Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние некоторых факторов среды на водоосветляющую активность двустворчатых моллюсков

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Митин, Александр Васильевич

I. Введение

П. Обзор литературы

Ш. Материал и методика

1У. Результаты и обсуадение

Изучение интенсивности изъятия взвесей моллюсками в лабораторных условиях

1. Исследование рекима адаптации моллюсков к ак-вариальным условиям

2. Концентрация взвешенных в воде частиц и интенсивность изъятия взвесей моллюсками разных размеров

3. Влияние температуры на изъятие взвеси дрейссе-нами

4. Сезонные изменения интенсивности изъятия взве-' сей дрейссенами

Влияние токсических веществ на выживаемость и интенсив-' ность изъятия взвесей моллюсками

1. Выживаемость двустворчатых моллюсков при различных концентрациях токсических веществ

2. Исследование соотношения биологического и механического осветлений в присутствии токсикантов

3. Зависимость величины интенсивности изъятия и амплитуды её изменения у дрейссен различных размеров от концентрации и времени контакта с ТМОХ

4. Влияние цистерина на осветляющую активность креномидий при разных концентрациях взвеси

5. Влияние ТМОХ на сезонные изменения интенсивности изъятия взвесей у дрейссен . i

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние некоторых факторов среды на водоосветляющую активность двустворчатых моллюсков"

Актуальность тегды. Развитие прог.шшлеиного производства и последующая урбанизация осваиваетлых территорий влечёт за собой, с одной стороны - значительное загрязнению водной среды, с другой - всевозрастающие требования к "чистой воде".Глобальный характер и масштабы загрязнения вод нештью я нефтепродуктами, тякёлытш металлам и металлоорганическиьш соединениями, пестицидагли и детергентатж дают основание отнести загрязнение к разряду нового экологического фактора .^Бpaгин•C' ,кай, 1968;1972; Гусев, 1968; Метелев и др., I97I; Миронов, 1973; Нельсон-Сш5Т, 1977; Строганов, I94I; I960; 1970; 1973; 1975 и т .д . ) .При изучении экологии водных организмов всё более актуальной становится проблема взаимодействия гидробионтов с абиотическими факторами среды при влиянии хозяйственной деятельности человека. Попадая в водоём, токсиканты не только изшняют фазико-химическне свойства самой воды, но, изменяя слонйвшбеся биологическое равновесие в них, нарушают внутриводоёмные процессы, лежащие в самой основе форшзрования её качества. Ещё в I97I году профессор Ы.С.Строганов указывал, что "с биологической точки зрения та вода чистая, в которой нор1ШЛьво существуют полезные человеку биоценозы и которая не приносит вреда здоровью человека нм прямо, ни косвенно" (Строганов, I97I). Исходя из экологических представлений о чистой воде, следует, что санитарное состояние водоёма форь/шруется гадробионтами, критерии которого вытекают из условий норг/ильной жизнедеятельности водных сообществ, и что именно послед- 5 ние являются наиболее ТОЧНЫМИ индикаторами его состояний.Б общую охещ мероприятий по охране чистоты природных вод должна входить и охрана естественных процессов самоочищения, основанных на норглальном функционировании некоторых гидробионтов. Как показали исследования, популяции многих видов организмов в процессе жизнедеятельности в водоёшх проявляют себя как природные биофильтры (Сущеня, IS58; 1964; Иванова, 1967; 1970; Извекова, I97I) . Особое место в процессах самоочищения и круговорота веществ в водоёмах следует отвести двустворчатыгл моллюскам, являющимся неотъемлемой частью большинства водоёмов. Двустворчатые моллюски могут играть основную роль в процессах осветления воды, так как извлекаемая иш взвесь полностью трансформируется в грунт, тогда как неусвоенная часть взвеси, отфильтрованная зоопланктоном, остаётся в толще воды.В настоящее время с возросшиш потребностями в чистой воде и увеличением Туитериальных затрат на очистку особенно актуальной становится проблеяла сохранения оптиглальных условий ясизни для двустворчатых моллюсков, участвующих в естественном процессе ее форшрованйя. Поэтому вопросы, касающиеся воздействия абиотических факторов среды на двустворчатых моллюсков в присутствии токсикантов, приобретают теоретическое в практическое значение.Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение вшаяния некоторых факторов окружающей среды и токсических веществ на водоосветляющую активность дрейссен и креношщий как организмов, участвующих в самоочищении водоёмов и объектов биотестироваШ'Ш. В процессе настоящего исследования решались следующие задачи: I) установление сроков адап- 6 тации моллюсков к лабораторным условиям; 2) выявление количественных характеристик изъятия взвеси моллюсками разных размеров при изменении таких важнейших факторов среды, как концентрация взвешенных в воде частиц, температура, сезон года; 3) определение влияния различных концентраций ТМОХ на интенсивность изъятия взвесей дрейосенами при различных температурах и в зависимости от сезона года; 4) изучение воздействия цистерина на водоосветляющую активность креномидий.Научная новизна.При изучении водоосветляющей активности двустворчатых моллюсков рассмотрен не исследовавшийся ранее показатель - количество взвеси, извлекаемое моллюском из толщи воды в единицу времени. Впервые в условиях эксперимента были определены количественные характеристики интенсивности изъятия взвесей пресноводными и морскими двустворчатыми моллюсками в зависимости от изменения некоторых факторов среды при концентрациях взвеси, содержании растворённого кислорода и значениях температуры, близких к природным. Исследована зависимость интенсивности изъятия взвесей двустворчатытли моллюсками от концентрации токсических веществ и времени нахождения моллюсков в токсикантах при изменении некоторых факторов среды. Впервые определено изменение чувствительности функций изъятия взвесей разных размерных групп дрейссен к действию ТМОХ по сезонам года.Практическая ценность работы.Проведённые исследования позволяют определить вклад двустворчатых моллюсков в самоочистительную способность водоёма при изменении различных природных факторов, а также при попадании в водоём токсического агента. Полученные количественные показатели интен- 7 сивности изъятия взвесей моллюсками могут быть использованы для рассчета оптимального рациона двустворчатых моллюсков при выращивании их в аквакультуре. Методика определения интенсивности изъятия может быть рекомендована службам, обеспечивающим контроль окружающей среды, в качестве биотеста на присутствие токсических веществ. - 8 П. О Б З О Р Л И Т Е Р А Т У Р Ы Двустворчатые моллюски населяют все типы водоёмов от морских до пресноводных временных я постоянных.Создаваемая ими продукция оказывается сопоставимой с проду11цией рыб (Алимов, I98I) .Распространение дрейссен приурочено в основном к рекам, озёрам, различным искусственным водоётлам Европы; кроме того, они обитают Б солоноватых морях; Аральском, Каспийском, Чёрном (в лй1ланах), Азовском, Балтийском. Обычная глубина распространения дрейссены не превышает нескольких метров или десятков метров.Мидии чрезвычайно неприхотливы в отношении условий существования, это один из наиболее эврибионтных родов моллюсков.Представители рода характеризуются довольно широким батиметрическим диапазоном, встречаясь от уреза воды до глубины 100 м и более. Так, crcnomytiius grayanus - гигантская шщия, чёрная ракушка, распространена в Японском, Охотском морях и у побережья Северного Китая.Двустворчатые моллюски оказывают значительное вЖ'ШНие на трофические связи и круговорот веществ в водоёглах.Большинство мелких и молодь крупных моллюсков входят, как постоянный кошонент, в рацион многих видов ценных промысловых рыб. Так, дрейссена постоянно встречается в рационе леща и осетра Каспийского моря (Шорыгин, 1952). Б питании воблы в Северном Каспии удельный вес дрейссены составлял в среднем около 26,0^ (Белова, 1974). В Болгоградсвом водохранили- 9 ще эти моллюски составляют в пище густеры - 98,1^ (Небольсина, 1965), Среди рыб Куйбышевского водохранилища дрейссенами питаются лещ до 92,5^, густера, плотва, язь до lOOjg (Михеев, 1963), сазан - 17-IOO J^g (Егерева, I97I) . Дрейссены входят в состав пищи карпа, воблы Каховского водохранилища (Biprep, Маляревська, 1964), Их поедает тарань в водохранилищах Приднепровья и Крыма (Чаплина и др., 1976), лещ в Куршском заливе (Кублицкас, 1959) и т.д.Некоторые виды пресноводных двустворок имеют проглыслевое значение.Ещё в конце 60-х годов в бассейнах Дона, Днепра и Волги ежегодно добывалось для нужд лёгкой промышленности до 2300 тонн раковин перловиц, а глясо их использовалось на корм домашней птице (Негробов, I97I). В России насчитывалось до 77 рек, в которых обитала наиболее ценная из пресноводных жемчужниц обыкновенная жешужница (Зорина, 1972). Однако нерегулируемый промысел, загрязнение рек стоками и лесосплав привели к резкому сокращению запасов моллюсков и добычи жешуга. Восстановление запасов жемчужниц и разработка методов их искусственного выращивания могут иметь важное хозяйственное значение, Б условиях, когда потребности в белке возрастают в связи с увеличением численности населения, а возможности увели- 10 чения вылова морепродуктов ограничены, большое хозяйственное значение приобретает искусственное разведение таких ценных видов морских двустворчатых моллюсков, как: устриц, гребешков, шдйй и т.д. (Милн, 1978). Б этом случае необходимо остро ставить вопрос о качестве морской воды, т .е . о присутствии в ней загрязнителей им токсикантов.Массовое развитие некоторых двустворчатых моллюсков приводит к серьёзншл затруднениям в водопользовании. Обрасташш дрейссенаш трубопроводов, систем технического водоснабЕения, питающихся водой из рек и водохранилищ, в которых распространены эти моллюски, может вызывать полную остановку в подаче воды, Поселяясь внутри водопроводных труб, они не только сужают их поперечное сечение, но при отш1рании, разлагаясь, портят воду (Ляхов, 1964).Дрейссены не встречаются обычно в водах, богатых органическими веществаш с большой окисляемоетью, и в вшло шшерализованных водах. Помимо этого, весыла пагубное действие на них оказывает загрязнение, поэтому присутствие этого моллюска является хорошим показателем чистоты вод (Жадин, 1946). Б зависимости от местообитания пища шоиет меняться: дрейссены, которые прикрепляются к предметам, возвышающимся над дном (в сравнительно спокойных водах;, питаются в основном фитоплашстоном, а форьщ, ?кивущие на иж^стом дне - детритом (Жадин, 1946).Дрейссены образуют колонии - друзы, которые могут состоять из сотен экзетшляров (Жадин, 1952). Поскольку дрейссеш - прикреплённые организьш, то основныгл способом их расселения является либо активное свободное двикение на молодых стадиях развития, ш-збо пассивный перенос во взрослой стадии (Шевчеш^о, 1949).Потребность в корме у дрейссен очень глала, при этом большая часть пищевого материала идёт на построение половых продуктов (Карпевич, 1955а). Размножение дрейссен происходит в тёплое время года от апреля до октября (Жадин, 1946; 1952), в част. ности, в Учинском водохранилище - с конца июня -начала июля до августа (Львова, 1980). Дрейссены - раздельнополые тли- 12 Ботные. Все особи, достигающие длины 10-11 шл, имеют зрелые половые гонады. Наступлешю подовозрелости не зависит от возраста дрейссен и определяется их размером. Предельный возраст для дрейссен неизвестен. В Учинском водохранидище довольно часто встречаются моллюски ддиной 32 мгл, которым 6-II лет. МакCHiviaabHHH размер дрейссен Учинского водохранидгща - 36 шл (Качанова, 1963).Сильная степень прибойности приводит к уменьшению роста и появлению мелких форм мидий (Гурьянова и др., 1924; Воробьёв, 1938). Пищей для мидий служит планктон, органический детрит и личинки различных прибрежных организмов, находящиеся во взвешенном состоянии в придонной воде. Один экземпляр улавливает за сутки 100 000 личинок (мооге , 1958) .M.^vhite (1936) отмечает, что из желуд1Ш мидии было извлечено 29 видов диатомовых и 9 видов простейших. Объём поглощаемого одной особью пищевого материала еаедневно составляет в среднем 40,8 шг,, КреноМИДИЯ Грея - Crenomytilus grayanus - СаМЫЙ КруПНЫЙ МОЛЛЮСК ИЗ семейства Mytiiidae , достягающий длины 200 мм и высоты 85 мм.Раковина массивная, чёрная с синеватым отливом. Поверхность створок особей, длина которых не превышает 30 мм, густо покрыта тонкими волосовидными выростами, что является отличительным признаком молоди Crenomytllus grayanus ОТ МОЛОДИ рОДа ^уt i ius (Жирмунский, 1976). Промысловых размеров (100 м и более) достигает за 10-12 лет (Бирюлина, 1972). Средняя продолжительность жизни 25 лёт, но у отдельных особей может достигать 100 лет и более (Золотарёв, 1976). Половой зрелости креномидии достигают на 6-ом году жизни при длине 60-70 мм (Марковская, 1952), Однако, по мнению МДзюба, самцы становятся половозрелыми в возрасте 2-3 лет, а самки - 5-6 лет (Дзюба, I97I; 1972). Приблизительная плодовитость самки длиной 100-120 мм (в возрасте около 30 лет) - 10-20 млн. яиц (Свешников и др. , 1976). У креномидий залива Петра Великого нересто- 14 вые стадии начинаются в мае и заканчиваются в сентябре. Со: гласно одним исследованиям, у креномидий порционное икрометание отмечается на протяйсении всего лета, с некоторыгл затуханием в июне и июле (Вараксин и др», 1974; Касьянов и др. , 1974>, К иным выводам приходит В.А;Свешников с соавторами (1976), которые доказывают одновременность нереста у самцов и самок в конце августа - начале сентября и отсутствие нереста летом.Двустворчатые моллюски, являясь облигатныш фильтраторамй, получают пищевой материал и необходимый для дыхания кислород из воды, которая засасывается ими внутрь раковины вододвижущим аппаратом. Сведения по анатомии двустворчатых моллюсков и, в частности, их вододвижущего аппарата имеются в работах многих авторов (Воскресенский, 1948; Скарлато, I960;Dodgson;, 1928; Trtiite , 1936). Вододвйжущий аппарат моллюсков состоит из вводного и выводного (клоакального) сифонов, тлантийной полости, жабр, околоротных лопастей и относится к типу засасывающего мерцательно-гидрокинетйческого (Беклемишев, 1964), Проходя через систетлу жаберных полостей, стенки которых выстланы мерцательным эпителием, создающим сосущую силу, вода постепенно осБОбойдается от взвешенных частиц. Затем через наджаберный канал она выносится в мантийную полость и оттзща наружу. Мантийная полость, где удерживаются взвешенные в воде частицы, происходит газообмен и в которую удаляются экскременты, поделена жаберными листками на две части: поджаберную и наджаберную. При переходе воды из первой во вторую "ловчие аппараты" жабр извлекают взвеси. Поверхность, разделяющая полость мантии, велика, благодаря складкам жаберных Л1ЮТКОБ. В качестве количественной характеристики фильтрационной активности двустворчатых моллюсков многие исследователи используют скорость фильтрации воды животными, выражаемую как объём воды, который моллюски способны пропустить через свой вододвйжущий аппарат за определённый отрезок вретяени (Воскресенский, 1948; 1959; Алимов, 1965; Михеев и др., 1966; Львова-Качанова, 1971'и другие). .Существуют два вида методов определения скорости фильтрации: прямой и непрямой. Прямые методы основаны на раздельном измерении потоков воды, проходящих через вводной или выводной сифоны моллюсков^ Обычно измеряют объём воды, вытекающий из клоакального сифона, для чего в сифон вводится специальная трубка. Вода, вытекающая из трубки, собирается и измеряется её объём (Allen, I9I4;Galtsoff , I928;Tamraes ,et,aJ., 1955). ПрИНймается при этом, что при неизменных условиях размеры отверстий сифонов и скорость проховдения воды через них остаются постоянными. Такие допущения позволили определить объём протекающей воды с помощью специально изготовленных моделей сифонов (Кондратьев, 1963а; 19636; 1967). Недостатки штода заключаются в необходимости введения в организм моллюсков чужеродных предметов или их препарирования, что может существенно повлиять на точность и качество результатов, а также делает практически невозможныгя изучение мелких по размерам живот- 17 ных. Использование ке моделей сводится по сути к изучению чисто гидродинашческих характеристик вододвиЕущего аппарата моллюска.Применение непрямых методов определения скорости фильтрации - 18 воды моллюскат.1й исключают какие-либо серьёзные нарушения функционирования вододвиЕущего аппарата и поведения подопытных ЕИвотных. Рассчитанная таким образом скорость фильтрации позволяет получать завясимостя её величин от различных факторов внешней среды.Наибольшая фильтрационная шстивность у моллюсков наблюдается в летние месяцы. Осенью, зимой и ранней весной они резко уменьшают иди совсем прекращают фильтрацию (Arakawa, 1970; Gale et.ai. , I97I). У неполовозрвдых особей свзонноо изменение активности фильтрации выражено значительно слабее, чем у половозрелых. Усиление активности у половозрелых моллюсков совпадает с периодами нереста (Иванчик, 1956; Кондратьев, 1973).В процессе индивидуального развития двустворчатых моллюсков скорость фильтраций воды возрастает с увеличением их размера (Кондратьев, 1962; Адимов, 1965; гох et.ai. , 1937), что подтверждено и на раде морских модлюоков (Санина, 1976; jorgensen , 1955; I960; I966;vabi , 1973а; 19736).Количественные оценки роли двустворчатых моллюсков в водоётлах на основе расчётов скоростей фильтрации показывают, что за период активности моллюски в водоёмах способны прокачивать огромные массы воды (Воскресенский, 1948; Миронов, 1948; Кафтанникова и др., 1972; Львова, 1977). Особое внимание в связи с проблемой водоснабжения и биологических помех было уделено многими авторами биофильтру пресноводного мол- 22 дюска - дрейссены (Воскресенский, 1957; Михеев, 1967а; б; Кондратьев, 1969; 1970а; 19706; 1977; Спиридонов, 1973; 1974; Wiktor , I969;Stanezykowska et.al. , 1976; Norbert , 1976). В Учинском водохранилище, по опредедэниям А.А.Львовой-КачаноБОй (I97I), дрейссена за период её активной фильтрации (с 11зя по октябрь; мокет отфильтровывать объём, в два раза превосходящий водохранилище. По шению Н.Ю.Соколовой (1974), моллюски за год cnocodHH изъять из сестона около II40 тонн органического углерода и более 170 тонн общего азота, используя при этом около 2 тыс.тонн органР1ческой взвеси и осавдая в виде агглютинатов и фер:алий более 5 тыс. тонн сестона (.Львова, 1979).Дрейссены способны профильтровать весь объём Штеттинского залива за 36 дней и ежемесячно отлагать в виде фекальных и псевдофекальных i^cc до 51,5 тонн сырого веса органического вещества (wiktor, 1963). Однако для расчётов подобного рода необходимо пользоваться концентращ^яш^ взвеси, близкиш к природным, так как уменьшение скорости фильтрации наблюдается yse при концентрациях, которые превыпают естественные примерно вдвое (Алимов и др., 1972). В области ке концентраций, близких к природным, скорость фильтрации у моллюсков и ракообразных оказалась глаксш.тальной (Иванова, 1970; Сущеня, 1975).Скорость фильтрации воды моллюокагли, населяющими водоёмы, при г.1алом количестве взвешенных в воде частиц оказывается при прочих равных условиях выше, чем у тех, которые живут в водоeiviax с большим кол11чеством взвесей (Алимов, I969;Hughes ^ 1969; 1970). Повышение интенсификации фильтрационной функции у животных с одинаковыХ'Л морфологическим строением фпльтращ5онного аппарата происходит за счёт изменения площади его жа23 борного аппарата (jorgensen, 1966>. Для животных, обитаю1Щ1х Б водах с ВЫСОКОЕ мутностью, характерным является сильное развитие сортирующего механиз1<,1а (лнеп , I96I) и на/хичие меньших по размерам жабр ( Yonge , I95I) по сравнению с обитателями более прозрачных вод. Скорость фильтрация воды некоторыш морскиь-ш моллюсками оказалась тесно скоррелированнои с количеством воды, прокачиваемой тт. в расчёте на единицу поверхности жабр ( Hughes, 1969; Foster-Smith , 1975), ЧТО В СВОЮ 040редь тесно связано с количеством взвешенных в воде частиц. В качестве показателя степени развития каберного аппарата моллюсков некоторые авторы предлагают использовать его относительную площадь (Алимов, 1969). Под относительной площадью жаберного аппарата и№1 пошн^ется площадь жабр, отнесённая к площади проекции створки раковины моллюска. Это отношение показывает, какую долю от площади раковины составляют жабры.Интенсивность фильтрации поселений унионид меньше, чем у Ш'ЩИй, хотя njiOTHooTb поселений унионид, выраженная в весе, близка к Ж'Щяевш-л банкам (Воскресенский, 1973;. У дрейссен кол11чество пропускаемой воды, в расчёте на единицу веса тела, много больше, нежели у унионид (Воскресенский, 1957; 1959; Кондратьев, 19636; 1969; 19706; Михеев, 1966). Это показывает несомненные видовые различия фильтрационной способности, соответствующие приспособленности популяций к поддержанию своего существования на основе фильтрации (Воскресенский, 1973).Фильтраторы и седиментаторы проявляют себя как фактор восстановления чистоты воды после разного рода загрязнений.Среди большого разнообразия токсических веществ, попадающих в моря, оснсБНыьш, однако, являются нефть и нефтепродукты. Общее количество нефти и нефтепродуктов, поступающее в океан и моря в настоящее время, составляет 1% от перевозимой и около 2% от используемой, то есть от 4 до 12 IMH. тонн (Бойко и др., 1979;. Этот токсикант MOSHO квалифицировать как новый экологический фактор, вносящий существенные изменения как в физйко-хишческие, так и биопродукционные процессы.Быяшваемости мидий даже в вытяжках нефти 300-500 мл/л в значительной мере способствует стойкость мерцательного эпителия набр, что обеспечивает фильтрацию загрязнённой воды (Адякринс1^я, 1979;. При нефтяном загрязнении у мидий происходят и биохимические изменения в гемол1шфе (Алякринская, 1974).Как выяснилось,Se снижает уровень Hg в органах, меняет распределение по тканям и связывание её раствори1Ш1..и протеинами, se конкурирует с Hg заSH -группы белков (Martoja et . a l . , 1980).Изучение 'влияния карбофоса на выщаваемость и дыхание Mytiius gaiioprovinciaiis првдставлено В работе М.Б,Рао, У.Ж.Мане (1978).Устойчивость Dreissena polymorpha и деСТруКЦИЯ СЮ фбНОЛа йзучажюь многими авторат/ш (Сш'дрнова, I97I; Сшрнова и др., I97I; Бобров и др., 1977). Причём, по данным Н.Ф.Сьшрновой (1973), отмечается, что различия в устойчивости моллюсков к различным концентрациям фенола определяются генетической природой, конкретншл.ч условиями обитания в водоёглах и поведенческиш-з реакциями ЕИБОТНЫХ. Отмечено, что вьщермшваниеMytiius eduiis Б растворах юенола приводит и к значЕтельноглу изменению содержания каротиновдов в тканях моллюсков (Ерохин и др., 1979;. В,Н.Карнаухов и др. (1977) такгке связывают наличие каротиноидов й устойчивость морских моллюсков при нефтяном загрязнении.Естественно, что в основе тех ИЛ1^ иных физиологических проявлений устойчивости животных к недостатку кислорода в среде или, например, действию токсических веществ должны лежать определённые молекулярные механизмы. Изучение изменений спектров поглощения каротиноидов и гемопротеинов, локализованных в цитоплаз1\([атических гранулах (цитосомах), и митохондрий в гигантских нейронах большого прудовика при переходе нейронов в анаэробиоз позволило сформулировать представление об участии каротиноидоБ в окис л^1 те льном метабол1'1зме клеток (Карнаухов, 1966; 1969; 1970; 1971;Kamaukhov , 1973).В качестве объекта исследования быди выбраны пресноводные - речная ДреЙССеНа Drelssena polymorph^ Pallas ) И МОрСКИО - КреНОМИДИЯ Грея Crenomytllus grayanus ( Dtmker ) ДВустворчатые моллюски.Эксперименты с дрейссеной проводили в лаборатории Мосводопровода на Учинском водохранилище в I977-1981 г.г. Опыты с креномидиями проводили на базе лаборатории токсикологии Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ГИНРО) на острове Рейнеке осенью 1975 года и на биологической станции Дальневосточного научного центра Академии наук СССР (ДВНЦ АН СССР) в бухте "Витязь" Японского моря осенью I978-I979 г.г.Опыты ставили на свежевыловленных моллюсках. Вылов дрейссен производили в январе, марте, июне и сентябре. Друзы дрейссен добывали с лодки с глубин от 2 до 8 метров дночерпателем Петерсена (площадь захвата 1/4 ьГ), креномидий - с глубины от 2 до 14 метров самостоятельно или с помощью водолазов. Выловленные друзы, состоящие из моллюсков разного размера, расчленяли на отдельные особи перерезанием нитей биссуса ножницами, а не разрыванием их. При разрывании нитей биссуса возможны поврегздения ноги моллюсков, в которой помимо биосусной железы находятся и другие жизненно важные органы. Травмированные животные внешне ничем не отличаются от нормальных, но для опытов они не пригодны. После дополнительного осмотра добытого материала моллюсков сортировали по размерам и адаптировали к условиям опыта. - 34 Нами в этом исследований даётся определение показателей водоосветляющей активности дрейссен и креношщий в том диапазоне сезонных колебаний тешературы, содержания растворённого кислорода и концентраций взвешенных веществ, которые присущи биотопам двустворок в Учинском водохранилище и в заливе Петра Великого Японского моря.Температуру, растворённый в воде кислород и концентрацию взвешенных веществ в Учинском водохраш^лище определяли, как на самой глубокой вертикали водоёма, так и на пяти постоянных станциях отбора проб. Измерения проводил^ -юь через ка?адым метр глубины, а в случае изшрения температуры и растворённого кислорода Б приповерхностном слое и слое температурного скачка через кавдые полметра. Измерения проводились не pese 1-2 раз в неделю в течеш-зе I973-I977 г . г . Тех'лпература определялась термоштром сопротивления. Пробы воды отбирали! батометром Рутнера с последующим определением кислорода - йодоьдетрией по Бинклеру, мутности - фотометрическим методом (см. шше).Тешлический режим Учинского водохранилища.Кислородный реяшм Учинского водохранилища.Интенсивность проховдения воды сквозь ?каберныЁ аппарат - 36 двустворчатых моллюсков, удаляющий частицы, монет зависеть от обеспе.ченности их кислородом, потребляемы1.1 для дыхания. Водоосветляющая активность в этом случае мокет быть усилена его дефицитом, а не другиш! потребностяши Поэтому важно при изучений активности популяции, функционирующей как биофильтр, знать кислородный реним его биотопа, Макси1.!1альные абсолютные значения концентрации кислорода в Учинском водохранилище наблюдаются в периоды интенсивного весеннего (апрель-май) в осеннего (октябрь-ноябрь) перемешивания и достигают 12-14 ит/и, Б летний период амплитуда коле'баний содер!1{ания растворённого кислорода наибольшая с ^лаксимумом в слое 0-1 м, где интенсивнее всего происходит фотосинтез. Кислород ЯШ нижних слоев в это время благодаря окисл1/1тельны1л процессам заметно расходуется и его содерлсание на ряде станций уменьшается до 50% насыщения. Существенную роль в этом сникении играет затухание процессов вертикального перемешивания в слое скачка плотности. Однако, как уже указывалось, слой скачка плотности в Учинском водохранилище располокен относительно глубоко, поэтому для глубин распространения дрейссены, где есть субстрат для её прикрепления, скачок плотности и связанная с ним стратификация кислорода не имеет существенного значешш. Отсюда вытекает, что дрейссена обитает в Учинском водохранилище при достаточно высоком содеряшнии растворённого кислорода, не подверженном резким колебаниям. В зимний период концентрация кислорода с глубиной утленьшается, однако вертикальный градиент её изшнения невелик.По нашим данныгл, средние величины процента насыщения воРис.I Распределение теиперетзфы воды в J^IIHCKOIJ з 51У 4У1 • 12Я н J ^ 21У1 29Л 6У11 16УП -1 1 f •is' тззотерьы ( лпнпп бмоюп дрейссены - 38 ды кислородом no вертикали в биотопе дрейссены Учинского водохранил^ -ща характеризуются довольно высоким процентом насыщения, который в течешш года не падает mzQ Sb-^Zfofo, Режим МУТНОСТИ в Учинском водохранилище.Природная мутность является результирующей шош1х процессов, происходящих в БОдоё1\яах, в том числе поступления взвешенных веществ на их входе, "цветения" воды, эрозии берегов, взмучивания донных отложений, биогидрологического осавдения и др.Наши наблвдешш, проведённые в I973-I977 г .г . в различных частях водохранилища, как правило, показала: однородность распределения мутности по вертикали, что позволило охарактеризовать её динамику в интервале интересующих Нас глубин биотопа дрейссены по многолетним значениям, полученныгл в створах входа и водозаборов водохранилища. По наблюдениям, полученным более чем за 40-летний период существования Учинского водохранилища, можно выделить три характернык периода в изменении мутности его вод; 1. Период ледостава - ноябрь-апрель, когда глутность вод низка и е,ё колебания незначительны; 2 . Период паводочной мутности - май-июнь; 3 . Летне-осенний период - июль-октябрь, со з начительныг/ти колебаниями мутности вод.По многолетним данным была рассчитана повторяемость vпроцент случаев, в которых наблюдалось данное значение мутности) различных градаций мутности в интервале глубин поселений дрейссены в рассматриваенще периоды (рис.2). Как видно из рисунка, - 39 Месяцу УИ 15 1,а?/л о Месяцы Л. - и IU О мг/л 5 ID "ОГ/Л Рис.2 Повторяемость различных градаций мутности в интервале глубин биотопа дрейссены в Учинском водохранилище.Данные по реЕИму мутности в водах залива Петра Великого Японского моря были нам любезно предоставлены заведующим лабораторией токсикологии ТйНРО канд. мед. наук П,АДандинским.Из отчёта ТШРО за 1974 год явствовало, что "содеркание взвешенных веществ в водной глассе Амурского залива кодебалось от 15,2 до 138,6 г/ьг в июне и от 20,8 до 64,1 г/м в сентябре.Среднее количество взвеси в водной массе залива составило в июне - 73,0 г/гг, а в сентябре - 48,7 гДг,".Все предоставленные нам данные, а также результаты собственных натурных наблюдений ловились в основу создаваемых условий для опытов по определению водоосветляющей активности изучаемых видов двустворчатых моллюсков.Объёмы рабочих взвесей, выбранные пропорционально сырому весу креношщий '2 "^4 40-60 60-80 80-100 100-120 120-140 Р, .г| 15,3 23,2 30,9 42,6 67,2 V .Л j J1.5 2,0 3,0 4,5 6,0 Б качестве взвеси использовали суспензию, приготовленную на основе воды природного водоёма (вода из Учинского водохранилища применялась для дрейссен, морская вода солёностью 33,02^сдля креношщий) и белой необожжённой глины - каоЖ'Ша.Каолин - природный минерал определённого состава ( AI о ' 2sio •2н о), белого цвета, удельного веса 2,4-2,6 г/см , сы- 43 пуч, Э0% частиц не более I мкм, не содернит токсических добавок. Моддшки, помещённые во взвесь, приготовленную из каолина, не только проявляли выживаемость, аналогичную с контрольныш животными, содержащиШ'Юя в воде из водоётла, но и свободно загдатывалр] частицы взвеси, о чём можно было судить по выходу каолина из верхнего или выводного сифона моллюсков. Суспензию с постоянной мутностью, приготовленную из каол^ша и воды природного водоёма, разводили водой из водоёма в такой пропорций, чтобы получить взвеси, имеющие как определённую численность водорослей (около ЮОО кд/мл;, так и необходимую исходную концентрацию взвешенных частиц. Количество клеток водорослей определяли в счётной камере. Изменение концентрации взвеси определяли в зелёной части спектра (Л- 530 нм) на фотоэдектрокадориметре ФЭК-60 ил&1 ФЭК-56М с интервалом в I час.Образцы воды отбирали со средней глубины экспериментального стакана с помощью сифона с зажимом, в качестве которого использовали тошшй кембрик со стеклянной трубкой на конце. После кавдого измерения остатки взвеси от предыдущего измерения из сифона сливались, ^^ '^ спользование подобного сифона давало возможность не только многократно и достаточно точно отбирать пробы взвеси с необходимого горизонта, но и позволяло не нарушая режима осветления взвеси огбирать пробы в сосудах небольшой еглкости для определения водоосветляющей активности мелких моллюсков. Показатели оптической плотности переводили в принятые единицы LiyTHocTfi (в ^''^л) по градуировочному графику, полученному согласно фотометрическок1у методу определешш мутности. Построение градуировочного графика состояло из следующих этапов: - 44 1. Приготовление основной стандартной суспензии из каолина. 25-30 г просеянного каолина хорошо взбалтывали с 3-4 Л1'1Траш! природной воды из водоёгш, из которой удалены взвешенные вещества путём центрифугирования или фильтрования через мембранный фильтр В 4 (обработанный кипячением), и оставляли! стоять сутки. Затем с помощью сифона, не взмучивая осадка, отбирали среднюю неосветлившуюся часть мдкости. К оставшейся части вновь приЖ'Шалй воду, сильно взбалтывали и оставляли в покое опять сутки. И вновь 0T6HpaAi5 среднюю не осветлившуюся часть.Так повторяли! до тех пор, пока не накопится достаточное количество суспензии с неосзадающейся мутью в течение трёх суток.Затем ?кйдкость над осадком, как содержащую слишком мелкие частицы, удаляли. Из полученного осадка готовили основную стандартную суспензию так, чтобы в I литре содержалось примерно 100 влг взвеси каол -^ша. Основную стандартную суспензию консервировали метанолом (I мг метанола на I л суспензии) и определяли её концентрацию методом взвешивания до постоянной ьшссы.Для этого отбирал!'! 250 мл суспензии, фильтровали через промытый бензольный фильтр, осадок промывала, высушивали и прокаливаЛ11 в муфельной печи до постоянной массы. Полученную таким образом суспензию хранили в течение нескольких месяцев.Перед проведением испытаний во избежание ошибок проводили кaлi•lбpoБкy сашх фотоэлектрокалориметров по жидким рабочим суспензиям или по набору твёрдых стандартных суспензий мутности с известной оптической плотностью.Для определения водоосветляющей активности креногдидий в зависимости от концентрации нефтепродуктов нам был любезно предоставлен заведующим лабораторией токсикологии ТШ?0 канд. мед. наук ПДДандинским цистерин - эмульгатор, применяемый для очистки танкеров от сырой нефти, приготовленный на основе дизельного топлива: дизельное топлг'ШО - 78%; ПАВ - 11%; таловое кесло - 4:%; NaOH - 4:%; вода - остальное.Растворы цистерина применялись в следующ11х концентрациях; 21,0; 49,0 и 84,2 ^1Гд^ - 47 Табд^ ща 3 .

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Митин, Александр Васильевич

У1. выводы

1. Количество взвешенных частиц, извлекаемое дрейссенами и креномиднями в единицу времени, не зависит от изменения концентрации взвеси, в диапазоне, характерном для природных водоемов.

2. С увеличением размера моллюсков количество взвешенных частиц, извлекаемое в единицу времени, увеличивается.

3» Повышение температуры воды в пределах экологической валентности дрейссен приводит при одинаковых концентрациях взвеси к увеличению количества частиц, извлекаемых из толщи воды и сокращению времени осветления.

4. Выживаемость мелких дрейссен при действии ТМОХ в большинстве рассмотренных концентраций ниже выживаемости крупных особей.

5. Количество взвеси, извлекаемое из толщи воды в единицу времени дрейссенами всех изучавшихся размерных групп при действии ТМОХ уменьшается с увеличением концентрации токсического вещества.

6. Порог чувствительности дрейссен к ТМОХ по изучаемому показателю водоосветления повышается с увеличением размера и повышением сезонной активности моллюсков.

7. Подавляя водоосветляющую активность моллюсков токсические вещества могут снижать самоочищение водоемов; характер этого снижения зависит от сезона и температуры воды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Митин, Александр Васильевич, Москва

1. Алиев А.А. Потребление кислорода моллюсками при различных концентрациях нефтепродуктов. Изв. АН Азерб.ССР. Сер.биол.науки, 1977, № 2, с.60-64

2. Алимов А.Ф. Фильтрационная способность моллюсков рода

3. Sphaerium ( Scopodi ) ДАН СССР, 1965, т.164, Я 1/3, с.195-197

4. Алимов А.Ф. Влияние некоторых факторов среды на фильтрационные СПОСОбНОСТИ МОЛЛЮСКОВ Sphaerium corneum ( 1.) Гидробиол. ЖУРН.,1967,т.З, В 2, с.26-32

5. Алимов А.Ф. Некоторые общие закономерности фильтрации удвустворчатых моллюсков. Журн.общ.биол., 1969, т.30, №5, с. 621-631

6. Алимов А.Ф. . Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР.Л., 1981, т.96,с.248.

7. Алимов А.Ф., Бульон В.В. Фильтрационная активность моллюсков

8. Sphaerium suecicum Clessinпри разных концентрациях взвешенных веществ.-Журн. общ. биол., 1972, т.ЗЗ, 16 I, с.9^-104

9. Бервальд Э.А. Определение интенсивности биологической очисфки воды методом фильтрационных контейнеров.-В кн.: Радиоактивные изотопы в гидробиологии и методы санитарной гидробиологии. JI., 1964, с. I0I-I07

10. Биргер Т.И., Маляревська О.Я. Биохимичный склад и кормоваценность массовых форм безхребетных Каховсь-кого водоймища. В кн.:Каховсько водоймшце. Киев, 1964, с.200-213

11. Бирюлина М.Г. Современные запасы мидий в заливе Петра Великого. В кн: Вопросы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. Владивосток, 1972, с.11-21

12. Бобров О.Г., Судакова В.В. Резистентность детритофагов биофильтров при фенольной интоксикации. Гидробиол. журн. 1977, т. 13, № I, с.71-74

13. Богатова И.Б. К вопросу О питании Moiva rectirostris1.ydig) Тр. ВНИИ пруд.рыб.хоз-ва, 1967, т.15, с.106-116

14. Бойко Е.В., Петров Ю.М. Роль мидий в очищении морской воды от- 116 нефтепродуктов. Гидробиол.журн., 1975, т.II, №2, с. 28-33

15. Бойко Е.В., Буянов П.И., Селиванова Л.И. Экспериментальныеисследования накопления нефтепродуктов мидиями Баренцева моря. В кн.: Экспериментальные исследования влияния загрязнителей на водные организмы. Апатиты, 1979, с. 50-52

16. Брагинский Л.П. Пестициды новый токсический фактор водной среды. Гидробиол. журн., 1968, т.4, JS I, с. 85-93

17. Брагинский Л.П. Пестициды и жизнь водоемов. Киев, 1972,226 с.

18. Вараксин А.А., Дзюба С.М., Косенко Л.А., Мотавкин П.А. Половые циклы двух видов двустворчатых моллюсков и их нейрогуморальная регуляция. В кн.: Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток, 1974, с.23-25

19. Васильева B.C., Жучихина А.А., Пропп Л.Н., Сергеева Э.П.

20. Действие меди на организм, ткани и ферментные системы двухстворчатого моллюска Glycymeris yessoensis БИОЛОГИЯ МОрЯ, 1979, № 6, С.52.58

21. Виноградова З.А. Материалы по биологии моллюсков Черногоморя. Тр.Карадаг. биол. ст. АН УССР. Севастополь, 1950, вып. 9

22. Воробьев В.П. Мидии Черного моря. Тр. Аз. - Черн. ИНРО,1938, 3

23. Воскресенский К.А. Пояс фильтраторов как биогидрологическаясистема моря. Тр.Гос.океаногр. ин-та, 1948, вып.6(18), с.55-120

24. Воскресенский К.А. Интенсивность водообмена у дрейссены.

25. Тез.докл.совещ.по биологичес.проблемам новых водоемов, Горький, 1957,с.107-111

26. Воскресенский К.А. Осветление воды над грунтом, заселеннымунионидами и данные об интенсивности их водообмена. В кн.: Тр. 5-й науч.конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Минск, 1959, с.38-43

27. Воскресенвкий К.А. Трофология и биофильтры водоемов. В кн.:

28. Трофология водных животных. М., 1973,с. 361-377

29. Головенко В.К. Обводненность органов черноморской мидиив условиях экспериментального воздействия ДЦТ. В кн.:"Сб.научн.тр. НИИ оз. и реч. х-ва". 1979, й 144, с.72-75

30. Грановский С.И. Токсическое действие нефти Каспийского моря на моллюсков. В кн.: Экол.гидробионт-г водоемов Казахстана. Ин-т зоол.АН Каз.ССР, Алма-Ата, 1978, с.167-176

31. Губанов В.В., Ключников А.В., Вернигор О.Л. Очистка мидий отбактериального загрязнения. В кн.: Промысл, двухстворчат. моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с.49-50

32. Гусев А.Г. Влияние поверхностно-активных веществ на водоемы и водные организмы. В кн.: Санитарная гидробиология и водная токсикология. Рига, 1968, с.33-38

33. Дзюба С.М. . Гистогенез у некоторых морских двухстворчатых моллюсков. В кн.: Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. - Тез.докл.4-го совещ.по изучению моллюсков, Л, с. 51-52

34. Дзюба С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у приморского гребешка и дальневосточной гигантской ми-дии.Автореф.канд.дис.Владивосток,1972, 23с.

35. Дудников В.Ф., Михеев В.П. Действие ионов некоторых металловна дрейссену. В кн.: Биология дрейссены и борьба с ней. М., Л., 1964, с.71-75

36. Егерева И.В. Питание и пищевые отношения рыб в Куйбышевском водохранилище. В кн: Волга-I. Матер. Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев, 1971, с.80-83

37. Ерохин В.Е., Белойваненко В.И. Сравнительные данные по влиянию фенола на энергетический обмен мидий

38. Mytilus edulis и ДРУГИХ МОЛЛЮСКОВ.

39. В кн.: Прошел, двухстворчат. моллюски-ми-дии и их роль в экосистемах, Л., 1979,с.56-58

40. Жадин В.И. Странствующая ракушка дрейссена. Природа,1946, № 5,с.с.29-37

41. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР,1. М., Л., 1952, 374с.42. Жадин Б.И.46. Зернов С.А.47. Золотарев В.Н.

42. Донные биоценозы реки Оки и их изменения за 35 лет. В кн.: Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.; Л., 1964

43. Животные и растения залива Петра Великого. Ред.проф.Жирмунского А.В., Л., 1976, 361с

44. Зайцев Ю.П., Головенко В.К. Накопление, метаболизм и выведение ДЦТ черноморской мидией. Доклады АН УССР, Б, 1979, В 5, с.372-375

45. Вартонь С.С. Ультраструктурная организация каратиноидсодержащих гранул в нейронах моллюска. -Цитология, 1971, т.13, №9, с.1088-1093

46. Миловидова Н.Ю., Каргополова И.Н. Каротинои-ды и устойчивость морских моллюсков к загрязнению среды. Журн. эвол.биохим. и фи-зиол., 1977* т.13, № 2, с.134-138 Влияние солевых условий на выживание дрейссен Северного Каспия. - ДАН СССР, 1947а,т. 56, № 3.

47. Карпевич А.Ф. Приспособленность обмена дрейссен Северного

48. Каспия к изменению солевого режима. Зоол. журн., 19476, т.26, вып.4,с.331-338

49. Карпевич А.Ф. Особенности осморегуляции дрейссен Северного

50. Каспия. Докл. по биол. сист. и пит. рыб, по хим.моря и естеконсерв.ВНИРО, 1952,вып.I

51. Карпевич А.Ф. Отношение беспозвоночных Азовского моря кизм.солености. Тр.ВНИРО, 1955, т.31,с.240-275

52. Кастальская-Корзинкина М.А. Материалы по питанию дафний.

53. Зоол.журн., 1942, т. 21, вып. 4, с.153-164

54. Касьянов В.Л., Кукин А.Ф,, Медведева Л.А.^ Ходидлло Н.П. Сроки размножения массовых видов двустворчатых моллюсков Японского моря. В кн.: Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток, 1974, с.66-69

55. КасымовА.Г. Изменение биологической продуктивности Каспийского моря под влиянием промышленного загрязнения.-Всесоюз.науч.конф.по вопр.водной токсикологии. Тез.докл.М., 1968,с.III-112

56. Кафтанникова О.Г., Шевцова Л.В. Дрейссена в водосннбжающихканалах и ее участие в формировании качества воды. В кн.: Гидробиология каналов и биологические помехи в их эксплуатации.-Тез.докл.Киев, 1972, с.44-46

57. Качанова А.А. О росте Dreissena polymorphs Pallas

58. Сезонность изменения фильтрационной активности у двустворчатых моллюсков Волгоградского водохранилища. В кн.: Тр.комплекс, экспедиции Саратов.ун-та по изуч.Волгоград, и Саратов, водохранилищ.Саратов, 1973,вып. 3, с. 127-130

59. Кондратьев Г.П. Биофильтрация. В кн.: Волгоградское водохранилище. Саратов, 1977, с. 179-187

60. Коробков И.А. Введение в изучение ископаемых моллюсков.-Л., 1950, 284с

61. Коштоянц Х.С., Шаланки Я. Данные о физиологической основе периодической деятельности у анодонт. Журн. общ. биол., 1958, т.19, .$ 3, с.212-216

62. Кублицкас А. Питание бентосноядных рыб залива КУршю Марес. В кн.: КУршю Марес. Вильнюс, 1959, с. 463-519.

63. Лубянов И.П., Золотарева В.И. Особенности биологии Dreissena bugensis Andrusov ва ЯСНОГО бИОфИЛЬТра

64. ЭКОЛОГИЯ Dreissena polymorpha (Fall.)

65. Учинского водохранилища. Автореф.канд.дис. М., 1977, 22с.

66. РОЛЬ Dreissena polymorpha (Я&11.)в самоочищении Учинского водохранилища. -В кн.: Моллюски. Основные результаты их82. Луканин B.C.83. Львова А.А.84. Львова А.А.изучения. Автореф. докл. Л., 1979, с.219-220

67. Львова А.А. Экология дрейссены. В кн.: Бентос Учинского водохранилища. Тр. Зоол. ин-та АН COOP. Л., 1980, т.33, с. 101—118

68. Львова А.А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоема.-Там с. I7I-I76

69. Львова-Качанова А.А. 0 роли дрейссены ( Dreissena polymorpha

70. Paiias ) в процессах самоочищения воды Учинского водохранилища. В кн.: Комплексные исследования водохранилищ. М., 1971, вып. I, с. 196-203

71. Ляхов С.М. Работа института внутренних вод АН СССР позащите гидротехнических сооружений от обрастаний дрейссеной. В кн.: Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л., 1964,с: 66-70

72. Мазманиди Н.Д., Бажашвили Т.Р., Диасамидзе Н.М. 0 чувствительности некоторых видов черноморских рыб и мидий к нефти. Тр.Груз, отд-ния ЕНИР0, 1974, т.16, с. 88-94

73. Матвеева Т.А. Биология мидий (Mytiius eduiis ) Восточного Мурмана. Тр. Мурм. биол. ст.Мурманск, 1948, й I,с.215-241

74. Матиенко Б.Т., Чебану Е.М. Ультраструктура каротиноидпластов. Кишинев, 1973

75. Марковская Е.Б. К биологии мидий залива Петра Великого.

76. Изв. ТИНР0, 1952, № 37, с. 103-173

77. Метелев В.В., Катаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М., 1971, 235с

78. Милашкевич К.О. Моллюски Черного и Азовского морей. Пг.,1916, 316с

79. Милн П.Х. Морские хозяйства в прибрежных водах. М.,1978, 197с.

80. Миловидова Н.Ю. О возможности использования моллюсков-фильтраторов для очистки морской воды от нефтепродуктов. В кн.: Тез.докл.Респ.конф. Комплексные проблемы опреснения соленых и очистки сточных вод. Тез.докл.Респ.конф. Одесса, 1973

81. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря. Тр.Севастоп. биол. ст.АН СССР. Севастополь, 1948, т. 6, с. I27-I4I

82. Миронов О.Г. Взаимодействие мидий с нефтяным загрязнением. В кн.: Промысл, двухстворчат. моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с.88-89

83. Михеев В.П. О питании рыб дрейссеной на мелководьяхкуйбышевского водохранилища в 1961 году.-В кн.: Материалы по биологии и гидробиологии Волжских водохранилищ. М.; Л.,1963, с.80-83

84. Михеев В.П. 0 скорости фильтрации воды дрейссеной.

85. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1966, вып. 12(15), с.134

86. Михеев В.П., Сорокин Ю.И. Количественные исследования питания дрейссены радиоуглеродным методом.-Журн: общ.биол., 1966, т. 7, 4, с.463-472

87. Михеев Б.П. Фильтрационное питание дрессены. Тр.НИИпруд.рыб.хоз-ва, 1967а, т.15, с.117-129

88. Михеев В.П. Питание дрейссены ( Dreissena polymorpha

89. Paiias) Автореф.канд.дис.М., 19676, I9c

90. Монаков А.В., Сорокин Ю.И. Количественные данные о питаниидафний. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1961, вып. 4 (7), с. 251-261

91. Небольсина Т.И. Качественная и количественная оценка питания леща, густеры и плотвы Волгоградского водохранилища в 1962-1964гг. Тр. Саратов, отд-ния НИИ озер, и реч.рыб.хоз-ва, 1965, т.8, с.108-127

92. Негробов В.П. Промысел перловицы в СССР и перспективыего развития. В кн.: Моллюски. Пути,методы и итоги их изучения. Тез.докл. 4-го совещания по изучению моллюсков. Л., 1971, с. 96-97

93. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М., 1977, 200с.

94. Оловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов. Под ред.проф. Н.С.Строганова,Моск. ун-т\, 1975, 258с.

95. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. МГУ,1968, 264с

96. ИЗ. Саенко Г.Н., Бельчева Н.Н., Бирюкова Т.А., Синьков Н.А. Концентрирование металлов органами морских звезд и моллюсков. Журн. общ. биолг., 1976, т. 37, № 2, с. 286-291

97. Санина Л.В. 0 связи скорости фильтрации и питания с весом тела при различных концентрациях корма у каспийского кардиума. Гидробиол. журн., 1976, т. 12, JS I, с.108-112

98. Свешников В.А., К^тинцев А.А., Кузнецова Н.И., Замышляк Е.А.

99. Характер осеннего нереста дальневосточной

100. МИДИИ Crenomytilus grayanus В ЗЭЛИВе

101. Петра Великого ДАН СССР, 1976, т.230, В I, с. 240-243

102. Двустворчатые моллюски Дальневосточных морей (Отряд Dysodonta ). M.J Л., I960, 151с.

103. Устойчивость моллюска к фенолу. Информ. бюл. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1971, В 14, с. 48-51

104. Смирнова Н.Ф., Голубева Г.А. Роль моллюсков в деструкции фенола. Информ. бюл. Ин-та биол. внутр.вод АН СССР. 1971, й 14, с. 44-48

105. Смирнова Н.Ф. Влияние некоторых факторов на пресноводныхдвустворчатых моллюсков. Тр. Ин-та биол. внутр.вод АН СССР, 1973, вып. 24(27), с.90-97

106. Соколова Н.Ю. Продукция бентоса Учинского водохранилища.

107. В кн.: "Итоги и задачи изучения водоемов Московской области. Тез.докл. М., 1974,с. 76-78

108. Спиридонов Ю.И. Минерализационная работа дрейссен в Волгоградском водохранилище. В кн.: Труды комплекс . экспедиции Саратов, ун-та по изуч. Волгоград, и Саратов, водохранилищ. Саратов, 1973, вып. 3, с. I3I-I34

109. Спиридонов Ю.И. О годовой величине минерализационной и фильтрационной работы, совершаемой дрейссенами в Волгорадеком водохранилище. В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974, с.142-148

110. Зависимость скорости фильтрации у планктонных ракообразных от концентрации пищевых частиц. В кн.: Гидробиологические исследования на рыбоводных прудах БССР. Минск, 1958, с.241-260

111. Количественные закономерности фильтрационного ПИТаНИЯ Artemia salina L. . Тр.Севастоп.биол. ст.Севастополь, 1964, т.15, с.434-445

112. Тимофеева Л.А. Беззубка как индикатор загрязнения вод радиоизотопами церия, рутения135. Фейгина З.С.136. Филенко О.Ф.и цезия. Научн. докл.высш.Биол.науки, 1969, № 6, с.58-62

113. Термический способ борьбы с обрастаниями дрейссены нагретой водой в условиях тепловых электростанций. Электрич.станции, 1959, В 10, с.16-21

114. Устойчивость триметилоловохлорида и триа-милововохлорида в водных растворах. В кн.: Реагирование гидробионтов на оловоор-ганические соединения. МГУ, 1979, с.5-9

115. Чаплина A.M., Буяахов В Л., Тарасенко С.П. Вселение и развитие тарани и судака в водохранилищах степного Приднепровья и Крыма. В кн.: Ш съезд Всесоюз.гидробиол. о-ва. Тез.докл. Рига, II—15 мая 1976г. Рига, 1976, т.3,с. I2I-I24

116. The influence of suspension densiti and temperature on the filtration rate of Hiatella arctica.- Mar. Biol., 1970, vol.6, Nr.4, p. 291-302.

117. The food and feeding habits of freshwatermussels. Biol. Bull., 1914, vol. 27, Nr. 3, p. 121-141.139. Шевченко Г.Г.140. Шорыгин А.А.141. Ali R.M.142. Allen W.R.143* Allen W.R,144. Ansell A.D.145. Ansell A.D.146. Arakawa K.I.

118. Studies of the biology of freshwater mussels. Biol. Bull., 1921, vol. 40, Nr. 4, p. 210-241.

119. The rate of growth of the hard clam Merce-naria mercenaria (L.) throughout the geographical range. J. Canseil perman. intern, explor. mer., 1968, vol 31, Nr. 3, p. 364-409.

120. The functional morphology of the British species of Veneracea (Eulamellibranchia). -J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1961, vol. 41, Nr. 2, p. 489-515.

121. Statological studies of the Bivalvia (Mollueca). Adv. Mar. Biol., 1970, vol.8, p. 413-429.

122. Filtration of neutral red by fresh water clams in aerobic and hypoxic conditions. -Сотр. Biochem. and Physiol., 1975, vol. 51, Nr. 4A, p. 741-744.

123. The behaviour of Anodonta cygnea L. and its nuerophysiological basis. J. Exp. Biol., 1955, vol. 32, Nr. 1, p. 158-174. The behaviour of unrestrained Anodonta. -Anim, Behav., 1962, vol. 10, Nr. 1-2, p. 174-176.

124. Bjorkeruds. The isolation of lipofucin granules frombovine cardiac muscle with observations on the propertie of the isolated granules on the light and electron microscopic levers. -J. Ultrastr. Res., Suppl. 5, 1963, v. 32.

125. Delhage W., Cornet D. Contribution to the study of the effect of copper on Mytilus edulis during reproductive perriod. Сотр. Biochem. and Physiol., 1971, A50, Nr. 3, p.5II-5I8.

126. Dodgson R.W. Report on mussel purification, Ministry ofagric, a. fish, inverst., ser.II, 1928, vol X, Nr. I, p. 48-72.

127. Eisler R., Barry M.M., Lapan R.L., Telek J.G., Davey E.W.,

128. Soper A.E. Metal survey of the marine clam Pitar morrhuana collected near a Rhode Island (USA) electroplating plant. -Mar. Biol., 1978, 45, Nr. 4, 3H-3I7.

129. Poster-Smith R.L. The effect of concentration of suspension on the filtration rates and pseudo-faecal production for Mytilus edulis L., Cerastoderma edule (L.) and Yenerupispullastra. J. Exp. Mar. Biol., Ecol., 1975, vol. 17, Nr. I, p. 1-22.

130. Pox D.L. The habital and food of the Californiasea mussel. Bull, of the Scripps Inst. Oceanogr. Univ. California., Tech. ser., 1952, vol. 4, Nr. 1.

131. Pox. D.L., Sverdrup H.V., Gunningham J.P. The rate of water propulsion in the Californian mussel. • Biol. Bull., 1937, vol. 72, Nr. 3, p. 417-438.

132. Priedrich K. Zur Prage der Grossenhangigkeit des Sauerstoffverbrauchs von stilus edulis. Zool. Anz Suppl., 196I, Bd. 24.

133. Puller J.Z. Feeding rate Calanus 'finmarchicus in relationto environmental conditions Biol. Bull., 1937, vol. 72, Nr. 2, p.233-246.

134. Gale W.F., Lowe R.L. Phytoplankton ingestion by the fingernail clam, Sphaerium transversum (Say), in Pool 19, Mississippi River. Ecdogy, 1971, vol. 52, Nr. 3, p. 507-513.

135. Biol. Assoc. U.K., 1951, vol. 29, Nr. 3, p.675-706.1=72. Grave C. The process of feeding in the oyster. - Science, 1916, vol. 44, p. 178-181.

136. Gray J.M.A. Ciliary maeraent. Cambrige, 1928. 162 p.

137. Greig R.A., Wenzloff D.R., Mackenzie Jr.-C.b., Merrill A.S.,

138. Zdanowiez V.S. Trace metals in sea scallops Placopecten magellanicus, from Eastern United States. Bull Environ. Contam and Toxicol., 1978, 19, Nr. 3, p. 326-334.175» Hepper B. Notes on Mytilus galloprovincialis Lamk.

139. Great Britain. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1957, vol. 36, Nr. 1.

140. Vol. 2. Coll. groupem. avanc. Biochim. mar., La Rochelle, 1978" Paris, 1980, p. 195-206.

141. Hinz W., Scheil H.G. Zur Filtrationsleistung von Dreissena,

142. Sphaerium,und Pisidium (Eulamellibranchia-ta). Oecologia, 1972, vol. II, Nr. I, p. 45-54.179» Hopkins A.E. Experiments on the feeding behavior of theoyster Ostrea gigas. J. Exp. Zool., 1933, vol. 64, Nr. 3, p. 469-494.

143. Jopkins A.E. Temperatur optima in the feeding mechanismof the oyster, 0. gigas. J. Exp. Zool., 1935, vol. 71, Nr. 3, p. 333-344.

144. Hughes R.N. A study of feeding in Scrobicularia plana. •- J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1969, vol. 49, Nr. 3, p. 805-823.

145. Ш82. Hughes R.N. Population dynamics of the Bivalve SclEDbicularia plana (De Costa) an intertidal mudflat in North Wales. J. Anim. Ecol., 1970, vol. 39, Nr. 2, p. 333-356.

146. Jorgensen С.В. Quantitative aspects of filter feeding ininvertebrates. Biol. Rev., 1955, vol. 30, Пг. 4, p. 391-459.

147. Jorgensen C.B. Efficiency of partiele retention and rateof water trnsport undisturbed lamelli-branchs. J. Conseil perman. intern, explor. mer., I960, vol. 26, Nr. 1, p. 94116.

148. Jorgensen C.B. Biology of suspension feeding. Oxford,1966, 357 p.

149. Kamimyra Shun-ichi. Nippon suisan gakkaishi. Jap. Soc.

150. Sci. Eish., 1980, 46, Nr. I, p. 83-85. Res., 1971, v. 64, p. 301-306.

151. Karaaukhov V.N. On the nature and funtion of uellow agingpigment lipofuscin. Exp. Cell. Res. 1973, v. 80, p. 479-483.

152. Karnaukhov V.N., Mlovidova N. Y., Kargopolova I.N. Ona roleof carotenoides in tolerance of sea mollu-зез to environment pollution. Сотр. Bio-chem. Physiol., 1977, v. 5бА, p. 189-193.

153. Kitching J., Sloane J. The ecology of Lough Sne. VIII

154. Mussels and their predators. J. Animal Ecol., vol. 28, Nr. 2.

155. Loosanoff V.I»., Engle J.B. Effect of different concentrations of microorganisms on the feeding of oysters (0. virginica). Pish. Bull. Pish and Y/idlife Serv. 1947, vol. 51, Иг. 42, p. 31-57.

156. Loosanoff V.L. Some aspects of behaviour of oyster at different temperatures. Biol. Bull., 1958, vol. 114, Nr. 1, p. 57-70.

157. Lopes Copont P. Las toxinas del mejillon у otros moluscos.

158. Su pr lematira e importaneia para Espana. -- Rev. agroquim. у technol. alim., 1978, 18, Nr. I, 47-63.

159. Marietta G., Favretto L. Pollution of mussels by particulatelead from sea water. Z. Lebensmittel -Untersuch und Forsch., 1979, 168, Nr.J, p. 181-184.

160. Martin M., Piltz F., Reich D. Stadies on the Mytilus eduliscommunity in Alamitos Bay, California. V. The effects of heavy metals on byssal threat production. Yeliger, 1975, 18, Nr. 2, 185-188.

161. Martoja R., Martoja M. L,antagonisme selenium-mercure.

162. Actual biochim. mar. Vol. 2, Coll. groupem. avanc. biochim. mar., La Rochelle, 1978.

163. Moore H.B. Marine ecology. Woodfs Hole Oceanographic1.st. N.Y., i958.

164. Morton B.S. Studies on the biology of Dreissena Polymorphs Pall. V. Some aspects of filter-feeding and the effect of microorganisms upon the rate of filstration.-Proc. Malacol. Soc. London, 1971, vol. 39, pt. 4, p. 289301.

165. Nagabhushanam, R., Sarojini R. Rate of water propulsion of

166. Mulinia lateralis (Say) in relation to salinity and temperature (Mollusca: La-mellibranchiata). Sci. and Cult., 1965a, vol. 31, Nr. 8, p. 439-440.

167. Nagabhushanam R., Sarojini R. The rate of water propulsionby the mussel, Branchidontes recurvus (Mollusca: Lamellibranchiata). ind.J. Physiol, and Allied Sci., 1965b, vol. 19, Пг. I, p. 1-4.

168. Patel В., Patel S. Techniques for detecting radiation effectson biochemical and physiological sustems in aquatic organisms. Techn. Repts. Ser. Int. Atom. Energy Agency, 1979, Nr. 190, p. 237-265.

169. Paul A.Z. Rate of water transport by Brachidontes exustus.- Quart. C. Pla Aead. Sci., 1971, vol. 34, Nr. 2, p. 125-130.

170. Perry L., Svyengel J. Marine shells of the Western Coast of

171. Florida. Paleont. Research Inst. Itaca. N.Y.

172. The common mussel Mytilus edulis as an indicator of trace metals in Scandinavian Waters.II Lead, iron and manganese. Mar. Biol., 1978, 46, Nr. 2, p. 147-156.

173. Poulsen E., Riisgard H.U., Mehlenberg F. Accumulation ofcadmium and bioenergetics in the mussel Mytilus edulis. Mar. Biol., 1982, Nr. I, p. 25-29.

174. Proteau J.P., Labat R. Toxicite de lacide cyanurique pourquelques mollusques dulcaquicoles. Bull. Soc. hist, natur. Toulouse, 1979, 115, Nr. 3-4, p. 402-413.

175. Rate of water propulsion in Mytilus cali-fronianus as a function of latitude. -- Biol. Bull,, 1953, vol. 104, Nr. 2, p. I71-I8I.

176. Tidal rhythmicity of rate of water propulsion in Mylilus, and its madifiability transplantation. Biol. Bull., vol. 106, Nr. 3.

177. Osmoregulation bei Mutilus edulis mit ei-nem kurzen Anhang uber die Blutkonzentra-tion von Dreissena polymorpha in Abhangig-keit von Elektrolitgehalt des Aussenedlums. 1958. Veroff Inst, Meeresforsch. Bremer-hafen.

178. Salanki J., Vero M. Diurnal rhythm of activity in freshwater mussel (Anodonta cygnea) under natural conditions. Ann. Biol. Tihany, 1969, vol. 36, p. 95-Ю7.

179. Salanki J;, Lukacsovies P. Filtration and 02 consumptionrelated to the periodie activity of freshwater mussel (Anodonta cygnea L.). Ann. Biol. Tihany, 1977, v. 34, p. 95-98.

180. Salanki J. Effect of environmental factors on theendogenous rhythm of the frechwater mussel (Anodonta cygnea L.). Ann. Biol. Tihany, 1977, v. 44, p. 123-136.

181. Salanki J., Yaranka I, Effect of some insecticides on theperiodic adtivity of the freshwater mussel (Anodonta cygnea L.). Acta biol. Acad. Sci. Hung., 1978, vol. 29, Nr. 2, p. I73-I8C

182. Solanki J. Behavioural studies on mussels under changing environmental conditions. Human. Impacts Life in Persh Waters. Budapest, 1979, p. 169-176.

183. Smith A. Paleoecalogy of a molluscan fauna from the

184. Trent formation. J. Paleontol., 1959, vol. 33, Пг. 5.

185. Staiken D. Effects of uptake and of the soft-shellclam, Mya arenaria. J. Pish. Res. Board Can., 1978, vol. 35, Nr. 5, p. 637-642.

186. Stanezykowska A., Lawacz W., Mattice J., Lewandowski К»

187. Bivalves as a factor effecting circulation of matter in lake Mikolajskie (Poland) -- Limnologica, 1976, Bd 10, H. 2, p. 347-352.

188. Experimentelle Untersuchungen uber.die Fil-trationsleistung der Miesmuschel. M. edulis (L). Kiel. Meeresforsch., 1963, Bd. 19, H.1, S. 20-41.

189. Efficiency of particle retention in Ivfyti-lus edulis L. Ophelia, 1972a, vol. 10, Nr. I, p. 17-25.

190. Water Quality Criteria. California, 1952, Nr. 3, SWPC. B.

191. White M. Mytrilus. Mem. Typical British marineplants and animals, 1936, Nr. I.

192. Wibur K.M., Yonge C.M. Physiology of mollusca. Vol. I Acad.

193. Press. N.Y., London, 1964.

194. Wiktor J. Research on the ecology of Dreissena polymorpha Pall, in the Szerecin Lagoon. Eco-logia polska, 1963» ser. A, t. II, Nr. 9, p. 275-280.

195. Woelke C. Application of shelltish bioassay results to the

196. Puget Sound pulpmill pollution problem -Northwest Sci., 1968, 42, Nr. 4, p. 125-1ЗЗ.

197. Yonge C.M. Studies on Pacific coast mollusk3. I. Onthe structure and andaptations of Crypt0-mya californica (Conrad). Univ. Calif. Publ., Zool, 1951, vol. 55, Nr. 6, p.421--438.

198. Zs.-Nagy I., Ermini M. HTP production in the tissue of the

199. Bivale Klytilus galloprovincialis (Pelecypo-da) under normal and anoxie conditions.-Сотр. Biochem. Physiol., 1972, v. 43B, p. 593-600.