Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ КАЛЬЦИЕМ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК КОРНЕЙ ФАСОЛИ ПРИ ТЕМПЕРАТУРНЫХ СТРЕССАХ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ КАЛЬЦИЕМ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК КОРНЕЙ ФАСОЛИ ПРИ ТЕМПЕРАТУРНЫХ СТРЕССАХ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи БЕНЕС АГАПТУС ТИБАЙДЖУКА

ВЛИЯНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ КАЛЬЦИЕМ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК КОРНЕЙ ФАСОЛИ ПРИ ТЕМПЕРАТУРНЫХ СТРЕССАХ

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1981

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Университета дружбы народов имени Патриса Лумумбы и на кафедре прикладной атомной физики и радиохимии Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель —

кандидат биологических наук доцент В. В. Горчаков.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник О. О. Лялин,

кандидат биологических наук старший научный сотрудник Л. А. Паничкин.

Ведущее учреждение — Кафедра физиологии растений Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Защита состоится «//7» детфя 1981 г. в « 1.4. » час

на заседании специализированного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан « ЯЧ» рОЯурЯ% , 1981 г.

Ученый секретарь специализированного совета старший преподаватель

М. Н. КОНДРАТЬЕВ

, ' .'.-,.. '. ОБПУШ ХАРАКТЕР1СТНКАУРАБОТН '. -' актуальность» Проблема действия стрессовых температур, на растение в течение многих лет привлекает исследователей и перл--

1

. зрчвно связана с организацией растительной.клетки как термодинамической системы» стремящейся к равновесному состоянию.при действии температурного (фактора. При этом наблюдаются глубокие изменения в структурной организации клетки, поглощении элементов-: -питания, Чорментативных процессах и других Физиологических фун*-циональнюс параметров'. "В формировании ответной реакции особенно велика роль Са (Петров-Спиридонов,1970,1972). Сложность взаимодействия лизико-химимеских и физиологических процессов, глубокие структурные изменения в клетках при действии температурного фактора являются основой противоречивых выводов исследователей. / Дальнейшее,изучение реакции тканей корня.растения на действие стрессовнх температур на основе одновременного учета таких пара. метров, как ионике.потоки, структурные'изменения, проявление ре -гуляторной функции в связи, с обеспеченностью Са~*. при-испольэова-нии электролизиологических методов, обеспечиваэдкх возможность г контролировать динамику процессов, безусловно, актуально и позволяет вскрмть новые стороны Функциональной деятельности растений , в экстремальных условиях. ' • . •. , ' "

Цель..и':.чадач'й исследований. Основной целью исследования яви-лось,сопряженное исследование Функциональной деятельности корневой системы фасоли при действии положительных; низких и высоких ' . . температур на фоне различной обеспеченности'кальцием:.. ' : ' / . ' , 1. Исследование влияния уровня обеспеченности кальцием на физиологическое состояние и возбудимость корней проростков фасо-1'

2. Анализ поглотительной деятельности корневых систем в эа-виекмости'от длительности действия стрессовых температур и.обее-;Л • печенности растений кальцием. ,.';.' ; • ' .

3. Исследование' активных и пассивных электрических: характо-, диетик тканей клеток в зависимости от обеспеченности кальцием и действия' температурногофалстора, - как показателя структурных из-' менений и физиологического состояния. =

" * Научная новизна. В работе приводятся оригш1альныв данные»л характеризующие физиологическое состояние клеток корневой системы

\

и способность к возбуждению в зависимости от обеспеченности кальцием. Показано, иго при кальциевом дефиците снизкается функциональ-пая активность мембран, увеличивается мембранный фазовый угол и' их",проницаемость. При действии высоких стрессовых температур>на-',. ругается'ритмичность поглоцения катионов, а результаты анализач > дисперсии, проводимости тканей указывает на глубокие нарушения фа-« . .оовых свойств цитоплазмы и внутриклеточных структур. При низких .температурах основные изменения связаны со структурами клеточных ; мембран," взаимодействующее с токсм на звуковых частотах.'Кальций .способствует увеличению устойчивости клеточных структур к деист'--, вкя зкетремальных температур и поддержания регуляторных'функций. ' Практическая значимость. Полученные данные*позволяет расли- . рить представление о характере действия стрессовых температур на. «. клетки корневых систем и их регуляторную систему. Показано,.что. определение проводимости тканей может использоваться йак диагно-г 1 отический признак теплостойкости тканей растений. Показана роль .

кальция в формировании устойчивости к высоким температурам рас-• тений. .- ' ,' , .• ' .••','•. '.ч '.

"-' 'лпробацит. работы. . Материалы диссертации докладывались на "•.';' научных конференциях молодых ученых сельскохозяйстве»шого факультета УДИ (1970 и 1979 гг. ) , на научной конференции преподавателей сельскохозяйственного ({лкультетаЗД}! (1979 К)». ; ;

Основные положения диссертации изложены в двух статьях, на- . ' 'хо"лщихся в печати,. ,' ь

Обгем работы. Диссертационная работа изложена на 178 страни- -цах машинописного текста и состоит из литературного обзора, оке- ., периментадьной части, обсуждения и выводов. Включает 27 таблиц, 13 рисунков и список литературы из 254 наименований, в том числа ' 106 - на иностранных языках. • . 1 • • .

\ V. , ' -, ,. РЕЗУЛЬТАТЫ ' ИССЛЕЙОВАШЯ И ИХ (ЁСУВДЗИЕ , . - ;•'.

• . ДЛОб-ье.кт,.условия и методы проведения окспериментоз» Обь-. 1

• • 1 I I * •..........И«1 Ш-лИцИИМИИНЧлМИЧ'НИ II «ШИН

ектом исследования бнла выбрана,фасоль сорталСакса.без волок- . на, легко выграниваемая в лабораторных условиях при .искусственном освещении, Чувствительная к кальциевому дефиниту*( Kielova' « . 1973) и изменения температуры среды (Solan \..ЗаШ1е Д977) Ра-. отения выращивали вводной культуре-на. питательной смеси Хоглан-, да (1/4 нормы) в возрасте двух недель и использовались в опыте.

1

/ г - 2

Для части растений из смеси исключали Са(:03)д, заменяя его эк-Бивалентным по азоту количеством КИ0. Избыток калия при'атом - "ЛС компенсировали.уменьшением его в виде КС1. Питательные раствори заменяли через 3 дня. С целью исключить поступление экзогенного кальция "питательная 'смесь готовилась на дистиллированной воде.х •"

Растения выращивались при "освещении лампами ДРЛ-1ОО0 при освещенности 12 тыс.лк. Световой период продолжался 14 часов. Температура при выращивании варьировала днем от 2 0 до 25* и ночью

*17-2 0 *С. • ......_

Во время эксперимента температурные условия в зоне корней ; создавались и поддерживались с помощью ультратермостата с точностью + 0,5*. В качество контрольной выбрана температура 23*С. Опытные температуры и длительность их действия указаны при описании конкретных опытов. * • •

При определении поглощения катионов использовали эмиссионный анализ с помощью анализатора жидкости ПАЖ-1 и мотод радиоактивных изотопов. В первом случае о поглощении катиона судили по разности концентрации в растворе до и после экспозиции (повторность 12-ти кратная) , во втором - по накоплению изотопа 45са или 8 6 ль Е рас_ тении (повторность 4-х кратная). Продолжительность экспозиции в зависимости от опыта выбиралась от 15 . минут до 9 часов. . -,

Исследования с помощью радиоактивных изотопов4оСа и . нь проводили в лаборатории кафедры прикладной атомной физики и ради-л охимйи ТСХА. При анализе поглогдения калия использовали ого вналог .1о с активностью.100 мкюери/л и 45 С а с активностью 2 50 мккюри/д Определение активности препаратов и расчет поглощенных катионов -проводили по методике, описанной МаэелемЮ>Я. (1977). Результаты обрабатывались статистическими методами (Доспехов, 1973); • -'Для характеристики изменений, в состоянии тканей корня, вызванных деф1щитом кальция и стрессовг-ми температурами, определл-. . • ли дисперсию пассивных олектрических характеристик в диапагоне '. частот от. I до 3 00 хгц, используя установку,разработанную в лаборатории* биофизики УДН, Сила тока в измерительной цепи не провыла-ла Ю - 'А . И не вызывала структурных и функциональных изменений в клетках. Точность измерения 0,155. Применяли игольчатые .электроды с расстоянием между ними 10 мм, которые вводились в ткань на глубину 0,25-0,30 мм. Измерения емкости и сопротиэлекия ткеней корня проводили с помощь» моста Р-568.С индикатором нулялв-б50 в-ди-

Z-irro : . . ' 3

■к

апазонв «.астот-от 0,5 до. 100 кгц. На основании полученных данных . по методу Gre'enhna et al. '{1972) строили круговун диаграмму дисперсии импеданса-для определения электрических параметров ткани* •". • 1Ьмерениё внутриклеточных потенциалов клеток* корня проводили " с помощью микропкпеток'из стекла "пирекс".с диаметром кончика не более 1,8 -мк. *Повтороность*10лкратная,' причем, каждая составляв '• лось не менее, чем из 3 измерения. Величины, отличавшиеся в Й раза от основной массы показаний выбраковывались, так как возможны.-опибки в локализации кончика мккроэлектрода, контроль за локали- • . эоцией осуществлялся с помояыо микроскопа МБИ-3 в'отраженном,све-те. В качестве усилителя использовали олектрометр ИГОЛб с входном сопротивлением 10 ом. При регистрации местной реикции возбуждения применяли внеклеточное отведение потенциалов с помощью .. ' хлор-серебряных электродов. Изкенения потенциала регистрировали на автоматическом потенциометре КСП-4"после согласования входа •• -/'..последнего свыходнш сопротивлением-олектрометра. ' • • . \

• ?•', Влиянке1Л*чпрггплСл~* >ст физиологичасире состояние корне:* вдЙЛсистем>Лпр9роЛков_Лсоли. -,Известно, что;ионы кальция играют Исключительную роль в жизнедеятельности растений. Установлено' их vpwtb"B процессах . сы/орегуяирования поступления К* и других элементов (Петров-Спиридонов,1978; П."Лдей,1971;«Согп1Иоп -,1977;':

* Kfcatein..*' ,1962) в регулировании проницаемости, мембраны в состо-i якяи покоя и при_воз5уядени51 (Ходоров,1970; .uichniov ,1977). Or- •

* • ромна влияние (Ja,; :a структуру клетоздшх' .мембран. В "его отсутт •'.

* ствии нарушается целостность мембран, набЛЕдаетсякх- расслоение •.; ;*(Voii end Jeoobson , 1974), кальций является фактором, обгединя-

* юцвд структурные субъединицц мембраны в' целое ( о го аз, 1967), •> гилстяАпет ко!гтроль за размерами пор мембраны {, Soloaon ' / ;I96I)i; Ионы кальция участвуот'в' "сопряжений акта возбуждения,. в:.

•.формировании уровня возбудимости, переносе эдехтрических,зарядов •через плазмалёмму {Гугар, Скнюх15Н,1964), осузеевляет защитную фуикцьЛ при!действии неблагоприятных факторов среды (Петров-Спи- ' ридонов,1963 идругие).;. .' . . •'„••', ••"' -*' * •

' * . В связи с многоплановостью действия ионов кальция и "HeAO- ,\ статочной изученности его роли в формировании.ответных реакций и • изменений функциональной активности .клеток корня при действии" •

* стрессовых температур, .нами проведено_исследование электрические, i ! параметров-тканей корней фасолн!в условиях, дефицита- кальция; с '

целью определить характер изменения клеточных структур и функци» ональной активности. ' . • . А '.'•'•" ...... Установлено, что при умеренном дефиците' кальция' на" 33$ уменьшается «ухая масса корневой системы, при остром.дефиците масса ; корней составила только 7% от контроля» причем, развитие корней чрезвычайно слабое; отсутствует ветвление, наблюдается ослизшние.4 Ранее аналогичные фркты отмечали Жолкевич В.Н.- и Шидловс.чая И.Л. -СГ971), лг.оп 'и..». (1978) . На развитие надземной ыасси дефицит V кальция оказал более слабое влияние» В этом налга результаты поц-тверддают ранее высказанное мнение .fonoa.H.a.' .K. ,i,unt O.R; (1967) . Однако, этот,вывод справедлив только,при умеренном дефиците. Полное исключение кльцйя в течение двух недель одинаково интенсивна тормозит развитие надземной и'корневой кассы фасоли. Исследование распределения Са по органам растения показало, .что наибольшее его содержание отмечается в листьях и черезкох. При де$ищпе в этих органах содержание падает, более чем в 3 раза, тогда как в корнях только в 2 раза. При остром дефиците кальция» ого содержание во. всех органах значительно ниже уровня, необходимого для поддержа--ния физиологических процессов {-.ionemran , et al,,I96&) . Следо-, вательно, исключение Са из питательного раствора на I недело тор-* мозит ростовые процессы 14-дневных проростков фасоли, но на'вызы-,

вает их гибели. ' . •■••'. -' •...........".,.-.'•

•Для характеристики структурных изменений клеток корня при " дефиците Са определяли'пассивные электрические характеристики; .. активное, реактивноо»сопротивление, импеданс, которые успешно использовали другие, исследователи'"-'. Уелещенко С . Н . (1 9 65 ) при изу- . чений водного режима;."Горчаков В.В. (1975)» для определения устойчивости н: высоким температурам! Мельников'В. К. , Кузьмин Т.А. • а. *v (1970) для характеристики зимостойкости • плодовых. Рассмотрим из-мёненйя импеданса в зависимости от обеспеченности растения фасе—. ,,..„. ли ионами, кальция (таблЛ). './.,." ','..} • "'» .•"'•>•• -..'".«. v,/»

Анализ дшвсдс дисперсии импеданса, свидетельствует, что прт-' дефиците кальция йадает .крутизна'.дксперсгои Так, в контроле от- /JV •ноаёние ,л5/£-л= равнялосьА, при умерАшсм дефиците -2,6; и-ост-. рам - 2,3, что. rio ШейА ' Тару сова В.Н., свидетельствует о сни- -жении жизнеспособности тканей; Очень, рначителькы изменения в диапазона частот 5-20 кгц, в котором ток взаимодействует/Q клеточками" мембранами. Возможно," что падение сопротивления при. недостатка;-

»

/

Са связано о увеличением ионной проводимости в результате"ослаб-ления связи между .субъединицами мембран или • увеличением пор; При -• полном исключении Са, безусловно» наблодаемое падение сопротивления, связано с нарушением целостности мембраны, отмечавшееся ранее БузуевоЙ И др. (1965), ^соЬБоа (1974).

. ".•"'•" Таблица I, . ' .

Влияние> дефицита Са* на частотную дисперсию импеданса тканей корней фасоли, ком* . *

Вариант

~QJ ,

„ *А£тотаАтокад' „кгц;

6

ЛО

16

20

60

100

Контроль/ 32,7 28,2 24,0 21,3 17,7 .15,8 14,4 9,9 -.7,3

Исключение'- • • . • •

.Сана I 26,1 22 ,7-19 , 6 .15,5 12,0 " 10,9 9,8 6,8 6,0 . 'неделю .. , • '-

Полное ио- ' ' • \-

клйчение • 15,4 J2.2 9,0 7,0 5,5 4;5. 4,0 3,3 2,9 кальция . .••-..'

• , Для характеристики состояния мембраны клеток при дефиците 0&* мы использовали также метод, предложенный Cole К. а. (1932), ". • успешно использованный Greenhak ее al. (1966,1972). С помощью жатого метода определяется мембранный фазовый угол, величина кото. рого зависит от соотношения активного и реактивного сопротивлений явозрастает только в случае нарушения структуры мембраны (табл.2) >*;;; •* ;*,»•• .'*• ' '••• • * •' Таблица 2,- . *

Влияние недостаточности Ca

на электрические параметры •тканей

корня»', . . . .':•';

Вариант,

Контроль • АИсключение СаА+ . . на I неделя .

Полное исключен-ие • экзогенного Са

.•кем

2,01 2,43

ком • ком

, „ • Мембранный / R,» фазовый

29,6 ; Д5.3 14,7 23,5 •;12,4'\ • 9,7' т* » ^4,9. ,i '6,1

угол . 64°50* 1 65°40*. >.. 72°20'

. *. При увеличении дефицита" Са величина мембранного фазового «т" да возрастает, причем, 'значительно б еарианте с его'полным удале-." ' кием* Подобное увеличение данного.показателя наблюдал СгвваЬао'' -

_ *

р »

1966,1972) у клевера и люцерны при повреждающих действиях низких Лтемператур, .недостатке фосфора" и'кальция в" питательных 'растворах,< ' Гуджаратки ШЙ. (1970) у сахарного тростника при избытке или не. достатке азота. Радиус частотней дисперсии импеданса при струк-'. турных нарушениях уменьгается,-что согласуется с наблюдениями Ева-'•"•!»'••" 1 1 • над отмирающими клетками. Снижение физиологического со-~ стояния при кальциевом дефиците мохет быть прогнозировано по сни-жё"тго отношения сопротивлений '* /яА , что эквивалентно "козф- • фицйенту поляризации",, вглдишаму в практику Тарусовым'Б.Н. (1930).

. , Недостаток кальция приводил к -снижения селективных своПств .клеточных' мембран паренхимных клЛтс. корня зоны растяжения,'что . установлено прф.измерении мембранного.потенциала (МП) при изменении концентраций КС1 во'внезней среде в диапазоне.концентрация от. 10- Д0;10-М. У контрольных растений в ответ па 10-кратноо.измо-, некие концентрации КСГ" мембранной потенциал.уменыгался примерно на 33 мв и этот градиент практически одинаков "для низких и высо- '•, ких концентраций. При умеренном дефиците Са избирательные.свойст-ва и лшюйность изменения Ш сохраняется, но коэффициент пропор- < цнональнссти уменьшался до 26 ив. При этом отмечалось увеличение .-на-16Л-20% времени для установления нового уровня Ш._При остром .дефиците Са селективные свойства мембрана наруге'кы, линейность •• изменения"МП отсутствует, время установления равновесного состоя-< • ния возрастало на ООЛСЙ по сравнений с контролем, прич«м, и после этого периода величина установивзегося МЛ "плырет". Получен-.:-ныо нами величины даже для контроля ниже теоретически ожидаемых» что могно объяснить пониженной кзбирателыгастьо мембран паренхим. ных клеток зоны растяжения корня. ,_ • •

Для определит* * раздражиаости клеток" корня при дефицита Са прямоугольным импульсом с амплитудой 6,5 в * идлительностьв ОД 1сек. с поверхности ткани в соке локализации электрода проводили •. раздражение. Ътвотнуч реакция регистрировали о помодьп потенциометре и ей обсеченная характеристика ,приведе)1а в таблице 3. : » ' • •

душные свидетельствупт о сохранении .способности к.ответным' ,'-.. реакциям возбуждения при недостатке Са и даже некотором увеличении возбудимости тканой, что ранее-отмечая Тасаки И." (1972). При •: . этом наблюдается ухудшение.способности клеток к'саыорегулкреванкв, 'выражающееся, в увеличении длительности амплитуды ответной реахции. ' На регуяяторну» тюль Са неоднократно указывали Мапвгу ЛЧР. -.(1966),

Бауман (1 977) , Петров-Спиридонов А.С.<197 8) .

. Электрическая реакция возбуждения сопровождается выделением кз клеток калия и поглощением кальцит что будет рассмотрено по-" дробнее ниже. •;. • •

' ,, - _ . . ' Таблица 3 .

Влияние _ обеспеченности Са*"1" на параметры электрической реакции ' ' ' , . возбуждения

Электрический погагцкад Брекя Время спада, Длительность' Ечриант ~0~оаз-па- "гос-е~газл1 подх- сек • цветной ре-

- _ Л Д 8 7 П°ра'3 § Л с*к *ТМТМ^сек

Контроль -54,3±6,8 -21,7*2,3. '2,8+0,6 115,3*12,9 ' 133,1*16,7 л.'з'°л.-41,74.4,2 --1,9*0,9. ''5,4+1,4 197,2*15,4 202,6*21,1

• Полное ис- . ' ч .«лечение -17,3+8,2 414,8*5,2 49,7*3,6 493,1+49,<3 Й47,8+35,5

' .кальция „; , . , • '"" , • . . . • 4

• • 3 . ОсойРнндсти_поглотггельноП!деятельности ксг>негых систем фасоли при докипите Са к дл' .тол'ьнзм действии стрсссовюс • тсчпе-ра— ' тур. . В ряде исследований убедительно показано, что неблагоприятные: теыпературжо условия усиливают потребность растения в Са и изменяют соотношение К/Са в его тканях (Лкстова,1971; 1зойш » 1977; Петров-Сгафвдонов' ,1972) . В то же время', глубокие структур- ' ные изменения, происходящие Гфи действии стрессовых'температур уна фоне нарушений мембранного аппарата, вкованного недостатком Са, • _ существенно изменяют направленность поглощения катионов; В первой " -серии опытов изучали, поглощенно Са с помощью метода радиоактивных _ индикаторов,' используя метку лСа и К*¥ используя в. качестве метки л к ь (табл. 4) . ",>. »•

В течение первого часа наблюдений во всех вариантах поглощение Са Сило гиго у растений, испитцвакезис его дефицит, чем у . ' нормально обеспеченных. В экстремальных тилтературтле условиях эта зависимость сохранилась и во второй час'опыта. Ста особенность,

• видпо, наблюдается в-результате адсорбции Са в свободном пространство. На вероятность ото'го явления указывали 'Ч:роБе]п г.., (1960)-

и Казель Б.Н_. (197 0) . При неблагоприятных текпературнггх условиях в целом,"наблюдается усиление поглощения Са в вариантах-с его дефицитом, • особенно интенсивно при действ»" " теютературн'10 ' и ела-; бсо при 40'. * * - - - . »

* ,. Таблица 4

Влияние постоянного действия стрессовнх температур в зоне корнай т - поглощение Са и К* (/¡01/р сухой масси . '

коснея) АСШвштШЬСа/ в/Ь'МГ

Температура °С I час 2 часа

+Са -.-&.. НСР0 Ч5 • +Са -Са КСРЛрз

23* (контроль) 47,6. 60,3 4,13/ 6-1,7 66,6 1,75

10 52,5 67,7 9,83 57,1 91,5. ' 0,17

40 37,9 50,6 9,51. 42,9 73,5- 15,17

»СР0,95 '2,90 11,77 . — 4,31- 7,46 /-

Поглощение калия (Ш1 • <

23 (контроль) 2,6 3,6 1,30 .5,3 5,9 '• 6,22

10 М 3,6 0,32 * - 1,9" 3,9 -0,13

40 • 2,3 5,3 0,22 3,1. . 4,9 •' " -. 0,32

ИСР0,95 0,44 0,22 - 0,32 0,22. - '

Примечая;:**., Вариант с норкальним обеспечением Са*"-здесь и ниже обозначен +Са; вариант с умеренным дефппиточ обознача- . ется -Са. " ' . • .

Поглощение кадия при постоянном действии температурного . стресса тормозилось, причем, наиболее существенно при темпера-.туре 10* . При температуре 40* в первиЯ час оксиеримента отмече- "• '.но усиление пдг;1о™?"1л по сравнения} с контролем при дефиците каль*~" ция, но во 2 час сйЛга стимуляция смешалась выделением. В уело-ЕНЯХ дефицита Са торможенио поглощения калия было слабее, чем при нормальной обеспеченности. Пази датою'отличаются от результатов Вахмистрова'Д.Б. (1969), показавшего, что при исключении Са ' проростки ячменя слабее поглодают Различие,' .видимо, связано с 'длительностью ЭКСПОЗИЦИИ. В первиЯ период поглощение связано с установлением'равновесия меаду раствором и .свободнгл! пространствам и лиг» позднее,, как показали исследования Сгашшва ШЗ.гСХЭЛб) , наблядается поглощение', связанное с клеточным метаболизмом. Эти.зЛ вкодм подтвердились В другом ога»те при окспЬз;'Ж'.'Т9~чг1СОа'._ Так,-' увеличение тегаератури с 23 до 30* при • нормальной 'обеспеченности Са привело к усиленно поглощения 1С1', а-при его дефиците я тормог.е-. шго на 20Л. В аналогичном варианте при 40* отмечалось взде.чет:а

f * -

Температура растввра в зоне корней существенно изменяла пе~ ' редвиженив;поглоценный Са2*-'и К*, изучавшихся с помощью радиоак-'; тивной метки, (табл.5) . '•

." . л ."•'.." Таблица 5

Передвижение поглощенных Са**+ и К * в надземные органы в, зависимое' ти от температуры в зоне корней (Ш ' г сухой массы за 2 часа

Темпера- Кальций (Ф'Анг) Кали» (м г)

?ура,*С, -1Са . -Са НСР0 5 0 д5 +Са ' -Са -НСР095

23 • 4,28 5,21 0,38 • 1,08 ..'.'1,20 " .0,12

10 '« ,12,44 ,7,29 Г .81 ' • 0,62-, ' * 1,08 * 0,06

40 ... 5,22 ".4,55 0.04 ' 1,72 ' 1,44 0,44.

НСР0 95 0,96 1,15 0,20 0,44 • ' -

* • Низкая температура стимулировала передвижение Са""* из кор-г ней в надземное органы, особенно интенсивно в" варианте (+Са) . Сла-' do* усиление оттока отмечено у зтих растений также при 40* , но яриего недостаточности наблюдалось торможение» • * '. -Эти результаты свидетельствуку»' о защитной ролиСа2*" особенно: ери действии низкой температуры и дополняют выводи Петрова-Спирядзнбва (1966), -считакцего, что при неблагоприятных воздей-: ствкях изменения содержания Са в органах растения связано с мо, бнлизациеЯ его резервов. ч« ; - »••. . • -Низкая температура уменьшала передвижениелК+ к надземным ор-лганау* причём; при дефиците Са24" реакция слабее. При -высокой, тем:>.. пературе наблюдается усиление в передвижении К4", по эффект стиму-_ лироваяия у необеспеченных Са2¥ растений выражен слабее, чем у контрольных рЛхстсний, • •

Изменения поглотительной деятельности корней фасоли при постоянном действии стрессовых температур сопровоздаются глубокими структурными изменениями в клетках, приводящими к увеличению про- водимости тока в Еироком диапазоне частот." измерения импеданса • тканей при'температура 40* показали, что при увеличении длительности действия фактора, знамения импеданса уменьшаются т всех частотах. Наиболее интенсивно умоньгение кмпедансЪ на высоких ча-. стотах и,- через I час нагрсЕй его значение на частоте 3 00 кгц ' равнялась,величине, характерной для-мертво? ткани. При действии. . '. температуры 10* изменения импеданса более слабые и • свидетель--

,10,

ствуют, что летальных изменений в клетках не.происходит.8 течение • 7 2 часов опыта. • ••'....*.' • •

Приведем некоторые результаты изменения' импеданса от длительности действия температурного фактора,, выраженные в % о*-:ис~..

ходных величин. ....... - "'.. ....." ." ' ..".• '; ..;'

.. . .о ;..-•• Таблица: 6'.', ;

Изменение импеданса в оависимости от длительности действия темпе-.,

"'ратуры и обеспеченности кальцием^% от' исходной величины) *.

Тс.«1ера-. ' *С а • *-Са 1 1 II: 1 1 [,11111

тура и- •• ' • **• - «

длитель- •. I 5- 15 70 100 300' 1 . 5 . ' 16 70 100 300 •

ность . - • / • • • • " . 1 .

действия • 1 ' • " ф * ф 1 1 .

40? 10 мин. . 64 .90 ИЗ 90 77 28 44 35 29 27 22 10 •":.'.'

. I час 32 . 49 63 57' 46 * 16 23 21 20 26 26 ,"23 '

4 часа! 21 33 41 27. 22 • « 15 17, 16 10 7 4 '. .

бъасов. 1? 24 29. 19 14 6 24 15 " 14 12 ЬО . б

10? 10 мин . 55 59 69 77 71 65 65 48 71 89 95 106

I час 47 53 62 69 64 60 55* 45 . 60 68 .73 8 О •• '

4 часа . 29 . 33 37 38 44 . 46 39 31 . 42 46 46 * 8 4

• • 6 часов 24 27 30" .37- 37 33 27 21 28 33 33 36 ...

-'Анализ приведенных результатов показывает,.что при недоста- '.. точном обеспечении растений «Сй + импеданс тканей под влиянием' • *' температуры 40' снижгется интенсивней, чем у растений» обеспечен- ;, ных Са: НаибольЛл» изменения отмечаются на частоте 300,кгц и,ве- Д* роятно, связаны с к-арутениями: структуры протоплазмы, при'действии ". высокой температуры. Недостаток Са усиливает оти процессы» Так, если у нормально . обеспеченных растений за 10 мин действия высокой температурой величина импеданса уменьшилась до 2£$ от исходной, то при дефиците* Са - до 105&- У растений второго варианта темпера- ' турные повреждения охватывают клеточные структуры, взаимодействугу-щие с токсм на частотах. 5-15 кгц, которые сильнее повреждают'клеточные мембраны. Через 4 часа-действия.температуры повреждения клеток '• корня.очень существенны. Слабее оказываот поврегдаячее I. дейстаие температуры.40? при обеспечении раст .чий Са21". У -них на . . всех частотах через 4 часа.действия юысокой температуры лддение-импеданса более слабое. Укеньсение'импеданса на*частоте.1 кгц*яв-ляется, в основном, результатом увеличения проницаемости мем- •

Л -

л ••'• , - V 1 1 - -

бран для ионов и выходом последних в межклеточное пространство. • -На возможность' этого «указывали' Норо л.з., 'ЛБоЬЬегсег Р.АП9 7 0) ; '. Альтергот В.О. и Ыордко'вич С.С. (1977) указывают, что при тепло-• БКХ повреждениях происходят нарушения структуры мембраны, приводящие к окзоосмосу олектролитов, деструкция органоидов клетки. Именно об бтом и свидетельствует характер изменения импеданса клеток 'корней" фасоли.

При нкзко'и"*температуро 10' поврет-дення цитоплазмы и внутриклеточных структур не происходит. Уменьшение ю-педанса тканей связано лпгь со снижением их физиологической активности в результа- * ' те температурного ингибирования метаболических реакции. При'этой температуре через 4 часа значительно уменьшается импеданс]на частотах 5-15 кгц, что объясняется значительном снижением жизнеспособности клеточных мембран, на что указывали ЧЗгсепЬаа С.О.С196б) , Качарава Т.О..Горчаков В.В..Катаиахкн А.Д. (1981).

Снижение физиологической активности и нарушения клеточньос структур, вызванные дефицитом Са и действием экстремальных температур, привели к уменьшению биоэлектрических потенциалов корня, измеренных в данном опыте при внеклеточном отведении (табл.7) .

. • Таблица 7

Электрическая реакция клеток корней при длительном действии тем-. • . ' ператур ••.'...*''.

Варианты

Оон+Са -Са

Исход- Конеч- Амлли- , Длительность реакции, сек. нь'П по-ный по- туда "*--« ~ *.,.,« т

п&а ,

10° +Са 30° -Са 30° •• Са 40°

-Са40° +Са 50° -Са 50°

29»

19.

2G

3 7 -.2,0 34,

14 29 51 . 25.

2 3 14 . И-

. 9

20 22 12

23 7 15

445

559 743 453.. 339 ' 363 212, 488

• А

.69 5. >

. 'I •

2 25 68' 299

«*

5*34' ' 5С4 713 451 341 388 ' 280' 787

В 'результате изменения температуры в зоне корней с 23 до 10' у растений с достаточной обеспеченностью Са отмечалось снижение потенциала на 33$,.а в варианте с его дефицитом на 51,7$ по сравнении с исходным уровнем. Действие температуры 40' снизило. '•

. V

е»

биоэлектрический потенциал корня-у растения, обеспеченных Са.* на 3 4,2Л, а при его дефиците - на 33/». Высокая температура (50'С) вы-овала падение.потенциала у растений, голодовок пэ Са + на GD?». При температуре 30' наблвдолен стимул ий?ялг/.й эффект и значительное увеличение,зедичины потенциала (на 50-100Й) по сравнешш с контролем. Снижение электрических потенциалов растительных клеток1 при действии высоких и низк;гх температур наблюдали-также Сахбазов и др (I97Q), йедулов.Г.Ы. (1974),' Uoilby :Ш., Coster H.XI976). Динамика изменения электрических потенциалов D ответ на изменение температуры мохет служить тестем устойчивости растений к детству-' пдему фактору (Еахбазов,19йб). В нанос опытах наименьшая амплитуда ответа наблюдалась при,действии температура 10' , а накболь-' пая - при температуре 3 0 и 40 ' . При действии температуры 50 ' ответная реакция невысокая, п связи, с тем,- что она окаоызает губительное влияние и вызывает необратимее реакции в растении (Грод-зинеккй, Зезина, 197Э) . Ео_ всех вариантах длтельность фазы подъема была бользе фазы спада, что связано.с постояншм действие:-!.' температурного фактора. С-аза подъема к облая* длительность реакции, у растений, обеспеченных Са, ' была короче, чему растений, испытывающих его дефицит; Учитывая, что докипит Са приводит к-увеличе-нию амплитуды ответа и'длительность реакции, видим, что дефицит Са ухудшает способность'клеток корней к процессам сокорогудкЛова-. ния, снижает их устойчивость к неблагоприятным температурным условиям. В этом проявляется защитна/г роль кальция, отмечавшаяся ранее друпми . исследователями (Петров-Спиридонов,1963,1970) .

4.^рпкцчяткянрй. кпруопой _скстгкн ,*-чсхш на крлткпрргь' енное действие стрсссоп.-х темгтгттуп п оппкеимзети от обмене WMVDCTH SSilblSSH» КратковремеиноеЧГО пик) действие температуры на. корневую систему вызывает существенное измененно ионных потоков, .которые изучали,* используя как метки Л"ль , так'и метки /",ЛСа. Дли- . телыгость ответной реакции намного превышает действие фактора. • . При температуре 23' растения, обеспеченные Са, поглоцали К* с определенной ритмикой: усиленное поглощение сменялось периодами торможения. При дефиците Са ь пзрвыо 90 мин. поглощение K*du:&. интенсивнее, чем у контрольных растений, а затем тормозилось. По* еле 10 минутного охлаждения корней до 10 ' , поглощение К4" усиливалось , по сравнений с контрольной температурой. Последействие тем--' ператур'ЗО и 4 0' характеризуется усилением поглоЛония К*" в первые

,30 минут по сравнении с температурой'Ю . Аналогичнуп зависимость отг'"шла Громыко 0,И. (1968);'Во второй час поглощение ослабевало.\ 'Наиболее четко ота зависимость наблюдалась у.растений, испытываю-тцюс дефпшгё.Са2*".* Яри действии температуры 40°: в отдельные периоды' отмечается'чэанчительное" выделение К*'» В целом,* можно отметить двух, фазный .характер поглощенияК*, что, по'иненгаоПетрова-Спирлконара (1063); ' при резкой Ъмене температур подчеркивает наличие связи"*-? ыеждх доляочонием- и' фиэиоло'гичёскимсостоянием растений. /„'. .'.•';

Поглощение .калия после. 1С ртутного воздействия стрессовых темпе- • ' ',♦..;;.. ратур Чмг К VI г сухой ма с с ы ^' 'У »"_.

Время-

-г- . . . . -1,

КОНТРОЛЬ <23°0)

. ШИ- .^Ск . АСа , мин

ЧСа'.: -Са,

:-''30°С >

-40°с ; ";

+Са

-Са.

•&&'. -Са

■¡Б'-

'Ч.Ъо. 2.

и -

1,64 '1,60

-30'У: 1,43 • 45~ЛУ* 2,15 60 - .;• 2,72 75- >.-*-?3,41 .90" ••-.4,29 105 • ;•- 4,92 120 -- '5,22 '136; "• :б,79 ШЦ» . 7,92

2,88 3,67 3,72 3,96. Г4.37

:2,51' •3,26 4,00 '4,10 * :.4,61

•4,9Т >' .4,95"

-5Д4/ ,5,78 6,05

5,10 - ,6,97 V 7,54

:-2;60-3.59.. 4,27* '4,50. 5,27 .5,71 • 5,90 6,03 6,10.

1,99 2,71 3,21*. 3,85 4,26 .5,05 .5,22' 5,11 6,09

• '2,22 • 3.5Э .' 3А59 . 4,16 4,90 5,77 •6,96 •6,6*. 11,04

1,62 3,36 .3,97 . 4,81 5,85 6,48 6;65-6,70 6,83

. Т';78'.: 3,01 . . 4,57 5,34* .5,35" ,6,62 5,93 8,21 ! 10,35

5,54 <.9,70 . 6,89" ; 6,92

:'.;-• При изучении поступления Са- в качестве метки применяли .

лСа/Установлено' (табл.9) ' , чтс его поглощение в течение первых * » 16 минут было особенно;иигенсввныи у,растений; испытьшаюгросдеУ " фици*. кальция что; связано со/ входом в свободное * пространство и; ..Г-*связывание», на клеточных оболочках .(Иаэьль, 1970). 8ти различия . • . >;йежду}'вариантами сохранялись в' течение /часа," а затем стаиови-V',. лись,:статистически недостоверными. После действия'температуры , V * 10°. [поглощениеСа2**ослабевало. Ещё, слабее поступление олемента .".цротекало после воздействия, температуры 40°. (Эти'закономерности V*-' сохранялись, в течение ;2 'часов эксперимента) .Б условиях > дефя- • *»':дата(&'его.поглощение было интенсивней, чем в контроле в течение Л»»90 ыдаутл/й оатем тла темшратурвоц, воздействия 40° отмечается ; У

торможение; Анализ динамики показывает наличие ритмики в поглощении,, когда активные-периоды сменяеются торможением поглощения.:- « а-иногда и выделением. • -,- " . ' - - '.. . ]:•

' *'*..: • • ' ' '. • , . •«••'•'• Таблица 9 . л' Влияние 10-*мшутного воздействия температур и обеспеченности кальцием на его поглощения(£0Л£агСи/1 г сухой массы корней) . " • *, '

Время •••*

• +Са

•151 ин -са-^

•30 45 60 75 -90 105 :\120

кср 0,95 +Са ... -Са

'"ТС-,95 . +Са . -Са .

ИСР0 95

+Са

-Са

КСР0,95

+Са

-Са-

нср0>95

. +Са --Са

НааББ'

+Са

•-Са'* •л0,95;

-Са . . л 0 , 9 5

Контроль Ю°С 40°С НСР 0,95

32.13 40,63 8Л43 - 30,46 24;45 3,53 •29,02 • 30,10 .4,01' ' 2,23' ., ' ' 6110

32.74 44,38 4,ьа. 37,52 39л54 . 1.79 • 32;83 • 43,ЗЬ 4,29 •2,99 ••

44,50. 52,78 13154 40,56 42,39 9,35 38,93 • 42,00 5,02 7,52 7Л01 Л .

46,77 ' 63,95 1,43 40,24 . • 50,00 - 2.04 . 39,55. 45,49 3,12 • 2,92 .

49,67 ; 53х42 Ш&7 • ' 41,54 48,56.. • 45 54 6,00 . 3,09 • 7.03 -.;

54,65 Ь5 ' 41 41&8 44,28 . 52 60 2,13 51,35 53,17 2,09 '. :

56,85 68,32 46,57 • .3,31- ,. 50,40 52,80 . 4,99 • : 54,00 ' •4,26 •-. .. ' 2,77 * _ . •/- 1)51 ,..

бЗ!,°03 : ; 6г;93 П 86 . 55,27 ,54,69 . . ' '.6,37 г; г. ' Л е,23\

• кратковременное дзйс,тяне, температур стимулировало передвиже-. . ние поглощенного.СЛ;из корней в нчдзлнуо иассу. У обеспеченных •'' • Са растений при температуре 10° поступление составило 146$, при ' 40° - 13735 ,о?ь контроля. Аналогичные величины при дефиците Са* со- *.' '. ставили 100,2 и 103,3% соответственно*". Впоследнем варианте.пере- *-движение К* тсрмоэилос»»^;и составило 51.й 63* от"контроля при.твм-1с

•у,"

Пературая 10 и ЛеоответЛтгонно. •',_?;• При'краттсвр««енных"A

ходят в' возбужденнее состояние/ которое сопровождается выходом КЬ • йогаос*ением: Са*** изменениеА электрических параметров (Горчак У"

ков»19б8; Синвхин,195б) . Отличие наших результатов от данных этих, авторов вызвано тем,.'что процесс возбуждения при слабых раздраже-* .ниях протекает в течение'нескольких минут и не регистрировался на- • ми. С целью выявления влияния дефицита. Са на потоки ионов при возбуждении температурой 50 и 4* в течение- I минуты, использовали установку для автоматической регистрации ионов в омывающем корни растворе. (рис.1}. •,':."';•.;•.'-.•:' •• 1 И ' •' ."•'•' -'•'.*

Рис.1. Динамика содержания К* в растворе при возбуждении; • -:. корней в течение !-мин, температурного воздействия."

; - -Установлено; что. высокая и :шэкая температура, вызывая ' воз--' бужденио'тханилливодят к.интенсивномувыходу калия.иэ клеток в ч, раствор.- Дефицит Са ослабляет ответную реакштл " леньвая выход; калия и укорачивая её продолжительность. НизкаяЛемпература также,. вызывает 'реакций 'бозС' гудения, при которой калий,интенсивно выходит , изклетокл При. "двфкфи*е СА продолжительность вывода равнялась-3

мий; а в контрила-- 5 минут*: .у,1) ' • .'.-••'.•^'•л' -'. '•' ,',",';''"'••• '

..". " Несмотря ' Иалабилилщио! проницаемости клеток нослв темпера-'

у

. турного возбуждения, процессы структурных преобразований в клет- '•

ках егё продолжаются. На это указывают результаты исследования • .частотной дисперсии импеданса после 10 минут -действия температу-. ,.

' ры (рис;2).'. -" ; v .'•-' '" •'.'.'.•"'*

Проведенное нами функциональное нормирование проводимости ;

• позволило проанализировать реакции тканей корня на кратковремён- . .•' . нов.воэдеЯствиа.стрессовыми температурами. . ' *

Приведенные результаты (рис.2)' свидетельствуют, чтоурасте-: ний, обеспеченных кальцием,-через 10 мину? после действия 40°С наблюдается на частоте I и Z кгц.рост проводимости по сравнения. , с; контролем, одной из причин которого "является увеличение концен- ' > траций. ионов в межклеточниках. Увеличение проницаемости может под- .

• тверждаться наличием структурных изменений мембраны (рос? проводи- „ мостина частоте 5 кгц) . Значительный рост проводимости по срав-' : нению с, контролем отмечен на ластоге вкзё 70 кгц, что может быть • • объяснено потерей избирательности тоноплаётом и «разовыми измене- . ': ниями протоплазмы.'При дефиците'кальция эти закономерности усиливаются," что подтверждает, за;цитн>п функцию кальция при неблагопри-птных условиях. Через I час после воздействия отмечается дальней-.^*

' вий рост проводимости,, достигший максимума на высоких частотах через 4 часа. Через сутки прослеживается чоткоо восстановление ." •исходных'электрических характеристик, с следовательно, функциональной активности клеток.. *

* При действий температуры Ю°С наибольшие изменения происхо- • дят в низкочастотной части'спектра.Л Это свидетельствует, что при действии низкой температуры изменения связолы я больаей.степсни с торможением физиологической активности тканеЩ чем о глубокими \ структурными изменениями.. При дефиците кальция изменения проводи-' . мости в различных частотных диапазонах более'глубокие, чем у контрольных растений Л! процессы восстановления несколько замедлены'.',',

. Сопоставляя результаты по измерению величин дисперсии ймпе- •« данса' и соответственно дисперсии проводимости тока корней с дан-' '" .' кыми по изучению всиньтс потоков при и поело воздействия стрессовых"' температур, мы видим, что эти показатели дополштт друг друга, ибо ' ' поглощение ионов корневой системой зависит от' функциональной ак- ,•".' тпвностй клеточной мембраны, основного барьера'проницаемости, для '*. • ионов (Горчак'ов,Апаркон,| .1975} . н'а1воп and ihapaan""1'"' ;I#76J '* :\ Ucb'el • (I974j Кяарксон'ДО'/вН •'? ". ."•.'; ..'•[••

*

Рис. 2. Динамика изменения проводимости тока корней от начального*значения после 10-ти минутного воздействия. • . - '

".Выводы '

• I. Дефицит кальция в питательном растворе вызывает .торможение- *. ростовых процессов и, накопление сухой кассы," особенно корней и ; стебля фасоли. При умеренном дефиците Са снижается {изиологичес- " кая активность клеток корней, сопровоздаюддяся уменьшением, имгш- , данса в диапазоне.звуковых частот в результате увеличения прони- .,' •цаемости мембран для ионов, и на высоких частотах в следствие по->рездения внутриклеточных структур, фри этом увеличивается мемб-' ранный.разовый угол, уменыгается. отношение- сопротивления на ну—. левой частоте тока к сопротивления на бесконечной частоте,-Ухуд- ;' шаятся избирательные свойства мембран,*приводящие к снижении за- . ввеимостй.мембранного потенциала от концентрации К* в окружающем -. .'растворе, снижается способность к ответным олектричееккм реакци-.,

2. При постоянном действии температуры +10* наблюдается усиление поглощения кальция по сравнению с контролем. У растений, обе-, ' . спеченных кальцием",, симуляция' .отмечается в первмй час наблюде-

> ний, а при его дефиците,во второй. При действии температуры 40* ' ! эта'зависимость проявляется только в варианта о дефицитом кальция» • -При температуре 10* возрастает передвижение кальция в надземные . ' органы, а при высокой.температуре аналогичное явленно отмечается только у растений, обеспеченных кальцием. Усиленно поглощения и / • передвижения кальция является защитной реакцией'на ноблагоприят- , >- ные условия среды и проявляется преждо.Есого при.снижении активности физиологических процессов. ... - '" -

. 3 . Под влиянием стрессовых температур наблюдается снижение ' • поглощения калия, особенно интенсивно при температуре 10*С у нор-1 мально ' обеспеченных кальцием растений, что, видимо, является следствием нарушенийл регуляторнойсистемы . При действии высоких температур эта зависимостьсохраняется. Низкая температура закед-лявт отток калия из корневых систем, тогда как высокие темпорату»» . ■ ры усиливают этот,процесс. Поглощенно* натрия у растений нормально. : обеспеченных кальцием в ответ на действие экстремальных температур' усиливается, а.при дефиците кальция снижается по сравнения с контролем* */. ' -.'. •. • • , •.......'•• '• ". ••-•" '

• * "4. Экстремально высокие температуры при постоянном действии.л вызывают поврежденияfклеточных структур. На основании дисперсии ', Ьлектропроводности установлено, что.повреждения начинается с внут-

.' риклеточных структур, взаимодействуетих с током на частотах 7 0-500 ' . КГЦ. Со временем повреждение.захватывает крупные структуры клеток,

такие как ллазмалемма, в результате чего увеличивается олектропро- ' ., ьодностьяа частотах.5-50 кгц н их проницаемость для йоновл Дефи- ' . :. цит кальция усиливает.степень по*вре.«денйй и ускоряет начало, ИЗУЗ-. иений а состоянии крупных, клеточных структур. ; / -

5» Нйзкио температуры при'постоянном действии (+10*) вгинеают ' обратимые изменения крупных клеточных структур,, видимо, -снижая их /'( функциональную активность. Об этом свидетельствуют увеличений

проводимости тканей корней"на частотах 5-20 кгц, особенно при де,- " • . фицито, кальция. Несколько позднее отмечаются, изменения в состоянии ... внутриклеточных образований» Обеспеченность кальцием способствует' . большей стабильности.этих,структур. . ,

' 6.'. Кратковременное действие- экстремальичх температур (10 мин.) • изменяет интенсивность поглощения'кальция и калия, причем,.на про- -

цесс поглощения одновременно.влияет дБа фактора -возбуждение и - ' повреждение клетоад' ъэсструктуру Обеспеченность кальцием-усиливает • .. устойчивость растения к действия температурного \£актора, а его дефицит увеличивает возбудимость/тканей. Анг-тиэ чьстетной дисперсии проводимости тканей удазкваёт, что в течение суток структур—* ные м Функциональные изменения тканей, вь*зганкке .стрессом, восстанавливаются. Кратковременное (в течение,минуты) воздействие температурой +Ц и +50* вызывают возбуждение тканей, корня, в ре- , ' *,зультате которого-из-клетки выделяется кадий, а внутрь поступают ".. • ионыкальция. Дефицит кальция-не изменяет общей реакции растения,л. но изменяет параметры ответной реакциил -..--. -

7. Воздействие в течение-10 мин. стрессовой,температурами и переход,от них к контрольной (23 *С> изменяет величину электрического потенциала тканей корня"и сопровождается генерациейраспро-. страняодихся сотенциалов.. Дефицит кальция увеличивает>число потен-.циалов. При действии окстремейьных температурив , формиросании.ответной реакции принимает участие-регуляторлая-система корня, в которой, электрогенез является, одним"из злементоь. Дефицит кальция ос',, лабляет * объективность работы 'системы регуляции, воздействуя на .. " активные ялектрическйе параметри и структурнуп организация мембран.

г ' Сд&но з печать 12.11.1931 г.'Объем 1,25 Ыл.'Бгсплптно.ТирЛСО экз.

«I* » - - » - » г ;иказ 1779 • ' ».'»»»»' ........ " ' »

•:•>'-,'• Типография УДН. Москва, уд.Ордзонихидзе,. 3 ... -. . (