Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние почвенной засухи на фотосинтетические и ростовые показатели сортов яровой пшеницы Северного Казахстана

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние почвенной засухи на фотосинтетические и ростовые показатели сортов яровой пшеницы Северного Казахстана"

российская академия сельскохозяйственных наук

всероссийский научно-исследовательский институт

г ^РАСТ^ЦИЕРОДСТВА имени И. И. ВАВИЛОВА

; : , На правах рукописи

САРСЕНОВ Азилбек Мукажанович

УДК 633.11:632.112(574.24)

ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ И РОСТОВЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА

03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

санкт-петербург

1903

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1989—1992 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор О. Д. Быков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н. Н. Слемнев, кандидат биологических наук В. Ф. Николенко.

Ведущая организация — Санкт-Петербургский Государственный Аграрный университет.

Защита диссертации состоится дА**-*^?-*1 ¡99? г. в 1Н час.

на заседании Специализированного совета Д 020.18 02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Б. Мореная, д. 44.

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « №» 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Э. А. Гончарова

ОЩАЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность теш. Среда природных факторов, определяющих нормальное функционирование жизненных процессов, важную роль играет влагообеспеч8ннэсть среда обитания растений. В настоящее время около трети пахотных,земель в мире недостаточно иди неравномерно обеспечиваются влагой вслелсгвие длительных засух, которые сопровождаются высокой температурой* низкой влажностью воздуха, частыми суховеями, и в отдельные года являются главной причиной низкой реализации потенциальной продуктивности зерновых культур. Но своим кшшатическтг условиям Северный Казахстан характеризуется бояыдш дефицитом влага в почвах, особенно.в весенне-раннелетний период. По данный ШортандинскоЙ агрометао-сганцяи за последние 50 лег за вегетационный период выпадает осадков в среднем: май - 29 мм, июнь - 43, июль- 70, август -55, сентябрь - 29 ш. Поэтому Северный Казахстан относятся к районам рискованного земледелия.

Проблеме устойчивости растений к недостатку влаги большое внимание уделяли многие отечественные й зарубежные ученые (Максимов, 1944, 1952; Генкель, 1946, 1978, 19В2; Тарчевский, 1964; Полимбетова, 1972; Беденко» 1980; Хучэкко, 1980; Кушков, 1960; 1982, 1986; Мамонов, 1987; Еч-апз, Еинэ-Ьопе, 1970; Ье^и, 1972 и др.).

Несмотря на это проблема за сухоус тойчив о с ти сельскохозяйственных культур.до сих пэр остается насущной. На текущем этапе-ее разработка намечается ориентация на систешнй подход, предусматривающий исследование комплекса морфогенегических и структурно-функциональных аспектов жизнедеятельности.растений. Развитие физиологического направления в проблеме засухоустойчивости идет как по пути выяснения механизмов адаптации к дефициту влаги, так и по,пути диагностики степени устойчивости к нему разных сельскохозяйственных культур.

В этой связи, многие вопросы засухоустойчивости пшеницы, решаемые на уровне основных жизненных процессов: фотосинтеза, дыхания, транспорта ассимилягов и др. - требуют дополнительных исследований и представляют не только региональный, но я общебиологический научный и практический литорее.

Пелъ и задачи исследований. Цель наших доследований заключалась в выяснении сортовых особенностей растений яровой шпени-

цц Северного Казахстана при воздействии почвенной засуха в ходе онтогенеза по комплексу физиологических показателей. В соог-ветсгвки о намеченной целью в задачи работы входило:

- изучение изменения ромовых и физиологических параметров яровой пшеницы Северного Казахстана при водном дефиците на различных фазах развития растений;

- анализ'возможности использования физиологических показателей для сортовой оценки яровой пшеницы на засухоустойчивость;

- совершенствование методики оценки засухоустойчивости яровой пшеницы, основанной на изучении фотосинтегических показателей.

Раучная новизна. Впервые на IV сортах яровой пшеницы двух эколого-географических групп (казахстанского и европейского районирования) проведено параллельное изучение ростовых и структурно-функциональных показателей в связи с проблемой засухоустойчивости. На первичных этапах онтогенеза разными приемами имитированы уровни водного дефицита, соответствующие природной да-, намике влажности почвы в Северном Казахстане. Установлены закономерности изменения основных физиологических процессов и тесная сопряженность между ними на фоне варьирующих условий увлажнения. Выявлена значимость отдельных фогйсинтетических параметров для диагностики устойчивости к засухе и оценки коллекционного материала. Учитывая неодинаковую реакцию растений, как целостных систем на. водный стресс в разные фазы развития, опробирован интегральный подход определения засухоустойчивости по совокупности ростовых и физиологических показателей. С помоги метода главных компонент установлены достоверные различия между группами устойчивых, неустойчивых и промежуточных сортов. При раздельном анализе показано преимущество комплекса фотосинтегических характеристик перед ростовыми в индикации степени, засухоустойчивости.

Практическая значимость. Материалы исследования расширяют объем информации и дополняют представления об устойчивости растений пшеницы к водноцу стрессу по совокупности ростовых и фото синтетических показателей. -Анализ последних может быть рекомендован, как дополнительное средство повышения эффективности селекции пшеницы на высокую продуктивность в сочетании с устойчивостью к засухе. Рад изученных признаков можно использовать для массового экспресс-анализа степени засухоустойчивости сор-

тов, для ранней еэ диагностики. Апробированные в реооте комплексные подходы в постановке и проведении опытов, э также в обобщении экспериментального материала могут найги применение в аналогичных по направленно ми исследованиях.

Апообашя работы. Результата исследований доложены на конференциях аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР (Санкт-. Петербург, 1990, 1991 и 1992), ШУ научно-производственной конференции профессорско-преподавательского состава й аспирантов Целиноградского СКИ (Целиноград, 1990), в лаборатории физиологии растений ВИР (1990,' 1991, 1992). По материалам диссертации опубликованы 2 сгатая.

Объем и структура диссертации. Диссертаций изложена на -/34 страницах машинописного текста и содержит У2- таблиц, /^ рисунков. Библиография вклшаег №9 источника, в том числе /О отечественных и зарубежных авторов. Диссерация состоит из введения, обзора литературы, материалов, методов и условий проведения исследований, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы.

. 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ЖШДОВАШЙ Объектами исследований служили 15 устойчивых к засухе сортов,' районированных в Северном Казахстайе: Акмоланка I, Пиро-трлкс 28, Эрятрослериум 841, Целинная 26, Целинограда, Целинная 20, Долинная 60, Шортандинская 25, Шортандинка, Целинная-Юбилейная, Целинная 21, Целинная 24, Саратовская 29, Альбидум 28, Снегурка, а также 2 сорта европейского районирования из группы неустойчивых к дефициту влаги: Диамант, Московская 35.

Казахстанские сорта наряду с засухоустойчивостью характеризуются высокой'требовательностью к повышенным температурам, особенно в период налива и формирования зерна. Сорта имеют высокие технологические я хлебопекарные качества, в зерне содержится 15-18$ белка, отличаются хорошей урожайностью. На сортоучастках северных регионов Казахстана по паровому предшественнику она достигала в Кусгавайской области 9-35, Кокчетавской -16-28, Северо-Казахс ганской - 20-24 и в Тургайской области -12-22 ц/га. Взятые для сравнительного изучения неустойчивые к засухе сорта Диамант и Московская 35 районированы в основном во влагообеспеченных районах и имеют высокую урожайность.

Исследования проводили с 1989 по 1991 гг. в лаборатории физиологии растений ВИР на представительных; пробах в 3, биоло-

гичэских повторностях (опытах). Оценка влияния разных типов засухи на ростовые и физиологические показатели растени! осуществлялась в возрасте 7 дней и в фазах 3-х листьев, выхода в трубку, колошения.

Реакцию 7-дневных проростков на водный дефицит определяли в двух вариантах подсушивания: осмотическом (72 ч) и воздушно-сухом {24 и 7 ч). Для выявления засухоустойчивости сортов в последующие этапы онтогенеза проросшие семена высаживали в сосуда с почвой (2 кг), влажность которой поддерживали на уровне 30 и 60$ полной влагоемкости (опыт и конгродь соответственно). В варианте засухи после выхода растений в.трубку восстанавливали оптимальный режим увлажненности и в фазу колошения определяла репарационную способность опытных образцов. Все время сосуда с растениями дервалл в теплице при освещенности 45-50 клн. Температура воздуха в течение оуток колебалась от 12° ночью до 35°С днем, а относительная влажность воздуха - от 90% ранним утром до 50/5 в полуденные часы.. Уровень влагообеспечениостн поддерживали ежедневным поливом по. массе.

Депрессию роста под влиянием разных приемов подсушивания на начальном этапе онтогенеза характеризовали по методикам, разработанным в лаборатории массовой оценки ВИР.

Измерение интенсивности пошщнального и видимого фотосинтеза, темпового дыхания, а гакзсе введение радиоактивной метки в целое расгеняе и последующие операции проводила по методикам О.Д.Быкова и В.А..Кошкина (1969, 1973),

Содэрканне хлорофилла (а+в) измеряли на спектрофотометра 0S-I8, а фоговоссганавлдвающую активность хлорошшсгов определяли по методике М.Й.Веленского и Т.В.Наумовой (1989).

Математическую обработку' данных проводили с применением дисперсионного а корреляционного анализа (Доспехов и др., 1979; Афифи и др., 1982), системный: анализ экспериментального шга-риала осуществляли методом главных компонент (Айвазян и др.,-1974), Вычисления велись .в АИС ВИР на .ЭВМ Электроника 100-25.

. 3. РЕЗУЛЬТАТА ИССЛЕДОВАНИЙ В условиях Северного Казахстана экстремальная ситуация приходи юя на начальные периоды развития растений вплоть до вй^ _хода в трубку. Динамика выпадения осадков и сопряженность о ней определенных' этапов онгогенеза в природной обстановке и определили порядок проведения экспериментов: имитацию водного дефици-4

та ди фазы труб::ования и последующую реабилатицию растений в оптимальных условиях водообесдечения.

3.1. Относительная засухоустойчявосгь проростков исследованных сортов

Осмотической лоясуиирание. При перенесении 4-дневных проростков на 72 ч в 19-процентный раствор сахарозы на 7-й день у> всех сортов наиболее сильно и■примерно одинаково отреагировали первые листочки. В целом по всей совокупности образцов их длина составила 35-47$ от контроля и дифференциация оказалась невелика - 12% на 17 сортов. В отличие от литературных данных (Способ оценки устойчивости..., 1388; Кожушо, 1991), депрессия роста корешков выражена слабее, но диапазон различий между сортами • шире - 29,6$, о размахом варьирования длины 37,7-64,3;? от контрольных вариантов. При использовании раствора сахарозы реакция разных органов растений у одного и того же сорта неоднозначна. Место большинства сортов в иерархических рядах по двум показателям меняется и четкой грани между устойчивыми и неустойчивыми сортами нет.

Возтплпнпе ттптгггтоивания- Прямое подсушивание проростков, имеющих зеленый лист, более соответствует.полевым условиям, чем воздействие раствором осмогика.

При выдерживании 6-дневных проростков в воздушно-сухой атмосфере в течение суток с последующим, йочнш увлалшением критерием устойчивости сортов служила их выживаемость. По данному показатели получена четкая дифференциация исследованных сортов и йкояого-географяческих групп. Процент выживаемости изменяется от 10 у Московской 35 до 73 у Акмэлинки I. Столь широкая вариабельность признака позволяет отнести его к одному из ключевых критериев ранней диагностики засухоустойчивости.

Результаты ростовой реакции сортов пшеницы на кратковременное (7 ч) воздушное подсушивание проростков показали большую чувствительность надземной части растений. Однако в целом разница между сортами, а также уровень торможения невелики: на 13-ЗЗ/о снижается абсолютно сухая масса и на 3-19$ длина листа. Опыт оказал незначительное влияние, на накопление органических веществ в корнях растений. Максимальная величина снижения оухой массы составила 18% у Московской 35. У устойчивых сортов рост корней даже стимулировался. .

По характеру изменений показателей надземных и подземных

органов растений в огвег на непродолжительное подсушивание исследованные copra можно разделить на грл грушы. Представителя первой группы отличаются слабым снижением массы листьев и корней (Целинная 24 и 21, Эритроспермум 841). Сортам второй группы свойственна равная по степени депрессия ростовых и метаболических процессов в целом расгении (Диамант, Московская 35); В третьей группе copra на водный стресс реагируют сокращением надземной транснирируюцей массы и увеличением теша нарастания корневой, системы (Пирогрикс 28, Шортандинка, Акмолинка I). Последний вариант реакция свидетельствует о гом, что уже на- самой ранней стадии развития растений работает система донорно-акцепторннх отношений по перераспределению ассимилятов (Ничи-поровнч, 1956; Курсанов, 1976; Монроносов, 1981, 1983).

Анализируя данные грех вариантов подсушивания, можно -констатировать, что по каждому из измеренных показателей большинство сортов неодинаково отвечает на искусственный водный дефицит. Поэтому давать оценку сортам по отдельным признакам нецелесообразно, так как это может привести к сильному искажению реальной генотипической устойчивости, выявление которой и составляет основную цель наших исследований. Несмотря на то, что отдельные показатели при сопоставлении рядов распределения сортов вносят свои долю информации в иерархию засухоустойчивости, окончательную классификацию надежнее проводить по их совокупности (см.разд.3.5).

3.2. Онтогенетические изменения засухоустойчивости и репарационной способности сортов пшеницы по накоплению сухой массы

Водный дефицит в почве вегетационных сосудов тормозит рост растений с начальных этапов онтогенеза. В фазу 3-х листьев в группе сортов, районированных в Северном Казахстане (устойчивые), и у сортов Московская 35 и Диамант (неустойчивые) в•среднем накопление сухой массы в надземной части лимитируется в меньшей степени, чем в подземной (рис.1). Однако в эту фазу, так же как и в стадии проростков, устойчивые сорта по-разному реагируют на водный стресс. В этой груше некоторые сорта (Целинная 20, Пиротрикс 28, Акмолинка I) по массе корней не только не уступают контрольным вариантам, но даке превосходят их; дру-гае-ЕО (Целинная 60, Шортандикпкая 25 и др.) по реакции корней на засуху ничем не отличаются от неустойчивых сортов. 6 '

- Рис.1. Динамика накопления сухой массы растениями

яровой пшеница в разные фазы развития

1,3- масса надземной части растений;

2, 4 - масса хорвей;

1, 2 - устойчивые copra; 3, 4 - неустойчивые

сорта

В фазу выхода в трубку при нарастании стрессового давления на растения-у всех без исключения сортов отмечается резкое падение общей фитомассы по отношению к контролю. Причем скорость сннкёния надземных органов значительно превышает таковую в' корневой сфере. Так, если в группах устойчивых и неустойчивых сортов в сравнении с предыдущей фазой масса листьев и побегов снижается соответственно с 89 до 67 и с 84 до 50$, то у сортов Московская 35 и Диамант депрессии роста корней не происходит (рис.1).

Причина подобной страгегии устойчивости очевидна - растения за счет перераспределения органических веществ поддерживают адаптационные механизмы в целостном растительном организме. Это предположение можно доказать на примере динамики отношения надземная часть:корни. У устойчивых сортов от фазы 3-х листьев к фаза грубкования величина отношения либо растет, либо остается постоянной, тогда как у copia Московская 35 она резко снижается с 2,6 до 1,9.

В реабилитационный период, когда между фазами грубкования и колошения был снят водный стресс, продукционный процесс у эпыгных растений заметно' активизировался, хотя гак и не достиг контрольного уровня. В обеих грушах скорость репарации было 5олыне в надземной части сеянцев. Y всех без исключения сортов эгношение зеленой массы к корневой в различной степени возросло

б сравнении с предыдущей фазой.

Результат исследования засухоустойчивости по интегральному критерию продукционного процесса в вегетационной динамике показал, что на всех этапах онтогенеза наименее приспособленными по всем параметрам прироста фитомассы оказались сорта Московская 35 и Диамант. Для преодоления засухи они используют затратные механизмы поддержания; функциональной активности корней в ущерб развитию надземной фотосинтезируюцей системы. Поэтому теш накопления органической массы при водном дефиците у них чрезвычайно низок. Слабо развитый фотосингетический аппарат в период реабилитации уае не способен к быстрой и интенсивной репарации последствий водного стресса.

Среди сортов казахстанской группы ио материалам комплексной оценки вырисовываются группы с разной устойчивостью. Однако они различаются одна от другой не столь отчетливо и достоверно как Московская 35 и Диамант от остальных сортов. Размытость позиций, очевидно, объясняется тем, что вариации степеней реакции на засуху в пределах 15 сортов не слишком широки и по своей природной устойчивости они обладают сходными чертами. Чтобы проверить это, рассмотрим урожайность исследованных сортов в полевой обстановке.

3.3. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы в полевых условиях Северного Казахстана Критерием обцей полевой засухоустойчивости является степень снижения урожая в стрессовых условиях по сравнению с благоприятными (Удовенко и др., .1970). Р.А.Фишер и Р.Маурер (Fischer, Maurer, 1978) предлагают для ее оценки обратный критерий-индекс засухочувОтвйтельяосш,когорый определяется по формуле:

S = (X - vy/» где S - индекс засухочувствигельности, Yd - урожай при засуха, yp - потенциальный урожай, d - интенсивность засухи (величина коэффициента равна единице- при одновременном ис- . следовании серии сортов).

В дассэртации приведены данные по зерновой продуктивности исследованных нами сортов яровой пшеницы (кроме Диаманта и Московской 35) в полевых, условиях по материалам лаборатории физиологии растений Казахского научно-исследовательского института зернового хозяйства. Из двух лет наблюдений 1989 г. был остро-8

засушливым и 1991 г, благоприятным по увлажненности лочв. Следует о и,гатить, что в Северном Казахстане-по статистке на 10 лет приходится 2 благоприятных, 3 острозасушливых и 5 засушливых вегетационных периода-(Бараев, 1976).

Вариации по урока» зерна медцу сортами в оба года незначительны. В 1991 г. самый большой урожай был. у сорта Целинная- . Юбилейная - 16,1 ц/га, а самый низкий у Шортанданской 25 - 10,9 ц/га; в 1989 г. соответственно 13,1 у Целинной 21 и 9,2 п/та у Шортандинки. - ,

Коэффициент засухочувствительности изменяется от 0,03 у ЦэлвяяоЛ 20 до 0,37 у Шоргандинки. По данному показатели к наиболее устойчивым сортам принадлежат,Целинная 20, Шортандинская. 25, Целинная 21, Шгротрикс 28, Эритроспермум 841, у которых коэффициент равен 0,03-0,12. Так как засухоустойчивость и потенциальная продуктивность связаны обратно пропорциональной зависимостью, то в аграрном секторе к' устойчивым сортам относят еще и те, которые в стрессовой ситуации обеспечивают наивысший урожай. С этой позиции плеяду устойчивых сортов можно пополнить Целинной-Юбилейной, Целинной 24 и Саратовской 29.

Если мы сопоставим этот список с рядами устойчивости (при-водейы в диссертации), выявленные по системе ростовых признаков в вегетационных опытах, го можем отметить, что все перечисленные сорта занимают ту или иную позицию среди более засухоустойчивых.

Сопоставление диагноза засухоустойчивости по материалам полевых и лабораторных экспериментов показывает, что последние дают вполне удовлетворительные результаты. Абсолютного совпадения позиций и не следовало ожидать, так как лабораторные опыты не доведены до конца, т.е. до зерновой стадии (это и не входило в задачу ваших исследований). Кроме.того, и условия выращивания растений в вегетационных сосудах все же несопоставимы с таковыми в природной среде, где.посевы испытывают влияние комплекса лнмитирулцих факторов.

Поскольку устойчивость растений к водному стрессу, детерминируется физиологическими механизмами,- которые обеспечивают общую полевую засухоустойчивость, рассмотрим варианты ее оценки по изменению физиологических параметров.

'3.4. Физиологические характеристики растений сортов яровой пшеницы, отлячандихся по засухоус тойчивосгл

Выявление толерантности к засухе по ростовым параметрам дает объективную характеристику сортовой специфичности в отвес на действие фактора (Кумаков, 1986). Однако результаты ростового анализа не проливают свет на причины разной устойчивости растений. Как в других разделах науки здесь нужен системный подход с использованием разнообразия жизненных функций. В част-нооти, исследования физиологических процессов позволяют получить сведения о средствах и механизмах сохранения в целостном растительном организма гомеосгаза - важнейшего условия его вы, шшания при экстремальных ситуациях (КЬнарев, 1981). Как известно, гомеосгаз определяется как способность растений поддерживать динамическое равновесие и согласованность метаболических процессов (Мокроносов, 1981). Некоторое представление о путях метаболизма углерода дает распределение радиоактивной метки по тканям и органам растений после усвоения л ходе фотосинтеза. 2

3,4.1. Распределение ^со2 по °Рганам растении

Усвоение меченой СО2 фотосинтегическш аппаратом растений отток и распределение ассимилятов в побеги и корневую систему является интегральным показателем интенсивности фотосинтеза, дахагельннх затрат, путей и скорости транспорта органических соединений (Мокроносов, 1983).

Изменения относительного включения радиоактивного углерод; в онтогенезе у опытных растений устойчивых и неустойчивых сортов по отдельным органам имеют сходный характер (рис.2). Однако у неустойчивых сортов в обоих частях наблюдается большая степень лимитирования процесса водным дефицитом и при оптимизации увлажнения, количество поглощенной метки хотя и увеличивается, ко не достигает контрольного уровня. .

В реакции рассматриваемого процесса на варьирующие услови увлажнения наибольший интерес представляет динамика распределе идя метки среда органов растений. Если в период засухи у устой чивых сортов ее количество, перекаченное в корни, не меняется, .¡го у сортов Московская 35 и Диамант оно от начала (фаза 3-х листьев) к кошу засухи (фаза трубкования) увеличивается с 13

■Рис.2. Радиоактивность органов опытных растений в . разные фазы развития

1,3- радиоактивность надземной част в растений; 2, 4 - радиоактивность корней;

1,2- устойчивые сорта; 3, 4 - неустойчивые сорта

з 22$ от общей радиоактивности растений. Иными словами по дан-эму показателю,' так se как по отношению надземной массы к под-змной, прослеживается тенденция преодоления водного стресса fvm усиления транспорта, органических соединений в корневую истему.

Следует отметить, что в ходе репарации (после исключения одного дефицита) у сортов обеих групп радиоактивность в корнях Í общей суммы возрастает настолько, что сравнивается с таковой контрольных растений. Можно предполагать в связи о этим, что величение функциональной активности корневой системы в реабияи-зционный период будет, способствовать приведений к норме продук-аонного процесса в последующие фазы развития.

• 3.4.2. Фотовоссганавливаюцая активность хлоропласгов

(Показатели, рассмотренные в разделах 3.4.2-3.-1.5, исследовались только у 4 сортов - по 2 в каздой группа)

Динамика абсолютных значений фэтовосстанавливающей активности хлоропласгов (ФВАХ) независимо от варианта огшга у сортов Эритроспермум 641 и Саратовская 29 (претюгавптели устойчиво ij группы) имеет вид восходящей кривой. При этом величина ФВАХ у опытных образцов в среднем по двум сортам превышает контрояь-

Рис.З. Фоговосстанавливающая активность хлоропласгов (ФВАХ) и потенциальная интенсивность фотосинтеза (ЛИФ) опытных растений яровой пшеницы в разные фазы развития

1,2- ФВАХ; 3, 4 - Ш®; 1,3- устойчивые сорта; 2, 4 - неустойчивые сорта

У неустойчивых сортов (Диамант, Московская 35) направленность вегетационных изменений ФВАХ'в опыте и контроле неодинакова. В первую фазу варианты не отличаются меяду собой (рис.3). В фазу выхода в трубку в контроле ФВАХ увеличивается, а у опытных растений падаег и разница составляет 34$. В последнюю фазу наблюдается обратная картина: у контрольных растений ФВАХ снижается, а у опытных остается на предыдущем уровне и различия суживаются до

Таким образом, устойчивые copra в отличие от неустойчивых на фоне водного дефицита обнаруживают "повшениз фотовосстанавли-вающей активности хлоропластов. Подобнш.1 образом реагирует и нециклическое фэтофосфорилированиэ в ответ на ухудшение условий корневого питания, засоление, засуху (Чернышева, Удовенко, 1983; Сагапяк, 1991). Причиной активации энергетических функций хлоропластов в стрессовых ситуациях может быть усиление энерго-зависш.шх процессов, связанных с поглощением воды и элементов минерального питания (Сатклифф, 1964).

3.4.3. Потенциальная лйгенснвность фогостгеза Хорошо известно, что фотосинтез является самым чувствительным индикатором эндогенной реакции растений на среду обитания (Заленский, 1982). Усвоение COg растения!ли ш изучали.при насыщающей фотосинтез концентрации газа и при естественной. В первом случае получали raie называемую потенциальную интенсивность фотосинтеза (Шй), во втором - интенсивность видимого фотосинтеза (ИВ5) или С02-- газообмен как результирующий процессов ио-> сишшщии я дыхания.

Независимо от вариантов по характеру и направленности изменений П® за весь период наблюдений исследованные сорта не различаются мэзду собой. Самая высокая ПИФ отмечена в фазу 3-х листьев и к фазе колошения она снииаегся от этого уровня у устойчивых сортов в обоих вариантах на 69-73$, а у неустойчивых - в среднем на 60% в контроле я на 54% в опыте.

Такая динамика ПШ при оптимальном и недостаточном увлажнении объясняется онтогенетическими изменениями листьев, которые брались в опыт. Интенсивность фотосинтеза любого листа увеличивается с возрастом и достигает стационарного максимального уровня, когда его площадь достигает 60-70% от зрелого (Мокроно-сов, 1981). Посла полного развития листа скорость усвоения COg падает. Именно в этой стадии находился 2-й лист, на котором измерялась П®, между фазами 3-х листьев и колошения.

Несмотря на сходство кривнх вегетационной динамики П®, реакция на водный стресс и репарационные способности оказались разными у сортов обеих групп (рис.3). У Эригррспермуы 841 и Саратовской 29 по величинам ПИФ в разные фазы опытные варианты на 28, 40, 4L% превосходили контрольные. Растения неустойчивых сортов Диамант и Московская 35 при засухе в фазы 3-х листьев я трубкования уступали контрольным на 16 и 29$.

3.4.4. Интенсивность видимого фотосинтеза Ход интенсивности видимого фотосинтеза (ИВ5) анализируемых сортов пшеницы в контроле аналогичен ходу П®. Наибольшая ИВФ свойственна, фазе 3-х листьев и наименьшая - фазе колошения. Однако в отличие or ПИВ степень снижения ИБФ в вту фазу существенно вике - 16-26?!.

В опытном варианте характер изменений ИВФ также одинаков у разных сортов. Тем не менее по отношению х контролю устойчивые сорта характеризуются повышенными значениями ИВФ во все фазы раввитий, особенно в последней, где разница равна 56/5 (рис.4).

I

К 180

i

С

с

я

loo

80

__— э

1

- г

• у ^ А

. - -.JÍ-.

/

У

у

у

- / ...........

Э-х лктмк

ВмшцТтрйвив

Колммнм

Рис.4. Интенсивность видимого фотосинтеза (ИВФ) и гемнозого дыхания (ГОД) опытных растений . яровой пшеницы в разные фазы развития

1,2- ИВ»; 3, 4 - ИТД; I, 3 - устойчивые copra; 2, 4 - неустойчивые сорта

У неустойчивых сортов в стресс-варианте ИВФ ингибируетсл на 26% в фазу 3-х листьев и на 1Ь% в фазу выхода в трубку. При оптимальном увлажнении ЕЮ стимулируется на. 20?¿. '

Активацию фотосянгатической способности у устойчивых сор-

гов в засушливом варианте, по-видимому, можно объяснить, основываясь на концепция А.Т.Мокроносова (1983) о донорно-акцепторных отношениях в целостном растительном организма. Увеличение скорости фотосинтеза означает усиление "запроса" на ассимидягн, находящегося под гормональным контролем..

Исследованиями физиологических особенностей яровых пшениц в Северном Казахстане получены следующие интересные сведения. В ' 1 условиях засухи отмечено повышенное содержание азотистых веществ, особенно небелкового азота (аминный, амидный)■ увеличение отношения воднорастворимых фракций белков к спирто- и щелочно-расгворимых. У устойчивых сортов обнаружена высокая концентра- . ция растворимых углеводов (Мамонов, 1987). Синтез указанных . соединений сопряжен с энергетическими затратами.

Существенный интерес представляют данные, указывающие на усиление дыхательного азотного цикла при стрессовых воздействиях на растения (Андреева, 1988). И наконец, при водном дефиците на общем фоне усиления дыхания повышаются дыхательные затраты на поддержание и адаптацию (Семихатов, 1990). Об этом свидетельствуют и результаты наших опытов.

3.4.5. Интенсивность темнового дыхания .

Интенсивность темнового дыхания (ИТД) - единственный из изученных показателей, величина которого в контроле на меняется в онтогенезе у всех сортов. У Эрятроспермум 841 и Саратовской 29 аналогичный ход шэют и опытные варианты растений, но в сравнении с контролем у них ИТД на 46, 58 и 65$ выше соответственно в фазы 3-х лясгьев, грубковашы я колошения (рис.4). У неустойчивых сортов Диамант и Московская 35 ИТД в фазу 3-х листьев подавляется в среднем на 30% и всего на 7 а. 12/5 стимулируется в конце засухи и реабилитации.

Следовательно, адаптация к засухе устойчивых сортов идет активным путем за счет усиления анаболических а катабодических процессов в единице площади листа: ФВАХ, Ш®, ИВФ, ИТД. У неустойчивых сортов все перечисленные функции в разной степени подавляются.

3.4.6. Содержание хлорофилла

Максимальная концентрация хлорофилла (КХЛФ) у 17 иоследо-ванных сортов варьирует в пределах от 4,3 от/г сухой массы надземной части растений у Ц0линной 20 до 6,8 мг/г у Эригроспермум 841.

На водный дефицит и последующий полив сорта обеих групп по направленности изменений КШ> в динамике отвечают идентично и различаются по степени выраженности реакции. В начале засухи средний уровень хлорофилла у опыгных образцов казахстанской группы практически не отличается от контрольных (-4$). У сортов Диамант и Московская 35 величина депрессии была больше - 16% (рис.5). С усиленней напряженности водного стресса в фазу выхо-

В 110

X

1 I «-í2

/ '

у Jl

..... ,

1

1 : •

■ — -—I v :

3-х лысть*»

Каломмм

- Рис.5. Содержание хлорофиллов (а+в) в надземной части опыгных растений яровой пшеницы в ' разные фазы развития

I.- устойчивые сорта, 2 - неустойчивые сорта

да в трубку у сортов первой группы КХЯФ снижается на 15%, у второй - на 19$. При оптимизации режима увлажненности ЮЛФ у устойчивых сортов сравнивается с уровнем контроля, а у неустойчивых превышает его на 16$.

Так же как и по физиологическим признакам, по КХ1Ф у сортов европейской приуроченности в. сравнении с сортами казахстанского районирования происходят более выраженные депрессионнне и ренвраторные перестройки под влиянием флукгуацяй водного режима среда. Тем не менее структура ассимиляционного аппарата более устойчива к стрессовому давлению, чем физиологические функции, о. чем свидетельствует менее широкий диапазон изменчивости содержания пигментов в сравнении с показателями его активности ФВАХ, Ш®, ЙВФГ а такие отсутствие коррелятивных связей с ними.

3.5. Системный анализ засухоустойчивости и репарационной способности сортов яровой пшеницы по совокупности исследованных показателей

. В диссертации проведена оценка относительной засухоустой-

во

чивости и репарационной способности сортов посредством ранжирования их по уровням отклонения того или иного признака или их совокупности от хсонтрольной нормы. Результаты этого анализа при сравнении их с полевой засухоустойчивостью оказались вполне удовлетворительными. Однако в радах распределения не видно степени "отрыва" одного сорта от другого, поскольку при-их построении но учитывается абсолютная величина дисперсии исходных значении признаков. Это, в свою очередь, затрудняет отделение устойчивых и неустойчивых групп от промекуточного ряда.

Системный математический (факторный) синтез исходных данных осуществляется с использованием метода главных компонент. Теоретическая сущность метода состоит в преобразования абсолютных величин признаков, их классификация'по информативной роли и в расчете необходимых производных показателей, в том числе дисперсий, коэффициентов парной корреляция и др. (Определение скороспелости. .., 1991).

По комплексу показателей, измеренных в трах вариантах подсушивания 7-дневных проростков, сорта равномерно рассеяны по ' полю сходства-различий сверху и снизу от оси У2 (рис.б)'.Более

Рис.6. Распределение сортов пшеница, полученное методом'главных компонент по совокупности показателей, измеренных в трех вариангах подсушивания 7-дневных проростков

Показателя: масса надземной части растений (М _ ), масса корней НО, длина листочков, длина корешков, выживаемость

Цифры у точек означают порядковый номер сортов, поименованных в методическом разделе

устойчивые .к дефициту влаги сорта имеют положительные значения Ур Пи-рогрикс 28 (-1-2,5), Эригроспермум 841 (+2,3), Акмолянка I (+2,2), Среди неустойчивых сортов достоверно отпала от группы только Московская 35 (-2,4). Размытость позиций сортов в целом и по условным группам объясняется узким .диапазоном .различий меаду ними по показателям реакции на водный стресс (кроме выживаемости)»

Наиболее ярко дифференциация сортов по степени засухоустойчивости проявляется при анализе вариаций ростовых и функциоваль-

V0

% V

Vе

♦2

"♦О ♦ 13

л

1

яых характеристик в ходе онтогенеза растений. По совокупности названных показателей сорта распались на три дистанцированные группы (рис.?) со сходными в каждой из них величинами и направленностью их изменений в ответ на засуху и реабилитацию.

Рис.7. Распределение сортов яровой пшеницы, полученное методом главных компонент по совокупности ростовых и физиологических показателей за три фазы развития растений

Показатели: М„ „ n, bL, ра-диоактивностьт^еядго расте-ш (Рпя._). скорость поглощения $1?£и (С), КШ.

Цифры у точек означают то же, что на рис.6.

Следует заметить, что сорта, попавшие .в группу устойчивых (с положительными значениями 7j) - Целинная 24, Эригросперыум 841, Целинная-Юбилейная, Пиротрикс 28 и др. - занимают примерно те же позиции в ряду распределения по полевой засухоустойчивости.

Чтобы определить чувствительность на изменения условий увлажненности ростовых и физиологических признаков на примере 4 сортов был проведен раздельный анализ по двум совокупностям. На рис.8 видно, что в обоих вариантах сорта отчетливо рассредоточены по полю сходства-разлячий. Однако разницу по показателям активности ассимиляционного аппарата и дыхания следует считать-более достоверной. Положительные значения по оси у устойчивых сортов Эригросперыум 841 и Саратовская 29 равны 3,4 и 3,3, а у неустойчивых сортов Московская 35 п Диамант вниз по оси: -2,7 и -3,8 (рис.8б). Те же сорта по ростовым параметрам имеют значения по оси У^ -.+2,3, +1,3 и -2,4, -1,2 (рис.8а). Следовательно, расхождение между группами сортов в первом (физиологическом) варианте в среднем составляет 6,6, тогда как во втором (ростовом) - всего лишь 3,6.

Последний в этой серии пример факторного анализа представляет распределение сортов по совокупным изменениям физиологиче-

О » ♦ «

4- т

Ж

л

ОЗ

i—h

и

Рис.8. Распределение сортов яровой пшеницы , полученное методом главных компонент по совокупности ростовых (а) и физиологических \б, в) показателей в разные фазы разви-. тая растений

Показатели: а - Мн ч р , tí, в -

ФВАХ, П№, ИВФ, ИГД, Р" С.

Фазы развития: а, 6 3-х .листьев, выход В трубку, колошение; в - 3-х листьев

Сорта: I - Эритроспермум 841, 2 - Саратовская 29, 3 - Диамант, 4 - Московская 35

^ ских признаков в фазу 3-х листьев (рис. А 8в). Здесь устойчивые и неустойчивые сорта ганяэ четко распадаются на две раздельные группы. Этот пример олужиг убедительным доказательством того, что раннюю диагностику сортов на засухоустойчивость возможно проводить по фотосинтетическим и другим структурно-функциональным параметрам.

ВЫВОДЫ

1. Кратковременное (7ч) подсушивание проростков яровой пшеницы показало хотя и слабую, но разную■ реакцию сортов на водный дефицит. В казахстанской группе у одних сортов заметных изменений в росте не происходит (Целинная 24 и 21, Эритроспермум 841), у других наблюдается незначительное снижение надземной массн я стимуляция роста корней-Шярогрико 28, Акмолинка I). У европейских сортов (Московская 35, Диамант) подсушивание вызывает в целом растении, равную по степени депрессию ростовых процессов.

2. При продол:»! те льном (24 ч) подсушивании выявлена широкая дифференциация мевду сортами по выживаемости проростков и достоверная разница между группами устойчивых (казахстанских) и неустойчивых (европейских) сортов.

3. У всех сортов в фазу 3-х листьев при водном стрессе в большей мере подавляется накопление сухой массы корневой систе». ш и в меньшей мере - в надземной части растений. В последующие фазы развития наблюдается обратная картина. По показателям продукционного процесса на всех этапах онтогенеза сорта Московская 35 и Диамант в сравнении с казахстанскими имели более низкие

■уровни устойчивости к засухе и репарационной способности. Для преодоления засухи они используют механизмы подцер-пания функциональной активности корней в ущерб развитию надземной ¡ргзсинтезирующей массы.

4. Засуха с последующей репарацией расгенш по-разному влияет на физиологические функции. У двух казахстанских сортов параметры фотосинтеза и дыхания во все фазы развития при засухе выше, чем в контроле. У сортов Московская 35 и Диамант названные процессы в неодинаковой мере подавляются, а при репарации восстанавливаются я могут даже превышать контрольный уровень. Активация фотосингетической способности устойчивых сортов в опытном варианте (засуха) объясняется усилением "запроса" на ассимилягы, необходимые для функционирования защитных механизмов и дополнительных дыхательных затрат.

5. Пигментная система растений исследованных сортов реагирует на колебания водного ре&ша практически одинаково. Она относительно устойчива к стрессовому давлению, о чем свидетельствует менее широкий градиент изменчивости содержания пигментов в сравнении с показателями их физиологической активности.

6• Росг°БЫ9 11 фэтосинтетические характеристики тесно сопряжет мекду собой, так как системный анализ их совокупности (метод главных компонент) показывает четкую дифференциацию сортов на три труппы по степени засухоустойчивости.

7. Показателя активности ассимиляционного аппарата и дыхания могут служить -самостоятельными критериями для диагностшси устойчивости сортов к засухе, поскольку по их изменению различия 'мезду сортами оказываются более достоверными, чем по изменению параметров продукционного процесса.

Рекомендации

1. Для индикации засухоустойчивости сортов на любом этапе онтогенеза, особенно на его начальных стадиях, рекомендуем использовать ассимиляционные характеристики (потенциальная интенсивность фотосинтеза, видимая интенсивность фотосинтеза, фого-воостаяавлявающая активность, хлоропласгов), а также интенсивность темнового дыхания.

2. При массовой оценке коллекционных сортов на засухоустойчивость по комплексу морфо-физяологических показателей для выделения групп о разной степенью устойчивости рекомендуем пользоваться методом главных компонент (НТК).

Спиоон работ, опублинованяшс по тема дносертадии:

1. Сйрсанов A.M. Изменение роотовых показателей растений яровой пшеницы при воздействии почвенной засухи на начальных этапах развития // Балл.ВНИИ раотениеводотва. - СПб,, 1991. -Вып.207, - C.49-5I.

2. Сарсенов A.M. Влияние засухи на фото синтетический газообмен сортов яровой пшеницы-// Балл,ВНИИ ра стали двэдотва. -СПб, 1992. - Выл,223. - С.4-6.