Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб

Болдаков, Алексей Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб"

На правах рукописи

БОЛДАКОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ

ВЛИЯНИЕ ПОДОГРЕТЫХ ВОД КОСТРОМСКОЙ ГРЭС НА ПОВЕДЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ

03.00.16 - экология Автореферат

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Ярославль - 2003

Работа выполнена в Костромском филиале военного университета радиационной, химической и биологической защиты

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Барышев Александр Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Комов Виктор Трофимович кандидат биологических наук, доцент Семерной Виктор Петрович

Ведущая организация Костромской государственный

технологический университет

Защита состоится " ноября 2003 года в часов на заседании

диссертационного совета К 212.002.01 при Ярославском государственном университете им. П.Г. Демидова по адресу: 150057, г. Ярославль, проезд Матросова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Автореферат разослан 40 " октября 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

V 1.

¿ооЗГ^А

О.2.^7 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экологическая обстановка в зонах размещения крупных тепловых станций в значительной степени определяется характером воздействия поступающих в атмосферу загрязняющих веществ, их физической природой и мощностью выбросов. Влияние тепловых станций на экологические системы водоемов, используемых для охлаждения пара, связано с увеличением числа и мощности электростанций. Одна из проблем термофикации гидроэкосистем - сброс больших масс воды в водоемы в подогретом состоянии, которые вносят дополнительное тепло. Это неизбежно приводит к изменению экологических условий в водоемах.

Следует учитывать, что условия в зонах термофикации водохранилищ отличаются от естественных. Это, в первую очередь, повышение температуры воды, изменение гидродинамического режима, поступление и накапливание различных поллютантов, образование новых типов биотопов. В то же время функционирование Горьковского водохранилища в зоне Костромской ГРЭС вызывает биологические, химические, физические изменения среды густонаселенного региона, характеризующегося высокоразвитой промышленностью.

Особым значением в изучении состояния экосистемы Горьковского водохранилища в зоне воздействия подогретых вод Костромской ГРЭС является исследование его конечного трофического звена - рыб, их видовое разнообразие по сезонам года, воспроизводство, рост и развитие молоди, половое созревание, физиологические, биологические и этологические особенности. А патологические нарушения и показатели естественной резистентности основных промысловых видов рыб, обитающих в различных условиях термофикации, могут эффективно использоваться в качестве надежных биоиндикаторов в краткосрочных и долгосрочных мониторинговых исследованиях водоемов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение трофических условий обитания, а также выявление этологических, биологических особенностей и общих закономерностей в экологии существования леща, плотвы и окуня в биотопах, подвергающихся термофикации. В экспериментальных исследованиях - выявить сезонные верхние летальные температуры у данных видов рыб. Исходя из чего были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ ихтиофауны отепляемых и фоновых биотопов Горьковского водохранилища и изучить роль термофикации в образовании видового состава и количественного развития.

2. Изучить закономерности формирования видового разнообразия ихтиофауны в зависимости от интенсивности воздействия термофикации различных биотопов.

3. Выявить биологические, физиологические и экологические особенности обитания леща, плотвы и окуня в различных температурных зонах водотока.

4. Изучить сезонную динамику нижних и птр"1""' "^т •" — -т"Т"*-'ЗТ

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ]

БИБЛИОТЕКА I

СЯпсрбгог ✓ I

лещем, плотвой и окунем различного возраста в зависимости от скорости нагрева воды.

5. Оценить показатели резистентности леща, обитающего в различных биотопах.

6. Обосновать возможность использования рыб в качестве биоиндикаторов для биологического контроля состояния водной экосистемы в условиях теплового воздействия.

Научная новизна и теоретическое значение работы заключается в том, что получены новые данные по состоянию воспроизводства и видового разнообразия ихтиофауны Горьковского водохранилища в зоне теплового воздействия крупнейшей тепловой станции Европейской части РФ за последние тридцать лет. Впервые выявлен рост уровня разнообразия промысловых видов рыб и "вселенцев" в биотопах подогрева водотока. Получены новые результаты по биотопической изменчивости показателей роста и развития рыб. Выявлены верхние летальные и критические уровни температур у леща, плотвы и окуня при различных скоростях нагрева в экспериментальных условиях.

Практическое значение исследования состоит в определении оптимальных и критических температур для основных доминирующих промысловых видов рыб Горьковского водохранилища. На основании чего возможно прогнозирование поведения, распределения и миграции рыб в зонах воздействия подогретых вод. Полученные данные могут быть использованы при разработке технологий выращивания карповых видов рыб в рыбоводных хозяйствах на подогретых сбросах тепловых станций и определении методов защиты рыб от термического шока при аварийных ситуациях и повышении естественных температур водоемов в летний период.

Материалы исследований используются в курсах лекций "Основы экологии", "Промышленная экология" и "Основы охраны окружающей среды" у курсантов Костромского филиала военного университета радиационной химической и биологической защиты.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 52-й, 53-й межвузовских научно-практических конференциях (Кострома, 2001-2002 гг.); на международных научных конференциях (Тольятти, 2001г., Дубна 2002 г.); на Всероссийских конференциях с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (Борок, октябрь (1), ноябрь (2), 2002 г.); на международной научной конференции (Сыктывкар, 2003 г.); на заседаниях кафедры средств защиты от ОМП и защиты окружающей среды (Кострома, 2000-2003 гг.)

Публикаиии. По материалам выполненных исследований опубликовано 15 работ. В них достаточно полно изложены основные положения диссертации. Проведенная работа является частью федеральных целевых программ "Биоразнообразие" и "Возрождение Волги".

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материала, методов и результатов исследований, их обсуждений, выводов и библиографического указателя.

<• '' • «ма-:

Рукопись изложена на 197 страницах компьютерного набора текста, содержит 48 таблиц, 48 рисунков. Библиографический указатель литературы содержит 219 источников, в том числе 72 - на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала по данной работе проводился за период 2000-2003 гг. на Горьковском водохранилище в различных биотопах в зоне воздействия термофикации на экосистему водоема Костромской ГРЭС. Анализ видового состава ихтиофауны в зонах влияния сброса теплых вод и фоновых биотопах проводился по всем видам рыб, как постоянно обитающих, так и временно заходящих.

Сбор проб молоди и наблюдения за динамикой количественных и качественных показателей рыб из разных биотопов проводились с июня по сентябрь ежемесячно. Данные по взрослой рыбе использовались из круглогодовых контрольных уловов. Для ловли молоди использовались мальковая (длина 12 м, ячея в крыльях 5 мм, в мотне 2.5 мм) и газовая (длина 3 м, газ № 10) волокуши. Взрослые рыбы отлавливались ставными сетями с ячеей 36; 40; 50; 55; 60; 65; 70; 80; 100 мм в заливах, прибрежье и около островов. На русловой части водотока лов рыбы проводился траловым методом.

Биологический анализ рыб проводился на свежем материале по методике И.Ф. Правдина (1966). За исследуемый период уловы анализировались по видовому составу, измерялись линейные размеры, масса. Проведен анализ более 27 тысяч экземпляров рыб разных видов. В том числе по лещу: определение возраста у 1848 особей, рост и масса - 798 рыб, половое созревание оценено у 1008 рыб, абсолютная плодовитость у 137 самок, размер ооцитов у 109 рыб. По плотве: рост и развитие определен у 968 особей, половое созревание у 689 рыб, возрастной состав у 1414 рыб. По окуню: возраст определялся у 886 рыб, рост и развитие у 713 особей, возраст полового созревания определяли у 577 рыб, абсолютную плодовитость оценивали у 134 особей. На определение-рационов использовали 145 желудочно-кишечных трактов леща, плотвы и окуня. На наличие патологии оценено 1017 рыб. Биохимические исследования крови определены по содержанию гликогена и глюкозы у 89 рыб, гомеостаз у 26 особей, гематологические показатели оценены у 86 рыб и естественная резистентность у 136 рыб.

Определение термической устойчивости проведены с 252 лещами, 341 плотвой и 240 особями окуня.

Возраст исследуемых видов рыб определялся в соответствии с методическими рекомендациями Н.ИЛугуновой (1959), В.Л.Брюзгина (1969).

Материал по плодовитости леща, плотвы и окуня собирался весной, в соответсвии с методикой, икра бралась на IV стадии зрелости половых продуктов у самок различного возраста и размера (Правдин, 1966; Иванков, 1985).

Гематологические показатели и морфологическая картина крови в

качестве индикаторов воздействия на рыб различных температур оценивалась по общепринятым методикам (Остроумова, 1966; Иванова, 1983).

Естественная резистентность рыб определялась по показателям фагоцитарной активности лейкоцитов по B.C. Гостеву (1979).

Полевые исследования по оценке термофикации Горьковского водохранилища в зоне расположения Костромской ГРЭС проведены по приведенной схеме (рис. 1).

Биотопы с различной степенью термофикации

Сильный подогрев

Слабый подогрев

Умеренный подогрев

ф< би эно ото вые пы

Видовой состав и возрастная структура леща, плотвы и окуня

Рис.1 Схема исследований

Экспериментальные лабораторные исследования по оценке критического термического максимума (КТМ) леща, плотвы и окуня проведены в лаборатории экологии Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН в 2000-2003 гг. по методикам Fiy (1947), Sullivan (1954), Ferguson (1958), B.C. Ивлева (1958, 1962), B.B. Лапкина и др. (1977), Поддубного и др. (1978), А.М. Свирского, В.К. Голованова (1991) с разной скоростью увеличения температуры воды: медленной (от 0.04 до 1 °С/ч), средней (от 1 до 20 °С/ч) и быстрой (от 20 до 60 °С/ч).

Результаты исследований обработаны методом вариационной стастики по H.A. Плохинскому (1970) и Е.К. Меркурьевой (1970) на персональном компьютере с использованием программных продуктов Microsoft Excel и Statgraphics Plus. Полученные данные сведены в таблицы, построены графики, диаграммы, схемы.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УЧАСТКА ВОДОХРАНИЛИЩА, ПОДВЕРГАЮЩЕГОСЯ ТЕРМОФИКАЦИИ

Костромская ГРЭС располагается на правом берегу среднего озерно-речного участка Горьковского водохранилища в 40 км ниже г. Костромы при впадении р. Шачи в водохранилище. Тепловая станция является одной из крупнейших в России и Европе мощностью 3600 МВт. Первая очередь введена в эксплуатацию с 1969 по 1973 гг. из 8 энергоблоков мощностью по 300 МВт. Сброс подогретых вод с этих блоков по прямоточной схеме через отводной канал №1 осуществляется в залив р. Шачи. Влияние этого потока воздействует на экосистему Горьковского водохранилища летом протяженностью до 20 км и до 30 км зимой. Превышение естественной температуры в этом потоке достигает летом до 5 - 7 °С и зимой до 10 °С.

В 1980 г. на станции введен энергоблок мощностью 1200 МВт, сброс подогретой воды от которого осуществляется в устьевую часть р. Кешки. Устье данной реки перекрыто и образован водоем-охладитель площадью около 600 га, длиной до 14 км, шириной до 500 - 800 м. Из водоема-охладителя поток поступает в водохранилище через искусственный канал шириной 20-30 м и глубиной до 3 м выше Густомесово и водозабора Костромской ГРЭС (рис. 2). Таким образом образуется зона теплового воздействия на русловую часть водохранилища на правом берегу выше водозабора станции. Одновременно в водохранилище с теплыми сточными водами поступают взвешенные и органические вещества, железо, хлор, сульфаты, соединения азота, нефтепродукты.

Станция является основным водопользователем, потребляющим 77.5 %

всего количества забираемой___воды_ из водохранилища. Ежегодно

сбрасывается 1350 - 1511 млн. м3 использованной воды.

Территория расположения станции относится к зоне умеренно-континентального климата с преобладанием осадков над испарением. Лето сравнительно теплое и зима - умеренно холодная. Преобладающее направление ветров: в июне - северо-восток, январе - юго-запад. Годовое количество осадков до 675 мм. Устойчивый снежный покров образуется 17 ноября, а разрушение - 15 апреля, при средней высоте - 40-50 см и максимальной - до 70 см.

Ледовый покров в открытой части водохранилища в районе залива р.Шачи и ниже, а также в водоеме-охладителе до канала неустойчивый. Скорости течения изменяются в зависимости от режима работы Горьковского гидроузла от 0.2 до 1.2 м/с. Волновые явления достигают 0.7 м по высоте, при разгоне волны до 9 км и глубиной до 6-10 м. Основное направление волн с северо-запада, запада и севера.

