Влияние некоторых антропогенных факторов и биологически активных веществ на жизнедеятельность пресноводных инфузорий

Щавелева, Анна Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние некоторых антропогенных факторов и биологически активных веществ на жизнедеятельность пресноводных инфузорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние некоторых антропогенных факторов и биологически активных веществ на жизнедеятельность пресноводных инфузорий"

На правах рукописи

Щавелева Анна Дмитриевна

ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ И БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПРЕСНОВОДНЫХ ИНФУЗОРИЙ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Хабаровского государственного педагогического университета и в лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Никитина Людмила Ивановна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

старший научный сотрудник Ковальский Юрий Григорьевич

доктор биологических наук Тиунова Татьяна Михайловна

Ведущее учреждение: Российский государственный

педагогический университет им. А.И. Герцена

Зашита состоится « 3 » декабря 2004 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « 3 » ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

200S-4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. На Дальнем Востоке Хабаровский край занимает второе место по сбросу токсикантов в водные экосистемы. Со сточными водами в р. Амур поступает значительное количество загрязняющих веществ. Характерными поллютантами являются нефтепродукты (0,05-0,15 тыс. т/год), фенолы (1,17-1,79 т/год), нитраты (1950,4-3270,3 т/год). Порой загрязнение поверхностных вод главной реки г. Хабаровска нефтепродуктами достигает экстремально высоких значений (до 68 ПДК).

Современная ситуация с экологической точки зрения стала еще более острой, что связано с расширенными объемами добычи нефти на Сахалинском шельфе, строительством нефтепровода «Ангарск - Находка (Перевозная)». В Хабаровском крае трасса нефтепровода пересекает биологический заказник краевого значения «Бирский», особо охраняемые природные территории местного значения, государственный природный заповедник «Боль-шехехцирский», природный заказник федерального значения «Хехцир». Аварийные ситуации на нефтепроводе, несомненно, окажут негативное воздействие не только на их уникальную систему, но и в результате смыва токсикантов с рельефа местности приведут к загрязнению водных экосистем (Экологическая ситуация в Хабаровском крае в 2000 г. Аналитическая записка, 2001: Блиновская, 2003; Ткаченко, 2003).

По токсикологическому воздействию на организмы нефть и нефтепродукты значительно отличаются друг от друга. Это объясняется различным процентным содержанием в них химических соединений (углеводородов, асфал ьтенов, металлов и др.), а также зависит от уровня организации животного, продолжительности воздействия токсиканта, гидрометеорологических и природно-климатических условий. Токсикологический эффект данных пол-люгантов проявляется на клеточном (фагоцитоза, скорости пульсации сократительных вакуолей и образования пищеварительных вакуолей), на организ-менном (измельчание клеток, нарушение процесса размножения) и на попу-ляционном (падение численности особей, преобладание в популяции самок, снижение видового биоразнообразия) уровнях (Гусев и др., 1981; Воропаева и др., 1990; Расулова, 1999; Духин, 2002; Михеева, 2002).

В основном взаимодействие нефти и нефтепродуктов исследуется на позвоночных (земноводные, рыбы, птицы) и беспозвоночных животных (круглые и кольчатые черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, насекомые) (Маз-маниди, Котов, 1981; Пястолова, Данилова, 1986; Артемьева, 1999; Расулова, 1999; Духин, 2002; Кибардин, 2002 и др.). Очень мало данных по изучению влияния нефтяного загрязнения на уровне модельных сообществ с использованием простейших и экспериментальных исследований на клеточном уровне организации (Гроздов, 1988; Краюшкина, 2001; Rogerson, Berger, 1980,1981).

КОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ 3 БИБЛИОТЕКА

В литературе отсутствуют работы, направленные на изучение морфо-физиологических реакций, динамики развития в условиях нефтяного загрязнения таких видов инфузорий, как Coleps hirtus Nitzsch, Stentor polymorphic Muller, Spirostomum minus Ehrenberg. Недостаточно исследований по изучению способности токсиканта (нефти, дизельного топлива) передаваться по трофическим цепям от бактериальных клеток инфузориям.

Цель исследования. Целью нашей работы явилось выявление закономерностей формирования адаптивных комплексов у некоторых видов инфузорий (Stentor polymorphic Muller, Paramecium caudatum Ehrenberg, Spirostomum minus Ehrenberg, Coleps hirtus Nitzsch) к воздействию ряда экологических факторов; возможности передачи нефтяных углеводородов по пищевым цепям от бактерий цилиатам и способности накопления токсиканта в клетках простейших.

Задачи исследования. I. Выявить особенности влияния фитонцидов на динамику численности, морфометрические и физиологические показатели инфузорий Paramecium caudatum. 2. Изучить динамику численности популяций пресноводных инфузорий Paramecium caudatum, Stentor polymorphus, Spirostomum minus и Coleps hirtus под воздействием нефти и нефтепродуктов (дизельного топлива). 3. Исследовать адаптивные реакции популяций цили-ат под влиянием биоактивных веществ (фитонцидов) и в условиях нефтяного загрязнения. 4. Изучить возможность использования цилиатами углеводо-родокисляющих бактерий как пищевого ресурса и определить качественный состав нефтяных углеводородов, аккумулированных в бактериальных клетках и цитоплазме инфузорий.

Научная новизна. Впервые получены результаты по влиянию разных концентраций тюменской нефти и дизельного топлива на динамику популяции Paramecium caudatum, Stentor polymorphus.

Установлена высокая токсичность дизельного топлива по сравнению г нефтью на культивируемые виды инфузорий. В присутствии нефтепродукта прослеживается явление инверсии токсичности по отношению к пресноводным инфузориям. Тюменская нефть оказывает разный по характеру токсикологический эффект на простейших.

Получены новые теоретические и практические данные в области протозоологии по адаптации отдельных видов инфузорий к таким экологическим факторам как нефть и биоактивные вещества.

Экспериментально доказано, что низкие концентрации веществ стимулируют развитие популяций инфузорий, а высокие - ингибируют. В процессе адаптации оказываются затронутыми практически все стороны жизнедеятельности клеток.

Впервые разработан, апробирован метод совместного культивирования инфузорий Paramecium caudatum и углеводородокисляющих бактерий, выращенных на средах, содержащих нефтепродукты (дизельное топливо). Исследован качественный состав углеводородов в бактериальных клетках и клетках цилиат. Получены данные по морфофизиологическим показателям инфузорий и динамики развития их популяций.

Выявлено изменение показателей при воздействии токсиканта, выражающееся в колебании диаметра пищеварительных вакуолей, общем измельчании клеток парамеций. На основании исследований возможности передачи токсиканта по трофическим цепям, отмечено, что происходит накопление, поступивших в среду углеводородов, как в клетках бактерий, так и в клетках инфузорий. Однако состав нефтяных углеводородов отличается по содержанию отдельных компонентов. Это связано с микробиологической трансформацией углеводородов.

Теоретическое и практическое значение. Нами получены новые теоретические и практические данные в области протозоологии по адаптации некоторых видов инфузорий, обитающих в пресных водоемах Дальнего Востока, к биоактивным веществам, нефти, дизельному топливу. Представляет особую практическую значимость материал о накоплении и передачи токсиканта по трофическим цепям от бактериальных клеток клеткам цилиат.

В связи с высокой чувствительностью к антропогенным загрязняющим веществам, пресноводные инфузории представляют перспективные тест-организмы. Проведенные нами исследования показали, что инфузорий Paramecium caudatum, Stentor polymorphus, Spirostomum minus и Coleps hirtus действительно возможно использовать в качестве биоиндикаторов для определения степени загрязнения водных экосистем поллютантами.

Защищаемые положения.

1. Инфузории Paramecium caudatum способны формировать адаптивные комплексы при влиянии биологически активных веществ.

2. Токсический эффект поллютантов (тюменская нефть, дизельное топливо) проявляется не только на клеточном уровне, но и на популяционном.

3. Адаптивные комплексы при влиянии нефти и нефтепродуктов у исследуемых видов инфузорий не формируются.

4. При непосредственном контакте бактерий с дизельным топливом и в дальнейшем с инфузориями в клетки последних мигрируют и накапливаются н-алканы.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на: VII Всероссийской студенческой конференции Красноярского государственного университета (Красноярск, 2000), III научной конференции «Успехи современного естествознания» (Сочи, 2003).

Материалы диссертационной работы были доложены на конкурсах молодых ученых и аспирантов Хабаровского края (Хабаровск, 2000,2003,2004); третьей международной научной конференции творческой молодежи «Научно-техническое и экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке» (Хабаровск, 2003): 49-ой научной конференции ХГПУ (Хабаровск, 2003); на всероссийской научно-практической конференции, посвященной 65-летию Хабаровского края «Природные ресурсы Хабаровского края: проблемы науки и образования» (Хабаровск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (261 название, в том числе 47 зарубежных) и приложений. Работа изложена на 151 странице, включая 6 таблиц и 38 рисунков.

Выражаю глубокую признательность своему руководителю д.б.н., профессору Л. И. Никитиной. Благодарю к.б.н., с.н.с. лаборатории микробиологии ИВЭП ДВО РАН (г. Хабаровск) Е. А. Каретникову, инженера Хабаровского аналитического центра А.Г. Жукова за помощь в проведении исследований.

Работа выполнена при частичной поддержке конкурса ДВО РАН 04-3-Г-06-016 «Экспериментальное моделирование миграции углеводородов нефти в системах "углеводороды-бактерии-простейшие" и "углеводороды-проаейшие"».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Современное состояние изученности влияния нефти и нефтепродуктов на свободноживущих инфузорий

В данной главе рассмотрены пути поступления нефти, ее производных в тропо- и гидросферу, их трансформация в водной среде, нормирование содержания токсикантов в водоемах, методы обнаружения и очистки почвы, водной экосистемы от нефти и нефтепродуктов. Особое внимание уделено токсикологическому воздействию этих поллютантов на организмы.

Длительное воздействие нефтяных углеводородов вызывает негативные физиологические, биохимические и генетические последствия. Сведения о взаимодействии простейших с нефтью и ее производными ограничены. Данные исследований весьма противоречивы. Миронов и Авдеева (1973, 1983) отмечают способность морских инфузорий ЕирЬОез уаппиз (Ро%утепорЬэга) и БюрЬгуз аррепШси1а1а нормально развиваться в воде, содержащей нефть до 0,1 мл/л. Высокие концентрации нефти (1,0-0,1 мл/л) ингибируют процесс деления цилиат и приводят к их гибели. Гроздов (1988) указал на высокую токсичность нефильтрованных буровых растворов на брюхоресничных инфузорий, при воздействии которых наблюдается явление инверсии токсичности (парадоксальный эффект). Подобная ответная реакция цилиат от-

мечена при влиянии на клетки газоконденсата («Реакции гидробионтов на загрязнение...»(Кошелева и др., 1997). Асадуллаева (1998) отметила, что даже незначительные концентрации нефти (0,01 мл/л) негативно влияют на процесс колонизации инфузорий. Наиболее чувствительный вид- Strombidium conicum (Poligymenophora). По данным Краюшкиной (2001) пресноводные инфузории Paramecium caudatum (Oligohymenophora) не реагируют на содержание нефтепродуктов. Это утверждение вызывает сомнение. Rogerson A., Berger J. (1980, 1981) в ходе исследований пришли к выводу, что присутствие эмульгированной нефти не влияет на размножение простейших, отмечается лишь слабо выраженная тенденция к увеличению размеров клеток в ее присутствии.

Простейшие, по сравнению с другими группами беспозвоночных, относительно более устойчивы к нефтяному загрязнению. Так, в почве, загрязненной токсикантом, инфузории характеризуются разнообразным видовым составом (Paramecium, Uronema, Vorticella, Dileptus, Euplotes, Colpoda и др.). Цилиаты вместе с нефтеокисляющими микроорганизмами, водорослями и другими простейшими способны ускорять процесс деградации нефти в почве (Борисович, 1985; Алекперов, 1992).

Глава II. Материал и методы исследования

Материал исследования (культивирование инфузорий). Для постановки экспериментов по токсикологии нами были выделены маточные культуры инфузорий из природных водоемов. В качестве культуральных и питательных сред испытаны: 1) сенной отвар сорных трав из семейства злаки Роасеае (костер безостый Bromus inermis, ячмень гривастый Hordeum jubatum, тимофеевка луговая Phleum pratense, пырей ползучий Agropyron repens) с добавлением зерен риса; 2) минеральная среда Лозина-Лозинского (NaCl -100 мг/л, КС1 -100 мг/л, MgS04-10 мг/л, СаС12-10 мг/л, NaHCO, - 20 мг/л).

Материалом в токсикологических экспериментах служили инфузории: Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838 (класс Oligohymenophora, отряд Hymenostomatida), Coleps hirtus Nitzsch, 1817 (класс Kinetophragminophora, отряд Prostomatida), Stentor polymorphus Muller, 1773 и Spirostomum minus Ehrenberg, 1833 (класс Polyhymenophora, отряд Heterotrichida).

Методы исследования. Видовое определение инфузорий производили с использованием определителей: Петран, 1968; Чорик, 1968; Николюк, Гель-цер, 1972 и др.; Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос), 1977; Corliss, 1979; Фауна аэротенков (атлас), 1984; Локоть, 1987; Никитина, 1997 и др. Форму и размеры ядер выявляли при добавлении в каплю культурной жидкости красителей (0,1% раствор метиленового голубого в 2% растворе уксусной кислоты; 0,2%

раствор эозина в 2% растворе уксусной кислоты). Пищеварительные вакуоли прокрашивали 0,1% раствором нейтрального красного. Размеры клеток, пищеварительных вакуолей, ядра измеряли при помощи окуляр-микрометра. Подсчет относительно крупных видов цилиат (Paramecium caudatum. Stentor polymorphic, Spirostomum minus) производили визуально под микроскопом. Мелких инфузорий (Coleps hirtus) просчитывали под бинокуляром в счетной камере Горяева. Пересчет производили при помощи формулы (Хрипкова и др., 1976): U = п х4 ООО / 80, где U - число клеток инфузорий в 1 мл, п - число клеток, подсчитанное в маленьких 80 квадратах (или 5 больших квадратах).

Удельную скорость роста инфузорий рассчитывали по формуле (Ви-ноходов, 1995): ц=1пх, - 1пх(/Дт, где ц - удельная скорость роста инфузорий (час1), х2 и х,- конечное и исходное количество инфузорий, Ат - период времени в часах. Определение содержания нефтяных углеводородов в клетках цилиат и бактерий проводили с использованием газового хроматографа НР-5890 серия II (производство США).

Статистическую обработку полученных данных осуществляли с использованием формул (Плохинский, 1970; Методы почвенно-зоологичес-ких исследований / под ред. Гилярова, 1975; Количественные методы в почвенной зоологии / под ред. Гилярова и др., 1987): а) средняя арифметическая - данные измерения (число инфузорий во всех повторностях), п - количество измерений (повторностей); б) ошибка средней арифметической(m): т=сЛ/й, где ст -среднее квадратичное отклонение, й- число клеток цилиат в 1 мл; где х( - величины признака (число клеток) в отдельных измерениях, М - средняя арифметическая, п - повторность. Для выравнивания эмпирических рядов применяли способ скользящей средней. Расчет производили при помощи формул (Пло-хинский, 1970): х,=Сх, + Х2 + Х,УЗ; Х,=(Х2 + X, + Х4УЗ, где х3,Х4 -значения рядов (число клеток, размер органоидов); 3 -уровень ряда.

Глава III. Пресноводные инфузории как тест-объекты в

экологических исследованиях и их морфофизиологическая адаптация

Цилиаты - биоиндикаторы степени загрязнения окружающей среды.

Сделан анализ литературных данных, в которых рассматривается значение инфузорий. Обращено внимание на их индикаторную роль, способность очищать водные экосистемы от болезнетворных бактерий, находящихся в сточных водах. Отмечено участие цилиат в продукции и деструкции органического вещества, круговороте веществ в водоемах.

Формирование адаптивного комплекса при длительных модификациях Paramecium caudatum Ehrenberg.

Дан краткий обзор работ, посвященных изучению длительных модификаций инфузорий. Рассматриваются результаты наших исследований, посвященных проблеме формирования адаптивного комплекса у Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838 (класс Oligohymenophora, отряд Hymenostomatida) при воздействии природных биологически активных веществ (фитонцидов).

При адаптации к смене условий обитания у цилиат наблюдается явление фазности (Полянский, 1959; Серавин, 1959; Ирлина, 1963). На протяжении всего времени экспозиции отмечается высокая устойчивость популяций Paramecium caudatum к 0,5% и 1% растворам водной вытяжки чеснока. При длительном культивировании инфузорий в 3% и 5% растворах вытяжки, содержащих фитонциды чеснока, наблюдается незначительная фаза подъема, после которой уровень устойчивости к этим агентам постепенно снижается. Самая высокая численность цилиат регистрируется в 0,5% растворе. Возвратные культуры характеризуются относительно стабильной устойчивостью к данному индуцирующему фактору.

Кроме динамики численности клеток, в качестве критерия токсичности рассматривали морфометрические показатели. Так, размер сократительных вакуолей на 7 сутки содержания клеток в 1, 3, 5% растворах, содержащих фитонциды, увеличивается в 1,2 раза, затем регистрируется уменьшение их размеров. Эффект сохраняется на протяжении всего времени экспозиции. Увеличение размеров макронуклеуса прослеживается на 21 сутки. В данном случае проявляется закономерность: при увеличении концентрации исследуемого агента размер макронуклеуса увеличивается. Тенденция увеличения макронуклеуса длительно сохраняется.

В ходе эксперимента у Paramecium caudatum Ehrenberg выявлены следующие закономерности формирования адаптивного комплекса: увеличение частоты пульсации и уменьшение размеров сократительных вакуолей; увеличение диаметра макронуклеуса; увеличение размеров клеток; возрастание репродуктивной способности цилиат.

Глава IV. Влияние нефти и нефтепродуктов на жизненные циклы пресноводных инфузорий

Популяционная динамика Paramecium caudatum Ehrenberg при различных видах нефтяного загрязнения.

В ходе серии острых экспериментов выявлено, что высокие концентрации нефти (25 мл/л) через 1 час вызывают снижение численности инфузорий Paramecium caudatum на 21%. Максимальное падение числа клеток (на 43%) наблюдается спустя 6 часов в среде с этой же концентрацией токсиканта. В

среде с концентрацией нефти 0,01 мл/л регистрируется обратное: спустя 6 часов численность инфузорий возрастает на 24%. Затем устойчивость клеток к токсиканту снижается, что выражается в снижении численности простейших в популяции (рис. 1). Наблюдаемое явление связано с гибелью ци-л иат, которое происходит в результате диффузии углеводородов внутрь только что поделившихся клеток, обладающих более тонкой пелликулой.

При более длительной экспозиции установлено, что высокие концентрации токсиканта (1,5, 15 мл/л) угнетают размножение парамеций. Наиболее ярко эффект прослеживается в вариантах с концентрацией 25 мл/л, где численность клеток на 4 сутки снижается на 31%. Стоит отметить, что число Paramecium caudatum при низких концентрациях нефти (от 0,001 до 0,5 мл/л) в первые часы воздействия токсического агента также снижается (на 9-16%). Затем происходит активизация репродуктивных процессов клеток, в связи с чем, численность клеток в популяциях возрастает. Наиболее ярко данный эффект проявляется в вариантах с концентрациями нефти 0,001 и 0,005 мл/л, в присутствии которых пик численности цилиат приходится на 4 сутки, когда число клеток возрастает на 28, 57% соответственно. На 14 сутки количество Paramecium caudatum снижается в 2-4 раза при всех испытуемых концентрациях нефти. Вероятно, явление связано с тем, что токсические компоненты нефти (углеводороды), проникая в цитоплазму клеток цилиат, накапливаются в них, воздействуя на все процессы, происходящие в клетках, в том числе и на генеративную функцию. Это в свою очередь приводит к снижению числа клеток в популяции из-за ингибирования репродуктивных процессов клеток инфузорий, гибели цилиат (цисты покоя в этот период не обнаружены). Полная гибель популяций Paramecium caudatum при всех используемых в эксперименте концентрациях тюменской нефти наступает на 56 сутки экспозиции.

При исследовании токсического влияния дизельного топлива (ДТ) на динамику роста популяций данного вида цилиат выявили следующие закономерности их развития. В присутствии топлива проявляется явление инверсии токсичности, которое отчетливо прослеживается уже в первый час развития инфузорий. Так, в случае с низким содержанием топлива (0,005 мл/л) число цилиат снижается на 42%; с высоким содержанием (15 мл/л)-лишь на 33%. Далее наблюдается ингибирование репродуктивных процессов клеток, происходящих уже через 4 часа при выращивании инфузорий в среде с концентрацией ДТ 0,005 мл/л и лишь через 5 часов - с концентрацией 15 мл/л. В варианте с концентрацией токсиканта 0,001 мл/л через 9 часов регистрируется гибель клеток.

Влияниеразличных концентраций нефти и дизельного топлива на динамику популяций инфузорий Stentor polymorphus Muller.

Результаты экспериментов показывают, что при культивировании инфузорий Stentor polymorphus через 3 часа после внесения нефти (25 мл/л) в экспериментальную среду погибает 70% клеток, что свидетельствует о высокой чувствительности стенторов к данному индуцирующему фактору. Кроме того, в этом же варианте на протяжении 12 часов регистрируется стабильно низкая численность инфузорий. В серии экспериментов с низкими концентрациями нефти (0,001 мл/л) максимальная численность инфузорий данного вида наблюдается через 4 часа. Число клеток Stentor polymorphus увеличивается на 78%. Далее регистрируется спад численности клеток (рис. 2А)

Как уже отмечалось ранее, данное явление связано с тем, что вновь поделившиеся цилиаты обладают более тонкой пелликулой, сквозь которую нефтяные углеводороды и другие токсичные компоненты нефти быстрее и легче диффундируют внутрь клетки

Более длительное наблюдение за популяциями Stentor polymorphus в условиях нефтяного загрязнения выявило, что при концентрации нефти 25 мл/л спустя трое суток гибнет 62% стенторов. В воде с содержанием нефти 0,001 мл/л, наоборот, происходит увеличение числа цилиат в 2 раза, затем резкое падение численности на 3-4 сутки. Стимулирующее действие на репродуктивную систему при данной концентрации нефти регистрируется еще в первые часы экспозиции. По всей видимости, такой резкий скачок численности клеток в популяции обусловлен еще и интенсивным нарастанием бактериальной биомассы, использующей нефть в качестве питательного субстрата и утилизирующей ее. В данном случае для хищных цилиат это является благоприятным пищевым фактором и дополнительным источником питания. Кроме того, происходящее интенсивное развитие одноклеточных зеленых водорослей, используемых стенторами также в качестве кормовой базы, приводит к возрастанию численности инфузорий.

Необходимо отметить, что, как и в серии экспериментов с популяциями Paramecium caudatum, в вариантах с популяциями цилиат Stentor polymorphus резкое падение численности регистрируется также на 14 сутки экспозиции. В указанный период численность стенторов снижается на 79-86%. Затем

отмечается гибель популяций на 21 сутки при концентрации 25 мл/л и на 28 сутки - при концентрации 0,001 мл/л (рис. 2Б).

При исследовании влияния дизельного топлива на Stentor polymorphus также прослеживается явление инверсии токсичности. Токсический эффект более выражен в варианте с концентрацией топлива 0,001 мл/л, при которой спустя 7 часов число клеток на 17% ниже, чем в этот же период времени в популяции, содержащейся при концентрации ДТ 25 мл/л. Присутствие низкой концентрации (0,001 мл/л) приводит к гибели инфузорий через 9 часов, при высокой 25 мл/ л) - наблюдается только ингибирование процесса деления (рис. 2В).

Динамика развития популяции инфузорий Spirostomum minus Ehrenberg при нефтяном загрязнении.

Проведенные модельные эксперименты по изучению токсического воздействия нефти на динамику роста инфузорий Spirostomum minus показали, что, как и в случае с популяциями Paramecium caudatum и Stentor polymorphus, сохраняется закономерность, отмеченная выше. Так, при культивировании цилиат в среде с концентрацией нефти 15 мл/л через 5 часов регистрируется максимально низкая численность. Число клеток снижается на 42%. Далее наблюдается фаза подъема не достигающая уровня контроля. Через 12 часов число цилиат в популяции остается на прежнем уровне, что свидетельствует о низкой устойчивости Spirostomum minus к данной концентрации нефти. Активизирующее действие на репродукцию цилиат регистрируется при выращивании данного вида цилиат в среде с содержанием нефти 0,1 мл/л. Спустя 7 часов после внесения токсиканта в экспериментальную среду число клеток достигает своей максимальной точки, когда численность цилиат возрастает на 36%.

Более длительные наблюдения за динамикой роста инфузорий Spirostomum minus при различной степени нефтяного загрязнения подтверждают схожесть в тенденциях их развития с популяциями Paramecium caudatum и Stentor polymorphus. Гибель спиростомумов происходит на 14 сутки при концентрации нефти в воде 0,1 мл/л; на 28 сутки - 15 мл/л. Таким образом, популяции Spirostomum minus не способны адаптироваться к присутствию в среде нефти.

Популяционная динамика развития Coleps Irirtus Mtzsch в условиях нефтяного загрязнения.

Установлено, что при выращивании Coleps hirtus в среде с концентрацией нефти 25 мл/л в первые часы экспозиции происходит снижение двигательной активности простейших и ингибирование репродуктивных процессов клеток. Спустя 10 часов регистрируется падение числа клеток на 35%, причиной которого является гибель инфузорий. При культивировании цили-ат с внесением в среду низкой концентрации нефти (0,005 мл/л), несмотря на

спад численности клеток в первые часы воздействия токсиканта (на 8%), в дальнейшем регистрируется активное увеличение числа простейших. Вероятно, это связано с возросшей скоростью деления колепсов, как ответной реакции клеток на присутствие в среде токсиканта. Максимальная численность Coleps hirtus в популяциях наблюдается спустя 8 часов.

Проведенные серии хронических экспериментов, продолжающихся до гибели популяций, выявили, что при уменьшении содержания нефти в экспериментальной среде происходит увеличение продолжительности жизни про-тист. Так, при концентрации нефти в среде 25 мл/л гибель 100% клеток Coleps hirtus происходит на 12 сутки и при 0,5 - на 15 сутки (рис. 3).

Таким образом, высокие концентрации нефти (15, 25 мл/л) угнетают развитие популяций инфузорий Paramecium caudatum, Stentor polymorphic, Spirostomum minus и Coleps hirtus. При низких концентрациях нефти (0,001; 0,005; 0,1; 0,5 мл/л) цилиаты, наоборот, получают стимул к увеличению своей численности в течение 3-5 суток. Однако, это нельзя считать за адаптацию или привыкание простейших к нефти. Скорее всего, это толерантность инфузорий, то есть способность в течение определенного промежутка времени выживать в неестественной для клеток среде.

Глава V. Влияние нефтепродуктов на динамику развития и морфологию Paramecium caudatum Ehrenberg при совместном культивировании с бактериями

Изменение динамики развития и морфометрических показателей Paramecium caudatum Ehrenberg.

Максимальная численность инфузорий отмечается при кормлении их бактериями, выращенными на среде с высоким содержанием органических

райм(ДТ) райм(п) рпа.Ю рпа.Ю(л) рпа рпа(п) х - ошибка средней арифметической, достоверность Р s 0 01 Рис. 4. Динамика численности инфузорий Paramecium caudatum Ehrenberg при скармливании бактерий, выращенных на различных средах.

веществ; минимальная - на среде Раймонда (в парах ДТ и при непосредственном нанесении на агаровую пластинку). В случае с разбавленным ры-бопептонным агаром (РПА: 10) численность цилиат ниже, чем после внесения бактерий со среды РПА (рис. 4).

В варианте с бактериями, выращенными на среде Раймонда с парами ДТ, удельная скорость роста простейших через 24 часа составляет 0,014 час1. Максимальная удельная скорость роста Paramecium caudatum отмечается при скармливании инфузориям бактерий со среды РПА (24-72 часа). Наличие летучих углеводородов при культивировании бактерий приводит к уменьшению m в 1,6 раза. Минимальные значения m отмечены при использовании инфузориями в качестве пищи бактерий со среды Раймонда, где единственным источником углерода являлись углеводороды топлива.

При кормлении Paramecium caudatum бактериями со всех используемых в эксперименте сред происходит их измельчание клеток в среднем в 1,5 раза. Размер пищеварительных вакуолей возрастает в 1,5 раза. Это связано с тем, что инфузории, продолжая интенсивно питаться, замедляют скорость деления.

Изучение влияния различных концентраций вносимого бактериального корма, полученного на различных средах (РПА и среда Раймонда с топливом), показывает следующее. При скармливании бактерий, не утилизировавших углеводороды (среда РПА), увеличение дозы вносимого корма приводит к увеличению численности цилиат (рис. 5А). При внесении в качестве корма бактерий со среды Раймонда (непосредственно контактировавших с топливом), численность инфузорий максимальна при концентрации корма 5%. Увеличение дозы вносимого корма приводит к снижению числа клеток простейших (рис. 5Б).

Таким образом, в процессе культивирования цилиаты используют в качестве кормового ресурса углеводородокисляющих бактерий. Динамика численности парамеций зависит от условий культивирования бактерий, а именно от источника углерода. Наиболее активное размножение инфузорий происходит при скармливании бактерий с РПА, в том числе и с парами ДТ. При использовании в качестве корма бактерий, выращенных на средах с топливом, численность инфузорий самая низкая.

Качественный состав углеводородов в клетках Paramecium caudatum Ehrenberg и бактерий.

Аккумуляция нефтяных углеводородов (НУ) в клетках живых организмов происходит по двум основным путям: 1. При непосредственном контакте гидробионтов с углеводородами. 2. Опосредованно - в результате передачи углеводородов по трофической цепи.

В результате исследования состава углеводородов в клетках парамеций показано, что в клетках маточной культуры содержится широкий спектр н-алканов с длиной цепи Ср-С3|, однако, их содержание очень низкое. Га-зохроматографический анализ, проведенный через 14 суток культивирования Paramecium caudatum с углеводородокисляющими бактериями, показал значительное изменение спектра и увеличение содержания отдельных алканов. Это связано с внесением большого количества кормового ресурса. При скармливании бактерий со среды РПА в биомассе инфузорий обнаружены следовые количества алканов с длиной цепи С17-С20.

При скармливании бактерий, выращенных на среде РПА в парах топлива, в клетках простейших обнаружены углеводороды с длиной цепи C)g и более, отсутствовавшие в бактериальной биомассе. Среди углеводородов доминировали алканы с длиной цепи С17-С2О. При скармливании бактерий со среды РПА: 10 в биомассе цилиат обнаружены алканы с длиной цепи С,,-С,4. При выращивании бактерий на этой же среде в присутствии летучих углеводородов, в клетках простейших доминирует углеводород с длиной цепи и отмечено наличие алканов Си-С24. Качественное разнообразие углеводородов в биомассе цилиат отмечается при скармливании бактерий со среды Раймонда (при нанесении топлива на агаровую пластинку). В клетках Paramecium обнаружены НУ с длиной цепи С12-С2О, а при питании бактериями, утилизировавшими летучие углеводороды, алканы с длиной цепи и ряд не идентифицированных соединений со временем удержания близким к углеводородам с длиной цепи 16, 18 и 20 атомов углерода. Возможно, наличие таких соединений связано с процессами биологической трансформации углеводородов дизельного топлива, которую осуществляют бактерии, находясь внутри пищеварительных вакуолей до своей гибели. Ранее, в работе Исако-вой-Кео (1946) отмечалось, что при поедании парамециями ницший в клетках цилиат наблюдается образование пузырьков кислорода, выделяемых водорослями в пищеварительных вакуолях до своей гибели. Необходимо отметить, что количественное содержание углеводородов в биомассе простейших не повторяет картину распределения пиков алканов на хроматограммах, полученных при анализе бактериальной биомассы. Так, при скармливании бактерий со среды РПА: 10 в клетках инфузорий не обнаружены алканы с длиной цепи 16 и 17 атомов углерода, доминировавшие в бактериальной биомассе.

Анализ возможности миграции углеводородов по трофической цепи от бактерий простейшим показал следующее. При непосредственном контакте бактерий с дизельным топливом и в дальнейшем с инфузориями в клетки последних мигрируют и накапливаются алканы с длиной цепи С22 и С24. При росте бактерий в присутствии летучих углеводородов на среде РПА мигрируют алканы с длиной цепи С(6—1С(|; на среде РПА: 10 - передачи

алканов не отмечено; а на среде Раймонда - С,6, С|ч И С2|, алканы с длиной цепи С|7-С||( в этом случае накапливались малоинтенсивно.

ВЫВОДЫ

1. Инфузории Paramecium caudatum Ehrenberg способны формировать стойкие адаптивные комплексы при воздействии биоактивных веществ (фитонцидов). При адаптации наблюдаются колебания численности клеток, изменяются морфометрические показатели (увеличивается частота пульсации сократительных вакуолей, происходит увеличение размеров клеток).

2. Выявлено, что для разных видов цилиат нефть отличается по степени токсичности. Более токсично нефтяное загрязнение для популяции инфузорий Coleps hirtus (гибель 100 % клеток происходит на 15 сутки экспозиции), менее - для популяции Paramecium caudatum (56 сутки). Для простейших дизельное топливо токсичнее тюменской нефти. В присутствии нефтепродукта проявляется явление инверсии токсичности (с уменьшением концентрации токсичность для организмов увеличивается).

3. Установлено, что низкие концентрации биологически активных веществ (фитонцидов - 0,5 и 1%) и токсикантов [нефти - 1 мл/л (Stentor polymorphus, Coleps hirtus); 0,1 мл/л (Spirostomum minus, Paramecium caudatum); 0,5 мл/л (Coleps hirtus, Paramecium caudatum); 0,05-0,001 мл/л (Stentor polymorphus, Paramecium caudatum)] оказывают стимулирующее действие в течение разного периода времени (фитонциды - 97 сут.; нефть - 6-9 сут) на жизнедеятельность инфузорий, используемых в эксперименте.

4. При влиянии нефти и нефтепродуктов адаптация простейших не происходит. Токсический эффект биологически активных соединений, нефти и дизельного топлива проявляется на следующих уровнях:

-клеточном (изменение частоты пульсации сократительных вакуолей, диаметра пищеварительных вакуолей и др.),

-организменном (укрупнение клеток при воздействии фитонцидов, измельчание цилиат при нефтяном загрязнении),

-популяционном (колебания численности клеток).

5. Определено, что при скармливании углеводородокисляющих бактерий цилиаты используют данный кормовой ресурс. Максимальная численность инфузорий отмечается при питании бактериями, выращенными на среде с высоким содержанием легкодоступных органических веществ. Наряду с внутриклеточным синтезом углеводородов, наблюдается их миграция в клетки простейших по пищевой цепи. Установлено, что в цитоплазме клеток Paramecium caudatum Ehrenberg накапливаются алканы с длиной цепи

В природных условиях это может приводить к дальнейшей передаче токсиканта гидробионтам высших трофических уровней.

Основные публикации по теме работы

1. Жиркова А.Д. Модификации Paramecium caudatum при длительном культивировании // Аспирантский сборник (сборник статей) / Под ред. Никитиной Л.И. и др. Хабаровск: Изд-во ХГПУ.-2000.-Ч. 1.-С 53-56.

2. Жиркова А.Д. Paramecium caudatum как тест-объект в экологии // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. VII Всероссийской студенческой конференции. 27-29 апреля, 2000. Красноярск: Изд-во Красноярский государственный университет.-2000.-С. 121.

3. Жиркова А.Д., Никитина Л.И. Влияние нефтяного загрязнения на пресноводных инфузорий // Научно-техническое и экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке. Труды третьей международной научной конференции творческой молодежи 15-17 апреля 2003. Хабаровск: Изд-во ДВГУПС.-2003.-Т. 2.-С. 147 - 150.

4. Жиркова А.Д., Никитина Л.И. Влияние различных концентраций нефти на популяции пресноводных инфузорий // Новые исследования (Биология. Экология. Образование). Сборник научных трудов. Хабаровск: Изд-во ХГПУ.-Вып. 4.-С. 5-12.

5. Жиркова А.Д., Никитина Л.И. Биотестирование нефтяного загрязнения с помощью пресноводных инфузорий // Новые исследования (Биология. Экология. Образование). Сборник научных трудов. Хабаровск: Изд-во ХГПУ.-Вып. 4.-С. 12-16.

6. Каретникова ЕА, Жиркова АД. Влияние условий культивирования бактерий на динамику развития Paramecium caudatum // Успехи современного естествознания.-2003.-№11.-С. 136.

7. Жиркова АД. Инфузории Stentor polymorphus и Paramecium caudatum как тест-объекты в экологии // Сборник статей молодых ученых / Под ред. Никитиной Л.И. и др. Хабаровск: Изд-во ГОУ ВПО ХГПУ.-2003.-Ч. 1.-С 63 - 68.

№ 21 9 2 2

РНБ Русский фонд

2005-4 19259

Лицензия серия ПД№ 15-004 от 28 12 2001

Подписано к печати 27 102004 года Печать офсетная Уел печ л 1 Тираж 100 экз Заказ № 875

Институт водных и экологических проблем Дальневосточное отделение Российской Академии Наук 680000. г Хабаровск, ул Ким Ю Чена. 6$ Офсетно-ротапринтный цех ИВЭП ДВО РАН 680000. г Хабаровск, ул Ким Ю Чена, 65

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щавелева, Анна Дмитриевна

Введение.

Глава I. Современное состояние изученности влияния нефти и нефтепродуктов на свободноживущих инфузорий.

1.1. Пути поступления нефти и ее производных в тропосферу и гидросферу.

1.2. Изменение форм нефтяных загрязняющих веществ в водной среде.

1.3. Токсикологическое воздействие нефти и нефтепродуктов на одноклеточные и многоклеточные организмы.

1.4. Нормирование содержания нефти и ее производных в водоемах.

1.5. Методы обнаружения и очистки почвы и водной экосистемы от нефтяного загрязнения.

Глава П. Материал и методы исследования.

2.1. Материал исследования (культивирование инфузорий).

2.2. Методы исследов ания.

Глава Ш. Пресноводные инфузории как тест-объекты в экологических исследованиях и их морфофизиологическая адаптация.

3.1. Цилиаты - биоиндикаторы степени загрязнения окружающей среды.

3.2. Формирование адаптивного комплекса при длительных модификациях Paramecium caudatum Ehrenberg.

Глава IV. Влияние нефти и нефтепродуктов на жизненные циклы пресноводных инфузорий.

4.1. Популяционная динамика Paramecium caudatum Ehrenberg при различных видах нефтяного загрязнения.

4.2. Влияние различных концентраций нефти и дизельного топлива на динамику популяций инфузорий Stentor polymorphus Muller.

4.3. Динамика развития популяции инфузорий Spirostomum minus Ehrenberg при нефтяном загрязнении.

4.4. Популяционная динамика развития Coleps hirtus Nitzsch в условиях нефтяного загрязнения.

Глава V. Влияние нефтепродуктов на динамику развития и морфологию Paramecium caudatum Ehrenberg при совместном культивировании с бактериями.

5.1. Изменение динамики развития и морфометрических показателей Paramecium caudatum Ehrenberg.

5.2. Качественный состав углеводородов в клетках Paramecium caudatum Ehrenberg и бактерий.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние некоторых антропогенных факторов и биологически активных веществ на жизнедеятельность пресноводных инфузорий"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

На Дальнем Востоке Хабаровский край занимает второе место по сбросу токсикантов в водные экосистемы. Со сточными водами в р. Амур поступает значительное количество загрязняющих веществ. Характерными поллютантами являются нефтепродукты (0,05-0,15 тыс. т/год), фенолы (1,171,79 т/год), нитраты (1950,4-3270,3 т/год). Порой загрязнение поверхностных вод главной реки г. Хабаровска нефтепродуктами достигает экстремально высоких значений (до 68 ПДК). С речным стоком токсиканты выносятся в моря — по Амуру в Охотское море вынесено около 2,1 тыс. тонн нефтепродуктов. Большие массы нефти и нефтепродуктов поступают в водоемы при сбросе неочищенных сточных вод промышленными предприятиями, предприятиями железнодорожного транспорта, с дождевыми стоками, с хозяйственно-бытовыми стоками города, стоками автотранспортных предприятий. Современная ситуация с экологической точки зрения стала еще более острой, что связано с расширенными объемами добычи нефти на Сахалинском шельфе, строительством нефтепровода «Ангарск — Находка (Перевозная)». В Хабаровском крае трасса нефтепровода пересекает биологический заказник краевого значения «Бирский», особо охраняемые природные территории местного значения («Горный массив Синюха», «Река Каменушка», «Река Первая Седьмая», «Река Вторая Седьмая», «Река Третья Седьмая», «Река Подхоренок», «Водно-Болотные угодья»), государственный природный заповедник «Большехехцирский», природный заказник федерального значения «Хехцир». Аварийные ситуации на нефтепроводе, несомненно, окажут негативное воздействие не только на их уникальную систему, но и в результате смыва токсикантов с рельефа местности приведут к загрязнению водных экосистем (Экологическая ситуация в Хабаровском крае в 2000 г. Аналитическая записка, 2001; Блиновская, 2003; Ткаченко, 2003).

По токсикологическому воздействию на организмы нефть и нефтепродукты значительно отличаются друг от друга. Это объясняется различным процентным содержанием в них химических соединений (углеводородов, асфальтенов, металлов и др.), а также зависит от уровня организации животного, продолжительности воздействия токсиканта, гидрометеорологических и природно-климатических условий. Токсикологический эффект данных поллютантов проявляется на клеточном (нарушение дыхания, фагоцитоза, обменных процессов, скорости пульсации сократительных вакуолей и образования пищеварительных вакуолей), на организменном (измельчение клеток водорослей, нарушение процесса размножения, увеличение смертности эмбрионов) и на популяционном (падение численности особей, преобладание в популяции самок, снижение видового биоразнообразия) уровнях (Воропаева и др., 1990; Гусев и др., 1981; Духин, 2002; Михеева, 2002; Расулова, 1999).

В основном взаимодействие нефти и нефтепродуктов исследуется на позвоночных (земноводные, рыбы, птицы) и беспозвоночных животных (круглые и кольчатые черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, насекомые) (Мазманиди, Котов, 1981; Пястолова, Данилова, 1986; Артемьева, 1999; Расулова, 1999; Духин, 2002; Кибардин, 2002 и др.). Очень мало данных по изучению влияния нефтяного загрязнения на уровне модельных сообществ с использованием простейших и экспериментальных исследований на клеточном уровне организации (Гроздов, 1988; Краюшкина, 2001; Rogerson, Berger, 1980, 1981).

В литературе отсутствуют работы, направленные на изучение морфофизиологических реакций, динамики развития в условиях нефтяного загрязнения таких видов инфузорий, как Coleps hirtus Nitzsch, Stentor polymorphus Miiller, Spirostomum minus Ehrenberg. Недостаточно исследований по изучению способности токсиканта (нефти, дизельного топлива) передаваться по трофическим цепям от бактериальных клеток инфузориям.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью нашей работы явилось выявление закономерностей формирования адаптивных комплексов у некоторых видов инфузорий (Stentor polymorphus Mtiller, Paramecium caudatum Ehrenberg, Spirostomum minus Ehrenberg, Coleps hirtus Nitzsch) к воздействию ряда экологических факторов; возможности передачи нефтяных углеводородов по пищевым цепям от бактерий цилиатам и способности накопления токсиканта в клетках простейших.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности влияния фитонцидов на динамику численности, морфометрические и физиологические показатели инфузорий Paramecium caudatum.

2. Изучить динамику численности популяций пресноводных инфузорий Paramecium caudatum, Stentor polymorphus, Spirostomum minus и Coleps hirtus под воздействием нефти и нефтепродуктов (дизельного топлива).

3. Исследовать адаптивные реакции популяций цилиат под влиянием биоактивных веществ (фитонцидов) и в условиях нефтяного загрязнения.

4. Изучить возможность использования цилиатами углеводородокисляющих бактерий как пищевого ресурса и определить качественный состав нефтяных углеводородов, аккумулированных в бактериальных клетках и цитоплазме инфузорий.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые получены результаты по влиянию разных концентраций тюменской нефти и дизельного топлива на динамику популяции Paramecium caudatum, Stentor polymorphus.

Установлена высокая токсичность дизельного топлива по сравнению с нефтью на культивируемые виды инфузорий. В присутствии нефтепродукта прослеживается явление инверсии токсичности по отношению к пресноводным инфузориям. Тюменская нефть оказывает разный по характеру токсикологический эффект на простейших.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Нами получены новые теоретические и практические данные в области протозоологии по адаптации некоторых видов инфузорий, обитающих в пресных водоемах Дальнего Востока, к биоактивным веществам, нефти, дизельному топливу.

Представляет особую практическую значимость материал о накоплении и передачи токсиканта по трофическим цепям от бактериальных клеток клеткам цилиат.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

2. Токсический эффект полшотантов (тюменская нефть, дизельное топливо) проявляется не только на клеточном уровне, но и на популяционном.

3. Адаптивные комплексы при влиянии нефти и нефтепродуктов у исследуемых видов инфузорий не формируются.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ

Результаты исследований представлены на: VII Всероссийской студенческой конференции Красноярского государственного университета (Красноярск, 2000), Ш научной конференции «Успехи современного естествознания» (Сочи, 2003).

Материалы диссертационной работы были доложены на конкурсах молодых ученых и аспирантов Хабаровского края (Хабаровск, 2000, 2003, 2004); третьей международной научной конференции творческой молодежи «Научно-техническое и экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке» (Хабаровск, 2003); 49-ой научной конференции ХГПУ (Хабаровск, 2003); на всероссийской научно-практической конференции, посвященной 65-летию Хабаровского края «Природные ресурсы Хабаровского края: проблемы науки и образования» (Хабаровск, 2003).

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Автор выражает глубокую признательность своему руководителю д.б.н., профессору Л.И. Никитиной. Автор благодарит к.б.н., с.н.с. лаборатории микробиологии НВЭП ДВО РАН (г. Хабаровск) Е.А. Каретникову, инженера Хабаровского аналитического центра А.Г. Жукова за помощь в проведении исследований.

Работа выполнена при частичной поддержке конкурса ДВО РАН 04-З-Г-06-016 «Экспериментальное моделирование миграции углеводородов нефти в системах "углеводороды-бактерии-простейшие" и "углеводороды-простейшие"».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щавелева, Анна Дмитриевна

выводы

3. Установлено, что низкие концентрации биологически активных веществ (фитонцидов — 0,5 и 1%) и токсикантов [нефти - 1 мл/л (Stentor polymorphus, Coleps hirtus); ОД мл/л (Spirostomum minus, Paramecium caudatum); 0,5 мл/л (Coleps hirtus, Paramecium caudatum); 0,05-0,001 мл/л (Stentor polymorphus, Paramecium caudatum)] оказывают стимулирующее действие в течение разного периода времени (фитонциды - 97 сут.; нефть -6-9 сут.) на жизнедеятельность инфузорий, используемых в эксперименте.

- клеточном (изменение частоты пульсации сократительных вакуолей, диаметра пищеварительных вакуолей и др.),

- организменном (укрупнение клеток при воздействии фитонцидов, измельчание цилиат при нефтяном загрязнении),

- популяционном (колебания численности клеток).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все более усиливающийся антропогенный пресс давит на уникальную природу Дальнего Востока, нанося ей непоправимый ущерб. Токсические соединения, поступая в гидросферу, в итоге попадают в организм гидробионтов, нарушая метаболические процессы и приводя к гибели. Среди водных организмов перспективными микр о биотестами для определения степени загрязнения водных экосистем поллютантами являются инфузории. В работе мы исследовали адаптивные возможности Paramecium caudatum Ehrenberg по отношению к фитонцидам Allium sativum. Выявлено, что при адаптации инфузорий к фитонцидам наблюдается явление фазности. С увеличением концентрации фитонцидов (3%, 5% растворы вытяжек) происходит понижение устойчивости к данному агенту. Относительно высокая численность клеток цилиат удерживается в среде с 0,5% и 1% растворами вытяжек чеснока. В данном случае можно говорить об адаптивной модификации простейших. Возвратные популяции инфузорий в течение продолжительного времени репродукции (3,5 месяца) также отличаются высокой численностью клеток в популяции. Токсический эффект фитонцидов влияет и на морфофизиологические показатели цилиат. Установлено, что происходит уменьшение диаметра и увеличение частоты пульсации сократительных вакуолей, увеличение размеров макронуклеуса, укрупнение клеток.

Кроме этого мы исследовали особенности взаимодействия цилиат Paramecium caudatum Ehrenberg, Stentor polymorphus Miiller, Spirostomum minus Ehrenberg, Coleps hirtus Nitzsch с нефтью и дизельным топливом. Для этого провели серии острых и хронических экспериментов, установив пороговые концентрации токсикантов, изучив динамику численности популяций простейших. Соотношение среды к нефти 1:20 является пороговым для простейших. Экспериментально доказали, что зимнее дизельное топливо токсичнее тюменской нефти. Нефтепродукт не вызывает активизации процесса деления цилиат. Токсичность дизельного топлива увеличивается с уменьшением его концентрации (явление инверсии токсичности). Значительную чувствительность к воздействию нефти проявляет популяция инфузорий Coleps hirtus. Популяция Paramecium caudatum устойчивее к данному поллютанту. Следует отметить, что низкие концентрации нефти (как и фитонцидов) в течение непродолжительного периода времени стимулируют развитие инфузорий, используемых в эксперименте, а высокие, наоборот, угнетают. Несмотря на это, адаптации цилиат к нефти и дизельному топливу не происходит.

Нами проведено изучение динамики развития и морфологии инфузорий Paramecium caudatum Ehrenberg при использовании в качестве кормового ресурса углеводородокисляющих бактерий, культивировавшихся в средах с дизельным топливом. Устойчивой адаптации парамеций не наблюдается. Использование подобной пищи приводит к изменениям на клеточном (изменения диаметра пищеварительных вакуолей), на организменном (измельчание клеток цилиат) и на популяционном уровнях (колебания численности цилиат).

Для определения способности алканов накапливаться в клетках и впоследствии передаваться по трофическим цепям в вышестоящие звенья, исследовали качественный состав нефтяных углеводородов в бактериальных клетках и клетках парамеций. Полученные данные показали, что наряду с внутриклеточным синтезом н-алканов происходит их накопление в цитоплазме цилиат. Состав нефтяных углеводородов отличается по содержанию отдельных компонентов, что связано с микробиологической трансформацией углеводородов. В клетках простейших накапливаются алканы с длиной цепи от С]5 до С24

Исследования показали, что пресноводные инфузории Paramecium caudatum Ehrenberg, Stentor polymorphus Miiller, Spirostomum minus Ehrenberg и Coleps hirtus Nitzsch являются характерными тест-объектами для определения степени загрязнения водоемов такими токсикантами, как нефть и дизельное топливо.

113

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щавелева, Анна Дмитриевна, Хабаровск

1. Авдеева С.У., Миронова Т.О. О накоплении нефти Acartia clausi // Биологические науки,-1981.-№ 1.-С. 49-51.

2. Алекперов И.Х. Инфузории загрязненных нефтью водоемов и почв Апшерона // Цитология.-1992.-№4.-Т. 34.-С. 16-17.

3. Алекперов И.Х., Асадуллаева Э.С., Заидов Т.Ф. Методы сбора и изучения свободноживущих инфузорий и раковинных амеб.-СПб, 1996.-33 с.

4. Андресон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязнения почв нефтью // Экология.-1980.-№ 6.-С. 21 -25.

5. Артемьева Т.И., Жеребцов А.К., Кибордин В.М. Влияние нефтяного загрязнения на педобионтов разных природно-климатических зон // Проблемы почвенной зоологии. Материалы П (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии.-М., 1999.-С. 249.

6. Асадуллаева Э.С. Биотестирование нефтяного загрязнения с помощью свободноживущих инфузорий // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 190.

7. Асадуллаева Э.С. Использование процессов колонизации в новом методе биотестирования нефтяного загрязнения // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 70.

8. Астахова И.Н., Доронин Ю.К., Трофимов С.С., Тушмалова Н.А. Электронно-микроскопическое изучение инфузорий Spirostomum ambiguum // Вестник Московского университета. Сер. 6. Биология, почвоведение.-1975.-№ З.-С. 37 42.

9. Банина Н.Н. Кругоресничные инфузории как индикаторные организмы в сооружениях биологической очистки сточных вод (аэротенках) // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С. 11.

10. Бараусова О.М. Морфофизиологические адаптации кругоресничных инфузорий рода сувоек // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 2 международной научно-практической конференции.- Пермь, 1995.-Ч. 2.-С. 12 13.

11. Бараусова О.М. Кругоресничные инфузории рода Vorticella как биоиндикаторы степени загрязнения воды // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С.116.

12. Беленький B.C., Ткалин А.В. Нефтяное загрязнение вод северозападной части Тихого океана // Метеорология и гидрология.-1984.-№ 12.-С. 108-111.

13. Березина И.Г. Влияние температуры культивирования на активность и распределение некоторых дегидрогеназ у Spirostomum ambiguum (Infusoria, Heterotrichida) // Цитология,-1969.-№ 6.-T. 1 l.-C. 731 738.

14. Биохимическая очистка почв прибрежной зоны юга Дальнего Востока от нефтепродуктов / Под ред. Голодаева Г.П., Иванова Г.И., Владивосток,-1988.-272 с.

15. Блиновская Я. Амурский залив: зона экологического риска // Экология. Культура. Общество. Владивосток: Изд-во ПБОЮЛ Кулевцов В.П.-2003.-№ 4. Нефть.-С. 16-17.

16. Богоцкий С. Инфузории третий этап эволюции клетки // Гипотеза.-1991.-№ 1.-С. 44 - 54.

17. Божков А.И. Интенсивность экспрессии генома инфузорий как функционального теста в биотестировании // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 91.

18. Борисович Т.М. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных простейших // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии.-Вильнюс, 1985.-С. 43.

19. Борхсениус О.Н., Скобло И.И., Лебедева Н.А., Осипов Д.В. Блокирование раннего этапа формирования симбиотической системы инфузории Paramecium bursaria бактерия Holospora acuminata // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 29 - 30.

20. Борхсениус О.Н., Баляева Н.Н., Осипов Д.Ф. Структура хроматина соматического ядра инфузории Spirostomum ambiguum // Цитология.-1988.-№ 6.-Т. 30.-С. 762 769.

21. Ващенко М.А., Жадан П.М. Влияние загрязнения морской среды на воспроизводство морских донных беспозвоночных // Биология моря.-1995.-№ 6.-Т. 21.-С. 369 375.

22. Веселов Е.А. Использование инфузории-туфельки для теста токсичности // Материалы 5 медико-биологической конференции.-Петрозаводск, 1969.-С. 255-257.

23. Виноходов Д.О. Токсикологические исследования кормов с использованием инфузорий.-СПБ.: Изд-во Наука, 1995.-80 с.

24. Вишнякова Т.П., Власова И.Д., Мыльникова С.И. и др. Поражаемость микроорганизмами нефтяных дистиллятных топлив в условиях хранения и эксплуатации и их защита // Биологические науки.-1990.-№ 10.-С. 138-143.

25. Воропаева О.Г., Рублева И.М., Солдатова Н.В. Изучение влияния растворенных фракций нефтепродуктов на микроводоросли в условиях культуры // Физиология и токсикология гидробионтов.-1990.-С. 71 -73.

26. Тапочка А.Д. О фенотипической адаптации сине-зеленых водорослей к дисперсантам // Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших / Редкол. Суханова К.М., Л.: Изд-во Наука, 1990.-С. 122.

27. Гассовский Т.Н. Практическое значение инфузорий и история их исследования на Украине // 36ip. праць зоол. музею. Украина.-1960.-№ 29.-С. 58-90.

28. Гачкайло А., Грец О., Свиридова Е. и др. Сравнительное изучение влияния фитонцидов на свободноживущих и паразитических инфузорий // Проблемы биологии и медицины: Тезисы докладов.-Омск, 1981.-С. 175-176.

29. Гейспиц К.Ф. Экологические особенности инфузорий Carchesium polypinum как тест-объекта для определения степени загрязнения воды

30. Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших.-Л.: Изд-во Наука.-1990.-Вып. 13.-С.154 161.

31. Гейспиц К.Ф. Экспресс-метод определения степени загрязнения воды по мор фо физиологическому состоянию инфузорий Carchesium polypinum L. // Современные проблемы протозоологии.-JI.: Изд-во Наука, 1987.-С.61.

32. Гейспиц К.Ф., Никифорова Л.Ф., Богданов В.Е. Экология инфузорий Carchesium polypinum как тест-объекта для определения степени загрязнения воды // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших.-Л.: Изд-во Наука.-1990.-Вып. 13.-С. 154 -161.

33. Гельцер Ю.Г. Свободноживущие простейшие в биологической диагностике почв // Современные проблемы протозоологии.-Л.: Изд-во Наука, 1987.-С. 62.

34. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели почвенного режима и условий среды // Биологические методы оценки природной среды.-М.-1978.-123 с.

35. Голубкова Э.Г. Токсикологический эффект латекса на парамеций // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С. 17.

36. Голубкова Э.Г., Лазарева Н.Б. Влияние сточных вод животноводческой фермы на инфузорий // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С. 18.

37. Григорян, Дж. А. Зависимость теплоустойчивости Paramecium caudatum от присутствия в среде этилового спирта и мочевины // Цитология.-№ 5.-Т. 6.-1964.-С. 609 614.

38. Гроздов А.О., Патик С.А., Соколова С.А. Биотестирование природных и . сточных вод с помощью культуры простейших // Гидробиологический журнал.-1981.-№ 4.-Т. 17.-С. 69 74.

39. Гроздов А.О. Использование морских инфузорий для биотестирования донных грунтов // Водная токсикология и оптимизация биопродукционных процессов в аквакультуре.-М.-1988.-С. 53 57.

40. Гурвич В.В. Методика количественного изучения микро- и мезобентоса // Биология внутренних вод.-1969.-С. 57-63.

41. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Изучение цианобактерий и нефтеокисляющих бактерий в условиях нефтяного загрязнения//Микробиология.-1981.-№ 6.-Т. 50.-С. 1092 1097.

42. Гусев М.Н., Коронелли Т.В., Максимов В.Н., Ильинский В.В., Захаров В.Т. Изучение микробиологического окисления дизельного топлива методом полного факторного эксперимента // Микробиология.-1980.-№ 1.-Т. 49.-С. 25-30.

43. Данильченко О.П., Тушмалова Н.А. Изменение функционального состояния инфузорий Spirostomum ambiguum в растворах триметиоловохлорида // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1982.-№ 2.-С. 55 58.

44. Дедюхина Э.М., Желифонова В.П., Ерошин В.К. Углеводороды микроорганизмов // Успехи микробиологии.-М.: Изд-во Наука.-1980.-Вып. 15.-С. 84-98.

45. Долженко И. Б., Марченков В.П., Бурлаков А.А. Влияние нефтебаз на загрязненность поверхностного стока // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги.-Ярославль.-1998.-С. 16-21.

46. Доронин Ю.К., Галкин А.А. Биоэлектрические явления у инфузории Spirostomum ambiguum//Цитология,-1974.-№ 3.-Т. 16.-С. 362-369.

47. Доронин Ю.К., Зазулин С.В. Содержание ионов калия, натрия, кальция, хлора в клетке Spirostomum ambiguum // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1975.-№ 5.-С. 24 27.

48. Доронин Ю.К., Тушмалова Н.А. Об изменении внутриклеточного потенциала у инфузории Spirostomum ambiguum при привыкании // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1973.-№ 4.-С. 35-39.

49. Дрил С. Роль ионов калия в физиологии сокращения у Stentor coeruleus // Успехи протозоологии.-1969.-С. 179.

50. Жандарева М. Питание и размножение парамеции-туфельки под воздействием поливинилбензилтриметиламмоний хлорида и диметилдиамиламмоний хлорида // Физиология и токсикология гидробионтов.-Ярославль.-1990.-С. 48 52.

51. Жиркова А.Д., Никитина Л.И. Биотестирование нефтяного загрязнения с помощью пресноводных инфузорий // Новые исследования (Биология. Экология. Образование). Сборник научных трудов. Хабаровск: Изд. ХГПУ.- 2003а.-Вып. 4.-12 16.

52. Жиркова А.Д., Никитина Л.И. Влияние различных концентраций нефти на популяции пресноводных инфузорий // Новые исследования (Биология. Экология. Образование). Сборник научных трудов. Хабаровск: Изд. ХГПУ,- 2С03б.-Вып. 4,- С. 5 12.

53. Жиркова А.Д. Инфузории Stentor polymorphus и Paramecium caudatum как тест-объекты в экологии // Сборник статей молодых ученых / Под ред. Никитиной Л.И. и др. Хабаровск: Изд. ГОУ ВПО ХГПУ.- 2003г.-Ч. 1- С. 63-68.

54. Жиркова А.Д. Модификации Paramecium caudatum при длительном культивировании // Аспирантский сборник (сборник статей) / Под ред. Никитиной Л.И. и др. Хабаровск: Изд. ХГПУ.- 2000а,- Ч. 1,- С. 53 56.

55. Загрязнение и охрана природы Мирового океана. Методические указания для студентов географического факультета.-Калининград.-1995.-32 с.

56. Зазулина И.В., Поляков В.Ю. Ультраструктура ядерного аппарата инфузории Spirostomum ambiguum в клеточном цикле // Цитология.-1976.-№ 10,- Т. 18.-С. 1171 1175.

57. Зализняк Л.А., Кокова В.В. Культивирование парамеций как тест-объекта на отваре дрожжей // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 62.

58. Захаров И.С. Метод и аппаратура для измерения концентраций инфузорий в медико-экологических исследованиях: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. техн. наук: (05.11.17) / СПб университет имени В.И. Ленина.-СПб, 1996.-14 с.

59. Золотарев В.А. Биоразнообразие модельных сообществ перифитона как показатель экологического состояния водоемов // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги,-Ярославль.-1998.-С. 100 110.

60. Золотарев В.А. Мониторинг пресноводных протозойных сообществ при антропогенных воздействиях // Цитология.-1992,- № 4.-Т. 34.-С. 63.

61. Зотова Е.А., Климова Л.А., Копейкин В.В., Урванцева Г.А. Токсикологическая оценка производства ДДТ // Физиология и токсикология гидробионтов.-Ярославль.-1990.-С. 68 70.

62. Ивакина А.В., Захаров И.С. Биотестовая методика контроля бытовых фильтров воды // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 174 175.

63. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных.-М.: Изд-во Высшая школа.-1981.-504 с.

64. Израэлъ А., Симонов А.И., Цыбань А.В. Исследование загрязнения Тихого океана // Земля и Вселенная.-1980.-№ З.-С. 2-6.

65. Ирлина И. С. Действие некоторых солей и этилового спирта на инфузорий, адаптированных к разным температурам // Цитология.-1963.-№ З.-Т. 5.-С. 287 294.

66. Ирлина И.С. Тетрахимена тест-объект в токсикологических исследованиях // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов,-Ярославль, 1989.-С. 25.

67. Ирлина И.С., Деркач К.В., Кузнецова JI.A., Перцева М.Н. Влияние гормонов, активирующих аденилатциклазную систему, на размножение тетрахимен // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С.67.

68. Ирлина И.С., Меркулова Н.А. Выращивание больших масс Tetrahymena pyriformis, пригодных для биохимического исследования и синхронизации деления инфузорий // Цитология.-1975.-№ 10.-Т. 17.-С. 1208- 1215.

69. Исакова-Кео М.М. Особенности пищеварения туфельки при питании водорослями на прямом солнечном свете // Зоологический журнал.-1946.-№ 6.-Т. XXV.-С. 571 572.

70. Каретникова Е.А., Жиркова А.Д. Влияние условий культивирования бактерий на динамику развития Paramecium caudatum // Успехи современного естествознания.- 2003,- № 11.- С. 136.

71. Калачева Г.С., Жила Н.О., Детерменджи А.Г., Волкова Т.Г. Структура углеводородов водоросли Botryococcus, выделенной из озера Шира // ДАН.-2001.-№ 5.-Т. 378.-С. 1 5.

72. Капотина JI.H., Морщакова Т.Н. Биологическая деструкция нефти и нефтепродуктов, загрязняющих почву и воду // Биотехнология.-1998.-№31.-С. 85-92.

73. Кислухина О.В., Хамроев О.Ж., Морщакова Г.Н., Биттеева М.Б. Определение способности микроорганизмов диспергировать нефтепродукты // Экология.-1993.-№ З.-С. 81 84.

74. Клефман Г. Характеристика роста у тетрахимены при низких концентрациях актиномицина // Успехи протозоологии.-Л.: Изд-во Наука.-1969.-С. 100.

75. Ковальчук А.А. Быстрый метод изготовления постоянных препаратов инфузорий в экспедиционных условиях // Acta protozoology.-1980.-Vol. 19.-№ 2.-Р. 187-190.

76. Кокова В.Е. Возможности увеличения удельной скорости роста культуры Paramecium caudatum при непропорционально-проточном культивировании // Цитология.-1974.-№ 1/3.-Т. 16.-С. 82 87.

77. Кокова В.Е. Метод непропорционально-проточного культивирования парамеций: Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. (03.00.17).-Л, 1973.27 с.

78. Количественные методы в почвенной зоологии / под ред. Гилярова М.С, Стригановой Б.Р.-М.: Изд-во Наука.-1987.-288 с.

79. Колупаев Б.И., Бирюкова Т.Г., Петухова Г.В. Токсичность снегового покрова (талых вод) для парамеций // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 180 182.

80. Копытов Ю.П., Дивавин И.А. Адаптация морской нефтеокисляющей микрофлоры к комбинированному загрязнению // Реакции гидробионтов на загрязнение. Сб. ст. АН СССР / Отв. ред. Строганов Н.С.-М.: Изд-во Наука -1983.-С. 63 68.

81. Коронелли Т.В., Ильинский В.В., Семененко М.Н. Нефтяное загрязнение и стабильность морских экосистем // Экология,-1993.-№ 4.-С. 78 80.

82. Коронелли Т.В. Поступление углеводородов в клетки микроорганизмов // Успехи микробиологии.-М.: Изд-во Наука.-1980.-№ 15.-С. 99-111.

83. Кренева С.В. Планктонные инфузории в новых методах ранней диагностики загрязнения водоемов // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С.36.

84. Крипп-Франчески Т. Длительные модификации // Журнал общей биологии.-1970.-№5.-Т.31.-С.572 577.

85. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов.-М.: Изд-во Наука.-1989.-286 с.

86. Кусакин О.Г., Цурпало А.П. Многолетние изменения литорального макробентоса бухты Крабовая (о-в Шикотан) в условияхразной степени органического загрязнения // Биология моря.-1999.-№ З.-Т. 25.-С. 209-216.

87. Лаврентьев П.Я. Структурные и функциональные характеристики сообщества инфузорий субарктических озер, их изменения под антропогенным воздействием // Антропогенные изменения экосистем малых озер. Книга 2.-СПб.-1991.-С. 287 290.

88. Ладыгина В.П. Влияние инфузорий на деградацию ароматических соединений //Цитология.-1992.-№4.-Т.34.-С.83 84.

89. Ладыгина В.П., Гуревич Ю.Л., Терешова М.И. Влияние инфузорий на деградацию ароматических соединений // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 83 84.

90. Ладыгина В.П. Гуревич Ю.Л., Калачева Г.С., Терешова М.И. Исследование роли инфу:орий в очистке сточных вод // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С. 38.

91. Лалаян А.А., Сисакян С.А. Использование культуры Tetrahymena pyriformis для биотестирования сточных вод завода "Урарту" // Цитология,-1992.-№ 4.-Т.34.-С. 84 85.

92. Лиепа Р. А. Влияние биогенных элементов на формирование сообществ инфузорий // Гидробиологический журнал.-1984.-№ 1.-Т. 20.-С. 22-25.

93. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении.-М.: Изд-во Высшая школа.-287 с.

94. Мавлянова М.И., Кутлиев Дж. Простейшие ингибиторы бактерий кишечной группы // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 89.

95. Мазманиди Н.Д., Котог» A.M. Влияние дисперсантов нефти на выживаемость и некоторые физиолого-биохимические показатели крови черноморской смариды (Spicara smaris L.) // Гидробиологический журнал.-1981.-№ l.-T. 17.-С. 45-48.

96. Ш.Макрушин А.В. Биоиндикация загрязнений внутренних водоемов // Биологические методы оценки природной среды.-М.-1978.-213 с.

97. Макрушин А.В. Возможности и роль биологического анализа в оценке степени загрязнения водоемов // Гидробиологический журнал.-1974.2.-Т. 10.-С. 98 104.

98. Малый практикум по цитологии / Под ред. Ченцова Ю.С.-М.: Изд-во Московского университета.-1977.-288 с.

99. Мамаева Н.В. Динамика фауны организмов активного ила в процессе очистки промышленных сточных вод: Автореф. дис. на соиск. уч.ст. к.б.н.-Л„ 1971.-20 с.

100. Пб.Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги.-Л.: Изд-во Наука.-1979,-179 с.

101. Мамаева Н.В. Инфузории Берингова моря как индикаторы экологических условий // Экология морских и пресноводных простейших: Тезис докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов. -Ярославль, 1989 .-С .44.

102. Мамаева Н.В. Инфузории как индикаторы экологических параметров пелагали морей и океанов // Экология свободноживущих морских ипресноводных простейших. Протозоология.-JI.: Изд-во Наука,-1990.- № 13.-С. 5-8.

103. Матвеева О.В. Оценка качества воды р. Барнаулки с использованием свободноживущих инфузорий // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции,-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 112-113.

104. Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. Гилярова М.С.-М.: Изд-во Наука.-1975.-280 с.

105. Миронов О.Г. К вопросу адаптации свободноживущих инфузорий к нефтяному субстрату // Реакции гидробионтов на загрязнение. Сб. ст. АН СССР / Отв. ред. Строганов Н.С.-М.: Изд-во Наука.-1983.-С. 42 -45.

106. Миронов О.Г., Авдеева С.У. Влияние нефтяного загрязнения на развитие некоторых черноморских инфузорий // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1973.-№ 5.-С.19 — 21.

107. Миронов О.Г., Георга-Копулос JI.A. О самоочищении моря от тяжелых нефтяных фракций // Гидробиологический журнал,-1981.-№ 1.-Т. 17.-С. 45-48.

108. Мишустин Е.Н., Перцовская М.И. Микроорганизмы и самоочищение почвы.-М.: Изд-во АН СССР.-1954.-С.145 152.

109. Моравцева В. Простейшие как тест-объекты и индикаторные организм для оценки качества вод // Гидробиологический журнал.-1988.-№ 5.-Т. 24.-С. 29-33.

110. Муха Д. Исследование динамики роста массовой культуры Tetrahymena pyriformis на разных питательных средах // Цитология.-1991.- № 12.-Т. ЗЗ.-С. 106 109.

111. Небрат А. А. Инфузории показатель загрязнения Каневского водохранилища // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов. Ярославль, 1989.-С.50.

112. Никитина Л.И. Почвенные инфузории Среднего Приамурья: Монография.-Хабаровск: Изд-во ХГПУ.-1997.-102 с.

113. Николюк В.Ф., Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие СССР,-Ташкент: Изд-во Фан.-1972.-312 с.

114. Обзор загрязнения окружающей природной среды в РФ за 1996 г. // Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.-М.-1997.-132 .

115. Олексив И.Т. Мембранный потенциал инфузорий как биотест на токсичность воды // Инфузории в биотестировании: Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 88 89.

116. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос).-Л.: Изд-во Гидрометеоиздат.-1977.-480 с.

117. Орлова А.Ф. Об адаптациях и длительных модификациях у инфузорий // Зоологический журнал.-1947.-Т. 26.-С. 521 530.

118. Орловская Э.Э. Влияние этанола на активность аминокислых рецепторов у хищной инфузории Dileptus anser // Цитология.-1982.-№ 9.-Т. 24.-С. 1075 1079.

119. Орловская Э.Э., Брутковская М. Действие детергентов на пищевую хемочувствительность хищной инфузории Dileptus anser // Вестник Ленинградского университета. Биология,-1985.-№3.-Вып. 1.-С. 10-15.

120. Орловская Э.Э., Карванен Л.Н., Серавин Л.Н. Адаптивный характер изменения пищевого поведения хищных инфузорий при смене пищевых объектов // Вестник Ленинградского университета. Биология.-1978.-№ 21.-Вып. 4.-С. 24 27.

121. Отведение и очистка сточных вод / Дикаревский B.C., Курганов A.M., Нечаев А.П., Алексеев М.И. Учебное пособие для ВУЗов.-Л.: Изд-во Стройиздат. Ленинградское отделение.-1990.-224 с.

122. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов.-М.: Изд-во ТОО "Мединор",-1995.-220 с.

123. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов.-М.-1993.-140 с.

124. Петран А. Класс инфузории Infusoria // Определитель фауны Черного и Азовского морей.-Киев.-1968.-Т. 1.-С. 21-34.

125. Петрова И.В. Оценка разных способов внесения дизельного топлива в илистые донные отложения в токсикологических опытах // Гидробиологический журнал.-1981.-№ 2.-Т. 17.-С. 101 103.

126. Петрова М.А., Смирнов Т.П. Роль планктонных инфузорий в деструкции органического вещества в озерах // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тезисы докладов Лиственичное на Байкале.-1977.-С. 186 189.

127. Петрович-Козминка, Данута. Хемотаксис у Stentor coeruleus в зависимости от ионного состава среды // Успехи протозоологии.-Л.: Изд-во Наука.-1969.-С.183.

128. Плохинский Н.А. Биометрия.-М.: Изд-во Московского университета,-1970.-367 с.

129. Полянский Ю.И., Григорян Д.А., Ирлина И.С. Цитофизиологические наблюдения над температурными адаптациями некоторых свободноживущих инфузорий // International Congress series. Hague.-1965.-№ 91.-P. 76-77.

130. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана. Т. 4. Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества / Под ред. Миронова О.Г.-Л.: Изд-во Гидрометеоиздат.-1985.-136 с.

131. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана. Т. 8 Методы и средства борьбы с нефтяным загрязнением вод Мирового океана / Под ред. Нестеровой М. П.-Л.: Изд-во Гидрометеоиздат.-1989.-145 с.

132. Программа по улучшению экологического состояния г. Хабаровска на 2001-2005 годы.-Хабаровск: Изд-во Хабаровская городская дума. 2001.-88 с.

133. Пролубников М., Коков? В.Е. Рост культуры инфузорий Spirostomum ambiguum при различных концентрациях корма // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С. 58.

134. Пшеничков Р.А., Закиров Ф.Н., Никитина Н.М. Микробиотест для оценки, мониторинга загрязнения почв // Экология.-1995.-№ 4.-С. 332 -333.

135. Пястолова О .А, Данилова М.Н. Рост и развитие Rana arvalis Nills (лягушки остромордой) в условиях имитации нефтяного загрязнения // Экология.-1986.-№ 4.-С. 27-33.

136. Раилкин А.И. Выбор пищи у инфузорий-седиментаторов // Протозоология.-1978,-Вып. 2.-С. 101 114.

137. Реакции гидробионтов на загрязнение среды при разработке месторождений Баренцева моря / Сост. Кошелева В.В., Мигаловский И.П., Новиков М.А. и др.-Мурманск: Изд-во ПИНРО.-1997.-92 с.

138. Робертис Э. Де, Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки.-М.: Изд-во Мир.-1967.-473 с.

139. Росунова З.К. Особенности распространения коллембол и орибатид в почвах нефтепромыслов Апшерона // Проблемы почвенной зоологии. Материалы П (ХП) Всероссийского совещания по почвенной зоологии.-М., 1999.-С. 289.

140. Савелова JI.M., Бонина О.М. Использование культуры Paramecium caudatum для биотестирования сточных вод // Современные проблемы протозоологии.-JI.: Изд-во Наука.-1987.-С.76.

141. Садовская Г.М., Гуревич Ю.Л. Простейшие как индикаторы процесса биологической очистки промышленных стоков // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 134.

142. Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.- Наука.-1980,-278 с.

143. Сафиязов Ж., Мавлянова М.И. Влияние почвенных простейших на фитопатогенные грибы // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 135 136.

144. Сборник методик и инструктивных материалов для контроля источников загрязнения окружающей среды.-Краснодар.-1998.-Ч. 9.-С. 119-175.

145. Сверлова Л.И., Воронина Н.В. Загрязнение природной среды и экологическая патология человека.-Хабаровск: Изд-во ООП ККГС. 2001.-216 с.

146. Северцов А.С. Групповой отбор, как причина возникновения групповых адаптаций // Зоологический журнал.-АН СССР.-1996.-№ 10.-С. 1525.

147. Серавин Л.Н. Действие летальных концентраций химических агентов на ресничную и сократительные системы Spirostomum ambiguum Ehrbg. // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1961.-№ 3,-С. 65-67.

148. Серавин Л.Н. Механизм реверсии биения ресниц у инфузории Spirostomum ambiguum // Цитология.-№ 6.-Т. 4.-С. 652 660.

149. Серавин Л.Н. Особенности развития общего наркоза у Spirostomum ambiguum //Цитология.-1962.-№ l.-T. 4.-С. 52 58.

150. Серавин Л.Н. Современное представление о природе и организации простейших // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 138 139.

151. Симаков Ю.Г. Регенерация вакуолярного аппарата у инфузории Spirostomum ambiguum // Цитология.-1978.-№ 7.-Т. 20.-С. 829 833.

152. Скарлато С.О. Ультраструкгура зовы контакта конъюгантов Stentor coeruleus // Цитология.-1978.-№ 2.-Т. 20.-С. 204 206.

153. Скарлато С.О. Ультраструктура ядерного аппарата инфузории Stentor coeruleus //Цитология.-1977.-№ 5.-Т. 19.-С. 478 483.

154. Скарлато С.О. Ультрацитохимическое исследование макронуклеуса инфузории Stentor coeruleus // Цитология.-1979.-№ З.-Т. 21.-С. 292 -294.

155. Скарлато С.О. Электронномикроскопическое исследование изменения макронуклеуса инфузории Stentor coeruleus в процессе конъюгации // Цитология.-1978.-№ 6.-Т. 20.-С. 607 -611.

156. Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды // Санитарная и техническая гидробиология.-М.-1967.-С. 26-31.

157. Смоол Ю.Б., Загон Я. Разнообразие инфузорий в сильно биологически загрязненном пресноводном ручье // Успехи протозоологии.-Л.: Изд-во Наука.-1969.-С. 211.

158. Сопина В.А. Устойчивость эндопаразитических простейших некоторых видов амфибий к этиловому спирту // Цитология.-1963.-№ З.-Т. 5.-С. 343 -347.

159. Сорвачев К.Ф. Биохимические аспекты адаптация. В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение. Сб. ст. АН СССР / Отв. ред. Строганов Н.С.-М.: Изд-во Наука,-1983.-С. 46-53.

160. Столяров В.П. К вопросу о влиянии активной реакции среды, в связи с некоторыми другими факторами на развитие Protozoa в растительных настоях // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей,-1965.-Вып. З.-Т LXn.-C. 346 365.

161. Строганов Н.С. Приспособленность и приспособляемость в системе взаимоотношений гидробионта с токсикантом // Реакции гидробионтов на загрязнение. Сб. ст. АН СССР / Отв. ред. Строганов Н.С.-М.: Изд-во Наука.-1983.-С. 5-34.

162. Суворовцева Э.Г., Ивойлов В.А., Беляев Н.С. Разрушение ароматической фракции ассоциацией грамположительных и грам-отрицательных микроорганизмов // Микробиология.-1997.-№ 1.-Т. 66.-С. 78- 83.

163. Суханова К.М. свободножнвущне инфузории индикаторы термического режима пресных водоемов // Инфузории в биотестировании:, Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-СПб.: Архив ветеринарных наук, 1998.-С. 104- 105.

164. Тартар В. Детерминация образования ротовых органоидов в ротовом зачатке Stentor coeruleus // Успехи протозоологии.-JI.: Изд-во Наука.-1969.-С. 104-105.186. «Тихоокеанская звезда». Вторник, 19 июня.-2001.

165. Толмашова Г.Т. Адаптивная изменчивость эвглен и астазий в среде с повышенным содержанием кальция // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших.-JI.: Изд-во Наука.-1990.-Вып. 13.-С.163-180.

166. Ткаченко Г. Сахалинская авантюра // Экология. Культура. Общество.-Владивосток: Изд-во ПБОЮЛ Кулевцов В.П.-2003.-№ 4,-Нефтъ.-С. 10-11.

167. Тушмалова Н.А., Доронин Ю.К. Анализ реакции привыкания у инфузории Spirostomum ambiguum Ehrbd. как пример элементарной памяти // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1971.-№ 4.-С. 28-32.

168. Усенко Е.В., Божков А.И., Ульянова И.И. Инфузории Tetrachymena pyriformis как тест-объект в токсикологических экспериментах // Экология морских и пресноводных простейших: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума протозоологов.-Ярославль, 1989.-С. 72.

169. Фауна аэротенков (атлас) / Отв. ред. Кутикова Л.А.-Л.: Изд-во Наука.-1984.-264 с.

170. Флеров Б.А. Механизмы приспособления водных животных к токсическим веществам // Реакции гидробионтов на загрязнение. Сб. ст. АН СССР / Отв. ред. Строганов Н.С.-М.: Изд-во Наука.-1983.-С. 30 -34.

171. Хаусман К. Протозоология.-М.: Изд-во Мир.-1988.-334 с.

172. Хлебович Т.В. Значение инфузорий в оценке степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод.-1976.-С. 59-68.

173. Хрипкова А.Г., Колесов Д.В., Миронов B.C., Шепило И.Н. Физиология человека.-М.: Изд-во Просвещение.-1976.-159 с.

174. Чорик Ф.П. Методика сбора, определения и количественного учета свободноживущих инфузорий // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень института Биологии внутренних вод,-1969.-С. 63-67.

175. Чорик Ф.П., Викол М.М. Использование полунепрерывного метода для культивирования инфузорий // Биологические основы культивирования водных организмов.-Кишинев.-1983.-С. 35 44.

176. Чорик Ф.П., Набережный А.И., Шуберницкий И.В. Современное состояние и перспективы промышленного культивирования водных организмов // Биологические основы культивирования водных организмов.-Кишинев.-1983.-С. 6 -26.

177. Чорик Ф.П., Шубернецкий И.В. Зависимость состава кругоресничных инфузорий Дубоссарского водохранилища от некоторых абиотических и биотических факторов // Материалы П Всесоюзного съезда протозоологов.-Часть 1.-Киев, 1976.-С. 152- 154.

178. Чуприна Л.И. К вопросу о роли простейших в очистке сточных вод // Материалы П Всесоюзного съезда протозоологов.-Часть 1.-Киев, 1976.-С. 154- 155.

179. Шахматова Р.А. Адаптация некоторых видов гидробионтов к сточным водам химической промышленности // Экология морских ипресноводных свободноживущих простейших.-JI.: Изд-во Наука.-1990,-С. 117-121.

180. Шварц В. Гипотеза градиента при дифференцировке у Heterotricha // Успехи протозоологии.-Л.: Изд-во Наука.-1969.-С. 88-91.

181. Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биология моря.-1999.-№ 2.-Т. 25.-С. 178 180.

182. Штина Э.А., Шилова И.И., Неганова Л.Б., Елынина Т.А. Влияние способов биологической рекультивации земель, загрязненных нефтью, на почвенную альгофауну в условиях таежной зоны // Экология.-1986,-№ 2.-С. 23 30.

183. Шубернецкий И.В. Кругоресничные инфузории и их роль в биологических процессах различных типов водоемов Молдавии // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших.-Л.: Изд-во Наука,-1990.-Вып. 13.-С. 83-91.

184. Экологическая ситуация в Хабаровском крае в 2000 г. Аналитическая записка.-Хабаровск.-2001.-12 с.

185. Эпштейн С.С. Использование простейших для определения канцерогенной активности полициклических соединений // Успехи протозоологии.-Л.: Изд-во Наука.-1969.-С. 163 164.

186. Этлин С.Н., Лахонина Г.М., Ирлина И.С. Применение инфузорий Tetrachynema polyformis в качестве тест-объекта при изучении токсичности химических веществ // Современные проблемы протозоологии.-Л.: Изд-во Наука.-1987.-С.55.

187. Яковлев А.С. Почвообитающие простейшие как индикатор состояния почвенного раствора // Цитология.-1992.-№ 4.-Т. 34.-С. 170.

188. Янковский А.В. Границы и состав родов Tetraliymena и Colpidium // Зоологический журнал.-1967.-Вып. l.-T. 46.-С. 17 23.

189. Янковский А.В. Конспект новой системы типа Ciliophora // Труды Зоологического института АН СССР.-Л.: Изд-во Зоологического института АН СССР.-1980.-Т. 94.-С. 103 121.

190. Янковский А.В. Принципы построения новой системы ресничных простейших (Protozoa: Ciliophora) // Научная сессия, посвященная 50-летию Советской власти: Тезисы докладов.-Л.: Изд-во Зоологического института АН СССР.-1967. -С. 17 18.

191. Янковский А.В. Морфология и эволюция Ciliophora. Новая система сапропелебиотических Heterotrichida // Зоологический журнал.-1964.-Вып. 4.-Т.43.-С. 503-517.

192. Beach D., Erwin J.A., Holz G.G. Tetrahymanol synthesis by Tetrahymena species //Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp.-133 134.

193. Bernard, Legrand. Essai de fixation en extension du Spirostome apms anesthesia prealable // Protistologica.-1968.-T. IV.-Fasc. 2.-Pp. 263 270.

194. Bleyman M., Welton M.G., Woese C.R. DNA stahd separation in Tetrahymena pyriformis // Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp. 134 -135.

195. Brutkowska M. Fluids intake by Tetrahymena pyriformis // Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp. 135 -136.

196. Buhse H.E., Nicolette J.A. A possible fole of proteins in the regulation of RNA synthesis in Tetrahymena // Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp. 136-137.

197. Cairns, John jr. The chemical enviroment of common freshwater Protozoa.-Philadelphia.-l964.-142 p.

198. Czapic, Anna. The effect of waste water on ciliate communities in the Biala Przemsza River // Acta hydrobiol.-1983.-Vol. 24.-Fasc. 1 .-Pp. 29 37.

199. De Terra, Noel. Culture of Stentor coeruleus on Colpidium campylum // J. Protozoology.-1996.-Vol. 13.3.-Pp. 491.

200. Dryl S. The role of potassium ions in control of contraction in Stentor coeruleus //Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp. 169 170.

201. Dryl, Stanislaw and Hilderbrand Eilo. Modifying effects of chemical factors on behavior and excitability of ciliate protozoa // Acta Protozool.-1979.-Vol.-18.-№ l.-Pp. 17-22.

202. Dunstan W. M., Atrinson L. P., Natoli J. Stimulation and inhibition of phytoplankton growth by low molecular weight hydrocarbons // Marine Biol.-1975.-V. 31.-№ 4.-P. 305.

203. Dunham P.B. Regulation of intracellular sodium in Tetrahymena // Progress in protozoology.-Prague.-1963 .-Pp. 138.

204. Evans, Frederick R. Some problems of standartization in experiments with protozoa//Utah Acad. Sci.-1958 (ed 1959).-Vol. 36.-Pp. 123 126.

205. Finley H.E. Ecology of peritrich Protozoa // Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp. 176- 179.

206. Foissner, Wilhelm. Miscellanea nomenclatorica ciliatea (Protozoa Ciliophora) // Arch. Protistenkunde.-1987.-Bd. 133.-Nfs.-Pp. 219 235.

207. Hideo Kumazawa. Two species of the genus Stentor (Ciliata) // J. Sci. Hiroshima Univ.-1974.-Ser. B.-Dir. 1, 25.-P. 147 155.

208. Irlina I.S. Ontogenetic changes in thermoresistance of Tetrahymena pyriformis//Progress inprotozoology.-Prague.-1963.-Pp. 143 144.

209. John O. Corliss. The Ciliated protozoa.-Pergamon Press. Oxford.-1979.-455 p.

210. Kadlubowski R. A simple method of growth curve analysis in Protozoa // Progress in protozoology .-Prague.-1963.-Pp. 211-213.

211. Kasturi Bai, A.R. and Dilli, Lavanya. Toxic effects of 0,0-Diethyl-0-Paranitrophenyl Phosphorotrhioate or Folidol on the morphology andnuclear apparatus of a few freshwater ciliates // Polskie arch. Hydrobiol.-1974.- Vol. 21.-№ 2.-Pp. 283 290.

212. Kovacs Peter, Csaba Gyorgy. Влияние гормонального импринтинга на время гидролиза в реакции Фельгена у Tetrahymena. Происходит ли изменение ядра после импринтинга? // Acta Protozoology.-1991.-Vol. 2,-Fasc ЗО.-Рр. 107-113.

213. Kumazawa, Hideo. Two species of the genus Stentor (Ciliata) // J. Sci.-Hiroshima Univ.-Ser. B.-Div. l.-1974.-Vol. 25.-Pp. 147 155.

214. Madoni, Paolo. Ecological characterization of different types of watercourses by the multivariate analysis of ciliated protozoa populations // Arch. Hydrobiol.-1984.-Bd. 100,-Hf. 2.-Pp. 171 188.

215. Mathur Ranjana, Saxena D.M., Agarwal H.C. Crowth of a culture protozoan, Tetrachymena pyriformis in the presence of different isomers of hexachlorocyclohexane (HCH) // Acta Protozool.-1984.- Vol.-23.-№ 3.-Pp.165- 174.

216. Noel de Terra. Culture of Stentor coeruleus on Colpidium campylum. // J.Protozool.-1966.- Vol. 13(3).-P. 491 -492.

217. Parker C.A. The ultimate fate of crude oil at sea uptake of oil by zooplankton.-AMN-1970.-Rep. B.-№ 198 (M).-Pp 145.

218. Philip G. Garey. Marine interstitiae Ciliates. An illustrated key.-1992.-3541. P

219. Prescott D.M., Carrier R.F. Experimental procedures and cultural methods for Euplotes eurystomus and Ameba proteus. Methods in cell physiology.-N.Y.-London, 1.-1964.-P. 85-95.

220. Przybos, Ewa. Species structure in Ciliates // Folia biologica.-1986.-Vol. 34.-№ 2.-C. 103-132.

221. Rapport, David; Berger Jacgues and Reid D.B.W. Determination of food preference of Stentor coeruleus // Biol. Bull.-1972.-Vol. 142.-№ l.-Pp. 103 -109.

222. Richard В., Akira Murakami, Kazuko Ikegaya. Relaxation and activation of graviresponses in Paramecium caudatum // J. of Experimental Biology.-1998.-Vol. 201-p 14.

223. Rogerson A., Berger J. Protozoa and crude oil: a guestion of concern? // Spill. Technol. Newslett.-1980.-Vol. 5.-№6.-P. 157 160.

224. Rogerson A., Berger J. Effect of crude oil and petroliumdegrading microorganisms on the growth of freshwater and soil protozoa // J. Gen. Microbiol.-1981.-Vol. 124.-№ l.-P. 53-59,

225. Rogerson A., Shiu Wan Ying, Huang Guo Lan, Mackay Donald, Berger J. Determination and interpretation of hydrocarbon toxicity to ciliate protozoa // Aguat. Toxicol.-1983.-№ 3.-P. 215 228.

226. Rose, Colliston R. and Finley, Harold E. A method for mass cultivation of sessile peritrich protozoa // Trans. Amer. Microscop. Soc.-1976.-Vol. 95.-№ 4.-Pp. 541 -544.

227. Schwartz V. Zur Gradientenhypothese der Differrenzierung bei Heterotrichen // Progress in protozoology.-Prague.-1963.-Pp. 85 89.

228. Seravin, L.N. and Gerassimova Z.P. A new macrosystem of ciliates // Acta Protozoology.-1978.-Vol. 17.-№3.-Pp. 399-418.

229. Seshachar, B.R. and Kasturi Bai, A.R. conjugation in Spirostomum ambiguum // Acta Protozoology.-1968.-Vol. 6.-Fasc 1/ II.-Pp. 51 56.

230. Smith-Sonneborn J., McCann E. A., Palizzi Ronald A. Bioassays of oil shale process waters in Paramecium and Salmonella // Short-Term Bioassays Anal. Complex Environ. Mixtures.-New York, London.-1983.-Vol. 3.-P. 197-210.

231. Sonnebom T.M. Methods in Paramecium research // Methods in cell physiology .-New York: Acad. Press, 1970.-Vol. 4.-P. 291 -339.

232. Tartar V. Determination of mouthparts formation in the oral primordium in Stentor coeruleus // Progress in protozoology.-Prague.-1963.-P. 104.

233. Tartar V. Stentor introversus, n. sp. // J. Protozoology.-1958.-Vol. 5.-№ l.-Pp. 93 -95.

234. Widjaja, F.T. and Suwignyo, S. Infusoria as an indicator of autoeutrophication, its culture for fish larvae // Verh. Internat. Vereinig. Theoret. Nd Angew. Linmol. SUittgart.-1981.-Vol 21.-Pt. 3.-Pp. 1503 -1506.

235. Рис, /. Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838

236. A ~ контроль, Б при влиянии фитонцидов чеснока, В - при кормлении углеводородокисляющими бактериями, выращенными на различных средах с парами дизельного топлива и при непосредственном нанесении на агаровую пластину)

237. Рис. П. Stentor polymorphus Miiller, 1773100 мкм

238. Рис. III. Spirostomum minus Ehrenberg, 1833мкм

239. Рис. IV. Coleps hirtus Nitzsch, 1817

240. Рис. V. Tetrahymena pyriformis Schewiakoff, 1889

241. Рис. VI. Euglena oxyuris Schmarda (Sarcodina, Euglenida)ч

Информация о работе

Щавелева, Анна Дмитриевна
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние некоторых антропогенных факторов и биологически активных веществ на жизнедеятельность пресноводных инфузорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы