Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Инфузории (CILIOPHORA, CILIATA) Среднего Приамурья (фауна, распространение, биология, морфо-экологическая эволюция)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Инфузории (CILIOPHORA, CILIATA) Среднего Приамурья (фауна, распространение, биология, морфо-экологическая эволюция)"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи УДК 593.17

НИКИТИНА Людмила Ивановна

ИНФУЗОРИИ (СПЛОРНСШЛ, СИЛАХ А) почв СРЕДНЕГ О ПРИАМУРЬЯ

(фауна, распространение, биология, морфо-экологическая эволюция)

03.00.08 - Зоодсм ия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание учетгой с1сисии доктора биологических наук

Сапкг-Пеюрбург - 1998

Работа выполнена в Хабаровском государственном педагогическом университете и Российском государственном педагогическом университете им. А. И. Герцена

Доктор биологических наук , проф. В. В. Хлебович Доктор биологических наук, проф. Д. В. Осипов Доктор биологических наук, проф. Л. С. Колабская

Ведущее учреждение: Институт проблем экологии и эволюции РАН, лаборатория почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии

Защита состоится февраля 1998 г. в 60 на заседании Диссертационного Совета Д. 063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт - Петербург, Университетская набережная, 7/9, ауд. 133

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Д. К. Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Почвенные инфузории (СШор1юга) - это неотъемлемый компонент естественных и антропогенных биогеоценозов. Они вляются пионерами заселения различных безжизненных пространств, ;след за микроорганизмами. Известно нахождение их в суглинистом суб-траге отвалов молодых техногенных систем в лесостепной зоне Мордкович,1993), в такырах на острове Барсакельмес в Аральском море Никитина, 1986), в почвах пустыни, неосвоенных полупустынных ссрозс-1ах Г олодной степи (Николюк, 1965), в гравийной пыли карьеров и других >иогеоценозах.

СШа'.а играют немаловажную роль в жизни почвы. Известна деятель-юсть почвенных инфузорий в формировании пищевых звеньев различных >иогеоценозов как естественных, так и антропогенных ландшафтов. Они финиматот активное участие в процессах продукции и деструкции органи-[есасого вещества на первых трофических уровнях. Это способствует естест-1енному восстановлению плодородия почв, которое в основном зависит от :корости круговорота веществ в них. В этом заключается очень важная функция, которую выполняют цилиаты, т.к. с их помощью и при их участии интенсивно протекают процессы почвообразования: почвенные биохимические превращения, заканчивающиеся подзолообразованием: изменялся дисперсность почвы; стимулируется биологическая фиксация азота и )асщспление целлюлозы (Гельцер, 1993;Гельцер, Ибадов, Мордкопич, 1980; Яковлев, 1997).

Как показывают результаты исследований, биомасса инфузорий может доставлять несколько десятков килограммов на гектар почвы, что немно-им меньше биомассы микроорганизмов (Николюк, Мавлянова, 1976; Ни-ситина,1987; Мирза-заде, 1989; Гельцер, 1993 и другие). Инфузории принимают участие в создании и обеспечении биогенных процессов. Они создают 1 почве большое количество биомассы, которая является составной частью )бщего живого вещества литосферы, накапливаемого микроорганизмами, -рибами, водорослями, высшими растениями и беспозвоночными живог-1ыми. Отмирая, ресничные непосредственно способствуют концентрации )рганических веществ в верхних горизонтах почвы, где они в основном и обитают. Несмотря на явную актуальность изучения простейших, как на-сопителей органики в почве, исследований по этому вопросу до сих пор яв-ю недостаточно.

Инфузории, входа в почвенные биоценозы, вступают в сложнейшие (заимоотношения с другими микроорганизмами и растениями, чаще всего 5лагоприятно влияя на них (Николюк, 1980; Николюк, Гельцер, 1972, 1993;

Николюк, Тапильская, 1976; Гельцер, 1984, 1993; Палеева, Верниченко, 1991; Модкович, 1993; Bamforth, 1980 и другие). Ресничные способствуют формированию микробных ценозов; взаимодействуя с микроорганизмами, инфузории активизируют их деятельность, в результате чего в почвенную среду выделяется целый ряд ферментов, которые активно участвуют в синтезе органических веществ, уже доступных растениям (Мавлянова, 1975).

Инфузории, среди которых важное место занимают представители рода Colpoda, являются перспективными тест-объектами для изучения влияния разнообразных биологически активных соединений (Гельцер, 1967; Гельцер, Гептнер, 1980; Гептнер, 1977; Ласкаускайте, 1982; Багданавичене и др., 1990; Сисакян и др., 1993; Никитина, Ножкина, 1996; Ekelund et al., 1992; Pratt, Xu, 1995 и другие).

Инфузории играют важную роль в методах биологической диагностики почв, составной частью которых является зоологический метод диагностирования почв, разработанный основателем российской почвенно-зоологической школы академиком М. С. Гиляровым (1965).

Зооиндикация с помощью инфузорий дает возможность проследить зависимость структуры цилиофауны от абиотических условий почвенной среды: гидротермического режима, наличия органического вещества, механического состава и физических свойств почвы, определяющих стратиграфию распределения простейших по профилю (Гельцер, 1991 и др.). Кроме того, изучая комплексы инфузорий, морфо-физиологические характеристики доминантных видов, можно уточнить степень сапробности почв.

Благодаря интенсивным исследованиям протозоологов уже выделено свыше 300 видов простейших из почв разных регионов бывшего СССР. Однако почвы Сибири, севера и Дальнего Востока остаются еще недостаточно изученными.

К началу наших исследований в литературе практически не было публикаций о почвенных инфузориях Приамурья. Совершенно недостаточно был исследован видовой состав и экология инфузорий, отсутствовали сведения о закономерностях распределения этих простейших в почвах Среднего Приамурья, ничего не было известно о численности и биомассе инфузорий в почвах естественных и антропогенных ландшафтов. Необходимо отметить, что Дальний Восток является центром фаунистического разнообразия России. Это связано с тем, что на юге Дальнего Востока не было сплошного ледового покрова даже в периоды максимального развития ледников, поэтому сохранялись условия для существования фаун, различных по своей экологии и генезису (Куренцов, 1965; Рябинин, Криволуцкий, 1989). Изучение почвенных животных юга Дальнего Востока, и простейших

в частности, может дать ключ к пониманию того, каким было почвенное население страны до наступления ледникового периода.

Цель и задачи исследования. Исходя из большой практической и теоретической значимости почвенных инфузорий, а также их малой изученностью в почвах Дальневосточного региона, мы поставили своей целыо пополнить. критически пересмотреть и теоретически осмыслить оригинальные и литературные данные но видовому составу, географическому распространению и адаптивным особенностям инфузории из почв разных биогеоценозов как естественных, гак и антропогенных ландшафтов Среднего Приамурья. На этом основании обсудить вопросы, касающиеся закономерностей распределения фаунистического состава комплексов инфузорий в биогеоценозах данной территории. Реализация намеченной цели представлена следующими задачами:

1. Изучить видовой состав почвенных инфузорий и закономерности их распределения в разных биогеоценозах Среднего Приамурья.

2. Произвести сравнительный анализ цилиофауны из почв разных регионов бывшего СССР, с применением методов фаунистического сходства, и выявить комплексы видов, специфичных для почв Приамурья.

3. Исследовать взаимосвязь инфузорий с ризосферой ряда дальневосточных растений.

4. Изучи 1Ь адагпивные особенности инфузорий, обитающих в разных ¡ппах почв Среднего Приамурья.

5. Обосновать возможные нуги морфо-экологической эволюции почв ен н ы х и н ф у з о р и й.

Защищаемые положения:

1. Видовой состав почвенных инфузорий Среднего Приамурья значительно богаче и разнообразнее, чем это дано в существующей литературе, что свидетельствует о недостаточной степени изученности этой группы почвенных протестов.

2. Особые почвенно-климатические условия Дальневосточного региона оказали влияние на закономерности жгпнсдеятельносш популяций почвенных инфузорий: сезонную динамику, глубину проникновения и распространение по почвенным горизонтам.

3. Для каждого типа почв существуют свои комплексы инфузорий с набором видов г еобионтов. 1 еофилов и геоксенов.

4. Результаты изучения комплексов видов инфузорий почвы и форм их адаптации к факторам среды обитания, в условиях разных биоклиматических зон, показали существование географических рас у целого ряда ви-

дов. Эти данные позволяют нам предложить гипотезу о возможных путях морфо-экологической эволюции ресничных инфузорий.

Научная новизна. Впервые осуществлена инвентаризация видового состава почвенных инфузорий из разных биогеоценозов Среднего Приамурья. В результате было выявлено 102 вида и разновидностей инфузорий, из которых 32 вида являются новыми для почвенной фауны бывшего СССР. На основании применения методов фаунистического сходства проведен сравнительный анализ видового состава цилиат из почв различных регионов и республик бывшего СССР. Установлено, что в состав почвенной фауны Приамурья входят виды, обитающие в самых разных географических и климатических районах. Это положение соответствует разнообразию животного и растительного мира, возникшего в результате отсутствия сплошного ледового покрова в четвертичном периоде, на данной территории.

Определен комплекс видов инфузорий, характеризующий бурые почвы Среднего Приамурья. Данный комплекс является специфичным для исследуемых почв. Установлено, что наиболее богаты по видовому разнообразию почвы Большехехцирского заповедника, которые можно использовать в качестве резервата генофонда и биоразнообразия цилиат.

Впервые изучена сезонная и глубинная динамика популяций почвенных инфузорий в естественных и антропогенных ландшафтах юга Дальнего Востока.

При изучении видового разнообразия инфузорий и их плотности в прикорневой системе ряда сельскохозяйственных и эндемичных растений (соя, рододендрон даурский, аралия маньчжурская и др.) и в почве, удаленной от корней, отмечаем наличие хорошо выраженного ризосферного эффекта (аккумуляция инфузорий в ризоплане и ризосфере корней), однако не для всех культур. Ингибирование развития инфузорий, уменьшение их численности, происходит в корневой системе томатов, что связано со специфическими веществами (томатин), которые они выделяют в почву.

На основе изучения почвенных инфузорий, адаптивных особенностей видов, выделенных из разных типов почв и биогеоценозов Среднего Приамурья, а также сравнительного фаунистического анализа с почвенными инфузориями других регионов, мы предлагаем концепцию формирования у отдельных видов инфузорий географических рас и концепцию одного из путей морфо - экологической эволюции инфузорий: переход от обитания в водоемах Земли к обитанию в микроводоемах почвы. Данные гипотезы базируются на морфологических, физиологических и других отличиях между популяциями инфузорий из разных географических зон и наличии морфо-

логических адаптации, которые обеспечивают устойчивое существование популяций в условиях микроводоемов разных типов почв.

Теоретическое и практическое значение. Модифицированный нами метод количественного учета почвенных инфузории позволяет более быстро и эффективно производить анализ почвенных образцов на предмет выявления в них инфузории, их количественного определения и последующего культивирования для изучения жизненных циклов и морфологических показателей (Никитина. 1497). Полученные результаты по видовому разнообразию почвенной цилиофауны, особенно почв Большехехцирского заповедника, использованы в программе по изучению бпорадпообразия животного п растительного мира заповедников.

Почвенные инфузории (Colpoda cucullas, Uroleptus piscis, Stylonychia sp. и другие) являются хорошими тест объектами для лабораторных, учебных и экологических исследований. Виды инфузорий и их комплексы можно использовать в качестве биоиндикаторов в системе экологического мониторинга.

В связи с тем, что в литературе отсутствует описание и каталог почвенных инфузорий Среднего Приамурья, большое практическое значение имеет диагностическое описание выявленных видов инфузорий н издание иллюстрированно!! монографии, которую могут использовать в своей работе цитологи, экологи, руководители детских экологических центров и преподаватели вузов и школ (Никитина, 1997).

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на итоговых научных конференциях преподавателей ХГПУ с 1986 г. по 1997 г., на X Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии в 1991 г. (г. Новосибирск), на 5 Всесоюзном съезде протозоологов в 1992 г. (г. Витебск), а также на Межвузовской конференции "Герцетювские чтения" в ГТПУ им.А.И.1 ерпена и 1997 г. (г. Санкт-Петербург), на заседании лаборатории "Экология животных" Института водных и экологических проблем РАН в 1997 г. (Хабаровск), на конференции "Производственные и полевые практики - основа эколого-профессиональиой подготовки молодого специалиста" (Хабаровск. 1997).

Внедрение. Результаты исследования видового состава почвенных инфузорий использованы в программе "Стратегия сохранения биологического разнообразия Сихоте-Алиня в пределах Хабаровского края".

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации изложены в 31 опубликованной работе, из них одна монография "Почвенные инфузории Среднего Приамурья" (1997 года).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 361 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы ( 401 название) и приложения, которое содержит описание и рисунки выявленных видов и разновидностей инфузорий. В диссертации имеется 36 таблиц и 36 рисунков (не считая приложения).

Выражаю глубокую благодарность доктору биол. наук, проф. кафедры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена - K.M. Сухановой за консультации во время работы над диссертацией.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Почвенные пробы отбирались в окрестностях г. Хабаровска (Болыыехехцирский заповедник, Воронеж-1, агробиологическая станция ХГПУ, пос. Некрасовка, пос. Березовка, левый берег Амура, Уссурийские острова, с. Петропавловка, устье реки Талги), в Нанайском районе (окрестности пос. Троицкое, пос. Славянка) и Комсомольском районе: оз. Болонь и окрестности серно-кислотного завода г. Комсомольска-на-Амуре (рис. 1).

По почвенно-климатическому районированию территория Средне-амурской низменности входит в состав особой Дальневосточной муссон-ной почвенно-биоклиматической зоны. Однако впоследствии было установлено, что данная территория имеет континентальный климат с муссон-ными чертами, т.к. находится под влиянием Евроазиатского материка и Тихого океана (Герасимов, 1933; Витвицкий, 1969). Огмечено, что климат Дальнего Востока существенно отличается от климата других частей России и не имеет аналогов (Колосков, 1962).

Отличительным свойством климата является наличие в летние месяцы влажно-тропической погоды с суточными температурами воздуха более 22° С и влажностью воздуха свыше 80% (табл. 1).

Таблица 1

Средние месячные температуры воздуха (в градусах) и количество осадков (в мм)_

Месяцы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 годовая

темпера -тура -12,3 -17,2 -8,5 +3,1 111 17.4 22,1 20,0 13,9 +4.7 -8.1 -18,5 +14

кол-во осадков 19 13 23 42 61 80 115 123 89 46 37 24 672

Рис. 1 Карта района исследований. • Указаны места взятия почвенных образцов

В конце лета и начале осени нередко из Японского моря приходят тропические циклоны — тайфуны, что приводит к летне-осенним разливам.

Метеорологический режим зимних месяцев обусловлен резким преобладанием северо-западных континентальных ветров, в результате чего зима оказывается очень холодной, сухой и малоснежной.

Из-за соседства с самым холодным районом Северного полушария и проникновения морского воздуха с полуполярного Охотского моря климат здесь более суров зимой, чем на территориях, расположенных на тех же широтах в Европейской части страны.

Почвенные образцы для выявления инфузорий были взяты из следующих типов почв:

1. Горные буро-таежные иллювиально-гумусовые, характерные для папоротниковых и зеленомошных пихтово-еловых лесов, 700 м над уровнем моря (Большехехцирский заповедник).

2. Бурые горно-лесные, характерные для елово-широколиственного леса с разнотравно-папоротниковым покровом (Большехехцирский заповедник, 400 м над уровнем моря).

3. Бурые лесные оподзоленные, характерные для смешанных лесов (Большехехцирский заповедник, Воронеж-1, агростанция ХГПУ, пос. Некрасовка, пос. Березовка, с. Троицкое, окрестности г. Комсомольска-на-Амуре).

4. Луговые глееватые почвы, характерные для пойменных лугов Приамурья (левый берег Амура, с. Петропавловка, устье реки Талги).

ФАУНА ИНФУЗОРИЙ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Наиболее подробно изучен видовой состав почвенных инфузорий в биогеоценозах трех ландшафтов: Большехехцирский заповедник, Воронежские высоты и агробиологическая станция ХГПУ.

Почвенные инфузории биогеоценозов Большехехцирского заповедника

Заповедные территории являются эталоном экосистем и резерватом генофонда животного и растительного мира (Криволуцкий, Покаржевский, 1985). Важнейшим компонентом наземных экосистем считается почва и, следовательно, организмы, ее населяющие. В Большехехцирском заповеднике еще не все элементы природных комплексов изучены равномерно, а исследование почвенной цилиофауны совсем не проводилось до начала наших изысканий.

Нами были выявлены инфузории из почвенных образцов трех биоценозов на северном склоне хребта Большой Хехцир: осиново-березовый лес,

хвойно-тироколиственный лес и пихтово-еловый лес. С южной стороны исследовались: ивово-вейниковая и дубово-березовая растительные ассоциации.

Анализируя видовой состав инфузорий, выделенных из разных биогеоценозов Большехехцирского заповедника, следует отмстить, что наиболее многочисленным оказался класс KINETOFRAGMINOPHORA — 31 вид цилиат, относящихся к 14 семействам и 8 отрядам. Этот класс является и самым разнообразным по числу отрядов, семейств и видов. Из столь большого числа семейств только одно семейство (Colpodidae) характеризовалось максимальным видовым разнообразием — 6 видов. Из семейства Enchelyidae было зарегистрировано 4 вида инфузорий. В трех семействах (Spathidiidae. Trachcliidae. Amphileptidae) было выявлено по 3 вида инфузорий. Остальные семейства были представлены 1 - 2 видами. Больше всего видов было выявлено из отряда Haptorida - 11, а из отряда Colpodida - 7 видов.

Класс OLIGOHYMENOPHORA, представленный 17 видами инфузорий из 7 семейств и 3 отрядов. Причем, из отряда Hymenostomatida было выявлено максимальное количество видов — 8, входящих в 3 семейства: Tetrahymenidae, Glaucomidae и Paramecidae. Из отряда Scuticociliatida выявлено 5 видов, a Peritrichida - 4 вида.

Класс POLYHYMENOPHORA представлен 22 видами инфузорий из 9 семейств и 3 отрядов. По количеству видов и семейств наиболее предеia»n-тельным оказался отряд H\potrichida - 3 семейства и 10 видов. Наибольшим видовым разнообразием характеризовалось семейство Oxytrichidae.....

6 видов инфузорий.

При анализе видового состава инфузорий из почвенных образцов разных биогеоценозов Большехехцирского заповедника выделен комплекс видов, которые являются общими для всех исследованных почвенных разностей: Colpoda cucullus. С. maupasi, С. sleini, Drcpanomonas revoluta. Chilodonella uncmata, Colpidium colpoda, Urouema marinum, Vorticella microstoma, Strombidium sp.l и Aspidisca costata. Всего 10 видов, которые составляют индикационный комплекс для почв Большехехцирского заповедника.

Видовой состав почвенных инфузорий Воронежа-1

Воронежские высоты (100 - 160 м над уровнем моря) занимают северные окрестности г. Хабаровска и являются лесопарковой зоной. Расположены они на правом высоком берегу Амура. Воронежские высоты сложены из триасовых осадочных и вулканогенных пород (Варнавский и др., 1991). В конце сороковых годов на месте вырубок были произведены лесопосадки, в основном, сосны обыкновенной. За прошедшие годы на сопках разросся широколиственно-хвойный лес. В настоящее время это место активно

посещается хабаровчанами как место для отдыха, а также для сбора дико-росов и лекарственных растений (грибы, орех маньчжурский, виноград даурский, папоротник орляк, липа амурская и др.). Почвы Воронежских высот на склонах сопок бурые оподзоленные (Климат Хабаровска, 1981).

Видовой состав почвенных инфузорий выявлялся в следующих биотопах Воронежа-1: сосново-леспедецивый, рододендрово-тростниковый, липово-дубовый и орехово-разнотравный.

Наибольшее количество видов было выявлено из класса KINETOFRAGMINOPHORA - 22 вида инфузорий (51,1%). Из класса OLIGOHYMENOPHORA - только 8 видов (17,8 %), а из класса POLYHYMENOPHORA - 13 видов (32,3 %). В первом классе явное лидирование по числу выявленных видов принадлежит отряду Haptorida: 7 видов, что составляет 16,3 % от общего числа выявленных видов инфузорий. Этот отряд был представлен инфузориями из трех семейств: Enchelyidae (3 вида), Tracheliidae (3 вида) и Didiniidae (1 вид). Следующий по численности видов, отряд Colpodida (16,3 % от общего числа выявленных видов инфузорий): 6 видов из семейства Colpodidae и 1 вид из семейства Cyrtolophosididae. Из остальных отрядов было зарегистрировано по 1 - 2 вида.

В классе Oligohymenophora - 4 вида инфузорий относятся к отряду Scuticociliatida, 3 вида из отряда Hymenostomatida и 1 вид из отряда Peritrichida.

В классе Polyhymenophora - самым многовидовым оказался отряд Hypotrichida - 9 видов инфузорий (20,9 % от общего числа выявленных видов). Из семейства Oxytrichidae зарегистрировано 5 видов, из семейства Holostichidae - 3 вида инфузорий и 1 вид из семейства Aspidiscidae. Из остальных отрядов (Heterotrichida, Oligotrichida) было выявлено по 2 вида.

Сравнивая по видовому составу все исследуемые биотопы Воронежских высот, мы выделили комплекс видов инфузорий, которые встречаются во всех почвенных образцах биотопов. К ним относятся следующие виды: Colpoda fastigata Kahl, С. maupasi Enriquez, Colpoda steini Maupas, Chilodonella sp., Tetrahymena sp., Uronema marinum Dujardin, Vorticella microstoma Ehrenberg и Strombidium sp. Коэффициент видового сходства определяли по формуле Жаккара (Чернов, 1975) для всех исследованных биотопов Воронежских высот.

Необходимо отметить, что в почвенных образцах исследуемых биотопов Воронежских высот было выявлено видов инфузорий в 1,6 раза меньше, чем в биогеоценозах Большехехцирского заповедника. Уменьшение видового разнообразия почвенных инфузорий, по-видимому, связано в пер-

вую очередь со значительной антропогенной нагрузкой, какую испытывает широколиственно-хвойный лес Воронежских высот. Видовой состав почвенных инфузорий агробиологической станции ХГПУ

Агробиологическая станция Хабаровского педуниверситета находится в черте города. Заложена она в пятидесятые годы.

Почвы агробиологической станции буро-подзолистые. По агрохимическим показателям для них характерно рН солевое в кислом интервале 5 -5,5. Кислая реакция почвенной среды является одной из причин низкого содержания в буро-подзолистых почвах агростанции доступной для раае-ний фосфорной кислоты. Кроме того, периодическое переувлажнение почвы способствует переходу подвижных форм фосфорной кислоты в труднодоступные для растений соединения. Кислая реакция среды угнетает деятельность тарификаторов, от которых зависит образование и накопление в почве доступных для растений соединений азота (нитратов).

Мы анализировали почвенные образцы, на предмет выявления инфузорий, с полей трехрядного севооборота (томаты, капуста, огурцы) и сои. как с ризосферы растений, так и с удаленной от корней почвы

В почвенных образцах полей с разными сельскохозяйственными к>ль-|урами был выявлен 51 вид инфузорий, что составляет 50.0 % от общего числа видов, зарегистрированных для Среднего Приамурья.

Наибольшее количество Ридов инфузорий относится к классу К1\'1-ТО1711АС}Л'П.\"0Р11(ЖА - 25 видов или 49 % от зарегистрированных в данном биогеоценозе цилиат. Самыми представительными были отряды Со1росйс1а и Иар1отк1а - по 8 видов (по 32 % соответственно на каждый отряд). Из семейств этого класса наиболее многовидовыми были Со1росУс!ае -6 видов, НпсЬеМйае - 5 видов, а также СЫ1о(ЗопеШс1ае. представленное 4 видами. Впервые были выявлены виды рода СЬаепеа (семейство БпсЬе1у1Йае) и рода СгапоШспсПит (семейство БраШсШс1ае).

Класс ОЬЮОНУМЕМОРНОИА представлен 12 видами (23,5 % от выявленных видов в агроценозе). Самым представительным был отряд Нутпепо51:отаНс1а - 6 видов или 50 % от видового состава данного класса. Отряд Реп1пс1ш1а включал 4 вида инфузорий. Самыми многовидовыми семействами в этом классе были семейства ТсЧгаЬутепкке и УогйссШйае - т них было выявлено 4 и 3 вида соответственно. Впервые были зарегистрированы инфузории из рода Орегайапа (семейство Орегси1агпс1ае).

К классу Ро1уЬутпепор1юга относится 14 видов или 27,5 % от всего списка цилиат этого биогеоценоза. Соотношение видов к отрядам равно 14:2. Это самый высокий показатель из всех трех классов. Отряд Нуро1псЫс!а

был представлен 12 видами, что составляет 85,7 %от видов цилиат данного класса. Из них, на долю семейства Oxytrichidae приходится 50 % этого отряда (6 видов инфузорий). Новыми родами были Paruroleptus (семейство Holostichídae) и Lacazea (семейство Keronidae). Надо отметить, что представители семейства Keronidae впервые были зарегистрированы в почвах агроценоза, так что и само семейство является новым для почв Среднего Приамурья.

Отличительной особенностью видового состава почвенных инфузорий биоценозов агростанции является уникальность видового состава, т.к. в ризосфере сельскохозяйственных растений были выявлены инфузории не встреченные в других исследуемых почвенных образцах. К таким инфузориям относятся: Chaenea teres, Chaenea sp., Enchelys pupa, Cranotheridium sp., Cyrtolophosis mucicola, Opercularia sp., Lacazea sp., Oxytricha fallax. Таким образом, мы можем говорить о специфичности почвенной цилиофауны агроценозов.

Наибольшее количество видов инфузорий было выделено из почвенных образцов Большехехцирского заповедника - 67 видов, или 74,4 % от всех видов, зарегистрированных в исследуемых трех биогеоценозах. Далее следуют почвы агробиологической станции - 51 вид, или 56,6 %. И на третьем месте по числу видов находятся почвы Воронежских высот - 43 вида, что составляет 47,7 %.

Общими видами для почв трех биогеоценозов были 20 видов. На их долю приходится 22,2 %. Наибольшая доля участия в почвенных процессах принадлежит инфузориям семейства Colpodidae (отряд Colpodída). Из 7 зарегистрированных видов данного таксона общими для почв исследуемых биогеоценозов являются 5 видов.

Нужно также отметить, что еще 29 видов инфузорий или 32,2 % являлись общими для почв двух «з трех исследуемых биогеоценозов. Таким образом, более 50 % видов почвенных инфузорий являются наиболее распространенными в почвах окрестностей г. Хабаровска. Ведущая роль здесь принадлежит инфузориям таких семейств как Colpodidae, Chilodonellidae, Uronematidae, Pleuronematidae, Vorticellidae, Strombidiidae, Holostichídae и Oxytrichidae.

Для сравнения видового состава почвенных инфузорий использовали коэффициент Жаккара (Чернов, 1975). Наибольшее значение данного показателя характерно для почвенной цилиофауны Большехехцирского заповедника и Воронежских высот. В почвенных образцах двух рассматриваемых ландшафтов общих видов оказалось 35. Соответственно индекс видового сходства составляет 0,46, т. е. почти 50 % . В почвах заповедника и аг-

росганции выявлено 33 общих вида инфузорий. Коэффициент видового сходства биогеоценозов заповедника и агростанцин несколько ниже - 0.39. Самый низкий показатель - между биогеоценозами Воронежских высот и агростанции. В них было зарегистрировано общих видов только 21. Индекс равен 0.28.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИНАМИКА ПОЧВЕННЫХ

ИНФУЗОРИЙ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Задачей настоящего раздела исследования явилось изучение и выявление закономерностей количественного развития инфузорий как в почвах естественных биогеоценозов, так и подвергнутых антропогенному воздействию. Установление этих закономерностей позволит использовать комплексы выявленных инфузорий в качестве индикаторов почвенных условий, а также подойти к пониманию их роли в биологических процессах, протекающих в почве и способствующих формированию плодородного слоя.

Сравнивая сезонные колебания численности видов почвенных инфузорий и их плотность по всем трем биоценозам (оеиново-березовый. хвойно-широколиственный и пихтово-еловый леса) Болыпехехцирского заповедника. можно выявить следующие закономерности^ характерные для разновидностей бурых лесных почв: в них нмеехся только один пик численности видов - осенний. Причем, если п почве хвошго-широколисгвенного леса численность видов весной и легом различается незначительно, то в почве пихтово-слового леса весной было зарегистрировано 14 видов инфузорий, летом - 18, а осенью 27.

Глубина проникновения инфузорий в почву в лесных биоценозах в основном ограничивается 10-15 см. Аккумуляция инфузорий весной и осенью наблюдается в подстилке и верхнем почвенном горизонте, а летом - в слое 2 - 10 см.

Влияние антропогенного фактора на почвенных инфузорий прослеживается в осиново-березовом биогеоценозе (осиновый биотоп) и связано в первую очередь с уменьшением видового разнообразия, а также наличием видов - полисапробов к которым относятся инфузории семейства Оху1:псЫ(1ае.

Рассматривая вертикальную зональность распределения почвенных инфузорий, необходимо отметить, что с подъемом местности над уровнем моря происходит постепенное увеличение видового состава, примерно, до 400 м, а затем наблюдается снижение видового разнообразия и плотности популяций. Кроме того, цилиофауна очень тесно связана с растительностью: чем разнообразнее видовой состав растений (хвойно-

широколиственный лес) тем больше в почве обитает видов. В хвойных биотопах, в связи с закисленностью почв, разнообразие видового состава инфузорий уменьшается.

В разных биогеоценозах Воронежских высот, находящихся под прессом антропогенного воздействия, мы выявили следующие закономерности: плотность популяций инфузорий довольно низкая, не превышает 2800 экз./г в почвенных образцах рододендрово-тростникового биотопа и 600 экз./г в сосново-леспедецивом биоценозе; глубина проникновения инфузорий в почву ограничивается 10-15 см, максимальная численность видов и обилия инфузорий приходится на конец лета- начало осени.

Нами изучались закономерности распространения инфузорий в почвах нескольких полей агробиологической станции ХГПУ в течение вегетационного периода. Необходимо отметить, что в период исследования (лето 1992-1994 г.) в почву вносились как минеральные удобрения (мочевина, сульфат аммония и др.) так и органические в виде торфокомпоста на основе птичьего помета. Однако в течение лета 1995 и 1996 годов удобрения в почву не вносились, в связи с их отсутствием.

Мы изучали также обилие инфузорий в почвенных образцах ризосферы некоторых сельскохозяйственных растений. В 1 г воздушно-сухой почвы, снятой с корневой системы сои, было зарегистрировано до 300000 клеток. Такая высокая плотность инфузорий обусловлена наличием разнообразных клубеньковых бактерий, которые и привлекали инфузорий - бактериофагов.

Необходимо также отметить, что почвы агроценоза характеризуются сильно выраженным цилиостазисом. Он проявлялся в очень низкой численности как видов инфузорий, так и их обилия в свежей почве по сравнению с воздушно-сухой. Возможно, что низкое содержание активных форм инфузорий вызвано кислотным характером почвенного раствора (рН 5 -5,5), поскольку кислая реакция среды угнетает деятельность многих бактерий. Некоторые авторы (Николюк, Гельцер, 1972) считают, что цилиоста-зис вызван бактериальным токсикозом почв, в результате чего большинство инфузорий находится в состоянии цист покоя. Скорее всего, что оба эти фактора, слагаясь, приводят к развитию цилиостазиса.

В пахотных почвах агроценоза наблюдается летнее увеличение численности видов инфузорий и их обилия, а со второй половины лета - снижение видового разнообразия и численности; глубина проникновения инфузорий в почвах агроценозов достигает 25 см, что обусловлено разными агротехническими мероприятиями. Аккумуляция инфузорий в весенний период происходит в верхних слоях почвы (0 - 2-5 см), летом в горизонте 5 -

10 см, а к осени наблюдается миграция цнлиат опять в верхние слои; внесение удобрений положительно сказывается на видовом разнообразии почвенных инфузорий и их обилии.

Таким образом, рассмотрев динамику и распространение инфузорий в почвах естественных и антропогенных биогеоценозов Среднего Приамурья, мы можем сделать следующее заключение: в связи с особыми природно-климатическими условиями Среднего Приамурья, закономерности распространения инфузорий в бурых лесных, бурых оподзоленных и лугово-I леевых почвах отличаются от закономерностей, установленных для почв европейской части бывшего СССР и других регионов. Специфичность закономерностей состоит в следующем:

1 - в постоянном увеличении видового разнообразия инфузорий и их обилия от весны к лету, т.е. наличие только одного пика численности в почвах естественных биогеоценозов, в отличие от двух пиков численности (весеннего и осеннего), характерных для других регионов бывшего СССР;

2 - в агроценозах также наблюдается только один пик численности инфузорий, но летний. Отсутствие осеннего пика численности обусловлено сильным промывным режимом пахотного слоя почвы во второй половине лета в условиях своеобразного муссонного климата Среднего Приамурья:

3 - глубина проникновения инфузорий в почву ограничивается горизонтом 15 - 20 см, в агроценозах увеличивается до 25 см. Аккумуляция инфузорий весной наблюдается и верхнем почвенном слое (0 - 2-5 см), летом 1! более нижележащих слоях (5-10 см) а осенью - опять в верхнем почвенном горизонте:

4 - для почв Среднего Приамурья в большой степени характерен ци-лиостазис, который обусловлен кислотным характером почвенного раствора;

5 - биомасса, накапливаемая почвенными инфузориями, идет в общий баланс органики и способствует повышению плодородия почв.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Изучение состава фауны почвенных инфузории имеет большой зоо-географичсский интерес. Это вызвано тем, что данный ра йон характеризуется своеобразными природно-климатическими условиями, а также интересной геологической историей. В частности, отсутствием на территории Среднеамурской низменности сплошного ледового покрова даже в периоды максимального развития ледников.

В связи с тем, что Дальний Восток является центром фаунистического разнообразия животных и растений, а Среднее Приамурье характеризуется высокой степенью эндемичности как фауны ряда групп многоклеточных животных, так и флоры, можно было бы ожидать некоторой специфичности и фауны почвенных инфузорий. Однако сопоставление списка видов приамурских инфузорий и инфузорий других географических районов показывает, что видовой состав фауны не столь уж и специфичен, как мы предполагали. Поскольку видовой состав фауны почвенных инфузорий в Приамурье более изучен (Никитина, 1987, 1996, 1997), нежели в других регионах бывшего СССР, то отличительные особенности в цилиофауне имеются.

В результате многолетней работы по изучению видового состава почвенных инфузорий разных биогеоценозов Среднего Приамурья было выявлено 102 вида и разновидностей инфузорий, относящихся к 3 классам (Kinetofragminophora, Oligohymenophora и Polyhymenophora), 7 подклассам (Gymnostomata, Vestibulifera, Hypostomata, Suctoria, Hymenostomata, Peritricha, Spirotricha) и 14 отрядам, согласно классификации Corliss (1979).

Из 102 видов и разновидностей инфузорий нами точно определены - 67 видов, т.е. 65,7 % от всего списочного состава. Среднеамурской низменности. На сегодняшний день - это один из наиболее изученных районов в отношении почвенных инфузорий на территории бывшего СССР. Однако остается еще не определенными более 35 % видов инфузорий. Мы считаем, также, что и обнаруженные виды не являются пределом фаунистического разнообразия для почв Среднего Приамурья. Уверены, что дальнейшие исследования почвенных образцов еще пополнят список видов почвенных инфузорий.

Сравнивая видовой состав почвенной цилиофауны Среднего Приамурья с имеющимися литературными данными, можно сделать вывод о том, что в результате наших исследований значительно пополнился список видов инфузорий, обитающих в почвенных условиях. Новыми для почв бывшего СССР оказались 32 вида инфузорий. В основном выявленные виды ранее были описаны как пресноводные инфузории. Но поскольку почвы Среднего Приамурья характеризуются переувлажненностью, то почвенные микроводоемы стали для них естественной средой обитания.

Нами выявлены 19 родов и 9 семейств инфузорий, не описанных ранее как почвенные. Выделены даже инфузории, входящие в отряды, не зарегистрированные для почв бывшего СССР. К таким отрядам относятся Karyorelictida Corliss, 1974 и Suctorida Claparede et Lachmann, 1858.

Также впервые нами отмечены в почвенных образцах Большехехцир-ского заповедника инфузории, относящиеся к подклассу Suctoria Claparede

et Lachmann,T858.

Результаты исследований почвенных инфузорий разными авторами (Бродский. 1935; Гельцер 1993; Лепинис и др., 1973; Chardcz, 1967; Foissner. 1988; Berger et Foissner, 1989 и другие) показали, что фауна инфузорий различных географических районов обладает некоторой степенью общности видового состава. Еще в начале изучения почвенной фауны Л. Л. Бродский (1935) отмечает, что почвенные простейшие, по всей вероятности, являются космополитами.

Следует отметить, что коэффициент общности как видового состава почвенных инфузорий, так и родов, как показали наши исследования, в большой мере зависит от степени изученности почвенной цилиофауны того или иного региона (табл. 2). Так, самый высокий коэффициент общности наблюдается между почвенной фауной инфузорий Среднего Приамурья и Европейской частью СССР, где число выявленных видов наибольшее. Самый низкий коэффициент - с наименее изученным районом - Алтаем.

Таблица 2

Общность фауны почвенных инфузорий Среднего Приамурья с фауной

других географическич районов

Районы Число ВИДОК Обшие вида с Приамурьем Коэффициент общности

Европейская часть СССР 48 28 32,2

Западная Сибирь 24 11 13,8

Алтай 10 7 10,0

Прибалтика 26 11 13,4

Украина 32 13 15.1

Закавказье 28 14 17,3

Средняя Азия 47 . 24 26,7

Эта закономерность делает маловероятной существование заметного эндемизма фауны почвенных инфузорий Среднего Приамурья. Если бы такой эндемизм существовал, то по мере изучения цилиофауны, коэффициент общности не увеличивался бы, а наоборот - уменьшался.

Наличие одинаковых видов инфузорий в разных типах почв и различных биоценозах как Среднего Приамурья, так и других географических районов бывшего СССР, является одним из важных аргументов в пользу гипотезы о космополитном характере распространения почвенных инфузорий.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ

"Наличие определенного индивидуального цикла развития представляет собою одно из основных проявлений жизни. Изучение сложных жизненных циклов животных организмов имеет для биологии глубокий теоретический и практический интерес. Всякое развитие протекает на основе взаимодействия внутренних и внешних факторов среды. Необходимо отметить, что познание факторов, определяющих сложные циклы развития животных, представляет не только теоретический интерес. Возможность управления циклами развития организмов, воздействия на них внешними факторами, очень важна в практическом отношении" (Полянский, 1940, с. 5).

Нами рассмотрены жизненные циклы инфузорий Со1рос1а сисиПш, 51у1опусЫа ер., Со1р1сНит со!рос!а и иго1ер1из рхказ.

Мы выбрали этих инфузорий в связи с тем, что они имеют большое биологическое, экологическое и практическое значение. Биологическое значение их заключается в увеличении почвенной органики, поскольку они являются одними из самых крупных и многочисленных инфузорий, способных быстро размножаться. Экологическое значение заключается в том. что они являются организмами-индикаторами сапробности как водоемов (Мамаева, 1979; Локоть, 1987 и др.), так и почв. Практическое значение состоит в использовании инфузорий в качестве тест-объектов для выявления влияния на организмы разнообразных экологических факторов.

Влияние минеральных удобрений на жизненные циклы

почвенных инфузорий

Данных по изучению воздействия разных минеральных удобрений на жизненные циклы конкретных видов почвенных инфузорий, на их биологические и физиологические особенности в литературе очень мало. Поэтому мы поставили своей целью изучить ответную реакцию нескольких видов инфузорий на разные концентрации ряда, широко применяемых в сельскохозяйственной практике, удобрений.

Нами было проанализировано действие таких азотосодержащих минеральных удобрений как мочевина, сульфат аммония, аммиачная селитра. Объектами исследования мы выбрали виды почвенных инфузорий, жизненные циклы которых подробно изучены, В основном работа проводилась на инфузориях Со1рос1а сисиНш и БГуЬпуеЫа Бр. Использовали растворы в концентрациях, которые были рекомендованы в справочнике по агрохимии для применения в сельском хозяйстве (Артюшин, Державин, 1971)).

Мочевина содержит вредную примесь биурет, которая при высоком содержании может быть токсична как для растений , так и для животных (Артюшин, Державин, 1971). Внесенный в почву карбамид, под влиянием

уробактерий в течение двух - трех дней аммонизируется, превращаясь в углекислый аммоний. Затем ионы аммония под действием нитрифицирующих бактерий переходят в нитраты, подкисляющие почву. Следовательно, мочевина является потенциально кислым удобрением (Аристовская, 1458: Федоров, 1954; Мишустин, Емцев, 1987 и др.). Ее растворы увеличивают продолжительность активной фазы трофозоитов и блокируют процесс размножения (табл. 3). Поэтому в почве, после внесения мочевины, происходит заметное снижение численности инфузорий. Это отмечалось многими исследователями (Николюк, Гельцер, 1972; Гельцер, 1993 и др.).

Таблица 3.

Влияние разных концентраций мочевины на фазы жизненного цикла Colpoda cucullus

I Фазы жизненного цикла

2 3 4 5 6 7 8

307 20-22 21,7 1,0-1,2 1,1 6,0-8,0 4-2 3-4

384 23-25 23,4 0,8-1,0 0,9 7,0-10 2 3-4

615 48 -70 61.5 — — — 2-3

Контроль 16- 19 15,8 1.3 1,5 1.4 3.5-5,0 4

Примечание: ¡ - концентрация мочевины (мп'л). 2 - активная фаза трофозоитов (в час), 3 - среднее значение, 4 - теми деления, 5 - среднее значение. 6 - деление в цистах размножения (в час). 7 - количество клеток к цистах размножения, 8 - образование цист покоя (в сутках).

Сульфат' аммония является физиологически кислым удобрением. Использование в опыте растворов сульфата аммония в таких же концентрациях на инфузорий Colpoda cucullus показало, что при воздействии этого удобрения совсем не образуются цисты размножения, а формируются сразу же цисты покоя. Эксцистирования клеток в дальнейшем не происходит, даже при полной замене минеральной среды на сенной отвар. Окрашивание цист покоя раст вором эозина показало, что произошла 100 % гибель клеток.

Таким образом, используя почвенных инфузорий в качестве tcci-обт.сктов, можно уточнить концентрации минеральных удобрений и других веществ, применяемых в сельском хозяйстве, и внести практические предложения по их внесению в почву. Нами было установлено, что более щадящее действие на почвенных инфузорий оказывает одновременное внесение органических и минеральных удобрений или извести и минеральных

удобрений. Это способствует снижению кислотного характера минеральных удобрений, что в меньшей степени отражается на почвенных инфузориях.

Влияние разных концентраций солей тяжелых металлов на жизненные циклы почвенных инфузорий

В научной литературе все больше появляется данных о том, что почва загрязняется солями тяжелых металлов, инсектицидами и другими вредными для жизнедеятельности организмов веществами

В многочисленных работах, посвященных автотранспортному загрязнению почв, наибольшее внимание уделяется свинцу, который в значительном количестве поступает в атмосферу с отработанными газами автомобилей, а также оседает на поверхности почв (Макарова, 1988). Наиболее удобно изучать влияние всех поступающих в почву веществ на одноклеточных организмах. Их легко культивировать в лабораторных условиях, они быстро размножаются и дают немедленную реакцию на токсичные вещества.

В своей работе мы попытались экспериментальным путем определить адаптацию почвенных инфузорий Colpoda cucullus, Stylonychia sp. и Uroleptus piscis к различным концентрациям ацетата свинца (0,015 %, 0,03 %, 0,05 %, 0,1 %, 0,125 %), а также выяснить как влияют эти концентрации на жизненные циклы инфузорий.

Результаты исследования показали, что даже малые концентрации ацетата свинца губительно действуют на развитие и жизненные циклы инфузорий Uroleptus piscis . При внесении клеток в растворы с концентрацией 0,1 % инфузории "съёживались", нарушалась целостность их оболочки. Большинство клеток погибало мгновенно (93,2 %). Оставшиеся в живых клетки находились все время в S-образно изогнутом состоянии. Передвигались очень медленно, поскольку у них была парализована соматическая ци-лиатура, а некоторые клетки были полностью обездвижены. Однако пери-сгомальная цилиатура работала энергично. Цитоплазма заполнялась пищеварительными вакуолями. В концентрации 0,5 % инфузории Uroleptus piscis уже через 2-3 минуты останавливались на одном месте. Тело клеток сильно утолщалось в ширину. На заднем конце и в середине тела появлялись огромные сократительные вакуоли, которые сокращались медленно. Инфузории погибали через 20 - 30 мин.

Раствор ацетата свинца в концентрации 0,125 % и выше приводил к лизису клеток Colpoda cucullus. Однако, концентрация ацетата свинца 0,1 % оказывала стимулирующее действие на инфузорий Colpoda cucullus. В течение всего периода наблюдения кольпода в массе размножались в концентрации раствора 0.1 %. В дальнейшем, мы адаптированных инфузорий перенести в микроаквариумы, содержащие 0,5 % раствор ацетата свинца. Ин-

фузории прожили чуть более суток, а затем сформировали цисты покоя. Эти цисты покоя были переведены в солонки с сенным отваром, но оксцис-тирования не произошло. Окрасив их раствором эозина, мы убедились, что все цисты были мертвы.

Stvlonvchia sp.. в огличие от Uroleptus piscisu Colpoda cucullus, оказались более резистентными к растворам разных концентраций ацетата свинца. Необходимо огметигь, что низкие концентрации растворов ацетата свинца (0,015 %, 0.03г 5 и 0, 05 %) были токсичнее, чем концентрация 0.125 %.

Таким образом, растворы ацетата свинца нарушают жизненный цикл инфузорий ра зных видов, и это приводит к гибели все популяции.

Мы считаем, что в популяции инфузорий Stylonycliia sp., культивируемых в растворе ацетата свинца с концентрацией 0,125 и 0,015%, оказались особи генетически устойчивые к воздействию данного фактора и из их потомков и сложились резистентные популяции стилоних. В измененных условиях быстрее размножаются особи, более устойчивые к действующему фактору среды, и в результате происходит постепенный сдвиг в направлении адаптации к действующему фактору (Полянский, 1978; Бурковскпй. 1983; Гроздов, 1987; Моравцева, 1988; Бойкова, 1990; Вронский. 1996 и др.).

МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИ Й

Особенности почвы, как среды обитания, повлияли на морфологические показатели простейших п на некоторые процессы их жизнедеятельности. Например, в о глпчие от видов, обитающих в водных биоценозах, мните почвенные инфузории имеют размеры в 5-10 раз меньше. Так, если водные формы инфузорий Prorodon teres имеют следующие размеры: длина 100 - 200 мкм, ширина 60 - 115 мкм. то почвенные формы имеют длину 70 -100 мкм, а ширину 38 - 50 мкм. Инфузории Spirosiomum teres, обитающие в водоемах, имели длину клеток 150 - 400 мкм, в то время как длина тела, выявленных из почвенных образцов особей данного вида, составляла Srt - 90 мкм. Кроме того, частота пульсации сократительных вакуолей у почвенных инфузорий, примерно, н 1.5 - 2 раза медленнее, чем у их аналогов из пресных водоемов. Некоторые авторы считают, что измельчение инфузорий, обитающих в почве, произошло в результате своеобразия почвенных условий. а именно: низкого содержания кислорода и недостатка пищи (Корганова, 1977 и др.). Мелкие размеры клеток обеспечивают быструю диффузию кислорода к центру инфузории (Kubiena, 1938, цит. по Коргано-вой, 1977). Карликовость почвенных цшшат возможна еще и потому, что

из-за недостатка кислорода инфузории начинают делиться до достижения нормальной величины (Корганова, 1977).

Кроме уменьшения размеров клеток, во многих случаях наблюдается заметное снижение колебания целого ряда других морфометрических показателей у почвенных форм. В частности, инфузории Loxodes rostrum, выделенные из почвы, имели амплитуду длины клеток от 50 до 80 мкм, т.е. 30 мкм. Колебания длины клеток у водных форм этого же вида намного больше: от 150 до 300 мкм, т.е. 150 мкм. Это в 5 раз превышает показатель почвенных форм. Или Spirostomum teres. Размах колебания длины клеток водных форм составляет 250 мкм, в то время как у почвенных форм всего лишь 10 мкм. Мы считаем, что это один из путей морфо-экологической эволюции почвенных инфузорий. В данном случае небольшие размеры почвенных микроводоемов ограничивают вариабельность длины клеток цилиат, что закрепилось в ходе длительной эволюции.

Одним из проявлений адаптации инфузорий к почвенным условиям является уплощение тела и наличие хвостовых придатков. Длинные хвостовые реснички мы отмечали у Pleuronema coronatum, Microthorax pusillus, Leptopharynx sp., Holophrya hexatricha, а также у всех выявленных видов рода Uronema: и многих других видов инфузорий. Кроме того, нами было выявлено прикрепление инфузорий некоторых видов (например, Pleuronema coronatum) к почвенным частицам.

Необходимо отметить, зафиксированное нами у ряда видов почвенных инфузорий (Oxytricha sp., Colpidium colpoda, Uroleptus piscis и др.), утолщение в виде ампул на концах соматических ресничек По всей вероятности, такая модификация цилиатуры обеспечивает прикрепление инфузорий на какое-то время к почвенному субстрату. Прикрепление к субстрату является полезной биологической адаптацией, которая препятствует вымыванию почвенных инфузорий из грунта во время муссонных дождей. Инфузории прикрепляются к субстрату посредством каудальных ресничек или цирр. На временное прикрепление интерстициальных инфузорий к поверхности песчинок указывал Сведмарк (Swedmark, 1964, цит. по Агамалиеву, 1977).

Одной из важных адаптаций инфузорий к почвенным условиям является очень подвижная пелликула , благодаря которой клетки довольно части приобретают амебоидную форму. К таким инфузориям, с очень пластичной оболочкой, относятся Enchelys pupa, Blepharisma steini и lateritium, Colpoda maupasi, Dileptus anser и многие другие. Эластичная пелликула дает возможность клеткам передвигаться между почвенными частицами.

Формой биологических адаптаций к почвенным условиям инфузорий является также и подвижность клеток. Из почвенных образцов были выделены в основном активно передвигающиеся особи и очень мало - прикрепленных. При этом, прикрепленные виды инфузорий лаже в воздушно-сухой почве имели очень низкую плотность, за исключением УогйсеНа писголюта.

У некоторых видов рода Со1рос!а изменения затронули продолжительность жизненного цикла (Никитина, 1994). Так, если водные формы Со!роёа сисиНич в активном состоянии находятся 5 6 дней и за это время дают, примерно, 9 новых генераций, а затем образуют цисты покоя, то у почвенных форм цисты покоя появляются уже на 3-4 день. При этом, толщина цистной оболочки почвенных форм в 1,5-2 раза больше, чем у водных форм, что обеспечивает гораздо большую резистентность этих простейших к почвенным условиям и даже к целому ряду экстремальных факторов.

Изучая морфометрические, физиологические и другие характеристики многих видов инфузорий, выделенных из почв разных географических регионов бывшего СССР, мы можем также обратить внимание еще на одп\ адаптивную особенность - наличие географических рас (Никитина. 1984). Существование географических рас привело к стойким различиям в размерах клеток и их жизненных циклах (табл. 4).

Таблица 4

Морфо-физнологнческие показатели Со1рос1а сисиНия. выделенных

из почв р а з н ы х г с о г р а ф и ч е ск и х юн (Никитина. 1984|

Показатели гп¡фузорий Популяции

Мурманская Ленинграда*: Барсакельм. Хабаровска

Среднее время активной фазы трофозоитов 20,3+0,2 1.2+0.05 15,8+0,4 10,2+0,2 23.4+0.4

Темп деления 1,5+0,04 2,4+0,09 1,0+0,04

Средняя длина трофозоитов (в мкм) 58,7+0,7 97,3+1,0 70,1+0,6 113,1+1.0

Диаметр цист покоя (мкм) 33.4+0.2 39.3+0.3 32,1+0,2 54,8+0,2

Ус гойчивосз ь трофозоитов к 5-мииутному действию температуры 40° С (% живых клеток) 0 7,2+0,1 95,9+1,2 0

Сравнивая морфометрические показатели некоторых видов инфузорий, выделенных из почв Среднего Приамурья и Европейской части Рос-

сии, отмечаем, наличие существенных различий (табл. 5). Это свидетельствует в пользу гипотезы существования географических рас у почвенных инфузорий. Поскольку одним из критериев географических рас являются различия по морфометрическим показателям (Яблоков, Юсуфов, 1989; Тыщенко, 1992 и др.).

Таблица 5

Сравнительный анализ морфометрических показателей инфузорий,

выделенных из почв разных регионов

Виды инфузорий Морфометр. показатели иш зузорий разных регионов

Среднее Приамурье Европейская часть

1 2 j 4 5 6

Prorodon teres 70-100 38-50 2 : 1 80-200 50-140 1,5 : 1

Chilodonella unci-nata 30-50 17-28 1,8:1 50-90 - -

Colpidium colpoda 70-90 35-50 2 : 1 80 50 1,6: 1

Glaucoma piriformis 8-20 6-10 1,5:1 38-80 - -

Cyrtolophosis mu-cicola 59-62 27-30 2 : 1 25-28 - -

Blepharisma lateritium 90-120 50-80 1,6 : 1 130-200 - -

Примечание: 1 - длина клеток (мкм), 2- ширина (мкм), 3 - соотношение дины к ширине, 4 - длина (мкм). 5 - ширина (мкм), 6 - соотношение длины к ширине.

Таким образом, почвенные условия наложили значительный отпечаток на морфологию, биологию и физиологию почвенных цилиат. Морфо-экологическая эволюция инфузорий от водных форм к почвенному образу жизни шла в направлении:

1. Уменьшение размеров тела инфузорий;

2. Уменьшение вариабельности размеров клеток;

3. Увеличение пластичности пелликулы инфузорий;

4. Развитие разнообразных прикрепительных структур (ресничек, цирр и др.) для удержания на поверхности почвенных частиц во время мус-сонных дождей;

5. Большая подвижность клеток;

6. Сокращение жизненного цикла инфузорий, по сравнению с водными формами;

7. Формирование географических рас у некоторых видов почвенных инфузорий.

Рассмотрев адаптации инфузорий к почвенным условиям, которые выработались в течение длительной эволюции, в результате перехода их о г морских форм к почвенным, мы можем выделить группы инфузорий гео-бионтов, геофилов и геоксенов для почв Среднего Приамурья (табл. 6).

Таблица 6

Видовой состав жизненных форм почвенных инфузорий

Среднего Приаму рья

Геобионты Геофилы Геоксены

Colpoda steini Holophrva hexatncha Loxodes magnus

С. maupasi II. snnplex L. rostrum

С. cucullus Plagiocampa mutabihis Prorodon teres

С. aspera Clwenca teres Coleps hirtus

Uronema marinum Enchelys farcimen Enchelys microstomata

Strombidium sp. E. gasterosteus Dileptus gigas

Enchelus pupa Lacrymaria vermicularis Didinium balbiani

Colpidium colpoda Spathidium porculus Amphileptus ilexilis

Cyrtolophosis elondata S. spatula Litonotus fasciola

Drepanononas revoluta Dileptus anser L. varsaviensis

Glaucoma pyriformis D. nistroviensis Loxopliylltim helus

11 видов Cy rtolophosis mucicola Chilodonella uncmata

Chilodonclla cucullulus Vorticella campanula

Pleuronema coronatum V. convallaria

Vonicclla microstoma V. putrina

Blephansma lateritium Spirostomum minus

B. steini S. teres

Paruroleptus piscis и др. Meseres cordiformts и др.

33 вида 24 вида

ВЫВОДЫ

1. Изучен видовой состав и экология инфузорий из основных чипов почв (бурые лесные, буро-подзолистые, лугово-глеевые и др.) и различных биоценозов Среднего Приамурья. Выявлено 102 вида и разновидности! почвенных инфузорий.

2. Наиболее богат и разнообразен видовой состав почвенной цилио-фауны в биогеоценозах Большехехцирского заповедника (67 видов) и очень беден видовой состав в почвах Воронежских высот (43 вида), которые находятся под сильным антропогенным прессом.

3. Новыми для почв бывшего СССР являются 32 вида инфузорий, 19 родов, 9 семейств, 2 отряда (Karyorelictida Corliss, 1974 и Suctorida Claparede et Lachmann, 1858) и подкласс Suctoria Claparede et Lachmann, 1858.

4. Сравнение видового состава фауны почвенных инфузорий Среднего Приамурья с другими регионами показало, что индекс видового сходства инфузорий зависит от степени изученности фауны инфузорий в этих районах. Коэффициент общности варьирует по числу видов от 10,0 (Алтай) до 32,2 (Европейская часть России) и числу родов - от 11,5 (Алтай) до 38,5 (Европейская часть России). Наличие общих видов подтверждает гипотезу A. JI. Бродского о космополитном характере географического распространения почвенных инфузорий.

5. Выявлены закономерности существования почвенных инфузорий в условиях Среднего Приамурья, которое имеет уникальные природно-климатические особенности. Отличительной чертой динамики популяций является наличие в почвах естественных биоценозов только одного пика численности инфузорий - осеннего, по сравнению с двумя пиками (весенним и осенним) характерными для почв Европейской части России и Средней Азии.

6. В почвах агроценозов также выявлен только один пик численности инфузорий - летний. Это объясняется промывным режимом пахотных почв во второй половине лета и начале осени в связи с муссонными дождями. Установлено, что внесение в почву органических удобрений вместе с известью способствует задержанию инфузорий в почве пахотного горизонта.

7. Почва ризосферы и ризопланы как сельскохозяйственных, так и лесных растений содержит почвенных инфузорий значительно больше, чем удаленная от корней, что связано, в первую очередь, с наличием в данных зонах бактерий, являющихся пищей для многих инфузорий.

8. Аккумуляция почвенных инфузорий весной происходит в верхнем почвенном слое (0 - 2-5 см) или подстилке, летом инфузории мигрируют вглубь почвы, а осенью концентрируются в верхних слоях. Глубина проникновения почвенных инфузорий в основном составляет 15-20 см.

9. Установлено, что буро-подзолистые почвы обладают сильно выраженным цилиостазисом, который обусловлен кислотным характером почвенного раствора.

10. Определены комплексы почвенных инфузорий для бурых лесных и буро-подзолистых почв Большехехцирского заповедника, буро-подзолистых почв Воронежских высот и буро-подзолистых почв агроцено-

за. Каждый биогеоценоз обладает набором своих собственных видов почвенных инфузорий, многие из которых являются общими.

11. Определен комплекс видов инфузорий, характеризующий бурые почвы Среднего Приамурья: Colpoda steini. С. maupasi, С. cucullus, Uronema marinum, Aspidisca costata, Vorticella microstoma, Strombidium sp., Holosticha sp., Oxytricha pcllionella, Drepanomonas revoluta, Chilodonella uncinata, Colpidium colpoda.

12. Фауна почвенных инфузорий подтвердила "зрелость" Хехцирекой свиты, поскольку в почвах Болыпехехцирского заповедника наблюдается наибольшее сходство цилиофауны но разным биогеоценозам и "молодость" Хабаровской и Воронежской свит, в почвах которых выявлена значительная вариабельность видового состава инфузорий.

13. Фауна почвенных инфузорий Среднего Приамурья не выявила высокой степени эндемичности, характерной для многоклеточных животных и растений этого региона. В почвах Приамурья обитают инфузории, встречающиеся в самых разнообразных почвах и климатических зонах.

14. Используя некоторые виды почвенных инфузорий в качестве тест-объектов для определения влияния минеральных удобрений и шлеп гяже-лых металлов на их жизненные циклы, было установлено, что минеральные удобрения блокируют процесс размножения инфузорий, а соли свинца нарушают процесс цистообразования у инфузорий.

15. Наиболее устойчивыми к воздействию ацетата свинца оказались инфузории Stylonyehia sp. Концентрация 0,125 % ацетата свинца оказала стимулирующее воздействие на популяцию стнлотпгаш, поскольку темп деления увеличился в 1,2 раза, по сравнению с контролем. Инфуюрии Stylonyehia sp. можно отнести к индикаторам сапробности почв.

16. Морфо-экологическая эволюция инфузорий к условиям обитания в почве осуществлялась по следующим направлениям:

а) уменьшение размеров клеток;

б) уменьшение вариабельности размеров клеток;

в) укорочение жизненного цикла;

г) формирование своеобразной соматической цилиатуры. Реснички многих видов почвенных инфузорий заканчиваются небольшими ампулами;

д) более редкая пульсация сократительных вакуолей у почвенных инфузорий по сравнению с аналогами пресноводных форм:

е) формирование толстых защитных оболочек цист покоя;

ж) повышение жизнестойкости цист покоя к изменили условий окружающей среды;

з) формирование географических рас у почвенных инфузорий.

Список основных работ автора, опубликованных

по теме диссертации:

1. Никитина Л.И: К вопросу о влиянии некоторых абиотических факторов на природные популяции инфузорий Со1рос1а сисиНш // ВИНИТИ, N 6662-84 Дел. 12.10.1984r.-13 с.

2. Никитина Л.И. Эколого-фаунистическая характеристика инфузорий рода Со1рос1а некоторых географических зон //ВИНИТИ, N 6663-84 Деп. 12.10.1984г.-17 с.

3. Никитина Л.И. Влияние длительного культивирования на физиологические показатели инфузорий // Проблемы зоокультивирования.-М., 1986.-С. 97

4. Никитина Л.И. Эколого-фаунистическая характеристика инфузорий рода Со1ро<1а некоторых биоценозов Приамурья // Актуальные проблемы преподавания биологов в ВУЗЕ в условиях Приамурья. Хабаровск: ХГПИ.-1987.-С. 17-23

5. Никитина Л.И. Содержание резервных веществ в цитоплазме клеток, выделенных из почв разных географических зон // Современные проблемы протозоологии. - Л., 1987,- С. 74-75.

6. Никитина Л.И. Особенности распространения инфузорий в лесных и окультуренных почвах окр. г. Хабаровска // Изменение растительного и животного мира под влиянием хозяйственной деятельности в условиях Д.В. -Хабаровск 1988.-С.132-138.

7. Никитина Л.И. Инфузории из буроподзолистых почв агробиологической станции //там же. - С. 138-142.

8. Никитина Л.И. Видовой состав и количественная характеристика инфузорий в почвах некоторых лесных биоценозов окр. г. Хабаровска // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск: ДВО АН СССР, 1989,- С. 48-54.

9. Никитина Л.И. Распространение инфузорий в окультуренных почвах окр. г. Хабаровска //там же. - С. 54-57.

10. Никитина Л.И. Эколого-фаунистическая характеристика инфузорий лесных и окультуренных почв окр. г. Хабаровска // Региональные эко-лого-фаунистические исследования как научная основа мониторинга, охраны и рационального использования животных. - Курск, 1990,- С. 47.

11. Никитина Л.И. Фауна инфузорий рода Со1рос1а серо-бурых почв острова Барсакельмес // Проблемы почвенной зоологии. - Новосибирск, 1991,- С. 79.

12. Никитина Л.И. Фауна и экологические закономерности существования почвенных инфузорий в биоценозах Большехехцирского заповедника

// Охрана и рациональное использование экосистем Дальнего Востока. -Хабаровск: ХГПИ. 1992,- С. 96-99.

13. Никитина Л.И. Влияние мочевины на жизненный цикл Со1рос1а сосиНиз// Цитология. - 1992, т.34,- С. 107.

14. Никитина Л.И. Изучение инфузорий стоячих водоемов в курсе ■зоологии // Экологическое образование в школах и педагогических институтах. Хабаровск: ХГПИ, 1992,- С, 72-79.

15. Никитина Л.И. Инфузории стоячих водоемов окр. г. Хабаровска // Состояние и динамика природных и социальных систем Приамурья. - Ком-сомольска-на-Лмуре. - 1992. С. 91-92.

16. Никитина Л.И. Лисицкая О. Протозоологические иследования водоемов окр. г. Хабаровска " Съезд сведущих людей Дальнего Востока. -Хабаровск, 1994,-С. 145-148.

17. Никитина Л.И., Кутырева Л.Т. Педобионты Приамурья, их мониторинг // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы. - Орел, 1994,- С.73-74.

18. Никитина Л.И., Кутырева Л.Т. Педобионты - индикаторы почвенных условий //Экология и охрана окружающей среды. - Пермь. 1995,-С. 77-78.

19. Никитина Л.И. Инфузории стоячих водоемов окр. г. Хабаровска // Материалы 41 итоговой научной конф. Преподавателей ХГПУ. - Хабаровск. 1995,- С. 23-24.

20. Никитина Л.И,. Кутырева Л.Т. Педобионты и их роль в определении почвенных условий /У Экология и охрана окружающей среды. - Владимир, 1996,- С. 233-234.

21. Никитина Л.И. Почвенные инфузории - объекты экологических исследований ¡1 там же. - С. 174-175.

22. Никитина Л.И. Эколог ические особенности почвенных инфузорий // Материалы 42 научной конференции ХГПУ. - Хабаровск, 1996,- С. 121123,

23. Никитина Л.И. Сезонная динамика почвенных инфузорий некоторых биоценозов Большехехцирского заповедника //там же. - С. 123-125.

24. Никитина Л.П. Фауна и динамика инфузорий в бурых лесных почвах Большехехцирского заповедника >! Проблемы почвенной зоологии. -Ростов-на-Дону. 1996,-С. 108-109,

25. Никитина Л.И., Ножкина Л.В. Влияние азотосодержащих минеральных удобрений на жизненные циклы некоторых почвенных инфузорий И тли же.- С. 109-110.

26. Никитина Л.И. Почвенные инфузории Среднего Приамурья И Монография. Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 1997 г. - 102 с.

27. Никитина Л.И., Лукашук Н.П., Красненкова Е. Инфузории пахотного горизонта агробиологической станции ХГПУ // Материалы 43 научной конференции ХГПУ. - Хабаровск, 1997.- С. 57-60.

28. Никитина Л.И. Комплексы инфузорий как показатель почвенных условий смешанного леса Большехехцирского заповедника и Воронежа-1 // там же. - С. 60-63.

29. Никитина Л.И., Титова Г., Белова Т. Почвенные инфузории как тест-объекты для оценки токсичности некоторых веществ // там же. - С. 63-66.

30. Никитина Л.И. Почвенные инфузории Со1рос1а сисиИш как модельные объекты в биотестировании // Инфузории в биотестировании. -Санкт-Петербург, 1997 - С. 87.

31. Никитина Л.И. Изучение почвенных инфузорий в период полевой практики по зоологии // Производственные и полевые практики - основа эколого-профессиональной подготовки молодого специалиста. - Хабаровск: ХГПУ, - 1997,- С. 17-18.