Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Влияние океанологических факторов на размеры и рост эмбрионов и личинок эвфаузииды Thysanoessa raschii

ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Влияние океанологических факторов на размеры и рост эмбрионов и личинок эвфаузииды Thysanoessa raschii"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

СКЛЯР ВИКТОРИЯ ВИКТОРОВНА

ВЛИЯНИЕ ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗМЕРЫ И РОСТ ЭМБРИОНОВ И ЛИЧИНОК ЭВФАУЗИИДЫ THYSANOESSA RASCHII (CRUSTACEA, EUPHAUSIACEA)

Специальность 25.00.28 - «Океанология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск - 2004

Работа выполнена в Мурманском государственном педагогическом университете и в Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Тимофеев С.Ф.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Журавлева Н.Г. кандидат биологических наук Луппова Е.Н.

Ведущая организация:

Мурманский государственный технический университет

Защита состоится 22 апреля 2004 г. в 11.00 ч. на заседании специализированного Совета Д002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии Наук по адресу: 183010, Мурманск, ул. Владимирская, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета Д002.140.01 кандидат географических наук ' — Е.Э.Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Факторы среды играют определяющую роль в распространении, развитии и росте морских организмов. Особенно заметно влияние температурного режима и солености водоема на размножение гидробионтов и на процессы раннего онтогенеза.

Эвфаузиевые ракообразные Северного полушария и, в частности, Баренцева и Белого морей, являются объектом исследований уже более 100 лет. Столь продолжительный интерес к эвфаузиидам обусловлен, прежде всего, заметной ролью этих пелагических животных в функционировании морских экосистем. Являясь основным источником пищи для многих гидробионтов, эвфаузиевые рачки участвуют в трансформации органического вещества. Значению эвфаузиид в питании промысловых животных посвящена обширная литература (Болдовский, 1941; Мантейфель, 1941; Пономарева, 1954; Дробышева, 1994; Mauchline, Fisher, 1969; Mauchline, 1980).

Экология личинок эвфаузиид Баренцева моря - достаточно хорошо изученная тема (Зеликман, 1958, 1961, 1964; Зеликман и др., 1980; Тимофеев, 1996). Наиболее подробно исследовались распределение, динамика численности, популяционная структура и роль в трофических сетях экосистем, а также экологические закономерности онтогенетического развития эвфаузиевых ракообразных. Вместе с тем экология эмбрионов и ранних личинок эвфаузиид, а также роль океанологических факторов, определяющих характер протекания тех или иных процессов у рачков северных морей, является темой, недостаточно подробно исследованной. Экология личинок эвфаузиид Белого моря специально вообще не изучалась.

Цель и задачи исследования

Цель исследования - изучить закономерности роста и развития эмбрионов и личинок массового вида эвфаузиид Баренцева и Белого морей

Ткуяапоеяяа гански и связь этих процессов с основными океанологическими (экологическими) факторами (температура и соленость).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить пространственную изменчивость размеров эмбрионов эвфаузиид и осуществить ориентировочную оценку плодовитости рачков в различных частях ареала.

2. Изучить пространственно-временную изменчивость размеров личинок эвфаузиид и ее зависимость от океанологических факторов.

3. Изучить процессы линейного роста личинок эвфаузиид в зависимости от температуры и солености.

Научная новизна

В диссертационной работе на примере баренцевоморской и беломорской популяций Ткушпоенш гански показано влияние таких океанологических факторов как температура и соленость, на размеры и рост эмбрионов и ранних личинок эвфаузиевых ракообразных. Установлено, что в пределах репродуктивной части ареала вида размеры яиц и личинок не зависят от океанологических факторов; последние начинают оказывать влияние в зонах экспатриации.

Практическая значимость

Полученные сведения по размерам эмбрионов и личинок эвфаузиид и по влиянию на них океанологических факторов позволяют: во-первых, оценить плодовитость эвфаузиид в различных частях ареала, что, в свою очередь, имеет значение при прогнозировании запасов рачков; во-вторых, использовать их при расчетах продукционных параметров популяций эвфаузиид.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на:

1. Конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, проводимой в рамках Всероссийской

акции «Дни защиты от экологической опасности» (г. Мурманск, апрель 2001 г.);

2. XX юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (г. Мурманск, апрель 2002 г.);

3. Всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (г. Черноголовка, декабрь 2002 г.);

4. XXI конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (г. Мурманск, апрель 2003 г.);

5. заседаниях кафедры биологии и биоэкологии естественно-экологического факультета Мурманского государственного педагогического университета (2001-2003 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 работ; 2 статьи находятся в печати.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы - 104 страницы; диссертация содержит 31 таблицу и 7 рисунков. Список литературы включает 153 источника, из них - 77 на иностранных языках.

Благодарности

Автор благодарит директора ММБИ КНЦ РАН академика Матишова Г.Г. за предоставленную возможность вести исследования на базе Института, многочисленных сотрудников ММБИ КНЦ РАН, собиравших материал, лежащий в основе диссертации, в морских экспедициях, коллег по кафедре биологии и биоэкологии МГЛУ, научного руководителя д.б.н. Тимофеева С.Ф. за внимание к работе и всестороннюю помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ приведены общие сведения об эвфаузиидах, обосновывается актуальность исследования, кратко излагаются цель и задачи работы.

Глава 1. Литературный обзор

В главе дана общая характеристика представителей отряда Euphausiacea. Подробно рассмотрена биология эвфаузиид, непосредственно связанная с темой исследования: половое созревание и плодовитость рачков, эмбриональное и личиночное развитие. При этом особое внимание уделено анализу сведений по влиянию океанологических факторов, главным образом, температуры, на различные аспекты онтогенетического развития эвфаузиид.

Глава 2. Материал и методы

Глава начинается с краткой физико-географической характеристики Баренцева и Белого морей.

Материал, лежащий в основе работы, собран в различные годы и в различных частях Баренцева и Белого морей. Баренцево море: Печорское море - август 1981 г. (27 станций), южная часть (Дальнезеленецкий разрез) - апрель-июнь 1982-1983 гг. (41 станция), район к северо-востоку от Шпицбергена - август 1991 г. (1 станция), Кольский залив - июнь 1996 г. (16 станций) и май 2000 г. (8 станций), Мотовский залив - май-июнь 1996 г. (22 станции), Белое море: июль 1994 г. (12 станций) и июль 2001 г. (11 станций).

Пробы отбирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, сторона ячеи капронового сита 168 мкм) либо со стандартных горизонтов (дно-100 м, 100-75, 75-50, 50-25, 25-10 и 10-0 м), либо тотально в слое 100-0 м. Пробы фиксировали 4%-ным раствором нейтрального формалина.

Яйца и личинки эвфаузиид измеряли с точностью до 0.025 мм.

Средний возраст сообщества личинок (Xj, сут.) определяли по формуле (Brinton, 1985): X; = ZNjt/n, где Nj - численность i-й возрастной группы, tj -

возраст i-й возрастной группы (сут.), п — суммарное количество животных. В расчетах использованы данные по продолжительности развития личинок эвфаузиид (Зеликман, 1958): яйца - 3 суток, науплиусы - 3.5, метанауплиусы и калиптопис-1 - по 5.5, калиптопис-11 - 11, калиптопис-111 -15, фурцилии-1 - 11 суток.

Относительный прирост (G) линейных размеров личинок оценивали по формуле (Tanasichuk, Ware, 1987): G = (Lj+i — Lj)/Lj, где L — размеры личинок, развития личинок.

Глава 3. Пространственная изменчивость размеров яиц эвфаузиид Thysanoessa raschii в Баренцевом море и факторы, ее определяющие

Размеры яиц - важнейший параметр жизненного цикла морских беспозвоночных, изучение которого является необходимым компонентом исследований, направленных на понимание особенностей жизненных циклов животных. При этом считается, что экологические факторы оказывают влияние на этот параметр. Влияние основных океанологических факторов, таких как температура и соленость, на размерные характеристики эвфаузиид остается до сих пор мало изученным. В настоящей главе на примере рачка Thysanoessa raschii изучены размеры яиц в различных частях ареала и их зависимость от температуры и солености.

В пределах Баренцева моря размеры эмбрионов Thysanoessa raschii варьируют от 275 до 425 мкм и можно проследить некоторую тенденцию (табл. 1): диаметры эмбрионов увеличиваются с востока на запад (от Печорского моря до Кольского залива). Однако наибольшие по размеру яйца были зарегистрированы в северной части моря (к северо-востоку от Шпицбергена). Каких-либо закономерностей в распределении размеров яйцевой капсулы не обнаружено. Толщина перивителлинового

пространства в яйцах Ткуяапоеяяа гаяеки фактически одинакова во всех районах исследования.

Связь между параметрами размеров яиц Ткуяапоеяяа гаяекп и температурой и соленостью, выраженная в виде коэффициентов корреляции, представлена в таблице 2. Диаметры эмбрионов и капсул яйца связаны обратными зависимостями с температурой, и прямыми зависимостями с соленостью. Зависимость толщины перивителлинового пространства от указанных факторов не столь очевидна, но можно допустить тенденцию прямой зависимости от температуры и обратной от солености.

Таблица 1

Размерные характеристики (мкм) яиц Ткуяапоеяяа гаяекН в Баренцевом

море

Характе- Район Баренцева моря

ристика Печорс- Дальнезе- Мотовс- Губа Открытое Кольский Северо-

кое море ленецкнй кий Ярныш- море у залив восток от

разрез залив ная входа в Шпицбер-

Мотовс- гена

кий залив

Эмбрион

N. экз 123 135 115 169 105 115 18

¿пип 275 275 300 300 325 350 375

Фпах 350 375 375 375 375 400 425

^теал 322.8±1.0 330.4±1.2 341.1±1.4 342.4±1.2 346.9± 356.5±1.1 394.4±

±БЕ 1.1 3.8

о„ 11.0921 14.1240 14.5062 15.8595 11.8561 11.9790 16.1690

3.4 4.3 4.2 4.6 3.4 3.4 4.1

Капсула

N. экз 111 135 115 169 105 115 18

<1|ПШ 325 375 375 375 375 375 400

^ти 450 450 450 1 500 500 500 450

<Згпсал 382.4±1.5 413.4±1.4 419.1± 431.9±2.0 421.4± 435.6±2.2 430.6±

±8Е 1.9 2.2 3.8

о„ 16.3744 16.6729 20.7667 25.5832 22.3146 23.1937 16.1690

СУ,% 4.3 4.0 5.0 5.9 5.3 5.3 3.8

Толщина перивителлинового пространства

N. экз 122 135 115 169 105 115 18

^щт 25 25 12.5 25 25 12.5 12.5

<ЗтИ 61.2 50.0 62.5 75.0 62.5 62.5 37.5

(1теал 29.5+0.7 41.5±0.6 39.0±0.9 44.6± 37.3± 39.6± 18.0±

±БЕ 0.9 0.9 0.9 1.8

Оп 7.8403 6.9398 9.9544 11.7874 8.8356 10.0615 7.6962

СУ,% 26.6 16.7 25.5 26.4 23.7 25.4 42.8

Таблица 2

Коэффициенты корреляции между размерными характеристиками яиц Ткушпавжа гахекп и факторами среды (температура, соленость)

Характеристики Т,°С S,%0

min | шах min | max

dmin d шах d mean Dmin Dmax D mean PPmin PPmax PP mean

-0.62 -0.52 -0.66 -0.06 0.22 0.00 0.45 0.45 0.86

-0.78 -0.82 -0.92 -0.80 -0.08 -0.64 0.36 0.49 0.54

0.47 0.39 0.56 0.38 -0.20 0.03 -0.07 -0.62 -0.68

0.61 0.72 0.62 0.56 0.38 0.70 -0.29 -0.16 -0.08

Таким образом, анализ размерных характеристик яиц Thysanoessa raschii показал тенденцию к уменьшению диаметра эмбриона с севера на юг. Аналогичная ситуация обнаружена для яиц многих пойкилотермных животных и принято считать, что температура среды выступает в качестве главного фактора, ответственного за проявление феномена. Биологический механизм, лежащий в основе явления, следующий: при низких температурах продолжительность развития яиц увеличивается, более длительными становятся этапы роста и, вследствие этого, общие размеры эмбрионов также увеличиваются (Расс, 1986).

Тенденция увеличения толщины перивителлинового пространства яиц с уменьшением солености, видимо, связана с защитной функцией перивителлинового пространства (Marschall, 1983; Тимофеев, 1996). С возрастанием интенсивности неблагоприятного воздействия внешней среды, слой перивителлиновой жидкости, окружающей эмбрион, увеличивается (за счет изменения осмотического давления в капсулу поступает вода из окружающей среды).

Наименьший и наибольший размеры эмбрионов Thysanoessa raschii зафиксированы в областях, где воспроизводство группировок рачков хотя и возможно, но его интенсивность не гарантирует поддержания самовоспроизводящихся популяций. На этом основании сделан вывод, что

яйца с минимальными и максимальными размерами эмбрионов приурочены к пограничным областям распространения вида Ткушпаехш raschii.

Анализ литературных данных показал, что размеры эмбрионов у Пузапввзза raschii сходны во всем ареале, за исключением Печорского моря и района к северо-востоку от Шпицбергена, т.е. зон экспатриации.

Хмелева Н.Н. (1988) выявила закономерность в процессах размножения ракообразных, которую она обозначила как «правило кумуляты»: «...в зоне экологических границ размножения кумулятивные параметры и соотношения за физиологически сходный период или за жизненный цикл остаются стабильными и не зависят от факторов среды» (с. 192). В результате наших исследований на примере эвфаузиид Пузапввзза raschii установлено, что выявленная Хмелевой Н.Н. закономерность проявляется не только в функциональных, но и в структурных параметрах, в частности в размерах яиц.

Глава 4. Размеры яиц и плодовитость Thysanoessa raschii Плодовитость самок - важнейший репродуктивный параметр, определяющий стратегии выживания вида в изменчивой среде обитания. Эвфаузииды относятся к организмам, для которых очень трудно получить достоверные сведения по плодовитости. Связано это, прежде всего, с тем, что самки большей части видов просто выметывают икринки в воду и развитие последних проходит вне связи с материнским организмом. В силу этого, для» оценки плодовитости используются различные косвенные, расчетные методы.

Данные по размерам яиц Thysanoessa raschii, представленные в главе 3, были использованы для приблизительной оценки плодовитости самок этого вида в различных районах Баренцева моря (районы см. табл. I). В результате проведенных расчетов было установлено, что плодовитость рачков, размножающихся в заливах и в закрытых льдом областях, - меньше (Мотовский залив - 284-375, Кольский залив - 249-329, губа Ярнышная -

281-371, район к северо-востоку от Шпицбергена - 189-243 икринки), чем плодовитость эвфаузиид, нерестящихся в открытом море (Печорское море -335-443, Дальнезеленецкий разрез - 314-415 икринок). Предполагается, что это связано с размерами эмбрионов. Увеличение размеров зародышей и параллельное сокращение плодовитости является типичной реакцией организма на изменение качества среды (например, Stearns, 1999). Это означает, что размеры эмбрионов, а также другие репродуктивные характеристики, например плодовитость, находятся под контролем естественного отбора.

Сведения о размерах яиц позволяют также осуществить ориентировочные расчеты энергетических затрат, которые приходятся на формирование гонад у самок Thysanoessa raschii разного возраста в различных частях ареала. Расчеты показали, что, независимо от возраста самки (сравнивались рачки в возрасте 1 и 2 года при длине тела в среднем 15 и 23 мм), суточный прирост массы гонад является величиной практически постоянной. Равенство темпов прироста массы яичников, а также равенство размеров зародышей (глава 3) в пределах репродуктивной зоны у эвфаузиид - еще одно подтверждение справедливости «правила кумуляты» Хмелевой Н.Н. (1988).

Однако равенство темпов прироста массы гонад при разной температуре и разной интенсивности поступления в организм энергии (т.е. при разных рационах), необходимой для формирования гонад, ведет к тому, что «цена» за участие в процессе продолжения рода у рачков, обитающих на севере и на юге, заметно различается. На юге эвфаузииды тратят на это в два раза больше энергии, чем на севере (видимо, это плата за более высокие темпы созревания).

Выявленные особенности размножения Thysanoessa raschii позволяют провести сравнительный анализ вкладов рачков разного возраста в суммарный популяционный репродуктивный потенциал. При равенстве размеров ооцитов (зародышей) плодовитость особей в возрасте 1 год (размером 15 мм) составит

70-80, а 2 года (размером 23 мм) - 300-400 икринок. Следовательно, плодовитость рачков в возрасте 1 год в пять раз ниже плодовитости рачков в возрасте 2 года. Отсюда, для того, чтобы поддерживать воспроизводство на одинаковом уровне, первых (рачков в возрасте 1 год) должно быть в пять раз больше. Последнее влечет за собой пятикратное увеличение потребления энергии, необходимой для формирования гонад, и увеличение репродуктивного усилия более чем на 40 %. Основной вывод, который можно сделать, основываясь на проведенных расчетах, заключается в следующем: размножение Ткунапоенна галски в южной части ареала, где в процессе воспроизводства участвуют преимущественно рачки в возрасте 1 год, представляет собой более энергоемкий процесс. Можно предположить, что это является адаптацией к существованию в условиях сравнительно равномерного поступления пищевых ресурсов (фитопланктона) по времени в пределах генеративного цикла. На севере, где развитие фитопланктона приурочено к существенно более короткому весеннему периоду, такой сценарий воспроизводства энергетически невыгоден.

Глава 5. Размеры и рост личинок эвфаузиид Ткузапоезза тазеки в различных районах Баренцева и Белого морей

На материале, собранном в различных районах Баренцева и Белого морей осуществлена оценка влияния температуры и солености на размеры и рост личинок Ткунапоенна гански.

Средний возраст сообществ личинок Ткунапоенна гански в некоторых районах Баренцева моря и в Белом море находится в прямой зависимости от температуры (табл. 3): с повышением температуры, средний возраст группировок личинок увеличивается. Последнее может означать более раннее начало нереста рачков в теплые годы (и наоборот). Известно, что размножение морских животных, в том числе и ракообразных, достаточно жестко связано с определенными температурными границами, которые зависят от происхождения конкретных видов (Милейковский, 1960; Голиков, Скарлато, 1972; Хмелева, 1988). Проявляется это в том, что в

зависимости от температурного режима года происходит смещение во времени начала размножения (нереста), кроме того, также изменяется продолжительность периода размножения. Ранее проводимые исследования баренцевоморской популяции веслоногого рачка Са1апт /ттагсккия, также показали, что в «холодные» годы нерест у этих животных начинается позже, чем в «теплые» годы (Дегтерева, 1979). Зависимость среднего возраста сообществ личинок эвфаузиид от солености обратная (во всяком случае, в некоторых районах) (табл. 3). Ткуяаповяяа гаяски - неритический вид, нерест у которого проходит в прибрежных районах, бухтах, которые характеризуются пониженной соленостью по сравнению с открытым морем. Видимо, именно этим можно объяснить отрицательную корреляцию между соленостью и возрастом сообществ личинок Ткуяаповяяа гаяски.

Таблица 3

Зависимость (коэффициенты корреляции) среднего возраста сообществ

личинок Ткуяаповяяа гаяски от температуры (Т °С) и солености (8, %о)

Район Фактор среды

Т,°С Б, %о

Кольский залив 0.04 -0.50

Мотовский залив -0.20 -0.08

Дальнезеленецкий разрез 0.50 -0.26

Белое море 0.50 -0.50

Размеры личинок на самых ранних стадиях развития — науплиус и метанауплиус, сходны во всех районах Баренцева моря. Различия начинают проявляться со стадии калиптопис-1. Какой-либо связи между размерами ранних личинок (науплиус и метанауплиус) и температурой не обнаружено, тогда как, начиная со стадии калиптопис-Н проявляется прямая зависимость длины тела личинок от температуры. Связь размеров личинок с соленостью отсутствует.

Аналогичные данные получены при сравнении температуры и солености с относительным приростом личинок (в).

Отсутствие зависимости размеров науплиусов и метанауплиусов от температуры, по-видимому, свидетельствует о том, что размерные характеристики личинок на ранних стадиях в большей степени обусловлены генотипическими факторами, чем факторами среды. Размеры старших личинок показывают большую зависимость от факторов среды, как результат аккумулирующего эффекта влияния, например, температуры, в процессе прохождения организмами предшествующих стадий онтогенеза.

Следует отметить, что беломорские личинки Thysanoessa raschii no сравнению с баренцевоморскими личинками на всех стадиях развития имеют несколько меньшие размеры. Материал, которым мы располагаем, позволяет утверждать, что данное различие не может быть обусловлено температурным фактором, так как диапазон температуры воды в Белом и Баренцевом морях сходен в периоды исследований. Сходное уменьшение размеров планктонных организмов в Белом море по сравнению с Северной Атлантикой и Баренцевым морем- неоднократно регистрировалось исследователями. Например, в Белом море обитают самые мелкие веслоногие рачки вида Oithona similis: 0.60-0.80 мм (модальный класс - 0.70 мм) (Шувалов, 1972) против 0.60-0.90 мм (модальный класс - 0.76 мм) в Баренцевом море (Тимофеев, 1994). В отношении причин «мельчания» организмов в Белом море вряд ли можно сказать что-то определенное. Шувалов (1972) считал, что размеры рачков в значительной степени определяются особенностями водных масс, в которых обитают популяции рассматриваемых видов. Некоторые исследователи полагают, что чем более сложная пространственно-временная расчлененность биотопа (причем, не только топически, но и по факторам среды), тем мельче организмы, населяющие этот биотоп (например, Marcotte, 1980; Тимофеев, 1994). Белое море, по сравнению с Баренцевым, характеризуется большей пространственно-временной изменчивостью пелагиали, как биотопа (например, Суховей, 1986). Таким образом, причина «мельчания» видов в

Белом море, видимо, заключается в целом комплексе факторов, которые формируют специфические особенности водоема.

Заключение

Исследования онтогенеза организмов представляют собой чрезвычайно интересную, но, вместе с тем, и необычайно трудную проблему. Трудности усугубляются при работе с животными, аналогичными объекту нашего исследования, т.е. эвфаузиевым рачкам, содержание в искусственных условиях которых до сих пор сопряжено с большим количеством сложных технических проблем (Ross, Quetin, 2003). Вместе с тем, изучение онтогенеза эвфаузиид интересно в том отношении, что у этих рачков мы наблюдаем одну из самых сложных схем личиночного развития среди высших раков (Malacostraca). Вместе с широчайшим распространением в водах Мирового океана это делает эвфаузиид весьма привлекательным объектом, несмотря на указанные сложности.

На примере с эвфаузиидой Thysanoessa raschii мы показали, что для решения некоторых задач, стоящих перед направлением, обозначенным как «экологическая биология развития» (в англоязычной литературе принята аббревиатура «Eco-Devo») (Gilbert, Bolker, 2003), можно использовать данные, полученные не только в экспериментах, но и собранные в полевых условиях. Прежде всего, это исследования, связанные с влиянием факторов среды на размерные характеристики и на рост эмбрионов и личинок морских животных. Однако надо иметь, в виду, что все выявленные взаимосвязи, - это взаимосвязи, носящие «групповой» характер (не результат влияния, скажем, температуры, на рост и размеры в процессе индивидуального онтогенеза, т.е. жизни одной особи, а результат осреднения данных по влиянию факторов среды на многие онтогенезы). С другой стороны, с некоторой долей осторожности эти взаимосвязи (или отсутствие таковых) можно считать популяционными характеристиками,

что делает их весьма ценными при расчетах продукционных показателей эвфаузиид, в частности Ткунапоенна гахски.

Выводы

1. Изменчивость размеров эмбрионов Т.гански определяется влиянием температуры и солености.

2. Средние размеры эмбрионов Т.гански сходны во всей репродуктивной части ареала (в пределах Северной Атлантики), независимо от температуры, и отклоняются от среднего для вида размера в зонах экспатриации.

3. Размеры эмбрионов и плодовитость самок Т. гански находятся в адаптивной взаимосвязи, и эта взаимосвязь контролируется естественным отбором.

4. Формирование гонад у более молодых особей Т.гански представляет собой более энергоемкий процесс, что предопределяет существование в границах ареала вида популяций с различающейся репродуктивной стратегией (размножение в возрасте 1 или 2 года). Последнее обусловлено, по-видимому, состоянием кормовой базы (пространственно-временной динамикой развития фитопланктона).

5. Размеры личинок сходны во всех исследованных районах Баренцева моря. Личинки Т.гански в Белом море характеризуются меньшими размерами.

6. Размеры и рост науплиусов и метанауплиусов не зависят от температуры, тогда как размеры калиптописов показывают прямую зависимость от данного фактора среды. Это свидетельствует о том, что размеры младших личинок находятся в большей зависимости от генотипических факторов, тогда как для старших личинок большее значение приобретают именно факторы среды.

7. Связь размеров личинок с соленостью отсутствует.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тимофеев С.Ф., Скляр В.В. Энергетические расходы на формирование яиц у эвфаузииды Thysanoessa raschii II Материалы всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане». М.: ВНИРО, 2002. С. 260-263. (Вопросы рыболовства. 2001. Приложение 1).

2.' Timofeev S.F., Sklyar V.V. Egg size in the euphausiid, Thysanoessa raschii (M.Sars, 1864) (Euphausiacea) in the Barents Sea // Crustaceana. 2001. Vol. 74. No 11. P. 1201-1211.

3. Скляр В.В. Сравнительный анализ сообществ личинок эвфаузиид Thysanoessa raschii в Кольском и Мотовском заливах в мае-июне 1996 года // Материалы конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, проводимой в рамках Всероссийской акции «Дни защиты от экологической опасности» (г. Мурманск, апрель 2001 г.). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2001. С. 80-84.

4. Скляр В.В. Размерно-возрастная структура сообществ личинок Thysanoessa raschii (Crustacea: Euphausiacea) в южной части Баренцева моря // Материалы XX юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (г. Мурманск, апрель 2002 г.). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2002. С. 152-153.

5. Скляр В.В. Влияние температуры и солености на распределение и возрастной состав сообществ личинок эвфаузииды Thysanoessa raschii в июле 2001 г. в Белом море // Материалы XXI конференции молодых ученых Мурманского морского

биологического института (г. Мурманск, апрель 2003 г.). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2003. С. 148-150.

6. Тимофеев С.Ф., Савинов М.В., СКЛЯР В.В. Размер и жизнеспособность яиц у планктонного рачка Thysanoessa raschii (Crustacea, Euphausiacea) в Баренцевом море // Зоологический журнал. 2004. В печати.

7. Timofeev S.F., Savinov M.V., Sklvar V.V. Divergent selection on egg size in the euphausiid, Thysanoessa raschii (M.Sars, 1846) (Euphausiacea) in the Barents Sea // Crustaceana. 2004. В печати.

Подписано в печать 17.03.04 г. Формат 60x84/16.

Уч.-издл. 1,3 Усллечл. 1,1 Тираж 100 экз.

Заказ 3._

Издательство ПИНРО.

183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

Р - 6 2 Ô О

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скляр, Виктория Викторовна

Введение 3-

Глава I. Литературный обзор

1.1 Общая характеристика эвфаузиид 5

1.2. Половое созревание и плодовитость эвфаузид 7

1.3. Эмбриональное развитие эвфаузиид 9

1.4. Личиночное развитие эвфаузиид 16

1.5. Влияние факторов среды на развитие и рост эвфузиид

1.5.1. Температура и соленость 20

1.5.2. Гидростатическое давление 23-

Глава 2. Материал и методы

2.1. Краткая физико-географическая характеристика районов исследований

Белое море 25

Баренцево море 28

2.2. Методы исследования 35

Глава 3. Пространственная изменчивость размеров яиц эвфаузииды Thysanoessa raschii в Баренцевом море и факторы, ее определяющие.

Глава 4. Размеры яиц и плодовитость Thysanoessa raschii 57

Глава 5. Размеры и рост личинок Thysanoessa raschii в различных районах Баренцева моря 64

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Влияние океанологических факторов на размеры и рост эмбрионов и личинок эвфаузииды Thysanoessa raschii"

Эвфаузиевые ракообразные Северного полушария и, в частности, Баренцева моря, являются объектом исследований уже более 100 лет. Столь продолжительный интерес к эвфаузиидам обусловлен, прежде всего, заметной ролью этих пелагических животных в функционировании морских экосистем. Являясь основным источником пищи для многих гидробионтов, эвфаузиевые рачки участвуют в трансформации органического вещества. Значению эвфаузиид в питании промысловых животных посвящена обширная литература (Болдовский, 1941; Мантейфель, 1941; Пономарева, 1954; Дробышева, 1994; Mauchline, Fisher, 1969; Mauchline, 1980).

Сообщество эвфаузиид Баренцева моря представлено шестью видами: Thysanoessa inermis (Kr0yer,1846), Thysanoessa raschii (M.Sars, 1864), Т. longicaudata (Kr0yer,1846), Nematoscelis megalops (G.O.Sars,1883), Meganyctiphanes norvegica (M.Sars, 1857), Stylocheiron maximum (Hansen, 1908). Доля Т. inermis и Т. raschii составляет более 90 % от численности всех эвфаузиевых ракообразных Баренцева моря, что и определяет интенсивный характер их изучения.

Первоначально работы носили эпизодический характер и были посвящены главным образом описанию морфологии, систематике и распространению рачков (Линко, 1908; Hansen, 1887; Sars, 1900). После 1920г. появляется больше работ по зоогеографии и частично по экологии эвфаузиид (Lebour, 1924, 1926; Hardy, 1924; Russel, 1925, 1927; Macdonald, 1927; Fraser, 1936, и др.). В первой половине XX века были получены сведения об основных моментах жизненных циклов массовых видов эвфаузиид (Болдовский, 1935,1941; Богоров, 1939; Мантейфель, 1941; Einarsson, 1945). Середина XX века отмечена активным изучением эвфаузиевых ракообразных Баренцева моря (Зеликман, 1958, 1961, 1964; Дробышева, 1979,1994; Тимофеев, 1996; Dalpadado, Ikeda, 1989; Falk-Petersen, Hopkins, 1981; Dalpadado, Skjoldal, 1991; Dalpadado, Skjoldal, 1995) и морей Северной Пацифики (Пономарева, 1963; Журавлев, 1983). Итогом многолетних исследований эвфаузиид явилось представление о них как о важнейшем компоненте сообщества зоопланктона, характеризующемся высокой численностью и широким географическим распространением. В настоящее время известны основные моменты развития яиц и личинок, жизненные циклы рачков в различных частях ареала, процессы созревания, размножения и роста, а также особенности распространения и миграций.

Экология личинок эвфаузиевых ракообразных северных морей — достаточно хорошо изученная тема (Мечников, 1869, 1871; Мантейфель, 1941; Зеликман, 1958, 1961, 1964; Пономарева, 1963; Дробышева, 1979, 1988; Макаров, 1975; Зеликман и др., 1980; Погодин, 1980; Тимофеев, 1996; Einarsson, 1945; Mauchline, Fisher; 1969; Mauchline, 1980). Наиболее подробно исследовались распределение, динамика численности, популяционная структура и роль в трофических сетях экосистем, а также экологические закономерности онтогенетического развития эвфаузиевых ракообразных.

• Вместе с тем экология ранних личинок эвфаузиид, а также роль экологических факторов, определяющих характер протекания тех или иных процессов у рачков северных морей, является темой, исследованной недостаточно подробно.

Цель данного исследования - изучить закономерности роста и развития личинок массового вида эвфаузиид Баренцева моря Thysanoessa raschii и связь этих процессов с экологическими факторами.

Задачи исследования:

1. Изучить пространственную изменчивость размеров яиц эвфаузиид и осуществить ориентировочную оценку плодовитости рачков в различных частях ареала.

2. Изучить процессы линейного роста личинок эвфаузиид и их зависимость от экологических факторов.

3. Изучить пространственно-временную изменчивость размеров личинок эвфаузиид и ее зависимость от экологических факторов.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Скляр, Виктория Викторовна

выводы

1. Изменчивость размеров эмбрионов Т. raschii определяется влиянием температуры и солености.

2. Средние размеры эмбрионов Т. raschii сходны во всей репродуктивной части ареала (в пределах Северной Атлантики), независимо от температуры, и отклоняются от среднего для вида размера в зонах экспатриации.

3. Размеры эмбрионов и плодовитость самок Т. raschii находятся в адаптивной взаимосвязи, и эта взаимосвязь контролируется естественным отбором.

4. Формирование гонад у более молодых особей Т. raschii представляет собой более энергоемкий процесс. В целом, это предопределяет существование в границах ареала вида популяций с различающейся репродуктивной стратегией (размножение в возрасте 1 или 2 года), что обусловлено, по-видимому, состоянием кормовой базы (пространственно-временной динамикой развития фитопланктона).

5. Размеры личинок сходны во всех исследованных районах Баренцева моря. Личинки Т. raschii в Белом море характеризуются меньшими размерами.

6. Размеры и рост науплиусов и метанауплиусов не зависят от температуры, тогда как размеры калиптописов показывают прямую зависимость от данного фактора среды. Это свидетельствует о том, что размеры младших личинок находятся в большей зависимости от генотипических факторов, тогда как для старших личинок большее значение приобретают именно факторы среды.

7. Связь размеров личинок с соленостью отсутствует.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования онтогенеза организмов представляют собой чрезвычайно интересную, но, вместе с тем, и необычайно трудную проблему. Трудности усугубляются при работе с животными, аналогичными объекту нашего исследования, т.е. эвфаузиевым рачкам, содержание в искусственных условиях которых до сих пор сопряжено с большим количеством сложных технических проблем (Ross, Quetin, 2003). Вместе с тем изучение онтогенеза эвфаузиид интересно в том отношении, что у этих рачков мы наблюдаем одну из самых сложных схем личиночного развития среди всех высших раков (Malacostraca). Вместе с широчайшим распространением в водах Мирового океана это делает эвфаузиид весьма привлекательным объектом, несмотря на указанные сложности.

На примере с эвфаузиидой Т. raschii мы показали, что для решения некоторых задач, стоящих перед направлением, обозначенным как «экологическая биология развития» (в англоязычной литературе принята аббревиатура «Eco-Devo») (Gilbert, Bolker, 2003), можно использовать данные, не только полученные в экспериментах, но и собранные в полевых условиях. Прежде всего, это исследования, связанные с влиянием факторов среды на размерные характеристики и рост эмбрионов и личинок морских животных. Однако надо иметь в виду, что все выявленные взаимосвязи - это взаимосвязи, носящие «групповой» характер (не результат влияния, скажем, температуры, на рост и размеры в процессе индивидуального онтогенеза, т.е. жизни одной особи, а результат осреднения данных по влиянию факторов среды на многие онтогенезы). С другой стороны, с некоторой долей осторожности эти взаимосвязи (или отсутствие таковых) можно считать популяционными характеристиками, что делает их весьма ценными при расчетах продукционных показателей эвфаузиид, в частности Т. raschii.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Скляр, Виктория Викторовна, Мурманск

1. Богоров В.Г. Веса и экологические особенности макропланктеров Баренцева моря //Тр. ВНИРО. 1939. Т.4. С. 245-258.

2. Бойцов В.Д. Температура воды // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты. 1985. С. 30-37.

3. Болдовский Г.В. Результаты 1-й высокоширотной экпедиции на л/п «Садко» 1935. Euphausiacea. Мурманск, 1935. (Рукопись деп. В ПИНРО). С. 14.

4. Болдовский Г.В. Пища и питание сельдей Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1941. № 7. С. 219-286.

5. Винберг Г.Г. Эффективность роста и продукции водных животных // Эффективность роста гидробионтов. Гомель: Гос. ун-т, 1986. С. 20-61.

6. Герасимова О.В. Эвфаузииды Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. III регион, конф. Кандалакша, 1987. Кн.1. С. 146-148.

7. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 2. Белое море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. Л: Гидрометеоиздат. 1991.

8. Гиляров A.M. Популяционная биология. М., 1990. 191 с.

9. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Некоторые принципы комплексного ландшафтно-географического районирования шельфа на экологической основе. // Биология моря. 1972. Т. 12. № 5.

10. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ, 1982. 192 с.

11. Дробышева С.С. Формирование скоплений эвфаузиид в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. 1979. № 48. С. 54-76.

12. Дробышева С.С. Эвфаузииды: Значение в планктонном сообществе, зоогеография, популяционная структура, жизненные циклы и динамика численности массовых видов // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты. 1985. С. 162-173.

13. Дробышева С.С. Эвфаузииды Баренцева моря и их значение в формировании промысловой биопродукции: Автореферат дис. . д-ра биол.Фнаук. М., 1988. 32 с.

14. Дробышева С.С., Близниченко Т.Э. Размерно-весовая структура популяций массовых эвфаузиид южной части Баренцева моря // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты. 1982. С. 75-89.

15. Дробышева С.С., Тимофеев С.Ф. Эвфаузииды Баренцева моря. Апатиты. 1990. 33 с.

16. Журавлев В.М. Экология эвфаузиид охотского моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. 24 с. • Заика В.Е. Термозависимость эмбрионального развития ракообразных

17. Гидроб. журнал. 1992. Т. 28. № 4. С. 57-62.

18. Зеликман Э.А. К экологии размножения массовых видов Euphausiacea в юго-восточной части Баренцева моря // Тр. Мурм. мор. биол. ин-та. 1964. Т.6. С.12-21.

19. Зеликман Э.А., Лукашевич И.П., Дробышева С.С., Дегтерева А.А. Элиминация яиц и молоди баренцевоморских ракообразных Thysanoessa inermis Кг. и Т. raschii (М. Sars) (Euphausiacea) // Океанология. 1980. Т.20. №5. С. 915-921.

20. Зубов Н.Н. Морская вода и льды. JI. Гидрометеоиздат. 1938. 447 с. Иванова-Казас О.М. Анализ раннего развития ракообразных. Основные варианты раннего развития // Биология моря. 1977. №1. С. 3-19.

21. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Членистоногие. М., 1979. 224 с.

22. Ильин Г.В., Налбандов Ю.Р. Савинова Т.Н. Гидрологические характеристики водных масс прибрежной зоны Восточного Мурмана. // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты. 1978. С.3-13.

23. Касьянов B.JI. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л., 1989. 179 с.

24. Ломакина Н.Б. Эвфаузииды мирового океана (Euphausiacea). Л. Наука. 1978. 222 с.

25. Макаров P.P. Вертикальное распределение икры и личинок эвфаузиид у северо- восточного побережья острова Южная Гоергия.// Океанология. 1975. Т.15. № 6. С.1101-1106.

26. Макаров P.P. Онтогенетические миграции эвфаузиид Антарктики. // Антарктика, вып.21. М. Наука. 1981. С. 118-132.

27. Макарова Н.П. Закономерности линейного роста веслоногих ракообразных//Гидробиол. Журнал. 1974. Т. 10. №3. С.84-89.

28. Мантейфель Б.П. Планктон и сельдь в Баренцевом море //Труды Поляр, науч.-исслед. и проект, инст-та мор. рыб. хоз-ва и оканогр.1941. №7. С. 125-218.

29. Меншенина JI.JI. Menshenina L.L. Some correlation of limb development in Euphausia larva (Euphausiacea) // Crustaceana. 1990. Vol. 58. P. 1-16.

30. Мечников И.И. О личиночных стадиях Euphausia // Zeitschrift fur wissensch. Zoology. 1869. Vol.21. N.4. S. 19.

31. Мечников И.И. О науплиальной стадии Euphausia // Zeitschrift fur wissensch. Zoology. 1871. Vol.21. N.4. S. 397-401.

32. Милейковский C.A. О связи между температурными границами нереста вида и его зоогеографической принадлежностью у морских беспозвоночных//Зоол. журн. 1960. Т.39. №5. С. 666-669.

33. Наумов А.Г. Некоторые черты распределения и биологии Euphausia superba Dana // Бюлл. сов. Антаркт. экспед. 1962. № 36.

34. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

35. Погодин А.Г. Нерест эвфаузиид {Euphausiacea, Crustacea) в водах северной части Татарского пролива // Генетика и размножение морских животных. Владивосток. 1981. С. 196-203.

36. Погодин А.Г. О развитии личинок эвфаузиид из вод северной части Татарского полива в аквариальных условиях // Изв. ТИНРО. 1980. №104. С. 70-76.

37. Пономарева JI.A. Весовая характеристика эвфаузиид Японского моря // Докл. АН СССР. 1954. Т. 99. №1. С. 169-171.

38. Пономарева JI.A. К методике исследования эвфаузиид // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1956. Т. 19. С.334-339.

39. Пономарева JI.A. Размножение эвфаузиид Японского моря и развитие их ранних личиночных стадий // Зоол. журнал. 1958. Т. 38. № 11. С. 16491662.

40. Пономарева JI.A. Эвфаузииды северной половины Тихого океана, их распределение и экология массовых видов. М., 1963. 141 с.

41. Расс Т.С. Размеры яиц у пойкилотермных животных в разных широтных зонах // Морфологические исследования животных. М. 1985. С. 165-178.

42. Расе Т.С. Биогеографическое правило обратной связи размеров яиц пойкилотермных животных с температурой среды // Тр. Инст-тат

43. Океанологии АН СССР. 1986. Т. 116. С. 152-168.

44. Скляр В.В. Сравнительный анализ сообществ личинок эвфаузиид Thysanoesaa raschii в Кольском и Мотовском заливах в мае-июне 1996 г.// Мат. конф. молод, учен. Мурм. морск. биол. Инст-та. Мурманск. 2001. С. 80-84.

45. Скляр В.В. Размерно-возрастная структура сообществ личинок Thysanoesaa raschii (Crustacea: Euphausiacea) в южной части Баренцева моря.

46. Мат. 20-й юбил. конф. молод, учен. Мурм. мор. биол. инст-та. Мурманск. 2002. С. 152-153.

47. Скляр В.В. Влияние температуры и солености на распределение и возрастной состав сообществ личинок эвфаузииды Thysanoessa raschii в июле 2001 г. в Белом море // Мат. XXI конф. молодых ученых Мурм. мор. биол.• инст-та. Мурманск. 2003 г. С. 148-150.

48. Суховей В.Ф. Моря Мирового океана. JL: Гидрометеоиздат, 1986.288 с.

49. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

50. Тимофеев С.Ф. Вертикальное распределение яиц Thysanoessa raschii t (M.Sars) (Crustacea: Euphausiacea) прибрежной зоны Восточного Мурмана.1. Апатиты. 1982. С. 69-74.

51. Тимофеев С.Ф. Макропланктон Карского моря // Исследование биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты. 1983. С. 17-22.

52. Тимофеев С.Ф. Эвфаузииды: Вертикальное распределение // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты. 1985.1. С. 173-178.

53. Тимофеев С.Ф. К вопросу о стациях яиц и ранних личинок баренцевоморских эвфаузиид // Океанология. 1987а. С. 322-324.

54. Тимофеев С.Ф. Влияние абиотических факторов на смертность яиц эвфаузииды Thysanoessa raschii (M.Sars) (Crustacea: Euphausiacea) II Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты. 19876. С. 90-94.

55. Тимофеев С.Ф. Численность эвфаузиид в прибрежье Восточного Мурмана в зимний период // Биология моря. 1987. Вып. 3. С. 66-69.

56. Тимофеев С.Ф. Вертикальное распределение эвфаузиид в Баренцевом море. Автореферат дис. . канд. биол. наук. М. 1988. С. 91-93.

57. Тимофеев С.Ф. Распределение мертвых эмбрионов эвфаузиид в прибрежье Восточного Мурмана // Экология. 1988. № 4. С. 80-83.

58. Тимофеев С.Ф. Вертикальное распределение яиц и ранних личинок баренцевоморских эвфаузиид // Биология морского планктона. Владивосток. 1990. С. 102-107.

59. Тимофеев С.Ф. Состав пищи и пищевые потребности баренцевоморской эвфаузииды Thysanoessa raschii (Crustacea) // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1991. С. 81-89.

60. Тимофеев С.Ф. Периодизация жизненного цикла эвфаузиид // Комплексное изучение природы Атлантического океана. Тез. докл. 6-й регион, конф. Калининград. 1991. С. 129-130.

61. Тимофеев С.Ф. Популяционная структура летних скоплений эвфаузииды Thysanoessa raschii в южной части Баренцева моря // Океанология. 1993. Т. 33. Вып. 6. С. 890-894.

62. Тимофеев С.Ф. Распределение и возрастной состав эвфаузиид в водах вокруг архипелага Шпицберген// Океанология. 1993. Т.ЗЗ. № 1. С. 105-109.

63. Тимофеев С.Ф. Зоопланктон губы Ярнышной (Баренцево море) в летний период (июль-август 1987 г.) // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994а. С. 19-31.

64. Тимофеев С.Ф. Зоопланктон и водные массы // Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики. СПб.: Наука, 19946. С. 72-118.

65. Тимофеев С.Ф. Некоторые особенности нереста эвфаузиевых ракообразных в Баренцевом море // Влияние Гольфстрима на жизнь в пелагиали арктических морей. Апатиты. 1995. С.95-108.

66. Тимофеев С.Ф. Эвфаузииды моря Лаптевых // Океанология. 19956. Т.35. №5. С. 733-736.

67. Тимофеев С.Ф. Экология онтогенеза эвфаузиевых ракообразных ^ (Crustacea, Euphausiacea) северных морей. СПб.: Наука, 1996. 156 с.

68. Тимофеев С.Ф., Скляр В.В. Timofeev S.F., Sklyar V.V. Egg size of euphausiid Thysanoessa raschii (Euphausiacea) in the Barents sea // Crustaceana. 2001. V 75. P. 1201-1211.

69. Тимофеев С.Ф., Скляр В.В. Энергетические расходы на формирование яиц у эвфаузииды Thysanoessa raschii II Вопросы рыболовства. Прилож. 1. • М. 2001. Уралов, 1959. С. 260-263.

70. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974.

71. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988. 208 с.

72. Цехоцкая Л.К. Водные массы // Жизнь и условия ее существования в Ф пелагиали Баренцева моря. Апатиты. 1985. С. 42-46.

73. Швецова Г.М. К биологии эвфаузиид юго-западной части Охотского моря. //Гидробиологическийжурнал. 1974. Т. 13. вып. 3.

74. Шувалов B.C. Географическая изменчивость некоторых видов сем. Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) // Географическая и сезонная изменчивость морского планктона. Л.: Наука, 1972. С. 146-160.

75. Amsler M.O., George R.Y. Changes in the biochemical composition of Euphausia superba Dana embryos during development // Polar Biol. 1985 Vol. 4. P. 61-63.

76. Anderson D.T. Embryology . The biology of Crustacea, Embryology, Morphology and Genetic // Academic Press. London. 1982. Vol. 2. P. 1-41.

77. Astthorsson O.S. Ecology of the euphausiids Thysanoessa raschii, T.inermis and Meganyctiphanes norvegica in Isafjord-deep, northwest-Iceland // Mar. Biol. 1990. V. 107. P. 147-157.

78. Bargmann H.E. The reproductive system of Euphausia superba // Discovery Rep. 1937. Vol. 14. P.237-249.

79. Boden B.P. The eggs and larvae stages of Nyctiphanes simplex, a euphausiid crustacean from California//Proc. London. 1951. Vol. 121.

80. Brook G., Hoyle W.E. The metamorphosis of British Euphasiidae // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1888. Vol. 15.

81. Clarke A. Temperature, latitude and reprodactive effort // Marine Ecology Progr.ser. 1987. V.38.

82. Cuzin-Roudi J. Gonad history of the Antarctic krilll Euphausia superba Dana during its breeding season // Polar Biol. 1987. Vol. 7. P.237-244.

83. Cuzin-Roudi J., Amsler M. O. Ovarian development and sexual maturity staging in Antarctic crill Euphausia superba Dana (Euphausiacea) II J. Crustac. Biol. 1991. Vol. 11. P.236-249.

84. Dahms H. U. Phylogenetic implications of the crustacean nauplius // Hydrobiology. 2000. Vol. 417. P. 91-99.

85. Dalpadado P., Skjoldal H.R. Distribution and life history of krill from the Barents Sea // Polar Res. 1991. Vol. 10. P. 443-460.

86. Einarsson H. Euphausiacea 1. Northen Atlantic species // Dana-Rept. 1945. №27. P. 1-192.

87. Falk-Petersen S., Hopkins С. С. E. Ecological investigations on the zooplankton community of Balsfjorden, northern Norway: population dynamics of the euphausiids Thysanoessa inermis (Kroyer), Thysanoessa raschii (M. Sars) and

88. Meganyctiphanes norvegica (M. Sars) in 1976 and 1977. // Plankton Res. 1981. Vol.3. P. 177-192.

89. Falk-Petersen S. Growth of euphausiids Thysanoessa inermis, Thysanoessa raschii, and Meganyctiphanes norvegica in a subarctic fjord, North Norway // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 14-22.

90. Fleminger J.A., Gross M.R. Latitudinal clines: a trade-off between egg number and size in pacific salmon // Ecology. 1990. Vol. 71. P. 1-11.

91. Fraser F.C. On the development and distribution of the young stages of krill (Euphausia superba ) // Discovery Rep. 1936. Vol. 14.

92. Frazer Т., Quetin В., Ross R. Abundance, size and developmental stages of larval krill, Euphausia superba, during winter in ice-covered seas west of the Antarctic Peninsula // J. of Plankton Res. 2002. Vol. 24. N. 10. P. 3-192.

93. Gilbert S.F., Bolker J.A. Ecological developmental biology: preface to the symposium // Evol. Develop. 2003. V. 5. P. 3-8.

94. Gomes-Guttieres J. Hatching mechanism and delayed hatching of the eggs of three broadcast spawning euphausiid species under laboratory conditions // J. of

95. Plankton Res. 2002. Vol. 24. N 12. P. 1265-1276.

96. Hansen H.J. Malacostraca marina Groenlandia occidentalis // Vid. medd. Dann. naturhist. foren. 1887. P. 5-226.

97. Hansen H.J. The Schizopoda // Report on the Sci. Res. of the Expedit. Alex. Agassiz, by the U.S. Fish. Comm. Steamer. «Albatross». 1912. Vol.35. N.4.

98. Hansen H.J. Crustacea Malacostraca 1. The Danish Ingolf. Expedit. 1908. Vol.3. N.2.w

99. Hansen H.J. The Schizopoda of the Siboga Expedition // Siboga Exped.1910.Vol.37.

100. Hardy A.C. The herring in relation to its animate environment. Pt. 1. The food and feeding habits of the herring with special reference to the East coast of England // Fish. Invest., Ser. 11.1924. Vol. 7. N. 3.

101. John D.D. The southern species of the genus Euphausia // Discovery Rep. 1936. N. 14. P. 193-324.

102. Macdonald R. Irregular development in the larval history of Meganyctiphanes norvegica II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1927. Vol. 14. P. 785-794.

103. Marcotte B.M. The meiobenthos of fjords: a review and prospectus // Fjord oceanography. New York, 1980. P. 557-565.

104. Marr J. W. S. The natural history and geography of the Antarctic krill {Euphausia superba Dana ) // Discovery Rep. 1962. Vol. 32. P. 33-464.

105. Marshall H.-P. Development, swimming, and feeding of early stages of krill // Antarct. Journal U.S. 1984. Vol. 19. P. 137-138.

106. Marshall H.-P. Sinking speed, density and size of euphaussid eggs // Meeresforschung. 1983. Bd. 30. P. 137-138.

107. Marshall H.-P., Hirche H.-J. Development of eggs and nauplii of Euphausia superba И Polar. Biol. 1984. Vol.2. P. 245-250.

108. Marshall N.B. Developments in deep sea biology // Blandford Press. Poole, England. 1979.

109. Mathew K.J. Studies on quantitative abundance of Euphausiacea (Crustacea) with special reference to distribution in space and time along the southwest coast of India//J. Mar. Biol. Assoc. India.1980. Vol. 22.

110. Mauchline J. Measurement of body length of Euphausia superba Dana // BIOMASS Handbook. 1980. N4. P. 1-9.

111. Mauchline J. The development of the eggs in the ovaries of euphaussids and estimation of fecundity// Crustaceana. 1968. Vol. 14. P.155-163.

112. Mauchline J., Fisher L.R. The biology of euphaussids // Adv. Mar. Biol. 1969. Vol. 7. P. 1-454.

113. McLaren I.A., Corkett С. J., Zillioux E.J. Temperature adaptation of copepod eggs from the Arctic to the tropics // Biol. Bull. 1969. Vol. 137. Euphausia superba Dana. P. 486-493.

114. Meusy J. P., Payen G. Female reproduction in malacostracan Crustacea // Zool. Sci.1988. Vol.5. P.217-265.

115. Pechenik J.A. Role of encapsulation in invertebrate life histories // Amer. Natur. 1979. Vol. 114. P.859-870.

116. Pedersen G., Tande K.S. Physiological plasticity to temperature in Calanus fmmarchicus. Reality or artifact? // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1992. Vol. 155. P.183-197.

117. Quetin R.M., Ross L.B. Working with living krill — the people and the places // Mar. Freshwater Behav. Physiol. 2003. V. 36. P. 207-228.

118. Ross R. M., Quetin L.B. Euphausia superba: Fecundity and physiological ecology of its eggs and larvae // Antarct. Journal US. 1982. Vol. 17. P. 166-167.

119. Ross R. M., Quetin L.B., Kirsch E. Effect of temperature on development times and survival of early larval stages of Euphausia superba Dana // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. Vol.121. P. 55-71.

120. Ross R.M. Laboratory culture and development of Euphausia pacifica II Limnol. Oceanogr. 1981. Vol. 26. P. 235-246.

121. Ross R.M., Daly K.L., English T.S. Reproductive cycle and fecundity of Euphausia pacifica in Puget Sound, Washington // Limnol. and Oceanogr. 1982. Vol. 27. P. 304-314.

122. Ross R.M., Quetin L.B. Energetic cost to develop to the first feeding stage of Euphausia superba Dana and the effect of delays in food availability // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. Vol.133. P. 103-127.

123. Russel F.S. The vertical distribution of marine macroplankton. An observation on diurnal changes // J. Mar. Biol. Assoc. 1925. Vol. 13. N 4.

124. Russel F.S. The vertical distribution of marine macroplankton. The distribution of animals caught in the Plymouth area // J. Mar. Biol. Assoc. 1927. Vol. 14. N. 3.

125. Saigusa M. Two kinds of active factors in crab hatch water: Ovigerous-hair stripping substance (OHSS) and a proteinase // Biol. Bull. 1996. Vol. 191.

126. Saigusa M., Terajima M. Hatching of an estuarine crab Sesarma haematocheir from disappearance of the inner (E3) layer to rupture of the egg case II J. Exp. Zool. 2000. Vol 287.

127. Sars G.O. On the progation and early development of Euphausiidae II Arch, math. Naturwiss.1898. Bd. 20. P. 1-41.

128. Silas E.G., Mathew K.J. A critique to the study of larval development in Euphausiacea // Proc. Symp. Warm Water. Zoopl. Spl. Publ. UNESCO/NIO. 1997.• P. 571-582.

129. Soulier B. Essai d1 harmonization de la nomenclature des larves d' euphausiaces // Rev. trav. Inst, peches marit.1965. Vol. 29. P. 191-195.

130. Taube E. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Euphausiden. 1. Die Forschung des Eis bis tur Gastrulation// Ztschr. wiss. Zool. 1909. Bd. 92. S. 427-464.ф Timofeev S.F. Discovery of eggs and larvae of Thysanoessa raschii

131. Euphausiacea) in the Laptev Sea: proof of euphausiids spawning on the shelf of the Arctic Ocean // Crustaceana. 2000. V. 73. P. 1089-1094.

132. Timofeev S.F. Sex ratios in the population of Thysanoessa raschii (M. Sars, 1846) with the Barents sea // Crustaceana. 2002. Vol. 75. N. 8. P. 937-956.

133. Timofeev S.F., Sklyar V.V. Egg size of euphausiid Thysanoessa raschii (Euphausiacea) in the Barents Sea // Crustaceana. 2001. V. 74. P. 1201-1211.

134. Virtue P.S., Nicol and Nichols P. Reproductive aspects of Antarctic krill (Euphausia superba) II American Zool. 1996. 70 p.

135. Wiborg К. Investigations on euphausiids in some fjords on the west coast of Norway in 1966-1969 // Fisk. Dir. Skr. Ser. Hav. Unders. 1971. No 16. P. 10-35.

136. Williams R., Lindley J.A. Variability in abundance, vertical distribution and ontogenetic migrations of Thysanoessa longicaudata (Crustacea: Euphausiacea) in the North-Eastern Atlantic Ocean // Mar. Biol.1982. Vol. 69. P. 321-330.

137. Zimmer C., Gunther H. Euphausiacea // Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig. 1956.