Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Инфузории (Ciliophora, Ciliata) почв Среднего Приамурья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Никитина, Людмила Ивановна, Хабаровск

ХАБАРОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. А. И. Герцена

На правах рукописи УДК 593.17

НИКИТИНА ЛЮДМИЛА ИВАНОВНА

ИНФУЗОРИИ (С1ЫОРНСЖА, С1ЫАТА) ПОЧВ СРЕДНЕГО

ПРИАМУРЬЯ

(фауна, распространение, биология, морфо-экологическая эволюция) Специальность: 03.00.08 - зоология ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Хабаровск - 197

Содержание:

ВВЕДЕНИЕ ........................................................4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЧВЕННОЙ ЦИЛИОФАУНЫ ............... 16

1.1 Доказательства существования почвенной цилиофауны

1.2 Группировки почвенной цилиофауны

1.3 Изучение взаимодействия почвенных инфузорий с бактериями, водорослями, грибами и ризосферой растений

1.4 Влияние некоторых экологических факторов на распространение инфузорий в почве

1.5 Географическое распространение почвенных инфузорий Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И КУЛЬТИВИРОВАНИЯ

ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ..................Л ............. 39

2.1 Методы выделения почвенных инфузорий

2.2 Методы количественного учета почвенных инфузорий

2.3 Цитологические методы определения инфузорий

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ ............... 52

3.1 Климат

3.2 Почвы

3.3 Растительность

Глава 4. ФАУНА ИНФУЗОРИЙ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ ____ 64

4.1 Почвенные инфузории разных биогеоценозов Болыпехехцирского заповедника

4.2 Видовой состав почвенных инфузорий Воронежа-1

4.3 Видовой состав почвенных инфузорий агробиологической станции ХГПУ

4.4 Сравнительная характеристика видозого состава почвенных инфузорий биогеоценозов трех анализируемых ландшафтов

Глава 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИНАМИКА ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ

В БИОГЕОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ .................. 126

5.1 Распределение инфузорий по почвенным горизонтам и сезонная динамика цилиат в биогеоценозах Болыпехехцирского заповедника

5.2 Динамика инфузорий в почвах некоторых биоценозов Воронежских высот

5.3 Динамика инфузорий в почвах агроценоза

Глава 6. 300ГЕ0ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ

СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ .......................................168

6.1 Общность видового состава фауны инфузорий Среднего Приамурья

!

с другими регионами бывшего СССР Глава 7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ ...{...____...... 183

7.1 Жизненный цикл Со1рос1а сисиНиэ

7.2 Жизненный цикл Stylonychia эр.

7.3 Жизненный цикл Со1р1<±шт со1рос1а

7.4 Влияние некоторых минеральных удобрений на жизненные циклы почвенных инфузорий

7.5 Влияние разных концентраций солей тяжелых металлов

на жизненные циклы некоторых видоз почвенных инфузорий Глава 8. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ ____ 216

8.1 Почва как среда обитания

8.2 Адаптации инфузорий к почвенным условиям

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..........................................................229

ВЫВОДЫ ...................................................................237

ЛИТЕРАТУРА......................................................................................................241

ПРИЛОЖЕНИЕ ................................................................................280

ВВЕДЕНИЕ

Выдающийся ученый России, чл.-корр. РАН Юрий Иванович Полянский в предисловии к сборнику "Почвенные простейшие" (1980) обратил внимание исследователей на то, что изучение почвенных протистов представляет "жгучий интерес для теории и практики, и поэтому дальнейшее развитие почвенных протозоологических исследований настоятельно необходимо (Полянский, 1980, с. 4)

Актуальность проблемы. Почвенные инфузории (Ciliophora) - это неотъемлемый компонент естественных и антропогенных биогеоценозов. Они являются пионерами заселения различных безжизненных пространств, вслед за микроорганизмами. Известно нахождение их в суглинистом субстрате отвалов молодых техногенных систем в лесостепной зоне (Мордкович,1993), в такырах на острове Барсакельмес в Аральском море (Никитина, 1986), в почвах пустыни, неосвоенных полупустынных сероземах Голодной степи (Николюк,1965), в гравийной пыли карьеров и других геоценозах.

Цилиата играют немаловажную роль в жизни почвы. Изучение этих организмов интересно как в теоретическом, так и практическом отношениях. Они используются как удобный модельный объект при изучении вопросов цитологии, генетики, физиологии, биохимии клетки, а также при решении некоторых общебиологических проблем (пути эволюции одноклеточных организмов, морфо-физиологические аспекты адаптивной эволюции, жизненные формы простейших и другие вопросы). Ряд представителей ресничных можно успешно применять в качестве биоиндикаторов в системе экологического мониторинга как , например, инфузории Colpoda cucullus, С. maupasi, Uroleptus piscis, Oxytricha pellionella и многие другие.

Известна также деятельность почвенных инфузорий в формировании пищевых звеньев различных биогеоценозов как естественных, так и

антропогенных ландшафтов. Они принимают активное участие в процессах продукции и деструкции органического вещества на первых трофических уровнях. Это способствует естественному восстановлению плодородия почв, которое в основном зависит от скорости круговорота веществ в них. В этом заключается очень важная функция, которую выполняют цилиата, т.к. с их помощью и при их участии интенсивно протекают процессы почвообразования: почвенные биохимические превращения, заканчивающиеся подзолообразованием; изменяется дисперсность почвы; стимулируется биологическая фиксация азота и расщепление целлюлозы (Гельцер, Ибадов, Мордкович, 1980) .

Как показывают результаты исследований, биомасса инфузорий может составлять несколько десятков килограммов на гектар почвы, что немногим меньше биомассы микроорганизмов (Николюк, Мавлянова, 1976; Никитина,1987; Мирза-заде, 1989; Гельцер, 1993 и другие). Инфузории принимают участие в создании и обеспечении биогенных процессов как в ходе жизнедеятельности, так и последующего отмирания. При этом они накапливают в почве большое количество биомассы, которая является составной частью общего живого вещества литосферы, накапливаемого микроорганизмами, грибами, водорослями, высшими растениями и беспозвоночными животными. Отмирая, ресничные непосредственно способствуют накоплению органических веществ в верхних горизонтах почвы, где они в основном и обитают. Несмотря на явную актуальность изучения простейших, как накопителей органики в почве, исследований по этому вопросу до сих пор явно недостаточно.

Подавляющее большинство инфузорий, обитающих в почве, питаются бактериями, выполняя роль природных регуляторов численности и состава почвенной полезной и вредной микрофауны (Гельцер, 1980). Установлено, что инфузории Со1рос1а таираэ!, питаясь азотобактером, растут и размножаются наиболее энергично. Целлюлозоразрушающие

бактерии также могут служить источником питания для инфузорий (Николюк, 1956, 1965; Николюк, Жвачкина, 1975)

Подзолистые почвы способны угнетать рост сельскохозяйственных культур за счет присутствия в них бактерий-ингибиторов, выделяющих токсичные вещества (Красильников, 1958) . Известно, что эти вещества (метаболиты) влияют на прорастание семян и рост растений, что приводит не только к снижению урожая, но и к гибели растений. Однако почвенные инфузории охотно поедают бактерий-ингибиторов роста сельскохозяйственных культур, особенно неспороносные их формы (Николюк, Гельцер, 1972). Таким образом, инфузории являются естественными антагонистами этих бактерий и обеспечивают снятие бактериального токсикоза почвы.

Нужно также помнить, что почва является "экологическим щитом" биосферы, что именно почвенные организмы (микробы, простейшие), а также выделения корневых волосков обеззараживают вредные органические соединения и патогенную, болезнетворную для человека и животных микрофлору, которыми человек заражает окружающую среду (Криволуцкий, 1987).

Многие микробиологи отводят простейшим значительную роль в процессе самоочищения почвы от попадания в нее патогенных бактерий. Это заключение подтверждается опытами, в которых инфузории в течение одного часа поглотили и переварили до 3 0 тысяч бактерий (Мишустин, Перцовская, 1954; Мишустин, Перцовская и др., 1979).

Инфузории, входя в почвенные биоценозы, вступают в сложнейшие взаимоотношения с другими микроорганизмами и растениями, чаще всего благоприятно влияя на них (Николюк, 1980; Николюк, Гельцер, 1972; Николюк, Тапильская, 1976; Гельцер, 1984, 1993; Палеева, Верниченко, 1991; Модкович, 1993; Ват£ог1;Ь., 1980 и другие). Ресничные способствуют формированию микробных ценозов; взаимодействуя

с микроорганизмами, инфузории активизируют их деятельность, в результате чего в почвенную среду выделяется целый ряд ферментов, которые активно участвуют в синтезе органических веществ, уже доступных растениям (Мавлянова, 1975). Было установлено, что Colpoda maupasi проявляют антагонистическое действие на ряд фитопатогенных грибов, в частности на Rhizoctonia solani, вызывающего корневую гниль у растений,! Эти инфузории выделяют дегидрогиназу, которая подавляет развитие данного гриба Бродский, 1941; Мавлянова, 1966, 1975; Николюк, Тапильская, 1967; Николюк, Мавлянова, Насырова, 1980 ) .

Инфузории Colpoda cucullus и С. steini проявляют антифунгидное действие на гриб Verticillium dahliae, вызывающий вилт хлопчатника (Николюк, 1965 ). В опыте было установлено, что в совместной культуре инфузорий с грибом, споры гриба погибали на десятые сутки. Такое отрицательное действие на жизнеспособность спор гриба оказывают метаболиты инфузорий (Николюк, 1965, 1966). Почвенные инфузории выделяют биологически активные вещества, которые активизируют прорастание растений (хлопчатник, люцерна, овес, кукуруза и другие) и стимулируют их последующее развитие (Николюк, 1958; Николюк, Тапильская. 1970; Николюк, Мавлянова, Насырова, 1980; Гель-цер, 1968; Насырова, 1978). Вещества, выделяемые инфузориями, относятся к гиббереллиноподобным (Николюк, Гельцер, 1972; Николюк, Мавлянова, Насырова, 1980). Но это не единственные соединения, которые выделяют в окружающую среду почвенные цилиаты. Не вызывает сомнений тот факт, что эти организмы способны выделять целый комплекс и других веществ. Инфузории за счет биологически активных веществ стимулируют физиологическую активность некоторых почвенных бактерий, которые в свою очередь способствуют более интенсивному разложению целлюлозы (Николюк, 1965).Они способны также активизи-

ровать деятельность аммонофицирующих бактерий, в результате чегс почва обогащается доступными для растений веществами (Николюк, Гельцер, 1972).

Инфузории, среди которых важное место занимают представители рода Colpoda, являются перспективными тест-объектами для изучения разнообразных биологически активных соединений. С их помощью можно определить степень загрязнения почв токсичными химическими веществами: гербицидами, инсектицидами и другими препаратами (Гельцер, 1967; Гельцер, Гептнер, 1980; Гептнер, 1977; Ласкаускайте, 1982; Багданавичене и др., 1990; Сисакян и др., 1993; Никитина, Ножкина, 1996; Ekelund et al., 1992; Pratt, Xu, 1995 и другие). Было также установлено, что некоторые гербициды в небольших дозах стимулируют размножение инфузорий Colpoda cucullas и в то же время сами подвергаются разрушительному действию под влиянием биологически активных веществ цилиат (Непомилуев, Кузякин, 1966; Тумалеев, 1975; Гептнер, 1977; Гельцер, Гептнер, 1980).

Инфузории играют важную роль в методах биологической диагностики почв, составной частью которых является зоологический метод диагностирования почв, разработанный основателем российской почвен-но-зоологической школы академиком М. С. Гиляровым. Используя комплексы простейших, их видовое разнообразие, динамику плотности, накапливаемую ими в почве биомассу и ряд других показателей можно определить зональный тип почвы, сезонные фазы функционирования почвы, влияние элементарных почвенных процессов. Это позволит судить о состоянии почвы в течение сезона или сукцессионного цикла (Гельцер, 1991; Ибадов, 1991; Мордкович, 1991 и др.).

Зооиндикация с помощью инфузорий дает возможность проследить зависимость структуры цилиофауны от абиотических условий почвенной среды: гидротермического режима, наличия органического вещества,

механического состава и физических свойсте почвы, определяющих стратиграфию распределения простейших по профилю (Гельцер, 1991 и др.). Кроме того, изучая комплексы инфузорий, морфофизиологические характеристики доминантных видов, можно уточнить степень сапробно-сти почв.

Благодаря интенсивным исследованиям протозоологов уже выделено свыше 300 видов простейших из почв разных регионов бывшего СССР. Однако почвы Сибири, севера и Дальнего Востока остаются еще недостаточно изученными в этом отношении.

К началу наших исследований в литературе практически не было публикаций о почвенных инфузориях Приамурья. Совершенно недостаточно был исследован видовой состав и экология инфузорий, отсутствовали сведения о закономерностях распределения этих простейших в почвах Среднего Приамурья, ничего не было известно о численности и биомассе инфузорий в почвах естественных и антропогенных ландшафтов. Необходимо отметить, что Дальний Восток является центром фау-нистического разнообразия России. Это связано с тем, что на юге Дальнего Востока не было сплошного ледового покрова даже в периоды максимального развития ледников, поэтому сохранялись условия для существования фаун, различных по своей экологии и генезису. Изучение почвенных животных юга Дальнего Востока, и простейших в частности, может дать ключ к пониманию того, каким было почвенное население страны до наступления ледникового периода (Куренцов, 1965; Рябинин, Криволуцкий, 1989).

Почва является неисчерпаемым источником живых организмов: беспозвоночных животных, микроорганизмов, простейших, том числе и инфузорий, а также основным хранилищем генетического разнообразия почвенных животных на Земле. Для того, чтобы можно было более эффективно использовать все это богатство, лежащее под ногами, без '

без ущерба для природы, для этого необходимо тщательное изучение всего почвенного биоразнообразия, составной частью которого являются цилиата.

Теоретическая значимость изучения почвенных инфузорий несомненна. Она заключается в том, что выявив видовой состав цилиофауны почв разных биоценозов Среднего Приамурья и рассмотрев их морфофи-зиологические адаптации к почвенным условиям, можно предположить возможные пути морфо-экологической эволюции цилиат. Результаты по распространению инфузорий в биотопах, изучению структуры доминантных видов, их жизненных циклов и сезонной динамики, рекомендуется использовать при моделировании почвенных биоценозов.

В данной работе обосновывается гипотеза одного из возможных путей морфо-экологической эволюции одноклеточных организмов (на примере инфузорий) перехода от морских жизненных форм к почвенным жизненным формам. Вторая гипотеза, которая предлагается к рассмотрению - это существование географических рас у почвенных инфузорий, как организмов, имеющих всесветное распространение.

Цель и задачи исследования. Исходя из большой практической и теоретической значимости почвенных инфузорий, а также их малой изученностью в почвах Дальневосточного региона, мы поставили своей целью пополнить, критически пересмотреть и теоретически осмыслить оригинальные и литературные данные по видовому составу, географическому распространению и адаптивным особенностям цилиатного населения почв разных биогеоценозов как естественных, так и антропогенных ландшафтов Среднего Приамурья и на этом основании обсудить вопросы, касающиеся закономерностей распределения фаунистического состава цилиофауны в биогеоценозах данной территории а также место почвенных инфузорий в морфо-экологической эволюции одноклеточных организмов.

Реализация намеченной цели была осуществлена с помощью следук щих задач:

1. Изучение видового состава почвенных инфузорий и закономерно стей их распределения в разных биогеоценозах Среднего Приамурья.

2. Произвести Сравнительный анализ цилиофауны из почв разны регионов бывшего СССР, с применением методов фаунистического сход ства, и выявить виды специфичные для почв Приамурья.

3. Исследование взаимосвязи инфузорий с ризосферой некоторы дальневосточных растений.

4. Изучение адаптивных особенностей почвенных инфузорий^ особенно в связи с воздействием солей тяжелых металлов и минеральны; удобрений.

5. Используя полученные данные, обосновать один из возможны: путей морфо-экологической эволюции почвенных инфузорий.

Защищаемые положения:

1. Видовой состав почвенных инфузорий значительно больше и разнообразнее, чем это дано в определителях, что свидетельствует с недостаточной изученности этой группы почвенных организмов.

2. Цилиофауна почв Среднего Приамурья имеет свои закономерности, связанные с особыми почвенно-климатическими условиями Дальневосточного региона.

3. Изучение почвенных инфузорий, их адаптивных особенностей I условиям среды обитания, свидетельствуют о существовании у ин