Почвенные беспозвоночные как биоиндикаторы промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России

Гонгальский, Константин Брониславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Почвенные беспозвоночные как биоиндикаторы промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Почвенные беспозвоночные как биоиндикаторы промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России"

Российская академия наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

На правах рукописи

ГОНГАЛЬСКИИ Константин Брониславович

ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ КАК БИОИНДИКАТОРЫ ПРОМЫШЛЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Специальность - 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук А. Д. Покаржевский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. Б. Чернышёв

кандидат биологических наук Ф. Н. Шкиль

Ведущая организация: Факультет почвоведения Московского государственного

университета им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 16 марта 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 по защите докторских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский пр-т, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Автореферат разослан /0 февраля 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Международная система экологического мониторинга, созданная на основе рекомендаций I Международной конференции ООН в Стокгольме в 1972 г. как средство оценки качества окружающей среды и ее изменений (Израэль, 1972; Бур дин, 1985; Криволуцкий, 1994), рассматривает биоразнообразие как один из основных показателей функционирования биоты, в том числе и почвенной. Между тем нелинейная зависимость данных на основе этих показателей порождает трудности введения этого показателя в практику, что определяется несколькими причинами.

В биоиндикации и экотоксикологии почв чаще оценивают структуру населения, биоразнообразие и состояние популяций крупных почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовский, 2001), для которых средой обитания является почва как целое. С другой стороны, обитатели почвенных полостей и пор (панцирные клещи, ногохвостки, энхитреиды) и обитатели пленок почвенной влаги (нематоды, простейшие) оказываются, в ряде случаев, в большей степени зависимы от действия антропогенных факторов (Криволуцкий, 1983, 1995; Hopkin, 1994; van Straalen, Lokke, 1997; Кузнецова, 2002). Несовпадение реакций разных групп беспозвоночных затрудняет объяснение результатов биоиндикационных исследований (Pokarzhevskii et a!., 2003). Среди причин нелинейности' ответов популяций одними из основных являются: 1) изменчивость, на уровне «исследуемой точки» (в смысле Мэгарран, 1992), пространственного распределения животных и факторов среды, влияющих на это распределение (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967; Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002); 2) полнота и достоверность учета биоразнообразия (Гиляров, Стриганова, 1975; Edwards, 1995); 3) экологические механизмы отклика популяций на загрязнение (Гиляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевский, 1994; Филимонова и др., 2000). Недостаток доступных и сравнимых методов оценки функционирования . комплексов почвенных животных в трансформированных почвах (Rombke, Moltmann, 1996) также снижает ценность получаемых биоиндикационных оценок.

В соответствии с этим были выбраны цели и задачи исследования.

Цель исследования изучить изменения в популяциях животных в лесных почвах, находящихся под воздействием металлургического комбината, и оценить факторы, влияющие на применимость использованных показателей.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть воздействие металлургического комбината на почвенную фауну прилегающих лесных экосистем;

2. Изучить структуру и динамику животного населения почв в контрольных условиях в лесных экосистемах; J j»oC. НАЦИОНАЛЬНАЯ i

БИБЛИОТЕКА I

С-ПетсрвуУ

; о» w

EäLi

3. Рассмотреть связь между структурой и пространственным распределением мезофауны лесных почв и ее трофической активностью в ненарушенных почвах и при воздействии загрязнений; ' '

4. Сравнить реакции герпетобионтных и геобионтных групп мезофауны как индикаторов состояния природной среды.

Научная новизна. Показано, что в лесных экосистемах Центра Европейской России почвенные животные могут использоваться как индикаторы промышленного воздействия.. Доказано, что снижение обилия и разнообразия жужелиц в экосистемах по мере приближения к металлургическому комбинату определяется не непосредственно загрязнением почв, а изменением структуры экосистем. При этом возрастает уровень флуктуирующей асимметрии надкрылий модельного вида НеюяНскш oblongopunctatus. Различие реакций герпетобионтных и геобионтных групп мезофауны на воздействие комбината определяется различиями в экологических механизмах ответа популяций на такое воздействие. Изучены пространственное распределение мезофауны дерново-подзолистых почв и его связь с физико-химическими параметрами почвы на уровне «исследуемой точки». Впервые определен микроэлементный состав некоторых модельных групп почвенных беспозвоночных методом масс-спектрометрии индуктивно-связанной плазмы.

Практическая значимость работы. Предложена система биоиндикаторов - для оценки. качества природной среды при промышленном воздействии. Определены ограничения при использовании показателей почвенной биоты в биоиндикации. Показано, что одним из эффективных биоиндикаторов в лесных экосистемах могут выступать жужелицы. Определен необходимый минимальный объем выборок почвенных проб для экотоксикологических и почвенно-экологических исследований. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Экология», «Биогеохимия», «Биогеография» и «Почвенная биология» на географическом факультете МГУ, в Тульском государственном педагогическом университете и в Ростовском государственном университете.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на XI, XII и XIII Совещаниях по почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 1996; Москва, 1999; Йошкар-Ола, 2002), XI и XII Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002), конференциях «Животные в городе», «Экополис-2000» и I научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования» (Чита, 2001), «Река Ока -третье тысячелетие» (Калуга, 2001), XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), VI Европейском совещании по экофизиологии беспозвоночных, ' (Санкт-Петербург, 2001), международных конференциях «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), «Биогеография почв»

(Сыктывкар, 2002); "Trace elements - effects on organisms and environment" (Cieszyn, Poland, 1998), 5th и 6th Meetings of PhD students in evolutionary biology (Umea, Sweden, 1999; Vaalbeek, Belgium, 2000), XIII International Colloquium on soil zoology (Ceske Budejovice, 2000), V и VIII Ogolnopolskie Mi?dzynarodowe Sympozjumy K.arabidolog6w (Huta Szklana, Poland, 2000, 2003), VII Studenckie Warsztaty Technik: Prezentacji Naukowych (Bialowieza, Poland, 2001), 3rd International Workshop on Earthworm Ecotoxicology и 9th Nordic Soil Zoology Symposium (Arhus, Denmark, 2001)j «Ekologiskt Lantbruk» (Ultuna, Sweden, 2001), 20th Meeting of the OIKOS Society (Goteborg, Sweden, 2002), 7th International Symposium on Earthworm Ecology (Cardiff, UK, 2002), 7th European Workshop on Soil Zoology (Ceske Budejovice, 2003), 7th International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements (Uppsala, Sweden, 2003), а также на коллоквиумах лаборатории биоиндикации ИПЭЭ РАН, заседаниях кафедр энтомологии и биогеографии МГУ, департаментов экотоксикологии Свободного университета (г. Амстердам) и экологии и изучения окружающей среды Шведского университета сельскохозяйственных наук (г. Уппсала).

Публикации. Материалы диссертации отражены в 39 публикациях (14 статей, 2 брошюры и 23 тезисов докладов).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложений. Работа изложена на 160 остр. машинописного текста, содержит 24 табл. и 25 рис. Список использованной литературы включает в себя 287 шваний, из них 154 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю А.Д. Покаржевскому и своим первым наставникам P.O. Бутовскому и проф. Д.А.Криволуцкому, а также Ж.В.Филимоновой, Ю.В.Дорофееву (^ПУ), Е.Е. Синицыной, О.В. Тимоховой (Биологический ф-т МГУ), СЮ. Грюнталю (ВНИИПрироды), А.В.Маталину, К.В.Макарову (МГТГУ), проф. Г.Н.Огуреевой, ОА. Леонтьевой, Е.Г.Сусловой (Географический ф-т МГУ), |Н.А. Клюеву], А.С. Зайцеву (ИПЭЭ РАН), зарубежным коллегам: prof. Т. Persson (Sveriges Landbruksuniversitet, Uppsala), prof. N.M. van Straalen (Vrije Universiteit, Amsterdam), dr. S. Huruk (Akademia Swietokrzyska, Kielce), dr. J. Sklodowski (Szkola Glowna Gospodarstwa Wiejskiego, Warszawa), prof. J. Pinowski (Instytut Ekologii PAN, Dziekan6w Les"ny), коллективам лаборатории биоиндикации ИПЭЭ и кафедр энтомологии и биогеографии МГУ.

Автор благодарен Ф.А. Савину, З.Н. Пушниковой, О.А. Горячеву, И.А. Панченко, Г.И.Крючкову (ИПЭЭ РАН), А.И.Карпову (НИиПИЭГ), С.А.Горбачёвой (ИГЕМ РАН) за помощь в сборе материала и обработке проб.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 99-04-48577, 01-0406227, 03-05-64127), программы «Интеграция» (грант М0226), Международной Соросовской программы, Нидерландского общества по научным исследованиям (NW0 047-002-009), NATO (EST.CLG.978832) и Шведского Института.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассматривается роль почвенной фауны в биоиндикации антропогенно нарушенных территорий и возможности использования различных характеристик мезофауны в биоиндикации промышленного загрязнения среды; исследования пространственного распределения почвенных животных и методы его оценки, а также изучение пищевой активности почвенной биоты с помощью приманочной пластинки.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дана характеристика природных условий окрестностей Косогорского металлургического комбината, прилегающего к г. Туле, а также окрестностей Боровской учебно-научной станции МГУ, расположенной на стыке Калужской и Московской областей. Приведены сведения о рельефе, почвах, водном режиме, климате, растительности исследованных территорий. Оценена их репрезентативность для зональных условий; дано геоботаническое и почвенное описание пробных участков.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалы диссертационной работы представляют собой результат собственных исследований, проводившихся с 1997 по 2000 г. на территории Тульской области и с 1999 по 2003 г. на территории Калужской области. В первом случае изучали воздействие Косогорского металлургического комбината на почвенную фауну на пробных площадях, расположенных в лесных биотопах на различном удалении от источника загрязнения (400 м, 4, 5 и 10 км) вверх по течению реки Воронки. На Боровской станции МГУ изучали незатронутую промышленным загрязнением почвенную биоту на стационарном участке в ельнике, а также в дубняке, сосняке и др.

Герпетобионтов исследовали на примере семейства жужелиц (СагаЫ(Зае), которых собирали с помощью ловушек Барбера, установленных с мая по сентябрь в количестве 5 шт. на участок. Для модельного вида Р. оЫощорып^Мш определяли вариабельность морфологических параметров и микроскульптуры надкрылий. Крупных почвенных беспозвоночных (геобионтов) учитывали методом ручной разборки почвенных проб, предварительно отобранных буром диаметром 9 см. Для изучения пространственного распределения животных и почвенных характеристик пробы отбирали вплотную друг к другу лентой шириной в 6 и длиной в 24 пробы. После разборки в каждой пробе стандартными методами определяли фракционный состав почвы, рН, влагоудерживающую способность, долю органического вещества и сумму обменных оснований. Для каждого участка методом атомной адсорбции были определены содержания тяжелых металлов в почве, подстилке и нескольких видах жужелиц различных трофических и размерных групп. Для нескольких модельных видов почвенной фауны методом масс-спектрометрии индуктивно-связанной плазмы (1СР

MS) был определен элементный состав. Трофическая активность почвенной биоты оценивалась методом приманочной пластинки (bait-lamina test). Для этого полоски из твердого пластика длиной 10-12 см с 16 отверстиями, заполненными смесью порошка листьев крапивы и микрокристаллической целлюлозы, погружали вертикально в почву. Полоски располагали 4 лентами по 10 шт. на расстоянии между полосками в ленте 10 см и между лентами 60 см. Долю перфорированных приманок определяли на 3,5,7,10 и 14 сутки в Боровске и на 14 сутки в Туле.

Статистическую обработку результатов проводили при помощи программ Excel 5.0, Statistica 4.5, Statgraphics Plus 3.0, Sigma Plot 4.0, Surfer 6.1 и BioDiversity Pro.

Объём исследованного материала. Было собрано 1042 экз. жужелиц за 12645 ловушко-суток. Разобрано 328 почвенных проб и проэкспонировано 408 приманочных пластинок. 132 пробы почвенных животных были подвергнуты химическому анализу.

Глава 4. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ ПРОМЫШЛЕННОМ

ЗАГРЯЗНЕНИИ

Одним из главных показателей воздействия Косогорского комбината на почвы являются высокие концентрации тяжелых металлов в них (табл. 1).

Таблица 1. Физико-химические параметры и содержание некоторых тяжелых металлов (в мг/кг) в почвах в окрестностях Косогорского металлургического комбината (среднее ± стандартная ошибка) (по: 2а^еу et а1. 1998, 1999). Участки располагались: 1-й в 0,4 км; 2-й - в 4; 3-й - в 5 и 4-й - в 10 км от комбината.

Параметр

Участок

1 2 3 4

рН (СаС12) 7,40 6.85 5,44 5,03

Влагоудерж. спос.-ть (%) 73,71±4,51 67,30±3,20 98.97±3,83 78,45±1,76

Доля органики (%) 10,4±0.68 8.9±1,13 10,0±9,1 9,1 ±0,63

С(1 валовые 0,92±0,18 0,62±0,04 0,23±0,13 0,01 ±0,01

обменные 0,60±0,03 1,14±0,05 0,70±0.06 1,43±0,11

Си валовые 58,б±5,9 22,9±4,0 13,7±0,27 15,1±1,6

обменные 0,09±0,02 1,80±0,19 0,71±0,09 2,41 ±0,26

РЬ валовые 54,9±9,5 28,6±2,3 9,8±1,7 9,6±0,5

обменные 0,56±0,16 0,58±0,16 0,12±0.06 0,33±0,17

По сравнению с контролем содержание металлов на ближайшем к комбинату участке в несколько десятков раз выше для Мп (16,3) и Сё (92); для других металлов от 1,6 (Ре) до 5,7 (РЬ). Содержание железа на 1-м участке составляет около 55 г в 1 кг почвы, что обусловлено высоким содержанием в ней шлаков. Эта же особенность определяет, видимо, и другие характеристики почвы ближайшего к комбинату участка: это единственный участок не с кислой почвой (рН=7,40 при 5,03 в контроле)

и с низким содержанием органического вещества в подстилке. Влияние комбината распространяется примерно на 5-км зону, на большем удалении содержание металлов в почве соответствует фоновому. Е. Л. Воробейчик (1998) отмечает, что при синергизме действия тяжелых металлов и других токсикантов от медеплавильных комбинатов токсическая нагрузка на биоту возрастает.

Характеристика сообществ почвенной мезофауны. На контрольном (4-м) участке плотность почвенных беспозвоночных составляла 644,7± 107,0 экз./м2. Основу населения составляли дождевые черви (77,6% от общего числа животных) и многоножки (12,2%). Плотность мезофауны на самом загрязненном участке была недостоверно выше (750,0± 159,5 экз./м2) контроля, но доля многоножек возросла до 31,6% населения (рис. 1).

Г"" - —~ г-1

1_итЬпсйэе

Агапеа

Мупарос1а

Со1еор1ега

Прочие

Рис. 1. Соотношение групп почвенной мезофауны в окрестностях Косогорского комбината на 4-х участках. Номера участков соответствуют табл. 1.

На промежуточных участках плотность мезофауны была значительно ниже (437,7 на 2-м и 289,5 на 3-м), причем отличия третьего участка ото всех остальных были достоверны (рис. 2).

По данным А С. Зайцева (Zaitsev, 1998), плотность популяций панцирных клещей была также максимальна на 1 участке (24320 в мае, 4621 в июне и 7217 экз./м2 в августе), тогда как в контроле она была несколько ниже (10637, 4877 и 3414 экзУм2, соответственно), а на промежуточных участках минимальна (на втором - 2010, 2214 и 1236 экз./м2 и третьем - 2880,5210 и 2773 экз./м2, соответственно).

Рис. 2. Плотность популяций крупных почвенных животных в окрестностях Косогорского комбината.

Трофическая активность почвенной фа>ны, измеренная методом приманочной полоски (von Тбгле, 1990), на контрольном участке составляла 60,5% в июне и 61,4% в августе, на ближайшем к комбинату - 59,8 и 62,9%, соответственно. На 2 участке -57,4% в июне и 65,2% в августе, а на 3 участке - 27,3 и 31,6%. Таким образом, пищевая активность не отличалась достоверно между участками (значения Манн-Уитни U-теста варьировали от р=0,910 до р=0,984). Исключение составлял 3 участок, расположенный в 5 км от комбината, трофическая активность почвенной биоты на котором была достоверно ниже, чем на всех остальных участках (р=0,002 при сравнении с контролем).

Совпадение пищевой активности с показателями численности популяций мезофауны и несовпадение с показателями численности популяций микрофауны говорит о том, что не только микрофауна, как считалось раньше, но и крупные почвенные беспозвоночные участвуют в перфорировании приманок. Действие тяжелых металлов существенно не сказалось на популяциях почвенных животных и на их пищевой активности.

Характеристика комплексов жужелиц Сезонные колебания динамической плотности были сходными на разных участках. В начале сезона доминировали виды с весенним и ранне-летним пиком численности (Platynus assimilis, P. oblongopunctatus), затем они сменились видами с летним пиком численности (Oxypselaphus obscurus, Epaphius secalis, Patrobus excavatus), но на 1-м участке чуть раньше (примерно на неделю). Возможно, это объясняется более открытым характером местообитания. Среди субдоминантов присутствовал примерно одинаковый набор видов (Carabus granulatus, Loricera pilicornis, Pterostichus melanarius, P. niger), характерный для данного района (Дорофеев, 1995).

1 2 3 4 1 2 3 4

Участки Участки

Рис. 3. Средняя уловистость, экз./лов. (А) и доля зоофагов, % (Б) в комплексах жужелиц в окрестностях Косогорского комбината в 1997 и 1998 гг.

На наиболее загрязненном участке зафиксированы самая низкая уловистость жужелиц (72,2 экзУлов. при 214,2 в контроле) (рис. ЗА) и наименьшее количество пойманных особей. Коэффициенты Шеннона (1,83±0,20) и Сёренсена (0,21±0,02) свидетельствуют о низком биоразнообразии жужелиц на данном участке. Доля зоофагов, по классификации И. X. Шаровой (1981), на 1-м участке была наименьшей

(77,8 % против 86,4 % - в контроле) (рис. ЗБ). Аналогичные изменения в популяциях жужелиц при загрязнении были отмечены в других регионах (Оливериусова, 1983; Конева, 1995).

На первом участке жужелицы P. oblongopunctatus обладали наибольшим коэффициентом асимметрии левой и правой сторон (для самок к = 0,5 против к = 0,0 -в контроле). Асимметрия признаков микроскульптуры заметно изменяется даже при слабом воздействии тех или иных факторов среды, включая антропогенные (Захаров, 1987; Емец, 2000). Напротив, размеры тела или отдельных его частей - признак консервативный. В нашем случае минимальные и максимальные значения длины надкрыльев (12,5+0,88 и 12,7±0,39) и ширины переднеспинки (3,6±0,26 и 3,9±0,39) для самцов различались недостоверно. Воздействие металлургического комбината, по-видимому, не является фактором отбора по морфометрическим признакам, хотя общий уровень изменчивости этих признаков в популяции P. oblongopunctatus вблизи источника загрязнения возрастает.

Содержание тяжелых металлов в разных видах и весовых группах жужелиц не зависело от удаленности от источника загрязнения. Содержание металлов достоверно не отличалось в разных видах, весовых (например, содержание железа в контроле в Carabus nemoralis: 355,25+138,28 и Е. secalis: 508,59+152,46 мг/кг) и трофических группах (например, P. assimile и Bembidion properans: содержания меди на третьем участке: 12,72+7,53 и 11,76+6,95 мг/кг, соответственно). Удаленность от источника загрязнения также не влияет на концентрацию металлов в жужелицах. Примером может служить концентрация меди в С. nemoralis: от 1 к 4-му участку она растёт от 20,5 до 426,1 мг/кг, причем различия достоверны. В большинстве случаев для других видов и металлов различия между опытом и контролем были недостоверны.

Очевидно, что структурные изменения внутри комплекса жужелиц, изменения динамической плотности и асимметрии признаков не являются прямым следствием накопления тяжелых металлов, - это скорее отражение косвенных перестроек внутри загрязненных экосистем, таких как снижение ресурсов пищи или изменение структуры фитоценоза.

Следовательно, содержание тяжелых металлов в жужелицах не является показателем воздействия металлургического комбината, т.к., по нашим данным, оно не зависит ни от вида, ни от размера, ни от удаленности от источника загрязнения. Объясняться это может, видимо, наличием у жужелиц механизмов выведения тяжелых металлов, что было показано ранее (Janssen, 1991; Heikens et al., 2001).

Несоответствие эффектов воздействия металлургического комбината в популяциях герпетобионтов и геобионтов на одних и тех же участках предполагает наличие экологических механизмов ответа разных групп животных на данный фактор. Это можно оценить, сравнив вариабельность популяционных параметров в незагрязненных экосистемах. Исследования были предприняты в окрестностях Боровской станции МГУ.

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ НА НЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

<=> ЬитЬпаЬае <■•'■■" Агапеа «=== Мупаройа Со1еор4ега Прочие

Характеристика сообществ почвенной мезофауны. Средняя численность животных на исследованном участке в окрестностях Боровской станции МГУ в еловом лесу составила в 1999 г. 618,5 особей на 1 м2, в 2000 - 286,9. Доминировали дождевые черви (65,4% от общего числа животных), за ними следуют костянки (12,3%) и личинки насекомых (рис. 4). Соотношение групп практически совпадает с литературными данными, приводимыми для данного региона (Гиляров, 1965) и контрольным участком в Туле (рис.1).

Микрораспределение отдельных групп животных в ленте проб неравномерное, что обусловлено неравномерностью распределения почвенных характеристик (рис. 5, 6). Для всех беспозвоночных Рис животных, а также для групп, имеющих значительную плотность (дождевые черви, костянки), отмечена положительная связь с массой пробы и массой почвы в пробе (г = 0,23-0,24). Личинки мух, пауки и

сенокосцы были положительно' связаны с весом подстилки (г = 0,05-0,10), что естественно для их экологических особенностей. Достоверной связи между числом животных в пробе и кислотностью почвы, влагоудерживающей способностью и содержанием органического вещества не установлено. Определенные зависимости в распределении проявляются лишь при совпадении размера пробы с минимальным размером пятен распределения абиотических факторов (например, областей низких значений рН). Это говорит о том, что корреляция между распределением животных и каким-либо абиотическим фактором в значительной мере может зависеть от размера пробы. Увеличение размера пробы (объединением нескольких соседних проб) приводило к увеличению значений коэффициента корреляции, особенно для крупных животных, таких как дождевые черви.

4. Соотношение численности групп мезофауны дерново-подзолистых почв Боровской станции.

Основываясь на данных о пространственном распределении животных, мы установили минимальный объём выборки, необходимый для получения репрезентативных данных о плотности и биоразнообразии доминирующих групп почвенной мезофауны. Результаты оценки при последовательном отборе проб (площадью 76 см2) (рис. 7А) показывают, что достаточно 40-45 образцов для оценки средней численности животных. Моделирование случайного отбора проб в пределах

К,У.:„£.....Я

8 10 12 14 16 18 20 22 24

Рис. 5. Пространственное распределение некоторых почвенных характеристик: а -масса подстилки (г); Ь - рН; с - сумма обменных оснований (мг-экв./100 г); <1 -влагоудерживающая способность (%). Числа по осям обозначают номера рядов в ленте проб.

отобранной ленты проб показывает, что при таком отборе необходимо примерно 30 проб (кривые выходят на плато) (рис. 7Б).

(а)

О 1 2 3 4 5

Рис. 6. Пространственное распределение некоторых почвенных обитателей: а -все животные, Ь — хищники. Числа по осям обозначают номера рядов в ленте проб.

число проб

1 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 число проб

Рис. 7. Изменение значения/средней численности беспозвоночных (экз/пробу) в дерново-подзолистых почвах Боровской станции при увеличении числа разобранных проб: А. При систематическом учёте сплошной лентой из 144 проб. Б. При моделировании случайного отбора проб (В качестве примера показаны 4 комбинации из 144 проб).

Трофическая активность на исследованном участке довольно высока по сравнению с другими регионами (Larink, 1994; Kratz, 1998; Савин и др., 2002; Gongalsky et al., 2004): после 14 дней экспозиции приманочных пластинок было перфорировано 65,2% отверстий (рис. 8). Различия достоверны между 3 и 5 (р = 0,004), 5 и 7 (р = 0,035) днями экспозиции. Различия становятся недостоверными на 10-й день, когда Манн-Уитни U-тест принимает значение р = 0,095, показывая, что для определения общей трофической активности фауны дерново-подзолистых почв достаточно 10 дней экспозиции приманочных пластинок, в отличие от предлагаемых стандарте 14-21 дней. В верхнем 4-см слое активность была достоверно выше, где 40% отверстий были перфорированы в первые 3 дня, тогда как в нижних 4 см эта величина была достигнута лишь на 14-й день.

Распределение пищевой

активности в приманочных полосках соответствует

нормальному в период между 5-м и 10-м днями. Если сравнивать динамику распределения

трофической активности на участке в течение периода наблюдения, то заметно, что даже внутри такого малого пространства наблюдаются стабильные «островки высокой активности», которые

постепенно распространяются по всей исследованной площади (рис. 9).

Отмеченная У. Ирмлером (1гт1ег, 1998) гетерогенность трофической активности

мезофауны в пространстве находит подтверждение в фактическом распределении животных.

Анализ распределения

почвенных показателей и крупных почвенных животных в ленте, проб говорит о том, что на уровне «исследуемой точки» они заметно различаются по типу

распределения. На этом уровне фактически трудно обнаружить какие-либо связи между рассмотренными факторами

почвенной среды и популяциями животных, которые ранее были найдены для уровня биогеоценоза или ландшафта (Satchell, 1955; Гиляров, 1965; Криволуцкий, 1994; Rossi et al., 1997; Nuutinen et al., 1998; Laiho et al., 2001). В нашем исследовании пищевая активность на уровне микрообитания имеет нормальное распределение. Вместе с тем для крупных почвенных обитателей, способных потреблять приманку из полосок (детритофаги, дождевые черви в целом) характерно нормальное распределение при размерах проб, равных примерно половине расстояния между лентами полосок. Соответственно они вполне способны влиять на измеряемый показатель трофической активности.

Рис. 9. Динамика трофической активности на исследуемой площади; а - д - 3, 5, 7, 10, 14 дни наблюдений.

Характеристика комплексов жужелиц. Сообщества жужелиц на территории Боровской станции и окрестностей практически не отличаются от сообществ, описанных разными авторами для Центра Европейской России (Шарова, 1983; Федоренко, 1988; Алексеев, 2001). Доминирование таких видов, как: P. melanarius, Р. niger, P. oblongopunctatus, E. secalis, С. granulatus, С. nemoralis, P. assimilis, Harpalus rufipes, явилось вполне ожидаемым результатом. С зоогеографической точки зрения сказывалось некоторое влияние расположения Боровской станции на южной границе Московской области, во-первых, в снижении доли бореальных и борео-монтанных видов (Notiophilus palustris, N. aquaticus, Amara brunnea), которые здесь практически достигают пределов своего распространения на юг по территории России (Kiyzhanovskij et al., 1995); во-вторых, наоборот, в проникновении более южных элементов, характерных для лесостепей и степей. На поле многолетних трав были отмечены редкие в последние годы виды, такие как Cicindela germanica и Calathus halensis. Во многом этот участок был более похож на луговой по составу жужелиц, чем на полевой, если не принимать во внимание, что абсолютным доминантом (более 40%) был Я. rufipes, который тесно связан с агроценозами (Душенков, 1984; Чернышев, 2001). На ржаном поле встречались 4-6 доминирующих видов (Я. rufipes, Poecilus cupreus, P. versicolor, P. punctulatus, Anchomenus dorsalis, Bembidion quadrimaculatum), где монодоминантность Я. rufipes проявляется ещё сильнее. На лугах, в отличие от полей, не происходит "сосредоточения доминантности" в одном виде, судя по индексам Шеннона и Симпсона, которое здесь разделяется между несколькими видами (£. secalis, Amara communis). Во многом это зависело и от граничащих с лугом биотопов.

Состав доминирующих видов в дубовом, еловом, сосновом и широколиственном лесах был фактически один и тот же (P. assimilis, P. niger, P. oblongopunctatus, P. melanarius, С. granulatus, С. nemoralis, E. secalis). Однако различия в структуре доминирования или, тем более, выпадение одного или нескольких видов этого ряда из числа доминантов, резко разграничивало их своеобразие. Даже относительно недалеко расположенные друг от друга дубняк и ельник имели столь различную структуру доминирования, что можно с уверенностью утверждать, что именно структура биотопа определяет черты комплекса жужелиц.

В лесопосадках были отмечены виды - индикаторы антропогенного воздействия (в первую очередь - С. nemoralis) и отсутствовали (по сравнению с коренными ельниками) виды, чувствительные к антропогенному воздействию (Cychrus caraboides и Stomispumicatus).

1. В лесных экосистемах по мере приближения к Косогорскому металлургическому комбинату (Тульская обл.) наблюдалось снижение численности и видового разнообразия жужелиц; возрастал уровень флуктуирующей асимметрии надкрылий модельного вида Pterostichus oblongopunctatus\ присутствовали виды-индикаторы антропогенной нарушенности биоценозов (Carabus nemoralis). Ответы популяций жужелиц не зависели от содержания в них тяжелых металлов.

2. Плотность популяций почвенной мезофауны и общая трофическая активность почвенной биоты на загрязненной территории достоверно не отличались от фоновых участков. Реакция популяций геобионтов на воздействие комбината определялась не валовой величиной концентрации тяжелых металлов в почве, а содержанием их подвижных форм, которое максимально на удалении около 2-5 км от комбината.

3. Возможным объяснением несоответствию реакций геобионтов и герпетобионтов на воздействие загрязнения являются экологические механизмы воздействия тяжелых металлов на них: геобионты подвержены прямому влиянию токсикантов в почве, а на герпетобионтов влияет изменение структуры ценоза.

4. Пространственное распределение почвенных животных в дерново-подзолистой почве на уровне «исследуемой точки» на незагрязненных территориях в окрестностях Боровской станции МГУ в Калужской области показывает высокую вариабельность как плотности популяций, так и их биоразнообразия, которая на этом масштабе исследований не коррелирует с изменчивостью физико-химических параметров почвы. Распределение трофической активности соответствует распределению популяций крупных почвенных беспозвоночных, что указывает на их участие в перфорировании приманок.

5. Необходимый объем выборки для учета плотности и биоразнообразия популяций доминирующих групп почвенных животных при изучении реакций на антропогенные воздействия должен составлять примерно 30 проб площадью 75-100 см2. Это примерно в три раза больше, чем рекомендуется в ряде руководств по почвенной экотоксикологии.

6. Минимальный срок экспозиции приманочных пластинок для получения достоверных результатов в лесных экосистемах Центра Европейской России оценен в 10 дней, тогда как автором теста был предложен срок 14-21 день.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в журналах

Бутовский P.O., Гонгальский К.Б. Морфометрические показатели популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюлл. МОИП., сер. биол. 1999. Т. 104. № 3. С. 22-25.

Гонгальский К.Б., Криволуцкий Д.А. Редкие и рассеянные элементы в почвенных беспозвоночных //Доклады Академии наук. 2003. Т. 389. № 2. С. 271-273.

Гонгальский К.Б., Покаржевский А.Д., Савин ФА., Филимонова Ж.В. Пространственное распределение животных и изменчивость трофической активности, измеренной при помощи bait-lamina test, в дерново-подзолистой почве под ельником // Экология. 2003. № 6. С. 434-444.

Гонгальский К.Б., Савин Ф.А.,. Панченко И.А., Покаржевский,. А.Д. Количественная оценка активности почвенной фауны зимой// Доклады Академии наук. 2003. Т. 392.№ 1. С. 135-137.

Gongalsky K.B. Impact of pollution caused by uranium production on soil macrofauna// Environmental Monitoring and Assessment. 2003. Vol. 89. No. 2. P. 197-219.

Gongalsky K.B., Pokarzhevskii A.D., Filimonova Zh.V., Savin F.A. Stratification and dynamics of bait-lamina perforation in three forest soils along a north-south gradient in Russia//Applied Soil Ecology. 2004. Vol. 25. No. 2. P. 111-122.

Статьи в сборниках и брошюры

Gongalsky K.B., Butovsky R.O. Heavy metal pollution and carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the vicinity of Kosogorsky metallurgic plant at Kosaya Gora / In: Pollution-induced changes in soil invertebrate food-webs. Eds. R.O. Butovsky and N.M. van Straalen. Vrije Univ. Amsterdam. 1998. P. 55-62.

Gongalsky K.B., Butovsky R.O. Morphological changes in populations of the carabid beetle Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae), as related to motorway influence / Ibid. 1998. P.107-112.

Бутовский P.O., Гонгальский К.Б. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия/ В кн.: Биоиндикация радиоактивных воздействий. М.: Наука, 1999. С. 308-313.

Gongalsky K.B., Butovsky R.O. The impact of a metallurgic plant on ground beetle (Coleoptera, Carabidae) communities/ In: Pollution-induced changes in soil invertebrate food-webs. Eds. R.O. Butovsky and N.M. van Straalen. Vrije Univ. Amsterdam. V. 2. 1999. P. 71-76.

Butovsky R.O., Gongalsky K.B. Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in anthropogenic impact bioindication / Ibid. 1999. P. 77-87.

Гонгальский К.Б. Зональные особенности накопления и воздействие повышенных концентраций тяжелых металлов на сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae). M.: МГУ. 2000.46 с.

Гонгальский К.Б., Покаржевский - А.Д.,- Савин Ф.А., Филимонова Ж.В. Беспозвоночные животные бурых лесных почв Абрауского - полуострова. I. Численность и биомасса популяций/ В кн.: Биоразнообразие полуострова Абрау. М. ГФ МГУ. 2002. С. 37-43.

СавинФ.А., Гонгальский К.Б., Покаржевский А.Д., Филимонова* Ж.В. Беспозвоночные животные бурых лесных почв Абрауского полуострова. II. Пространственное распределение и пищевая активность / Там же. 2002. С. 44-53.

Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С. (Ред.) Методы исследования структуры, функционирования и- разнообразия - детритных пищевых сетей. Методическое руководство. М.: ИПЭЭ. 2003. 100 с.

Pokarzhevskii A.D., van StraalenN.M., Butovsky R.O., Zaitsev AS., Filimonova Zh.V., Gongalsky K.B. Ecosystems as objects of study in bioindication and ecotoxicology of soils/ В кн.: Современные проблемы биомониторинга: Труды XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. Сыктывкар: КомиНЦ УрО РАН, 2003. С. 29-46.

Тезисы докладов

Гонгальский К.Б. Сравнительное изучение микроэлементного состава жужелиц (Coleoptera, Carabidae)/ В кн.: Проблемы почвенной зоологии: Материалы I (XI) Всероссийского совещания. Ростов-на-Дону, 1996. С. 29-30.

Гонгальский К.Б., Бутовский P.O. Влияние, рекреации* на

морфометрические параметры популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae)/ В кн.: Проблемы энтомологии в России: Сборник научных трудов XI Съезда РЭО, СПБ, 1998, Т. 1., С. 91-92.

Gongalsky K.B. The chemical composition of carabid beetle Agonum assimile Pk. (Coleoptera, Carabidae) in the vicinity of the metallurgic plant/ In: Book of abstracts of the 2nd International conference "Trace elements - effects on organisms and environment", Cieszyn (Poland), 1998, P. 39.

Гонгальский К.Б., Бутовский е P.O. Жужелицы (Coleoptera," Carabidae) в окрестностях Косогорского металлургического комбината (Тульская область) / В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии: М., 1999. С. 258-259.

Gongalsky K.B. Carabid beetle communities change under long-term antropogenic pressure / In: Abstracts of 5th Meeting of PhD students in evolutionary biology, 1999, Umea (Sweden), P. 11-12.

Покаржевский А.Д., Филимонова Ж.В., Зайцев А.С., Гонгальский К.Б. Могут ли показатели среды говорить о ее здоровье?/ В кн.:.Экополис-2000: Экология и устойчивое развитие города. Материалы III Международной конференции. М.: Изд-во РАМН, 2000. С. 119-120.

Филимонова Ж.В., Зайцев АС, Гонгальский К.Б., Горячев О.А. Почему показатели разнообразия в загрязненных субстратах не совпадают с реакциями модельных видов на загрязнение?/ В кн.: Сохранение биоразнообразия и рационального использования биологических ресурсов. Первая научная молодежная школа и конференция. М.: МГУ. 2000. С. 103:

€"30 46

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гонгальский, Константин Брониславович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биоиндикация как научное направление.

1.2. Экологическое разнообразие почвенных животных.

1.3. Влияние почвенных условий на численность и распределение беспозвоночных животных.

1.3. Влияние антропогенных факторов на почвенных беспозвоночных.

1.3.1.Промышленное воздействие на сообщества почвенных членистоногих.

1.3.2.Особенности накопления тяжелых металлов членистоногими.

1.3.3. Физиологические механизмы накопления и выведения тяжелых металлов.

1.4. Взаимосвязи между биотическими и абиотическими компонентами биогеоценоза, в зависимости от их пространственного распределения.

1.4.1.Почв а.

1.4.2. Растительность.

1.4.3. Животные.

1.5. Изменения пространственного распределения почвенных организмов при антропогенном воздействии.

1.6. Методический аппарат изучения пространственного распределения.

1.7. Использование приманочных пластинок в изучении экологии почвы.

1.8. Жужелицы Средней полосы России.

1.8.1. Фауна Подмосковья и её изученность.

1.8.2. Закономерности биотопического распределения жужелиц.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Тульская область, Косогорский металлургический комбинат.

2.2. Калужская область, Сатинский полигон.

Глава 3. Материал и методы.

3.1. Методы сбора и анализа почвенной мезофаупы.

3.2. Методы сбора и анализа жужелиц.

3.3. Методика морфометрических исследований.

3.4. Методика исследования почвы и определения содержания тяжелых металлов

3.5. Методика применения приманочной полоски.

3.6. Статистическая обработка.

3.7. Объем исследованного материала.

Глапа4. Почвенная мезофаупа лесных экосистем при промышленном загрязнении.

4.1. Характеристика почвенных условий в районе исследования.

4.1.1. Общая характеристика.'.

4.1.2. Металлы в почве.

4.2. Почвенная мезофаупа в окрестностях Косогорского металлургического комбината.

4.3. Трофическая активность почвенной фауны.

4.3. Комплексы жужелиц в окрестностях Косогорского металлургического комбината.

4.3.1. Характеристика комплекса жужелиц контрольного участка.

4.3.2. Характеристика комплекса жужелиц 1, 2 и 3 участков.

4.3.3.Статистические показатели.

4.3.4. Данные морфометрии жужелиц.

4.3.5.Тяжслые металлы в жужелицах.

4.4. Обсуждение результатов главы 4.

Глава 5. Состояние почвенной мезофауны на ненарушенных территориях.

5.1. Физико-химические свойства почв Боровской станции МГУ.

5.2. Состав, численность, биомасса и пространственное распределение мезофауны.

5.3. Корреляции между почвенными параметрами и макрофауной.

5.4. Необходимый минимальный размер пробы.

5.5. Трофическая активность.

5.6. Характеристика комплексов жужелиц.

5.7.Химичсский элементный состав жужелиц окрестностей Боровской станции.

5.8.0бсуждение результатов главы 5.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенные беспозвоночные как биоиндикаторы промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России"

Актуальность темы. Международная система экологического мониторинга, созданная на основе рекомендаций I Международной конференции ООН в Стокгольме в 1972 г. как средство оценки качества окружающей среды и ее изменений (Израэль, 1972; Бурдин, 1985; Криволуцкий, 1994), рассматривает биоразнообразие как один из основных показателей функционирования биоты, в том числе и почвенной. Между тем нелинейная зависимость данных на основе этих показателей порождает трудности введения этого показателя в практику, что определяется несколькими причинами.

В биоиндикации и экотоксикологии почв чаще оценивают структуру населения, биоразнообразие и состояние популяций крупных почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовский, 2001), для которых средой обитания является почва как целое. С другой стороны, обитатели почвенных полостей и пор (панцирные клещи, погохвостки, эихитреиды) и обитатели пленок почвенной влаги (нематоды, простейшие) оказываются, в ряде случаев, в большей степени зависимы от действия антропогенных факторов (Криволуцкий, 1983; Hopkin, 1994; Панцирные клещи, 1995; van Straalen, Lekke, 1997; Кузнецова, 2002). Несовпадение реакций разных групп беспозвоночных затрудняет объяснение результатов биоиндикационных исследований (Pokarzhcvskii et al., 2003). Среди причин нелинейности ответов популяций одними из основных являются: 1) изменчивость, па уровне «исследуемой точки» (в смысле Мэгарран, 1992), пространственного распределения животных и факторов среды, влияющих на это распределение (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967; Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002); 2) полпота и достоверность учета биоразнообразия (Гиляров, Стриганова, 1975; Edwards, 1995); 3) экологические механизмы отклика популяций па загрязнение (Гиляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевский, 1994; Филимонова и др., 2000). Недостаток доступных и сравнимых методов оценки функционирования комплексов почвенных животных в трансформированных почвах (Römbke, Moltmann, 1996) также снижает ценность получаемых биоиндикационных оценок.

В соответствии с этим были выбраны цели и задачи исследования.

Цель исследования изучить изменения в популяциях животных в лесных почвах, находящихся под воздействием металлургического комбината, и оценить факторы, влияющие па применимость использованных показателей.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть воздействие металлургического комбината на почвенную фауну прилегающих лесных экосистем;

2. Изучить структуру и динамику животного населения почв в контрольных условиях в лесных экосистемах;

4. Сравнить реакции герпетобионтпых и геобионтпых групп мезофауны как индикаторов состояния природной среды.

Научная новизна. Показано, что в лесных экосистемах Центра Европейской России почвенные животные могут использоваться как индикаторы промышленного воздействия. Доказано, что снижение обилия и разнообразия жужелиц в экосистемах по мере приближения к металлургическому комбинату определяется не непосредственно загрязнением почв, а изменением структуры экосистем. При этом возрастает уровень флуктуирующей асимметрии надкрылий модельного вида Р/егозИсЬт оЫоп^оршШаШз. Различие реакций герпетобионтпых и геобионтпых групп мезофауны на воздействие комбината определяется различиями в экологических механизмах ответа популяций на такое воздействие. Изучены пространственное распределение мезофауны дерново-подзолистых почв и его связь с физико-химическими параметрами почвы на уровне «исследуемой точки». Впервые определен микроэлементный состав некоторых модельных групп почвенных беспозвоночных методом масс-спсктромстрии индуктивно-связанной плазмы.

Практическая значимость работы. Предложена система биоиндикаторов для оценки качества природной среды при промышленном воздействии. Определены ограничения при использовании показателей почвенной биоты в биоиндикации. Показано, что одним из эффективных биоиндикаторов в лесных экосистемах могут выступать жужелицы. Определен необходимый минимальный объем выборок почвенных проб для экотоксикологических и почвспно-экологических исследований. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Экология», «Биогеохимия», «Биогеография» и «Почвенная биология» на географическом факультете МГУ, в Тульском государственном педагогическом университете и в Ростовском государственном университете.

Публикации. Материалы диссертации отражены в 39 публикациях (14 статей, 2 брошюры и 23 тезисов докладов).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю Л.Д. Покаржсвскому и своим первым наставникам P.O. Бутовскому и проф. Д.А. Криволуцкому, а также Ж.В. Филимоновой, Ю.В. Дорофееву (ТГПУ), Е.Е. Синицыной, О.В. Тимоховой (Биологический ф-т МГУ), С.Ю. Грюнталю (ВНИИПрироды), A.B. Маталину, К.В. Макарову (МПГУ), проф. Г.Н. Огурсевой,

O.A. Леонтьевой, Е.Г. Сусловой (Географический ф-т МГУ), [H.A. Клюеву], A.C. Зайцеву, С.И. Головачу (ИПЭЭ РАН), зарубежным коллегам: prof. Т. Persson (Sveriges Landbruksuniversitet, Uppsala), prof. N.M. van Straalen (Vrije Universiteit, Amsterdam), dr. S. Huruk (Akademia Swiqtokrzyska, Kielce), dr. J. Sklodowski (Szkola Glowna Gospodarstwa Wiejskiego, Warszawa), prof. J. Pinowski (Instytut Ekologii PAN, Dziekanöw Lesny), коллективам лаборатории биоиндикации ИПЭЭ и кафедр энтомологии и биогеографии МГУ.

Автор благодарен Ф.А. Савину, З.Н. Пушииковой, O.A. Горячеву, И.А. Панченко, Г.И. Крючкову (ИПЭЭ РАН), А.И. Карпову (НИиПИЭГ), С.А. Горбачёвой (ИГЕМ РАН) за помощь в сборе материала и обработке проб.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 99-04-48577,01-04-06227, 03-05-64127), программы «Интеграция» (грант М0226), Международной Соросовской программы, Нидерландского общества по научным исследованиям (NWO 047-002-009), NATO (EST.CLG.978832) и Шведского Института.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гонгальский, Константин Брониславович

Выводы

1. В лесных экосистемах по мере приближения к Косогорскому металлургическому комбинату (Тульская обл.) наблюдалось снижение численности и видового разнообразия жужелиц; возрастал уровень флуктуирующей асимметрии надкрылий модельного вида Р/еголг/с/»« оЫоп^орипЫашг, присутствовали виды-индикаторы антропогенной нарушенности биоценозов (СагаЬт петогаНз). Ответы популяций жужелиц не зависели от содержания в них тяжелых металлов.

3. Возможным объяснением несоответствию реакций геобионтов и герпстобиоптов на воздействие загрязнения являются экологические механизмы воздействия тяжелых металлов на них: геобионты подвержены прямому влиянию токсикантов в почве, а на герпетобионтов влияет изменение структуры ценоза.

100 см . Это примерно в три раза больше, чем рекомендуется в ряде руководств по почвенной экотоксикологии.

Заключение

В работе показано на примере воздействия Косогорского металлургического комбината, что почвенные беспозвоночные могут служить биоиндикаторами промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России. Почвенные беспозвоночные различных таксономических групп уже неоднократно оценивались с точки зрения применимости в биоиндикационных исследованиях, и многие из них оказались удобными объектами в таких работах (Гиляров, 1982; Захаров и др., 1982; Криволуцкий и др., 1982; Davis, 1978; Cortet et al, 1999). В частности, почвенная фауна в целом (Sergeeva, 1986; Paoletti, Bressan, 1996; Bohac, 1999) и жужелицы, в частности (New, 1990; Eyre et al., 1996; New, 1998; Rainio, Niemela, 2003), были рассмотрены специально. Многими исследователями рассматривался непосредственно вопрос влияния промышленного загрязнения на почвенных беспозвоночных (Хотько и др., 1982; Воробейчик, 1998; Read et al., 1998).

С другой стороны, у большинства исследователей не возникало проблем с интерпретацией данных при анализе влияния антропогенных факторов на эти объекты, т.к. наблюдавшиеся ответы животных были достаточно адекватны изначальным ожиданиям исследователей. Снижение численности, биоразнообразия, биомассы, а также ухудшение состояния отдельных особей в популяциях почвенных животных при усилении антропогенного воздействия в основном было «запрограммированным» наблюдением в такого рода работах. В некоторых случаях, при комплексном рассмотрении эффектов антропогенного воздействия на биоту, разные вели себя по-разному из-за различных экологических механизмов воздействия этих факторов. Например, при рубках в лесу наблюдалось повсеместное ухудшение состояния почвенной фауны, и лишь энхитреиды реагировали бурным всплеском численности (Lundkvist, 1983). Такая реакция была объяснена автором с точки зрения экологических особенностей данной группы: т.к. эти животные питаются отмершими растительными тканями в почве, то огромная биомасса корней срубленных деревьев послужила для них пищевым ресурсом и дала толчок к вспышке численности в первые годя после рубки. Аналогично, при воздействии промышленного загрязнения многие эффекты могут казаться необъяснимыми лишь при недостаточном понимании причин и факторов, управляющих почвенными животными.

В отличие от многих других исследований, нами, благодаря помощи специалистов, работавшими в коллективе, удалось проследить одновременно эффекты воздействия промышленного воздействия на различные таксономические группы и на некоторые интегральные показатели функционирования почвенной биоты. Как было указано нами в главе 4, почвенные геобионты и герпстобионты (на примере жужелиц) проявляли различную реакцию на промышленное воздействие. Таким образом, эти экологические группы животных, обитая в одних и тех же условиях, фактически были подвержены действию разных факторов. Для геобионтов это в первую очередь содержание тяжелых металлов в почве, а для герпетобионтов — структура фитоценоза, как было показано в главе 4. Наши данные косвенно подтверждают гипотезу ван Хестела (van Gestel, 1992) о важности поровой воды почв в процессе воздействия токсиканта на почвообитающих беспозвоночных. Таким образом, можно предположить, что на именно экологические, а не физиологические (накопление металлов в телах животных) механизмы в большей степени определяют ответы животных па загрязнение. Однако, как бы ни различались ответы данных групп на промышленное загрязнение, эти ответы есть, и они в первую очередь указывают па негативное воздействие комбината. Следовательно, индикаторная роль почвенной биоты в целом и жужелиц в частности достаточно важна при исследованиях промышленного воздействия на экосистемы, и они могут быть успешно использованы в такого рода работах.

Как показывают исследования, не все индикаторные группы являются универсальными по отношению к разного рода воздействиям. Аналогично, существуют и границы применения почвенной фауны в таких исследованиях, поэтому необходимо установить границы, в пределах которых реакция почвенной мезофауны является адекватной происходящим изменениям в биоценозах.

Трудности в интерпретации данных возникают и из-за чисто методических моментов исследования, когда каждый исследователь придерживается собственных излюбленных методов сбора материала (которые зачастую не описываются в публикациях!) при сравнении данных из разных точек отбора проб бывает трудно отследить сходство в эффектах. В англоязычной литературе принято эксперименты для изучения антропогенного воздействия во многом замещать на лабораторные тесты (Alef, Nannipieri, 1995; Schinner ct al., 1996; Sutherland, 1996). Однако часто ответы популяций в природе не соответствуют эффектам, наблюдающимся в лаборатории, даже на тех же самых объектах. В значительной мере это связано с недоучетом гетерогенности среды обитания, анализу которой была посвящена (возможно, излишне большая) часть нашего обзора литературы. Из приведенного массива литературы можно заключить, что среда гетерогенна на различных размерно-временных уровнях (Медведев и др., 1971; Чернов, 1975; Воробейчик, 2002; Home, Scneider, 1995; Bouma, 2002; Zens, Webb, 2002). Поэтому отбор проб разными, не стандартизованными, и не учитывающими это ее свойство, методами, заранее обречен на получение данных, неадекватных тем, что зачастую получаются в усредненных, «сглаженных» условиях лаборатории (см., например: Филимонова, 2000). Исходя из вышесказанного, предложенная нами методика отбора 25-30 проб площадью 75-100 см2 каждая, для проведения биоиндикационных и экотоксикологических исследований, должна учитывать гетерогенность среды и сглаживать возможный недоучет почвенной фауны. В связи с этим, с усилением промышленной нагрузки на экосистемы, и обилием проводящихся индикационных исследований, было бы логично принять одну из методик (необязательно нашу!) за стандарт и получить возможность широкого сравнения данных. Так, например, было сделано группой специалистов по жужелицам, изучающим урбанизированный ландшафт: в одном из ведущих журналов была опубликована стандартизованная методика, по которой предлагалось вести исследования (Niemela et al., 2000), - и уже через довольно короткое время начали появляться публикации о воздействии города на жужелиц, выполненными по этой схеме по всему миру (Niemela et al., 2002).

Таким образом, использующиеся в биоиндикации промышленных загрязнений беспозвоночные, являются удобным и адекватным этим целям объектом, и, при исследовании их па уровне, учитывающем многогранность их экологических особенностей, могут служить ценным источником информации для более всеобъемлющих оценок антропогенного воздействия на среду, нежели эффект отдельно взятого металлургического комбината. Проведенные исследования позволили нам сформулировать следующие выводы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гонгальский, Константин Брониславович, Москва

1. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984.286 с.

2. Агроклиматический справочник по Калужской области. Управление гидрометеорологической службы центральных областей. Калуга: Калуж. отделение Приокск. кн. изд-ва. 1967. 120 с.

3. Алексеев С.К. О жужелицах (Coleóptera, Carabidae) Калужской области./ В кн.: Изучение природы бассейна р. Оки. Тезисы докладов научно-практической конференции «Река Ока-третье тысячелетие». Калуга: КГПУ. 2001. С. 9-12.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ. 1970. 487с.

5. Атлавипите О. Экология олигохет в почвах Литовской ССР. Автореф. дисс. . канд. биол. паук. Вильнюс: ВГУ. 1960. 30 с.

6. Атлас СССР. М.: ГУГК. 1975. 80 с.

7. Брукс Р.Р. Биологические методы поисков полезных ископаемых. М.: Недра. 1986. 311 с.

8. Булохова Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГПИ. 1995. 16 с.

9. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: МГУ. 1985. 158 с.

10. Бутовский Р.О. Автотранспортное загрязнение и энтомофаупа //Агрохимия. 1990. №4. С.139-150.

11. Бутовский Р.О. К вопросу о распределении тяжелых металлов в трофических цепях наземных членистоногих. // Агрохимия. 1994. № 5. С. 66-73.

12. Бутовский Р.О. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну. Автореф дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1987. 23 с.

13. Бутовский Р.О. Тяжелые металлы в жужелицах (Coleóptera, Carabidae). // Агрохимия. 1997. № 11. С. 78-86.

14. Бутовский Р.О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. Автореф. дисс.докт. биол. наук. М.:МСХА, 2001.44 с.

15. Бутовский Р.О., Гонгальский К.Б. Морфометрические показатели популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации// Бюлл. МОИП., сер. биол. 1999а. Т. 104. С. 22-25.

16. Бутовский Р.О., Гонгальский К.Б. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / В кн.: Биоиндикация радиоактивных воздействий. М.: Наука, 19996. С. 308-313.

17. Васильева Р.М. Эколого-фаунистическая характеристика приводных видов жужелиц в Брянской области / В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. Ленина. 1984. С.106-117.

18. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука. 1994. 672 с.

19. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС. 1998.418 с.

20. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова. СПб. Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. 1995.252 с.

21. Воробейчик ЕЛ. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения. // Экология. 1995. № 4. С. 278-284.

22. Воробейчик Е.Л. Население дождевых червей (Lumbricidac) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов. // Экология. 1998. № 2. С. 102-108.

23. Воробейчик Е.Л. Изменение пространственной структуры дсструкционного процесса в условиях атмосферного загрязнения лесных экосистем // Известия АН. Сер. биол. 2002. № 3. С. 368-379.

24. Воробейчик E.JI., Садыков О.Ф., Ферапонтов М.Т. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург. Наука. 1994. 280 с.

25. География Калужской области. Сост. К.В. Пашканг. Тула: Приокск. кн. изд-во. 1989. 119с.

26. Гиляров М.С. Сравнительная засслсппость почвенными животными темноцветной и подзолистой почв. // Почвоведение. 1942. № 9-10. С. 3-15.

27. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных. // Доклады АН СССР. 1944. Т. 43. № 1. С. 283-285.

28. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949.280 с.

29. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965. 278 с.

30. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов / В кн.: Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. 1982. С. 8-11.

31. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии //Зоол. Ж. 1971. Т. 50. С. 329-342.

32. Гонгальский К.Б. Элементный состав наземных членистоногих (Arthropoda: Scolopendromorpha, Coleóptera) с Абрауского полуострова и из Крыма // Природа полуострова Абрау (ландшафты, растительность, животное население): М., МГУ, 2000. С. 85-91.

33. Гонгальский К.Б., Криволуцкий Д.Л. Редкие и рассеянные элементы в почвенных беспозвоночных // Доклады Академии паук. 2003. Т. 389. С. 271-273.

34. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир. 1967. 358 с.

35. Грюпталь С.Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов. / В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Материалы V Всесоюзного совещания. Вильнюс. 1975. С. 334-335.

36. Грюнталь С.Ю. О распределении жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах волосистоосокового цикла в условиях Подмосковья. / В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. Ленина. 1978. С. 68-77.

37. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов / В кн.: Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука. 1983. С. 85-98.

38. Грюнталь С.Ю. Распределение жужелиц в хвойных лесах Европейской части СССР. / В кн.: Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. С. 51-59.

39. Грюпталь С.Ю., Бутовский Р.О. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия па лесные экосистемы. // Эптомол. обозр. 1997. Т. 76. №3. С.547-554.

40. Димо Н.А., Келлер Б.А. В области полупустыни. Саратов. 1907

41. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы. М.: МГУ, 2000. 185 с.

42. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи Центральной России. Автореф. дисс. канд. биол. паук.М.: МГПУ. 1995. 18 с.

43. Душснков В.М. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Центрального Нечерноземья. Автореф. дисс.канд. биол. наук. М.:МГПУ. 1983. 14с.

44. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Влияние мезорельефа на распределение жужелиц. / Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. Ленина. 1984. С.77-81.

45. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. № 4.

46. Емец D.M. Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям. Лвторсф. дисс. . докт. биол.наук., М.: ИПЭЭ РАН, 1997.43 с.

47. ЕмецВ.М. Пространственно-временная динамика разнообразия животного населения почв на рекреациоппо используемых и заповедных территориях (па примере крупных почвенных беспозвоночных Усманского бора). Воронеж: ВГУ. 2002. 151 с.

48. Еремина О.Ю., Бутовский P.O. Биохимические аспекты влияния тяжелых металлов на беспозвоночных животных. // Агрохимия. 1997. № 6. С. 80-91.

49. Жулидов А.В, Покаржевский А.Д., Катарнин II.В. Лаитаниды, торий, йод в наземных экосистемах//Экология. 1991. № 1. С. 83-86.

50. Заварзип Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2003. 347 с.

51. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяциоппо-фенетический подход). М.: Наука, 1987,216 с.

52. Захаров A.A. Тоннели и структура территории у полигенной формы огненного муравья Solenopsis wagneri. И Зоол. Ж. 1998.Т. 77. № 8. С. 1-12.

53. Зворыкин К.В. Основные различия природных условий па территории Тульской области // География и использование земельных ресурсов. М: Географгиз, 1961. С. 41-57.

54. Зейферт Д.В., Бикбулатов И.Х., Рудаков K.M., Григорьева H.H. Растительные сообщества и почвенная мезофауна территорий химических предприятий в степной зоне Башкирского Предуралья. Уфа: Изд-во УГНТУ, 2000. 166 с.

55. ЗенковаИ.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск: ПетрГУ, 2000. 34 с.

56. Иваненко Б.И. Опыт комплексного районирования Калужской области / В кн.: Совещание по лесной типологии. Красноярск. 1973.

57. Ивлев A.M. Биогеохимия. М.: Высшая школа. 1986. 127 с.

58. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат. 1979.

59. Карпачсвский Л.О., Киселева Н.К., Леонова Т.Г., Попова С.И. Пестрота почвенного покрова и ее связь с парцеллярной структурой биогеоценоза / В кн.:

60. Биогеоценотические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука. 1971. С. 151-224.

61. Количественные методы в почвенной зоологии. Ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова. М.: Наука, 1987.288 с.

62. Конева Г.Г. Почвенная мезофауиа как индикатор воздействия металлургических комбинатов па природные сообщества Кольского севера. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1995. 17 с.

63. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных. М.: Энергоатом и здат, 1983. 87 с.

64. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология. // Природа. 1985. № 7. С. 86-91.

65. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М., Наука. 1994. 272 с.

66. Криволуцкий Д.А., Мазин А.Л., Покаржсвский А.Д. Животное население в наземных экосистемах и его изменения при антропогенизации среды // В кн.: Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. 1982. С. 22-31.

67. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Усачев B.JI., Шсип Г.И., Надворный В.Г., Викторов А.Г. Влияние радиоактивного загрязнения среды па фауну почв в районе Чернобыльской АЭС // Экология. 1990. № 6. С. 32-42.

68. Крыжановский О.Л. Семейство Carabidac. / В кн.: Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Вып. 89, том 2, М., Л.: Наука, 1965, с. 29-76.

69. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). (Фауна СССР., Нов. Сер., № 128. Жесткокрылые, т. 1, вып. 2). Л.: Наука. 1983. 341 с.

70. Кульбачко Ю.Л. Стан структурной организацп безхребстних тварин тдетилки степових лес1в в умовах промислового забруднеиня. Автореф. дисс. .канд. бюл. наук. Дншропетровськ: ДДУ, 1999. 19 с.

71. Кунаков М.Е. Животный мир Калужской области. Тула. 1979.

72. КурнаевС.Ф. Дробное лссораститслыюс районирование нечерноземного центра. М. Наука, 1982. 118 с.

73. Курчева Г.Ф. Роль животных в почвообразовании. М.: Знание. 1973. 64 с.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968,288 с.

75. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М.: Наука. 1999. 200 с.

76. Макаров O.A. Экологическое состояние почв Ясной Поляны. М.: МГУ. 2000. 139 с

77. Макаров O.A., Стихарев В.В., Валов Ю.С., Жуков В.П., Голев Б.П., Сафропов A.C., Бсрезин П.Н., Алексеев Ю.Е., Горлсико A.C., Рсйтлингер A.C., Ряполова С.Е.

78. Медведев JI.H. Распределение беспозвоночных в связи с парцеллярной структурой биогеоценоза / В кн.: Биогеоцсиотические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука. 1971. С. 290-300.

79. Микроорганизмы и охрана почв. М.: МГУ. 1989. 206 с.

80. Мина В.Н. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками из древесных растений. // Почвоведение. 1965. № 6.

81. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

82. Огуреева Г.Н., Слуцкова Е.А., Суслова Е.Г., Николаева О.Н. Растительность Сатинского учебного полигона / В кн.: Комплексная географическая практика в Подмосковье. М.: МГУ. 1980.

83. Одум 10. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

84. Оливериусова JI. Биологическая индикация состояния природных комплексов лесной зоны в сфере воздействия металлургического завода. Лвтореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1983.24 с.

85. Орешкина Н.С. Статистические оценки пространственной изменчивости свойств почв. М.: МГУ. 1988. 112 с.

86. Оценка и экологический контроль состояния окружающей природной среды региона (на примере Тульской области). Ред. Г.В. Добровольский, С.А. Шоба. М.: МГУ. 2001. 256 с.

87. Панцирные клещи. Ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука. 1995. 272 с.

88. Перель Т.С. Распределение дождевых червей в равнинных лесах европейской части СССР. // Pedobiologia. 1964. Vol. 4. P. 92-110.

89. Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Серебряноборского опытного лесничества/ В кн.: Стационарные биологические исследования в южной подзоне тайги. М.: Наука. 1965. С. 183-194.

90. ПесенкоЮ.А. Прииципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 288 с.

91. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука. 1985. 300 с.

92. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных и почвенных животных (биоиндикациоиные и радиоэкологические аспекты). Лвтореф. дисс. д-ра. биол. наук. М.: Изд-во ИЭМЭЖ РАН. 1993.40 с.

93. Покаржевский А.Д., Жулидов А.В., Михальцова З.А., Гусев А.А. Зольность и химический состав почвенных животных // Экология. 1983. № 5. С. 43-49.

94. Полынов Б.Б. Избранные труды. М.: Наука. 1956. 751 с.

95. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. J1.: Гидрометеоиздат. 1981. 544 с.

96. Ратников А.И. Почвы верховьев Оки и Дона. Тула: Тульское кн. изд-во, 1963. 160 с.

97. Романовский Ю.Э. Применение интерпретируемых статистических параметров в анализе микрораспределения планктонных организмов. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. 24 с.

98. Рыбалов Л.Б., Тихомирова А.Л. Опыт использования массовых видов Coleóptera для биодиагностики почвенных условий. / В кн.: Особенности животного населения почв Московской области. М. Наука. 1994. С. 44-73.

99. Савин Ф.А., Гонгальский К.Б., Покаржевский А.Д., Филимонова Ж.В. Беспозвоночные животные бурых лесных почв Абрауского полуострова. II. Пространственное распределение и пищевая активность / Биоразнообразие п-ва Абрау. 2002. С. 44-53.

100. Сапрыкин Ф.Я. Геохимия почв и охрана природы. Л.: Недра. 1984. 231 с.

101. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы // Усп. микробиол. 1985. Вып.20. С. 227-252.

102. Смуров А.В. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. Ж. Т. 54. С. 283-289.

103. Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1989. 209 с.

104. Смуров А.В., Романовский Ю.Э. Новое трехпараметрическое статистическое распределение и общее выражение индекса агрегированности Кд, имеющего экологический смысл//Ж. Общ. Биол. 1976. Т. 37. С. 141-149.

105. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М. Наука. 1980. 243 с.

106. Стриганова Б.Р. Зоологические исследования в почвах Подмосковья. / В кн.: Особенности животного населения почв Московской области. М. Наука. 1994. С. 5-18.

107. Стриганова Б.Р., Минор М.А., Рахлеева А.А., Рыбалов Л.Б., Федоренко Д.Н. Изучение закономерностей пространственной динамики разнообразия и структуры сообществ почвенных беспозвоночных. // Инф. бюлл. РФФИ. 1996. Т. 4. № 4. С. 376.

108. Тихомирова Л.Л. Учёт напочвенных беспозвоночных / В кн.: Методы почвенно-зоологичсских исследований. М.: Наука. 1975.

109. ФсдорснкоД.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidac) Московской области/ В кн.: Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука. 1988. С. 20-46.

110. Филимонова Ж.В. Энхитрсиды (Oligochaeta, Enchytraeidae) в биотестировании и контроле загрязнения почв. Автореф. дисс. канд. биол. паук. М: ИПЭЭ, 2000.24 с.

111. Филимонова Ж.В., Покаржевский А.Д., Зайцев А.С., Криволуцкий Д.А., Вирхуф С.К. Экологические механизмы устойчивости почвенной биоты к загрязнению металлами //Доклады РАН, 2000, 370, № 4, с. 571-573.

112. Фридланд В.М. О структуре почвенного покрова // Почвоведение. 1965. № 4.

113. Хотько Э.И., Ветрова Н.С., Матвсспко А.А., Чумаков Л.С. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Мн.: Паука и техника, 1982. 264 с.

114. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975, 222 с.

115. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве / В кн.: Антропогенное воздействие на фауну почв. М.: МПГУ. 1982. С. 3-10.

116. Чернова Н.М., Чугупова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967. Vol. 7. С. 67-87.

117. Чернышёв В.Б. Экология насекомых. М.: МГУ. 1996. 304 с.

118. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidac). М.: Наука. 1981. 360 с.

119. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области и степень её изученности / В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. 1982. С.223-236.

120. Шарова И.Х. Зональные закономерности эколого-фауиистического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полевых агроцепозах / В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. Ленина. 1984. С. 62-69.

121. Шарова И.Х. Жужелицы (Coleóptera, Carabidac) в естественных и антропогенных сукцессиях в лесных и луговых экосистемах. / В кн.: Проблемы энтомологии в России. Сб. научных трудов XI Съезда РЭО. Спб.: ЗИН РАН. Т. 2. 1998. С. 211-212.

122. Шарова И.Х., Соболева-Докучаева И.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Московской области / В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. Ленина. 1984. С.117-124.

123. Ленинград, гос. ун-та. Сер. биол. 1951. Вып. 27. № 140. С. 118-136. Щербаков С.Е. Влияние отдельных древесных пород на микрокомплекспость лесных почв./ В кн.: Тез. 3-й Всесоюзн. конф. молодых ученых-биологов. М.: Изд. Р"""

124. Эйтминавичюте И.С. Закономерности формирования комплексов почвенных беспозвоночных под влиянием антропогенных воздействий в зоне дериово-подзолистых почв. Авторсф. дисс. .докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1982. 34с.

125. Abdul Rida А.М.М., Bouche М.В. A method to assess chemical biorisks in terrestrial ecosystems. / In: Donker M., Eijsackers H., Heimbach, F. (eds) Ecotoxicology of soil organisms. Lewis. Boka Raton. 1994. P. 383-394.

126. Abrahamsen G. Biomass and body-surface area of populations of Enchytraeidae and Lumbricidae (Oligochaeta) in Norwegian coniferous forest soils // Pedobiologia. 1973. Vol. 13. P. 6-15.

127. Alef K., Nannipieri P. (eds.) Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press. London. 1995. 576 p.

128. Amador J.A., Wang Y., Savin M.C., Gorres J.I I. Fine-scale spatial variability of physical and biological soil properties in Kingston, Rhode Island // Geodcrma. 2000. Vol. 98. P. 83-94.

129. Andersen J. A comparison of pitfall trapping and quadrate sampling of Carabidae (Coleoptera) on river banks // Entomol. Fennica. 1995. Vol. 6. P. 65-77.

130. Andrews S.M., Johnson M.S., Cooke J.A. Distribution of trace element pollutants in a contaminated grassland ecosystem established on metalliferous fluorspar tailings. 1: Lead. //Environ, pollut. 1989a. P. 73-85.

131. Andrews S.M., Johnson M.S., Cooke J.A. Distribution of trace element pollutants in a contaminated grassland ecosystem established on metalliferous fluorspar tailings. 2: Zinc. //Environ, pollut. 1989b. P. 241-252.

132. Arrhenius O. Influence of soil reaction of earthworms// Ecology. 1921. Vol. 2. P. 255-257.

133. Ashby J.R., Craig P.J. Environmental methylation of tin: an assessment // Sci. Total Environ. 1988. Vol. 73. P. 127-133.

134. Atkinson A.L., Rawson D.M. Biosensors for pollution monitoring and toxicity assessment / In: Donker M., Eijsackers H., Heimbach, F. (eds) Ecotoxicology of soil organisms. CRC. Boca Raton. 1994. P. 113-126.1. TCXA. 1961.

135. Baltzer R. Regenwurmfauna und Bodentyp // Z. Pflanzenernähr. Düng. Bodenkunde, 1955. Vol. 76. S. 246-252.

136. Bengtsson G., Rundgren S. Ground-living invertebrates in metal-polluted forest soils // Ambio. 1984. Vol. 13. P. 29-33.

137. Pflanzenschutzdienst. Berlin. 1925. P. 95-98. Bohac J. Staphylinid beetles as bioindicators // Agric. Ecosys. Environ. 1999. Vol. 74. P. 357-372. Bouma J. Land quality indicators of sustainable land management across scales // Agric. Ecosys.

138. Butterfield J. Carabid community succession during the forestry cycle in conifer plantations. //

139. Cooke A., Luxton M. Effect of microbes on food selection by Lumbricus terrestris // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1980. Vol. 17. P. 365.

140. Cortct J., Gomot-Dc Vauflery A., Poinsot-Balaguer N., Gomot L., Texier C., Cluzeau D. The use of invertebrate fauna in monitoring pollutant effects // Eur. J. Soil Biol. 1999. Vol. 35. P. 115-134.

141. Davies P., Grimes C.J. Small-scale spatial variation of pasture molluscan faunas within a rclic water meadow system at Wylye, Wiltshire, U.K. // J. Biogcogr. 1999. Vol. 26. P. 10571063.

142. Davis B.N.K. Urbanisation and the diversity of insects / In: Diversity of insect faunas. L.A. Mound, N. Waloff (eds). Symp. of Royal Ent. Soc of London. 1978. N. 9. P. 126-138.

143. Davis R.C., Sutton S.L. Spatial distribution and niche separation of woodlicc and millipedes in a dune grassland ecosystem. // Ecol. Bull. 1977. Vol. 25. P. 45-55.

144. Dcbauche H.R. The structure analysis of animal communities of the soil / In: Murphy P.W. (Ed.) Progress in soil zoology. London: Buttcrworths, 1962. XVIII.

145. Donker M. Physiology of metal adaptation in isopod Porcellio scaber. PhD Thesis. Vrijc Univ. Amsterdam. 1992. 118 p.

146. Edwards C.A., Bohlen P.J. The effects of contaminants on the structure and function of soil communities.//Acta Zool. Fenn. 1995. Vol. 1996. P. 284-289.

147. Eijsackers H. Ecotoxicology of soil organisms: seeking the way in a pitch dark labyrinth // In: Donker M., Eijsackers IL, Hcimbach, F. (eds) Ecotoxicology of Soil Organisms. Boca Raton. Lewis Publ. 1994. P.3-32.

148. Eisler R. Zink hazards to fish, wildlife, and invrtebrates: a synoptic review // Biol. Rept. US Dept. Fish and Wildl. Scrv. 1993. № 10. P. 1-106.

149. Ekschmitt K. Zur räumlichen Verteilung von Bodentieren: Konsequenzen fur die Datenqualität // Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft. 1993. Vol. 69. P. 107-110.

150. EttemaC.IL, Coleman D.C., Vcllidis G., LowTance R., Rathburn S.L. Spatiotcmporal distributions of bactcrivorous nematodes and soil resources in a restored riparian wetland // Ecology. 1998. Vol. 79. P. 2721-2734.

151. Ettema C.H., Wardle D.A. Spatial soil ecology. // Trcn. Ecol. Evolut. 2002. Vol. 17. P. 177-183.

152. Eyholzer R. Auswirkungen der Erschliessung von Wäldern der montanen Stufe auf die Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) // Mitteil. Schweiz. Entomol. Gcscllsch. 1995. Vol. 68. S. 83-102.

153. Eyre M.D., Lott D.A., Garside A. Assessing the potential for environmental monitoring using ground beetles (Coleoptera, Carabidae) with riverside and Scottish data. // Ann. Zool. Fenn. 1996. Vol. 33. P. 157-163.

154. Fahrig L., Jonsen I. Effect of habitat patch characteristics on abundance and diversity of insects in an agricultural landscape//Ecosystems. 1998. Vol. 1. P. 197-205.

155. Formosov A.N. Mammalia in steppe biocenose // Ecology. 1928. Vol. 9. P. 449-460.

156. Frankel B. Distribution of Trichoniscus pussilus Brandt (Crustacea: Isopoda) on logs in Epping forest. // Entomol. Mon. Mag. 1980. Vol. 115. P. 201-204.

157. Freitag R., Hastings L., Mercer W.R., Smith A. Ground beetle populations near a kraft mill. // Canad. Ent. 1973. Vol. 105. P. 299-310.

158. Fromm H., Winter K, Filser J, Hantschel R, Beese F. The influence of soil type and cultivation system on the spatial distributions of the soil fauna and microorganisms and their interactions//Geoderma. 1993. Vol. 60. P. 109-118.

159. Gibb H., Hochuli D.F. Habitat fragmentation in an urban environment: large and small fragments support different arthropod assemblages // Biol. Conscrv. 2002. Vol. 106. P. 91-100.

160. Gongalsky K.B. Impact of pollution caused by uranium production on soil macrofauna // Environ. Monit. Assess. 2003. Vol. 89. P. 197-219.

161. Goovaerts P. Geostatistical modeling of uncertainty in soil science // Geoderma. 2001. Vol. 103. P. 3-26.

162. GörresJ.H., Amador J.A., Lyons J.B., Dichiaro M.J. Spatial and temporal patterns of soil biological activity in a forest and an old field // Soil Biol. Biochem. 1997. Vol. 30. P. 219230.

163. Groffman P.M., Jones C.G. Soil processes and global change: will invertebrates make a difference? / In: D.C. Coleman, P.F. Hendrix (cds). Invertebrates as webmasters in ecosystems. CABI Publ. 2000. P. 313-326.

164. Gustafson E.J. Quantifying landscape spatial pattern: what is the state of the art? // Ecosystems. 1998. Vol. l.P. 143-156.

165. Han F.H., Banin A., Su Y., Monts D.L., Plodincc M.J., Kingery W.L., Triplett G.E. Industrial age anthropogenic inputs of heavy metals into the pedosphere // Naturwissenschaften. 2002. Vol. 89. P. 497-504.

166. Hartenstein R., Leaf A.L., Neuhauser E.F., Bickelhaupt D. Composition of earthworm Eisenia foetida and assimilation of 15 elements from sludge during growlh 11 Comp. Biochem. Physiol. 1980. Vol. 66. P.187-192.

167. Hasegavva M. The relationship between the organic matter composition of a forest floor and the structure of a soil arthropod community// Eur. J. Soil Biol. 2001. Vol. 37. P. 281-284.

168. Hassal M., Tuck J.M., Smith D. et al. Effects of spatial heterogeneity on feeding behaviour of Porcelllo scaber (Isopoda: Oniscidea) // Eur. J. Soil Biol. 2002. Vol. 38. P. 53-57.

169. HeijermanH., Turin II. Carabid fauna of some types of forest in the Netherlands (Coleoptera, Carabidae)//Tijdschrift voor Entomologie. 1989. Vol. 132. P. 241-250.

170. Hcikcns A., Peijncnburg W.J.G.M., Hendriks A.J. Bioaccumulation of heavy metals in terrestrial invertebrates//Environ. Pollut. 2001. Vol. 113. P. 385-393.

171. Helling B., Pfeiff G., Larink O. A comparison of feeding activity of collembolan and enchytraeid in laboratory studies using the bait-lamina test. // Appl. Soil Ecol. 1998. Vol. 7. P. 207212.

172. HiebelerD. Populations on fragmented landscapes with spatially structured heterogeneities: landscape generation and local dispersal // Ecology. 2000. Vol. 81. P. 1629-1641.

173. Hopkin S.P. Biology of the springtails (Insecta: Collembola). Oxford Univ. Press. 1997. 330 p.

174. Hopkin S.P. Ecophysiology of metals in terrestrial invertebrates. London. Elsevier. 1989. 366 p.

175. Home J.K., Schneider D.C. Spatial variance in ecology // Oikos. 1995. Vol. 74. P. 18-26.

176. HoyC.W., Head G.P., Hall F.R. Spatial heterogeneity and insect adaptation to toxins // Ann. Rev. Entomol. 1998. Vol. 43. P. 571-594.

177. Huhta V., Koskennicmi A. Numbers and community respiration of soil invertebrates in spruce forests at two latitudes in Finland // Ann. Zool. Fennici. 1975. Vol. 12. P. 164-182.

178. Jamison V.C. The slow reversible drying of sandy surface soils beneath citrus trees in Central Florida./ Proc. Soil Sei. Soc. Amer. 1942. Vol. 7.

179. Janssen M.P.M. Turnover of cadmium through soil arthropods. PhD Thesis. Amsterdam: Vrije Universiteit, 1991, 136 p.

180. Janssen M.P.M., Bedaux J.J.M. Seasonal variation in concentration of cadmium in litter1. C Oarthropods from a metal contaminated site // Ncth. J. Zool. 1989. Vol. 39. P. 194-257. ' ^

181. Klausnitzer K. Wirkung antropogener Stressoren auf anatomischmorphologische Structuren bei Tieren. / In: Bioindication in terrestrischen Ökosystemen. Jena, Gustav Fischer Verl., 1985. S. 67-73.

182. Klironomos J.N., Rillig M.C., Allen M.F. Designing belovvground field experiments with the help of semi-variance and power analyses. // Appl. Soil Ecol. 1999. Vol. 12. P. 227-238.

183. Köhler H.H. Erfahrungen mit dem Köderstreifen-Test nach Törne // Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 1993. Bd. 69. S. 143-146.

184. Koivola M., Punttila P., Haila Y., Niemel J. Leaflitter and the small-scale distribution of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the boreal forest // Ecogr. 1999. Vol. 22. P. 424-435.

185. Kratz W. The bait-lamina test general aspects, applications and perspectives. // Environ. Sei. Pollut. Res. 1998. Vol. 5. P. 94-96.

186. Krivolutzkii D.A., Pokarzhevskii A.D. Effects of radioactive fallout on soil animal populations in the 30 km zone of the Chernobyl atomic power station// Sei. Total Environ. 1992. Vol. 112. P. 69-77.

187. Marinusscn M.P.J.C., van dcr Zee S.E.A.T.M. Conceptual approach to estimating the effect of home-range size on the exposure of organisms to spatially variable soil contamination // Ecol. Model. 1996. Vol. 87. P. 83-89.

188. Martin M.H., Coughtrey P.J. Biological monitoring of heavy metal pollution. London. N.Y.: Applied Science Publ. 1982.475 p.

189. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A.J., Grosvernicr Ph., Gilbert D., Gobat J.-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum carpet. // Microb. Ecol. 2000. Vol. 39. P. 290-300.

190. Morris S.J. Spatial distribution of fungal and bacterial biomass in southern Ohio hardwood forest soils: fine scale variability and microscale patterns // Soil Biol. Biochem. 1999. Vol. 31. P. 1375-1386.

191. Morris S.J., Boerner R.E.J. Spatial distribution of fungal and bacterial biomass in southern Ohio hardwood forest soils: scale dependency and landscape patterns // Soil Biol. Biochem. 1999. Vol. 31. P. 887-902.

192. NewT.R. The role of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in programmes in Australia// Ann. Zool. Fennici. 1998. Vol. 35. P. 163-171.

193. Nielsen C.O. Survey of a year's results obtained by a recent method for the extraction of soil-inhabiting enchytracid worms / In: D.K.McE. Kevan (ed). Soil zoology. L: Butterwords Sci. Publ. 1955. P. 202-214.

194. Nielsen C.O. The micro-distribution of Enchytraeidae // Oikos. 1954. Vol. 5. P. 167-178.

195. Niemela J., Kotze D.J., Ashworth A., Brandmayr P., Descndcr K., New T., Penev L., Samways M., Spence J. The search for common anthropogenic impacts on biodiversity: a global network // J. Insect Conserv. 2000. Vol. 4. P. 3-9.

196. Niemela J., Kotze D.J., Venn S, Penev L., Stoyanov I., Spence J., Hartley D., de Oca E.M. Carabid beetle assemblages (Coleoptera, Carabidae) across urban-rural gradients: an international comparison // Landscape Ecol. 2002. Vol. 17. P. 387-401.

197. Niemela J., Haila Y., Punttila P. The importance of small-scale heterogeneity in boreal forests: variation in diversity in forest-floor invertebrates across the succession gradient // Ecography. 1996. Vol. 19. P. 352-368.

198. Nordstrom S., Rundgren S. Environmental factors and lumbricids associations in southern Sweden.//Pedobiologia. 1974. Bd. 14. S. 1 -27.

199. Nuorteva P. Metal distribution and forest decline // Publ. Dept. Environ. Conserv. Univ. Helsinki. 1989. №11.

200. Nuutinen V., Pitkanen J., Kuusela E. et al. Spatial variation of an earthworm community related to soil properties and yield in a grass clover field // Appl. Soil Ecol. 1998. Vol. 8. P. 8594.

201. OngK.L.T. The effect of soil moisture and pll on woodlouse populations. // Entomol. Mon. Mag. 1979. Vol. 115. P. 137-139.

202. OstmanO., Ekbom B., Bengtsson J. Landscape heterogeneity and fanning practice influence biological control // Basic Appl. Ecol. 2001. Vol. 2. P. 365-371.

203. Paoletti M.G., Bressan M. Soil invertebrates as bioindicators of human disturbance // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. Vol. 15. P. 21-62.

204. Park S.J., McSweeney K., Lowery B. Identification of the spatial distribution of soils using a process-based terrain characterization // Geoderma. 2001. Vol. 103. P. 249-272.

205. Parkin T.B. Spatial variability of microbial processes in soil a review // J. Environ. Qual. 1993. Vol.22. P. 409-417.

206. Patzel N., Ponge J.-F. The heterogeneity of humus components in a virgin beech forest // Eur. J. Soil Biol. 2001. Vol. 37. P. 117-124.

207. Pawlowski J. Biegaczowate (Carabidae). Podrodziny Bembidiinae, Trechinae. Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. 19. Chrsz^szcze (Coleoptera). Z. 3b. Warszawa. PWN. 1974. 94 s.

208. Petersen H., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. 1982. Vol. 39. 287-388.

209. Phillipson J., Abel R., Steel J., Woodell S.R.J. Earthworms and the factors governing their distribution in an English beechvvood // Pedobiologia. 1976. Vol. 16. P. 258-285.

210. Pik A.J., Dangerfield J.M., Bramble R.A., Angus G., Nipperess D.A. The use of invertebrates to detect small-scale habitat heterogeneity and its application to restoration practices // Environ. Monitor. Assess. 2002. Vol. 75. P. 179-199.

211. Pokarzhevskii A.D. The problem of scale in bioindication of soil contamination // In: Bioindicator system for soil pollution. Dordrecht, Kluwer Acad. Publ. 1996. P. 111-121.

212. Pokarzhevskii A.D., Bohac J. Soil macrofauna in natural and agroecosystems: the comparison and formation processes // Proe. 14th General Meeting of the European Grassland Federation, Lanti 1992. P. 747-749.

213. Rcddy M.V. Soil pollution and soil arthropod population. / In: Soil pollution and soil organisms.

214. Rossi J.-P., Lavelle P., Tondoh J.E. Statistical tool for soil biology. X. Gcostatistical analysis //

215. Eur. J. Soil Biol. 1995. Vol. 31. P. 173-181. Rossi J.-P., Lavelle P. Earthworm aggregation in the Savannas of Lamto (Cote d'lvoire) // Appl. Soil Ecol. 1998. Vol. 7. P. 195-199.

216. Rossi J.-P., Queneherve P. Relating species density to environmental variables in presence of spatial autocorrelation: a study case on soil nematodes distribution // Ecography. 1998. Vol. 21. P. 117-123.

217. Roth M. Investigations on lead in the soil invertebrates of a forest ecosystem. // Pedobiologia. 1993. Vol.37. P. 270-279.

218. Sactrc P. Spatial patterns of ground vegetation, soil microbial biomass and activity in a mixed spruce-burch stand. // Ecography. 1999. Vol. 22. P. 183-192.

219. Saetre P., Baath E. Spatial variation and patterns of soil microbial community structure in a mixed spruce-birch stand // Soil Biol. Biochem. 2000. Vol. 32. P. 909-917.

220. Salmon S. Earthworm excreta (mucus and urine) affect the distribution of springtails in forest soils // Biol. Fertil. Soils. 2001. Vol. 34. P. 304-310.

221. Satchell J.E. Some aspects of earthworm ecology // Soil zoology. Kevan D.K.McE. Ed. London: Butterworths Sci. Publ. 1955. P. 180-201.

222. Schinner F., Ohlinger R., Kandclcr E., Margesin R. (eds) Methods in soil biology. 2 ed. Berlin: Springer. 1995.426 p.

223. Soni R., Abbasi S.A. Mortality and reproduction in earthworm Pheretima posthuma exposed to chromium VI//Int. J. Environ. Stud. 1981. Vol. 17. P. 147-149.

224. Steiner C.F. The effects of prey heterogeneity and consumer identity on the limitation of trophic-level biomass//Ecology. 2001. Vol. 82. P. 2495-2506.

225. Stone D., Jepson P., Kramarz P., Laskovvski R. Time to death response in carabid beetles exposed to multiple stressors along a gradient of heavy metal pollution // Environ. Pollut. 2001. Vol. 113. P. 239-244.

226. Stork N.E. (ed.). The role of ground beetles in ecological and environmental studies. Intercept. Andover. 1990.

227. Streit B., Jaggy A. Effect of soil type on copper toxicity and coppcr uptake in Octolasium lactenm (Lumbricidae) // New Trends in Soil Biology. Louvain-la-Neuve:Ottignies. 1983. P. 569-575.

228. Strojan C.L. The impact of zinc smelter emissions on forest litter arthropods. // Oikos. 1978. Vol. 31. P. 41-46.

229. Amsterdam 1992. 136 p. vonTörne E. Assessing feeding activities of soil-living animals. I. Bait-lamina-tests. //

230. Pedobiologia. 1990a. Bd. 34. S. 89-101. vonTörne E. Schätzungen von Fressaktivitäten bodcnlebender Tiere II. Mini-Ködcr-Test //

231. Wood J.M. Biological cyclcs for toxic elements in the environment// Science. 1974. Vol.123. P.1409-1052.

232. Zaitscv A.S. Populations of oribatid mites in the surroundings of Kosaya Gora near a metallurgic plant. / In: Pollution-induccd changes in soil invertebrate food-webs. Eds. R.O. Butovsky, N.M. van Straalcn. Vrije Univ. Amsterdam. 1998. P. 45-54.

233. Zens S.M., Webb C.O. Sizing up the shape of life. // Science. 2002. Vol. 295. P. 1475-1476.

Информация о работе

Гонгальский, Константин Брониславович
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Почвенные беспозвоночные как биоиндикаторы промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы