Влияние локального прогрева и охлаждения на устойчивость растений

Назаркина, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние локального прогрева и охлаждения на устойчивость растений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние локального прогрева и охлаждения на устойчивость растений"

На правахрукописи

^оршна.

НАЗАРКИНА Елена Александровна

ВЛИЯНИЕ ЛОКАЛЬНОГО ПРОГРЕВА И ОХЛАЖДЕНИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2005

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор Титов Александр Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Ветчинникова Лидия Васильевна

Ведущая организация: Петрозаводский государственный университет

Защита состоится " 28 " апреля. 2005 г. в 14^ часов на заседании диссертационного совета К 002.035.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии Карельского научного центра РАН по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11.

Тел. (8142)769810, факс (8142)769810

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского научного центра РАН

Автореферат разослан " 28 " марта 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент Трофимова Светлана Алексеевна

кандидат биологических наук

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Температура является одним из наиболее важных факторов внешней среды, действующих на растения (Лархер, 1978; Жученко, 2001). В силу этого изучение влияния неблагоприятных температур на устойчивость растений относится к основным направлениям в экологии и стресс-физиологии растений. Поскольку растение существует в двух качественно различных средах - почвенной и воздушной, температуры его надземной и подземной частей, как правило, довольно существенно различаются (Радченко, 1966; Лархер, 1978; Дроздов, Курец, 2003). При этом растения могут подвергаться локальному охлаждению или, наоборот, перегреву различной интенсивности и продолжительности (Гейгер, 1960; Культиасов, 1982; Коровин, 1984). На этот факт обращали внимание многие исследователи, изучавшие изменение различных физиолого-биохимических показателей в ответ на локальное действие стрессора (Беликов и др., 1961, 1962, 1964; Расторгуева, 1964; Sattin et al., 1990; Fromm, Eschrich, 1993; Malone, 1993; Стоянова, 1997; Кудоярова и др., 1999; Кузнецов и др., 2002; Фархутди-нов и др., 2003). Кроме того, в ряде работ установлено, что локальное воздействие неблагоприятных температур влияет и на устойчивость растений. Важно, что при этом происходит изменение терморезистентности не только того органа, который подвергался прогреву или охлаждению, но и устойчивости пространственно удаленных частей растения (Акимова и др., 1991; 1998; 1999; Балагурова и др., 1992, 1994; Ретивин и др., 1997; Fennel et al., 1990; Windt, Hasselt, 1999). Однако имеющиеся в литературе данные о феноменологии устойчивости растений в условиях локального действия высоких и низких температур крайне малочисленны, получены только в отношении ограниченного числа видов, часто противоречивы и не позволяют создать четкое представление об особенностях и закономерностях реакции растительного организма на подобный тип прогрева и охлаждения. Недостаточно изученным является также вопрос о механизмах адаптации растения к локальному действию температурного фактора (Минибаева, Гордон, 1990; Кудоярова и др., 1999).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей изменения устойчивости растений при локальных прогревах и охлаждениях побега, корня или одного из листьев, а также исследование механизмов, лежащих в основе этого процесса.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние длительных (до 7 ч) локальных воздействий высоких закаливающих температур на устойчивость клеток листьев различных видов и сортов растений;

- изучить влияние краткосрочных (30 с) локальных воздействий высоких и низких повреждающих температур на устойчивость клеток листьев растений;

- исследовать динамику раззакаливания клеток листьев в последействии длительных и краткосрочных локальных прогревов и охлаждений растений;

- исследовать участие специфических и неспецифических реакций в адаптации растений к длительным и краткосрочным локальным воздействиям неблагоприятных температур;

- изучить роль белоксинтезирующей системы в формировании устойчивости клеток листьев при локальных длительных и краткосрочных прогревах растений.

Научная новизна работы. В результате исследований установлено, что устойчивость клеток листьев растении изменяется не только в случае непосредственного воздействия на них неблагоприятной температуры (прогревы и охлаждения целого растения или побега), но и при действии температуры на пространственно удаленные части растения (прогревы и охлаждения корневой системы или другого листа). Выявлены общие закономерности изменения терморезистентности клеток листа при локальных воздействиях неблагоприятных температур различной интенсивности, а также видовые и сортовые особенности динамики повышения устойчивости клеток листьев.

Показано, что неспецифические реакции играют важную роль в процессах адаптации растения ко всем типам локальных прогревов и охлаждений, тогда как функционирование более специфических механизмов повышения терморезистентности, связанных с синтезом белков de novo, определяется интенсивностью температурных воздействий, а также тем, какой орган или часть растения подвергался воздействию неблагоприятных температур.

Практическая значимость работы. Полученные экспериментальные результаты дополняют современные представления о закономерностях изменения устойчивости растений при различных типах неблагоприятного температурного воздействия (общее или локальное, закаливающее или повреждающее), а также о механизмах, лежащих в основе этого процесса. В связи с этим основные положения работы могут быть использованы при чтении спецкурсов по физиологии устойчивости растений. Кроме того, они могут быть использованы при проведе-

нии селекционно-генетических исследований, направленных на повышение устойчивости растений к действию неблагоприятных температур.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены и обсуждались на VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001), International symposium "Signaling systems ofplant cells" (Moscow, 2001), Международной конференции по экологической физиологии растений "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке" (Сыктывкар, 2001), Международной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино, 2001), Научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002), Международной конференции, посвященной 50-летию Института биологии Карельского НЦ РАН "Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана" (Петрозаводск, 2003), Международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 4 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах, содержит 4 таблицы и 35 рисунков. Работа состоит из следующих разделов: введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 370 наименований, в том числе 153 на иностранном языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на 7-дневных проростках огурца (Cucumis sativus L.) гибрида F1 Зозуля и гибрида F1 Алма-Атинский 1, озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Мироновская 808, ячменя (Hordeum vulgare L) сорта Дина и 18-дневных растениях сои (Glycine max (L) Метт.) сортов Диана и Вилана. В опытах с локальным прогревом одного из двух листьев использовали 14-дневные растения пшеницы. Выбранные виды растений имеют различную устойчивость к температурному фактору: пшеница и ячмень относятся к холодостойким видам, а огурец и соя - к теплолюбивым. Кроме того, сорта сои отличаются между собой по способности переносить обезвоживание: сорт Ви-лана является засухоустойчивым, а сорт Диана - влаголюбивым.

Проростки огурца, пшеницы и ячменя выращивали в рулонах фильтровальной бумаги в камере искусственного климата на модифи-

цированном питательном растворе Кнопа (рН 6,2-6,4) при температуре воздуха 23-25°С, его относительной влажности около 60%, освещенности около 10 клк и фотопериоде 14 ч. Растения сои выращивали в полиэтиленовых сосудах с песком при тех же условиях среды, но фотопериоде 10 ч; за сутки до экспериментального температурного воздействия их переносили из песка на указанный питательный раствор.

По достижению заданной фазы развития растения подвергали общему или локальному (побег, корень, один из настоящих или семядольных листьев) длительному (до 7 ч) воздействию закаливающих или краткосрочному (30 с) воздействию повреждающих температур. Длительность воздействия неблагоприятных температур и их значения были установлены в предыдущих исследованиях лаборатории (Дроздов и др., 1984; Титов, 1989), а также в специальных экспериментах. В случае локального воздействия неблагоприятной температуры остальные части растения находились при 25°С.

В ряде опытов использовали фитогормоны цитокинин в форме 6-бензиламинопурина (БАП) и абсцизовую кислоту (АБК), а также ингибитор синтеза РНК актиномицин Д (АКТ), концентрации которых были выбраны на основании предыдущих исследований, проведенных в лаборатории (Титов и др., 1981, 1985, 1986). Растения помещали на растворы БАП, АБК или АКТ за сутки до начала температурных воздействий.

Тепло- и холодоустойчивость растений оценивали по реакции клеток высечек из листьев на 5-мин прогрев в водном термостате (Александров, 1963) или 5-мин промораживание в микрохолодильнике (Дроздов и др., 1976). В качестве критерия устойчивости использовали температуру гибели 50% паренхимных клеток (ЛТ50), определяемую по деструкции хлоропластов и коагуляции цитоплазмы.

Повторность в пределах одного варианта опыта при анализе термоустойчивости - 6-кратная. Каждый опыт повторяли 3-4 раза. Полученные данные обработаны с использованием общепринятых методов вариационной статистики (Доспехов, 1979). На рисунках и в таблицах представлены средние значения по нескольким независимым опытам. Бары (стандартная ошибка) на рисунках указаны в тех случаях, когда их величина превышает размер символа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

1. Закономерности варьирования устойчивости клеток листьев при локальных воздействиях неблагоприятных температур на растения 1.1. Длительные локальные воздействия высоких закаливающих температур на растения

Результаты исследований показали, что повышение теплоустойчивости клеток листьев происходит не только при длительном прогреве всего растения, как это наблюдали другие авторы (Александров, 1975; Дроздов и др., 1984; Лархер, 1978; Альтергот, 1981; Иипег, 1986; Титов, 1989), но и при локальном прогреве побега или корня (рис. 1). Динамика формирования устойчивости зависела от типа воздействия: прогрев надземной части растения вызывал большее увеличение теплоустойчивости листьев, чем прогрев корневой системы, но все же несколько меньшее, чем прогрев всего растения. Если прирост теплоустойчивости листьев при воздействии на целое растение принять за 100%, то при прогреве побегов увеличение устойчивости составило в зависимости от вида растения 80-95% от этой величины, а при прогреве корня - лишь 30-50%.

Экспозиция I

Рис. 1. Динамика теплоустойчивости клеток листьев при действии высокой температуры на целые растения (1), побеги (2) или корни (3).

Сопоставительный анализ ряда показателей формирования устойчивости, таких как продолжительность лаг-периода процесса закаливания (время, в течение которого устойчивость остается на исходном уровне), прирост теплоустойчивости к исходному уровню, прирост теплоустойчивости в % от варианта "прогрев всего растения", время,

необходимое для максимального повышения теплоустойчивости и скорость повышения теплоустойчивости, позволил выявить существование определенной видо- и сортоспецифичности в ответной реакции растения на общее и локальные воздействия высокой температуры. При прогреве целого растения влаголюбивый сорт сои (Диана) в сравнении с пшеницей и засухоустойчивым сортом сои (Вилана) имел ряд преимуществ. Например, он характеризовался наибольшей скоростью повышения теплоустойчивости клеток листьев среди изученных нами объектов. При локальном прогреве побега эти преимущества были уже не столь заметны, а локальный прогрев корневой системы выявил преимущества засухоустойчивого сорта сои, в то время как величины и абсолютного, и относительного прироста теплоустойчивости листьев растения влаголюбивого сорта в этих условиях были наименьшими. Можно предположить, что способность корней засухоустойчивого сорта сои быстро реагировать на воздействие высоких температур генетически детерминирована, поскольку в природе засуха довольно часто сопровождается перегревом растений. Представляется вероятным, что при действии стрессора в корнях засухоустойчивых сортов может иметь место усиленный синтез протекторных веществ, например, пролина и полиаминов, которые поступают в листья и индуцируют рост их теплоустойчивости

(Кузнецов и др., 2002).

Полученные данные указывают на то, что в формировании теплоустойчивости клеток листьев участвует не только побег, но и корень, т.е. растение реагирует на локальное воздействие стрессора как единая система. При этом в органах, испытавших перегрев, возникает сигнал, который передается из одной части растения в другую, индуцируя увеличение устойчивости клеток, не подвергавшихся воздействию неблагоприятной темпера-

0,5 1 3 5 Экспозиция, ч

Рис. 2. Динамика теплоустойчивости клеток семядольных листьев огурца гибрида Зозуля при действии температуры 38°С на одну из семядолей. туры. Судя по результатам опытов, информация о действии стрессора по растению может передаваться не только из корня в лист (акропе-тально), что было показано выше, но и из одного листа в другой (аксиально) (рис. 2). Так, при прогреве одного из семядольных листьев огур-

ца увеличивалась устойчивость не только листа, подвергаемого неблагоприятному воздействию, но и соседнего, находящегося при обычной температуре.

Возврат закаленных растений в исходные температурные условия (25°С) приводит к снижению их устойчивости - раззакаливанию. Изучение уровня теплоустойчивости клеток листа в последействии 7-часового общего и локальных прогревов проростков позволило установить, что после воздействия высокой температуры на целое растение и на побег устойчивость снижается до исходного уровня в течение 5 сут, тогда как после прогрева корня несколько быстрее - в течение 4 сут.

1.2. Краткосрочные локальные воздействия высоких и низких температур на растения

Известно, что повышение устойчивости растений могут вызывать не только длительные (часы, сутки), но и краткосрочные (минуты, секунды) воздействия неблагоприятных температур (Уагмссё, 1961; Ломагин, 1961,1985; Александров, 1975; Титов и др., 1987,1988). Однако во втором случае воздействие должно быть большей интенсивности.

Нами установлено, что не только общее, но и локальные (только на побег или корень) 30-секундные воздействия высоких температур индуцируют увеличение устойчивости клеток листа. Изменение устойчивости клеток в последействии прогревов зависело от типа воздействия и вида растения (рис. 3). Так, по сравнению с общим прогревом проростков локальные прогревы вызывали меньшее увеличение устойчивости. При этом прирост теплоустойчивости в последействии прогревов побегов был выше, чем после прогрева корней: если при прогреве побегов увеличение устойчивости составило около 75-80% от прироста теплоустойчивости при воздействии повышенной температуры на целое растение, то при прогреве корня - 50-60%.

Сравнение показателей формирования теплоустойчивости у разных видов показало, что при воздействии высокой температуры на все растение способность к повышению теплоустойчивости в ответ на краткосрочные прогревы наиболее выражена у клеток листьев пшеницы. Однако при локальных краткосрочных воздействиях высоких температур, в отличие от длительных прогревов, не было зафиксировано существенных различий в динамике теплоустойчивости у засухоустойчивого и влаголюбивого сорта сои. Вероятно, это связано с различиями в защитных механизмах, которые включаются и функционируют при дли- тельных и при краткосрочных температурных воздействиях.

4 6 8 0 2 4 6 Экспозиция при 25°С, ч

Рис. 3. Динамика теплоустойчивости клеток листьев проростков в последействии краткосрочного (30 с) прогрева целых растений (1), побегов (2) или корней (3).

Повышение теплоустойчивости клеток листа, которые не подвергались непосредственному воздействию неблагоприятной температуры, предполагает, как мы уже отмечали выше, передачу между отдельными частями растения сигнала о действии стрессора. Результаты проведенных экспериментов показали, что при краткосрочных локальных прогревах первого или второго листа двухнедельных проростков пшеницы увеличивается теплоустойчивость не только прогретого, но также и непрогретого листа, что указывает на базипетальную и акропе-тальную передачу по растению информации о краткосрочном неблагоприятном воздействии (рис. 4).

5 7 0 0,5 1 Экспозиция при 25 "С, ч

Рис. 4. Динамика теплоустойчивости клеток листьев пшеницы с. Мироновская 808 в последействии краткосрочного локального прогрева (47°С, 30 с).

Возможность же аксиальной передачи сигнала подтверждает тот факт, что прогрев одной из семядолей огурца индуцировал увеличение устойчивости не только листа, испытавшего воздействие стрессора, но и соседнего, не подвергавшегося прогреву (рис. 5). Эксперименты по изучению влияния краткосрочных локальных воздействий низких температур на устойчивость растений проводились нами на пшенице. Динамика и амплитуда изменения холодоустойчивости клеток листа при краткосрочном охлаждении растений зависели

Рис. 5. Динамика теплоустойчивости клеток семядольных листьев проростков огурца гибрида Зозуля в последействии краткосрочного (44°С, 30 с) локального прогрева.

0 2 4 6 8 Экспозиция при 25*С, ч

Рис. 6. Динамика холодоустойчивости клеток листьев проростков пшеницы с. Мироновская 808 в последействии краткосрочного охлаждения (0°С, 30 с) целых растений (1), побегов (2) или корней (3).

от того, на какой орган растения оно действовало. В частности, прирост холодоустойчивости клеток листа при локальном охлаждении корня был ниже, чем при низкотемпературном воздействии на побег и целое растение (рис. 6).

Данные по влиянию охлаждения одного из листьев проростков пшеницы на устойчивость другого позволили установить, что информация о действии стрессора передается как акропетально, так и базипетально (рис. 7).

О 0,5 1 3 5 7 0 0,5 1 3 5 7 Экспозиция при 25 *С, ч

Рис. 7. Динамика холодоустойчивости клеток листьев проростков пшеницы с. Мироновская 808 в последействии краткосрочного охлаждения (0°С, 30 с).

Исследование динамики устойчивости растений в последействии краткосрочных воздействий неблагоприятных температур показало, что повышенный уровень устойчивости клеток листа сохранялся в течение нескольких суток. После секундных воздействий высокой температуры на целые растения и побеги огурца теплоустойчивость клеток листьев снижалась до исходного уровня за 5 сут, а после прогрева корневой системы полное раззакаливание растений наблюдалось через 4 сут. Холодоустойчивость клеток листьев находилась на повышенном уровне в течение 4 сут после охлаждения целых проростков и побегов, и в течение 3 сут после охлаждения корневой системы.

2. Изучение механизмов повышения устойчивости растений при локальных прогревах и охлаждениях

Изменение устойчивости растений является отражением происходящих в них изменений многих физиолого-биохимических процессов (Дроздов и др., 1984). Нами было установлено, что при различных типах воздействия неблагоприятных температур (длительное и краткосрочное, общее и локальное) динамика повышения устойчивости листьев существенно отличается. Кроме того, эксперименты по влиянию чередования локальных прогревов различной интенсивности на теплоустойчивость клеток листьев показали, что динамика устойчивости зависит от последовательности температурных воздействий (данные приведены в диссертации). В частности, выявлено, что как при длительных, так и при краткосрочных воздействиях неблагоприятных температур прогрев побега, следующий за прогревом корня, индуцировал дополнительное увеличению теплоустойчивости клеток листа, в то время как если прогреву корня предшествовал прогрев побега, то дополнительного прироста устойчивости не наблюдалось. При чередовании локальных краткосрочных и длительных прогревов дополнительный прирост теплоустойчивости отмечен только в том случае, когда краткосрочному прогреву побега предшествует длительный прогрев корня.

Полученные данные позволили предположить, что механизмы повышения устойчивости могут различаться в зависимости от характера действия стрессора. Для подтверждения этого был проведен ряд экспериментов, направленных на изучение роли неспецифических реакций и функциональной активности белоксинтезирующей системы в процессе повышения устойчивости растений к локальным длительным и краткосрочным воздействиям неблагоприятных температур.

2.1. Неспецифические механизмы повышения устойчивости растений к локальным воздействиям неблагоприятных температур

В исследованиях, ранее проведенных в нашей лаборатории, было показано участие неспецифических механизмов в повышении устойчивости клеток при локальных длительных воздействиях неблагоприятных температур (Акимова и др., 1999; Балагурова и др., 2001; Титов и др., 2003). Для изучения роли неспецифических реакций при краткосрочных локальных воздействиях нами было изучено влияние локального краткосрочного прогрева на холодоустойчивость и влияние локального краткосрочного охлаждения на теплоустойчивость клеток листьев пшеницы. Оказалось, что краткосрочный прогрев целых растений и побегов вызывает повышение холодоустойчивости клеток листа; при прогреве корней также наблюдается прирост холодоустойчивости клеток листьев, но его скорость и амплитуда меньше, чем при воздействии на целое растение или побег (рис. 8). Нами также было установлено, что локальное краткосрочное воздействие низкой температуры индуцирует увеличение теплоустойчивости клеток листа (рис. 9). Полученные данные свидетельствуют, что неспецифические механизмы повышения устойчивости растений играют важную роль в реакции растения на локальное воздействие неблагоприятной температуры.

Экспозиция при 25

Рис. 8. Динамика холодоустойчивости клеток листьев проростков пшеницы с. Мироновская 808 в последействии краткосрочного прогрева (47° С, 30 с) целых растений (1), побегов (2) или корней (3).

Экспозиция при 250

Рис. 9. Динамика теплоустойчивости клеток листьев проростков пшеницы с. Мироновская 808 в последействии краткосрочного охлаждения (0° С, 30 с) целых растений (1), побегов (2) или корней (3).

Как показывают исследования многих авторов, одной из основных неспецифических реакций растений в ответ на действие различных стрессоров является увеличение в клетках концентрации АБК (Косаков-ская, Майдебура, 1989; Полевой и др., 1997; Кулаева, 1998; Та1апоуа, Н-Шу, 1990; Теплова и др., 2000). В результате проведенных нами экспериментов с применением экзогенной АБК установлено, что она способствует увеличению теплоустойчивости клеток листа при локальных прогревах как побега, так и корня: теплоустойчивость листьев у опытных растений в обоих случаях была достоверно выше, чем у контрольных (рис. 10). Следовательно, можно сделать вывод, что АБК принимает участие в повышении теплоустойчивости клеток листа как подвергавшегося, так и не подвергавшегося непосредственному воздействию высокой температуры.

7 0 1 Экспозиция, ч

-4

Рис. 10. Влияние АБК (1,5 х 10 М) на динамику теплоустойчивости клеток листьев при локальном прогреве (38°С) проростков ячменя с. Дина.

2.2. Роль белоксинтезирующей системы в повышении устойчивости растений при локальных воздействиях неблагоприятных температур

Несмотря на многочисленные исследования, посвященные изучению активности белоксинтезирующей системы при воздействии стрессоров на растение (Дроздов и др., 1984; Кузнецов, 1992; 2000; Колесни-ченко, Войников, 2003), ее роль в повышении устойчивости растений при локальных воздействиях неблагоприятных температур до настоящего времени остается не до конца изученной. Для решения этого во-

проса нами были проведены эксперименты с применением БАП, который является стимулятором биосинтеза белка, и АКТ, подавляющего активность белоксинтезирующей системы.

В результате проведенных опытов было установлено, что при длительных прогревах побегов и целых проростков наблюдается больший прирост устойчивости клеток листьев растений, предварительно обработанных БАП, чем необработанных (рис. 11). Если воздействию высокой температурой подвергали только корневую систему, то устойчивость листьев контрольных и опытных растений не отличалась. В следующей серии экспериментов была изучена динамика теплоустойчивости клеток листа в присутствии БАП при краткосрочных закалках. Выявлено, что предобработка растений этим гормоном ни в одном из вариантов опыта не привносила сколько-нибудь заметных изменений в динамику устойчивости клеток листьев (рис. 11).

55 53 51

Прогрев растения Прогрев побега Прогрев корня

1111.1111 11111

Длительные прогревы □ - контроль I. БАП Прогрев побега

01357 01357 01357 Экспозиция при 38°С, ч.

1« г 53

I 52

I 51

Прогрев растения

Краткосрочные прогревы □ -контроль И -БАП Прогрев побега

Прогрев корня

01357 01357 01357 Экспозиция при 25°С, ч.

Рис. 11. Влияние БАП (1мг/л) на динамику теплоустойчивости клеток листьев пшеницы с. Мироновская 808 при длительном прогреве (38°С) и в последействии краткосрочного прогрева (47°С, 30 с) целых проростков, побегов или корней.

В целом, полученные нами данные указывают на то, что в повышении устойчивости клеток листа функциональная активность бело-ксинтезирующей системы играет существенную роль только при длительных прогревах целого растения и побега. Дополнительным подтверждением этого являются результаты эксперимента с применением АКТ. Установлено, что при длительном прогреве побега прирост устойчивости растений, обработанных АКТ был ниже, чем у контрольных (рис. 12). Ранее аналогичные результаты были получены в опытах с целыми проростками (Титов и др., 1987). В отличие от этого, подавление биосинтеза белка с помощью АКТ не влияло на динамику устойчивости

Рис. 12. Влияние АКТ (2,5мг/л) на теплоустойчивость клеток листа огурца гибрида Алма-Атинский 1 при прогреве (38°С) побега и корня.

Пунктирной линией показан исходный уровень устойчивости (до закаливания).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе наших исследований экспериментальные данные позволили выявить общие закономерности изменения терморезистентности клеток листьев теплолюбивых (огурец, соя) и холодоустойчивых (пшеница) растений при локальных длительных (до 7 ч) воздействиях высоких температур, а также при краткосрочных (30 с) локальных прогревах и охлаждениях растений. Установлено, что изменение терморезистентности клеток листа зависело как от интенсивности неблагоприятного воздействия, так и от того, какой орган или часть растения (побег, один из листьев или корень) подвергали воздействию неблагоприятных температур. Прирост теплоустойчивости клеток листа

листа при локальном прогреве корня.

при длительном воздействии закаливающих температур на побег или другой лист составлял 75-95% от прироста теплоустойчивости, достигаемого при действии стрессора на все растение, в то время как при воздействии на корень - только 30-50%. Наряду с этим показано существование видо- и сортоспецифичности в ответной реакции растений на локальные воздействия неблагоприятной температуры: изученные виды и сорта растений различались между собой по лаг-периоду процесса закаливания, скорости повышения устойчивости и по величине ее прироста.

Обнаруженное нами повышение устойчивости клеток листьев, не подвергавшихся непосредственному воздействию неблагоприятной температуры, однозначно свидетельствует о том, что из органов, испытавших воздействие стрессора в другие части растения передается сигнал, способный вызывать те или иные адаптивные изменения, направленные на повышение устойчивости. Эксперименты показали, что указанный сигнал передается по растению в акропетальном (из корня в лист и из первого листа во второй), базипетальном (из второго листа в первый) и аксиальном (из семядоли в семядолю) направлениях.

Все изученные нами варианты локальных температурных воздействий можно условно разделить на две группы. Одна из них (продолжительные прогревы побега и целого растения) характеризуется тем, что формирование повышенной устойчивости листьев происходит непосредственно в условиях высокой температуры, тогда как вторая (продолжительный прогрев корня и краткосрочные воздействия) - тем, что устойчивость клеток листьев возрастает в условиях обычной температуры (25°С). Принимая это во внимание, а также анализируя литературные и собственные данные, мы пришли к заключению, что механизмы повышения устойчивости клеток листьев в этих случаях различаются. Рост устойчивости при длительном действии высокой температуры локально на побег, как и при прогреве целого растения прежде всего связан с функциональной активностью белоксинтезирующей системы. В отличие от этого, механизмы формирования повышенной устойчивости листа при продолжительном прогреве корня и краткосрочных закалках определяются иными механизмами, не требующими синтеза белков de novo.

ВЫВОДЫ

неблагоприятной температуры на лист (прогрев и охлаждение целого растения или побега), но и в случае действия температуры на пространственно удаленные органы и части растения (прогрев и охлаждение корневой системы или другого листа).

2. Формирование устойчивости клеток листа зависит как от интенсивности температурного воздействия (продолжительное воздействие закаливающих или краткосрочное действие повреждающих температур), так и от того, какой орган растения подвергался действию стрессора.

3. В динамике устойчивости клеток листа при локальных длительных и краткосрочных воздействиях неблагоприятных температур на растение существует определенная видо- и сортоспецифичность.

4. При возврате растений в оптимальные температурные условия после локального прогрева или охлаждения происходит снижение устойчивости клеток листа до исходного уровня в течение 4-5 суток независимо от типа неблагоприятного температурного воздействия.

5. При комбинированных закалках динамика устойчивости клеток листа зависит от последовательности температурных воздействий. Как при длительных, так и при краткосрочных воздействиях неблагоприятных температур прогрев побега, следующий за прогревом корня, приводит к дополнительному увеличению теплоустойчивости, тогда как прогрев корня, осуществленный после прогрева побега, не влияет на нее. При чередовании локальных краткосрочных и длительных прогревов дополнительный прирост теплоустойчивости отмечен только тогда, когда краткосрочному прогреву побега предшествует длительный прогрев корня.

6. Локальные воздействия высокой температуры на растение вызывают увеличение не только теплоустойчивости клеток листа, но и их холодоустойчивости, а локальные воздействия низкой температуры, в свою очередь, приводят к росту как холодоустойчивости, так и теплоустойчивости, что указывает на участие в процессе тепловой и холодо-вой адаптации неспецифических реакций.

7. Обработка растений экзогенной АБК оказывает положительное влияние на процесс повышения устойчивости клеток листа при воздействиях закаливающих температур как на побег, так и на корень, что позволяет считать данный фитогормон одним из факторов формирования устойчивости листьев в условиях локального прогрева растений.

(с помощью БАП), наоборот, оказывает положительный эффект на формирование их устойчивости. В отличие от этого, при действии закаливающей температуры локально на корень ни АКТ, ни БАП не влияют на динамику устойчивости клеток листа. При краткосрочных локальных прогревах предобработка растений БАП также не сказывается на динамике повышения устойчивости.

9. В целом, проведенные исследования позволяют заключить, что механизмы, определяющие повышение устойчивости клеток листа, зависят не только от интенсивности и продолжительности, но и от типа (общее, локальное) температурного воздействия. При продолжительном действии закаливающей температуры на побег и целое растение ключевую роль в процессе увеличения устойчивости играет функциональная активность белоксинтезирующей системы. В других вариантах теплового воздействия (продолжительное воздействии закаливающей температуры локально на корень, краткосрочные общее и локальные воздействия повреждающей температуры) возрастание устойчивости, очевидно, обеспечивается другими механизмами, не связанными непосредственно с синтезом белков de novo.

СПИСОКРАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Talanova V.V., Akimova T.V., Titov A.F., Meshkova (Nazarkina) E.A. Involvement of abscisic acid in root-to-shoot communications in Cucumber and Barley seedlings subjected to local heating // International symposium "Signaling systems of plant cells". Moscow, Russia, 2001. P. 52.

2. Акимова T.B., Мешкова (Назаркина) E.A., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Влияние последовательных локальных и общих прогревов проростков пшеницы на теплоустойчивость клеток листьев // Тез. докл. международной конф. по экологической физиологии растений "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке". Сыктывкар, 2001. С. 148-149.

3. Мешкова (Назаркина) Е.А., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Изменение холодо- и теплоустойчивости листьев при локальном краткосрочном действии низкой и высокой температуры на растения // Тез. межд. конф. по экологической физиологии растений "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке". Сыктывкар, 2001. С. 283-284.

4. Акимова Т.В., Мешкова (Назаркина) Е.А., Титов А.Ф. Сравнительная оценка реакции сортов сои, контрастных по засухоустойчивости, на локальный прогрев побега и корня // Тез. межд. конф. "Биологические ресурсы и устойчивое развитие". Пущино, 2001. С. 5.

5. Мешкова (Назаркина) Е.А., Титов А.Ф. Роль неспецифических реакций в механизмах повышения устойчивости растений пшеницы под влиянием краткосрочного холодового и теплового воздействия // Материалы II Межд. научной конф. "Регуляция роста, развития и продуктивности растений". Минск, 2001. С. 140-141.

6. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф., Мешкова (Назаркина) Е.А Повышение теплоустойчивости листьев при локальном прогреве проростков // Физиология растений, 2001. Т. 48, № 4. С. 584588.

7. Мешкова (Назаркина) ЕА Изменение теплоустойчивости клеток листа проростков пшеницы при локальном прогреве побегов или корней // Материалы конф. молодых ученых-ботаников Украины. Львов, Ивано-Франково, 2002. С. 177-178.

8. Мешкова (Назаркина) ЕА, Титов А.Ф., Акимова Т.В. Влияние локального воздействия высокой температуры на терморезистентность листьев проростков пшеницы // Тез. докл. научной конф., посвященной 10-летию РФФИ. Петрозаводск, 2002. С. 36.

9. Акимова Т.В., Мешкова (Назаркина) Е.А., Титов А.Ф. Динамика теплоустойчивости клеток листа при локальном и общем прогреве проростков пшеницы в присутствии 6-бензиламинопурина // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология, 2002. №9(1), с. 31-36.

10. Мешкова (Назаркина) Е.А. Влияние БАП на динамику теплоустойчивости клеток листьев при краткосрочных и длительных локальных прогревах проростков пшеницы // Тез. докл. X Молодежной научной конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2003. С. 147.

11. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Мешкова (Назаркина) Е.А., Балагурова Н.И. Влияние локального прогрева растений на устойчивость клеток листа и корня // Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск-Барнаул, 2003. С. 277-278.

12. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В., Шерудило Е.Г., Мешкова (Назаркина) Е.А Устойчивость активно вегетирую-щих растений к низким и высоким температурам. П. Роль белоксин-тезирующей системы и АБК в механизмах устойчивости // Материалы Межд. конф., посвященной 50-летию Института биологии

Карельского НЦ РАН "Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана". Петрозаводск, 2003. С. 145-152.

13. Мешкова (Назаркина) Е.А., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального краткосрочного охлаждения и прогрева растений на холо-до- и теплоустойчивость клеток листа // Тез. докл. V съезда ОФР России и Межд. конференции "Физиология растений - основа фи-тобиотехнологии". Пенза, 2003. С. 303-304.

14. Акимова Т.В. Титов А.Ф., Мешкова (Назаркина) ЕА Влияние прогрева побегов и корней растений на теплоустойчивость клеток листа влаголюбивого и засухоустойчивого сортов сои // Материалы научно-методической конф "Физиологические аспекты продуктивности растений". Орел, 2004. С. 89-93.

15. Акимова Т.В., Титов А.Ф., Мешкова (Назаркина) Е.А Влияние локального прогрева побега и корня на формирование устойчивости клеток листа теплолюбивых и холодоустойчивых растений // Тез. докл. Межд. конференции "Проблемы физиологии растений Севера". Петрозаводск, 2004. С. 5.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 24.03.05. Формат 60x84 у, Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,2. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Изд. № 15. Заказ № 482

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

? *

'M 1300 22 №20®"-

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние локального прогрева и охлаждения на устойчивость растений"

Актуальность темы. Температура является одним из наиболее важных факторов внешней среды, действующих на растения (JIapxep, 1978; Жученко, 2001). В силу этого изучение влияния неблагоприятных температур на устойчивость растений относится к основным направлениям в экологии исс-физиологии растений. Поскольку растение существует в двух качественно различных средах - почвенной и воздушной, температуры его надземной и подземной частей, как правило, довольно существенно различаются (Радченко, 1966; Лархер, 1978; Дроздов, Курен, 2003). При этом растения могут подвергаться локальному охлаждению или, наоборот, перегреву различной интенсивности и продолжительности (Гейгер, 1960; Культиасов, 1982; Коровин. 1984). На этот факт обращали внимание многие исследователи. изучавшие изменение различных физиолого-биохимических показателей в ответ на локальное действиессора (Беликов и др., 1961, 1962. 1964; Расторгуева, 1964; Sattin et al. 1990; Fromm, Eschrich,.1993; Malone, 1993; Стоянова. 1997; Кудоярова и др., 1999; Кузнецов Вл. и др., 2002; Фархутдипов и др. 2003). Кроме того, в ряде работ установлено, что локальное воздействие неблагоприятных температур влияет и на устойчивость растений. Важно, что при этом происходит изменение терморезистентности не только того органа, который подвергался прогреву или охлаждению, но и устойчивости пространственно удаленных частей растения (Акимова и др. 1991; 1998; 1999; Балагурова и др., 1992. 1994; Ретивин и др., 1997; Fennel et al. 1990; Windt. Hasselt, 1999). Однако имеющиеся в литературе данные о феноменологии устойчивости растений в условиях локального действия высоких и низких температур крайне малочисленны, получены только в отношении ограниченного числа видов, часто противоречивы и не позволяют создать четкое представление об особенностях и закономерностях реакции растительного организма на подобный тип прогрева и охлаждения. Недостаточно изученным является также вопрос о механизмах адаптации растения к локальному действию температурного фактора (Кудоярова и др., 1999; Усманов и др. 2001).

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна работы. В результате исследований установлено, что устойчивость клеток листьев растении изменяется не только в случае непосредственною воздействия на них неблагоприятной температуры (прогревы и охлаждения целого растения или побега), но и при действии температуры на пространственно удаленные части растения (прогревы и охлаждения корневой системы или другого листа). Выявлены общие закономерности изменения терморезистентности клеток листа при локальных воздействиях неблагоприятных температур различной интенсивности, а также видовые и сортовые особенности динамики повышения устойчивости клеток лиегьев.

Показано, что неспецифические реакции играют важную роль в процессах адаптации растения ко всем типам локальных прогревов и охлаждений, тогда как функционирование более специфических механизмов повышения терморсзистент-ности, связанных с синтезом белков tie novo, определяется интенсивностью температурных воздействий, а также тем. какой орган или часть растения подвергался воздействи ю 1 leoji и гонрн яти ых тем ператур.

Практическая значимость работы. Полученные экспериментальные результаты дополняют современные представления о закономерностях изменения устойчивости растений при различных типах неблагоприятного температурного воздействия (общее или локальное, закаливающее или повреждающее), а также о механизмах, лежащих в основе этого процесса. В связи с этим основные положения работы могут быть использованы при чтении спецкурсов по физиолог ии устойчивости растений. Кроме того, они могут быть использованы при проведении селекционно-генетических исследований, направленных на повышение устойчивости растений к действию неблагоприятных температур.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Назаркина, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Растение реагирует на локальное воздействие неблагоприятных температур как единая система: повышение устойчивости клеток листа происходит не только в случае непосредственного воздействия неблагоприятной температуры на лист (прогрев и охлаждение целого растения или побега), гго и в случае действия температуры на пространственно удаленные органы и части растения (прогрев и охлаждение корневой системы или другого листа).

2. Формирование устойчивости клеток листа зависит как от интенсивности температурного воздействия (продолжительное воздействие закаливающих или краткосрочное действие повреждающих температу р), так и от того, какой орган растения подвергался действию стрессора.

3. В динамике устойчивости клегок листа при локальных длительных и краткосрочных воздействиях неблагоприятных температур на растение существует определенная в идо- и сортоспецифичность.

6. Локальные воздействия высокой температуры на растение вызывают увеличение не только теплоустойчивости клеток листа, но и их холодоустойчивости, а локальные воздействия низкой температуры, в свою очередь, приводят к росту как холодоустойчивости, так и теплоустойчивости, что указывает на участие в процессе тепловой и холодовой адап тации неспецифических реакций.

7. Обработка растений экзогенной АБК оказывает положительное влияние на процесс повышения устойчивости клеток листа при воздействиях закаливающих температур как на побег, так и на корень, что позволяет считать данный фитогор-мон одним из факторов формирования устойчивости листьев в условиях локального прогрева растений.

8. Подавление синтеза белка (с помощью АКТ) при локальном воздействии высокой закаливающей температуры на побег препятствует увеличению теплоустойчивости клеток листа, тогда как его стимуляция (с помощью БАП). наоборот, оказывает положительный эффект на формирование их устойчивости. В отличие от этого, при действии закаливающей температуры локально на корень ни АКТ, ни БАП не влияют на динамику устойчивости клеток листа. При краткосрочных локальных прогревах предобработка растений БАП также не сказывается на динамике повышения устойчивости.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили выявить общие закономерности изменения терморезистеитности клеток листьев теплолюбивых (огурец, соя) и холодоустойчивых (пшеница) растений при локальных длительных (до 7 ч) воздействиях высоких температур, а также при краткосрочных (30 с) локальных прогревах и охлаждениях растений.

Установлено, что изменение терморезистентности клеток листа зависело не только от интенсивности неблагоприятного воздействия, но и от того, какой орган или часть растения (побег, один из листьев или корень) подвергали воздействию неблагоприятных температур. Например, прирост теплоустойчивости клеток листа при длительном воздействии закаливающих температур на побег или другой лист составлял 75-95% от прироста теплоустойчивости, достигаемого при действии стрессора на все растение, в то время как при воздействии на корень - только 3050%. Аналогичные данные были получены в экспериментах с краткосрочными локальными прогревами и охлаждениями. Наряду с этим показано существование ви-до- и сортоспецифичности в ответной реакции растений на локальные воздействия неблагоприятной температуры: изученные виды и сорта растений различаются между собой по лаг-периоду процесса закаливания, скорости повышения устойчивости и по величине ее прироста.

Все изученные нами варианты локальных температурных воздействий можно условно разделить на две группы (рис. 36). Одна из них (продолжительный прогрев побега и прогрев целого растения при закаливающих температурах) характеризуется тем, что формирование повышенной устойчивости листьев происходит непосредственно в условиях высокой температуры, тогда как вторая (продолжительный прогрев корня и краткосрочные воздействия) - тем, что терморезистентность листьев возрастает в условиях обычной температуры (25°С). Учитывая этот факт, а также анализируя литературные и собственные данные, мы пришли к выводу. что механизмы повышения устойчивости клеток листьев определяются, во-первых. тем, какой орган подверг ается прогреву или охлаждению и, во-вторых, интенсивностью температурного воздействия. Подтверждением этому являются эксперименты с последовательными тепловыми воздействиями. Выявлено, что при

Формирование устойчивости клеток листа в условиях действия высокой температуры

Продолжительный прогрев растения

Продолжительный прогрев побега

Формирование устойчивости клеток листа при обычной температуре

Продолжительный прогрев корня

Краткосрочные прогревы и охлаждения растения, побега или корня

Рис. 36. Условия формирования повышенной устойчивости клеток листа при различных типах воздействия неблагоприятных температур. ! Ч г \ I \ чередовании прогревов побега и корня динамика терморезистентности клеток листа зависит от последовательности температурных воздействии (как длительных при закаливающей температуре, так и краткосрочных при повреждающей). В частности, прогрев побега, проведенный после прогрева корня, приводит к дополнительному увеличению теплоустойчивости, тогда как прогрев корня, проведенный после прогрева побега, не влияет на нее. При наложении краткосрочных локальных прогревов на длительные динамика терморезистентности клеток листа зависит от последовательности, в которой части растения подвергались воздействию высокой температуры. Дополнительный прирост теплоустойчивости наблюдается только тогда, когда краткосрочному прогреву побега предшествует длительный прогрев корня.

Нами было высказано предположение, что рост устойчивости при длительном действии высокой закаливающей температуры локально на побег связан с активностью транскригщионно-трансляционной системы как и при прогреве целого растения. В пользу данного предположения свидетельствует тот факт, что продолжительный прогрев побега в присутствии БАП, являющегося стимулятором синтеза белка, вызывает дополнительное увеличение устойчивости клеток листа, а акгино->.!ицин Д, ингибирующий синтез мРНК, препятствует ее повышению.

В отличие от этого, механизмы формирования повышенной устойчивости листа при продолжительном прогреве корня и краткосрочных тепловых закалках гораздо в меньшей степени связаны с синтезом белков de novo, если связаны с этим процессом вообще. Па это указывают наши эксперименты, в которых показано отсутствие эффектов со стороны как актиномицина Д, так и БАГ1 в отношении тенло-етойчивосги клеток листа при такого типа воздействиях. Можно предположить, что адаптационные процессы в клетках, протекающие при обычной температуре (рис. 36), не связаны с активным синтезом стрессовых белков, поскольку для него, как правило, требуются повышенные температуры (Войников, Боровский, 1994; Кулаева. 1997). а определяются иными механизмами, например, копформационны-ми перестройками макромолекул клетки, изменением свойств мембран, изменением гормонального баланса растения и т.д.

Проведенные исследования позволили выявить участие неспецифической компоненты в формировании устойчивости клеток листьев при локальном воздействии неблагоприятных температур. Так, установлено, что и длительное, и краткосрочное локальное действие высоких температур на растение индуцирует рост не только теплоустойчивости, но и неспецифическое увеличение холодоустойчивости клеток листьев. Аналогично, локальное охлаждение растений наряду с возрастанием холодоустойчивости, приводит к повышению теплоустойчивости листьев. Отмечено, что характер динамики тепло- и холодоустойчивости зависел от того, какой орган подвергался воздействию неблагоприятной температуры, а также от интенсивности воздействия. Как показывает анализ литературы, к числу наиболее значимых.неспецифических реакций в ответ на воздействие стрессоров различной природы относят сдвиг гормонального баланса, в частности, возрастание уровня АБК (Таланова и др., 1990; Полевой и др., 1997; Кулаева, 1998; Leung, Giraudat, 1998). Проведенные нами эксперименты с использованием экзогенной АБК позволили установить, что при локальном действии закаливающей температуры она способствует увеличению устойчивости клеток листа как при прогреве побега, так и корпя. Учитывая эти и литературные данные, свидетельствующие о том. что эндогенный уровень АБК увеличивается не только в тех органах, которые подвергаются прогреву, но и в пространственно удаленных от них частях растения (Таланова и др., 2003), можно предположить, что АБК играет важную роль в координации адаптационных процессов, происходящих в системе целого растения при локальном воздействии стресс-фактора.

Наконец, нельзя не отметить, что обнаруженное нами повышение устойчивости клеток листьев, не подвергавшихся непосредственному воздействию неблагоприятной температуры (при локальных прогревах и охлаждениях одного из семядольных или настоящих листьев или корневой системы) однозначно свидетельствует о том, что из органов, испытавших воздействие стрессора в другие части растения передастся сигнал, способный вызывать ге или иные адаптивные перестройки. Эксперименты показали, что сигнал передается по растению в акронегальном (из корня в лист), базипетальном (из второго листа в первый) и аксиальном (из семядоли в семядолю) направлениях. В последние годы активно ведутся исследования природы этого сигнала (Полевой и др., 1997; Ретивин и др., 1997; Кудоярова и др., 1999). Полученные нами данные не позволяют сделать корректное заключение о природе адаптивного сигнала, однако анализ литературы свидетельствует, что одной из наиболее вероятных является гипотеза о том, что информация передается с помощью потенциала действия, который, поступая в листья, вызывает определенные (преимущественно неспецифические) изменения, приводящие к сдвигу многих физиолого-биохимических показателей, а в конечном итоге к изменению устойчивости клеток (Кудоярова и др., 1999; Таланова и др., 2003).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Назаркина, Елена Александровна, Петрозаводск

1. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на тепло-, холодо- и еолеустойчивоеть клеток листа и корня растений // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. С. 199-123.

2. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Возможность передачи "сигнала" тепловой закалки в растении // Физиология растений. 1991. Т. 38. С. 1197-1202.

3. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Последействие локального прогрева побегов или корней на теплоустойчивость клеток листа и корня у проростков озимой пшеницы // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 5. С. 698-702.

4. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф., Крупнова И.В. Изменение теплоустойчивости клеток корня и листа при локальном и общем прогреве проростков огурца. Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН. 1994. С. 30-36.

5. Александров В.Я. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур // Труды БИН АН СССР. 1963. Сер. 4. Т. 16. С. 234-280.

6. Александров В.Я. Клетка, макромолекулы и температура. JL: Наука. 1975. 330 с.

7. Ю.Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. JI.: Наука. 1985. 318 с.

8. И.Александров В.Я., Фельдман H.JI. Исследования реактивного повышения устойчивости при действии нагрева И Бот. Журнал. 1958. Т. 43. № 2. С. 194-213.

9. Альтергот В.Ф. Действие повышенных температур на растения // Известия АН СССР. Сер. биол. 1963. №1. С. 57-73.

10. Альтергот В.Я. Действие повышенной температуры на растения в эксперименте и природе. XL Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1981. 57 с.

11. Апакидзе A.B., Буадзе O.A. Ультраструктура клеток и углеводный обмен некоторых видов виноградного растения в связи с их морозоустойчивостью // Физиология и биохимия культ, растений. 2000. Т. 39. № 5. С. 114-120.

12. Балагурова Н.И., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на теплоустойчивость клеток листа и корня проростков пшеницы // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 5. С. 749-753.

13. Балагурова Н.И, Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева и охлаждения проростков огурца и пшеницы на различные виды устойчивости листа и корня // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 1. С. 113-118.

14. Барабальчук К.А., Влияние ионов кальция, марганца, магния и калия на устойчивость растительных клеток // Цитология. 1970. Т.12. № 5. С. 609.

15. Беликов П.С., Дмитриева М.И. Изменение углеводгтого и аминокислотного состава колеоптилей ячменя в условиях высокой температуры // Известия ТСХА. 1962. №6 (49). С. 49-60.

16. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.В. Кратковременная активация фотосинтеза как проявление раздражимости у растений // Известия ТСХА. 1962. № 1 (44). С.47-60.

17. Беликов П.С., Моторина М.В., Невская Р.И. О природе кратковременной активации фотосинтеза // Известия ТСХА. 1964. № 6. С.28-36.

18. Бияшева А. Э., Молотковский Ю.Г., Мамонов JT.K. Повышение уровня свободного Са2+ в цитозоле растительных протопластов в ответ на тепловой стресс: связь с Са2+- гомеостазом // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 613-620.

19. Бобылев Г.С., Тимонина В.Н., Сорокин Е.М. Лабильность мембранной системы хлоропластов при адаптации растений к температуре // Физиология растений. 1992. Т. 39. Вып. 3. С. 541-549.

20. Боровский Г.Б., Ступникова И.В., Пешкова A.A., Дорофеев Н.В., Войников В.К. Термостабильные белки проростков и узлов кущения растений озимой пшеницы // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 5. С. 777-783.

21. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука. 1964. 822 с.

22. Браун А.Д., Моженок Т.Г. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука. 1987. 232 с.

23. Бухов Н.Г., Буше Н., Карпантье Р. Последействие кратковременного теплового шока на фотосинтетические реакции в листьях ячменя // Физиология растений. 1997. Т. 44. №4. С. 605-615.

24. Венцкевич Г.З. Агрометеорология. Л.: Гидрометеорологическое изд-во. 1958. 376 с.

25. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во МГУ. 1993. 144 с.

26. Войников В.К. Регуляция энергетической активности митохондрий высших растений при изменении температуры: физиологические аспекты: Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 1986. 38 с.

27. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. Новосибирск: Наука. 1987. 135 с.

28. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетках при гипертермии // Успехи современной биологии. 1994. Т. 114. С. 85-95.

29. Войников В.К., Грабельных О.И., Побежимова Т.П., Корзун A.M., Сумина

30. Н., Турчанинова В.В., Колесниченко A.B. Стрессовый разобщающий белок БХШ 310 индуцирует термогенез в митохондриях пшеницы при гипотермии in vitro // ДАН. 2001. Т. 377. №4. С. 565-567.

31. Войников В.К., Иванова Г.Г. Физиологический стресс и регуляция активности генома клеток эукариотов // Успехи современной биологии. 1988. Т. 105. Вып.1. С.3-19.

32. Войников В.К., Корытов М.В. Влияние внешних условий гипотермии на синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы // Физиология растений. 1993. Т. 40. №4. С.589-595.

33. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Изменения в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирую-щих растений // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 3. С. 538-544.

34. Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. М. Из-во иностр. Лит-ры. 1960. 486 с.

35. Генкель П.А. О сопряженной и конвергентной устойчивости растений // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 921-924.

36. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М. 1982 280 с.

37. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: в 2 т. М.: Мир. 1986. 392 с. и 312 с.

38. Гунар И.И., Паничкин Л.А. Распространение возбуждения по растению и биоэлектрическая реакция листа на раздражение корня и черешка // Изв. ТСХА. 1967. Вып.1. С.15-32.

39. Гунар И.И., Сишохин А.И. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений // Физиология растений. 1963. Т. 10, Вып 3. С.265-274.

40. Гуревич Л.С. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. №11. С. 16001614.

41. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР. 1952.279 с.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта М.: Колос. 1979. 416 с.

43. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ. 2003. с.

44. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегети-рующих растений. JI.: Наука. 1984. 167 с.

45. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. JL: Наука. 1977. 228 с.

46. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Балагурова Н.И., Критенко С.П. О терморезистентности проростков огурца и градации температурной шкалы // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 6. С.1239-1244.

47. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и анропогенных стрессоров // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 2. С. 165-173.

48. Ермаков Е.И., Полевой A.B. Изменение баланса эндогенных ИУК и АБК в корнях проростков кукурузы при прямом и опосредованном низкотемпературном стрессе// Доклады РАСХН. 1993. Т.З. № 1. С. 16-19.

49. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах. М.: Изд-во РУДН. 2001. Т. 1. 780 с. С. 124-125.

50. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Последействие пониженных температур на дыхание теплолюбивых растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. №5. С. 736741.

51. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Шаркаева Э.Ш. Внутриклеточные pH тканей листа кукурузы в динамике охлаждения различной интенсивности // Известия РАН. Сер. Биологическая. 1997. № 1. С. 96-99.

52. И.Ю. Усманов, Рахманкулова, А.Ю.Кулагин Экологическая физиология растений. М.: Логос. 2001. 223 с.

53. Иванова А.Б., Полыгамова О.О., Гордон Л.Х. Ионы кальция в регуляции некоторых метаболических процессов растительной клетки // Цитология. 1997. Т. 39. №4-5. С. 352-360.

54. Кафи М., Стюарт B.C., Борланд A.M. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 2. С. 174-182.

55. Кимпел Д., Кузнецов Вл.В., Гокджиян Дж., Ки Дж. Экспрессия генов белков теплового шока при холодовом стрессе у сои // ДАН СССР. 1987. Т. 297. № 1. С.505-507.

56. Кислюк И.М. Повышение жаростойкости молодых растений хлебных злаков при тепловой и холодовой закалках // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 5. С. 713-715.

57. Климов C.B. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. № 2. С. 133-154.

58. Климов C.B. Повышенное отношение фотосинтез/ дыхание при низких температурах важное условие холодового закаливания озимой пшеницы // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 3. С. 419-424.

59. Клячко-Гурвич Г.Л., Пронина H.A., Фурнаджиева С., Рамазанов З.М., Петков Г. Биохимический состав мембран Dunaliella salina при субоптимальной температуре // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 149-153.

60. Колесниченко A.B., Побежимова Т.П., Войников В.К. Характеристика белков низкотемпературного стресса растений // Физиология растений, 2000. Т. 47. № 4. С. 624-630.

61. Колесничепко A.B., Войников B.K. Белки низкотемпературного стресса у растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

62. Колесниченко A.B., Войников В.К., Боровский Г.Б., Дорофеев Н.В. Содержание стрессового белка 310 кД в проростках озимой пшеницы при гипотермии и водном дефиците // Физиология и биохимия культ, растений. 1999. Т. 31. № 2. С. 145-149.

63. Колупаев Ю.Е., Диденко С.Ю., Жмурко В.В. Неспецифические реакции растений на потенциально летальные абиотические стрессы. Харьков: Харьковский государственный аграрный университет. 1999. 13 с.

64. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов // Физиология и биохимия культ, растений. 1992. Т. 24. №6. С. 523-533.

65. Константинова М.Ф., Горбань И.С. Теплоустойчивость фосфоэнолпируваткар-боксилазы после 10-секундного теплового закаливания листьев кукурузы // Цитология. 1985. Т. 27. № 8. С. 64-73.

66. Коровин А.И. Температура почвы и растение на Севере. Петрозаводск. 1961. 192 с.

67. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. JL: Гидрометеоиздат. 1984.271 с.

68. Косаювьска I. В. Стресс растений: специфические и неспецифические реакции адаптационного синдрома // Украинский ботанический журнал. 1998. Т. 55. № 6. С. 584-587.

69. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль АБК в устойчивости к стрессам // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21. С. 315-321.

70. Костюк А.К., Михеев А.Н. Проблема фенотипического стресса и адаптации у растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1997. Т. 29. № 2. С. 81-92.

71. Критенко С.П. Исследование роли белоксинтезирующей системы в механизмах адаптации активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. 1987. 19 с.

72. Критенко С.П., Титов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты и цитокинина на биосинтез белка при холодовой и тепловой адаптации растений // Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 1. С. 126.

73. Кудоярова Г.П., Усманов И., Гюли-Заде В.З., Фаттахутдинов З.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // Докл. АН СССР. 1990. Т. 310. № 6. С.1511-1514.

74. Кузнецов Вл. В., Ракитин В.Ю., Садомов Н.Г., Дам Д.В., Стеценко JI.A., Шевя-кова Н.И. Участвуют ли полиамины в дистанционной передаче стрессорного сигнала у растений? // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 1. С. 136-147.

75. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев. 1992. 74 с.

76. Кузнецов Вл.В., Баврина Т.В., Фам З.Х., Литвинова Г.Н., Яценко H.A. Регулируют ли фитогормоны синтез белков теплового шока в растениях? // Докл. РАН. 1997. Т. 356. № 3. С. 427-430.

77. Кузнецов Вл.В., Кимпел Д., Гокджиян Д., Ки Д. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. Т.34. Вып. 5. С. 859-869.

78. Кузнецов Вл.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С. 374-380.

79. Кузнецов Вл.В., Трофимова М.С., Андреев И.М. Кальций как регулятор синтеза белков теплового шока в клетках растений // Докл. РАН. 1997. Т. 354. № 3. С. 416-418.

80. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова H.H. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре // Физиология растений. 1990. Т. 37. № 5. С.987-996.

81. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Т., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиамииов, этилена и пролина// Физиология растений. 1991. Т. 38. № 5. С.1203-1210.

82. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. С. 321-336.

83. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соро-совский образовательный журнал. 1997. № 2. С. 5-13.

84. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растеиий на уровне синтеза РНК и белка. XLI Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1982. 83 с.

85. Кулаева О.Н. Этилен в жизни растений // Соросовский образовательный журнал. 1998. №1. С. 78-84.

86. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ. 1982. 384 с.

87. Курганова JI.H., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицина Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 5. С. 725-730.

88. Курчий Б.О. Защитная антиоксидантная роль абсцизовой кислоты // Физиология и биохимия растений. 2001. Т. 33. № 2. С.135-139.

89. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.И. Водный и белковый обмен хлоропластов у растений различной засухоустойчивости // Физиология растений. 1976. Т. 23. №8. С. 473-482.

90. JTapxep В. Экология растений. М.: Мир. 1978. 382 с.

91. Левицкий Д.О. Кальций и биологические мембраны. М.: Высшая школа. 1990. 124 с.

92. Ломагин А.Г. Изменение устойчивости клеток после кратковременного действия высокой температуры // Цитология. 1961. Т. 3. № 4. С. 426.

93. Ломагин А.Г. Тепловая закалка и репарация теплового повреждения у растений на клеточном уровне: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л.: 1985. 38 с.

94. Ломагин А.Г., Шубинская М.Г. Суммируются ли эффекты длительных и кратких тепловых закалок растительных клеток // Цитология 1991. Т. 33. № 7. С. 65.

95. Лось Д.А. Восприятие сигналов биологическими мембранами: сенсорные белки и экспрессия генов // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 7. №9. С. 14-22.

96. Лось Д.А. Регуляция экспрессии генов десатураз жирных кислот: молекулярные механизмы низкотемпературной адаптации: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИБХ РАН. 1996. 48 с.

97. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции // Физиология растени. Т. 44. № 4. С. 528-540.

98. Лукаткин A.C. Цитофизиологические механизмы холодового повреждения и защитных реакций у теплолюбивых растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1998. 34 с.

99. Лукаткин A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. 2002. 208 с.

100. Лютова М.И. Обратимость теплового подавления фотосинтеза и движения протоплазмы в изолированных листьях // Цитология 1962. Т. 4. № 2. 210-213.

101. Лютова М.И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов при адаптации растений к температуре // Физиология растений. 1995. Т. 42. С. 929-941.

102. Лютова М.И., Каменцева И.Е. Повышение термостабильности ферредоксин-НАДФ-редуктазьт из листьев огурца под влиянием теплового шока (тепловая закалка) // Физиология растений. 1992. Т. 39. №5. С. 931-938.

103. Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-Пб.: СПУ. 1998. 182 с.

104. Медведев С.С. Физиология растений. С.-Пб.: СПУ. 2004. 335 с.

105. Мелехов Е.И., Анев В.Н. О механизмах защитной реакции клетки, сопряженной с выходом из нее ионов К+ // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112. № 1.С. 18-28.

106. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х., Особенности действия ионов кальция и кальциевого ионофора А23187 на мембранный потенциал и дыхание клеток корня пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. № 3. С. 225-230.

107. Новицкая Г.В., Астахова Н.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Роль липидной компоненты мембран в устойчивости растений огурца к низкой температуре // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 4. С. 618-625.

108. Новицкая Г.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Липидньгй состав листьев в связи с холодостойкостью растений томатов // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 6. С. 829-835.

109. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука.1992. 272 с.

110. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во МГУ. 2000. 205 с.

111. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Возникновение ПД у высших растений в ответ на незначительное локальное охлаждение // Физиология растений. 1982. Т. 29. № 2. С. 338-344.

112. Опритов В.А. Электрические сигналы у высших растений. Соросовский образовательный журнал. 1996. № 16. С. 22-27.

113. Опритов В.А., Крауз В.О., Иванова И.И. Изучение транспорта ионов К+ и Na+ в корнях растений при возбуждении // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький: Изд-во ГГУ. 1980. С. 9-12.

114. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Крауз В.О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 619-626.

115. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука. 1991. 216 с.

116. Пахомова В.М. Состояние физиологической депрессии клеток отсеченных корней: нарушение или адаптация? // Изв. РАН. Сер. Биол. 1992. № 6. С. 888879.

117. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Сер. Биол. 1996. №6. С. 705-715.

118. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром // Цитология. 1994. Т. 37. № 1 -2. С. 66-91.

119. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука. 1983. 151 с.

120. Побежимова Т.П., Войников В.К. Варакина И.Н. Действие температуры на энергетическую активность митохондрий кукурузы, инкубируемых in vitro // Физиология и биохимия культ, растений. 1995. Т. 27. № 5. С. 389-394.

121. Полевой A.B. Эндогенные фитогормоны в этиолированных проростках кукурузы после кратковременного температурного стресса: Автореф. дис. . докт. биол. наук. С-Пб. 1993. 21 с.

122. Полевой A.B. Биоэлектрическая реакция отрезков колеоптилей и корней кукурузы на кратковременный температурный стресс // Вестник Санкт-Петербургского университета. 1993. Сер. 3. № 1. С. 101-106.

123. Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. 1997 . Т. 44. С. 645-651.

124. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ. 1982. 248 с.

125. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989. 464 с.

126. Полевой В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 6-11.

127. Пронина Н.Б. Экологические стрессы. М.: Изд-во МСХА. 2001. 310 с.

128. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.К. Последовательность изменений содержания ИУК и АБК в листьях огурца при прогрессирующей почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 4. С. 569-579.

129. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Абрамова H.H., Воденев В.А. Первичная биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс-факторов различной природы // Физиология растений. 1999. Т. 46. №> 4. С. 610-617.

130. Пятыгин С.С., Опритов В.А. О роли изменений мембранного потенциала клеток высшего растения в формировании адаптационного сшгдрома при охлаждении //Докл. РАН. 1992. Т. 326. № 1. С. 202-205.

131. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. М., Л., 1966. 397 с.

132. Радченко С.И. Температура и растение. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство. 1967. 142 с.

133. Радченко С.И., Радченко С.С. Калинчук В.А. Фитоклимат. Одесса. 1990. 171 с.

134. Расторгуева Л.И. Последействие охлаждения корневой системы на синтез белков в листе // Физиология растений. 1964. Т. 11. № 4. С. 714-719.

135. Рахманкулова З.Ф. Энергетический баланс целого растения в норме и при неблагоприятных внешних условиях // Журн. Общ. Биологии. 2003. Т. 63. № 3. С. 239-248.

136. Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю. Морфофизиологические параметры проростков пшеницы устойчивых и высокопродуктивных сортов в норме и при стрессе// Физиология растений. 2000. Т. 47. № 4. С. 608-613.

137. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Лобов С.А., Тараканов С.А., Худяков В.А. Модификация устойчивости фотосинтезирующих клеток к охлаждению и прогреву после раздражения корней раствором KCl // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 5. С. 790-798.

138. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Преадаптация тканей стебля Cucurbita pepo L. к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 499-510.

139. Русин Н.П. Климат полей. Л.: Гидрометеоиздат. 1965.

140. Сапожникова С.А. Микроклимат и местный климат. Л.: Гидрометеорологическое издательство. 1950. 243 с.

141. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука. 1972. 123 с.

142. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина. 1960. 254 с.

143. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. 1982. 128 с.

144. Ссмихатова O.A., Иванова Т.Н., Юдина О.С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 558-566.

145. Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптаппя растений // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С, 317-319.

146. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. JI.: Наука. 1990. 73 с.

147. Соловьев П.В. Ермаков 12.И. Динамика корневого дыхания томатов и яровой пшеницы при изменении облученности надземных органов // Сельскохозяйственная биология. 1980. Т. 15. № 1. С. 92-94.

148. Стаценко A.II. О роли свободного пролина в криоадаптацпи озимых растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1994. Т. 26. № 5. С. 509-512.

149. Стоянова Ю.С. Рост, фиксация азота и транепирадия растений сон. 1. Влияние температуры корней // Физиология растений. 1997. Т. 44. №3. С. 413-419.

150. Строганов Б.П. Физиологические основы солсустойчивости растений (при разнокачественном засолении почвы). М.: Изд-во АН СССР. 1962.

151. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и се компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений. Казань. 1964. 201 с.

152. Галанова В.В., Акимова Т.В. Титов А.Ф. Динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурца и их теплоустойчивости иод влиянием общего и локального прогрева 2003 // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1. С. 100-104.

153. Галанова В.В. Кудоярова Г'.Р. Гитов А.Ф. Динамика содержания абсцизо-вой и индолилуксусных кислот в листьях растений огурца при тепловой адаптации //Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. №2. С. 153-157.

154. Галанова В.В. Титов А.Ф. Боева H.H. Изменение уровня эндогенной АБК в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 5. С. 991-997.

155. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева C.B., Солдатов C.Fv. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур па растения // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С 584-589.

156. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиология растений. 1992. Т. 39. № 6. С. 1215-1223.

157. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. LII Тимирязевские чтения. М.: Наука. 1993. 80 с.

158. Тарчевский И.А. Процессы деградации у растений // Соросовский образовательный журнал. 1996. №6. С 13-19.

159. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 47. №2. С.321-331.

160. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн. 2001. 448 с.

161. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. 2002. 294 с.

162. Титов А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость растений к экстремальным (низким) температурам // Успехи современной биологии. 1978. Т. 85. Вып. 1.С. 63-70.

163. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы: Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 1989. 42 с.

164. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Акимова Т.В., Таланова В.В. Исследование реакции растений сои на действие температуры. Границы температурных зон // Физиология растений. 1987. Т. 34. № 3. С. 350-355.

165. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Акимова Т.В., Таланова В.В. Реакция теплолюбивых растений на действие повышенных температур: динамика тепло- и холодоустойчивости // Журн. Общ. Биол. 1986. Т. 47. № 3. С. 374-380.

166. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на способность проростков огурца к холодо-вому и тепловому закаливанию // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 4. С. 852-861.

167. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В. О роли специфических и неспецифических реакций в процессах термоадаптации активно вегети-рующих растений // Физиология растений. 1983. Т. 30. № 3. С. 544-551.

168. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В., Шерудило Е.Г. Влияние цитокининов на холодо-и теплоустойчивость активно вегетирующих растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1986. Т. 18. №1. С. 64-69.

169. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Акимова Т.В. О механизмах повышения теплоустойчивости растений при краткосрочном и длительном действии высоких температур // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 1. С. 173178.

170. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние абсцизо-вой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Физиология растений. 1985. Т. 32. № 3. С. 565-572.

171. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Шерудило Е.Г. Закономерности температуроза-висимого изменения холодо- и теплоустойчивости кукурузы и ячменя // Сельскохозяйственная биология. 1984. № 12. С. 21.

172. Титов А.Ф., Таланова В.В., Акимова Т. В. Изменения теплоустойчивости проростков томата при комбинировании краткосрочных и длительных закалок //Физиология растений. 1988. Т.35. Вып. 1.С. 158-165.

173. Топчиева JI.B. Сравнительное изучение реакции растений па действие высоких закаливающих и повреждающих температур: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск. 1994. 19 с.

174. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу // Сельскохозяйственная биология. 1984. № 6. С. 3-10.

175. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука. 1979.350 с.

176. Туркина М.В., Павлинова O.A., Курсанов A.JT. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 5. С. 811-822.

177. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11. № 2. С. 99-107.

178. Урманцев Ю.А., Гудков Н.М. Проблема специфичности и неспецифичности ответной реакции растений на повреждающее воздействие // Журн. Общ. Биологии. 1986. Т. 47. № 3. С. 337-349.

179. Холл М.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е., Мур JT.A., Смит А.Р. Протеинки-назы растений в трансдукции абиотических и биотических сигналов // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 1.С. 121-135.

180. Хохлова Л.П. Роль структурно-функционального состояния митохондрий при адаптации растений к низкой температуре. Казань: Изд-во Казанск. унта. 1976. 166 с.

181. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988. 568 с.

182. Четверикова Е.П. Роль абсцизовой кислоты в морозоустойчивости растений и криоконсервации культур in vitro // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 5. С. 823-829.

183. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал, 1997. № 9, С. 12-17.

184. Чиркова Т.В. Роль клеточных мембран в устойчивости растений к гипо- и аноксии // Успехи соврем, биологии. 1983. Т. 95. № 1. С. 44-56.

185. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во СПбУ. 2002. 240 с.

186. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее ретуляция. Уфа: Гилем. 2001. 159 с.

187. Шаяхметова И.Ш., Давлетова LII.K. Стресс-индуцируемые АБК и липокси-геназные пути в растениях // Известия МОН РК, HAH РК. Сер. Биол. 1999. № 5-6. С. 40-44.

188. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль ди- и полиаминов в растениях//Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 6. С. 1052-1060.

189. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и соляном стрессе // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 4. С. 768-783.

190. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.В. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наукова думка. 1989. 224 с.

191. Шухтина Г.Г. Влияние повторных тепловых закалок на теплоустойчивость растительных клеток // Цитологические основы приспособления растений к факторам среды. М.; JI: Наука. 1964. С. 26-29.

192. Anderson M.D., Prasad Т.К., Martin B.A., Stewart C.R. Differential gene expression in chilling-acclimated maize seedlings and evidence fore the involvement of ab-scisic acid in chilling tolerance // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 331-339.

193. Antikanen M., Griffith M. Antifreeze protein accumulation in freezing-tolerant cereals // Physiol. Plant. 1997. V. 99. P. 423-432.

194. Aziz A., Martin-Tanguy J., Larher F. Salt stress-induced praline accumulation and changes in tryamine and polyamine levels are linked to ionic adjustment in tomato leaf discs // Plant Sci. 1999. V. 145. № 2. P. 83-91.

195. Bohnert H., Nelson D., Jensen R.G. Adaptation to Environmental Stresses // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1099-1111.

196. Bornman C.H., Janson E. Nicotiana tabacum callus studies. X. ABA increases resistance to cold damade // Physiol. Plant. 1980. V. 48. № 4. P. 491-493.

197. Boussiba S., Rikin A., Richmond A.E. Role of Abscisic Acid in cross-adaptation tobacco plants// Plant Physiol. 1975. V. 56. P. 337-339.

198. Bush D.S. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling // Ann. Rev. Plant Physiol. And Plant Mol. Biol. 1995. V. 46. P. 95-122.

199. Carden D., Walker D., Flowers T., Miller A. Single-cells measurements of the contributions of cytosolic Na and K to salt tolerance // Plant Physiol. 2003. V. 131. P. 676-683.

200. Carratu L., Franceschelli S., Pardini C., Kobayashi., Horvath I., Vigh L., Maresca B. Membrane lipid perturbation modifies the set point of the temperature of heat shock response in yeast// Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. V. 93. P. 38-3875.

201. Cattivelli L., Crosatti C., Grossi M. Molecular analysis of cold-hardening in barley // Biochemical and Cellular Mechanisms of Stress Tolerance in Plants / Ed. Cherry J.H. Berlin: Springer. 1994. P. 515-526.

202. Charest C., Phan C. T. Cold acclimation of wheat (Triticum aestivum): properties of enzymes involved in praline metabolism // Physiol. Plant. 1990. V. 80. № 2. P. 159-168.

203. Chazen O., Neumann P.M. Hydraulic signals from the roots and rapid cell-wall hardening in growing maize (Zea mays L.) leaves are primary responses to polyethylene glycol-induced water deficits // Plant Physiol. 1994. V. 104. № 6. P. 1385-1392.

204. Chen H.H., Li P.H. Induction of frost hardiness in stemcortical tissues of Cornus stolonifera Michx. by water stress // Plant Physiol. 1977. V. 59. № 2. P. 240-243.

205. Chen H.H., Li P.H. Potato cold acclimation// Plant Cold Hardiness and Freesing Stress. Mechanisms and crop implications. N.Y.; Acad. Press. 1982. V. 2. P.5.

206. Chen H.H., Li P.H., Brenner M.L. Involvment of abscisie acid in potato cold acclimation // Plant Physiol. 1983. V. 71. № 2. P. 362-365

207. Chen T. H., Gusta L. V., Fowler D. B. Freezing injury and root development in winter cereals // Plant Physiol. 1983. V.73. № 3. p. 773-777.

208. Christiansen M.N., Foy C.D. Fate and function of calcium in tissue // Comm. In Soil Sci. Plant Analisys. 1979. V. 10 (162). P. 427-442.

209. Close T. J. Dehydrins: Emergence of a Biochemical Role of a Family of Plant Dehydration Proteins // Physiol. Plant. 1996. V. 97. P. 795-803.

210. Cloutier Y. Changes in the electrophoretic patterns of the soluble proteins of winter wheat and rye following cold acclimation stress // Plant Physiol. 1983. V. 71. №2. P. 400-403.

211. Crespi M.d., Zabaleta E.J., Pontis H.G., Salerno G.L. Sucrose synthase expression during cold acclimation in wheat // Plant Physiol. 1991. V. 96. P. 887-891.

212. Daie J., Campbell W.F. Response of tomato plants to stressful temperatures. Increase in abscisic acid concentrations.// Plant Physiol. 1981. V. 67. № LP. 26-29.

213. Daie J., Campbell W.F., Seeley S.D. Temperature-stress-induced production of abscisic and dihidrophoseic acid in warm- and coolseason crops // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1981. V. 106. № LP. 11-13.

214. Davies E. Action potentials as multifunctional signals in plants a unifying hypothesis to explain appararently disparate wound responses // Plant, Cell and Environment. 1987. V. 10. P. 623-631.

215. Davies W.J., Palmer S.J., Thompson D.S., Clephan A.L. Control of growth and stomatal functioning by chemical signals from roots // J. Exp. Bot. 1995. V. 46. P. 61.

216. Davies W.J., Tardieu F., Trejo C.L. How do chemical signals work in plants that grow in drying soil? // Plant Physiol. 1994. V. 104. № 2. P. 309-314.

217. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 55-76.

218. Du Y.C., Tachibana S. Effect of supraoptimal root temperature on the growth, root respiration and sugar content of cucumber plants // Sci. Hort (Neth). 1994. V. 58. №4. P. 289-301.

219. Eamus D., Wilson J.M. ABA levels and effects in chilled and hardened Phaseolus vulgaris.// J. Exp. Bot. 1983. V. 34. № 145. P. 1000-1006.

220. Edreva A. Stress in plants: Molecular aspects // Genet. Selection. 1992. V. 25. № 3.P. 261-267.

221. Entwisle T.J. Plant drought messenger proves elusine // Victorian Natur. 1990. V. 107. №5-6. P. 163-164.

222. Farkhutdinov R., Mitrychenko A., Teplova L., Kudoyarova G. // Bulg. J. Plant Physiol. 1998. Spec. issu. C. 132.

223. Farkhutdinov R.G., Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Valcke R. Influence of temperature increase on elevation rate and cytocinin content in wheat seedlings // Biol. Plant. 1997. V. 39. № 2. P. 2890-2916.

224. Fedina I.S., Georgieva K., Grigorova I. Light-dark changes in proline content of barley leaves under salt stress // Biol. Plant. 2002. V. 45 (1). P. 59-63.

225. Fennel A., Li P.H., Markhart A. H. Influence of air and soil temperature on water relations and freezing tolerance of spinach (Spinacia oleracea) // Physiol. Plant. 1990. V. 78. P. 51-56.

226. Fromm J., Bauel T. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation // J. Exp. Bot. 1994. V. 4. № 273. P. 463-469.

227. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix viminalis L.) Change transpiration and photosynthesis // J. Plant Physiol. 1993. V. 141. P. 673-680.

228. Fu P., Robertson A., Weninget A., Wilen R., O'Connor B., Gusta L.W. Differential expression of dehydrin in spring and winter cereals during cold acclimation // Plant Physiol. (Suppl.) 1994. V. 105. P. 169.

229. Fu P., Wilen R.W., Robertson A.J., Low N.H., Tyler R.T., Gusta L.V. Heat tolerance of cold acclimated puma winter rye seedlings and the effects of a heat shock on freezing tolerance // Plant and Cell Physiol. 1998. V. 39, № 9. P. 942-949.

230. Georgopoulos C. Welch W. J. Role of the major heat shock proteins as molecular chaperones //Annu. Rev. Cell Biol. 1993. V. 9. P. 901-934.

231. Giraudat J., Parsy F., Bertauuche N. Current advances in abscisic acid action and signaling // Plant Mol. Biol. 1994. V. 226. P. 1556-1577.

232. Gong M., Li Y., Dai X., Tian M., Li Z. Involvement of calcium and calmodulin in the acquisition of heat-shock induced thermotolerance in Maize ceedlings // J. Plant Physiol. 1997. V. 150. № 5. P. 615-621.

233. Gong M., Van der Luit, Arnold H. et al. Heat-shock-induced changes in intracel-lular Ca level in tobacco seedlings in relation to thermotolerance // Plant Physiol. 1998. V. 116. P. 429-437.

234. Gowing D.J, Davies W.J., Trejo C.L., Jones H.G. Xylem-transportted chemical signals and the regulation of plant growth and physiology // Phil. Trans. Roy. 1993. V. 341. № 1295. P. 41-47.

235. Griffit M., Antikainen M., Hon W.C., Pihakaskimaunsbach K., Yu X.M., Chun J.U., Yang D.S.C. Antifreeze proteins in winter rye // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 327-332.

236. Guillot-Salomon S., BacI J., Ben-Rais L., Alpha M. Cantrel C., Dubacq J. Heat stress and changes of lipid and carotinoid composition // Plant Physiol. And Bio-chem. 1991. V. 29. № 6. P. 667-679.

237. Guy Ch.L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol: Plant Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 187-223.

238. Guy Ch.L. Haskell D. Induction of freezing tolerance in spinach associated with the synthesis of cold acclimation induced proteins// Plant Physiol. 1987. Vol.84. JN» 3. P. 872-877.

239. Guy Ch.L. Huber J. L. A., Huber S.C. Sucrosephosphate synthase and sucrose accumulation at low temperature // Plant Physiol. 1992. Vol. 100. P. 502-508.

240. Guy Haskell D.W., Qin-Bao Li. CAPS, cors, dehydrins and molecular chaperons: their relationship with low temperature responses in Spinach // Biochemical and

241. Cellular Mechanisms of Stress Tolerance in Plants / Ed. Cherry J.H. Berlin: Springer. 1994. P. 479-500.

242. Hall M.A., Smith A.R. Ethylene and the responses of plants to stress // Bulg. J. Plant Physiol. 1995. V. 21. № 2-3. P. 71-79.

243. Hamilton E.W., Heckathorn S.A. Mitochondrial adaptations to NaCl. Complex I is protected by anti-oxidants and small heat shock proteins, whereas complex II is protected by praline and betain // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 1266-1274.

244. Hare P.D., Cress W. A., van Staden J. Proline synthesis and degradation: a model system for elycidating stress-related signal transduction // J. Exp. Bot. 1999. V. 50. №333. P. 413-434.

245. Heikkila J.J. Papp J.E.T., Shultz G.A., Bewley J.D. Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mesocotyls by water stress, abscisic acid, and wounding // Plant Physiol. 1984. V. 76. № 1. P. 270-274.

246. Hepler P.K., Wayne R.O. Calcium and plant development // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. V. 36. P. 392-439.

247. Hietala T., Hiekkala P., Rasenqvist H., Laakso S., Tahvanainen L., Repo T. // Fatty asid and alkane changes in willow during frost-hardening // Phytochemestry. 1998. V. 47. №8. P. 1501-1507.

248. Hoad G.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants // Plant Growth Regul. 1995. V. 16. №2. P. 173-182.

249. Hossain M., Takeda H., Senboku T. Proline content in Brassica under high temperature stress // JIRCAS J. 1995. № 2. P. 87-93.

250. Hughes M., Dunn M. Review article. The molecular biology of plant acclimation to low temperature // J. Exp. Bot. V. 47. P. 291-305.

251. Ivanov A.C., Kitcheva M.I., Christov A.M., Popova L.P. Effects of abscisic acid treatment on the thermostability of the photosynthetic apparatus in barley chloro-plasts // Plant Physiol. 1992. V. 98. №4. P. 1228-1232.

252. Jackson M. B. Are plant hormones involved in root to shoot communications? // Advances in Botanical Research. 1993. V. 19. P. 104-167.

253. Jaenicke R. Protein stability and molecular adaptation to extreme conditions // Eur. J. Biochem. 1991. V. 2. № 3. P. 715-729.

254. Jezek P., Garlid K. Mammalian mitochondrial uncoupling proteins // Int. J. Biochem. Cell Biol. 1998. V. 30. P. 1163-1168.

255. Jouve L., Fouche J.G., Gaspar T., Early biochemical changes during acclimation of poplar to low temperature // J. Plant Physiol. 1995. V. 147. № 2. P. 247-250.

256. Kacperska-Palacz A., Dlugokecka E., Breitenwald J., Wcislinska B. Physiological mechanisms of frost tolerance: possible role of protein in plant adaptation to cold // Biol. Plant. 1977. V. 19. №1.P. 18-26.

257. Karamanos A.J. The involvement of proline and some metabolites in water stress and their importance as drought resistance indicators // Bulg. J. Plant Physiol. 1995. V. 21. №2-3. P. 98-110.

258. Kasuga M., Liu Q., Miura S., Yamaguchi-Shinosaki K., Shinosaki K. Improving plant drought, salt, and freezing tolerance by gene transfer of a single-inducible transcription factor//Nat. Biotechnol. 1999. V. 17. P. 278-291.

259. Khedr A.H., Abbas M.A., Wahid A.A., Quick W.P., Abogadallah G.M. Proline induces the expression of salt-stress-responsive proteins and may improve the adaptation of Plantarum martimum L. to salt stress // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. № 392. P. 2553-2562.

260. Kiegle E., Moore C., Haseloff J. Tester M., Knight M. Cell-type-specifical calcium responses to drought, salt and cold in the Arabidopsis root // Plant J. 2000. V. 23. P. 267-278.

261. Kishitani S., Watanabe K., Yasuda S., Arakavva K. Takabe Г. Accumulation of glycincbetainc during cold acclimation and freezing tolerance in leaves of winter and spring barley plants // Plant. Cell and Environment. 1994. V. 17. № 1. P. 89-95.

262. Klock К.Л., Graves W.R., Taber I I.J. Growth and phosphorus, zinc and marga-nese content of tomato, muskmelon and Honey locust at high root-zone temperatures Hi. Plant Natur. 1996. V. 19 (5). P. 795-806.

263. Knight II., Brandt S., Knight M.R. A history of stress alters drought calcium syg-nalling pathways in Arabidopsis // The Plant J. 1998. V. 16 (6). P. 681-687.

264. Koijma M., Suzuki II., Ohnishi M., Ito S. Effects of growth temperature on lipids of abzuki bean cells // Phytochemistry. 1998. V. 47. № 8. P. 1483-1487.

265. Koscieniak J., Biesada-Koscielniak J. Effects of short warm breaks during chilling on water status, intensity of fotosynthesis of maize seedlings and final grain yield // J. Agron. Crop Sci. 2000. V. 184. № 1. P. 1-12.

266. Koscieniak J., Janowiak F., Biesada-Koscielniak J. Effect of low soil temperature on weigtht increase, gas-exchange and distribution of l4C assimilates in seedlings of a maize hybrid //J. Agron. Crop Sci. 1993. V. 170. № 3. P. 163-170.

267. Kreps J., Wu Y., Chang II., Zhu Т., Wang X., I Iarper J. Transcriptome changes for Arabidopsis in response to salt, osmotic, and cold stress // Plant Physiol. 2002. Vol. 130. P. 2129-2141.

268. Lafucnte M.T. Martinez-Tellcz M.A., Zaearias L. Abscisic acid in response of Fortune mandarins to chilling. Effect of maturity and hight-lemperature conditioning // J. Sci. Food Agric. 1997. V. 73. № 4. P. 494-502.

269. Laloi M., Klein M., Riesmcicr J.W., Muller-Robcr В., Flcury Ch., Bouillaud F., Ricquier D. A Plant Cold-Induced Uncoupling Protein // Nature. 1997. V. 389. P. 135-136.

270. Lasztity D. Racz I., Paldi E. Effect of long periods oflow temperature exposure on protein synthesis activity in wheat seedlings // Plant Sci. 1999. V. 149. № I. P. 5962.

271. Lee Т.Н. Polyamine regulation of growth and chilling tolerance of rice (Oryza saliva L.) roots cultured in vitro // Plant Sci. 1997. V. 122. № 2. P. 111-117.

272. Lennarz W.J. Lipid metabolism // Annu. Rev. Biochem. 1970. V. 39. P. 359-388.

273. Leung J. Giraudat J. Abscisie aside sugnal traneduetion // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 199-222.

274. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. New York — London: Acad. Press. 1972. 697 p.

275. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V. 1. Chilling, freezing and high temperatures stresses. New York etc.: Acad. Press. 1980. 497 p.

276. Limin A.E., Fowler D.B. Cold-hardiness response of sequential winter tissue segments to differing temperature regimes // Grop. Sei. 1985. V. 25. № 5. P. 838843.

277. Lin S. Zhang Z. Effects of cold acclimation and CaCL on total soluble protein and freezing resistance of Populus tomentosa seedlings // Forest. Stud. China. 2002. V. 4. № l.C. 5-12.

278. Lindquist S. The heat shock response // Ann. Rev. Biochem. 1986. V. 55. P. 1151-1191.

279. Loik M.E., Nobel P.S. Exogenous abscisic acid mimics cold acclimation for cacti different in freezing tolerance// Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 871-876.

280. Lyons J.M. Chilling injury in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. V. 24. P. 445-466.

281. Malonc M. Ilydraulic Signals // Phil. Trans. Royal. Soc. L. 1993. V. 341. P. 3339.

282. Malonc M. Rapid inhibition of leaf growth by root cooling in wheat. Kinetics and mechanism // J. Exp. Bot. 1993. V. 44. № 268. P. 1663-1669.

283. Malone M. Rapid, long-distance signal transmission in higher plants // Advances in Botanical Research. 1996. V. 22. P. 164-228.

284. Malone M., Alareon J.J. Only xylem-borne lactors can account for systemic wound signaling in the tomato plant // Planta. 1995. V. 196. № 4. C. 740-746.

285. Mancuso S. Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera//Vitis: Vitieulat. and Enol. Abstr. 2000. V. 39. № 1-2. P. 12-13.

286. Mansour M.M. Stabilization of plasma membrane by polvamines against salt stress//Cytobios. 1999. V. 100. №393. P. 7-17.

287. Mamie D. The role of calcium in the cellular regulation of plant metabolism // Physiol. Veg. 1985. V. 23 (5). P. 945-953.

288. McNeil S.D., Nuccio M.L., 1 lanson A.D. Bctaines and related osmoproteetants target for metabolic engineering of stress resistance // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 945-949.

289. Mishra N.S., Mailick B.N. Sopory S.K. Electrical signal from root to shoot in Sorghum bicolor: induction of leaf opening and evidence for fast extracellular propagation // Plant Sci. 2001. V. 160 (2). P. 237-245.

290. Mityga Factors inlluencing the cold hardiness of Taxus cuspidata roots // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1971. V. 96. № l.P. 83-86.

291. Monroy A.F. Sarhan F., Dhindsa R.S. Cold induces changes in freezing tolerance, protein phosphorylation and gene expression // Plant Physiol. 1993. V. 102. № 4. P. 1227-1235.

292. Murai Man, Yoshida Shizuo. Freezc-induced cytoplasmic acidification and the relating factors// Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38. P. 1.

293. Murata N. Los D.A. Membrane fluidity and temperature perception // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 875-879.

294. Musser R.L., Thomas S.A. Kramer P.J. Short and long term effects of root and shoot chilling of ransom soubcan // Plant Physiol. 1983. V. 73. № 3. P. 778-783.

295. Netting A.G. pH, abscisic acid and the integration of metabolism in plant under stressed and non-stressed conditions // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. № 343. P. 147-158.

296. Novcr L., Hellmund D., Neumann D. et al. The heat shock response of eukaryotie cells // Biol. Zbl. 1984. V. 103. P. 357-435.

297. Owen J.lL. Napier J.A. Abscisic acid: new ideas on its role and mode action // Plants today. 1988. V. 1. № 2. P. 55-59.

298. Palva E.T., Tahtiharju S., Tamminen 1. Biological mechanisms of low freezing tolerance in plants //J1RCAS Work. Rept. 2002. № 23. P. 9-15.

299. Pandey D.K. Free proline accumulation in response to water's stress in wheat seedlings//Ibid. 1982. V. 51. № 3. P. 141-142.

300. Pastori G., Foyer C. Common components, networks, and pathways of cross-tolcrancc to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 460-468.

301. Pence V. G., Caruso J.L. Auxin and cytocinin levels in selected and temperature-induced morphologically distinct tissue lines of tobacco crow n gall tumors // Plant Sci. 1986. V. 46. №3. P. 233-237.

302. Pesci P. ABA-induced proline accumulation in barley leaf segments: Dependence on protein synthesis // Physiol. Plant. 1987. V. 71. № 3. P. 287-291.

303. Pickard B.G. Action potentials in higher plants It Bot. Review. 1973. V. 39. P. 172-201.

304. Pickard B.G. Voltage transients elicited by brief chilling // Plant. Cell and Environment. 1984. V. 9. P. 679-681.

305. Prasad T., Anderson V., Martin B., Stewart C. Evidence for chilling-induced oxidative stress in maize seedlings and a regulatory role for hydrogen peroxide // Plant Cell. 1994. V.6. P. 65-74.

306. Price A.I 1. Taylor A., Ripley S.J., Griffils A., Knight M.R. Oxidative signals in tobacco increase sytosolic calcium // Plant Cell. 1994. V. 6. № 9. P. 1301-1310.

307. Pukacki P.M. Relationship between phase transitions in liposomes from microsomal membranes and frcezc-dehydratation injury in Picea abics cell // Biol. Plant. 1994. V. 36. P. 292.

308. Quinn P.J. Regulation of membranes fluidity in plants // Advances in Membrane Fluidity. 1988. V. 3. P. 239-321.

309. Quinn P.J. The fluidity of cell membranes and its regulation // Prog. Biophys. molcc. Biol. 1981. V. 38. P. 1-104.

310. Quinn P.J., Williams W.P. The phase behaviour of lipids in pholosynthetie membranes//J. Bioenerg. Biomembr. 1987. V. 19. P. 605-624.

311. Rajam M.V., Dagar S., Waic B. Genetic engineering polyamidc and carbohydrate metabolism for osmotic stress tolerance in higher plants // J. Biosci. 1998. V. 23. № 4. P. 473-482.

312. Reymond P., Weber II. Damond M., Farmer E. Diffcrctlial gene expression in response to mechanical wounding and incect feeding in Arabidopsis // Plant Cell.2000. V. 12. P. 707-719.

313. Reddy A.S.N. Calcium: silver bullet in signaling // Plant Sci. 2001. V. 160 (3). P. 381-404.

314. Robertson A.J. Wcninger A., Wilcn R.W. Fu P., Gusta L.V. Comparison of de-hydrin gene exspression and lrezing tolerance in Bromus inermisc and Secale cereale grown in controlled environments // Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 1213-1216.

315. Routaboul J., Fischer S.F., Browse J. Trienoic laity acids are required to maintain chloroplast function at low temperatures // Plant Physiol. 2000. V. 124. № 4. P. 16971705.

316. Sauler A., Davies W.J., Ilarlung W. The long-distance abscisic acid signal in the draughted plant: the fate of the hormone on its way from root to shoot // J. Exp. Bol.2001. V. 52. №363. P. 1991-1997.

317. Schaller A., Ryan C.A. Systemin a polypeptide defense signal in plants // Bio Essays. 1996. V. 18. № 1. P. 27-33.

318. Schofll F., Prandl R., Reindl A. Regulation of the heat-shock response // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 1135-1141.

319. Sebastiani L. Lindberg S., Vitagliano C. Cytoplasmic free Ca2+ dynamics in single tomato (Lycopcrsicon esculentum) protoplasts subjected to chilling temperatures // Physiol. Plant. 1999. V. 105 (2). P. 239-244.

320. Shashidhar V.R., Prasad T.G., Sudharshan L. Hormone signals from root to shoots ofsunilower(HcIianthusannuus)// Ann. Bot. 1996. V. 78. №2. P. 151-155.

321. Shen W., Nada K., Tachibana S. Involvement of polyamines in the chilling tolerance of cucumber cullivars // Plant Physiol. 2000. V. 124. № 1. P. 431-439.

322. Shinozaki K. Yamaguchi- Shinozaki K. Molecular responses to dehydratation and low temperature: Differences and cross-talk between two stress signaling pathways // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V. 3. P. 217-223.

323. Smakman G., Ilofstra R. Energy metabolism of Plantago lanceolata. as affectcd by change in root temperature // Physiol. Plant. 1982. V. 56. № 1. P. 33-37.

324. Sowinski P. Richncr W. Soldati A., Stamp P. Assimilate transport in maize (Zea mays L.) seedlings at vertical low temperature gradients in the root zone // J. Exp. Bot. 1998. V. 49. №321. P. 747-752.

325. Stewart C. R., Boggess S.F. Metabolism of proline by barley leaves and its use in measuring the effects of w ater on proline oxidation // Plant Physiol. 1978. V. 61. №4. P. 654-657.

326. Talanova V.V., Titov A.F. Endogenous abscisic acid content in cucumber leaves under the influence of unfavorable temperatures and salinity // Journal of Experimental Botany. 1994. V. 45. № 276. P. 1031-1033.

327. Tomashow M. // So what's new in the Held of plant cold acclimation? Lots! // Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 89-93.

328. Tomashow M. Plant cold acclimation: Frczing tolerance genes and regylatory mechanisms//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 571-599.

329. Trewavas A. Calcium makes waves // Plant Physiol. 1999. V. 120. № 1. P. 1 -6.

330. Trofimova M.S. Andreev I.M., Kuznetsov V.V. Calcium is involved in regulation of the synthesis of lISPs in suspension-cultured sugar beet cells under hyperthermia // Physiol. Plant. 1999. V. 105. № 1. C. 67-73.

331. Vclikova V., Yordanov I., Fdreva A. Oxidative stress and some antioxidant systrms in acid rain-trcatcd bean plants. Protective role of exogenous polyamines // Plant Sci. 2000. V. 151. P. 59-66.

332. Vercesi A.H. Martins I.S., Silva M.A.P. Lcite 11.M.F./ Cuccovia I.M. Chai-movich II. PUMPing Plants // Nature. 1995. V. 375. P. 24.

333. Vihinen M. Relationship of Protein Flexibility to Thermostability // Protein ling. 1987. V. 1. № 6. P. 477-489.

334. Voinikov V. Pobe/Jhimova T., Kolesnichcnko A., Varakina N., Borovskii CJ. Stress protein 310 kD affects the energetic activity of plant mitohondria under hypothermia // J. Therm. Biol. 1998. V. 23. P. 1-4.

335. Weiscr C.J. Cold rcsistanse and injury in woody plants // Science. 1970. V. 169. P. 1269-1278.

336. Chen W., Nada K. Tachibana S. Involvement of polyamines in the chilling tolerance of cucumbcr cultivars // Plant Physiol. 2000. V. 124. № 1. P. 431-439.

337. Wilcox D.A., Davies F.S., Buchanan D.W. Root temperature, water relations and cold hardiness in two citrus root stocks // J. Am. Soc. Sci. 1983. V. 108 (2). P. 318321.

338. Wildon D.C. Thain J.F. Minchin P.B.I 1., Cubb I.R. Reillv A.J., Skipper Y.D. Dohcrty II.M., O'Dannel P.J., Bowles D.J. FJectrical signalling and systemic proteinase inhibition in the wounded plant // Nature. 1992. V. 360. P. 62-65.

339. Windt C.W., van Hassclt P.R. Development of frost tolerance in winter wheat as modulated by differential root and shoot temperature // Plant Biology. 1999. V. 1. JVb 5.

340. Yarwood C.F. Acquired tolerance of leaves to heat // Science. 1961. V. 134. № 3483. P. 29-30.

341. Yarwood C.F. Adaptation of plants and plant pathogens to heat // Publ. Am. As-sos. Adv. Sci. 1967. V. 84. P. 75-92.

342. Yarwood C.E. Translocated heat injury in plants // Nature. 1961. V. 192. № 4805. P. 887.

343. Yoshida S. Low temperature-induced cytoplasmic acidosis in cultured lining bean (Vigna radiate (L.) Wilszek) cells // Plant Physiol. 1994. V. 104. № 4. P. 1131-1131.

Информация о работе

Назаркина, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2005
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние локального прогрева и охлаждения на устойчивость растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы