шахта имени Засядько», 11 шахт Донецкой угольной энергетической компании, ЗАО «Донецк-сталь-МЗ» и ОАО «Донецккокс».

Для почв городов региона характерны: очаговая загрязненность тяжелыми металлами и нефтепродуктами, нарушение кислотно-щелочного баланса и физико-механических свойств, наличие включений строительного и бытового мусора.

Данные мониторинга в Донецкой области подтверждают высокое загрязнение природной среды многими вредными химическими веществами.

Глава 3. Материал и методы

Основным материалом для исследований служили жесткокрылые насекомые семейств Жужелицы (Carabidae) и мертвоеды (Silphidae). Помимо них для общей оценки нестабильности развития (появления морфологических аномалий) насекомых в зоне влияния ЛГОК использовались представители других семейств отрядов Жуки (Coleóptera), Прямокрылые (Orthoptera), Кожистокрылые (Dermaptera), Равнокрылые (Homoptera) и Полужесткокрылые (Heteroptera), а в экспериментах -семейств Чернотелки (Tenebrionidae) и Листоеды (Chrysomelidae).

Большая часть материала для анализа была собрана нами в Белгородской области с 2006 г. по 2009 г. Дополнительно были изучены сборы жужелиц 1981-1982 гг. из «Ямской степи», предоставленные нам М.А. Филатовым (Харьковский национальный аграрный университет, г. Харьков, Украина) и сборы жужелиц и мертвоедов 2000-2007 гг. из Донецкой области, предоставленные нам В.В. Мартыновым (Донецкий национальный университет, г. Донецк, Украина).

Сбор осуществлялся по стандартным методикам (Голуб, Негробов, 1998; Присный, 1981,1989; Цуриков, 2001; Фасулати, 1971).

Всего за период исследований, включая предварительный этап, подвергнуто анализу на наличие морфологических аномалий: из Белгородской области 25835 экз. жужелиц, 5743 экз. мертвоедов и 2158 экз. насекомых из других таксонов; из Донецкой области - 5613 экз. жужелиц и 2981 экз. мертвоедов.

Помимо полевого материала в работе использованы' данные, полученные в экспериментах на мучном хрущаке, личинки и куколки которого подвергались воздействию пыли с отвалов и хвостохранилища ЛГОКа, а также различных мутагенов и токсикантов.

Глава 4. Результаты исследований

4.1. Классификация морфологических аномалий.

На основе классификации, предложенной Ж. Балажуком (Balazuc, 1948), приводится, с учетом собственных данных и опубликованных материалов, классификация морфологических аномалий жесткокрылых насекомых. Помимо известных ранее типов аномалий в нее включены аномалии из групп «общие аномалии» и «уродства»: деформации; ампутации; гипосклеротизация; нарушение пигментации; «короткотелосгь»; «морщинистость»; краевые выемки и перфорации переднеспинки; уменьшение числа члеников придатка, включая полную редукцию; аномалии жилкования.

Для отмеченных в исследовании аномалий приводятся причины их появления и иллюстрации их типичного проявления, а также подробное иллюстрированное фотографиями описание аномалий жилкования надкрылий и морфологическая основа i х появления.

Аномалии жилкования в естественных популяциях насекомых, подверженных влиянию антропогенного загрязнения, составляют основную долю уродств, чему в работах других авторов не уделялось должного внимания.

4.2. Появление морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых семейств СагаЫбае и вНрЫйае в зонах, подверженных влиянию промышленных предприятий.

4.2.1. Общее распределение и частота появления морфологических аномалий у насекомых в зоне влияния Лебединского ГОК.

Распределение аномалий у комплекса хортобионтных и герпетобионтных насекомых демонстрирует статистически значимое увеличение в направлении источников загрязнения (рис. 2, 3).

% 16'

1412' 10' 8-б-42' 0-

1 ; Л. : 1

. - 1

Г га - -• г.' ■ 5

! - • •/• _ 1

Г 1 Я

Я 1 _ _ 1

1 , : ши '

г1г X I Й Гшггт

9 10 11 12 13

Р "Травмы"

Ш "Общие аномалии" и "уродства"

Пункты

Рис. 2. Доля (%) особей насекомых с выявленными морфологическими аномалиями в пунктах учетов кошением энтомологическим сачком в 2006 году. Обозначения по оси X: 1 - Промплощадка; 2 - Гидроотвал ЛГОК; 3 - Отвалы кварцитов и вскрышных пород ЛГОК и СГОК; 4 - Хвостохранилище СГОК; 5 - Ямская степь; 6 -Сорокино-ОЭМК; 7 - Набокино; 8 - Троицкое; 9 - Липяги; 10 - Сапрыкино; 11 - Огибное; 12 - Проточное; 13 - Хмелевое.

2-5 - зона осаждения пыли с отвалов и хвостохранилищ; 7 - сад вблизи городской черты Старого Оскола; 8-10 - зона осаждения дымов печей цеха ГБЖ; 6, 11, 12 - пункты вне зон осаждения пыли и дымов; 13 - «контроль» вне зоны влияния предприятий.

0 "Травмы"

Ш "Общие аномалии" и "уродства"

Пункты

Рис. 3. Доля (в %) особей насекомых с выявленными морфологическими аномалиями в пунктах учетов почвенными ловушками в 2006 году: Обозначения: 1 - Гидроотвал ЛГОК; 2 - Ямская степь; 3 - Рекультивированный отвал; 4 - Лебеди; 5 - Сапрыкино; 6 - Губкин; 7 - Аверино; 8 - Огибное; 9 - Проточное. 1-4 - зона осаждения пыли с отвалов и хвостохранилищ; 5-7 - зона осаждения дымов печей цеха ГБЖ; 8 - пункт вне зон осаждения пыли и дымов; 9 - пункт в зоне влияния ОЭМК.

4.2.2. Фоновый уровень частот морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых в Белгородской области.

Для определения фонового уровня частот появления морфологических аномалий установочные учеты ловушками были проведены в 2008 гг. в пункте, удаленном от промышленных предприятий - природный парк «Ровеньский» - более чем на 50 км (Ровеньский район Белгородской области). Среди собранных здесь почвенными ловушками жужелиц доля особей с аномалиями составила 2,83±1,14 %, что было принято в качестве условной «нормы».

4.2.3. Распределение и частота появления морфологических аномалий у жужелиц и мертвоедов в зоне влияния Лебединского ГОК.

4.2.3.1. Жужелицы (СагаЫёае).

В районе исследований выделено пять балочных систем, в которых располагались пункты учетов: 1 - «Ямская степь», «Суры» (долина р. Чуфичка - 6,5-7 км от ГБЖ, 0,5 км от отвалов); 2 - Сергиевка, Михеево, «Останец» (долина р. Дубенка - 8,5-11 км, 2,5-3 км); 3 - Дубравка, Сапрыкино (долина р. Дубенка - 13,5-14 км, 5-8,5 км); 4 - Огибное, Мелавое, Д. Ливенка (долина р. Орлик - 22 км, 12,5-15,5 км); 5 - Проточное, Кочегуры, Коньшино (долина р. Ольшанха-28-30,5 км, 21-23,5 км).

По отдельным датам выборок и пунктам учетов данные варьировались и не всегда имели статистически значимых отличий. Усреднение данных по балочным системам и по годам демонстрирует достоверное повышение частот появления особей с морфологическими аномалиями среди жужелиц по мере приближения к источникам загрязнения - ЛГОКу и ОЭМК (рис. 4).

1 2 3 4 5

Рис. 4. Доля (в %) особей с выявленными морфологическими аномалиями у жужелиц по балочным системам в выборках 2007-08 гг. (А) и их тренды (Б).

Частота появления морфологических аномалий у жужелиц в заповедном участке «Ямская степь» в начале 80-ых годов XX столетия составляла 1,09±0,25%, что может свидетельствовать о достаточно благоприятной экологической обстановке на данной территории, в начальный период производственной деятельности ЛГОКа. Значения доли особей с аномалиями среди жужелиц в прилежащих агроценозах в 1981-1982 гг. составляли 2,45±0,91%, что в более чем два раза превышает таковые на территории заповедника, но отличия между ними носят характер тенденции.

Значение доли особей жужелиц с морфологическими аномалиями в период нашего исследования (2006-2008 гг.) в 3-5 раз превышают значения этой доли в начале 80-х годов. Отличия между частотами появления аномалий среди особей жужелиц «Ямской степи» в 1981-1982 гг. с таковыми в 2006-2008 гг. имеют достоверный уровень значимости.

В выборках жужелиц с берега пруда-накопителя гидроотвала ЛГОК в 2007 году доля особей с аномалиями составила 17,14±1,27%, что подтверждает неблагоприятное воздействие отходов производства ГОКа на онтогенез жужелиц.

Анализ динамики частот появления морфологических аномалий у жужелиц в 2007-2008 гг. (рис. 5) показал, что их значения несколько снижаются к середине лета - началу массового выхода жуков нового поколения и заметно повышаются к концу августа, когда этот процесс, в основном, завершается.

0 Доля особей с аномалиями

Рис. 5. Динамика доли особей жужелиц с морфологическими аномалиями в зоне влияния Лебединского ГОК в выборках 2007-2008 гг.

Такая тенденция в динамике может свидетельствовать о том, что минимальные значения доли особей с аномалиями поддерживаются в популяции за счет преимущественно наследуемых типов аномалий, не влияющих существенно на жизнеспособность особей (например, аномалии жилкования надкрылий), а повышение этого показателя определяется появлением индуцированных внешним воздействием уродств, понижающих

ЕЭДоля особей с аномалиями

Рис. 7. Динамика доли особей мертвоедов с морфологическими аномалиями в зоне влияния Лебединского ГОК в выборках 2006-2008 гг.

жизнеспособность, или препятствующих спариванию жуков (например, аномалии усиков, деформации надкрылий и ног).

4.2.3.2. Мертвоеды (йгфЫйае).

У мертвоедов проявляются те же закономерности в распределении долей особей с аномалиями по балочным системам в районах, подверженных влиянию ЛГОКа и ОЭМК (рис. 6), а также по сезонной динамике частот появления особей с аномалиями (рис. 7).

02007 год □ 2008 год

Рис. 6. Распределение частот появления особей с аномалиями у мертвоедов по балочным системам в 2007 и 2008 гг. (А) и линии их трендов (Б).

Балочные системы

в 2007 год

2008 год

——Полиномиальный (2007 год)

-Полиномиальный (2008

год)

Балочные системы

4.2.4. Частота появления морфологических аномалий у жужелиц и мертвоедов в зоне влияния Донецкого промышленного узла.

Доля особей с аномалиями среди жужелиц, собранных в заповеднике «Каменные Могилы» в 2007 году, колеблется в пределах принятой нами «нормы» и в среднем составляет 1,29±0,43%.

Доля особей с аномалиями среди мертвоедов, собранных в заповеднике «Каменные Могилы» в 2006 и 2007 годах имела значения 4,10±0,62% и 3,93±1,16% соответственно. Эти значения близки к выбранной нами «норме», но незначительно превышают ее.

Среди жужелиц, собранных в 2000 году в балке «Ясиноватая» (зеленый сектор, расположенный на северной окраине г. Донецка), доля особей с аномалиями из групп «общие аномалии» и «уродства» составила 0,68±0,48%, что находится в пределах выбранной нами «нормы». В парке Щербакова (центр города) в 2000 г. значение этой доли составило 1,72±0,57%, в 2001 г. -1,56±0,77%, в 2003 г. - 4,20±0,82%. Доля особей жужелиц с аномалиями в парке Путиловский (расположен у северной окраины города, окружен промышленными предприятиями), соответственно, составила: в 2000 г. -1,80±0,48%, в 2001 г. - 1,09±0,77%, в 2003 г. - 2,18±0,82%.

Значения частот появления аномалий у жужелиц в городских парках в 1,5-6 раз превышают таковые в балке «Ясиноватая» и, в среднем, в 1,6 раз выше, чем в «Каменных Могилах». Значения для парка Щербакова достоверно отличаются от значений для балки Ясиноватая и заповедника «Каменные Могилы».

Среди мертвоедов, собранных в парке Щербакова, доля особей с морфологическими аномалиями составила в 2000 г. - 13,68±1,89%, в 2001 г. -12,64±2,06%, в 2003 г. - 9,38±1,30%. Это, в среднем, в 3 раза выше, чем в Каменных Могилах, и отличия достоверны.

4.2.5. Обсуждение результатов.

Выявленные общие закономерности, связывают уровень значений частоты появления морфологических аномалий у герпетобионтных жуков и удаленность пунктов отбора проб с учетом рельефа и пространственного распределения источников загрязнения среды. Значительные колебания исходных данных по пунктам и датам выборки приводят к тому, что различия между ними во многих случаях оказываются статистически не достоверными, хотя и показывают выраженные тенденции, что может быть объяснено сложной схемой переноса выбросов стационарных источников загрязнения в районе исследований (Корнилов и др., 2008).

Объединение и усреднение исходных данных в некоторой степени снимают эту проблему, но сложность направлений переноса пыли и поллютантов не позволяют делать заключение о наличии прямой зависимости. В такой ситуации требуется сопоставление полученных результатов с другими данными, характеризующими состояние среды, но полученными с помощью иных методов.

В процессе проведения основных исследований в Губкинско-Старооскольском промышленном районе в пунктах учетов, где произрастала береза повислая, с нее были отобраны пробы листьев для оценки уровня флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1987).

Сопоставление усредненных значений долей особей жужелиц с морфологическими аномалиями (%) по 1-4 балочным системам и по периодам выхода имаго нового поколения (июль-август) с балльным значением уровня флуктуирующей асимметрии листьев березы показало сильную связь между сравниваемыми показателями (рис. 8).

шш

ттттт

- , \

тт. -. " N

Балльные значения состояния среды "по березе"

Среднее значение доли (%)особей с аномалиями за 20072008 гг.

Линейный (Балльные значения состояния среды "по березе")

-Линейный (Среднее значение доли (%) особей с аномалиями за 2007-2008 гг.)

Рис. 8. Линейные тренды значений доли особей жужелиц с морфологическими аномалиями (%) в 1-4 балочных системах (июль-август) и уровня флуктуирующей асимметрии (баллы) листьев березы в балочных системах. Уравнения линейных трендов: «береза»-у=-0,73х+4,5; «аномалии»-у=-1,128х+7,665. Коэффициент корреляции 0,991.

Это позволило в дальнейшем на основе линейных трендов рассчитать соответствие численных значений доли аномальных особей в выборках жужелиц балльной шкале, ориентированной на значения уровня флуктуирующей асимметрии у березы (см. таблицу).

Сопоставление трендов значений частоты появления морфологических аномалий у жужелиц по балочным системам и уровня суммарного химического загрязнения (Снегин, 2009) также показало наличие сильной связи между ними (рис. 9).

Представленные в разделе результаты исследований позволяют считать доказанным наличие связи между уровнем загрязнения среды промышленной пылью и поллютантами и долей особей жужелиц и мертвоедов, имеющих выраженные морфологические аномалии групп «общие аномалии» и «уродства». Отмечена сильная связь между долями особей с морфологическими аномалиями у жужелиц со значениями уровня флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой и с уровнем суммарного химического загрязнения.

Суммарный показатель химического загрязнения почвы, мкг/кг

Среднее значение доли (%) особей с аномалиями за 20072008 гг.

Линейный (Суммарный показ атель химического загрязнения почвы, мкг/кг) -Линейный (Среднее значение доли (%} особей с аномалиями за 2007-2008 гг.)

0 2 4 6

Рис. 9. Линейные тренды значений доли особей жужелиц с морфологическими аномалиями (%) (июль-август) и суммарного химического показателя загрязнения почвы в балочных системах. Коэффициент корреляции 0,890.

Глава 5. Факторы, вызывающие появление морфологических аномалий у жуков в условиях эксперимента

5.1. Влияние пыли с отвалов Лебединского ГОК на развитие жесткокрылых (Tenebrio molitor L., Leptinotarsa decimleniata (Say)) в эксперименте.

В числе факторов, способных вызывать морфологические аномалии у жесткокрылых насекомых, в зоне влияния горно-обогатительных комбинатов нами рассматривалось осаждение пыли с отвалов ЛГОК. В экспериментах на способность вызывать нарушение развития у модельных видов (мучной хрущак и колорадский жук) были исследованы измельченные, с пылевидной фракцией, окисленные (сульфидные) кварциты (отвал); измельченные, с пылевидной фракцией, кварциты (дамба хвостохранилища); «хвосты» -кварцитный мелкодисперсный песок с пылевидной фракцией (гидроотвал хвостохранилища). В качестве контроля служил отмытый речной песок. Получены следующие результаты. Доля особей с аномалиями среди взрослых жуков мучного хрущака, личинки и куколки которых развивались в контакте с пылью отвалов ЛГОКа, достоверно выше, чем в контроле (рис. 10).

В опытах с колорадским жуком на кварцитах и окисленных кварцитах морфологические аномалии, выявленные у мучного хрущака (трематэлитрии, цистэлитрии, уменьшения числа члеников, схистомелии), обнаружены не были. В то же время среди вышедших имаго колорадских жуков наблюдалось значительное повышение частоты (60% и 50% соответственно, при 30% в «контроле») аномального ветвления трахей и нарушения рисунка надкрылий, что соответствует аномалиям жилкования (Ковалев, 1989).

Ш Доля (%) особей с аномалиями

Рис. 10. Появление морфологических аномалий у имаго мучного хрущака, завершение развития которого происходило в контакте с пылью отвалов ЛГОК: 1 - контроль (отмытый речной песок); 2 - кварцитный песок; 3 - окисленные кварциты; 4 - «хвосты».

5.2. Влияние различных мутагенов, канцерогенов и тератогенов на развитие ТепеЬпо тоШог Ь. в эксперименте.

В экспериментах показано, что колхицин вызывает появление брахэлитрии, трематэлитрии и частичной атрофии сегментов тела у имаго мучного хрущака при прямом контакте с покровами куколки.

Бромистый этидий способен вызывать такие же аномалии у имаго и в отсутствие прямого контакта с покровами преимагинальных стадий, что объясняется его летучестью.

Контакт личинок мучного хрущака с насыщенным раствором нитрита натрия вызывает их гибель до завершения развития.

Поскольку исследования проводились в районе открытых карьеров по добыче железной руды Курской магнитной аномалии, в экспериментах исследовалось влияние сильного постоянного магнитного поля (1500 Э) на стабильность развития мучного хрущака. Среди вышедших имаго явных нарушений развития не обнаружено.

Глава 6. Методика экспресс-оценки состояния среды на основе частоты появления морфологических аномалий у жужелиц

На основе гомологии морфологических аномалий у жужелиц, принадлежащим к разным родам, и общей распространенности «общих аномалий» и «уродств» в пределах семейства предложена методика балльной оценки состояния среды на основе частоты появления морфологических аномалий у жужелиц, скоррелированная с показателями значения уровня флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой.

Ее преимущества перед аналогами состоят в сопоставимой точности с используемыми методиками получаемых результатов при меньших затратах на отбор и обработку проб; отсутствие необходимости наличия на обследуемой территории конкретного вида-индикатора.

Таблица

Балльная шкала оценки состояния среды обитания для живых организмов на основе значений флуктуирующей асимметрии листьев березы и доли особей жужелиц с морфологическими аномалиями

Береза Жужелицы

значения уровня флуктуирующей асимметрии баллы доля особей с морфологическими аномалиями, % баллы характеристики состояния среды обитания

<0,040 I <1,70 I отличное / до слабого загрязнения

0,041-0,044 II 1,71-2,55 1-П хорошее / умеренное загрязнение

2,56-3,40 II

0,045-0,048 III 3,41-4,25 н-ш удовлетворительное/ критическое загрязнение

4,26-5,10 III

0,049-0,052 IV 5,11-5,95 Ш-1У плохое / сильное загрязнение

5,96-6,80 IV

>0,053 V 6,81-7,65 1У-У очень плохое / очень сильное загрязнение

>7,65 V

Выводы

1. Морфологические аномалии (исключая травмы) отмечены у 74 из 115 массовых видов насекомых разных отрядов. Частота появления аномалий в пунктах отбора проб достигает у хортобионтов величин порядка 13,5%, у герпетобионтов - 15,5%, проявляя выраженную тенденцию к снижению по мере удаления от источников загрязнения.

2. На основе изучения морфологических аномалий, выявленных у 69 видов жуков, дополнена классификация морфологических аномалий жесткокрылых из групп «общие аномалии» и «уродства».

3. В пунктах учетов в Белгородской и Донецкой областях идентифицировано 172 вида жужелиц и 13 видов мертвоедов. «Общие аномалии» и «уродства» отмечены у 52 видов жужелиц и 6 видов мертвоедов. Из них у жуков наиболее часто встречаются аномалии жилкования надкрылий, которые у жужелиц составляют 70-80%. а у мертвоедов - более 60% от общего числа аномалий группы «уродств», с вариациями по пунктам и периодам учетов.

4. Схема трахеадии куколочных зачатков надкрылий и крыльев у жуков в сочетании с обобщенной схемой нарушения жилкования надкрылий позволяет предложить уточненный вариант номенклатуры кубиталышх и анальных жилок и на его основе схему описания аномалий жилкования надкрылий и крыльев у жуков.

5. Идентичность морфологических аномалий групп «общие аномалии» «уродства» для представителей разных таксонов жесткокрылых насекомых позволяет считать их гомологичными и на этом основании использовать в качестве интегрального показателя состояния среды по комплексу видов.

6. Диапазон значений частоты встречаемости морфологических аномалий из групп «общие аномалии» и «уродства» в пунктах отбора проб составляет: в зоне влияния ЛГОК у жужелиц - от 0 до 17,14±1,27%, у мертвоедов - от 0 до 21,43±10,97%; в Донецкой области у жужелиц - от 0,68±0,48 % до 4,20±0,82%, а у мертвоедов - от 3,93±1,16% до 13,68±1,89%. Усредненные по годам и по зонам осаждения пыли и поллютантов значения частот появления аномалий у жужелиц в зоне влияния ЛГОК статистически значимо увеличиваются в направлении источников загрязнения.

7. Частота появления морфологических аномалий, значимых для оценки состояния среды, в районе проведения исследований у герпетобионтных жуков семейства Жужелицы (Carabidae) имеет высокую степень корреляции с уровнем флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой - 0,991 и суммарным химическим загрязнением почвы - 0,890.

8. В экспериментах доказано, что прямой контакт минеральной пыли отвалов ЛГОК с покровами личинок и куколок мучного хрущака способен нарушать их развитие и вызывать появление морфологических аномалий у имаго. Сходные аномалии вызывает действие колхицина и бромистого этидия на куколок этого вида. Сильное постоянное магнитное поле (1500 Э) в эксперименте не влияет на стабильность развития мучного хрущака.

Рекомендации производству:

Предложена оригинальная методика оценки уровня антропогенной нагрузки на окружающую среду на основе учета частоты появления морфологических аномалий у жуков семейства Жужелицы (Carabidae).

Список работ, опубликованных по теме исследования

Мусина, А.В. Об использовании морфологических аномалий насекомых для оценки состояния их популяций и локальных группировок / А.В. Мусина, Ю.А. Присный // Современные проблемы популяционной экологии. Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции, г. Белгород, 2-5 октября 2006 г. - Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА, 2006. - С. 127-129.

Присный, Ю.А. Морфологические аномалии жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в промышленной зоне региона КМА / Ю.А. Присный // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, 2007.-С. 295-296

Корнилов А.Г. Современные изменения природных комплексов в Старооскольско-Губкинском промышленном районе Белгородской области / АГ. Корнилов, А.Н. Петин, Е.В. Кичигин, Ю.А. Присный, А.Ф. Колчанов, А.В. Присный // Известия РАН. Серия Географическая. - 2008. - №2. - С. 85-92.

Присный, Ю.А. К вопросу о возможности использования частот проявления морфологических аномалий у насекомых для оценки качества среды / Ю.А. Присный // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях: Сборник материалов III региональной конференции. - Липецк: ЛГПУ, 2008. - С. 107-113.

Присный, Ю.А. Оценка радиусов влияния промобъектов ГОКов на объекты животного мира / Ю.А. Присный, А.Г. Корнилов // Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах: Материалы III Международной научной конференции, 20-24 октября 2008 г. - М.; Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2008. Ч. 2. - С. 95-96.

Присный, Ю.А. Аномалии жилкования надкрылий у жужелиц и мертвоедов / Ю.А. Присный // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Материалы X Международной научно-практической экологической конференции, г. Белгород, 15-18 сентября 2008 г. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2008. - С. 170-171.

Присный, Ю.А. Оценка генотоксичности загрязняющих веществ для насекомых в зоне влияния Лебединского ГОК: методический аспект / Ю.А. Присный // Проблемы региональной экологии. - 2009. - №1. - С. 64-68.

Присный, Ю.А. Классификация аномалий жесткокрылых насекомых (Coleóptera) / Ю.А. Присный // Научные ведомости БелГУ. - 2009. - №11 (66). Сер. «Естественные науки». Вып. 9-1. - С. 72-81.

Присный, Ю.А. Использование мертвоедов (Silphidae) в биоиндикации состояния «Ямской степи» / Ю.А. Присный // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении: матер, междунар. науч. конф., посвящ. 15-летию гос. природ, заповедника «Воронинский» (п. Инжавино Тамбовской области, 16-19 сент. 2009 г.) / Мин-во природ, ресурсов и экологии РФ, Мин-во образования и науки РФ, Администрация Тамб. обл., Упр. охраны окр. среды и природопользования Тамб. обл., Гос. природ, заповедник «Воронинский», Мичуринск, гос. пед. ин-т, Там б. гос. ун-т им. Г.Р. Державина / Отв. ред. Гудина А.Н. - Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009. - С. 166-169.

Подписано в печать ,10.2009. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 170. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета. 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Присный, Юрий Александрович

Введение

Глава 1. Теоретические основы использования фенотипических 10 признаков в биоиндикации качества среды. Обзор литературы

1.1. Мониторинг и биоиндикация

1.2. Использование фенотипических признаков в биоиндикации

1.3. Теоретические предпосылки и причины возникновения морфологических аномалий насекомых

1.4. Понятийный аппарат

Глава 2. Характеристика района исследования

2.1. Белгородская область

2.2. Донецкая область

Глава 3. Материал и методы

Глава 4. Результаты исследований

4.1. Классификация морфологических аномалий

4.2. Появление морфологических аномалий у жесткокрылых семейств Carabidae и Silphidae в зонах, подверженных влиянию промышленных предприятий

4.2.1. Общее распределение и частота появления морфологических аномалий у насекомых в зоне влияния Лебединского ГОК

4.2.2. Фоновый уровень частот морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых в Белгородской области.

4.2.3. Распределение и частота появления морфологических аномалий у жужелиц и мертвоедов в зоне влияния Лебединского

4.2.3.1. Жужелицы (Carabidae)

4.2.3.2. Мертвоеды (Silphidae)

4.2.4. Частота появления морфологических аномалий у жужелиц и мертвоедов в зоне влияния Донецкого промышленного узла

4.2.5. Обсуждение результатов

Глава 5. Факторы, вызывающие появление морфологических аномалий у жуков в условиях эксперимента

5.1. Влияние пыли с отвалов Лебединского ГОК на развитие жесткокрылых (Tenebrio molitor L., Leptinotarsa decimleniata (Say)) в эксперименте

5.2. Влияние различных мутагенов, канцерогенов и тератогенов на развитие Tenebrio molitor L. в эксперименте

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleoptera) в локальном мониторинге"

Актуальность темы.

Тератология насекомых является одним из направлений общей энтомологии. Многие авторы описывают в своих работах различного рода встречаемые ими в собранном материале или полученные в экспериментальных условиях аномалии [Balazuc, 1948, 1951, 1956, 1958, 1967, 1969; Благовещенский, 1969; Tussak, Balazuc, 1991; Savini, Furth, 2004; Schneider, Thoma, 2004; Schneider, Feitz, 2007; Васильева, 2005; Назаренко, 2006; Присный, 1996; и др.].

Известно, что оценка состояния природных популяций или среды их обитания может производиться на основе анализа морфологической изменчивости особей [Захаров, Яблоков, 1985], но практически единственными критериями, обычно используемыми при этом, является выявление частот появления отдельных фенов и вычисление уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков [Захаров, 1981]. К тому же в таких исследованиях зачастую используется один вид-индикатор, что накладывает определенные ограничения (наличие нужного вида в конкретном месте, количество выборки) на реализацию методики.

В.М. Захаров с соавторами [Захаров, Чубинишвили, Дмитриев и др., 2000] приводят данные для более чем 30-и видов растений и животных, широко используемых в биоиндикационных исследованиях. И хотя в практике оценки состояния среды с использованием видов-биоиндикаторов известен ряд работ [Дмитриев, 1997; Кряжева и др., 1996; Чубинишвили, 1998; Zakharov а. о., 1997; др.], работ, в которых освещаются результаты долговременного биомониторинга, явно не достаточно [Трофимов, 2007]. Следует отметить, что широкое использование фенетических данных в таких работах началось сравнительно недавно. Результаты этих исследований не всегда демонстрируют наличие тесной связи между состоянием биоиндикатора и среды. К тому же обработка первичных данных в таких работах требует относительно сложного математического аппарата. Нужно также учитывать, что оценка состояния среды в данном случае ведется по изменениям, не выходящим за пределы нормы реакции вида-биоиндикатора.

Использование морфологических аномалий насекомых в мониторинге среды требует их выявления и идентификации, а, соответственно, и разработки их классификации с учетом причинных факторов. Но пока такая классификация в предварительном и весьма неполном виде разработана только для жуков [Balazuc, 1948. 1969; Присный, 1983; Ortuno, Hernandez, 1993] и не известно ни одного случая использования связи появления известных типов аномалий в популяциях насекомых с состоянием среды их обитания в целях индикации или мониторинга. Поэтому на сегодняшний день проблема разработки простых и надежных способов биоиндикации и биомониторинга среды является актуальной, и в качестве перспективного направления мы рассматриваем использование в этих целях экзогенных аномалий жесткокрылых насекомых.

Среди жуков необходимыми для использования в целях биоиндикации признаками обладают герпетобионтные хищники и некрофаги семейств Жужелицы (Carabidae) и Мертвоеды (Silphidae). В Белгородской области жужелицы, за исключением видов, исчезнувших во второй половине XX века, представлены примерно 200 видами, а фауна мертвоедов включает 21 вид. Обладая рядом четко выраженных морфологических признаков и способностью аккумулировать в своих телах токсические вещества и мутагены, нарушающие ход морфогенеза, жужелицы и мертвоеды служат удобными тест-объектами для оценки качества среды [Покаржевский, 1985].

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы являлось изучение возможности использования частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых в локальном мониторинге уровня антропогенной нагрузки на природную среду (мониторинге химического и физического загрязнения природной среды).

Для достижения поставленной цели последовательно ставились и решались следующие задачи:

2. Соотнести выявленные у жуков аномалии с аномалиями, включенными в классификацию Ж. Балажука [Balazuc, 1948].

3. На материале, собранном в районе исследований, изучить морфологические аномалии, появляющиеся у жужелиц и мертвоедов.

4. Изучить связь между топографией аномалий скульптуры надкрылий у жужелиц и мертвоедов и их жилкованием.

Научная новизна.

Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

- выявлены часто встречающиеся, но ранее не получившие описаний морфологические аномалии жужелиц и мертвоедов; дополнена классификация морфологических аномалий жесткокрылых насекомых и выделены группы аномалий, пригодные для использования в биоиндикации и биомониторинге; обоснована гомология топографии аномалий жилкования надкрылий у жужелиц и мертвоедов и схемы жилкования их крыльев; предложено уточнение номенклатуры жилок в надкрыльях и крыльях жужелиц и мертвоедов; показана гомологичность в проявлении морфологических аномалий у представителей разных видов жужелиц и мертвоедов и на этой основе возможность использования многовидового комплекса жесткокрылых насекомых в оценке качества среды;

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Результаты исследований за 2006 год вошли в отчет кафедры зоологии и экологии Белгородского госуниверситета по проекту: «Подготовка исходных материалов для разработки проекта «Оценка воздействия горнопромышленных предприятий Старооскольско-Губкинского района на вмещающие ландшафты, растительный и животный мир», а также разработки предложений по критериям экологической безопасности заповедника «Ямская степь»» (договор № 849/06).

В 2006-2008 гг. оценка генотоксичности среды на основе появления морфологических аномалий у жужелиц входила в структуру проекта: «Непрерывное слежение за состоянием и динамикой природного комплекса Ямской степи и его компонентов в целях получения оперативной информации 8 по влиянию Лебединского горно-обогатительного комбината на экосистемы заповедника и оценки эффективности мероприятий по сокращению пыления хвостов и защите участка от подтопления» (договор № 060428 от 02.05.2006 г.).

В 2009 году работа по выявлению связи появления морфологических аномалий у насекомых с изменениями в их генотипах ведется в рамках проекта: «Состояние генофондов популяций фоновых видов животных в условиях антропогенно измененного лесостепного ландшафта юга Среднерусской возвышенности» (проект РФФИ № 09-04-97513 рцентра).

Теоретическое и практическое значение

Персональный вклад автора.

Апробация результатов.

Основные научные положения и выводы диссертации докладывались на IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), X Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), III Международной научной конференции «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах» (Белгород, 2008), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в его сохранении» (п. Инжавино, Тамбовская область, 2009), III Региональной конференции «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2008); на семинарах и научных конференциях Белгородского государственного университета (2006-2009); на заседании Воронежского отделения Русского энтомологического общества (2009).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 — в изданиях, рекомендованных ВАК, и 4 — в сборниках материалов международных конференций.

Благодарности.

Автор выражает благодарность М.А. Филатову (Харьковский национальный аграрный университет, г. Харьков, Украина) и В.В. Мартынову (Донецкий национальный университет, г. Донецк, Украина) за предоставленные для исследования материалы, а также А.С. Шаповалову (государственный заповедник «Белогорье») за помощь в организации и проведении сбора материала на территории Белгородской области.

1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Присный, Юрий Александрович

Выводы

1. Морфологические аномалии (исключая травмы) отмечены у 7-и из 17-и изученных массовых видов прямокрылых, 1-го из 3-х видов уховерток, 2-х видов цикадовых, 8-и из 17-и видов полужесткокрылых, 56-и из 76-и видов жесткокрылых. Частота появления аномалий в пунктах отбора проб составляет у хортобионтов от 2,2% до 13,5%, у герпетобионтов - от 4,1% до 15,5%, проявляя выраженную тенденцию к снижению по мере удаления от источников загрязнения.

2. В пунктах учетов в Белгородской и Донецкой областях идентифицировано 172 вида жужелиц и 13 видов мертвоедов. Морфологические аномалии, исключая травмы, полученные взрослыми насекомыми после затвердения кутикулы, отмечены у 52 видов жужелиц и 6 видов мертвоедов.

3. Изучение морфологических аномалий, выявленных у 69 видов жуков, позволяет дополнить классификацию морфологических аномалий жесткокрылых из групп «общие аномалии» и «уродства» [Balazuc, 1948] следующими их типами: деформации; ампутации; гипосклеротизация; нарушение пигментации; «короткотелость»; «морщинистость»; краевые выемки и перфорации переднеепинки; уменьшение числа члеников придатка, включая полную редукцию; аномалии жилкования.

Из отмечаемых морфологических аномалий среди жуков наиболее часто встречаются аномалии жилкования надкрылий, которые у жужелиц составляют 70-80%, а у мертвоедов - более 60% от общего числа аномалий группы «уродств», с вариациями по пунктам и периодам учетов.

4. Схема трахеации куколочных зачатков надкрылий и крыльев у жуков в сочетании с обобщенной схемой нарушения жилкования надкрылий позволяет предложить уточненный вариант номенклатуры кубитальных и анальных жилок и на его основе схему описания аномалий жилкования надкрылий и крыльев у жуков: в задних крыльях мертвоедов имеются три анальные жилки ЗА, 2А, 1А с ветвями 1А! и 1А2, Си с ветвями Cui и Си2; у жужелиц - 4А, ЗА,

2A2, 2Ai+1A3+1A2, IAj, Cui и Cu2. Соответственно у мертвоедов пришовный киль надкрылий соответствует жилке ЗА, первый киль - 2А, второй киль - 1А, третий киль — Cuj. Жилка 2А исходно имеет две ветви (2Aj и 2А2), 1А - три ветви (1Аь 1А2 и 1А3), Си может удлиняться за счет появления ветви Си2. Появление перечисленных ветвей жилок, в норме отсутствующих в надкрыльях, приводит к появлению аномалий. У жужелиц пришовному промежутку соответствует жилка 4А, ЗА расположена кнаружи от пришовной бороздки, третьему промежутку соответствует 2АЬ способная образовывать ветвь 2А2, вызывая появление аномалии между промежутками 1 и 3, пятому -1Аь образующая ветви 1А3 и 1А2, вызывающие аномалии между промежутками 3 и 5, проявляющиеся в проксимальной и дистальной половинах надкрылья соответственно, седьмой промежуток - Сиь от которой может отходить ветвь Си2, вызывая аномалию между промежутками 5 и 7 во второй трети надкрылья. Кроме того, между кубитальной и первой анальной жилками в основании заднего крыла имеется поперечная жилка, появление которой в надкрылье вызывает аномалию между 5 и 7 промежутками у плеча.

Усредненные по годам и по зонам осаждения пыли и поллютантов значения частот появления аномалий у жужелиц в зоне влияния ЛГОК не превышают уровня 5,62% при фоновых значениях (в «чистых» районах) 2,13%, а у мертвоедов - 10,21%, при фоновых значениях 3,94%, статистически значимо увеличиваясь в направлении источников загрязнения.

7. Частота появления морфологических аномалий в районе проведения исследований у герпетобионтных жуков семейства Жужелицы (Carabidae), значимых для оценки состояния (генотоксичности и тератогенности) среды, имеет высокую степень корреляции с уровнем флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой (методика утверждена распоряжением Росэкология МПР от 16.10.2003 г. № 460-р) - 0,991 и суммарным химическим загрязнением почвы - 0,890.

8. В экспериментах доказано, что прямой контакт минеральной пыли, распространяющейся от отвалов ЛГОК на 5-7 км, с покровами личинок и куколок жуков способен нарушать их развитие и вызывать появление морфологических аномалий у имаго. Вещества, обладающие генотоксичностью, предположительно содержащиеся в выбросах печей ГБЖ (соединения азота и серы) и ОЭМК (соединения азота, серы и тяжелые металлы), при действии их на преимагинальные фазы, способны вызывать появление морфологических аномалий у имаго жуков. Сильное постоянное магнитное поле (1500 Э) в эксперименте не влияет на стабильность развития мучного хрущака.

Рекомендации производству:

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Присный, Юрий Александрович, Белгород

1. Антипин, М.И. Стабильность развития и изменчивость морфологических признаков в природной популяции Drosophila melanogaster: сезонная динамика в 1999 г. / М.И. Антипин, Т.А. Ракицкая, А.Г. Имашева // Генетика. 2001. - Т. 37, №1. - С. 66-72.

2. Артемьева, Е.А. Клинальная изменчивость крылового рисунка в популяциях голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Генетика. 2005. - Т. 41, №8. - С. 1055-1067.

3. Балахонов, А.В. Ошибки развития / А.В. Балахонов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. - С. 21-23.

4. Батлуцкая, И.В. Закономерности изменчивости меланизированых покровов полужесткокрылых: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / И.В. Батлуцкая. Екатеринбург, 1993. — 16 с.

5. Батлуцкая, И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия / И.В. Батлуцкая. -Белгород, 2003. 168 с.

6. Батлуцкая, И.В. Изменчивость меланизированного рисунка тергитов и стернитов брюшка Paravespula germanica / И.В. Батлуцкая, Е.В. Скибина // XII Съезд Русского энтомол. о-ва. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тез. докл. СПб., 2002. - С. 30.

7. Батлуцкая, И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: Автореф. дис. . доктор, биолог, наук / И.В. Батлуцкая. Ульяновск, 2004. - 32 с.

8. Бей-Биенко, Г. Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко. М.: Высш. шк., 1980. - 416 с.

9. Беньковская, Г.В. Эколого-физиологические характеристики и полиморфизм имаго колорадского жука на территории Башкортостана / Г.В. Беньковская // Научн. ведомости Белгородского гос. ун-та. 2009. - №3 (58). Сер. Естественные науки. Вып. 8. - С. 59-67.

10. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта М.: Мир, 1988. - 348 с.

11. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров; Ред. кол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. М.: Сов. энциклопедия, 1989. - 864 с.

12. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / Ред. В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М.: Московское Отделение Международного Фонда "БИОТЕСТ", 1993. - 68 с.

13. Благовещенский, Д.И. К вопросу о структурных аномалиях у Вшей (Siphunculata) / Д.И. Благовещенский // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 48, вып. З.-С. 507-510.

14. Большая Советская энциклопедия // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/bse (дата обращения: 01.08.2009).

15. Большой медицинский словарь // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/medic2 (дата обращения: 01.08.2009).

16. Большой энциклопедический словарь // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/enc3p (дата обращения: 01.08.2009).

17. Бромистый этидий // Википедия. Свободная энциклопедия. URL: http://ru.wikipedia.org/wiк1/Бромистыйэтидий (дата обращения: 02.08.2009).

18. Васильев, А.Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. -Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2007. 19 с.

19. Васильев, А.Г. Феногенетический мониторинг импактных популяций растений и животных в условиях антропогенного пресса / А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. 2009. -№3(58), Сер. Естественные науки. Вып. 8. - С. 5-12.

20. Васильев, А.Г. Эпигенитические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. -640 с.

21. Васильева, JI.A. Изменение системы жилкования крыла Drosophila melanogaster под действием температурного шока и селекции / JI.A. Васильева // Журн. общ. биол. 2005. - Т. 66, № 1. - С. 68-74.

22. Вернадский, В.И. Биосфера / В.И. Вернадский. М.: Мысль, 1967.376 с.

23. Вернадский, В.И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетное явление / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1977. - 191 с.

24. Википедия // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/ruwiki (дата обращения: 01.08.2009).

25. Вилкова, Н.А. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений / Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати // Тр. Русск. энтомол. о-ва. 2001. - Т. 72. - С. 107-128.

26. Волгин, В.И. Жилкование задних крыльев жуков (Coleoptera) и его значение в классификации отряда / В.И. Волгин // Тр. XIII Международн.эколог, конгресса. Т. 1, Москва 2-9 августа, 1968 г. JL: Наука, Ленинградск. отд., 1971.-С. 316-317.

27. География Белгородской области / Под общ. ред. Г.Н. Григорьева. -Белгород: Изд-во БелГУ, 1996. 144 с.

28. Глотов, Н.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общ. биол.- 1985. Т. 46, № 6. - С. 760-770.

29. Голуб, В.Б. Методы сбора наземных беспозвоночных и составление коллекций / В.Б. Голуб, О.П. Негробов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1998. - 28 с.

30. Дедю, И.И. Экологический энциклопедический словарь / И.И. Дедю. Кишинев, 1990. - 406 с.

31. Дмитриев, С.Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России / С.Г Дмитриев.- Экология. 1997. - № 6. - С. 447-451.

32. Доклад о состоянии окружающей природной среды города Донецка / Под ред. С. Третьякова, Г. Аверина. Донецк, 2007. - 65 с.

33. Доклад о состоянии окружающей среды в Донецкой области // Под ред. С. Третьякова, Г. Аверина, Донецк, 2007. 116 с.

34. Емец, В.М. Гегорафическая изменчивость содержания некоторых химических элеменов в теле жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) рода Silpha L. / В.М. Емец, А.В. Жулидов // Экология. 1982. - № 1. - С. 51-57.

35. Емец, В.М. Динамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа ямок на надкрыльях имаго популяции Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) на рекреационной территории / В.М. Емец // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, вып. 2. - С. 218-221.

36. Емец, В.М. Изменение некоторых показателей популяции Ямчатоточечной жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на гари / В.М. Емец // Журн. общ. биол. 1987а. - Т. 48, №2. - С. 254-258.

37. Емец, В.М. Изменение плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации / В.М. Емец // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, вып. 10. - С. 1505-1509.

38. Емец, В.М. Изменение фенотипической структуры и уровня зимней смертности имаго в популяции ямчатоточечной жужелицы под влиянием рекреационной нагрузки / В.М. Емец // Изв. АН СССР. Сер. биол. 19876. -№4.-С. 612-617.

39. Емец, В.М. Изменения в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреационной нагрузки / В.М. Емец // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -1985. Т. 90, вып. 2. - С. 61-68.

40. Емец, В.М. Использование параметров популяций хищных насекомых для фонового мониторинга экосистем / В.М. Емец // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1986. - Т. 91, вып. 6. - С. 38-43.

41. Еремина, И.В. Изменчивость некоторых признаков колорадского жука в Саратовской области / И.В. Еремина, И.А. Денисова // Фауна и экол. животных Поволжья. Пенза: Изд-во Пенз. гос. пед. ин-та, 1987. - С. 59-70.

42. Еремина, И.В. Некоторые аспекты изучения структуры популяций колорадского жука / И.В. Еремина, И.А. Денисова // Вопр. экол. и охраны природы в Нижн. Поволжье: Структура и орг. популяций и экосистем. -Саратов, 1988. С. 53-58.

43. Жулидов, А.В. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей / А.В. Жулидов, В.М. Емец // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 244, № 6. - С. 1515-1516.

44. Заповедники СССР. Заповедники Украины и Молдавии / Под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1987. - С. 105-113.

45. Захаров, В.М. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций / В.М. Захаров, А.В. Яблоков // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. -М.: Наука, 1985. С. 176-185.

46. Захаров, В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. 213 с.

47. Захаров, В.М. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г. Дмитриев и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 320 с.

48. Захаров, В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях / В.М. Захаров // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 258, №1.- С. 254-256.

49. Захаров, В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. 2001. - №3. - С. 177-191.

50. Захваткин, Ю.А. Эмбриология насекомых (курс лекций). Учебное пособие для ун-тов / Ю.А. Захваткин. -М.: Высш. шк., 1975. 328 с.

51. Зеленкова, Н.П. Цитохимические изменения в гиподерме насекомых при метаморфозе / Н.П. Зеленкова // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгресса, Москва, 2-9 августа 1968 г. Т. 1. Л.: Наука, 1971. - С. 320-321.

52. Иванова-Казас, О.М. Подкласс Pterygota Крылатые насекомые // Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые / О.М. Иванова-Казас. - М.: Наука, 1981. - С. 47-174.

53. Израэль, Ю.А. Мониторинг состояния и регулирование качества природной среды / Ю.А. Израэль // Вопросы географии №108. Природопользование. М.: Мысль, 1978. - С. 64-74.

54. Исаев, А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья (ч. I, Adephaga и Myxophaga) / А.Ю. Исаев. Ульяновск: Ульяновск, отд. РЭО, 2002. -83 с.

55. Исаев, А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья (ч. Ill, Polyphaga Phytophaga) / А.Ю. Исаев. - Ульяновск: Изд-во «Вектор-С», 2007. - 256 с.

56. Климец, Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decimlineata) / Е.П. Климец // Популяционная фенетика. М., 1997. - С. 45-58.

57. Колхицин // Википедия. Свободная энциклопедия. URL: http://m.wikipedia.org/wiki/KonxmjHH (дата обращения: 02.08.2009).

58. Колчанов, Н.А. Моделирование биологической эволюции: регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации / Н.А. Колчанов, В.В. Суслов, К.В. Гунбин // Вестник ВОГиС. -2004. Т. 8, № 2. - С. 86-99.

59. Корнилов, А.Г Распределение антропогенной нагрузки / А.Г. Корнилов, А.Н.Петин, Н.В. Назаренко // Атлас «Природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области» / Отв. ред. Ф.Н. Лисецкий. -Белгород, 2005. С. 162-163.

60. Кохманюк, Ф.С. Внутривидовая структура колорадского жука в новом ареале / Ф.С. Кохманюк // Тез. докл. 5 съезда Всесоюзн. о-ва генет. иселекционеров им. Н.И. Вавилова, Москва, 24-28 нояб., 1987 г. Т. 1. Общ. и молекул, генет. М., 1987. - С. 140.

61. Кохманюк, Ф.С. Колорадский жук как модель эволюции / Ф.С. Кохманюк // Природа. 1981. - № 12. - С. 86-87.

62. Кохманюк, Ф.С. О фенетической структуре популяций колорадского жука / Ф.С. Кохманюк, Е.П. Климец / В кн. Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии / Тез. докл. IV зоол. конф. БССР. Минск, 1976. - С. 175-176.

63. Кохманюк, Ф.С. Почему колорадский жук распространяется на восток? / Ф.С. Кохманюк // Природа. 1980. - № 11. - С. 103.

64. Кохманюк, Ф.С. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука / Ф.С. Кохманюк // Экология. 1983. - № 1. - С. 57-61.

65. Красная Книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Общ. науч. ред. А.В. Присный. Белгород, 2005. - 532 с.

66. Красная Книга Российской Федерации (Животные) / Гл. ред. В.И. Данилов-Данильян. М.: ACT; Астрель, 2001. - 864 с.

67. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. - 269 с.

68. Кривохатский, В.А. Государственный заповедник «Лес на Ворскле» / В.А. Кривохатский. Белгород, 1989. - 24 с.

69. Кривохатский, В.А. Кадастр насекомых заповедника «Лес на Ворскле» / В.А. Кривохатский // Всесоюзн. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. - Ч. 4. - С. 161-163.

70. Крюков, А.В. Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Ставрополь, 2005. - 22 с.

71. Кряжева, Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров. Экология. - 1996. - № 6. - С. 441-444.

72. Куруленко, С.С. Проблемы обеспечения экологической безопасности в Донецкой области / С.С. Куруленко. URL: http://masters.donnUi.edu.ua/2004/fgtu/zayanchukovskaya/library/artcl8.htm (дата обращения: 09.10.2008).

73. Лактионова, B.C. Исследование ландшафтно-территориальных условий Донецкой области в аспекте формирования региональной экосети /

74. B.C. Локтионова. URL: http://www.masters.donntu.edu.ua/2006/feht/laktionova/diss/index.htm (дата обращения: 09.10.2008).

75. Логвиновский, В.Д. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как объект биоиндикационных исследованийв условиях северо-запада России / В.Д. Логвиновский, Т.В. Кречетова // Вестник ВГУ. Сер. химия, биология. 2000.1. C. 108-111.

76. Мальформация (порок развития) // Биология человека. URL: http://humbio.ru/Humbio/har/0035301b.htm (дата обращения: 01.08.2009).

77. Мильков, Ф.Н. Ландшафтные особенности Среднерусского Белогорья / Ф.Н. Мильков // Среднерусское Белогорье. Воронеж, 1985. - С. 79-96.

78. Мильков, Ф.Н. Проблема реликтов на Среднерусской возвышенности / Ф.Н. Мильков // Поосколье. Воронеж, 1980. - С. 38-57.

79. Мильков, Ф.Н. Физическая география: учение и географическая зональность / Ф.Н. Мильков. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. - 328 с.

80. Назаренко, В.Ю. Случай тератоза у долгоносика Нурега transylvanica (Coleoptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 2006. -Т. 40, вып. 2.-С. 181-183.

81. Негробов, О.П. Словарь эколога. Учебное пособие / О.П. Негробов. Воронеж, Изд-во «Истоки», 1999. - 188 с.

82. Николаевский, B.C. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охране окружающей Среды /B.C. Николаевский // Методологические и философские проблемы биологии. Новосибирск: Наука, Сибирск. отд., 1981. - С. 341-354.

83. Нитрит натрия // Википедия. Свободная энциклопедия. URL: http://m.wMpedia.org/wiM/HHTpmHaTpM (дата обращения: 02.08.2009).

84. Новоженов, Ю.И. Аберративная изменчивость в природных популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов, Н.М. Коробицын // Журн. общ. биол. 1972. - Т. 33, №3. - С. 315-324.

85. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

86. Олифан, В.И. Критические стадии в индивидуальном развитии насекомых / В.И. Олифан // Третье совещание Всесоюзн. энтомол. о-ва, Тбилиси, 4-9 окт. 1957 г.: Тез. докл. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 201-202.

87. Определитель насекомых Европейской части СССР: В 5 т.: Т. 1. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением / Под общ. ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, 1964. - 936 с.

88. Определитель насекомых Европейской части СССР: В 5 т.: Т. 2. Жескокрылые и Вееерокрылые / Под общ. ред. Г.Е. Бей-Биенко. М.; JL: Наука, 1965. - 668 с.

89. Покаржевский, А.Д. Геохимическая экология наземных животных / А.Д. Покаржевский. М.: Наука, 1985. - 298 с. .

90. Пономаренко, А.Г. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат / А.Г. Пономаренко // Тр. Палеонтологического ин-та. Т. 125. -1969. 239 с.

91. Пономаренко, А.Г. О номенклатуре жилкования крыльев жуков (Coleoptera) / А.Г. Пономаренко // Энтомол. обозр. 1972. - Т. 51, вып. 4, - С. 768-775.

92. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / П.М. Авраменко, П.Г Акулов, Ю.Г. Атанов и др.; под ред. С.В. Лукина. -Белгород, 2007. 556 с.

93. Присный, А.В. Аномалии структуры и жилкование элитр у жужелиц / А.В. Присный // Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России: Тез. докл. 4-ой открытой регион, конф., Белгород, 9-11 сент. 1996 г. Белгород, 1996. - С. 36-37.

94. Присный, А.В. Животные Белгородской области, рекомендуемые к охране / А.В. Присный, Н.П. Гоголева. Белгород, 1991. - 105 с.

95. Присный, А.В. Животный мир / А.В. Присный // Состояние окружающей природной среды Белгородской области в 1995 году. Белгород, 1996. - С. 24-27.

96. Присный, А.В. Механизмы изменчивости рисунка переднеепинки колорадского жука / А.В. Присный // Изв. Харьковск. энтомол. о-ва. 1993. - Т. 1, вып. 1. - С.87-105.

97. Присный, А.В. Морфологическая основа рисунка переднеепинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) / А.В. Присный // Зоол. журн. -1980. Т. 59, №10. - С. 1575-1577.

98. Присный, А.В. Морфологические аномалии колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) / А.В. Присный // Этомол. обозрение. 1983. - Т. 52, вып. 4. - С. 690-701.

99. Присный, А.В. О возможностях использования ловушек Барбера в энтомологических исследованиях / А.В. Присный // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. - Ч. 4. - С. 238-240.

100. Присный, А.В. Определение плотности популяции насекомых / А.В. Присный // Защита растений. -1981.-№8.-С. 24-25.

101. Присный, А.В. Охрана животного мира / А.В. Присный // Состояние окружающей природной среды Белгородской области в 1996 году. Белгород, 1997. - С. 28-29.

102. Присный, А.В. Состояние и охрана животного мира / А.В. Присный // Состояние окружающей природной среды Белгородской области в 1999 году. Белгород, 2000. - С. 37-40.

103. Присный, А.В. Функциональная дифференциация элементов окраски у Саранчовых / А.В. Присный // Ландшафтная экология насекомых. Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1988. - С. 34-47.

104. Присный, А.В. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности / А.В. Присный. Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-т, 2003. - 296 с.

105. Присный, Ю.А. Классификация аномалий жесткокрылых насекомых (Coleoptera) / Ю.А. Присный // Научные ведомости БелГУ. 2009а. - №11 (66). Сер. «Естественные науки». Вып. 9-1. - С. 72-81.

106. Присный, Ю.А. Оценка генотоксичности загрязняющих веществ для насекомых в зоне влияния Лебдинского ГОК: методический аспект / Ю.А. Присный // Проблемы региональной экологии. 20096. - №1. - С. 64-68.

107. Реймерс, Н.Ф. Природопользование / Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990. - С. 639.

108. Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и понятия) / Н.Ф. Реймерс. М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. - 367 с.

109. Ридаль, Т.Н., Узенбаев С.Д. Аберративная изменчивость рисунка надкрылий некоторых видов жесткокрылых / Т.И. Ридаль, С.Д. Узенбаев // Контроль состояния и регуляция функций биосистем на разных уровнях организации. Петрозаводск, 1993. - С. 5-15.

110. Рихтер, А.А. О жилковании надкрылий жуков / А.А. Рихтер // Энтомол. обозрение. 1936. - Т. 26, №№ 1-4. - С. 25-58.

111. Семаго, М.М. Камень преткновения, или представления о нормативности в специальной психологии // Школьный психолог. № 6, 2002. URL: http://psy.l September.ru/articlef.php?ID=200400606 (дата обращения: 01.08.2009).

112. Словарь медицинских терминов // WWW.MEDLINKS.RU Вся медицина в интернет! Словари. URL: http://www.medlinks.ru/dictionaries.php?dictid=3842&dicltr=%CC (дата обращения 01.08.2009).

113. Снакин, В.В. Оценка состояния и устойчивости экосистем / В.В. Снакин, В.Е. Мельниченко, P.O. Бутовский. М.: ВНИИ природа, 1992. - С. 127.

114. Снегин, Э.А. Содержание химических эементов в раковинах наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов / Э.А. Снегин // Проблемы региональной экологии. 2009. - №1. - С. 22-26.

115. Советский энциклопедический словарь / Ред. A.M. Прохоров. М.: Советская Энциклопедия, 1980. - 1600 с.

116. Современная энциклопедия // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/enclp (дата обращения 01.08.2009).

117. Современный толковый словарь русского языка Ефремовой // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/efremova (дата обращения 01.08.2009).

118. Состояние окружающей природной среды Белгородской области в 1999 году (Ежегодный доклад) / Ред. Е.Г. Глазунов. Белгород, 2000. - 132 с.

119. Состояние окружающей среды и использование природных ресурсов Белгородской области в 2005 году: справочное пособие / П.М. Авраменко, Г.Л. Акиныпина, А.И. Анисимов и др.; под ред. С.В. Лукина. -Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. 240 с.

120. Состояние окружающей среды и использование природных ресурсов Белгородской области в 2006 году: справочное пособие / П.М. Авраменко, Г.Л. Акиныпина, А.И. Анисимов и др.; под ред. С.В. Лукина. -Белгород: КОНСТАНТА, 2007. 208 с.

121. Состояние окружающей среды и использования природных ресурсов Белгородской области в 2001 году (Ежегодный доклад) / Ред. Е.Г. Глазунов. Белгород, 2002. - 96 с.

122. Социологический словарь // Мир словарей. Коллекция словарей и энциклопедий. URL: http://mirslovarei.com/contentsoc/NORMA-STATISTICHESKAJA-4151.html (дата обращения 01.08.2009).

123. Трофимов, И.Е. Биоиндикация качества среды по стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов (Coleoptera: Silphidae): Автореф. дис. . канд. биолог, наук / И.Е. Трофимов. Калуга, 2007. -24 с.

124. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. М.: Высш. шк., 1971. - 424 с.

125. Фасулати, С.Р. Адаптация колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) и устойчивые к нему сортакартофеля в условиях Ленинградской области / С.Р. Фасулати // XII Съезд РЭО: Тез. докл. СПб.: РАН, 2002. - С. 357.

126. Фасулати, С.Р. Микроэволюция и внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) / С.Р. Фасулати // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. Ч. 2 . СПб., 1998.-С. 178-179.

127. Фасулати, С.Р. Территориальное расселение и адаптация колорадского жука в северных районах картофелеводства / С.Р. Фасулати // Экологич. аспекты интенсификации с.х. пр-ва. Материалы Междунар. научн.-практ. конф. Пенза: 2002. - Т. 2. - С. 205-207.

128. Фасулати, С.Р. Феногеографическое разделение основных групп популяций колорадского жука в Европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Бюлл. ВНИИ защиты раст. 1987. - №67. - С. 46-49.

129. Филиппов, Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых / Н.Н. Филиппов // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 3. - С. 372-385.

130. Чубинишвили, А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы / А.Т. Чубинишвили. Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, вып. 8. - С. 942-946.

131. Шарова, И.Х. Карабидологический экспресс-метод определения степени рекреационной нагрузки на лесные биотопы / И.Х. Шарова, М.И. Якушкина, В.И. Астрадимов // Зоологические исследования в Среднем Поволжье. Саранск, 2001. - С. 62-67.

132. Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых: Учебник для государственных университетов / Б.Н.Шванвич. М.; Л.: Советская наука, 1949. - 898 с.

133. Штейнхаус, Э. Патология насекомых / Э. Штейнхаус. М.: Изд-во иностр. лит., 1952. - 840 с.

134. Энциклопедический словарь // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/es/ (дата обращения 01.08.2009).

135. Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона // Словари и энциклопедии на Академике. URL: http://dic.academic.ru/contents.nsf/brokgauzefron/ (дата обращения 01.08.2009).

136. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. - 158 с.

137. Яблоков, А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований / А.В. Яблоков // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. Вып. 5(7). Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1978. - С. 5-12.

138. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak,

139. В.М. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Shilenkov. Series faunistica. Pensoft. Vol. 3. -Sophia-Moscow, 1995.-271 p.

140. Asmuss, H.M. Monstrositates coleopterum. Commentationem pathologico-entomologicam scripsit dr. Hermann Martin Asmuss / H.M. Asmuss // Rigae et Dorpati apud Ed. Frantzenium. 1835. - 86 p.

141. Balazuc, J. Anomalie de segmentation (helicomerie complexe) chez un Lombric / J. Balazuc // Bull. Soc. Zool. France. 1959. - Vol. 84, № 2-3. - P. 205207.

142. Balazuc, J. Chetotaxie anomale de palpes labiaux chez les Coleopteres Carabiques / J. Balazuc // Entomologiste. 1976. - Vol. 32, № 3. - P. 144-145.

143. Balazuc, J. La teratologie des coleopteres et experiences de transplantation chez Tenebrio molitor L. / J. Balazuc // Mem. Mus. nat.hist. nat. de Paris. 1948 (1947). - Vol. 25. - 294 p.

144. Balazuc, J. La teratology des Hemipteres et groupes voisins / J. Balazuc // Annales de la Societe entomologique de la France, Annee. 1951. - Vol. 120. - P. 17-66.

145. Balazuc, J. La teratology des Hymenopteroi'des / J. Balazuc // Ann. Soc. Entomol. France. 1958. - Vol. 127. - P. 167-203.

146. Balazuc, J. La teratology des Insectes / J. Balazuc // Bull, de la Societe Zoologique de France. 1946. - Vol. 71, № 2. - P. 96-99.

147. Balazuc, J. Notes de Teratologie, 1П. Symmelie labiale chez un Carabique, Stomis pumicatus L. / J. Balazuc, C. Tempere // Revue francaise entomol. 1953. - Vol. 20, fasc. 1. - P. 54-55.

148. Balazuc, J. Nouvelle anomalie sexuelle chez un Longicorne (Col. Cerambycidae) / J. Balazuc, H. Donnot // Bull, de la soc. ent. de France. 1953. -Vol. 58, № 6. - P. 95-96.

149. Balazuc, J. Observations teratologiques chez les Lepidopteres / J. Balazuc, J.-G. Pointel // Bull, de la soc. entom. de France. 1956. - Vol. 61, №№ 3-4.-P. 67-74.

150. Balazuc, J. Production experimental d'anomalies de segmentation chez Mantis religiosa L. (Dictyoptera, Mantoidea) / J. Balazuc // Entomologiste. 1967. -T. 23, № 2. - P. 45-50.

151. Balazuc, J. Quelques Dipteres teratologiques / J. Balazuc // L'Entomogiste. 1969. - Vol. 25, № 3. - P. 35-40.

152. Balazuc, J. Supplement a la Teratologic des Coleopteres / J. Balazuc // Redia, ser. 3. 1969. - Vol. 51. - P. 39-111.

153. Balazuc, J. Symmelie labiale chez un Carabe / J. Balazuc, F. Marion // L'Entomologiste. 1970. - Vol. 26, № 4. - P. 105.

154. Balazuc, J. Un cas teratologique remarquable (schistomelie quaternaive d'antenne) chez un Cryptocephalus cristula L. Dutour (Col., Chrysomelidae) / J. Balazuc // Entomologiste. 1986. - Vol. 42, № 3. - P. 181-182.

155. Boer, P.J. den. Fluctuations in morph frequency in catches of the ground-beetle Pterostichus oblongopunctatus F. and its ecological significance / P.J. Boer // Belmontia, 1968. Vol. 13, №2. - P. 1-20.

156. Bourgion, Th. Schistomelie cyclique / Th. Bourgion // Entomologiste. -1979. Vol. 35, № 1. - P. 29-32.

157. Buczek, A. Experimental teratogeny in the tick Hyalomma marginatum marginatum (Acari: Ixodida: Ixodidae): effect of high humidity on embryonic development / A. Buczek // J. Med. Entomol. 2000. - Vol. 37. -P. 807-814.

158. Cerrut, M. Noye teratologiche su Coleotteri / M. Cerrut // Redia. 1952. -Vol. 37, ser. 2.-P. 175-178.

159. Chadwick, C.E. Teratology in two species of beetles (Coleoptera) / C.E. Chadwick, B.L. Brunet // Victorian Naturalist. 1985. - Vol. 102, №3. - P. 106-108.

160. Chemin, J.L. Quelques cas teratologiques chez les Carabiques / J.L. Chemin // Entomologiste. 1973. - Vol. 29, №6. - P. 220-222.

161. Fauna Europaea Электронный ресурс. Режим доступа к изд.: http://www.faunaeur.org/ (19 April 2007). - Систем требования: IBM PC; Internet Explorer.

162. Fauna Europaea, last update 19 April 2007 // Datebase. URL: http://www.faunaeur.org/ (дата обращения 30.08.2009).

163. Franz, E. Ein abnormes Hirschkaferweibchen / E. Franz // Natur und Volk. 1932. - Bd. 62. - S. 49.

164. Franz, E. Kafer Monstrositaten / E. Franz // Natur und Volk. - 1959. -Bd. 89, № 3. - S. 74-80.

165. Ghidini, G.M. Prototelia eel eteromorismo larvale / G.M. Ghidini // Bollettino della Societa Entomologia Italiana. 1951. - Vol. 81, № 8-10. - P. 86-87.

166. Google maps // URL: http://maps.google.com/ (дата обращения: 26.11.2006).

167. Jubertie, P.Ch. Teratologie experimental chez un Opilion (Arachnide) / P.Ch. Jubertie // Embryol. exp. Morph. 1968. - Vol. 19, № 1. - P. 49-82.

168. Kofler, A. Teratologische Fuhlerbildungen bei einigen Kaferarten (Insecta: Coleoptera) aus Osterreich. Ber. Naturwiss / A. Kofler // med. Vereins Innsbruck. 1978. - Bd. 65. - P. 93-96.

169. Lesniewska, M. Bifurcation of one antenna in Stigmatogaster subterraneus (Shaw, 1794) (Chilopoda: Geophilomorpha) / M. Lesniewska / Department of General Zoology, Institute of Environmental Biology, Adam

170. Mickiewicz University, Fredry 10, 61-701 Poznan, Poland, (Received on 4th December 2003; Accepted on 16th March 2004)

171. Machatchke, J.W. Zur Variability von Leptinotarsa decemlineata Say. (vorlaufige Mitteilung) / J.W. Machatchke // Beitr. Ent., 1953, № 3. - S. 304-311.

172. Ortuno, V.M. Description de un caso teratologico en Hadrocarabus lusitanicus F. ssp. brevis Dej. (Col., Carabidae) / V.M. Ortuno // Misc. Zool. 1987. № 11. P. 379-381.

173. Ortuno, V.M. Diversos casos teratologics en Coleoptera. Several teratological cases in Coleoptera / V.M. Ortuno, J.M. Hernandez. // Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.). 1993. - Vol. 89, № 1-4. - P. 163-179.

174. Savini, V. Teratology in Coleoptera: a case in Gioia bicolor (Blake 1969) (Chrysomelidae, Alticinae) from Jamaica / V. Savini, D. Furth // Entomotropica. -2004. Vol. 19, №. 3. - P. 165-167.

175. Schaeflein, H. Schistomely of a leg in Dytiscus marginalis Linne 1728 (Coleoptera, Dytiscidae). 7th contribution on the teratology of the Dystiscidae / H. Schaeflein // Acta coleopterologica. 1987. № 2 (2). - S. 31-33

176. Scherf, H. Zwei bemerkenswerte teratologische Bildungen bei Kafern / H. Scherf// Entomol. Bull. 1958. - Bd. 54. - S. 100-102.

177. Schneider, N. Helicomerie abdominale observee chez Agenioideus sericeus (Vander Linden, 1827) (Insecta, Hymenoptera, Pompilidae) / N. Schneider, F. Feitz // Bull. Soc. Nat. Luxemb. 2007. - Vol. 108. - P. 53-54.

178. Schneider, N. Malformation antennaire observee chez Callichroma velutinum (Fabricius, 1775) (Coleoptera, Cerambycidae) / N. Schneider, J. Thoma // Bull. Soc. Nat. Luxemb. 2004. - Vol. 105. - P. 105-108.

179. Tornier, G. Das Entstehen von Kafermiflbildungen, besonders Hiperantennie und Hypermelie / G. Tornier // Arch. Entwicklungsmechanik Organismen. 1900. - Bd. 9. - S. 501-562.

180. Tower, W.L. An investigation of evolution of chrisomelid beetles of the Leptinotarsa / W.L. Tower // Carnegie Inst. Publ. 1906. - Vol. 48. - 405 p.

181. Tussak, H. Anomalies de l'appareil visuel chez des Hymenopteres Apoerites / H. Tussak, J. Balazuc // Entomologiste. 1991. - Vol. 47, № 1. - P. 4952.

182. Zakharov, V.M. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in Central Siberia / V.M. Zakharov, D.V. Demin, A.S. Baranov a. o. -Acta Theriol. Suppl. 1997. - № 4. - C. 41-48.

Информация о работе

Присный, Юрий Александрович
кандидата биологических наук
Белгород, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleoptera) в локальном мониторинге - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Использование частот появления морфологических аномалий у жесткокрылых насекомых (Insecta, coleoptera) в локальном мониторинге - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы