Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние некоторых эндо- и экзогенных факторов на регуляцию лактозной активности в онтогенезе млекопитающих

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние некоторых эндо- и экзогенных факторов на регуляцию лактозной активности в онтогенезе млекопитающих"

АКАДЕМИЯ* НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

Институт фтиОЛОП!!! £! бмсфшККП

" На правах рукописи УДК: 612. 24. 612. 33/35. 592.12

Комилоза Бахмал Одгшовна

ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭНДО- И ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА РЕГУЛЯЦИЮ ЛАКТАЗНОЙ АКТИВНОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

(03.00.13 -Физиология человека и животных)

! АВТОРЕФЕРАТ '

диссертации на соискание ученой,степени кандидата биологических нау~

Ташкент -1598

РГ Б ОД

М - Ш '

Рабата сылолнс^и и Институте физиологии' и биофизики АН РУз .

КаучныП рукогедагеяы Заслуженный деятель- науки РУз,

доктор бкол'отческих наук, профессор

• к. -р. рахш.юб: ...

Официальные оппонент: доктор медициьских каук,

. ' профессор' У. 3. Кадыров . •

каядэдат биэясптаеских' гат: Р.. Н. Бабаггг

Зедущас «рггкшглшя: Ташкентский Государственный

упнаерелтег

Защита сосгостся " 2- '' М ¿Ш Я года ь часов на

заседании спгциакпзирОБашюго' совета ( Д 015.0].01; но : защите днсссртгцнй на соцскшшй учено;: степени доктора сиолспиеегаи ааук при Институте физиологии н биофизики АН РУг по адресу: 7000^5, Ташкент, уд Нзшзопа, 1." ■ '■

с ■ ' .

С. диссертацией неясно. 'сзяикоиитьсг ь оибдкотеке .йпсппутс .'|шз5юлоппг. и $иофит.ит АН РУз.

- '¡орефграт разослан " " (Л*~ОИ"% ¡у:, года спги:ааауарога^'ки-о совггга, д.б.я. ^ -—ГСАзН;КУ;Ю1а

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуалиость проблемы. Лактаза - собственно кишечный фермент - синтезируется в цитоплазме энтероиитов и, тргшслоцируясь на его внешнюю поверхность апикальной и латеральной мембран, реализует гидролиз молочного сахара-лактозы в области щеточной каймы. В нормальных условиях развития млеко шегаюших лактаза начинает синтезироваться в конце пренатпльного периода развития. В дальнейшем ее активность достигает максимума в середине периода лактотрофного питания и постепенно снижается на протяжении дальнейшей жизни организма. У подавляющего большинства представителей млекопитающих активность этого фермента почти польностью исчезает ко времени перехода потомства от полочного питания на самостоятельное. Однако у определенных популяции людей после отнятия ргбенка от груди активность лактазы хотя и снижается, составляя 8-!0% от детского уровня, по псе же сохраняется до старческого возраста. Эт.! -люди к 'во взрослом состоянии могут потреблять молоко различии:: у.ишотных без каких-либо физиологических нарушений, функций' организма. Однако, если, по какой-либо причине происходит нарушение синтеза лактазы, а оно может, быть часто селективным, то наблюдается лактознал п'нтолерантностъ или малабсорбцня лактозы. В настоящее р.ремя различают врожденную и приобретенную форм'.! гипо-галактозий тонкой кишки (Лифшиц, 1986; г Рахимов, Дйкй$ока, 1986; Рахимов,_ 1991). - : '.

• Чрезвычайная важность исследования лактазы стало-'.тел еа?я более очевидной, если принять во внимание, что она выссхоспг-цнфична. а лактоза к тому же не расщепляется другими дисахари-дазами. При лактазной недостаточности остазшаяся не'расщепленной лактоза достигает каудадьной части желудочно-кишечного тракта, в частности толстой кишки и, подвергаясь здесь бактериальной ферментации, превращает« во вредные дм организма ор-

ганичшше кислоты. Кроме того, при этих нарушениях пищеварительной функции в кишечном химусе возрастает концентрация де-конъюглрованных желчных кислот, гидрокснлированных ■ жирных , кислот и других токсических, продуктов бактериальной .деятельности. В результате всего этого повышается осмотическое давление с полости тонкой -кишки до уровня, значительно .превышающего таковой в плазме крови, нарушается всасывание из тонкой кишки ьоды, электролитов, напротив, эти -зыцестка из кровеносного русла поступают в полость желудочно-кишечного тракта, что 'вызывает сшотическую диарею, резко повышая риск смерти.

Все излеченное выше не оставляет сомнения в том, что детальное изучение онтогенетических перестроек физиологических систем ассимиляции лактозы и факторов ее регулирующих представляет немаловажное значение а решении фуидаметальных и прккладиых проблем современной возрастной физиологии инщева-ре:-с:л. Неудивительно поэтому, что к настоящему времени г. данном направлении собран достаточно большой экспериментальный а клинический материал (ЬсЬенЛа!, 1982; 1СоЫоУ5ку, 19У4* Угол«), 1б85: 1991). В имеющихся работа); указыиастся, в частности, что онтогенез шхашшюв усвоения лакгозы. регулируется благодаря .взапмодействшз четырех осиог>и.ых детерминант: генотип, биологи* •чехгак чаем, гормоны и фактор.'.! ¿пешие« среды ( Ьч;о1е\' с! а!., 1979; ЬсЬелШа}, ' 1982; Рахимов, 1992). В .современной литературе глоято найгд немало, фактов, свидетельствующих, чте сдвиги от ко;>ыы механизмов ассимиляции лактозы в онтогенезе могут произойти под влиянием любо:! из этих четырех детерминант. Так, в гесшдоккшкх сотрудников лаборатории физиологии пищеварения Института физиологии и биофизики АН РУз иродемонстрироиано, что такие стресс-факторы,' как недоедание, преждевременный иере-. во;; потомства от лактотрофного на дефинитивное питание, нарушение режимов кормления, холод, экзогенные гидрокортизон (ПС),

тироксин (Тл). .инсулин И т.п. существе/то изменяют у растущего организм;) генетически детерминированный паттерн развития лак-тазиои активности, задерживая пли, напротив, удлиняя сроки наступления естественной репрессии синтеза иактазы. Однако характер и направленность наблюдающиеся при этом сдвигов в значительно 14 степени зависят от возраста организма. Один и тот же фактор, например холод, не изменяет лактазную гктшность слизистой тонко!"! кишки у 1-3-дневных крысят, существенно снижает её у 5-6-дневных и вновь ¡¡с оказывает влияние в 21-23-дневном возрасте (Махмудов, ¡996; Рахимов, Демидова, Махмудов, 1996). Однако эти результаты не дают полного представления о механизмах усвоения лактозы п стрессорных ситуациях, поскольку они, так же как подавляющее большинство имеющихся в литературе сведений данного аспекта получены главным образом при определении лактазно'и активности в гомогепатах тонкой кишки или ее слизистой

Между те!,! в настоящее время твердо. установлено, что для обеспечения необходимых темпов гидролиза лактозы, поступающей в пищеварительный тракт с молоком матери; синтез соответствующего 1 фермента в эитернцптах является процессом объязатель-ным, но не достаточным. Для этого синтезированный в цитоплазме энтероцИгц фермент должен транслоциропаться на его внешнюю поверхность, и только там он может реально проявлять езою физиологическую функцию. Поэтому для изучения функции - мем-браносвязапных ферментов, в частности лактазы, в'тех'.шш иных условиях чрезвычайно важным представляется одновременное определение активности фермента в гомогентах и на слизистой поверхности тонкой кишки.

Исходя из этого, нами была проведена работа, посвященная исследованию влияния отдельных эндо- и экзогенных факторов на развитие физиологических систем усвоения лактозы а постнаталь-ном онтогенезе.

Цель чад.лы .'исследсьания. Основная цепь работы - па мо-дедн крыс ñus г-лияннеотдельных гормо'налмшхи .стрессор-' пых факторов -т. рсзвнше .меодмвмов-.персварив'ашш -лактозы в. • раннЬл посгштальиом онтогенезе млекопитающих. , . •

Для этого . были поставлены -'следующие' задач»:. 1). провести одновременное определение лактазноп и для сравнения сахаразион .{цстишюстп ь гомогенизированных .отрезках топкой кг шлаt и jja их поверхности у -крыс в период »лодочного вскармливания и после перехода на дефинитивное питание; 2) сопоставить лактазиую активность гомогенизированных и .вывернутых отрезков . различных отделсб TOHKOii кшскн '.о; процессе • развития организма;- 3) нзу> чить влияние экзогенных 'ГК, .T-t и нх. смеси (ГК+Ti), а так&е хо-кодового стресса на' лактазиую, активность'' гомогсштроатша* и вывернутых отрезков тонкой хшмкн'.' л.. иа' проксимо^дистальнын• градиент распределения фермента в. зависимости от■ возраста животных. . .. . *

Научная новизна. В работе в: отлитие от других,-ранее про--веденных -исследовании данного направления,- предпринято: параллельное изучение -щтатт развития -мачтаиоа- тлнщюсги в го-могашзировзнных. .и тшериутых- отрезках, оазлнчных отделов тон-I си í в пор. е ¡¡ ri{ и гз^.'ьнп чт о .„im'i ¡v-личных •факторов.-. ПродеМокстрироваш •. сшвдэсщюси. - созреьаШш • ь дмгогс-«езз nsviHi'anoB'синтез;; гто р и ее трансло-'ацкн lsr< t-uf íí-U-¡М ¡.й^^а-огп J v-.Jp.ir.^ _ гкоецпто., , эюро» п/тодпе. п.. p...'x,>ii сро а! 1г. гааы'зи 3'n.j ' > т.екг^по, тт.» стрессоры.; 1:

i ОМ^ЭиОЛЬп ¿ЛЬДЫ. 'IT Л - Unf/'.v il. \ He') Tjli PCCi!. TfriHu ГО u "lOr1 wJ J-b-l I Ол il'lU г Ь ■> J 1 vCCt „ .

т«з " " ¿s^hc ¡ni и , i <. . - Л o j \ь vi' 'LjHHl ' ne-poKiu «i " J • 5l< л '"OvjJ orna

то», jii 1Ш..1 ..с j д ^ : ю- ¡ » гг>ч ..s-

vTrin . JtU \ . f^O ^vu« .< . Л.'^ .* г 4.

зетнвкости ллктазп но только д гсмсгг«:.та:< 'слизистой тонкой г.нкчп. ■ по ¡i J га. се дддкстнсл поисрхности.

ríi'UtzévbXitzy. • rcuncoV. Р.пуяьт.тл, полученные при определенна данями; якт«»вногг»1 .мгмбраиосаязаяпой лактз?тд- рпзяппгллх. отделов топкой ::иш:<и год влмш*»и:м его .-.сгонных или гс.лгакал"'-.-иь:ч лоздёйспшй, •'имеют глгско • гсорепи-лп.'сз )îi:;«?r:iu', по тг предсгашгпот практическое' диачёнпе',. -гак ;;ад логут были сспогл.-зопаим .' кдчгсгпе научной, основы профилактики-д[ лечения; с:«:-доома. ыляхег.чТ'П:' г. мг.дьосорбцнп- у '.• «сггоро-'сг.ашш п грудны." дстен, . та'Д'Д; мслод(г;:;а сдп,ско чо-инсг'дд; дк дддпг/ы

.'.лпсплтд n"í.V;T:.i. "дд.лпд;л:л,. ;л:сдд)тпцди леллллу.палпсь-па'. ;-''p"ï:'. д;дддатсд>л . -.д^нслогни гдмч ;...дддд:: дд- д

чд;:д'о дд- Дд.. •ччтчд ";дд:г.иуд: олс» д д. 'л;-'-.! ч :: уд ¡Д' : ддч-д/'оичесглэд .. tc^icami ч;д сто /-д мчгдк.) i ггеддддд ч, . дддд;!М:И Ц:Г'> Hi U-

7чд:;'дд.Д ï ■ год ч /../г-.-ч -дуччд; дор'лддч.ч -дч-

Д'-'-ДДч , д:дд :л?;ь:д:. чч, 7чиголгч ■ д: чдгнччч ; д чч-ДД' Д :д •.-■■■'•■л-:!': д ' ^Ib-L'ï !'.;:. "И i. им. Д. д'. Снн;' (!-;;); ддч-дчнч ; ч д; ч,дд î 'дчоБека' ц ч;ш'от»Ыл ддеддга-

по'.-геа-дд.'* Дч чччмдгч "•' :ллГу цч - К}. Ултзедд vi ?•'•'.

д ¡v;:s:r ! ;<; мт ерпллак д(!с,д.;кижц onjo :дчс,-,ч-, ч

бегд.

;< ег.у>.-.г;дч; ЛДС'ДГГЧЛдачдггшнч д:;дс. ч.чд'дч етгдннд.к;. д, ч;д¡олнчл, ¡-:лд:ч д;г ч глоддцч ц iH рп,дч;ч:_ч. Сгчд

ИаЮЛЬД. Д Д' Ч Л1!тспатдр;.; ■ СС!Д Д>г;иТ 217 чСГС'ДДТЧ.:. ■цд:: '„.дгтолг ;г; дд,:дд. .ддчд.! д:тер;лу-дд лдддчл/гО' ;; --'Д' i'-Д. 1 ,:ддп:.:;лд, уччудчт.дчд1. ддчлччднчг ч: дддехидчд V- чд-;'у:дд>.-.дчд,чч;!-чч -¡ д-г.'елоа. ' '

Пси pe::yjíM,' :ч.д п лчсссрг:::.;:;!;. П'.-лу-г^м',:, с.7- "

• МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Опыты выполнены . на крысах линии Вистар обоего пола с !-го по 28-й день жизни. Проведено 4 серии экспериментов с применением однократных .инъекций ГК (40 мг/кг), Т-ь (2 мг/кг), ГК+Т^ (40 мг/кг + 2 мг/кг) или холодовон экспозиции (5-6° С). Во всех сериях крысят подвергали-упомянутым воздействиям в 3-, 7-, 14- и 21-дневном возрасте. Для каждой опытной группы крыс использовали отдельную контрольную аналогичного возраст;;. В опытах с холодовой экспозицией крысят контрольно)! группы, так же как ¡.' опытных, изолировали от матери па 2 ч и содержали в термостате при температуре, соответствующей тер.монентралыюм зоне для животных данного возраста. При изучении влияния гор- ■ моиальных препаратов крысятам контрольной группы вводили эквивалентное количество растворителя. Для характеристики онтогенетических изменении гидролитической функции тонкой кишки в норме, использовали' интактных крысят 3-, 7-, 10-, 14-, 21-, и 28 дневного возраста. На протяжении . всего периода экспериментов крысят содержали в клетках по 8 особей на лактирующую самку при свободном доступе к пище и воде. . . '*- - .

Для определения активности пищеварительных ферментов как из .опытных, так и . контрольных, групп забивали декапнтацней .по • 6. крысят на 24, "48, 7.2, 96, 120, 144] 168 ч после соответствующих воздействий. Лактазную- и сахаразную активности в гомогенизированных отрезках тонкой кишки и. на их ' вывернутой поверхности определяли глюкозооксидазным методом (ОаЫс^чхЕ, 1968). Когда это было необходимо, определяли активность указанных ферментов в гомогенизированных и вывернутых отрезках проксимального, медиального и дистальнош отделов тонкой кишки. Считают, что активность гомогенатов отражает тотальный запас ферментов энтероцитов или их синтез, а активность вывернутых отрезков -пищеварительную функцию ферментных систем поверхности тон-

КОЙ кишки (Угоисз, 1967, 1972: Еалгнкегич, 1931). Ферментатап-нуад- am irr-'.ость во всех, случаях вырагзли 'з мхмолях/мип образовавшейся и нроиесге гидрэдаза глюкоз« о расчета на 1 г смрон массы ткан1.» (улельная актнпиаст-s),

В забота использогапо 952 крысы различного возраста, проведено 10лее 10400 биохимических анализов. Полученные результаты обработаны статистически с использованием критерия Стыо-дента. Достоверными считали различил при Р<0,0.'5.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Онтогенез лактазио» сахаразпой актнзпсстсй <

Эксперименты по определению . лактазной и сахдразнон активностей в гомогенизированных и кмзврнуп к отрезках тонкой кишки у крыс с 3-го по 23-й день пестплтзльной жизни показали прежде всего, что мехакшми образован'« нсследояаипых эпте-ральных ферментов а их трлнсюкаЦни из м?сг смитга ;;а внешнюю не.зерхпость мембраны зитероштготк начинают функционировать . одновременно. Они у крыс • у;:се сформированы, ко времени рождения, достигают высокого уровня функционирования а середине периода молочного вскармливании. Затем их - Функция постепенно ослпбегч-ет » стаио-штся мишудадьио выраженной незадолго до переход-д потомства на дефинитивное гаггаикс-.-. В - то к:е ¿'згыа механизмы, отгетстаепиуа за гидролиз сахароз?.:, впбппс. лкспо-cobir&j в конце 2-й недели период:', молочного, вскарг-глязакня достигают максимального 'уровня" функцаонироааии::, - хгр^тггерного зрелому орпшнзму, после перехода потомства на С2Мо^тотгеиг.дое питание.

Эти данные согласуются с результатами многочисленных г:б-торов (Koidovsky, 19G0; Ugolev et al„ 1У79;Kenaing,-19S5; 5937), показавших удивительную ттпхирозанкйсть дисахйрлцазногсг спектра топкой кишки меняющемуся в онтогенезе составу углеводного

¿ошюнгнта ппщн. Наши результаты дополнжт |срсст?:г-ге> литературе факты и показыпают, что функциональную адаптацию тсккой кишки к наличию '.или отсутствию в пище того или иного типу углевода следует оценивать не только но уровню продуцирования, соответствующих ферментов, но и па основании определения активности мем-браносвсгакных энтераяьных ферментов.

^ е'

Наши данные показали, что процессы образования лс::гтазы и сахарази, равно как н их трзнсларции из мест синтеза (га внешнюю поверхность мембраны энтероцитов, неодинаково представлены з различных отделах тонкой кишки в зависимости от возраста животных (табл. !). Так, .максимальная активность мембраносвязан-ной лактазы, так же. как зтой фракции сахаразы, на ранних стадиях посгнатальиого онтогенеза локализована преимущественно в дистальной части тонкой кишки, а затем,' ко мере роста и развития потомства смещается в медиальный отдел. Этот факт свидетельствует о том, что в начале, периода .молочного литания и кишечнике отсугсаует резервная зона гидролиза углеводоз, что, очевидно, является одной из причин высокой ранимости пищеварительного процесса*, к бо:;д;Пгтгию неблагоприятных-' факторов в период новорожденное™ и раннего детства.,

Итак, в процессе естественного развития крысят механизмы .синтеза и транслокации для калздой *щ исследованных дисахаридаз'' формируются одновременно. В случае лактазы дни вполне функционально' активны уже р 3- Дневном возрасте н репрессируются у 21-дкезньге крыс; в случае сахаразы, начинают функционировать б Ш-днсбнол возрасте л активность их прогрессивно повышается к 23-ггу цоспгаталькому дню, когда завершается период лактотроф-

пого пн'кпшя.

fî ° C.5

О 1-й

п m o. ¡ ra

M en

nz

'ï 'Cj

о ra о,

« О

О t.

О

¡

СОООО О т-1 í J W

- .. i „и- I; О ~ 1 Г-" О :

О О т-4 -t C-i CJ

! и i

I

H

<3 à. Et

a о о CJ r-J

oodh'

O О с-з

- i о о

С' ^ии о"cío"—"" j oaoijoo о о с .-"inVi-

с cj о о '-о i

j . .i'... j

H[-j«ocd i -И-Н-ь1-Ич-|-И en O O cl a ) со

! • nOrt-.

i Oí ~ч-г-«

•«s *• I о г; о о п о

j CJ CAOS и е.:

i Т-" cjproVîcT о сз m п со to

4 О W 03

OOCîpDO

-Cl-M-Hl-It-It- I en es m оэ о

m -ч^сп «ч

■г-«

^н •«-< -a CSE

j QCiCG,

I o a сз о с:- iri

со от о о о a --"Ol

о,о.о* о.

oo^Woif-' 1

oadriVcn" j

.«loo rrc 'JJ С'., ; СООО".:

'О j

-i

:C0CJ

ooooao

tû (О С ) О Í - 01

♦ í -и )-»..; C-J C¡ i Ю О иэ tí

о пГ^оэ t> сг

-r-í с^ v-1

000004 N « aJ О

oVoDOp"

сэ г- о vf т.» со

vi IN! С- !

Д ! К í¿

та

гд О

ОПйСЮО i 0,-r"0,c; o d" ¡

^l+t^ís-l-i- ^i !

o in o o

:4o

П o

CJ «1

0 o

U, C-t

V ö — tí

1

cT •*> H

t-5 cj

я «

Гц f4

S* о

r> ! ч

Cí ; j f -t.

a

CJ

- Я

Влшякгё зкзо- м эндогенных факторов на лшггазпуш и сахаразиую. гла-к&шэт:;..гсмогсшш;ри&:иш:дх ч сызсриутых отры«-ои тонкой ' кишки .

} ь Основные 'результаты по данному разделу диссертации обобщены на рис. 1 я 2. Они позволяют считать, что кортикоидные и

тиреоидные гормоны играют важную роль в естественном перехо-

>

де физиологических систем гидролиза различных дисахаридра. от юсенпяьного типа к зрелому. Это., подтверждает известное положение А. М. Уголеза (Ugolev е1. а1., 1979) о том, что трансформация спектра пищеварительных гидролаз при переходе потомства ¡¡а самостоятельное питание осуществляется благодаря взаимодействию двух нейро-звдокршшых систем. Одна из них - гипоталамо-гнпофизарао-кортикондназ система (ГГКС) обеспечивает своевременную индукцию апьфа-пиакозидаз, ь то?.! числе сахаразы, а другая, глпотшюмо-лшофнззрнс-тнрговдная (ГГГС) - репрессию синтеза 'яактазк. Действительно, кг.;; отмечалось выше, экзогенный ГХ у крысдг-сссункоа вызывает пре:-хдевремегшую . индукцию сахарозной актшшости как в -гомогенизированных, тик- и вывернутых отрезках тонкой кшпки. В то же вргмя на. этот гормон. не проявляют какую-либо реакцию системы, отзетстаенны-г за ластазную- ак-тяйноств:. Введение. Т.; отдельно или в сочетай.';:; с ПС вызывает ■ крохщевремешгую репрессию л::ктазйой активности как*, в гомогсиа-'" та;:, так и на поверхности швернутых отрезкой тонкой кишки. Однако е. этом случ:'.0>• наблюдается одновременное повышение и сахаразасй акта ¿пост. Гш д;;;шьгм. лчгерлтуры это повышение сахаразы обусловлено не прямым воздействием Т-1, а опосредовано усилением- секреции кортикоидов, шзиаиной этим гормоном (Непшод* 1985}. Кроме того, каши данные позеряяют заключить, что ГТК и ГГТ оси регулируют не только синтез знтеральных оермегггог, но п переход слехгра иеу.бсаиосвгшишых ферментов

о ■ с

■ Í ' : /' /

/ } ¡

J

Í

i

«о-

/

! 1

> 7

* ;

! ;

i ;

; / : В If

! : ( ь J .

i !

Ч-У ; ;

л

> - ^

VI LO

Ci

i;í

и

а

Ц.

-. -, U. Г."'

"1 о ■..• г: ? Í. • ■ : :

'•i

г, с.» -*1 ' '

й

M

3 ' »■»

w О г.! о

•» « О.

у 5 i о

«■< с - к

о

м

il

-

о

I i И ï~ Í-. с; ■ г- а

/астиепо-лъ ма. вывернутых отрезках- тонкой кишхн) с юзеишплого

тапа на лафншпнзц'аа.

Сул » -ао клпшм данным, агпдааствие таких природных Фатс-тороч внешней как резкие перепады внешней температуры.

пяпр.одпц«« к одновременной лхплк. цш< ГГк а ГГТ сссн,- участвуют з ытуратт карб:>пшр;?з»сго спектра а онтогенеза. Д гнета н-тйпыьг 'фаткс'ар.'менн.^ экспозипиа хра'сат а холоде, так тек* сивм«лчо$ лаеаение П" и 7; приводит к нре::<дег-ремеш;о''« индуа-шш аяирп-глючозидал тахараза) и репрессии ееттн-галаатозндаз (ааааа.аР а гсааогсаата:. и на поверхности агавстшуплх отрезаоа аапкач г к п. Р .талааа; а.;х усл'.ааа'а гхпзнп "глелолитаюипа. -г :::аелааатак: -л^аа па.алаг :а лого развисла лоалаагаклаае пата : ...:-лага: • а : ¡ала::-; алапллал о"Г<ул.а;аха\; -а::;.:: ■:■;.,. ■ ;-..аа- алахлах аал", а; '.аа;..л лллт ел - :аа'л: аг-ллл ■■■.а а лахлалаа-.:;- аалорлапыа лглосаааол а с-лаа а рлаа: ; '•■-ала-! :->лч,; •ал'лРпллаас1--'-. ао;ралаллтл''; растласаа арал-а.алл. ■..■■•"-"! а., хлхл.слх,. ;;..рса!а а амаыная таа назиалллха: ла-лае-л а-;"";;;;::-,- ■ п-рчг.чякт а актлшпашп!' ГГК а ГГТ ал:л, 'то ■ а., :. аа^алиа: механизмов перлаилшанпа пнтаг-ааа-;аа\ лллааа. и лап а о.а ллуааа углеиодог..

Олхллглеалл ааа и:,,и результатом аашеа работы мы сайта;;: усзапопленле флата а ¡и а "то механизмы образовала: зптердл.'--лаа-али -а сахараал. а лааа.л а'ранслокапап их га хлег.к ,--.г-пталюю ¡со;« «хноги- п'• лолллзахгпааслих мгнир;чг палата; аахгаг пенсе -аарааа н;ту:о "з-фасл а;ра зааахлмаст!, а злзогда'ла-.: аалллза;; (ПС, Г, к 1С-:- Гц} а асшлаал хла; мнаггои темяератуси. Пал л-у-возрастная зааисияостч алла'роааппя тслкоа акглщ ,даеко' неодинакова для экзогенных горчоаоп. а также холода, е одной Степаны и лактазы ¡1 езхарззь: - а друге.Ч.

Обобщение этих данных гсказало. что «одупируякцие зф:4лл> ты гормональных а' сгрессориого воздействий на иселедов-щллл-

фсомс:: кшшиыс хисгшшоягк гсмогсн'изиро ванных • я вывернутых отрезков тснкгл кишки «етко выраяюш » период .молочного вскармливания -(3-, 7- и 14-диеьнмс крглсята) к полностью исчезают ,njv пер,;.оде иа дефинитивное питание (2 J-дням»«).- 0,ш в очень слабой форме проявляются и;: экзогенные гормоны у 21-дневных крыс и отсутствует ка- сгресссрное воздспстаяе и IV в 3-диезном возрасте. Механизмы «реактивности исследованных .нами функциональных, структур на гормональные пли стрессорноо воздействия, очевидно, неодинаковы а разные периоды постнитально-№ оптоге..::^^, то сств у 3- н ¿¡-дневных крыс, гкллп результаты

00 отсутствии индуцирующего э.':ф-..;:та' i:;, фзрмечт.м'!;ь'л ie ;:;стль1К;от:; г;;?;. палнчш; полижите;;; ус,-к;:;!;: ¡v; П' ПС -í 'Г.; у .•'-дне-.л:!.-;;; и:т:i. дап^м;; л-:тер;;";;.";-и <> том что к:;;:;-дс; из отд^к.ко в:лтих звелье;.'. 'ТК системы рек.гнрует на стиму-j;sip5"cu:nt; их ■:,■)лкц;ко биологически шл:г.>:;ие в-кн-ЗоТ.-1.! в лозд-

upe- n рлым иостнотЕ-льно.'/. онгогекезс (Лшаш::.' Энщп'цк. 1У67; Мицкс:-;:-,, ¡978; Рахиме»;. Демидова'. Махмудов, ?,{'-vó> гссз'-О-ллюг предположат., что: i. ареаюшзшчг?- :: арегсорным ic.;aeii-еггянлм в ранне;.: доятгапшьигя; с.^гогене.-,-.; соусло^.л;; стеуипвнзм консолидации мк"ду ;соа№о««1г,!мн. еолавппюиккш ггк систему

'с - -

{Дедов. - i'Л (5). ' » .частности незрелости портальной системы .(Д^диелиV •!978); через .которую оеушествлггтс:; й» гипо-

таламусом к пшофшом: 2'. охеутепше изменений' ферментативных &кта»ностеи " п>зйогев»1?«роошшйх н ьш^рнутых отргГ.:Р5> ••» отист us • n «i ч у 1сгн,;с 2!-д$:сгногс> возраста, когд«

ь » * i "i и' г, ГГТ спелый, 'реализующие стра?с-

1 _ > г _ > te о тао,. о ¿озрастимм» перестройками, пропс-

„ •» 1нм0де;;сгзня- ме;гд>' гормонами и рецеп-

»

ív > -лч м исток-мишеней.

» < auiae данных позюл^ЭТ сформулировать , , w.ci, изшкюйерпскщ-. И ЯЗ*

-•«ггниГ» период проявления эффектов различных гсрмоксь п холощеного стресса на исследованные ферментативные аюпьносги процессе постнатачьного огггоге.чеза постепенно сокращается. Это систол п»>н стви, П1' нашему мнению. связано' с тем. что юрмеш«?.-и стрессорнме •» рфек ш на ферментативные активности. проп^-пглотся только па стадии дифференциации гскерзтигного цикла элтсрсцитоп (Непшла. 1987). ачнтельпбсп, "отссого ссхрзшгэтся с (16 ч у 3-днеп.чых .чсыс до 24 ч - у взросямх (Морегоз и др.. 1938)

ЗР.лггкпе и зн.'^гс'-п^.н: ::'Ч л;>п ег.гп^тпчгга

г!.'-л (-.-.":> >■■:■'.•':.•;:-■• "-1 'л!г?г:гл';

г!'„:!г..-г;. ;:;'.к.-!гго <. ' х::;:; ли ,, . л :'•:■'■.• >,-. г-ур-иГ::''.-',

тел кг-"'. чгллкп, ни и.--. ¡л; ер'ЛС;..:и ала ао;:!.':;?-

плоудь > ;■ г о.'лет •" ; ."/-г П\, Т;, Г'.'.' -'-

'Г.- "ли холоделого .дл;,^..:, • '-л р '»'- !лел>л л; ::рл:слт ллзл-лль-ллк V- реипессирг.лл:'>'л;л"л ;л:л лллсл;.:, 'л л пл.:сг.лл":л:л;;.-лллшых. так л ш.л':лл^гл;л . л хлллл гесл трех г:глелса теттусп :;г-ц.-> ли. Зтог эффект во всех ттл\ йгллрал тс:г:г-л липла; :,р;л-ллглсл 2-1 ч после инъекции говглш ¡'а роаерчносга ?л:сернугых. отра?::оз через -¡3 ч г гог!огеитнро.ч::;о{!>1-4. Другими ос»ш;« клтонрогйипс активности мембплн^-'лл'лнлгм дакгалв нцегуиячо «?:» • опии, с/гпх раньше, чем «¡гпшностн, слагаемой из :;лутрл- » !?и'л:пстО'л:сГ« Фракции 1Ьсрмента. В отношении тснсграйхм чулегллтельпелп? г.'о длине тонкой лишки Ъ, • необходимо отметнгь -тго у 7- ;т 1 ;-Лпегчых :;рысят лактазная а'.гпшность в ответ' на нпгелц;ло гермогз приблизительно одинаково снижается во есе.х тргх стдслг.*: тонко'1 ггггнгпи. л ото справедливо как ;гдл гомогенизированных, длял

путых отрезков.

II

Iii

ICO

5 80

Hr'

4 .л * Íf- . ч

5>Л \

\

.л ч

//

120 JGo 24 72 120 Ißa 24 72 120 ICO

Рис.2. íIímckcusc ламаадо* актадеоста гс«огеккзкро«з;и:лх

л шверяуткх отрезков проккадга-вогс I » цеишль-ного II а дйстадьеого отделов III tokkoS кишки нос. гормональных и холодоаого позяе^отяяя, проявс^екних а 7- • а 14- дневного возраста 2 крисяг. По оса айсцлсс- пасч, проведкке после воздействия; по ос;:-органзт - {*>рмзп?атавяая а«сткглост в ¿ от. контроля, праня-толо за 100.; Улг^нл-'е о0озн.ч»е.1.:»? тс х--, что на pao. I.

Сс».:т;шное гоздсйсит« Гл » Tj сказывает tocoíc -лг глпгзс-сааухлаан гарфот на пакппиую аапшюеть гсмог<:r.t.irоеаин'к а ra тв.ерауптх отрез.'.ч.-н тонкой aaaaas, как ¡ледеине caaoro м. iiaa-■ aaaibrn.ao то. та; ::. данном елучж: количественный añ besar :а;а-аахельио боаыа.- а.-лр.пкс.ч фгак аал гомахелшллоа ааата, так и ааа ;лааертапа отлел;аа; л дасталхнсл масти тсикох -.: лам а медиальной а те..: более лреаслмал.мсаа се частя.*:, ¡''рагкоаре-меклая ахасапла; -а хлат на холоде аказаалхл! га лха таз.чуп активность обоих ферментагнриоастири'а.х иреяашгоп в слешем талое ;ке влияние, как' и лат.еклая >"С Т>. При атом лолллехллеллмл эффект у лсивотных' обоего возрисга 5х;л больше лырзасеп в остальном отделе тс н к он хлинкн,- чем а проксимальном и медналь-лом.

Сахаразная активное! а. Под глнкнием Г.'С у з-ллеаких хры-сат обнаруживается ннд> кии я синтеза данного фермента, так же как и его включения а состав лнпопрогеинового комплекса мембраны, причем она максимально выражена в проксимальном отделе топко]! кишки, а меньшей степени - п х-елнальном л саге ?:си\шс -а дисталыюм. Такаа топография аулетзлтелхлел; л легко cooíaer-етвует результата.*.!. Л. Ja. Лаптева а его сотрудников ГУ го лез. 1972; U=;oíev ct al., а л 9), лгклла алалрхлалавллг;. aro хахагелшгн П\ у лглаетт-еозунхпз . ае а едааххалаи еал;еха ^еалаахулт сахирлзную алтахлоелл л рллппнхг, агхелах -алакол а'аахн. j лалолпелла а а там-, xana: даажлл л о калла аахт, аха у л—олл^'х :лл.:л;г а стает на л.ллеала ГУ, лахл лилалла; аллпоеале ллал^алл' салааал г " салтлн лглааллам хатеаоа.пл ааоаелолаг а ,алал " лм лахаалалл>-ла-.- аолаавеаае „е салтеха ; л аа; 'хе ла.ааамеааослх ллзупирлл-а;его аоадлалхих! ;6С аа xaxa¡a;:ay;o хлтхллоси. га'ллхлизлалаза-лпх а лмасрауамх огрел еа алблюдаехо; а у лр;:слг '/- тт. ол. Ф!-длелаело лолахта р'ле. а) е таа дххла лллааалл :™о алл-ллльалх лохилахал- 'аел^еомлллаол аатлаасли г oü^aa ферлл;

С' i."

uRój

CV¡ " í->

cva г: ifi 1' t !

. Ci.

CK — ; е- f+ :

iî í г~ - ;

о :

III

í-i

CI о с i о ч о

я и о

t: о и 4 _

«V СЛ rj t-C • í t- с « о « о а к fi 1> га :я и m ™

о

ldKL, M ЧО

ri га я и я о ело tq

к«?

î §¿3

д rato

ф (И îi. О. га н Bio

Cl

о

О "■■>' СП

! с-и

Ol

с с;, с о. о, орр,

о о.

O^GiúOÍ-Or WOiJCj-iOrtu

Oûpppp.Opp.OO -i-I -í-H-k-l+l-i-l-i-H-h-H1!-« н*-

ooooto^oi '¡J vh m r-i t_j oí a.

зоно^з^о^оно^ o^oorawa-

• I - ■Ï « Jf ■ -

► * ¡ • o o O О OC ■ûC^OOOûû ? ; ' :

Si a -Г-1 —< Hlí'JÜ'vjHC., «.—t

f;. ! ^ o" o. o соЪЪ'о" o aaoao ррЪ* o Г-. К P

; i.-, и- i 1-+- Í4- — 1

a o CIO aoc o 3 O ÍÑJ Г- O < O O C'J O ÍD ^ ^^ i «. .i ...

oo Oí) ЗЙО -r oo-IoV" -^Or-« T-« с 4

s-;[ ! f i

К !

Г' '

СП a o O ' •Ï4 Jinn O O O O Í о о ;Г> о 1 - ^-i « СО Ci J O t'i О С .' О CJ i_5

;—» , S. aooi'io O, KJC ddp H->->-:— i " Г L-"J Г ~ орЪЪррр р эо" -г- Р- h- H- й- H- й- ri- . f О îti О '.f О S5 О 0 J U

o:-; o'.'JO IHO аочо!ЯO <íOCi OtxíQE-:-.-

n

O,

Э <■• j С! « O

.'i О V-.; O

c, o. a „

-¡-t -Í-J

; owooooonci í WOvOßOWÜ«

10 CO ¿> d"j Щ o с i 'Г> o t

.OKOJOOMt- нЮп'?

П p

pS i-, a.

T-f o Ô o l-'i C: w

4-1 o", + !

t*f> « 0Г7|П1')0*Ю j

sois « «íOOJOíiOO

O'

QUIOOOOO-ÍONOO:

O O O O OMOOQ » Î-J PJ Ю VOtlüH

o o o", o, oppop,

o, oppoppp

+ I -i-!f- 1-h И- Й- H-lt U ir

p m Ci эт e» t> a i 0сч*0 (D OuríO ■cío i aVi О Г*

* -i: -г л •;. *

ОГООЮ чШОПООООО WQUOOOIDO'ïwOHW

H-h-h- 'Pi?.?!

QC0ONOdQt4Oai4i©ffla' Oo'j'fOcotûOJOOÛ'TOtûû

o t о *г oaíoaío-.íо wo о о етo'oíoevíосгГгн о ^ ciт-ГсчГ

коиойойомокойо коио«окомоь:око £

оэ

N

(О о ч1

en CJ TJI

со to

»f И N Ю О Ч О

счг г- ср oj ,о

л к CJ

с С

CT -i

CI C_ w С

ni ö

■' . ¿ п п

Г.: f-

о

, ïi i rat

O CHDOt^-О ПО СО CT СП

ix о t.\i а « о .-i сэ о

ПОООЛО'ПССОО'ЛСО !

пр^рр^рЪг'ррЪс'р,

t-t- >»- ff 1+ Ц- ! и- Ci- ÇZ ^ ц. и» Гг 1S

GtOOOoracstDrt-frtNCiQ IS -S3 CO ID Ol О О СО Г.: О Г.,- M п di

coQi4oncnrt,-Гт-Г^Го^-Г оv-ГсrJoN

(-.: :j , -л > t :. с; :с

Г!

г, Н: я

-ПЙ S R u i

ó wo ccfltnqcäocQc

Cl O 4V «ОО tO

^mooct

с; о t'O »-i L i *

:С1ЧОСОСО • 1.0 о см .-i est sm

CpCDpppCf

-v i—H-H-I+- i l. Ц. н-с

О о ra te сэ о tv О -о «i с : J гн - F тч 00 тн с1 J н

• ■■-i'а с)-?

rîOTOO'f uo оо '.о л медо

<-• W " 't »-< ГО н С J »ч 01 <-< CJ cjcI

f л ' —

o""' ri

r.-. ti

ы г" ■ ;; р-С

u :-.* f-« я

c. О

ja >-í

Г0 ^ о

к o o

H а

rt o TJ

t- ч d

о

o

s я a. f '

Г^ O CJ IZ К ^ 6 с-.

о. о c¡

1^1

rí о

CJ

»>, ч :л ге>

я:'

а

к о

'Э

э

СО

О

о го о tn о о Q из о о _ та о с о о с о о qoocoQ Г J О С СО0 s> J О VI LO ¿\í OONri -Г Í4 ta t"0 « í>5lrt 03 UÏ-* tí

о, оррррррроррЗорр.срсоррроооо

-hl 4- i+Ц- 1+ Ii- 1+ (+■ H- If Ц-l -«-С- fPw- fi- >+ Ii- fí ií- í+ i+ Í-J- H-| I^OO'iOiflOolÖCH CJ ID ~ИОИС!М CO £•- СО CJ aj O) i.o o

Ъ'по oJ o no ö сч O¡M O WV" ,-ГОО HVOCT'Pcj'-r '.-"Г' г Г. *

- ^ < -'í -i: -:Í -I

óoJO'DOioanooooo fío о с с ï .-O -ÍOIUOOO'ÍWÍCJW CVU)f>-J

opooboopapopo",' ocese

1+ м- ч- ' u 1+ Ii-1 (- , U- r- i-,' .»

-oui f 'Я оюао <м m со со виос^

■CIO ООО ОС

• -<--f из m coi о

ООО ! 1

ODOocaooc— - и-1+ ;¡- i--- i

DIM*!- со SO LO GO i-«о

О r«C'J)Ol/i

1 WtCCOC" COO^CO-^COLJ

îuo « ООО'

. J -HL_

-a - --

о g«op)Qfüöooo (tiqoooîooo

l'JÛ^OWON .нО " ---- ' ~~

О О О to СО ID Tí Г- to t-НО «3 о ОГО О -ÍO! D О « QCJСО нOrt

w^woqeco

I-JHW Wtvoj-J'roi'o

orppip ó acíoрсрЪ"oa'

O^t-ftC^OtD^HO^tOf-sTJ

егюпоюо-чаоооо oaogqjtcoqpoooo

WOlUQOÜlilC-írtlONW nlUAJUWaWQt'jNViOarí

OS O -ï1 uO ao csi ели е- О са-ïno О

rSaoj?!ojc~.nс.of;r- -?tr>inso

-■с

' O0

rj r-

CJ -J" to

o

- o

« rá ей 2КИ

Ь

(icq ti r.1 Ii

г; з :

о .. rJ s; к » ï—* fc-,

с-, c- Ei

к i п) чсо

гч О . О îj ч* Й-qf-

H ^^

ф о « « Г*

Д, b.

2« S sSs

t-i ж о о tl ê- »; s а ь. « о soi:

I,. fi» СЛ CS Г1 ci Î-, О о к i С I ( Д. I X ;

Ci. Г" о Гч' гг с,

»> о

el ci а и ta о

ÍÍ.O

D СП

к ra V SOI

С' ЙОЭ

К cuto S! <i"-t

- Ci

ra s*

Bí o

3

к o

К M

«.ss

C-.

Clt

o

o с ¡

w

o

* * ■T-lOO

ОС

O, O, O, opp. -1-1 -И • ч-1+k-t

ООООOOOOO^^P

СЯ ОСООГ-ОООЮСО

O 'ïWQNOMOrtOO

o, oppp"dpp*pp"p,

+ 1 ч- Й- h- И-1+ H-1+1+ й- M-1

OCJO шечепмназтнч'ево

ОООнОМОЫОпОгнОО OnO ОПОМнмпнО^

Q p".

а

Г -i

o".

•Sí

o

Vi

QífOOO NOWrtN

О'ЛОС

iooiooooooa i из CD •■=»' «-i с J >-i c\J cj

-. —, —, opppp.

-I •*- ¡ + ! +1 ч- k- h- k- k-1 ■ОглОПОШОСООПМОПО

o p O p p p o p p oppp, -t- k H-1+k- 1ч- H- h- И- 1ч- H- H- k-1 О -Ч' Ш CD 03 to U3 íO Ю O -f я CD ОТ

OQO^aWQ'íQCOONHCJ OrjOtdTHf-^UÎ^Trti'jHrt

owowotoooomo •ío-to -4' o w o w а c-j

* ■X TÍ * *

to Ó о о о о

о CJ T-iOQ ■г-*

о* о о, о, pop' о".

ч-1 ч t ч 1 ч- й-kl ч|

ОООЧОМОЧО.^ОИШГ-

o p p p p JO p p p p p, +• 1+ 1ч- |ч Й- М- Й- I i- М- k- Й- I OOOPi'fM >Г' CV OD О Ol из со со

ООгчОСЧО-^ГОСТОСчО^ОО OC-iÖtOOLO О 'FOrOOC

a

•S о

о •ч1

* Л'

о ооочо_

ÎX3 ПйМОпЯ

-X •< ц

о с г О ID oto о со о о

PJ О из О t4- О tíD о из IM

* •*

ООО -ч* г J eg

J ООО

. . . .. . .............-k-k-l+l

О OÛtÛQWOWOCiU'jCJCO-i яою^ооюоо:к OD to И C-J

. о о

I ti +1

О, opppp Ö I + k h- k- И- i

oooppooooot

■• И- Й- h-1+ h- l-h !+-1+ 14-1-

Ow0m0!00®0l00íc)0r-I40n0njüc.¡r-1C1H0,

■ï о

* „

о о

.w

о".

03

о

ií о

С J

M Ч

а ci ю

i

f»

о c\¡

OCOOPjO^l'OtO ^ОИЗОРЮМО

Ч.| И ..........

О аз О ÜJ О CD О О О О C- Í 0 J to

о, о, орр, I -И + к-(И

9Г Çgegggl?,?

ООО со СЗ CD -Ч" О ЦЗ С J t--

■i

о to о PJ О -,-t

оо~о, l-i- Ц-14 I Norjp.

OrlOílOlDO'JOnOHOO О CJ ОГ- QtTDOinOCO О N CD,

* *

О p lu CJ

* . •* * * *

T O DNOCO ^ ca uiOiMO^-i

o. o. oppoo. -i* ■

?l +1 +1+fFl-t-H-l OtnOOOl'OWQf'iOlÛW

dNOinONDOOfflOC'jdri o"-

опооюшооооооо

NODQOQtÛÛlûn'ÏMW

о p"p p т-Грp"p"o"o"o"^^o^o" + (-1- FT h- h- t-t-й-1 b i *- h- h-1 О Uj -<ï cri t£D QD OD О О о ч" а j to ^

чН v-i

ЙОЙОЙОКОКОМОХО ЙОКОМОКОКОКОКО

<< СО N - to О

W -ч1 t- с ы -ч"

со .'S3

s* CD

Счг

С\! to

Г^ СЙ

о см

■ч1

л-

О! С, v^O

rq га о

п? га & РТО) i tí с-сп

M НЮ ю a-r-i Ei

ra

«

е-« X о а ф а

^ " к

Б.Й X го ж а

Í9 te

: «

Г1 ïï Fî-

п

го о

ч « о cj

о

í-,

о

Üw«

О о

С- 13 И

СУЯ

о о ta w я« sou и 3

4 к о m о о

^ и

<3

О гЗ M Л t-t

3 38

an a п) tí a> X н и гс о о

ЙЙ гс м: >\| и*

5 У

ГО Éh

Г-' о.

О

о.

* < * * * Ч -X

Й^оюос^остоюет toOlOGMQCTOOOOlQOo) OONONO^O^QQ

od +

o t- н O cj аз г- со to т-1 о j Vi o en аз

о -о -г < des; с т-Г^Г^-Го'о"

. о

г^. cv oj о ai о Q сп 1л< vs< см сч оэ о |"осоо"гГ.

' г." >1

Hit-,

-г ■* -•< R * * * *

»nocqijaooooao ^оооооосоооооаа

_ -о р р р р р р р р р Р р, о,+ ц-1+i— и-1+ it- »+■ f+ м- и-1 о ■+■ to г? ез из ю о to toctos оз »я .аз

о

M O Ю tO M1Л to LQ CT О Г-

in oncinooomono a t\icj?3 0D:oc-joi>jQ ^н

o* cíp popdpopp'd,

-И + l-t- й-It- li-tt-l-t-H- if- kl+l

оосю'Розшюю аэ aion-í

o

ОООИОЯСКОнО

„raOODOOOOQOOOOD CJ OCV 02 Ю t'J -í.1 t.\J0 J 10 -*p c) -Ч* 1 C'J

2 офэ p~p~p*o~o"oo"o"a"o"o"d

SNOojaOJfNDOCBíoiNW I

A t í í: ^ -1

ONOiDO ;o o CJ о а о о с

riüt'.OUDOí^O 'I'KPÍJJ.

и t\J .-i V C\! -T W ■>

: «OOOOOQOOOOQOnO i %4to vji г--цзг-v* i

. r„jpoppppppp

- It- H-IH4- ir 1+ И- Ц- l+_- H- l-t- It-

oppc

■r It- í-t-l

• OíO'V -í tó из o cu c-j а аз o j n j г j ОИОЧ' CíO > i -■!> N C-2

, o ,o o o o o o p p p p p a o

"s1 -t-l-t-14 h- h- I+-;f h~ ! i- H- í+ !-í- ¡ t- í-t- 11 Ha)av Q OD «i. •<■? см OD О сз из OD I

СЗ

о

« Ï » О 03 о '37 Q О 'О О Tj О NO^OÚOWOrtÜrt

о, оорорарррро, -rl +(+■ К- 1+1+ I t- и- i i-1+- й- М-1

ои dc-ídio ó (.о он d d-r-<

.Ï *

onomonoœooooo

^ О О Г- О аз О Ю —IГ J —i w

? I? í? & 1+ í? f? f? í? It I

OQ^oo^Minora-iintDia

dojd (ООСчЪ tOrt^.-'N^rt

-i * BOOOIOOQOOOQQQ o oí ri т о » г аз M см ex\) с J y J

i? í?í?í? ff í+frfck'i+i ООн1Ч из to О .-1 ce Г- <)• со

^03 T "из H »i Г-Г"-? t>¿ trJc J « 03 CJ

O ÍOC.1COOOQOOOOO

оо-гозгаокммиоюс с\Г из oTctí о j со о j ¡> оз да тг из м из

w

аз

из о

о

аэ

to

■m

<о а<

О

cs!

г? f

X

,

пиратов значительна, рзлмпс^ выражены. чек при раздельном введении 'и или ГК, . , ,

Таким об:шом. обобщение результатов 'данного раздела. ра. боты пока $ывасг, 'чю оффскш_ зкзогеииькх ■ ГК, Т.», а также холо-догого сгрссса ил соомюшекцс- шаиькост' лакшы.-к енхиразо ~ объаетии.ого »иди кагора 'функциональной зрелости тонкой кишки V, сктог.-ко;»., .о.'ШКииоао распределены' ко всей длине тонкой кил:-•кн. 0д«к8кр с.1'и проявляются первоначально п. дпеталыюи ласти-тонкой кишки (и.; 24 ч после''воздействия), а 'затем -.'а медиальной и проксимальной ее частях. Это . объясняете:! тем, чгс врсзи,. миграции Ферм.-атнрса)шгруюни»ч клею:; т. снжасш крипт к вср-х>ч;.ке ¡'.ореннаи ' различно »• 'р{:::лм.ч отдела;; топкой клшкп • Нсяпт^; 19;»5>. ;'Он;> шштшя&но т, диепшьиом отд«к; юнгсон кип;;;;:, гае-»ышта ' чорсннд;; ш.и уаедкчпапе'д'л ;; середине тонкой '.киккзе. /де'высок: ворсинок ;шд':нтелг,ш бол;,-

i i о! 1 " ^ ч по 1

| < I к пит

(и

от омел на Ог - мояо-пшго ли.к

и:

.о I

Ы 1Н

I II 1 гон- и

т реходг

о л

и.ЧОД! !т

чп и I р ^ом с ( мо I I пи ям 1ь и ^чеини'

( р 1 нто '1 лил С1 ¡о е ! II мь и • Ы1[ •>!! тт.

- .3 1 .лсим»1 I . п ч. . г, са-

*><■''» » » 1 'ч i очи »1 чч о i. пи в им ! ^ ли^ртшпо;;.'

существенно ».амсанлея. в постпагалвноа.. ••• онтогенезе. В лерпоД

.. й о I , I 1. о. . и, • , ^ , ^ л и;екы

«. i iv, 1 i ьон ч сш тон )> ! иш. и , ко м !(_ i . „р^. 0 1 ».0т0м-

' 1 о; олегн - «,.'г< и и « .« • , их .» ш но » ' и;еща-

.е. ь.ег" I ¿г,- б ли < * а > п ! ,, онкол 5Чи-а пр с^- ет оп со итоси июнв »ь ('>>и о оп зо-

п

3. Под ашгпшем физиологического стресса, пмз::км>0Г9 гол-действием природного фактора (кратковременная голодовал лкого-знния), у крысят периода . молочного . вскармливания ••/»'«'. 11 дневные) наблюдается (фсодспрсмснныН' переход от госАдом'сго состочиия к. лефитпннному. не только, мешшзмсз••'образошшгч лаллазы и сахаразы. но 'и ' механизмов •.гриислокапип ' и Ь^ллл.лгнл этих ферментоь' из мест синтеза, к липопротеиновые 'комплексы мембраны.

•1. Сравнительный анализ эффекте.-; гормональных, • я .чодто» лого З'оЗлеь'СП'.ин'на лльтгпную и еахарл 'нук-. ачллнн^стл как г<>-моГСШ1311|:й!ЧШ>илх, гак и вывернутых (ирезкоь • покати,- что: ;») зкзО№ШМН П< не изменяет лактазную- актнпнеегк ни «члуцлругт сахарлзиую: б) Т.». репрессирует лактазнуга актпалость н ¡¡нлулнру-ст сахлрлзную; г.) совместное зпедеиие. I К. и Т.- усиливает лндул-цшо слхаразы п релоессию лактазы; г; хояодоюй е;г-есо лызызлет изменение лактлзнон и сахлразлон актсшностен, аналогичное таио- • пому, паблюдашлемусл после совместного"введения ГК it ■ Гл. -. •: 5.'-Свойстпо,энтероинтоа реагировать на- эязегаиш» Ti, ГК •*• Т.* пли холодокой стресс репрессией - дактазнсЬ -.чхтиэнсстп гомогс-. низированных и глисл-тыч ол^-.-лл1. .егкеп j.-imii*.-! или нралл-

;'•- . ллл. ареактпппость соотгстсиЛ'кндч• о >ншч». J л! ";:о!сн>шл

■ ГК. не 'является. .специфической особеинестыо • с-ицеделсшюго: уллег-. зса топкой .кишки,- оно-одинаково-расш.ч'де.тд'о по.зсеи ее. длине. <

" 6. Реакция ме\,ншзм<м'<;:нге:! л. чл-ч;.?: rp ..глглиги се лнешн.гаю . ног.ерхносп, мембр.п-п ..цсл^'а'.го • -лзогеллын Т. или' ГК'+ Т4 возрасг'а.'Исчма. «чм е "ч "tvoh.". ч,'.-;' ;з -<-г«р-

■ да лактотрофн'о'го пнганлч {?-чггчп.\* ..рлл'-г-ч • jло y-v.* л л л середине этого периода (7-, К-"1;.-";".} н ~V4. лсл.,Гел;е.' о

..•'' времени . переход:« ¡"-голе; t ■'• ; ' с:г,.. .v:i"J (2Г-

днезние). - В то :ат лнч -i лм » гоч»':* л г,л;,гги Г." .......~ >vi

активность гомо/х-ннч'рк" ли" и г: ;:ерг;утг,х отрел'Сд т лгто !

кишки не претерпевав каких-либо imfciiemiit на всем протяжени-ни периода лактоз рофного питания.

Список опубликованны.ч работ. отражающих содержание лнссспчанин

1. Рахимов К.Р., Комплота Н.О. Она суги хает '¡ашмаеи //Фам ira турмут жури.. 19% - 3. 14-15 бетллр

2. Комилоиа Б.О. Ншичка ичакдаги лактаза фсрмсил>.tin бош-карнлип!ила ташки мучит омилинииг ролл // Узбекистан биология жури., 1996 - Лу 5 37-39 бетлар.

3. Комплота Б.О. С'ут ллпиувчилар тараккиетида лакгазашшг сахара ¡а фаоллигига булгаи иисбатшш бошкарилишида тирок снннпиг ахамияти //Узбекистан биология жури., 1996 Кй 6, 35-3S бетлар.

Комилова Б.О.

Лйрнм жюгеи в а жзон'п омкл.гапш! су г змтувчилар онтогепезнда лпктаза фаоллппши (шшк-арилишигл заигирн.

Ок каламушларда уплпнлгап тажрнбалар курсатадикч, лак-таза ва сахаразанпнг сшпчмланинш. чнмда уларнинг энтсроцит мем-бранаси юзасига бирпкишппп бопшарцдишшш гшюталамо-гнпофизар-кортпкоид ва тереопд ммимларшшмг фаолняти туфаили амалгл ошали.

Ингичка ичпк элилмасп на агдарилган булагидагн диелхари-

дазлларн.чнг фдоллппшм опр пакзда алнклаш лактаза ва сахараза-нниг хоспл булпшп хамда лигероциг мс.мПр.шаса мзаснга Сшрикиш мемншзмларпннш рпножлапшпи ошкгспезда синхрон хканлигнии курса галл. Бирок к отгем гидречорзпкЧ! пп сирида нкклла з.а-¡;аСн десинхрошпаиняланади. Шушшгдск от огепезда лакчаза уа сахараза фаоллшнпн мш имка пчак учунлкгп буйлаб заксимчаншпи ксс.ччш уларадн. Наел муилкчвч ог.члтланпшга учтут а кадар пк-кала ферментнипг максимач фаоллигп ингичка ичакнинг листал кнемпда лсойлашгаи. кейиичалпк чса унпнг медлил кпемлга сил-•.-¡айни хам аникланган.

Онтогенезда фермиилвршшг хоспл булиши и« зитер-.чпп мембранасп ¡озаипа бирпкчпн мехаппзмларп сезгпрлппшннг гормон ¡за сзрессорлар замлфида кеекин ул'лрпп:п курсатичпш. Шу~ иингдек »¡шла сип а боглих'шкшшг Пно.чошх ахамикзн. вл мелл-ппзмларпннг тахлили келIприлган

ICoailova E.O,

IBS EFiECi OF SOKE EKDO- AMD &XOG£KOUS FAC'XOKS ON

THE BECUUKOU 'OS TUE UC2A.SE ACtlVICT IS THK UUSIAI.

OMOGEa"

The cxpericents on albinc rats have shown that the foraction o£ lactase and caccharass, as well as thslr inclusion into she lipoprotein complex of the enterocyta aeabs&nec, is regulated owing to the integrated activity of typcthalasus-hypophyria-corfcicoid and thyroid axes.

Uj.ori the simultaneous identification of the disacoharidaaes in hosagsnates end on the turned inside-out sections of ocall inteutine, it y/so established that the development of □cchanisca of lactase arid disaccharidase formation, ac well ic t." sir translocation onto the exterior surface of antero-cytcE, occurrcd uiuultaneously in the ontogeny. However, ur.icr the effect of exogenous hydrocortizon, a disynchroni-aation of these both processes was observed.

It was also found out that in ontogeny proxiuo-distal Gradient of the distrlbutio.. of lactase, aa -coll as cacchairaae, alone the saa.ll intestine underwent significant changes.. Prior to the transition 6£ offsprint to the definitive diet, the psiUc of the activi*-' of both the enzjees was recorded in the distal past of snail intestine, which'then, cloved to the

A *

atrial part.

It v/aa also shorn that the susceptibility of enzyce producing eechanissc and their translocation onto the exterior Btsbrane of cntsrocytea to horconal and stressor effctts chanced oigaificantly in ontoeeuy.

She paper cites a discussion of aechaniens and the biological ioportance of euch aft;-relate! susceptibility.