Водоток Горьковского водохранилища в зоне расположения Костромской ГРЭС меняет направление с юго-восточного на восточное. Левобережная часть водотока мелководная, правобережная русловая -судоходная. За навигационный период через створ проходит 3.2 - 3.5 тыс. судов. Река Шача - правобережный приток водохранилища - относится к рыбохозяйственному водоему высшей категории. Ее залив мелководный, преобладающие глубины 1 - 2 м. На судовых ходах и у причалов глубина поддерживается дноуглублением. Берега залива пологие, задернованные. В заливе расположена ремонтно-эксплуатационная база флота, проводится сброс теплой воды и бытовых стоков г. Волгореченска. Устье р. Шачи является местом нереста ценных промысловых видов рыб таких как, стерляди, судака, щуки, леща, толстолобика, белого амура, форели, плотвы, сома, карпа, чехони, густеры, красноперки, окуня, карася и других.

ВИДОВОЙ СОСТАВ РЫБ В ЭКОТОПАХ РАЗЛИЧНОГО ТЕПЛОВОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Температура - один из основных факторов, определяющий многие стороны жизнедеятельности рыб. В этой связи, при эксплуатации тепловой станции в зоне ее воздействия происходит существенное изменение в структуре рыбного населения. Перестройка в сообществе рыб обусловлена, прежде всего, нарушениями в процессе пополнения обитающих в Горьковском водохранилище, устье р. Шачи и водоеме-охладителе р. Кешки популяций, а также вселенцев. Для учета динамики популяций мы анализировали численности различных видов экологических групп рыб в

суммарных уловах в исследуемых экотопах.

Ихтиофауна Горьковского водохранилища насчитывает до 40 видов рыб. На участке исследований за 2000-2003 годы нами выявлено 32 вида рыб. Основу уловов в зоне подогретых, умеренно отепленных вод и на фоновом участке составляют такие промысловые виды рыб как плотва, лещ, густера, окунь и красноперка. В зоне теплового воздействия отмечается присутствие всех встречаемых видов рыб на исследуемом участке водохранилища в различные сезоны года в зависимости от экологии, требований к температурному и кормовому факторам, особенностей нереста и полового созревания.

Данные уловов указывают на большее разнообразие промысловых видов рыб в зоне сброса подогретых вод в Шачинском заливе, в водоеме-охладителе и на биотопе умеренного отепления от устья р. Шачи вдоль правого берега руслового водотока водохранилища по сравнению с фоновым Покшинским заливом. Помимо этих видов в уловах встречаются сазан, голавль, язь, верховка, снеток, пескарь, голец, елец, белый амур, тюлька. К ведущим рыбам, составляющим свыше 68 % уловов, принадлежат лещ (Abramis brama) и плотва (Rutilus rutilus). Промысловыми рыбами в зонах теплового воздействия являются также щука (Esox lusius), судак (Lucioperca lucioperca), чехонь (Pelecus cultratus), окунь (Perca fluviatilis), жерех (Aspius aspius), густера (Abramis blicca), налим (Lota lota), синец (Abramis bollerus), красноперка (Scardinius erythrophtalmus), язь (Leuciscus idus). В то же время такие виды рыб как ерш во всех исследуемых биотопах редко встречается в уловах, не более 0.2 - 0.4 %. Отмечается низкая встречаемость линя на уровне 0.1 - 0.5 %; жереха до 0.3 - 0.5 %.

В летних уловах в теплых биотопах отсутствовал налим, тогда как в фоновых встречался до 0.5 %. Однако в фоновых биотопах не встречались жерех, карп и толстолобик, в то время как в Шачинском заливе и в зоне умеренного отепления они составляли в уловах от 0.2 до 0.4 - 0.6 % по количеству. Эти виды принадлежат к разным биологическим группам по характеру используемого нерестового субстрата, типу питания и продолжительности жизни.

Температурный режим Шачинского залива и водоема-охладителя р. Кешки способствует более раннему нересту большинства промысловых рыб, обитающих в этом биотопе. В феврале - марте 2000-2002 гг. температура воды на этих экологических участках превышала температурный порог нереста язя, окуня, щуки. Однако на нерест половозрелые особи зимующих видов в тепловодном биотопе перемещаются из ' него на нерестилища, расположенные в устьях и заливах левобережных притоков рек Покши, Стёжеры и левого мелководного водотока Горьковского водохранилища. В отепленном и теплых биотопах нерестятся окунь, лещ, плотва, ерш, уклея, густера, карп, толстолобик раньше фонового биотопа на 2-3 недели.

Установлено, что в теплых биотопах отмечается наличие в одних и тех же пробах личинок леща, красноперки, плотвы, уклеи, густеры, окуня в

последней декаде апреля и мая в 2000-2002 гг. Это указывает на смещение сроков нереста эвритермных и термофильных видов рыб. В то время как в фоновых биотопах такого смещения в наблюдаемые сезоны не отмечалось. В подогретых биотопах постоянными доминантными видами в исследуемые годы является молодь леща, плотвы, красноперки, уклеи.

В теплых зонах в течение вегетативного сезона в контрольных уловах встречается молодь 28 видов рыб, в основном теплолюбивых, а преобладают лещ, плотва, красноперка, густера, чехонь, уклея. Обитают и такие виды как линь, жерех, пескарь, судак, окунь, ерш, снеток, голец, карп, толстолобик, карась золотой и серебряный, синец. Так как в зонах влияния теплых вод более продолжительный вегетативный период для развития планктонных организмов здесь и отмечается скопление молоди в местах с повышенными кормовыми условиями.

В период повышения температуры воды в русле водотока в августе 2001 и июле-августе 2002 гг. до 25.0 - 27.0 °С, а в зонах сброса подогретых вод до 34.0 — 35.0 °С отмечено угнетение развития и гибель молоди леща, плотвы, щуки и массовая её миграция из подогреваемых биотопов. Поэтому в летний период из зоны подогрева наблюдается миграция взрослых рыб на места нагула в основной водоток водохранилища, так как в этот период происходит максимальное температурное различие воды русловой части и биотопов подогрева, составляющее 8.0 - 13.0 °С.

В то же время в результате повышенной аэрации водных потоков в термических зонах наблюдается превышение содержания растворенного кислорода по сравнению с фоновым биотопом в 1.5-2 раза и составляет 7-18 мг/дм3. Поэтому повышенные аэрационные процессы и содержание растворенного кислорода в биотопах термовоздействия создают наиболее благоприятные условия для рыб при ухудшении этих режимов в русловой части водотока, где они и образуют массовые скопления с началом ледостава до марта-апреля месяца.

ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ ТЕРМОФИКАЦИИ НА РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ РЫБ

Биологические и этологические особенности плотвы при термофикации. Плотва (ЯиШт гиШш) - обычный, широко распространенный вид Волжского бассейна. В ряде случаев относится к малоценным видам рыб, но является важным промысловым объектом в водоемах Верхневолжского региона. Исследуемые биотопы Горьковского водохранилища относятся к зоне локального рыболовства, и плотва здесь составляет значительную долю в структуре уловов, достигающую 25 - 30 % количественного состава.

Рост плотвы, обитающей в теплых экотопах в возрасте с 4-х до 6-ти лет, опережает особей из фоновых левобережных участков Горьковского водохранилища. Так, линейный прирост у плотвы из Шачинского залива водохранилища в возрасте 3+ - 4+ достигает 2.3 см, в то время как в фоновом экотопе- 1.8 см.

Нами также выявлено, что интенсивность линейного роста плотвы с возрастом в теплых биотопах снижается, и за 4 года жизни прирост составил 11.0 - 11.5 см. В фоновом биотопе прирост несколько выше и достигает 13.7см. Среднегодовой прирост у сравниваемых групп плотвы составил 2.7 -32.9 и 3.4 см соответственно.

Весовой рост плотвы отличается тем, что до 5-тилетнего возраста в теплых биотопах растет более интенсивно (61.9 - 64.4 г), в то время как в фоновом - менее интенсивно (57.3 г). С шести- до восьмилетнего возраста у плотвы из теплых биотопов замедляется прирост массы тела до 98.8 - 105.4 г, достигая 161.3 - 170.8 г в возрасте 8+. Плотва из фонового участка характеризуется более интенсивным приростом в этот период жизни, который составляет 120.8 г при массе в возрасте 8+ равной 178.1 г. Данные различия по росту и его интенсивности у плотвы, обитающей в исследуемых биотопах, определяются экологическими условиями, складывающимися в период открытой воды, в которых происходит формирование кормовых ресурсов.

В исследуемых участках взрослая плотва питается в основном растительными кормами с детритом. На первом месте стоят микрофиты, которые составляют 94.7 %; затем макрофиты - до 1.9 % и животные корма занимают 3.4 % состава рациона. У 43 % плотвы, обитающей в зонах подогрева, на долю животных компонентов приходится до 56 % всего содержимого желудков за счет моллюсков. В то же время в августе - начале сентября отмечается интенсивное питание макрофитами и моллюсками, а детрит составляет к этому времени в содержимом кишечника до 18 - 74 % пищевого кома, что указывает на загрязнение биотопов.

Учитывая, что одним из основных показателей качества водной среды является степень воспроизводства видов рыб, обитающих в этих водоемах, нами проведена сравнительная оценка размножения плотвы в исследуемых участках водохранилища. Установлено, что половозрелой плотва, обитающая в теплых биотопах, становится в возрасте 2-3 лет. У двухлеток в июле отмечается развитие половых желез у 87.5 % особей, в три года вся обследованная плотва была половозрелой. В фоновых биотопах у двухлеток половое созревание наблюдается у 52.8 %. В четыре года исследуемая плотва была вся половозрелой.

Сроки нереста варьируют по годам и зависят от метеорологических условий. Начало нереста плотвы определяется температурой воды на нерестилищах. В 2000 г. в русловой части водохранилища нерест плотвы начался при температурах 8 - 10 °С, закончился при температурах 11 - 17 °С в период с 21 апреля по 6 мая, в то время как в теплых экотопах нерест проходил с 14 марта до конца марта при температуре 12-14 °С. В 20012002 гг. нерест проходил в русловой части с 17 апреля по 11 мая, а в теплых экотопах - с 23 марта по 14 апреля.

Возрастная структура плотвы представлена 12 группами. Максимальный возраст - 12 лет, отмечен на фоновых экотопах водохранилища. В теплых экотопах плотва состоит из семи возрастных

групп, где доминирующее положение по численности в уловах в нагульный период занимает плотва в возрасте до 4 - 5 лет. В то время как рыбы старше 8-9 лет в уловах не отмечены, что указывает на интенсивный вылов плотвы в этих биотопах. В биотопе умеренного отепления в возрастной структуре выявлены особи до 10 лет, что свидетельствует о миграционных перемещениях плотвы в русловой части водохранилища.

Нами также отмечены случаи нарушения в развитии гонад (асимметрия), жировое перерождение, искривление позвоночника, кровоизлияния и опухоли в почках, печени. Частота встречаемости плотвы с выявленными нарушениями повышается с увеличением возраста рыб. Так, в группе до трех лет таких особей, обитающих в теплых экотопах, выявлено до

12.7 %, в то время, как среди рыб 5-7-летнего возраста - 19.4 %. В русловой части - 6.8 и 13.5% соответственно.

Адаптация леща при воздействии подогретых вод. Лещ относится к более теплолюбивому виду по требованию к нерестовой температуре в сравнении с плотвой (на уровне 11-16 °С). По пищевым связям - это бентофаг. Поэтому взрослые лещи обитают в придонной экологической зоне водоемов. Объектами питания у молоди леща являются планктон и хирономиды, у взрослых особей - ракообразный планктон, хирономиды, моллюски, черви, личинки насекомых и водоросли.

О характере концентрации или миграции леща в исследуемых биотопах за последние три года дает представление возрастная структура рыб в контрольных уловах. В Шачинском биотопе в среднем преобладает лещ в возрасте до 5 лет, доля которого достигала 88.5 %, в то время как старше 9 лет всего лишь 1.2 %. В биотопе умеренного термовоздействия встречаемость по возрастам была более равномерной. В возрасте до 5 лет выявлено 53.9 % леща, а старших возрастов - 23.6 %. Эти данные указывают, что в этом биотопе возрастное разнообразие леща выше по сравнению с Шачинским заливом.

В фоновом Покшинском заливе соотношение этих двух возрастных групп леща составили 72.5 и 11.0 % соответственно. В то же время следует учитывать, что в течение активного вегетативного периода половозрастные группы леща, обитающие на участке водотока, прилегающего к тепловому воздействию, осуществляют нерестовые и кормовые миграции. Об этих перемещениях свидетельствуют их возрастные изменения в летних и осенних контрольных уловах на тех же биотопах. В теплых водах Шачинского залива остаются в основном молодые неполовозрелые лещи в возрасте до 4-х лет, не участвующие в нересте, в то время, как в биотопах умеренного теплового воздействия и в Покшинском заливе встречаемость в уловах сходная. Так в умеренно отепленном биотопе леща до 4-х лет вылавливалось на уровне

45.8 %, а производителей в возрасте 9 лет и старше - 21.3 %. В фоновом Покшинском заливе - 65.4 и 22.1 %, соответственно. Таким образом, при постепенном повышении температуры воды в зоне термовоздействия в летний период лещ перемещается вниз по течению водотока и на

левобережную часть наиболее богатую бентосными беспозвоночными.

С наступлением осеннего периода и снижением температуры воды в водотоке отмечается миграция и перераспределение леща в наблюдаемых биотопах. Увеличивается доля рыб старших возрастов по сравнению с летними уловами в Шачинском и умеренно отепленном биотопах до 15.1 и 30.1 %.

В фоновом биотопе существенных возрастных изменений не выявлено. В этой популяции существенные структурные изменения отмечаются в основном только в преднерестовый и нерестовый периоды.

Данные о закономерностях созревания гонад и плодовитости леща в зоне теплового воздействия Костромской ГРЭС на Горьковском водохранилище отрывочны. В этой связи на протяжении трех лет нами проводились полевые исследования воспроизводительных способностей леща, зимующего в теплых, сопряженных с теплыми и фоновых биотопах. С этой целью исследовали возраст полового созревания, абсолютную плодовитость, размер ооцитов, сроки нереста, нерестовые участки и нерестовый субстрат.

Половое созревание леща, обитающего в Горьковском водохранилище, наступает в возрасте 5-6 лет и к 7 годам половозрелыми становятся 96 - 98 % особей. В то же время в водоеме-охладителе р. Кешки выявлены лещи с начальным развитием половых желез в возрасте трех лет в августе месяце. В возрасте четырех лет половозрелых лещей в этом биотопе встречается 38.6 % всех особей в уловах, в то время, как в фоновом Покшинском заливе встречаемость половозрелых лещей в данном возрасте отмечена у 13.4 % обследованных особей.

В возрасте пяти лет половое созревание отмечается у 67.5 % лещей, выловленных в водоеме-охладителе. С шести лет все обследованные лещи были половозрелыми.

В уловах залива р. Шачи половозрелые лещи в трехлетнем возрасте встречаются крайне редко - до 4.5 %. В четырехлетнем возрасте таких особей выявлено в среднем за последние три года 21.2 %. В возрасте пяти лет половозрелых лещей в этом биотопе встречается 39.6 %, к шестилетнему возрасту этот показатель достигает 89.5 %, и с семи лет все лещи половозрелые.

Соотношение созревающих самцов над самками выявлено у производителей леща из русловой части водохранилища и залива р. Покши от 58.9 % в возрасте 3+ до 63.7 % у шестилеток. В то время, как в теплых биотопах среди половозрелых лещей преобладали самки над самцами. У трехлеток половозрелых самцов выявлено 34.5 % , в возрасте 3+ - 37.3 %, в возрасте 4+ - 42.6 %, в 5+ - 45.2 % и в 6+ - 40.8 % из всех созревающих обследованных особей.

На основании приведенных данных можно заключить, что у лещей, обитающих в биотопах, подвергающихся тепловому воздействию с первого года их жизни, наступает более раннее половое созревание по сравнению с русловой частью водохранилища.

Сроки нереста леща варьируют по годам и зависят от

метеорологических условий. Так, нерест леща в водоеме-охладителе отмечался с 25 марта 2000 г., с 29 марта в 2001 г. и с 21 марта 2002 г. В эти сроки температура воды на большей части нерестовой площади достигла 12 -16 °С. В заливе р. Шачи нерест леща начинался в эти годы несколько позднее: с 27 марта 2002 г, с 29 марта 2000 г и со 2 апреля в 2001 г. Это объясняется поступлением холодных потоков воды из водохранилища, воздействием ветрового фактора и судоходства в этом биотопе. На левобережном русловом фоновом биотопе температура воды до И- 14 °С достигала в исследуемые годы в период с 22 апреля по 3 мая, что и обусловило начало нереста леща на этих нерестилищах в данные сроки.

В то же время, мигрируя из зон подогрева на русловые нерестилища, половозрелые лещи подвергаются температурному стрессу, что приводит к резорбции икры у самок. Данное нарушение нами отмечалось по встречаемости самок леща с резорбирующейся икрой в посленерестовых уловах. В Шачинском заливе таких особей встречается от 5.4 до 8.5 %. В то время, как на русловых фоновых участках выявлено от 9.8 до 13.7 % особей с резорбцией икры.

Приведенные данные указывают на сложные взаимосвязанные процессы и воздействие различных биологических и экологических факторов на жизнедеятельность леща в зонах водохранилища, прилегающих к тепловому воздействию.

Особенности обитания окуня в зоне термофикации. В уловах в зоне теплового воздействия окунь по встречаемости занимает третье-четвертое место после леща и плотвы. Окунь относится к типичному хищнику, одновременно являясь основой в рационах налима, судака, щуки, сома, а также ерша и чехони. Основу пищи молоди окуня, обитающего в теплых биотопах, составляют планктонные беспозвоночные и личинки хирономид. В конце августа пищевой комок молоди в основном состоял из бентосных беспозвоночных до 89.6 - 91.5 % и водорослей до 8.5 %.

В рационах годовиков окуня с мая до июля преобладают молодь плотвы, леща и окуня, которые составляли 36.2; 24.9 и 30.8% соответственно. Ракообразный планктон занимал 6.5 %, водоросли - 11.5 % и хирономиды -до 8.3 %. В сентябре в пищевом комке годовиков преобладали молодь леща, плотвы, окуня, красноперки, единичные особи молоди судака и ерша, достигающие 87.3 %, а также бентосные беспозвоночные.

Рацион взрослых окуней с середины апреля до начала октября на 92.4 % состоял из собственной молоди, леща, плотвы, красноперки, густеры, снетка, ерша, карпа. Из бентосных встречаются личинки хирономид, черви, личинки насекомых, моллюски и водоросли. Из зоопланктона в первой половине лета в рацион входят ракообразные. По этому темпы линейного и массового роста и развития окуня в этих биотопах высокие.

Исследуя размножение окуня, мы установили, что в возрасте двух лет в сентябрьских уловах встречаются особи с развитыми половыми железами. Данные особи обитают как в теплых, так и в фоновом биотопах.

В возрасте двух лет в теплых биотопах половозрелых окуней встречается до 30.2 - 31.6 %. В фоновом биотопе половозрелые окуни встречаются в уловах на уровне 24.5 %. К трем годам созревание окуня, обитающего в зонах подогрева, достигает 73.9 - 81.5 %. А в возрасте 3+ - 4+ обследованные окуни были половозрелыми. Обитающих в фоновом русловом участке половозрелых окуней к 3+ годам было отмечено 96.3 %, а к 5 годам все особи заканчивают половое созревание.

Оценивая изменение полового состава окуней, обитающих в различных экологических условиях, следует отметить, что в теплых биотопах во всех возрастных группах преобладали самки над самцами. Так, в возрасте 2 лет половозрелых самок в этих биотопах выявлено 59.8 - 63.2 %; в трехлетнем - 55.4 - 56.1 %; в 4 года - 53.6 - 60.7 %; в 5 лет - 47.6 - 53.5 % и в группе старше 6 лет - от 56.2 до 61.7 %. Выявленные соотношения указывают на неоднозначную реакцию окуня на температурное воздействие. В то же время в русловой части водохранилища в естественных температурных условиях соотношение зрелых самок к самцам отмечается в пределах 42.7 -49.5 к 50.5 - 57.3 %, что можно охарактеризовать как близкое 1:1.

Нерест окуня в водоеме-охладителе в последние три года начинался 15 марта при температуре воды 14.6 "С в 2000 г., 19 марта 2001 г. при температуре воды 15.2 °С и 17 марта 2002 г. при температуре воды 14.7 °С. Продолжительность нереста окуня в этом биотопе отмечена на уровне 5 -7 дней. В заливе р. Шачи сроки нереста окуня наступали на 4-9 дней позднее, чем в водоеме-охладителе: 27,28 и 21 марта соответственно. Вода в эти сроки прогрелась на нерестовых участках теплого биотопа до 13.2 - 14.5 °С. К концу нереста температура воды в этих биотопах повысилась до 15 - 17.2 °С.

В то же время на русловых фоновых нерестилищах окунь начинал нереститься позднее на 20 - 27 дней (17 апреля) в 2000 г. при достижении температуры воды до 11.8 °С. В 2001 г. нерест на этих участках отмечен 29 апреля или позднее на 31 - 40 дней при температуре воды 12.2 °С продолжительностью 5 дней. Весна 2002 г. была ранней, апрель теплее первой декады мая, вследствие чего температура воды на устьевых нерестилищах к началу нереста (14 апреля) достигла 12.6 °С. Однако и в данный сезон окунь в теплых биотопах нерестился 17 - 21 марта или на 33 -37 дней раньше, чем в фоновых участках.

На адаптационные способности окуня в теплых биотопах указывают данные встречаемости особей всех возрастных популяций. Возрастная структура окуня представлена 13 группами. Максимальный возраст - 13 лет был отмечен в теплых биотопах в уловах во все сезоны года. В русловой части выявлено 8 возрастных групп окуня. Отсутствие старшевозрастных рыб на этом экологическом участке Горьковского водохранилища свидетельствует об интенсивном вылове окуня в русловой части.

Анализируемые данные указывают на благоприятные условия обитания окуня в биотопах подогрева и сопряженных с ними экологических участках Горьковского водохранилища в зоне воздействия Костромской ГРЭС на экосистему водотока.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Оценка акклимации плотвы к термическим воздействиям. В

целях установления границ устойчивости к максимальным температурам в экспериментальных условиях нами выбрана плотва из семейства карповых, как вид с высокой встречаемостью в уловах зоны термофикации исследуемого участка Горьковского водохранилища. Для эксперимента использовались сеголетки и годовики плотвы в количестве 197 особей в летний, осенний и зимний периоды.

Оценивая связь температурной толерантности плотвы в летний период со скоростью нагрева воды, выявлена следующая зависимость (табл.1). Установлено, что медленный нагрев воды при скорости 0.06 °С/ч приводит к необратимым летальным последствиям у плотвы в диапазоне

33.0-35.0 °С.

Таблица 1

_Адаптация плотвы при разных скоростях нагрева_

Скорость нагрева, °С/ч Температура акклимации, °С Средний КТМ, °С Границы летальных температур, °С

0.06 21.7 34.4 33.0-35.0

4.0 21.3 32.8 32.1 -33.1

9.0 21.0 33.0 32.1-34.0

16.0 20.8 32.5 31.8-33.2

29.0 20.8 32.0 30.4-33.5

44.0 21.0 34.7 33.4-35.4

При нагреве 4.0 - 9.0 "С в час летальные границы у плотвы отмечены в пределах 32.1 - 34.0 °С. С увеличением скорости нагрева воды наблюдается некоторое снижение летальных уровней температур у рыб до 30.4 — 33.5 °С. Однако при быстром нагреве летальные границы у плотвы смещаются в сторону увеличения до 33.4 - 35.4 °С. Данная зависимость, вероятно, связана с температурой акклимации в-границах от 20.8 до 21.7 °С, которая соответствует летним температурам воды в водоемах, являющейся оптимальной для жизнедеятельности пресноводных рыб в этот сезон.

Обобщая экспериментальные данные, характеризующие устойчивость плотвы в летний, осенний и зимний периоды к температурным воздействиям при одинаковых скоростях нагрева, представляется возможным предположить о зависимости температурного фактора в жизнедеятельности рыб при адаптации к изменяющимся условиям обитания (табл. 2).

При летних режимах летальные температуры у плотвы выявлены в среднем на уровне 32.1 - 34.7 °С. В то время как в осенние температурные режимы летальность у исследуемых рыб отмечается при 27.2 - 28.0 °С, снижаясь на 4.9 - 6.7 °С по сравнению с летними опытами. В зимний же период установлены более низкие летальные температуры от 21.2 до 23.2 °С.

Таблица 2

Сравнительные характеристики плотвы по устойчивости к летальным температурам в разные сезоны года_

Скорость Лето Осень Зима

нагрева, и „„= 21.0 °С 1»1Г1 „= 12.3 °С 1я. ™=4.6°С

°С/ч п КТМ (М±т) п КТМ (М±т) п КТМ (М±т)

3.9 - 5.0 18 32.8 ± 0.2 18 27.6 ± 0.2 18 21.8 ± 0.3

9.0-13.0 18 33.0 + 0.1 18 27.2 ± 0.2 18 21.2 ± 0.3

16.0-19.0 12 32.3 ± 0.3 12 27.8 ± 0.2 12 22.3 ± 0.4

29.0-34.0 18 32.1 ± 0.2 18 27.6 ± 0.2 18 23.0 ± 0.3

40.6-51.0 18 34.7 ± 0.2 18 28.0 + 0.3 18 23.2 + 0.4

Данные показатели высоко достоверно уступают летним режимам на 10.9 - 11.5 °С и осенним на 4.8 - 6.0 °С (Р<0.001).

Температурная толерантность леща. Оценивая диапазон начальных и конечных летальных температур у сеголеток леща в летний период при различных термических режимах, нами выявлены определенные зависимости. Так, при минимальной скорости нагрева до 4 °С в час тепловой шок у сеголеток леща наступает при достижении температуры воды 32.1 32.4 °С. В.то же время с увеличением скорости нагрева до 10.0 - 17.0°С/ч эта граница возрастает до 33.0 - 33.3 °С. При более быстром повышении температуры до 30 - 45 °С/ч устойчивость рыб увеличивается до 33.5 -33.9 °С.

Сходная тенденция выявлена и по конечной летальной температуре у "летнего" леща. В условиях медленного нагрева воды верхние летальные температуры у рыб наступают при 33.8 - 34.6 °С. В то время как при средних режимах в 10.0 - 17.0 °С/ч исследуемые сеголетки выживают при достижении температуры в 34.6 - 35.2 °С. А при быстром изменении температуры воды (30.0 - 45.0 °С/ч) отдельные рыбы погибают при температуре 35.0 - 35.8 °С. Вследствие чего, средние значения КТМ у летних сеголеток леща изменяются от 33.2 -33.4 °С до 34.7 °С.

Обобщая данные оценки молоди леща по толерантности к термическим воздействиям в летний, осенний и зимний периоды 2001-2002 гг., представляется возможным сравнить как сезонные, так и различные термические режимы (табл.3).

Сравнивая молодь леща при медленном термическом воздействии (до 5 °С/ч) в исследуемые сезоны, нами установлено, что летом КТМ достигает 33.1 - 33.2 °С, осенью отмечается снижение до 27.2 - 27.4 °С, а зимой толерантность опускается до уровня 23.5 - 23.8 °С. При режиме повышения температуры со скоростью 10.0 - 17.0 °С/ч аналогичные показатели КТМ установлены в диапазоне 33.6 - летом, 27.8 - осенью и 23.9 °С - соответственно зимой.

Таблица 3

Сравнительная характеристика толерантности леща _по сезонам (2001-2002 гг.)_

Скорость Лето Осень Зима

нагрева, 19.5-20.5 °С ,= 12.0-12.5 °С Ь.™ — 5.4-5.6 °С

°С/ч п КТМ(М±ш) п КТМ(М±т) п КТМ (М±т)

0.05-0.09 14 "П ?. + 0 4 12 7.7 4 + 0 5 16 5 + П 3

4.0-5.0 14 33.1 ± 0.5 12 27.2 ± 0.4 16 23.8 ±0.4

10.0-17.0 22 33.6 ± 0.3 12 27.8 ± 0.4 16 23.9 ± 0.3

23.0-35.0 20 33.8 ±0.4 24 28.9 ± 0.3 32 25.2 ± 0.2

45.0-50.0 14 34.4 ±0.5 12 29.2 ± 0.5 16 25.3 ±0.5

С возрастанием скорости термического воздействия до 23 - 35 °С/ч отмечается некоторая слабая устойчивость к такому антропогенному давлению по сравнению с медленным изменением режима. Так, в летний сезон средний КТМ достигает 33.8 , осенью - 28.9 и зимой - 25.2 °С. При максимальной скорости нагрева воды (45 - 50 °С/ч) значения КТМ в летний сезон достигают 34.4, в осенний - 29.2, в то время как зимой - 25.3 °С.

Полученные данные по оценке толерантности леща к термическому воздействию позволяют сделать обобщающий вывод о ее зависимости от комплекса генетических, физиологических, биологических и экологических факторов.

Температурный диапазон окуня. Наибольшая опасность термического воздействия подогретой воды тепловых станций на рыб возникает в летний период. В результате проведенных экспериментов, установлены уровни наступления температурного шока с летальным исходом у подопытных окуней с 30.4 °С (по группе с нагревом 30 °С/ч) до 32.8 °С (при скорости нагрева равной 4 °С/ч).

Конечная летальная температура у сеголеток окуня установлена в диапазонах-от 33.1 до 36.0 -С. Средний КТМ сеголеток окуня в летних опытах в различных тепловых режимах составил: 34.5; 33.4; 33.2; 32.7 и 33.3 °С.

В то же время в различных температурных режимах "осенний" окунь реагирует с пороговой летальной температурой на уровне 27.0 - 29.0 °С. Установлено, что с увеличением скорости нагрева воды начальная шоковая температура окуней возрастает. Так, при нагреве 4-10 °С/ч, температурный шок наступает при температуре воды 27 °С, в то время, как при нагреве 32 — 44 °С/ч этот показатель достигает величины 28.2 - 29.0 °С.

Аналогичная тенденция выявлена и по конечной летальной температуре у "осенних" окуней, в зависимости от режима нагрева воды в опытах с 29.0 до 30.6 °С. Средний же критический температурный максимум выявлен в диапазоне 28.0 - 29.6 °С.

Проведенные опыты при зимней температуре акклимации годовиков

окуня равной 5.5 °С с разными режимами нагрева воды от 4 до 49.4 °С/ч, указывают на некоторую зависимость толерантности рыб от термического воздействия. Так, выявлены более низкие уровни начальной летальной температуры у "зимних" годовиков окуня, по сравнению с "летними и осенними", от 24.0 до 26.7 °С. Конечная летальная температура отмечена в этот период от 25.1 до 27.8 °С, а средний КТМ достиг диапазона 24.7 - 27.4°С.

На основании проведенных опытов по оценке термоустойчивости окуня в летний, осенний и зимний периоды, возможно сравнение полученных результатов (табл. 4).

Таблица 4

Сравнительная оценка термоустойчивости окуня по сезонам

Скорость Лето Осень Зима

нагрева, Ь„„=19.0°С t = 12 5 °С ЯККЛ ^

°С/ч п КТМ (М+ш) п КТМ (М±ш) п КТМ (М±т)

4.0 18 33.4 ± 0.5 18 28.0 ± 0.6 8 25.3 ± 0.4

8.7-11.0 18 33.2 ± 0.5 18 28.2 ± 0.4 16 25.6 +0.3

15.0-17.0 18 32.7 ± 0.5 18 28.3 ± 0.5 8 24.7 ± 0.5

30.0-32.0 18 32.7 + 0.6 18 28.9 ± 0.5 8 26.4 ± 0.4

44.0 18 33.3 ± 0.6 18 29.6 + 0.4 - -

49.4-54.0 12 34.5 ± 0.5 - - 8 27.4 ±0.4

В летний период температура выживаемости окуня ■ выше температуры воды на 14 - 15 °С; осенью этот диапазон составляет 16 -

16.5 °С и зимой - до 20 °С. В то же время в осенний период толерантность к термическому воздействию у окуня снижается по сравнению с летней на 8 -8.5 °С (Р<0.001). В этих температурных границах окунь способен обитать в Верхневолжских водоемах, мигрируя из локальных биотопов, подвергшихся термическому воздействию.

Показатели резистентности рыб, обитающих в теплых биотопах.

От температуры воды зависит не только рост и развитие рыб, но и характер проявления и течения различных болезней и патологий. При этом, как наиболее низкая (на уровне 0.1 - 0.2 °С), так и высокая (превышающая 30 °С) температура воды действует на пресноводных рыб отрицательно.

Постепенные изменения температуры редко представляют какую-либо опасность для рыб, тогда как резкие колебания могут быть причиной значительного стресса, в результате чего отмечается снижение устойчивости рыб к заболеваниям.

Патоморфологическое изучение обследованной рыбы свидетельствует о сравнительно высокой степени токсического воздействия на леща, плотву и окуня различных поллютантов, обитающих в биотопах, подвергающихся тепловому воздействию. Так, с признаками патологий в этих биотопах леща выявлено до 56.5 %; плотвы - 59.5 % и окуня на уровне

41.6 %- В то время как в русловой части эти показатели отмечены в 28.7; 27.8

и 18.1% соответственно, что ниже в 2 раза по сравнению с теплыми биотопами.

Следует отметить, что значительная часть обследованных рыб из теплых биотопов характеризуется бледными жабрами - 12.3 - 19.8 % и патологиями печени - 23.4 % у леща; 26.6 - у плотвы и 14.8 % - у окуня. С опухолями в почках выявлено от 6.4 % - у окуня; 7.3 % - у плотвы и до 9.5 % - у леща. Кровоизлияния в кишечнике установлены у 7.1 % обследованных лещей, у 5.8 % - плотвы и у 8.1 % окуней.

Для диагностики токсикоза у рыб возможен контроль, заключающийся в определении показателей, присущих хроническому нарушению обменных процессов. Нами выявлено снижение уровня гликогена в печени и повышенное содержание глюкозы в сыворотке крови рыб, с признаками патологии, по сравнению с одновозрастными особями без патологий (табл. 5).

Таблица 5

Показатели детоксикации у рыб (М ± ш)_

Вид рыб п Гликоген печени, % Глюкоза крови, мг/%

без патологии с патологией без патологии с патологией

Лещ 26 2.310.02 1.4 + 0.03 38.7 ±3.2 47.8 ± 3.3

Плотва 29 2.5 ± 0.01 1.1 ±0.02 41.4 ±2.8 53.6 ±2.7

Окунь 34 2.2 ± 0.03 0.9 ±0.02 37.2 ±1.9 49.1 ±3.5 •

Следует отметить высоко достоверное различие показателей гликогена в печени и глюкозы в сыворотке крови у исследуемых рыб, обитающих в теплых биотопах, без видимой патологии в сравнении с группой, имеющей патологии (Р<0.001).

Одним из направлений биоиндикации антропогенных воздействий на водные объекты, с целью выявления их физиологического состояния, могут быть использованы показатели резистентности рыб, обитающих в различных биотопах7по фагоцитарной активности лейкоцитов.

Нами установлено, что в весенний период резистентность у леща повышена до 49.4 - 54.3 %, а с повышением температуры воды в летний период она несколько снижается (до 38.7 - 42.6 %). В осенний период отмечается повышение резистентности до 40.3 - 47.5 %. В то же время выявляется достоверное снижение резистентности у особей с патологическими изменениями по сравнению с лещем без патологий на 13 -19.4 % (Р<0.05). У леща, выловленного в теплых биотопах, отмечены более низкие показатели резистентности по сравнению с особями из русловых участков водохранилища на 4.9 % весной; на 3.9 % - летом и на 7.2 % - в осенний период.

выводы

1. В ходе полевых комплексных исследований видового состава рыб установлено, что в зоне подогретых вод основу контрольных уловов составляют плотва, лещ, густера, окунь и красноперка. В меньшей степени сазан, голавль, язь, снеток, верховка, пескарь, тюлька, белый амур, карп, стерлядь, щука, форель. В теплых биотопах в контрольных уловах встречается молодь 28 видов рыб, с преобладанием леща, плотвы, красноперки, густеры, чехони и уклеи.

2. Повышенный температурный режим в Шачинском заливе и водоеме-охладителе р. Кешки способствует более раннему нересту большинства промысловых рыб. Окунь, ерш, лещ, плотва, уклея, хустера, карп, красноперка, толстолобик нерестятся на 12 - 40 дней раньше одновозрастных особей данных видов в фоновых биотопах.

3. Установлено более раннее половое созревание плотвы, обитающей в теплых биотопах, с 2-х лет на 23.6 - 34.7 % по сравнению с фоновым. Половое созревание производителей леща, выловленных в водоеме-охладителе, отмечено в возрасте трех лет, к пяти годам - до 67.5 % особей, а к шести-семи - все наблюдаемые нами особи половозрелые, однако, в фоновых биотопах половозрелые лещи встречаются с четырехлетнего возраста до 13.4 %, а к пяти годам - до 24.8 % особей.

4. Более продолжительный вегетативный период в подогретых биотопах по сравнению с фоновыми способствует скоплению молоди эвритермных и термофильных видов рыб и их • более интенсивному росту за счет развития кормовой базы.

5. У плотвы, леща и окуня установлены высокие летальные температуры в летний период, средние - в осенний и низкие - в зимний период. Так, у плотвы летальность летом наступает на уровне 32.0-34.7 °С; осенью -27.1-28.4 °С и зимой - от 21.2 до 23.6 °С. У молоди леща при летней температуре акклимации 19.5-20.5 °С летальность наступает при 33.134.4 °С. При осенней температуре акклимации в 12.0 - 12.5 °С летальность наступает в диапазоне 27.2 - 29.2 °С; и в зимних условиях при температуре акклимации 5.4 - 5.6 °С летальные границы снижаются до 23.5-25.3 °С.

6. Выявлено воздействие подогретых вод на воспроизводство у половозрелых самок леща в нерестовый период. Встречаемость самок с резорбированной икрой в посленерестовых уловах достигает 5.4 - 8.5 % в Шачинском заливе и 9.8 - 13.7 % в фоновых биотопах.

7. У окуня определена повышенная термическая устойчивость при более быстром нагреве по сравнению с медленным. Критический термический максимум окуня в летний период составил 32.7 - 34.8 °С; осенью - 28.0 -29.6 °С и зимою - от 24.7 до 27.4 °С.

8. Установлены более низкие показатели фагоцитарной активности лейкоцитов у леща, обитающего в теплых биотопах, по сравнению с фоновыми на 4.9 % весной; на 3.9 % - летом и на 7.2 % - в осенний период.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Боддаков А.М., Барышев A.A. Поведение рыб во внутренних водоемах // Вестник Костромского ГУ им. H.A. Некрасова. Кострома, КГУ, 2001. №2.- С.39 - 44.

2. Голованов В.К., Базаров М.И., Болдаков А.М. Мониторинг поведения и распределения рыб в зонах термального загрязнения Костромской ГРЭС // "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы": Тез. докл. Междунар. науч. конф., Тольятти, Россия, 23 - 27 апреля 2001 г. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - С. 55.

3. Голованов В.К., Косарев С.И., Голованова И.Л., Смирнов А.К., Болдаков А.М. Термоадаптационные критерии оценки уровня антропогенной нагрузки в зонах термального загрязнения // Там же. - С.56.

4. Бакин А.Н., Болдаков A.M., Егоров C.B., Кузьменко В.И., Сизиков С.Н. Общая экология: Учебное пособие. 4.1. - Кострома: ВУ РХБЗ (Филиал Костромской), 2001. - 232 с.

5. Бакин А.Н., Болдаков A.M., Егоров C.B., Кузьменко В.И., Сизиков С.Н. Общая экология: Учебное пособие. 4.2. - Кострома: ВУ РХБЗ (Филиал Костромской), 2001.-180 с.

6. Барышев A.A., Бакин А.Н., Боддаков А.М. Экотоксикологический мониторинг водной экосистемы по состоянию промысловой рыбы // Вестник Костромского ГУ им. H.A. Некрасова. Кострома, КГУ, 2002. №1-С.41 -45.

7. Барышев A.A., Болдаков А.М., Константинова Е.Ю. Особенности структурных показателей гидробионтов при тепловом воздействии на экосистему // Вестник Костромского ГУ им. H.A. Некрасова. Кострома, КГУ, 2002. №2. - С. 17 - 20.

8. Сизиков С.Н., Барышев A.A., Бакин А.Н., Болдаков А.М. Основы охраны окружающей среды: Учебное пособие. 4.1. - Кострома: ВУ РХБЗ (Филиал Костромской), 2002. - 206 с.

9. Болдаков ~ A.M., ~ Бакин А.Н. Экологические особенности тепловых загрязнений водоемов // Актуальные проблемы науки в АПК: Материалы межвуз. науч.-практ. конф. 25 - 26 апреля 2002 г.: В 3 томах. - Кострома: Изд. КГСХА, 2002. - Том 1. - С.88 - 89.

10. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков А.М. "Термальное загрязнение" водохранилищ Верхней Волги: современное состояние // Великие реки-аттракторы локальных цивилизаций: Материалы Междунар. науч. конф., г. Дубна, Россия, 10-12 июля 2002 г. = Great Rivers as Attractors of Local Civilizations: International Scientific Conference Abstracts. Dubna, Russia, 1012 July, 2002. - Дубна: Междунар. университет природы, общества и человека "Дубна", 2002. - С. 83 - 84.

11. Барышев A.A., Болдаков А.М. Поведение различных видов рыб при термовоздействии на гидроэкосистему водотоков // Вестник Костромского ГУ им. H.A. Некрасова. Кострома, КГУ, 2002. №3. - С.39 - 45.

12. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков A.M. Воздействие термального загрязнения водохранилищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Актуальные проблемы водохранилищ. Всеросс. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья. 29 октября - 3 ноября 2002 г., Борок, Россия: Тез. докл. - Ярославль, 2002. - С. 58 - 61.

13. Смирнов А.К., Голованов В.К., Голованова И.Л., Болдаков A.M. Летальная температура как критерий границ жизнедеятельности рыб, обитающих в Верхневолжских водохранилищах // Там же. - С. 285 - 286.

14. Голованов В.К., Павлов Д.Ф., Смирнов А.К., Боддаков А.М., Бакин А.Н. Термопреферендум и летальные температуры пресноводных рыб: влияние загрязняющих веществ // Современные проблемы водной токсикологии. Всеросс. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок). - Тез. докл. Борок, 2002. - С. 32 - 33.

15. Болдаков A.M., Голованов В.К. Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и биологические особенности различных видов рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. Междунар. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 11-15 февраля 2003 г.) - Сыктывкар,

(¿2:27 Р 16 22 7 /

Автореферат Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл. пл. 1.25 Тираж 100 экз. Заказ 256

Изд-во Костромского филиала Военного университета радиационной, химической и биологической защиты 156015, г. Кострома, ул. Горького, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болдаков, Алексей Михайлович

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Воздействие тепловых станций на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы водоемов.

1.2 Термопреферендум и летальные температуры рыб.

1.3 Воздействие термофикации водоемов на ихтиофауну.

Глава 2 Материал и методы исследований.

Глава 3 Результаты исследований.

3.1 Гидрография Горьковского водохранилища.

3.1.1 Эколого-географическая характеристика Горьковского водохранилища.

3.1.2 Характеристика биотопов в зоне теплового воздействия.

3.2 Оценка воздействия термофикации на различные виды рыб.

3.2.1 Видовой состав рыб в экотопах различного теплового воздействия.

3.2.2 Биологические и этологические особенности плотвы при термофикации водотока.

3.2.3 Адаптация леща при воздействии подогретых вод.

3.2.4 Особенности обитания окуня в зоне подогрева водохранилища.

3.3 Толерантность исследуемых видов рыб к различным температурным условиям.

3.3.1 Оценка акклимации плотвы к термическим воздействиям.

3.3.2 Температурная толерантность леща.

3.3.3 Температурный диапазон окуня.

3.4 Показатели естественной резистентности рыб, обитающих в различных биотопах.

Глава 4 Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб"

Актуальность темы. Экологическая обстановка в зонах размещения крупных тепловых станций в значительной степени определяется характером воздействия поступающих в атмосферу загрязняющих веществ, их физической природой и мощностью выбросов. Влияние тепловых станций на экологические системы водоемов, используемых для охлаждения пара, связано с увеличением числа и мощности электростанций. Одна из проблем термбфикации гидроэкосистем - сброс больших масс воды в водоемы в подогретом состоянии, которые вносят дополнительное тепло. Это неизбежно приводит к изменению экологических условий в водоемах.

Следует учитывать, что условия в зонах термофикации водохранилищ отличаются от естественных. Это, в первую очередь, повышение температуры воды, изменение гидродинамического режима, поступление и накапливание различных поллютантов, образование новых типов биотопов. В то же время функционирование Горьковского водохранилища в зоне Костромской ГРЭС вызывает биологические, химические, физические изменения среды густонаселенного региона, • характеризующегося высокоразвитой промышленностью.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение трофических условий обитания, а также выявление этологических, биологических особенностей и общих закономерностей в экологии существования леща, плотвы и окуня в биотопах подвергающихся термофикации. В экспериментальных исследованиях - выявить сезонные верхние летальные температуры у этих видов рыб. Исходя из чего, были поставлены следующие задачи:

4. Изучить сезонную динамику нижних и верхних летальных температур лещем, плотвой и окунем различного возраста в зависимости от скорости нагрева воды.

5. Оценить показатели естественной резистентности леща, обитающего в различных биотопах.

Получены новые результаты по биотопической изменчивости показателей роста и развития рыб. Выявлены верхние летальные и критические уровни температур у леща, плотвы и окуня при различных скоростях нагрева в экспериментальных условиях.

Материалы исследований используются в курсах лекций «Основы экологии», «Промышленная экология» и «Основы охраны окружающей среды» у курсантов Костромского филиала военного университета радиационной химической и биологической защиты.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 52-й и 53-й межвузовских научно-практических конференциях (Кострома, 2001-2002 гг.); на международных научных конференциях (Тольятти, 2001 г., Дубна, 2002 г.); на Всероссийских конференциях с участием специалистов из стран ближнего и дального зарубежья (Борок, октябрь (1), ноябрь (2), 2002 г.); на международной научной конференции (Сыктывкар, 2003 г.); на заседаниях кафедры средств защиты от ОМП и защиты окружающей среды (Кострома, 2000-2003 г.).

Публикации. По материалам выполненных исследований опубликовано 15 работ. В них достаточно полно изложены основные положения диссертации.

Проведенная работа является' частью федеральных целевых программ «Биоразнообразие» и «Возрождение Волги».

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материала, методов и результатов исследований, их обсуждений, выводов, библиографического указателя, приложений. Рукопись изложена на 197 страницах компьютерного набора текста, содержит 48 таблиц, 48 рисунков. Библиографический указатель литературы содержит 219 источников, в том числе 72 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Болдаков, Алексей Михайлович

ВЫВОДЫ

2. Повышенный температурный режим в Шачинском заливе и водоеме-охладителе р. Кешки способствует более раннему нересту большинства промысловых рыб. Окунь, ерш, лещ, плотва, уклея, густера, карп, красноперка, толстолобик нерестятся на 12-40 дней раньше одновозрастных особей данных видов в фоновых биотопах.

4. Более продолжительный вегетативный период в подогретых биотопах по сравнению с фоновыми способствует скоплению молоди эвритермных и термофильных видов рыб и их более интенсивному росту за счет развития кормовой базы.

5. У плотвы, леща и окуня установлены высокие летальные температуры в летний период, средние - в осенний и низкие - в зимний период. Так, у плотвы — летальность летом наступает на уровне 32.0 - 34.7 °С; осенью - 27.1 - 28.4 °С и зимой - от 21.2 до 23.6 °С. У молоди леща при летней температуре акклимации 19.5 - 20.5 °С летальность наступает при 33.1 - 34.4 °С. При осенней температуре акклимации в 12.0 - 12.5 °С летальность наступает в диапазоне 27.2 - 29.2 °С; и в зимних условиях при температуре акклимации 5.4 - 5.6 °С летальные границы снижаются до 23.5 - 25.3 °С.

6. Выявлено воздействие подогретых вод на воспроизводство у половозрелых самок леща в нерестовый период. Встречаемость самок с резорбированной икрой в посленерестовых уловах достигает 5.4 — 8.5 % в Шачинском заливе и9.8-13.7% - в фоновых биотопах.

7. У окуня определена повышенная термическая устойчивость при более быстром нагреве по сравнению с медленным. Критический термический максимум окуня в летний период составил 32.7 - 34.8 °С; осенью - 28.0 - 29.6 °С и зимою - от 24.7 до 27.4 °С.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болдаков, Алексей Михайлович, Кострома

1. Андреева Т.В. Экологические группы и жизненные формы пресноводных рыб водоемов Татарстана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1999.-24 с.

2. Андронникова И.Н. Жизненные циклы массовых видов Copepoda в оз.Красном : Матер. XIV Конф. по изуч. внутр. водоемов Прибалтики. -Рига: Изд. Зинатне, 1969. С. 65 - 72.

3. Анохина B.C. Воздействие температуры инкубации икры на рост и развитие молоди атлантического лосося в аквакультуре: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998. 22 с.

4. Астраускас А.С. Сроки и продолжительность нереста массовых видов рыб в водохранилище-охладителе Литовской ГРЭС // Биология внутр. вод: Информ. бюл.Л., 1971. № 11.-С. 55-58.

5. Базаров М.И., Голованов В.К. Распределение рыб в Горьковском водохранилище на участке от Костромского расширения до г. Плес в разные сезоны года (в печати).

6. Баранов И.В. Гидролого-гидрохимическая характеристика Горьковского водохранилища.// Фонды ГосНИОРХ, 1958.

7. Баранов И.В. Гидрохимический режим и грунты Горьковского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ, 1965. Т.59. - С. 19 - 42.

8. Бедрицкая И.Н. Влияние тяжелых металлов на организм рыб, выращиваемых на сбросных водах электростанций: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб., 2000. 21 с.

9. Бекман Г., Гилли П. Тепловое аккумулирование энергии. М.: Мир., 1987. -272 с.

10. Бергельсон Б.О. Нерест и условия развития икры рыб в зоне воздействия теплых вод Конаковской ГРЭС: Мат. 2-го симп. по влиянию тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок. -1974.- С.10-13.

11. Бергельсон Б.О. Эффективность и экология нереста рыб Иваньковского водохранилища и влияние на них подогретых вод Конаковской ГРЭС / Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. М.: Наука, 1977. - С. 83 - 93.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. T.I. - 667с. Т.Н. - 477 с.

13. Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни. В кн.: Тихий океан. III. Рыбы открытых вод. - М., 1967. - С. 67 - 87.

14. Богданов Б.Э. Экология реофильных видов подкаменщиков (Cottidae) в водоемах Байкальской рифтовой зоны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2000. 18 с.

15. Бойцов М.П. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на распределение и рост молоди Иваньковского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1971. - Т. 11. Вып. 2. - С. 325 - 331.

16. Бойцов М.П. Распределение, рост и урожайность молоди рыб Иваньковского водохранилища / Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. М.: Наука, 1977.-С. 94-107.

17. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям иIотолитам. Киев: Наукова думка, 1969.

18. Бузевич И.Ю. Факторы, которые обуславливают формирование промысловой рыбопродукции водоема-охладителя Змиевской ГРЭС (озера Лиман): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1999. 19 с.

19. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб СССР // Изв. ГосНИОРХ, 1963. Т. LIII. - С. 3 - 317.

20. Буторин Н.В., Курдина Т.Н. Особенности температурного режима Иваньковского водохранилища в условиях искусственного подогрева / Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. - С. 70142.

21. Буторин Н.В., Литвинов А.С. Особенности термического режима водохранилища-охладителя крупной тепловой электростанции / Гидрология озер и водохранилищ. 4.2. Водохранилища. М.: Изд-во МГУ, 1975. -С.134- 142.

22. Вандыш О.И. Особенности структурно-функциональных показателей зоопланктона водоемов Кольского региона в условиях разнофакторного антропогенного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1998. 27 с.

23. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности у рыб. Минск, 1956. - 250 с.

24. Вирбицкас Ю.Б. Структура и динамика популяций и рыбного населения пресноводных водоемов под влиянием теплового воздействия: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1988. 47 с.

25. Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов: Материалы Второго симп. 26-28 августа 1974 г. Борок, 1974. -206 с.

26. Вовк П.С. Реакция эмбрионов и личинок белого амура на температурные воздействия. В кн.: Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. - Киев: Наукова думка, 1974. - С. 191 - 226.

27. Водохозяйственный паспорт Горьковского водохранилища // РОСГИПРОПРОВОДХОЗ. Министерство мелиорации и водного хозяйства РСФСР.-М., 1980.-27 с.

28. Годовой отчет Управления эксплуатации Горьковского водохранилища за 2000 год // ФГУ Управление эксплуатации Горьковского водохранилища. Кострома, 2000. - 125 с.

29. Годовой отчет Управления эксплуатации Горьковского водохранилища за 2001 год // ФГУ Управление эксплуатации Горьковского водохранилища. Кострома, 2001. - 99 е., 24 пр.

30. Годовой отчет Управления эксплуатации Горьковского водохранилища за 2002 год // ФГУ Управление эксплуатации Горьковского водохранилища. Кострома, 2002. - 105 е., 24 пр.

31. Голованов В.К. Распределение леща, плотвы и карася в термоградиентных условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984. -22 с.

32. Голованов В.К. Терморегуляторное поведение гидробионтов // Информационный бюллетень. Биология внутренних вод. JI., 1987. № 7,8-С.56-60.

33. Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресноводных рыб // Поведение рыб: Тез. 2-го Всерос. совещ. по поведению рыб. Борок, 1996. - С.16 - 17.

34. Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели oncorhynhus mykiss walbaum в онтогензе // Биология внутр. вод. 2000. № 2. - С. 106 - 115.

35. Голованов В.К., Васюра JI.E. О массовой гибели осетровых видов рыб в результате воздействия подогретых вод (в печати).

36. Голованов В.К., Першин АЛ. Верхние летальные температуры некоторых карповых и окуневых видов рыб при высоких скоростях нагрева // Возрастная и экологическая физиология рыб. Тезисы докл. Всеросс. симп. Борок, 1998. - С. 27 - 28.

37. Голованов В.К., Свирский A.M., Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях / Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. - С. 92 - 123.

38. Голубничая С.Н. Влияние условий водохранилищ-охладителей юго-востока Украины на высшую водную и прибрежную растительность: Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск, 2000. 17 с.

39. Горьковское водохранилище: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1979. -Вып. 142.- 168 с.

40. Гохштейн Д.П. Современные методы термодинамического анализа энергетических установок. М.: Энергия, 1969. - 368 с.

41. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Горбенко А.Ю., Минеева Н.М. Микробиологическая характеристика речной части Горьковского водохранилища / Современная экологическая ситуация в Рыб. и Горьк. водохр. Ярославль, 2000. - С. 111 - 132.

42. Елагина Т.С. Влияние сброса подогретых вод Костромской ГРЭС на зоопланктон Горьковского водохранилища / Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. -С. 49-50.

43. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на половые циклы рыбы Иваньковского водохранилища: Мат. 2-го симп. по влиянию тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. -Борок, 1974.-С. 55-57.

44. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища // Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. М.: Наука, 1977.-С. 63-82.

45. Жданова Г.А. Сравнительная характеристика жизненного цикла и продуктивности Bosmina longirostris O.F.Muller и Bosmina coregoni Baird в Киевском водохранилище // Гидробиол. журн. 1969. Вып. 1: - С. 11-19.

46. Житенева Т.С. О влиянии вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС, на ихтиофауну Горьковского водохранилища / Проблемы развития водного хозяйства и защиты окружающей среды: Тр. Гидропроекта. Сб. 53. М. 1976-С. 154- 160.

47. Журавель П.А. К экологии теплолюбивых гидробионтов в водоемах с теплыми водами ГРЭС Днепропетровской области / Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. - С. 65.

48. Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. Л. 1982. № 55. - С. 37 - 41.

49. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 184 с.

50. Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды: Тр. совещ. по физиологии рыб. М., 1958. -С. 288 - 296.

51. Ивлев B.C. Изучение распределения животных в градиентных условиях среды как метод эколого-физиологического анализа: Тр. Севаст. биол. ст. АН СССР, 1963. Т. 16. С. 277 - 281.

52. Кащенко О.В. Оптимизация мониторинга поверхностных источников водоснабжения : Автореф. дис. . канд. техн. наук. Нижний Новгород, 1998.-24 с.

53. Кирсипуу А., Лаугасте К. О сезонных измерениях белкового обмена у леща. В кн.: Экологическая физиология рыб. - М., 1973. - С. 211 - 212.

54. Кирсипуу А., Лаугасте К. Некоторые аспекты влияния температуры на обмен веществ рыб. В кн.: Основы биопродуктивности внутренних водоемов. - Вильнюс, 1975. - С. 371 - 374.

55. Кияшко В.И., Малинин Л.К., Поддубный А.Г., Стрельников А.С.к

56. Распределение и видовое разнообразие рыб в открытых плесах водохранилищ Волги и Дона // Водн. ресурсы. 1985. № 3. - С. 92 - 101.

57. Кожевников Г.П., Лесникова Т.В. Горьковское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ, 1975. Т. 102. - С. 87 - 104.

58. Костюрин Н.Н. Определение влияния водозаборных сооружений на ихтиофауну дельты Волги и методы оценки ущербов рыбному хозяйству: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000. 26 с.

59. Кузнецов В.В. Экологическая характеристика леща крупных заливов Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 2000. -22 с.

60. Кякк В.А., Ларцина Л.Е. О нормировании температурного режима водоемов и водотоков, используемых для охлаждения циркуляционной воды ТЭС и АЭС // Водные ресурсы. 1994. - Т. 21, № 6. - С. 604 - 608.

61. Лапина Н.Н. Физиолого-биохимический мониторинг за состоянием рыб из водоема-охладителя ЛАЭС: Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990. - С. 146 - 147.

62. Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский A.M. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. 1979. - Т.58, вып.11. - С.1659- 1670.

63. Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский A.M., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. -Рыбинск: Ин-т биол. внутр. вод АН СССР, 1990. С. 37 - 85.

64. Лапкин В.В., Поддубный А.Г. К использованию термоградиентной зоны для управления поведением рыб // Информ. Бюл. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1975. № 27. - С. 56 - 58.

65. Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Голованов В.К. Сезонная изменчивость поведения эвритермных рыб в термоградиентных условиях среды / Управление поведением животных: Тез. докл. Всесоюзн.' конф. по поведению животных. М., 1977. - С. 177 - 178.

66. Лапкин В.В., Свирский A.M., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журн. 1981. - Т. 40, вып. 12.-С. 1792-1801.

67. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильн., Мокслас, 1986.-276 с.

68. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М., 1983. - 320 с.

69. Лукьяненко В. И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М., 1987.-320 с.

70. Лукьянова О.Н. Молекулярные биомаркеры состояния морских беспозвоночных в условиях антропогенного загрязнения: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1997.-43 с.

71. Максимовская Н.А. Оптимизация выращивания молоди русского осетра и севрюги в бассейне реки Кубань в современных экологических условиях: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2000. 18 с.

72. Малахов В.М., Сенич В.Н. Тепловое загрязнение окружающей среды промышленными предприятиями. Новосибирск, 1997. - 68 с.

73. Малинина Ю.А. Эколого-биологическая диагностика поверхностных вод крупного промышленного центра: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара, 1999.-22 с.

74. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука, 1987. - 180 с.

75. Мантельман И.И. О распределении молоди некоторых видов рыб в термоградиентных условиях // Изв. ВНИОРХ, 1958. Т. 47. - Вып. 1. -С. 1 - 62.

76. Мариц А.С. Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика леща Кучургановского водохранилища-охладителя Молдавской ГРЭС и низовья Днестра: Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990.- С. 180-181.

77. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М., 1970. - 423 с.

78. Мингазова Н.М. Антропогенные изменения и восстановление экосистем малых озер (на примере Среднего Поволжья) : Автореф. дис. . докт. биол. наук. С.-Пб., 1999. 50 с.

79. Милованова Г.Ф. Экологический мониторинг зоопланктона р. Суры и Сурского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2000. -25 с.

80. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Формы воздействия тепловых и атомных электростанций на жизнь водоемов: Мат. 2-го симп. по влияниютепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974.- С. 106-110.

81. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов (обзор) / Экология организмов водохранилищ-охладителей. -JI.: Наука, 1975. С. 7 - 69.

82. Назаров В.М., Творовский B.C. Рост, созревание и некоторые морфологические показатели леща водоема-охладителя Змиевской ГРЭС -оз. Лиман: Мат. 2-го симп. по влиянию тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. - С. 110-112.

83. Никаноров Ю.И. О некоторых закономерностях формирования ихтиофауны в водоемах под влиянием сбросных вод тепловых электростанций: Мат. 2-го симп. по влиянию тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. - С. 112-115.

84. Никаноров Ю.И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на ихтиофауну и рыбное хозяйство водоемов-охладителей / Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов.-М.: Наука, 1977. С. 135 - 156.

85. Никаноров Ю.И., Филон В.В. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на некоторые биологические показатели плотвы: Мат. 2-го симп. по влиянию тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. - С. 115 - 118.

86. Никиенко Ю.В. Моделирование и оценка влияния тепловых выбросов ТЭС и АЭС в атмосферу на микроклимат районов их размещения: Автореф. дис. канд. физ.-мат. наук. С.-Пб., 1999. 16 с.

87. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высш. школа, 1971. -С. 1-472.

88. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп.: Учеб. пособие для ун-тов. М.: Высш. школа, 1974. - 357 с.

89. Остроумова В.И. Динамика популяции и' современное состояние запасов налима в Горьковском водохранилище / Биология рыб волжских водохранилищ.-JI.: Наука, 1966.-С. 192- 195.

90. Павлов Д.С., Пахоруков A.M. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения. М.: Пищевая промышленность, 1973.-С. 80-85.

91. Парфенов Ф.В. Морфофизиологические особенности красной тиляпии, нильской тиляпии и их реципрокных гибридов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998. 16 с.

92. Переварюха Ю.Н. Сравнительная морфофизиологическая характеристика речных и водохранилищных популяций четырех видов семейства карповых: Автореф. дис. канд. биол. наук. С.-Пб., 1996. 15 с.

93. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. М., 1970.-256 с.

94. Плященко С.И., Сидоров В.Г. Естественная резистентность организма животных. JL: Колос, 1979. - 184 с.

95. Поддубная T.J1. Состояние донной фауны Иваньковского водохранилища на 32-й год ее существования / Флора, фауна и микроорганизмы Волги.-Рыбинск, 1974. С. 143- 153.

96. Поддубный А.Г. Рыбово дно-биологическое обоснование рыбозащитного устройства на Костромской ГРЭС. Борок, 1991. - 59 с.

97. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Поведение рыб в термоградиентных условиях в зависимости от сезона года // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1976. № зо. - С. 42 - 43.

98. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Сезонная динамика избираемых температур рыб / Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ: Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Л.: Наука, 1978.-Вып 32 (35).-С. 151-167.

99. Поддубный А.Г., Юданов К.И., Малинин Л.К. и др. Плотность рыбного населения открытых плесов водохранилищ Волги и Дона //

100. Биологические ресурсы гидросферы и их использование. Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985. - С. 129 - 137.

101. Поддубный С.А., 'Голованов В.К., Базаров М.И., Кудряков С.В. Влияние термогидродинамических условий в зоне сбросных расходов Костромской ГРЭС на распределение рыб // Энерг. стр-во. 1995. № 6. -С.38-41.

102. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. - 325 с.

103. Привольнее Т.Н. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на организм и поведение рыб: Тр. коорд. совещ. по гидротехнике. Вып. XXIV. М.-Л.: Энергия, 1965. - С. 39 - 50.

104. Приймаченко А.Д. Состав и основные закономерности распределения биомассы фитопланктона в водохранилищах равнинных рек СССР: Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1960. Вып. 3.

105. Пространственная структура и динамика распределения рыб во внутренних водоемах: Сб. науч. тр. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1998. - 157 с.

106. Резниченко П.Н., Гулидов М.В. Зависимость выживания зародышей леща Abramis brama (L.) от температуры инкубации. В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования рыб. - М.: Наука, 1978.-С. 108-114.

107. Резниченко П.Н., Котляровская Н.В., Гулидов М.В. // Влияние постоянной температуры инкубации на выживаемость икры плотвы. Тр. Инта морфол. Животных АН СССР, 40. М., 1962. - С. 247 - 253.

108. Реконструкция берегоукрепления в районе подводящего канала Костромской ГРЭС в г. Волгореченске на р. Волга: рабочий проект. — Нижний Новгород: ЗАО «Нижегородподводстрой», 1997. Т. 1. - 12 с.

109. Ривьер И.К. Зоопланктон Иваньковского водохранилища в зоне влияния подогретых вод Конаковской ГРЭС / Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. - С. 220 - 244.

110. Ривьер И.К. Зоопланктон / Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: Состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль, 2000. - С. 175 - 194.

111. Рыбохозяйственная характеристика реки Шача. Кострома: ВЕРХНЕВОЛЖРЫБВОД. Костромская обл. гос. инспекция рыбохраны, 1999.

112. Саппо Г. Б. Влияние теплых вод на биологию и численность леща Иваньковского водохранилища / Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. М.: Наука, 1977.-С. 108-119.

113. Сапрыкина Е.А. Влияние температурного режима и некоторых антропогенных факторов водной среды на жизнедеятельность дафний: Автореф. дис. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1998. 18 с.

114. Свирский A.M. Поведение рыб в гетеротермальных условиях / Поведение и распределение рыб: Докл. 2-го Всеросс. совещ., 1996. -С. 140-152.

115. Свирский A.M., Голованов В.К. Влияние температуры акклимации на терморегуляционное поведение молоди леща Abramis brama (L) в различные сезоны года // Вопр. ихтиол. 1991. - Т.31, вып.6. - С. 974 - 980.

116. Свирский A.M., Голованов В.К. Изменчивость терморегуляционного поведения рыб и ее вероятные причины // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119. № 3. - С. 259 - 264.

117. Силаева Л.Ф. Влияние теплых вод Костромской ГРЭС на гидротермический режим Горьковского водохранилища / Влияние водохранилищ ГЭС на хозяйственные объекты и природную среду. Тезисы докл. Всесоюз. научн.-техн. совещания. Л., 1979. - С. 139 - 142.

118. Симпозиум по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов, 24-26 марта 1971 г.: Тез. докл. Борок, 1971.-71 с.

119. Скальская И.А. Сезонные аспекты биоцинозов обрастаний // Гидробиологический журнал. 1976. - Т. 12. №14. - С. 49 - 54.

120. Скальская И.А. Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2000. 47 с.

121. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения: Коллективная моногр. / Отв. редактор Н.М. Минеева. -Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. 284 с.

122. Суздалева A.JI. Структура и экологическое состояние природно-техногенных систем водоемов-охладителей АЭС: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2002. 56 с.

123. Сулимов А.С. О влиянии теплых сбросных вод Костромской ГРЭС на ихтиофауну речной части Горьковского водохранилища: Мат. 2-го симп. по влиянию тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. - С. 176 - 180.

124. Сулимов А.С. Размножение, распределение и рост рыб Горьковского водохранилища в районе влияния Костромской ГРЭС: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1977. 24 с.

125. Сулимов А.С., Хижинская Л.И. Мечение леща в районе Костромской ГРЭС// Рыбохозяйственное исследование внутренних водоемов. Л., 1977.-Вып. 21.-С. 13-15.

126. Схема улучшения технического состояния и благоустройства Горьковского водохранилища и его прибрежной полосы. Волгоград: ВОЛГОГИПРОВОДХОЗ. Министерство мелиорации и водного хозяйства СССР, 1982. - Т. II, кн. 1. - 128 е., 20 пр.

127. Схема улучшения технического состояния и благоустройства Горьковского водохранилища и его прибрежной полосы. — Волгоград: ВОЛГОГИПРОВОДХОЗ. Министерство мелиорации и водного хозяйства СССР, 1982.-Т. V, кн. 1.-390 е., 2 пр.

128. Тарадина Д.Г. Роль плавучести рыб и турбулентности потока в формировании вертикального распределения покойной молоди в реках: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1999. 20 с.

129. Фомин А.В. Влияние состава кормов на рост и физиологические показатели молоди кеты и оптимизация режимов ее выращивания на рыбоводных заводах Магаданской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С-Пб., 1996.-21 с.

130. Фроленко Л.Н. Зообентос Азовского моря в условиях антропогенных воздействий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2000. 24 с.

131. Фролов Р.Д., Шмелев Г.М. Лоция единой глубоководной системы: Учеб. для вузов. М.: Транспорт, 1991. - 269 с.

132. Фролова Л.А. Кормовая база. Питание и обеспеченность пищей личинок и плотвы в различных участках Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1999. 19 с.

133. Халатян О.В. Смещение отдельных этапов развития половых желез окуня под влиянием температурного фактора // Бюлл. ГосНИОРХ. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1972. № 8.

134. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях: Автореф. дис. докт. биол. наук. С-Пб., 2000. 31 с.

135. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. -М., 1959.

136. Швенк Т.Д. Экология и морфология сибирской плотвы (Rutilusrutilus lacustris (Pallas )) бассейна Нижнего Иртыша: Автореф. дис. . канд.биол. наук. Тюмень, 2000. 25 с.

137. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические обоснования акклиматизации сигов в водоемах Украины: Тр. Н.-и. ин-та биол. фак-та ХГУ. 1957.-Т. 27.

138. Шкорбатов Г.Л. Избираемая температура и фототаксис личинок сигов // Зоологический журнал, 1966. Т.45, вып. 10. - С. 1515 - 1525.

139. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журнал общ. биол. 1982. - Т.43. № 6. - С. 775 - 787.

140. Шкорбатов Г.Л. Этюды общей теории адаптации // Эколого-физиол. и эколого-фаунистические аспекты адаптации водных животных. -Иваново, 1986.-С. 3-24.

141. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда // Кн.1. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - С. 297 - 412.

142. Шубина Е.М. Гидрохимическая характеристика Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС / Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. -С.199-200.

143. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами: Автореф. дис. . докт. биол. наук. С-Пб., 1997.-50 с.

144. Щербина Г.Х. Макрозообентос / Современная экологическая ситуация в Рыб. и Горьк. водохр. Ярославль, 2000. - С. 216 - 231.

145. Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. - 427 с.

146. Энергетические основы защиты окружающей среды от теплового и химического загрязнения // Кутателадзе С.С., Москвичева В.Н. и др. Новосибирск, 1978. 40 с.

147. Яковлев В.А. Изменение структуры зообентоса северо-восточной фенноскандии под влиянием природных и антропогоенных факторов: Автореф. дис. докт. биол. наук. С.-Пб., 1999.-49 с.

148. Alabaster J.S. The effect of heated effluents on fish. Int. Journ. air and water pollut., 1963. 7. 42 p.

149. Alabaster J.S. Effects of heated discharges on freshwater fish in Britain / In: Biological aspects of thermal pollution. Vanderbilt Univ. Press.,1969.-P. 354-370.

150. Allen J.H., Boydstun L.B., Garsia F.G. Reaction of marine fishes around warm water discharge from atomic stream generation-plant. — Progr. Fish. Cult.,1970. Vol. 32. №1.-P. 9-16.

151. Allen K.O., Strawn K. Heat tolerance of channel catfish Ictalurus punctatus II Proc. 21st Ann. Conf. Southeast. Assoc. Game Fish Comm. 1967. 1968.-P.399-411.

152. Barans C.A., Tubb R.A. Temperature selected seasonally by four fishes from Western Lake Erie. J. Fish. Res. Board Canada, 1973. Vol. 30. - P. 1697 -1703.

153. Becker C.D., Genoway R.G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish // Env. Biol. Fish. 1979. V. 4. №3. P. 245-256.

154. Bishai H.M. Upper lethal temperatures for larvai salmonids.// J. Cons. Perma. Int. Explor. Mer., 1960. 25, 2, P. 129 - 133.

155. Blahm Т.Н., McConnell R.J. Mortality of adult eulachon Thaleichthys pacificus chinook salmon and coho salmon subjected to sudden increases in water temperature. // In: Water quality criteria, Washington. 1972. 415 p.

156. Brett J.R. Temperature tolerance in young Pacific salmon genus Oncorhynchus. J. Fish. Res. Board Canada, 1952. Vol. 9. № 6. - P. 265 - 323.

157. Brett J.R. Some principles in the thermal requirements of fishes. // Quart. Rev. Biol., 1956. Vol. 31. № 2. P. 75 - 87.

158. Brett J.R. Thermal requirements of fish. Three decades of study. Biolog. probl. water pollut., U.S.Public Health Service, I960. Publ. 60-3.

159. Brett J.R. Energetic responses of salmon to temperature. A study of some thermal in the physiology and freshwater ecology of sockey salmon (Oncorhynchus nerka) // Amer. Zool., 1971. V. 11. №1. P. 99 - 113.

160. Cavanagh P.E. Patent USA. Method and apparatus for growthing fish. Св. 119-3 (A OIK 61/00) №3572291. Заявл. 24.02. 1962. Опубл. 23.03.1971. -4p.

161. Cherry D.S., Dickson K.L., Cairns I.Ir. Temperatures selected and avoided by fishes at various acclimation temperatures. // J. Fish. Res. Board Canada, 1975. Vol. 32. № 4. P. 485 - 491.

162. Cherry D.S., Dickson K.L., Cairns I.Ir., Stauffer I.r., 1977. Preferred, avoided and lethal temperatures of fish during rising temperature conditions. // Ibidem, 34,2, P. 239 - 246.

163. Convey P. How are the life history strategies of Antarctic terrestrial invertebrates influenced by extreme environmental conditions? Journal of Thermal Biology Volume (issue), 1997. 22 (6). P. 429 - 440.

164. Coutant C.C. Effects on organisms of entrainement in cooling water: steps toward predictability. Nuclear Safety, 1971. -12p .

165. Coutant C.C. Temperature selection by fish a factor in power-plant impact assesments. - Environ. Eff. Colling Syst. Nucl. Power Plants Proc. Symp., Oslo, 1974, Vienna, 1975. - P. 575 - 597.

166. Cowies, R.B. & C.M. Bogert. A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 1944/83. P. 265 -296.

167. Cox D.K. Effects of three heating rates on the critical thermal maximum of bluegill. In: J.W. Gibbons and R.R. Sharitz (ed) Thermal Ecology, CONF-730505, Nat. Tech. Inf. Serv., Sprmgfield, VA.,1974. P. 158 - 163.

168. Crawshaw L.I. Attainments of the final thermal preferendum in brown bullheads acclimated to different temperatures. // Compar. Biochem. Physiol., 1975. 52A.-P. 171-173.

169. De Vries A.L. Freezing resistance in fish. // In: Fish Physiology, N. Y., London: Acad. Press. 1971.

170. Elliott J. M. Some aspects of thermal stress on freshwater teleost // Stress in fish. London, 1981.

171. Elliott J. M, Elliott J. A. The critical thermal limits for the bullhead Cottus gobio from three populations in north-west England // Freshwater Biol. 1995. Vol.33.-P.411-418.

172. Ferguson R.G. The preferred temperature of fish and their midsummer distribution in temperature lakes and streams. // J. Fish. Res. Board Canada, 1958. Vol. 15.-P. 607-624.

173. Fry F.E.J. Effect of the environment on animal activity // Univ. Toronto Studies, Biol. Ser., N 54. Publ. Ont. Fish. Res. Lab., 1947. N 68. 62 p.

174. Fry F.E.J. Animals in aquatic environments: fishes. // In: Handbook of Physiology, 1964. Sect. 4. Vol. 44. P. 715 - 728.

175. Fry F.E.J. The effect of environmental factors on the physiology of fish. In: Fish Physiology. Vol. 6, Ac. Press, N. Y. - London, 1971. - P. 1 - 99.

176. Garside E.T., Tait I.S. Preferred temperature of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) and its unusual relationship to acclimation temperature. -Canad. J. Zool., 1958. Vol. 36. № 4. P. 563 - 567.

177. Gillet C., Dubois I.P. A survey of the spawning of perch (Perca fluviatilis), pike (Esox lucius), and roach (Rutilus rutilus), using artificial spawning substrates in lakes. Hydrobiologia, 1995. 300/301. P. 409 - 415.

178. Graham J.M. Some effects of temperature and oxygen pressure on the metabolism and activity of speckled trout Salvelinus fontinalis. Canad. J. Res., ser. D, 1949. Vol. 27. - P. 270 -288.

179. Grudniewski C. An attempt to determine the critical temperature and oxygen contents for fry of Wdzydze Lake trout (Salvelinus trutta morpha lakustris) // Poezn. Nauk.Pol. 1961. Vol. 93, N. P. 627 - 647.

180. Gulyas Pal. The effect of temperature on the most frequent Cladocera and Copepoda species in lake Velenge // Aquacultura Hungarica, 1980.11. -P. 55-70.

181. Harrington R.W. Photoperiodism in feshes in relation to the annual sexual cycle. In: Photoperiodism and related phenomena in plants and animals. Washington, 1959. - P. 651 - 667.

182. Hart J.S. Geographic variations of physiological and morphological characters in certain freshwater fish. Univ. Toronto Studies, Biol. Ser. 60.0ntario Fish res. Lab. Publ.72, 1952. P. 1 - 79.

183. Hoar W.S. The endocrine system as a chemical link between the organism and its environment. Trans. Rov. Soc. Canada, 1965. Vol. 3. № 4. - P. 175-200.

184. Hokanson K.E.F. Temperature reguirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle // J. Fish. Res. Board. Can. 1977. Vol. 34. №1- p. 1524- 1550.

185. Hutchinson V.H. Critical thermal maxima in salamanders. Physiol. Zool 34.1961. P. 92- 125.

186. Hyrley D.A., Woodall W.L., 1968. Responses of young pink salmon to vertical temperature and salinity gradients. Intern. Pacific Salmon. Fish. Comm., 19,1-80.

187. Javaid M.Y. The course of selected temperature during thermal acclimation of some salmonids. Nucleus (Pakistan), 1972. Vol. 9. № 1 - 2. - P. 103-106.

188. Javaid M.Y., Anderson J.M. Influence of starvation on selected temperatures of some salmonids. J. Fish. Res. Board Canada, 1967.Vol. 24. № 7.-P. 1515-1519.

189. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol.19,4.-P. 439-455.

190. Klein 1. River pollution. II. Causes and effects. In: Fish. And River Pollution. London: Butterworths, 1962. - P. 254 - 310.

191. Kokurewicz B. The effect of temperature on embryonic development of Tinea tinea (L.) and Rutilus rutilus (L.). // Zool. Polon., 1970. 20, 3. P. 317 -337.

192. Kuo C.M., Nash C.E., Shehaden Z.H. The effect of temperature and photoperiod on ovarien development in captive grey mullet (Mugil cephalus L.). — Aquaculture, 1974. Vol. 3. № 1. P. 25 - 43.

193. Kwain W. H., McCauley R.W. Effects of age and overhead illumination on temperature preferred by unde yearling rainbow trout, Salmo gairdnerii, in a vertical temperature gradient. J. Fish. Res. Board Canada, 1978. 35, 11. — P.1430- 1433.

194. Kwick J.K., Carter J.C., 1975. Population dynamics limnetic Cladocera in a beaver pond // J. Fish. Res. Board Canada, 33: P. 341 - 346.

195. Lenkiewicz Z. Temperature preferendum of some freshwater fishes. -Foliabiol. Polska, 1964. Vol. 12. № l.-P. 95-140.

196. Lowe C.H., Jr. & V.J. Vance. 1955. Acclimation of the critical thermal maximum of the reptile Urosaurus ornatus. Science 122: 73-74.

197. Mc Cauley R.W., Tait I.S. Preferred temperature of lake trout (Salvelinus hamaycush). J. Fish. Res. Board Canada, 1970. Vol. 27. - P. 1729 -1733.

198. Mc Cauley R.W., Pond W.L. Temperature selection of rainbow trout (Salmo gairdneri) fingerlings in vertical and horizontal gradients. J. Fish. Res. Board Canada, 1971. Vol. 28. № 11. - P. 1801 - 1804.

199. Mc Cauley R.W., Read L.L. Temperature selection by juvenile and adult yellow perch (Perca flavescens), acclimated to 24° C. J. Fish. Res. Board Canada, 1973. Vol. 30. -P. 1253 - 1255.

200. Meldvick P.A., Miller J.M. Behavioral termoregulation in three Hawajian reef fishes. Env. Biol. Fish., 1979. 4, 1. - P. 23 - 28.

201. Neill W.N. Distributional ecology and behavioral of fishes in relation to a heated effluent from a stream-electric power plant (lake Monona, Wise.). Ph. D. Dis., Univ., Wisconsin, Madison, 1971. - 180 p.

202. Ogilvie D.M., Anderson I.M. Effect of DDT on temperature selection by young Atlantic salmon, Salmo salar. J. Fish. Res. Board Canada, 1965. Vol. 22.— P. 503-512.

203. Pitt Т.К., Garside E.T., Hepburn R.L. Temperature selection of the carp (Cyprinus carpio L.). Canad. J. Zool., 1956. Vol. 34. - P. 555 - 557.

204. Reutter J.M., Herdendorf C.E. Laboratory estimates of the seasonal final temperature preferenda of some lake Erie fishes. Proc. 17th Conf. Great Lakes Res., 1974.-P. 59-67.

205. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Temperature preferences of four fish species in an electronic thermoregulatory shuttlebox. Progress. Fish - Culturist, 1977. 39,3.-P. 123-124.

206. Reynolds W.W., Casterlin M.E. The role of temperature in the environmental physiology of fishes // Environ. Physiol. Leet. NATO Adv. Study Inst. New York, London, 1980. P. 497 - 578.

207. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Thermoregulatory behavior of tropical reef fish. Zebrasoma flavescens // Oikos. 1980. Vol.34, № 3. P. 356 - 358.

208. Reynolds W.W., Casterlin M.E., Mottney J.K., Millinston S.T. Diel patterns of preferred temperature and locomotor activity in the goldfish Carassius auratus. Compar. Biochem. and Physiol., 1978. A59, 2. - P. 225 - 227.

209. Richards F.P., 1974. The selected temperatures of the brown bullhead Ictalurus nebulosus with reference to its selection of a nuclear power plant discharge canal-In: M. Sc. Thesis Southeast, 1 -42. N. Dartmouth: Mass. Univ.

210. Spaas J. Т. Contribution to the comparative physiology and genetics of the European Salmonidae. III. Temperature resistance at different ages. // Hidrobiol., 1960. 15,1-2.-P. 78- 88.

211. Sterflinger Katja, 1998. Temperature and NaCl-tolerance of rock-inhabiting meristematic fungi. Antonie van Leeuwenhoek. 74(4): 271 -281.

212. Sullivan C.M., Fisher K.C. Seasonal fluctuations in the selected temperatures of speckled trout Salvelinus fontinalis (Mitchill). J. Fish. Board Canada, 1953. Vol. 10. № 4. - P, 187 - 195.

213. Syed N.A. Effects of temperature and light on the cyclical changes in the spermatogenetic activity of the lake chub Conesius plumbeus (Agassiz(. Canad. J. Zool., 1966. Vol. 44.№2.-P. 161-171.

214. Tsuchida S. The relationship between upper temperature tolerance and final preferendum of Japanese marine fish. Journal of Thermfl Biology. Volume (issue): 20(1-2). 1995.-P. 35-41.

215. Vlaming V.L. Thermal selection behaviour in the estuarine goby Gillichthys mirabilis Cooper. J. Fish. Biol., 1971. Vol. 3. № 3. - P. 277 - 286.

216. Whiteley N.M., Taylor E.W., El Haj A.J. Seasonal and Latitudinal adaptation to temperature in crustaceans. Journal of Thermal Biology. Volume (issue): 22(6). 1997. P. 419 - 427.

217. Wagner H.H. Photoperiod and temperature regulation in steelhead trout (Salmo gairdneri). Canad. J. Zool., 1974. Vol. 52. № 2. - P. 219 - 234.

218. Zahn M. Die Vorzugstemperaturen zweier Cypriniden and eines Cyprinodonten und die Adaptiostypen der Vorzugstemperaturen bei Fischen. -Zool. Beitr., 1962. Bd. 7. № 1. P. 15 - 25.

219. Zankai N.P., Ponyi K.E., 1976. Seasonal changes in the filtering rate of Eudiaptomus gracilis (G.O.Sars) in Lake Balaton // Annal. Biol. Tihany, 43: 105 -116.

Информация о работе

Болдаков, Алексей Михайлович
кандидата биологических наук
Кострома, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы