Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках

Касаткин, Алексей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках"

Касаткин Алексей Сергеевич

Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках

Специальности 06.03.02. - Лесоустройство и лесная таксация; 06.03.03. - Лесоведение и лесоводство,

лесные пожары и борьба с ними

- 3 ДЕК 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург - 2009

003486921

Работа выполнена в ГОУ В! 10 «Уральский государственный лесотехнический университет».

Научный' руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Усольцев Владимир Андреевич.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущая организация -ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».

Защита состоится 18 декабря 2009 г. в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан 13 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных нау]

профессор

Колтунова Александра Ивановна; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Санникова Нелли Серафимовна.

доцент

А.Г. Магасумова

ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многочисленные исследования в области лесоведения свидетельствуют о большой роли процесса конкуренции за ресурсы среды во взаимоотношениях растений, связанного с характером размещения деревьев на площади. Известно (Сапожников и др., 2005), что даже элементарная хозяйственная единица - таксационный выдел — очень мозаичен и обладает сложной парцеллярной структурой. Все процессы воздействия растений друг на друга необходимо рассматривать в совокупности. Это необходимо для выявления наиболее полного представления о жизни и развитии деревьев в насаждениях с точки зрения фундаментальной науки и практических знаний. В прикладном аспекте учет конкурентных отношений между деревьями необходим для повышения точности оценки их фитомассы и годичного прироста и, следовательно, насаждения в целом.

Исследования автора проводились в 2007-2009 гг. в рамках проектов «Картирование углерододепонирующей емкости лесных экосистем уральского региона», «Разработка системы пространственного анализа депонирования углерода лесными экосистемами Уральского региона» и «Первичная биологическая продуктивность лесных экосистем в градиенте промышленного загрязнения», гранты РФФИ №№ 04-05-96083, 07-07-96010 и 09-05-00508.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - на примере естественных 20-40-летних сосняков исследовать влияние конкурентных отношений на точность регрессионной оценки фитомассы и годичного прироста ствола дерева, установить оптимальный радиус влияния, или расстояние, на котором дерево в наибольшей степени реагирует на «соседей» формированием его фитомассы и годичного прироста ствола, и с учетом него составить таблицы оценки биопродукционных показателей деревьев.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования

были:

- проанализировать известные способы определения типа горизонтального размещения деревьев на площади и установить принадлежность исследуемых сосняков к тому или иному типу;

- проанализировать существующие способы определения индекса конкуренции деревьев в насаждении и отобрать из них индексы, в наибольшей степени соответствующие цели исследования;

- на основе современных компьютерных программ разработать методику оцифровки и обработки закартированных насаждений, а также автоматизированного расчета индексов конкуренции разными способами с учетом распределения деревьев-конкурентов по нескольким концентрическим зонам влияния относительно каждого модельного дерева, у которого

определены фракционная структура фитомассы и годичный прирост ствола;

- с целью установления статистической значимости влияния индекса конкуренции на степень адекватности регрессионных моделей, выражаемой коэффициентом детерминации R2, проанализировать связь полученных значений R2 с величиной радиуса влияния Rinf и установить оптимальное значение последнего и возможную связь с типом горизонтальной структуры;

- проанализировать связь полученных значений критерия Стьюдента при независимой переменной, выражаемой индексом конкуренции в регрессионных уравнениях, с величиной радиуса влияния Rmf и установить оптимальное значение последнего и возможную связь с Типом горизонтальной структуры;

- составить таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции.

На защиту выносятся следующие положения:

- разработанная классификация типов горизонтального размещения деревьев на площади;

- разработанная классификация индексов конкуренции деревьев;

- методика оцифровки и обработки закартированных насаждений с расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW);

- методика установления оптимального радиуса влияния, или расстояния, на котором модельное дерево в наибольшей степени реагирует на конкуренцию со стороны соседних деревьев формированием его фитомассы и годичного прироста ствола;

- таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции в сосняках.

Научная новизна. Впервые на основе современных компьютерных программ разработана методика оцифровки и обработки закартированных на пробных площадях насаждений с расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния; на примере естественных сосняков разработана методика расчета и установлена величина оптимального радиуса влияния соседних деревьев на фитомассу и годичный прирост ствола модельного дерева в зависимости от типа горизонтальной структуры древостоя; составлены таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции в сосняках.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативных материалов, необходимых при оптимизации горизонтальной структу-

ры сосняков с целью повышения их продуктивности, а также полезных при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем и при разработке экологических программ разного уровня. Разработанные нормативы используются Северо-Казахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства и Управлением природных ресурсов и регулирования природопользования по Кусганайской области в их практической деятельности (имеются справки о внедрении).

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей, использование вычислительной техники и современных компьютерных программ определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии», Иркутск, 2007; 4-й всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов УГЛТУ, Екатеринбург, 2008; международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2008; 4-м международном интернет-семинаре «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири», Томск, 2008.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 10 печатных работах, в том числе 3 - в рецензируемых журналах (список ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 244 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 8 приложений. Список использованной литературы включает 330 наименований, в том числе 184 иностранных. Текст иллюстрирован 23 таблицами и 42 рисунками.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Вопросу взаимоотношений деревьев в насаждении посвящена обширная литература (Сукачев, 1928, 1964; Галл, 1976; Harper, 1977; Tilman, 1988; Кузьмичев и др., 1989; Peterson, Squiers, 1995; Stadt et. al, 2002; D'amoto, Puettmann, 2004). Многочисленные исследования свидетельствуют о большой роли процесса конкуренции за ресурсы среды во взаимоотношениях растений и их росте (Морозов, 1910; Эйтинген, 1918; Сукачев, 1941, 1946, 1953, 1959; Мазер, 1964; Харпер, 1964; Bella, 1971; Стирбис,

1976; Макаренко, 1982; Pukkala, 1988, 1989; Миндеева, 1995; Oliver, Larson, 1996; Stadt et. al., 2002; D'amoto, Puettmann, 2004). Согласно современным представлениям основы конкуренции лежат в совместном использовании деревьями ограниченных пищевых и энергетических ресурсов. Продуктивность лесного растительного сообщества никогда не совпадает с потенциально возможной продуктивностью составляющих его особей, и одним из важнейших факторов ограничения этих возможностей выступает конкуренция (Сукачев, 1964; Кузьмичев и др., 1989; Taylor et al., 1990; Kropff, van Laar, 1993; Aerts, 1999).

По мнению C.H. Сеннова (1993), из всех факторов, влияющих на процесс взаимодействия растений между собой, вклад конкуренции легче всего выяснить с использованием индекса конкуренции, поскольку в методическом отношении это довольно просто. Для понимания механизмов конкуренции необходимо знать особенности размещения деревьев на площади, и этой проблеме посвящено множество публикаций (Грейг-Смит, 1967; Ипатов, Тархова, 1975; Смуров, 1975; Галл, 1976; Миркин, Розен-берг, 1978; Плотников, 1979; Bouchon, 1979; Выгодская, 1981; Проскуряков, 1981; Секретенко, 1984, 2001; Бузыкин, 1985; Бузыкин и др., 1987; Тя-бера, 1989; Сеннов, 1993).

В частности, для этого применяют мозаику полигонов Вороного-Дирихле (Besag, 1975; Vincent et al., 1976; Green, Sibson, 1978; Галицкий, 1980; Галицкий, Мироненко, 1981) и Штера (Тябера, 1976; Кузьмичев и др., 1989). В.В. Плотниковым (1979) предложен способ оценки и сравнения характера размещения особей на пробных площадях, основанный на статистическом анализе варьирования плотности на учетных площадках. При данном способе предложено учитывать численность особей на плане участка на площадках, перекрывающихся между собой. Тип размещения особей при этом оценивается по характеру распределения частот плотностей. В работах красноярских исследователей (Секретенко, 1984,2001; Бузыкин, 1985; Гавриков, 1986; Бузыкин и др., 1987) описан способ построения радиальной функции распределения по известным координатам. Получаемая радиальная функция распределения обладает характерными параметрами, имеющими биологический смысл, и помимо типа размещения могут быть определены и эти параметры.

Первые попытки количественного выражения конкуренции сводились в предложению формул с параметром, так или иначе характеризующим степень использования пространства в процессе роста особи (Mitsch-erlich, 1919; Kira et al., 1953; Кан-Ихи-Сакай, 1964; де Вит, 1964). В последующих исследованиях стала изучаться конкуренция между кронами деревьев, которую рассчитывали через плотность стояния деревьев (Krajicek et al., 1961), предложен метод суммирования углов вместо классической техники оценки полноты древостоя (Spurr, 1962), метод отношения площадей поперечного сечения (Steneker, Jarvis, 1963), модель «зон влияния»

(Aaltonen, 1926; Rogers, 1935; Jackson, Ure, 1964; Newnham, 1966; Opie, 1968; Gerrard, 1969) и ее продвинутый вариант с учетом краевого эффекта (Bella, 1971). Из отечественных работ известны публикации В.В. Плотникова (1979), К.К. Джансеитова с соавторами (1976), A.A. Макаренко (1982) и В.В. Кузьмичева с соавторами (1989).

Для количественного выражения конкурентных отношений обычно используют индексы конкуренции (CI). В.Н. Кудеяров (2007) под моделированием конкуренции понимает использование индексов конкуренции как объясняющих переменных в регрессионных моделях роста индивидуального дерева. Предложено большое число эмпирических индексов конкуренции (Krajicek et al, 1961; Spurr, 1962; Steneker, Jarvis, 1963; Jackson, Ure, 1964; Newnham, 1964; Gerrard, 1969; Amey, 1971; Bella, 1971; Moore et al., 1973; Hegyi, 1974; Daniels, Burkhart, 1975; Стирбис, 1976; Pielou, 1977; Alemdag, 1978; Glover, Hool, 1979; Wykoff et al., 1982; Lorimer, 1983; Isomäki, Niemistö, 1983; Wu et al., 1985; Daniels et al., 1986; Pukkala, Kolström, 1987; Burkhart et al., 1987; Pukkala, 1988, 1989; Кузьмичев и др., 1989; Tome, Burkhart, 1989; Holmes, Reed, 1991; Санникова, 1992; Biging, Dobbertin, 1992; Pretzsch, 1995; Kuuluvainen, Linkosalo, 1998; Hui et al., 1998; Gadow, 1999; Richardson et al., 1999; Санникова, Локосова, 2000; Robinson, Ek; 2000; Stadt et al'., 2002; D'amato, Puettmann, 2004; Kint et al., 2004; Graz, 2006,2007; Gayler et al., 2006; Кудеяров, 2007).

При определении конкурентного статуса дерева и влияния конкуренции на его рост и продуктивность особую важность имеет нахождение оптимального расстояния, на котором происходит взаимодействие деревьев, или на котором растения «чувствуют» друг друга (Bella, 1971; Eriksson, 1976; Bucht, 1981; Isomäki, Niemistö, 1983; Pukkala, Kolström, 1987; Pukkala, 1988; Tome, Burkhart, 1989; Миндеева, 1995; Stadt et al., 2002).

Детальный анализ взаимосвязи радиального прироста сосны и CI (Мнндеева, 1995) показал, что коэффициент детерминации (R2) в уравнении названной связи объясняет долю изменчивости прироста на 56,4%. Исследование зависимости радиальный прирост ~ CI в диапазоне радиуса влияния (радиуса пространственного взаимодействия) от 1 до 9 м выявило наличие максимума R2npn учете «соседей» в радиусе 5-6 м, что составляет половину средней высоты деревьев в древостое.

Дж. Мур с соавторами (Moore et al., 1973) исследовали в дубовых насаждениях влияние CT, основанного на измерении размеров деревьев и расстояний между ними, на 10-летний прирост площади сечения ствола, причем в уравнение зависимости кроме CI были включены таксационные характеристики центрального дерева (subject tree): диаметр на высоте груди, высота дерева, площадь проекции кроны и возраст. Установлено, что включение CI в уравнение в дополнение к характеристикам центрального дерева повышало степень объяснения изменчивости прироста (R2) на 4-9% (например, с 0,706 до 0,749 или с 0,665 до 0,758).

Проведенный анализ методов учета конкурентных отношений посредством различных CI и влияния последних на продукционные характеристики дерева показал, что это влияние оценивается в одних случаях без учета характеристик центрального дерева, но с выявлением оптимального радиуса влияния (Миндеева, 1995), а в других случаях - с учетом названных характеристик центрального дерева, но без выявления оптимального радиуса влияния (Moore et al., 1973). В нашем исследовании предпринята попытка совместить названные подходы и выявить влияние нескольких CI на фитомассу и прирост ствола дерева с учетом его таксационных характеристик и с установлением оптимального радиуса влияния и зависимости последнего от типа горизонтальной структуры 20-40-летних естественных чистых сосняков. 1 .

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований относится к провинции Тоболо-Убаганской равнинной степной зоны Казахстана, которая расположена между Зауральским плато на западе, Тургайским плато на юге, левобережьем Иши-ма на востоке и колочной лесостепной равниной на севере. Исследования проведены в бору Аман-Карагай, находящемся на левобережье р. Убаган, в 110 км к юго-востоку от г. Кустанай. Бор площадью 80,9 тыс. га (Грибанов и др., 1970) представляет собой два песчаных, вытянутых в северовосточном направлении массива, которые располагаются на территории Басаманского и Семиозерного лесхозов Кустанайской области.

Описаны геологическое строение и рельеф территории, даны характеристики ее резко континентального климата и типов почв, из которых преобладают дерново-боровые и темнокаштановые. Те и другие близки по механическим свойствам, валовому составу и содержанию водорастворимых солей, однако по содержанию гумуса, азота и зольных элементов почвы темно-каштановые богаче дерново-боровых. Основной породой является сосна обыкновенная (Pinns sylvestris L), произрастающая в широком диапазоне почвенно-гидрологических условий и представленная преимущественно III классом бонитета. Лесорастительные условия для сосны являются очень жесткими. Небольшое количество выпадающих - атмосферных осадков (250-260 мм) в сочетании с высокими температурами воздуха в течение всего вегетационного периода и периодически повторяющимися засухами, обусловливают повышенный расход почвенной влаги на испарение и большую потребность сосны в расходе ее на транс-пирацию (Грибанов, 1960). Довольно глубокое залегание грунтовых вод и небольшая зона капиллярного поднятия в сочетании с бедностью питательными веществами, малой влагоемкостью, с небольшим диапазоном

активной влаги, создают неблагоприятные условия для произрастания древесной растительности.

Объекты исследований расположены в Басаманском лесхозе Куста-найской области (52°30'с.ш., 63°90'в.д.). Пробные площади заложены в сосняках естественного происхождения в двух контрастных типах лесорас-тительных условий: влажный бор, 1-П классы, и сухой бор, Ш-У классы бонитета (табл. 1). Семь пробных площадей характеризуются дерново-боровыми почвами с различным уровнем залегания грунтовых вод, а пробная площадь № 7 заложена на темно-каштановых почвах с относительно близким залеганием грунтовых вод - 3,8 м (древостой I класса бонитета).

Таблица 1 - Таксационные показатели сосны естественного

происхождения на пробных площадях Аман-Карагайского бора

Таксационные показатели Номер пробных площадей

1 • 2 3 4 5 6 7 8

Состав ЮС ЮС ЮС ЮС ЮС ЮС ЮС ЮС

Возраст, лет 20 20 20 42 42 22 36 39

Класс бонитета Ш-У1 шла IV У-Уа IV Ш I П

Размер пробной площади, м 7x10 6x7 14x15 5x6 9x9 6x7 24x24 11x12

Число деревьев на пробе, шт. 311 83 259 175 156 237 120 127

Число деревьев на гектаре 44430 19760 12286 56333 19136 48333 2049 9621

Средний диаметр на высоте груди, см 3,04 3,57 3,26 2,5 5,2 3,26 15,2 8,26

Средняя высота, м 4,6 4,3 3,4 4,9 8,8 5,6 14,2 12,8

Средняя площадь сечения, см2 7,25 10,0 8,37 4,9 21,3 9,66 181,4 53,6

Сумма площадей сечений, м^/га 32,2 19,8 10,3 27,6 40,7 46,7 37,2 51,5

Площадь роста дерева, м^ 0,225 0,506 0,82 0,177 0,523 0,228 4,88 1,04

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА РАБОТЫ НА ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЯХ

Перед полевыми работами на основе маршрутного обследования района исследований и анализа лесоустроительных материалов были подобраны участки насаждений для закладки пробных площадей. Пробные площади закладывались с учетом теоретических положений лесной таксации согласно ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные». Для закладки пробных площадей подобраны насаждения, однородные по горизонтальной и вертикальной структуре, по таксационным показателям и условиям местопроизрастания.

Каждая пробная площадь закартирована. Принцип картирования показан на рис. 1. На местности после выбора пробной площади и установления ее границ в качестве вспомогательных линий были натянуты шнуры с

севера на юг и с запада на восток с шагом в один метр. Было определен маршрут движения исследователя по намеченным коридорам (на рис. 1 показан прерывистыми жирными стрелками). Во время движения по пробной площади каждое дерево нумеровалось по порядку и с помощью штангенциркуля измерялись диаметры на высоте груди в двух направлениях с точностью до 1 мм, высоты всех деревьев с помощью высотомера или рейки с точностью 10 см, в том числе расстояние от почвы до живой кроны -рейкой с точностью до 10 см. Данные перечета заносились в специальную

ведомость.

Ствол деревьев на уровне земли

Проекции крон

Распространение кроль по частям света, м.

Вспомогательные горизонтальные и вертикальные линии

Начало н направление движения маршрута при сплошном перечете

Стрелка, показывающая принадлежи ость кроны к стволу дерева

Определение координат

Рис. 1. Фрагмент оцифрованного планшета пробной площади № 1

Одновременно с таксацией на миллиметровку наносилось положение основания ствола (жирные точки на рис. 1) относительно сторон квадрата, образованного шнурами. Процесс определения координат стволов в натуре с помощью измерения двух расстояний от перпендикулярных шнуров показан на примере дерева № 2 (см. рис. 1). От основания ствола замерялись расстояния до периферии кроны по четырем странам света (обычно относительно сторон квадрата; показано на рис. 1 на примере дерева № 52). В результате получали четыре замера, характеризующие форму проекции кроны. Используя эти данные (четыре измерения), на планшете рисовали проекции кроны каждого модельного дерева. Принадлежность кроны к тому или иному дереву обозначалась с помощью стрелки, проведенной от

ствола дерева на уровне земли до овальной проекции кроны. Таким образом, натянутые шнуры и соответствующие линии на миллиметровке выполняли роль координатной сетки с шагом в 1 м, на которой определялось местоположение (х, у) деревьев. Результаты картирования (планшеты) оцифрованы и переведены-в виртуальный формат (см. рис. 1) с помощью графических компьютерных программ. Сводные данные таксации всех пробных площадей и результаты оцифровки планшетов и выполненных на них измерений с помощью названных программ (расстояния от модельного дерева до конкурентов на различном удалении, площади проекции крон и их взаимного перекрытия и др.) приведены в специальном приложении.

После завершения перечета деревьев с использованием рядов их распределения^ по диаметру осуществлялся отбор модельных деревьев для определения их фитомассы и годичного прироста. Их брали в августе месяце после полного формирования хвои (Усольцев, 2007) в количестве от 8 до 10 на каждой пробной площади по ступеням толщины в пределах ее варьирования.

Модельные деревья спиливали на уровне корневой шейки, измеряли общую длину дерева от среза и длину живой кроны. Затем устанавливали возраст дерева по числу годичных-колец на пне. Одновременно с этим после обрубки отмерших сучьев крону делили на три равных по длине секции. После обрубки кроны каждую секцию взвешивали с точностью 50 г на электронных весах грузоподъемностью 50 кг. После чего с помощью секаторов у отделенной от ствола кроны производилась обрезка охвоенных побегов (древесная зелень). Затем производилось взвешивание скелетной части кроны по секциям, а по разности общей массы кроны и скелета находили массу охвоенных побегов по секциям. Из обрезанных охвоенных побегов каждой секции отбиралась навеска массой 200-300 г. В условиях стационара с навесок «ощипывалась» вся хвоя, и оставшиеся побеги вновь, взвешивались. Из хвои и средних по толщине ветвей брали навески на сушку в объеме почвенного бюкса, взвешивались на весах с точностью до 0,01 г, упаковывали в бюксы известной массы и затем помещали в сушильный шкаф на сушку. После сушки (до постоянной массы) они повторно взвешивались и определялось содержания сухого вещества. По полученным значениям массу листвы и скелета кроны дерева переводили со свежего состояния на абсолютно сухое.

Ствол размечали по относительным длинам — 0; 0,1; 0,2;...0,9 Л" (где Н- общая длина дерева) и на высоте груди, и по этим отметкам ствол делили и распиливали на 10 равных частей, и от каждой брали дискообразный выпил. Затем измерялись диаметры стволов в коре и без коры с помощью металлической линейки, в том числе приросты за последние 5 лет с точностью 0,1 мм с помощью измерительного микроскопа в двух взаимно перпендикулярных направлениях у каждого диска. Диски делили на древесину и кору и взвешивали с точностью до 0,1 г, затем сушили в термо-

статах при температуре 100-105 °С до постоянной массы. По результатам взвешивания древесины и коры дисков до и после сушки определялось содержание абсолютно сухого вещества этих компонентов в сырой навеске ™ в целом в стволе. По соотношению абсолютно сухой массы и объема ок разцов древесины и коры стволов рассчитывали их базисную (условную) плотность, умножением показателей которой на объемы древесины и коры соответствующих отрезков ствола получали абсолютно сухую массу древесины и коры ствола всего дерева (Усольцев, 1985, 1988). Результаты определения фитомассы и измерения радиального прироста за 5 лет по всем пробным площадям и модельным деревьям представлены в специальном приложении. Математико-статистическая обработка материалов производилась с помощью программ STATGRAPHICS и Excel для среды MS Windows.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ИСХОДНЫХ ДАННЫХ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ ФИТОМАССЫ И ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ С УЧЕТОМ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ

Процесс взаимоотношения деревьев в насаждении, определяемый конкуренцией, тесно связан с характером размещения деревьев на площади. Тип размещения определяется, исходя из вертикальной и горизонтальной структуры насаждения (Плотников, 1979; Kint et al., 2004). На основании анализа способов определения типа горизонтальной структуры (Плотников, 1979; Секретенко, 1984; Сеннов, 1993) нами предложена их классификация (рис. 2). Дана характеристика каждого способа.

Рис. 2. Классификация способов определения типа горизонтального размещения деревьев на площади'

Нами выбрано три способа для сравнительного анализа типов горизонтальной структуры древостоев на наших пробных площадях: графиче-

ский (рис. 3), расчетно-графический (рис. 4) и расчетно-математический (Donnelly, 1978; Kint et al., 2004), существенно измененный и адаптированный к специфике нашей задачи и полученных экспериментальных данных.

Рис. 3. Принцип.

сканирования плотности на примере фрагмента пробной площади № 4 при определении типа размещения деревьев графическим способом Плотников,

1979).

Рис. 4. Принцип получения данных для расчета радиальной функции распределения v (Секретенко, 1984; Гавриков, 1986; Бузыкин и др., 1987)

В основу третьего способа положена модель «пространственно образцовой» точки деревьев в пределах древостоя, используемая рядом авторов (Clark, Evans, 1954; Donnelly, 1978; Kint et al., 2004). В качестве учетной площадки принят круг, в центре которого находилось то или иной модельное дерево. Расчет характеристики типа распределения KU выполнен согласно формуле:

ки=

(1)

0.00005С^[/7/)1/2 +0.00000514(^р/л0+0.0р0004](р/лг3'2)

гЗ/2\ >

где 2// - сумма расстояний между деревом г (центральным деревом) и соседями деревьями в пределах учетной площадки; Ы- общее число деревьев на учетной площадке; £ - площадь учетной площадки (крута); Р - периметр (окружность) учетной площадки.

Результаты расчетов по трем названным способам показали, что на пробных площадях преобладают групповое и случайное распределения деревьев, причем первый тип более характерен для 20-летних, а второй для 40-летних сосняков. Это соответствует известному положению о групповом характере естественного возобновления сосны в островных борах (Усольцев, 1985).

Ввиду большого разнообразия различных методов расчета индексов конкуренции нами предложена их классификация (рис. 5), в основу которой положены механизмы конкуренции и принципы ее протекания (первый и второй уровень). На более низких уровнях (третий, четвертый и пятый) в основё'классификации лежит метод расчета того или иного индекса (Касаткин'и др., 2009).-Предложенная классификация нацелена на упрощение процедуры выявления лучших индексов, которые удовлетворяли бы цели и задачам нашего исследования. Таких индексов выбрано 10 (табл. 2).

Для выявления влияния индекса конкуренции на точность оценки фи-томассы и прироста деревьев на пробных площадах выполнен сравнительный анализ 10 способов его расчета. При этом все взятые на пробных площадях модельные деревья рассмотрены в качестве центральных (рис. б).

Индексы конкуренции

Рис. 5.

Классифи-

I |

[Эмпирические [

¡Пространственный ! Непространственные 11 Световые- | 1-1 '--:—-I геометрические!

Надземные!

л.

1__

куренции (Касаткин и др., 2009)..

(Г * Ошосиешые ; ■> Угловые : -1

Таблица 2 - Сводка формул для расчета индексов конкуренции

№ п/п Формула Обозначение Авторы

1 f щ{ \EXP dt dj) В Bella, 1971

2 ±Dist, /=i SA Stadt et al., 2002

3 " 1 £ ^Dist, SB Stadt et al., 2002

4 t ä' .(»* j) ~t d ¡(Dist и +1) He Hegyi, 1974

5 " h Br Braathe, 1980

6 t Ы / dj xDisijj T dJ+d> . \ d,/Disljj Yd, 1 Dist,, А Alemdag, 1978

7 " d, 16 -Dist „ ■ .'D.fl*./) ti dj dj+ d, ME Martin, Ek, 1984

8 ^ der! ti der j {Dist у +1) BD Biging, Dobber-tin, 1992

9 n ¡=1 H Hui, 1998

10 у fcr, tl 1er J (Dist ,J +1) I Касаткин, 2008

Примечания: dj и с?,— диаметр центрального j и конкурирующего i дерева; hj и /г,- - высота центрального j и конкурирующего дерева z; Disty — расстояние между центральным деревом и конкурентом; dxpj и dxpi - диаметры кроны центрального j и конкурирующего i дерева; 1щ и 1щ>1 - длина кроны центрального j и конкурирующего дерева г; ZOij - площадь зоны перекрытия крон центрального дерева j и конкурента г; ZAj - площадь зоны влияния центрального дерева j; ехр -экспонента; к — величина от 0 до 1, к = 0, если радиус соседнего дерева i меньше, чем центрального j", к — 1, если радиус соседнего дерева i больше, чем центрального j.

Все расчеты индексов конкуренции (см. табл. 2) выполнены при помощи прикладной программы МО Excel. Для облегчения обработки большого массива данных создана специальная матрица. Поскольку крайние радиусы влияния некоторых модельных деревьев на пробных площадях

выходят за их пределы, предусмотрен вариант учета так называемого краевого эффекта путем исключения из дальнейших расчетов радиусов влияния, выходящих за пределы пробной площади.

Плошадь зоны перекрытия между радиусом влияния центрального дерева j п конкурентом 1 (Хоп.).

&=Зм(гА|,) &|=2м(гА()

(гд,)

Ствол центрального дерева, (¡)

Стволы конкурирующих деревьев, (!)

Рис. 6. Фрагмент пробной площади №. 8, на котором показан принцип получения исходной информации для расчета индексов конкуренции.

ГЛАВА 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ КОНКУРЕНЦИИ НА ТОЧНОСТЬ ОЦЕНКИ ФИТОМАССЫИ ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА

Обычно при оценке биопродукционных показателей деревьев используются в качестве регрессоров их легко измеряемые массообразующие показатели: диаметр' ствола (Д см) и высота дерева (Н, м). С целью статистической проверки предположения о влиянии конкуренции на точность оценки фитомассы нами в качестве третьего фактора в регрессионное уравнение включено значение рассчитанного индекса конкуренции:

1п(Ра,Рз,РЪ,Р/, 2г)=^+а11пСН-а21пЯ+азС/, : (2)

где Ра, Ря, РЪ, Р/- соответственно общая надземная масса дерева, масса ствола, ветвей, хвои в абсолютно сухом состоянии, кг; и2г- соответственно годичные приросты площади сечения (мм2) и радиальный (мм), средние за последние 5 лет; С/ - обобщенное обозначение всех исследованных в нашей работе индексов конкуренции (В, БА, БВ, Не, Вг, А, МЕ, ВБ, Н, I (см. табл. 2).

Для каждой пробной площади рассчитано по 360 уравнений регрессии (6 зависимых переменных, 10 индексов конкуренции на 6 радиусах влияния), всего 2880. Составлены таблицы, в которых приведены диапазоны варьирования значений коэффициентов детерминации (Я2) без учета и с учетом краевого эффекта. Диапазоны приняты исходя из максимального и минимального значений II2 в рамках одной пробной площади и одного биопродукционного показателя. Наибольший процент объясняемой уравнением (2) изменчивости наблюдается по показателю надземной фитомас-сы, затем в порядке снижения следуют масса ствола, ветвей, хвои и приросты ствола. Значение II2 практически не зависит от способа, по которому рассчитан индекс конкуренции, и от учета краевого эффекта.

С целью установления статистической значимости влияния индекса конкуренции на степень адекватности уравнений (2) проанализирована связь полученных значений И2 с величиной радиуса влияния Б-щ- для совокупности трех наиболее приемлемых индексов конкуренции (МЕ, 8А и Не). Для анализа взяты результаты расчета уравнений (2) для Ра, 2С и 2г. Для каждого из трех типов горизонтальной структуры древостоев (групповой, смешанный и случайный) зависимость (2) оказалась достоверной (на рис. 7,1 показана ситуация лишь при оценке фитомассы). Установлено, что оптимальное значение радиуса влияния существует, его величина зависит от типа горизонтальной структуры древостоя и возрастает при переходе от группового к случайному типу.

Фактическое значение другого статистического показателя - критерия Стьюдента - рассчитано для индекса конкуренции (СТ) как одной из независимых переменных в уравнениях (2). Полученные по уравнениям (2) для надземной фитомассы и приростов значения критерия Стьюдента для индекса конкуренции С/ проанализированы в связи с величиной И-щь и для каждого типа распределения рассчитаны уравнения, выражаемые полиномом 3-го порядка. Очевидно, что оптимальное значение существует и в данном случае, и его величина зависит от типа распределения деревьев на площади. При групповом и случайном распределениях она составляет соответственно при оценке фитомассы примерно 1,2 и 7,0 м (рис. 7, П) и прироста площади сечения и радиального 1,5 и 4,0 м. Влияние типа распределения на массу ветвей и хвои недостоверно.

♦ ¥ ► * 4 * « а ' в

( 1 ' 1 ! ■ ч

(

ж-— 1 с

/ « $ * ^

* • * ж <

О 2 : 4

б #

» * ^^

- 1 г

п ;

Г— — ч

: л.

Ж 1 Ж 1 ■ * •

2 4 6

1*ЯЛП>'С ВЛИЯНИЯ (1{|пг), М

О 2.4 б

Рпдиус ВЛИЯНИЯ . М

Рис. 7. Зависимость коэффициента детерминации (I) и критерия Стьюдента при переменной С/ (II) уравнений (2) для надземной фитомассы от величины радиуса влияния при групповом (а), смешанном (б) и случайном (в) типах горизонтальной структуры сосняков

ГЛАВА 6. СОСТАВЛЕНИЕ ТАБЛИЦ ДЛЯ ОЦЕНКИ ФИТОМАССЫ И ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ С УЧЕТОМ ИХ МОРФОЛОГИИ И ОПТИМАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ ИНДЕКСА КОНКУРЕНЦИИ

После выявления оптимальных радиусов влияния и соответствующих этим оптимумам максимальных значений индекса конкуренции, путем регрессионного анализа нами проанализировано влияние последнего на фито-массу и годичный прирост дерева. Установлено, что объяснительная способность нашей зависимости Zr ~ CI по величине R2 не уступает подобной зависимости, выведенной Т.Н. Миндеевой (1995) (соответственно R2= 0,588 и 0,564). Для сравнения наших результатов с выводами, полученными Дж. Муром с соавторами (Moore et al., 1973), уравнение (2) дополнили введением бинарной переменной X (Дрейпер, Смит, 1973):

In (Y) = ао+ ailnD+ а21пЯ + &3С1 + a*X (3)

где Y - искомый продукционный показатель: Ра (кг), ZG (мм2) и Zr (мм); X -бинарная переменная, кодирующая принадлежность деревьев к древостоям той или иной горизонтальной структуры: X = 0 для группового и X = 1 для случайного распределений. Адекватность уравнений (3) (согласно значениям R2) для фитомассы (R2 = 0,991) выше, чем для приростов, а для прироста площади сечения (R2 = 0,956) выше, чем для радиального (R2 = 0,806). Вклад бинарной переменной (согласно критерию Стьюдента tx) в объяснение изменчивости продукционных показателей снижается в той же последовательности: Ра -* ZG -> Zr (4,06 > 2,29 >1,22).

Далее рассчитаны уравнения, в которые включены лишь размеры модельного дерева D и Я:

In (Y) = ао + a,lnD + а21пЯ, (4)

и сравнены характеристики уравнений (3) и (4). Установлено, что доля изменчивости продукционных показателей, объясняемых уравнениями (3), существенно выше по сравнению с уравнениями (4): для Ра на 5%, для ZG - на 11% и для Zr - на 36%. При регрессионной оценке ZG в дубовых древостоях (Moore et al., 1973) доля изменчивости, объясненной CI, варьировала в пределах 4-9%, что ниже, нежели в нашем исследовании. Сказанное означает, что использование индекса конкуренции с учетом оптимального радиуса влияния и горизонтальной структуры древостоя существенно повышает адекватность регрессионных уравнений продукционных показателей дерева.

Для практического использования уравнений (3) их необходимо представить в виде таблиц. Для этого рассчитано вспомогательное уравнение:

1п(СО = ао + а,1п0 + а21пЯ+а3Х> (5)

которое вместе с (3) образует рекурсивную систему (Усольцев, 1998). В уравнении (5) С1 - индекс конкуренции для одного из продукционных показателей (Ра, ¿в или гг), рассчитанный по каждому из четырех способов отдельно (МЕ, Не, В, I) при оптимальном значении радиуса влияния, специфичном для каждого продукционного показателя (см. рис. 7, I и П). Расчет показал их уровень детерминации - от 70 до 84%.

Далее путем подстановки в (5) задаваемых значений Д Я и X получаем величины С/. Затем путем подстановки в (3) задаваемых значений Б, Н и X и соответствующих расчетных значений С1 получаем искомые таблицы для трех продукционных показателей дерева, подразделенных на две части, соответствующие групповому и случайному типам горизонтальной структуры. Разброс полученных расчетом продукционных показателей невелик, во всяком случае, для фитомассы дерева. Поэтому составлены обобщенные таблицы, включающие в себя среднее значение показателя и его стандартное отклонение (их фрагмент для Ра приведен в табл. 3).

Таблица 3 - Фрагмент таблицы для оценки фитомассы (Ра, кг) по значениям диаметра и высоты дерева согласно уравнениям (5) и (3), полученным при С/, определенном по четырем способам (МЕ, Не, В, I)

Групповое размещение деревьев

Диаметр О, см Высота дерева Н, м

2 4 6 8 10

2 0,54±0,06 0,66±0,06 0,75±0,03 - -

4 2,38±0,15 2,87±0,09 3,22±0,04 3,50±0,04 3,75±0,12

6 5,70±0,76 6,85±0,59 7,64±0,51 8,27±0,50 8,80±0,57

8 10,6±2,14 12,7±1,90 14,2±1,78 15,3±1,75 16,3±1,79

10 - - 22,9±4,06 24,7±4,01 26,2±4,05

Случайное распределение деревьев

Диа- Высота дерева Н, м

метр Б, см 2 4 8 12 16 20

Надземная фитомасса в абсолютно сухом состоянии, кг

4 1,93±0,41 2,39±0,43 3,18±0,15 4,35±1,74 - -

12 20,4±1,60 24,7±2,11 30,1±2,55 34,2±2,09 37,8± 1,02 41,3±2,21

20 - 73,5±3,06 88,9±1,89 99,8±2,69 108,8±3,41 116,7±4,53

28 - - - 204,0±10,2 221,3±11,6 236,2±14,1

ВЫВОДЫ

1. В результате анализа многочисленных способов определения индекса конкуренции в насаждениях разработана их многоуровневая классификация и отобрано для последующего анализа 10 способов, наиболее приемлемых по соотношению их информативности и трудоемкости получения и в наибольшей степени соответствующих целям исследования, в том числе один предложен автором.

2. С целью исключить зависимость величины радиуса влияния от размера дерева предложен метод оценки степени влияния конкуренции на фито-массу и прирост посредством их регрессионных моделей, включающих в себя в качестве независимых переменных не только индекс конкуренции, но и основные таксационные показатели дерева - диаметр ствола и высоту.

3. По совокупности 2880 регрессионных уравнений установлено, что в наибольшей степени они объясняют изменчивость надземной фитомассы, затем в порядке снижения следуют масса ствола, ветвей и в наименьшей степени объясняется изменчивость массы хвои. Значения коэффициентов детерминации уравнений не зависят от способа, которым рассчитан индекс конкуренции, и от того, учтен или не учтен краевой эффект.

4. С целью установления статистической значимости влияния индекса конкуренции на степень адекватности регрессионных моделей, выражаемой коэффициентом детерминации К2, проанализирована связь полученных значений Я2 с величиной радиуса влияния 11тГ. Установлено, что при увеличении радиуса влияния коэффициент детерминации регрессионных уравнений вначале возрастает, а достигнув максимума, по мере дальнейшего удаления от центрального дерева снижается. Оптимальный радиус влияния, установленный по величине коэффициента детерминации, зависит от типа распределения деревьев на площади и составляет для группового и случайного распределений при регрессионной оценке надземной фитомассы соответственно 1,8 и 5,0 м, при оценке прироста площади сечения 2,0 и 3,5 м и при оценке радиального прироста 2,2 и 3,5м.

5. Анализ связи полученных значений критерия Стьюдента при переменной, выражаемой индексом конкуренции в регрессионных уравнениях, с величиной радиуса влияния К.^ показал, что при увеличении радиуса влияния величина названного критерия Стьюдента вначале возрастает, а после достижения максимума по мере дальнейшего удаления от центрального дерева снижается. Оптимальный радиус влияния, установленный по величине критерия Стьюдента при индексе конкуренции в регрессионных уравнениях, зависит от типа распределения деревьев на площади и составляет для группового и случайного распределений при регрессионной оценке надземной фи-

томассы соответственно 1,2 и 7,0 м, при оценке прироста площади сечения 1,5 и 4,0 м и при оценке радиального прироста 1,5 и 4,0 м.

6. Использование индекса конкуренции с учетом оптимального радиуса влияния и горизонтальной структуры древостоя существенно повышает адекватность регрессионных уравнений, оценивающих продукционные показатели дерева. Наибольшую информативность при регрессионной оценке продукционных показателей дерева с использованием в качестве независимых переменных диаметра, высоты дерева и индекса конкуренции показали (по критерию Стьюдента) из 10 исследованных индексов лишь 4, рассчитанные способами ME, Не, В, I (Bella, 1971; Hegyi, 1974; Martin, Ek, 1984; Касаткин, 2008). Поэтому таблицы биопродукционных показателей деревьев сосны составлены с использованием совокупности четырех упомянутых индексов.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Ненашев Н.С., Пальмова Н.В., Балицкий М.И., Касаткин A.C., Лысенко Д.И., Канунникова О.В., Кузьмин Н.И. Биологическая продуктивность лесных культур на бореальном экотоне // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24. № 1. С. 42-54.

2. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Канунникова О.В., Пальмова Н.В., Балицкий М.И., Касаткин A.C., Кузьмин Н.И. Биологическая продуктивность культур ели и сосны в Урало-Тургайском регионе // Лесной вестник. 2007. № 8. С. 75-79.

3. Усольцев В.А., Кузьмин Н.И., Канунникова О.В., Норицина Ю.В., Касаткин A.C., Ненашев Н.С., Терентьев В.В. Запасы углерода в фитомассе насаждений на экотонах Урало-Тургайского региона И Новые методы в денд-роэкологии: Матер, всерос. научной конф. с международным участием. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. С. 90-92.

4. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Норицина Ю.В., Кузьмин Н.И., Семы-шев М.М., Воронов М.П., Богословская O.A., Сопига В.А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Касаткин A.C., Ударцева В.В., Бараковских Е.В. Картирование углерододепонирующей емкости лесных экосистем уральского региона. Ан-нотационный отчет по гранту РФФИ «Урал» № 04-05-96083 // Региональный конкурс РФФИ «Урал», Свердловская область. Аннотационные отчеты. Екатеринбург: Региональный научно-технический центр, 2007. С. 405-409.

5. Терехов Г.Г., Усольцев В.А., Касаткин A.C. Структура фитомассы и конкурентные отношения культур ели и лиственного молодняка // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 3-4. С. 223-229.

6. Усольцев В.А., Часовских В.П., Воронов М.П., Корец М.А., Черка-шин В.П., Кофман Г.Б., Бараковских Е.В., Семышев М.М., Касаткин A.C.,

Накай H.B. Оценка углерододепонирующей способности лесов: от пробной площади - к автоматизированной системе пространственного анализа // Лесная таксация и лесоустройство. 2008. № 1(39). С. 183-190.

7. Бараковских Е.В., Касаткин A.C., Семышев М.М., Накай Н.В., Кузьмин Н.И., Усольцев В.А. Основные этапы в исследованиях структуры фито-массы лесов // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: Матер. IV всерос. научно-техн. конф. студентов и аспирантов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2008. С. 101-102.

8. Касаткин A.C., Семышев М.М. Индексы конкуренции в лесных насаждениях // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2008. Вып. 21. С. 8890.

9. Усольцев В.А., Касаткин A.C., Семышев М.М. Становление и этапы развития понятия конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 240-245.

10. Касаткин A.C., Усольцев В.А., Семышев М.М. Классификация индексов конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск: ТГУ, 2009. С. 108-113.

Отзывы на автореферат просим направлять в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, УГЛТУ, ученому секретарю диссертационного совета Магасумовой А.Г. Факс: (343)254-62-25; e-mail: aspir_USFEU@rambler.ru

Подписано в печать 10.11.2009. Объем 1,0 п. л. Заказ № . Тираж 100. 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Касаткин, Алексей Сергеевич

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1. Состояние проблемы.

1.1. Вопрос взаимоотношений деревьев в насаждении.

1.2. Конкуренция и ее влияние на жизнеспособность деревьев.

1.2.1. Становление и развитие понятия конкуренции.

1.2.2. Зависимость конкуренции от размещения деревьев на площади.

1.2.3. Конкуренция с учетом асимметрии габитуса деревьев.

4 1.2.4. Количественное выражение конкуренции.

1.3. Индексы конкуренции.

1.3.1. Принципы классификации индексов конкуренции и методические проблемы при их вычислении.

1.3.2. Индексы конкуренции и методы их расчета.

1.4. Использование индексов конкуренции при моделировании процессов роста деревьев в лесных насаждениях.

1.5. Общие принципы регрессионного моделирования фитомассы деревьев.

Глава 2. Общая характеристика района и объектов исследования.

2.1. Природные условия Басаманского лесхоза в бору Аман-Карагай.

2.2. Объекты исследования и объем выполненных работ.

Глава 3. Методика работы на пробных площадях.

3.1. Выбор и обоснование метода определения фитомассы.

3.2. Закладка пробных площадей.

3.3. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев.

Глава 4. Анализ исходных данных для моделирования фитомассы и годичного прироста деревьев с учетом конкурентных отношений.

4.1. Определение типа размещения деревьев на площади.

4.2. Выбор метода расчета индекса конкуренции.

4.2.1. Разработка классификации индексов конкуренции в древостоях.

4.2.2. Выбор индекса конкуренции и определение радиуса влияния центрального дерева.

4.2.3. Методика и результаты расчета индексов конкуренции.

4.3. Краевой эффект и принцип его устранения.

Глава 5. Моделирование и анализ влияния конкуренции на точность оценки фитомассы и годичного прироста ствола.

5.1. Обоснование регрессионной модели для оценки биопродукционных показателей деревьев.

5.2. Использование коэффициента детерминации уравнений фитомассы и прироста ствола, включающих индекс конкуренции, для выявления оптимального радиуса влияния.

5.3. Критерий Стьюдента как характеристика значимости индекса конкуренции в регрессионной оценке фитомассы и прироста дерева.

5.3.1. Зависимость степени влияния конкуренции на фитомассу и прирост дерева от величины радиуса влияния.

5.3.2. Величина и частота встречаемости значимых критериев Стьюдента индекса конкуренции при оценке разных фракций фитомассы и приростов дерева.

Глава 6. Составление таблиц для оценки фитомассы и годичного прироста деревьев с учетом их морфологии и оптимального значения индекса конкуренции.

6.1. Расчет и оценка адекватности регрессионных моделей.

6.2. Составление таблиц биопродукционных показателей деревьев.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках"

Актуальность темы. Многочисленные исследования в области лесоведения свидетельствуют о большой роли процесса конкуренции за ресурсы среды во взаимоотношениях растений, связанного с характером размещения деревьев на площади. Известно, что даже элементарная хозяйственная единица — таксационный выдел — очень мозаичен и обладает сложной парцеллярной структурой. Все процессы воздействия растений друг на друга необходимо рассматривать в совокупности. Это необходимо для выявления наиболее полного представления о жизни и развитии деревьев в насаждениях с точки зрения фундаментальной науки и практических знаний. В прикладном аспекте учет конкурентных отношений между деревьями необходим для повышения точности оценки их фитомассы и годичного прироста и, следовательно, насаждения в целом.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы — на примере естественных 20-40-летних сосняков исследовать влияние конкурентных отношений на точность регрессионной оценки фитомассы и годичного прироста ствола дерева, установить оптимальный радиус влияния, или расстояние, на котором дерево в наибольшей степени реагирует на «соседей» формированием его фитомассы и годичного прироста ствола, и с учетом него составить таблицы оценки биопродукционных показателей деревьев.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

- выполнить анализ способов определения типа горизонтального размещения деревьев на площади и установить принадлежность исследуемых сосняков к тому или иному типу;

- выполнить анализ существующих способов определения индекса конкуренции деревьев в насаждении и отобрать из них индексы, в наибольшей степени соответствующие цели исследования;

- на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW) разработать методику оцифровки и обработки за-картированных на пробных площадях насаждений, а также автоматизированного расчета индексов конкуренции разными способами с учетом распределения деревьев-конкурентов по нескольким концентрическим зонам влияния относительно каждого модельного дерева, у которого определены фракционная структура фитомассы и годичный прирост ствола;

- с целью установления статистической значимости влияния индекса конкуренции на степень адекватности регрессионных моделей, выражаемой л коэффициентом детерминации R , проанализировать связь полученных значений R2 с величиной радиуса влияния Rinf и установить оптимальное значение последнего и возможную связь с типом горизонтальной структуры;

- проанализировать связь полученных значений критерия Стьюдента при независимой переменной, выражаемой индексом конкуренции в регрессионных уравнениях, с величиной радиуса влияния Rinf и установить оптимальное значение последнего и возможную связь с типом горизонтальной структуры;

На защиту выносятся следующие положения:

- разработанная классификация типов горизонтального размещения деревьев на площади;

- разработанная классификация индексов конкуренции деревьев;

- методика оцифровки и обработки закартированных на пробных площадях насаждений с расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW);

- таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола а с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции в сосняках.

Научная новизна. Впервые на основе современных компьютерных программ (Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW) разработана методика оцифровки и обработки закартированных на пробных площадях насаждений с расчетом индексов конкуренции и радиусов конкурентного влияния; на примере естественных сосняков разработана методика расчета и установлена величина оптимального радиуса влияния соседних деревьев на фитомассу и годичный прирост ствола модельного дерева в зависимости от типа горизонтальной структуры древостоя; составлены таблицы для оценки надземной фитомассы и годичного прироста ствола с учетом морфологии дерева и оптимального значения индекса конкуренции в сосняках.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативных материалов, необходимых при оптимизации горизонтальной структуры сосняков с целью повышения их продуктивности, а также полезных при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем и при разработке экологических программ разного уровня. Разработанные нормативы используются СевероКазахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства и Управлением природных ресурсов и регулирования природопользования по Кустанайской области в их практической деятельности (имеются справки о внедрении).

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей, использование современной вычислительной техники и адекватных компьютерных программ определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при ее участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии», Иркутск, 2007; 4-й всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов Уральского государственного лесотехнического университета, Екатеринбург, 2008; международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2008; 4-м международном интернет-семинаре «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири», Томск, 2008.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Касаткин, Алексей Сергеевич

выводы

1. Процесс взаимоотношения деревьев в насаждении, определяемый конкуренцией за средства жизнеобеспечения, тесно связан с характером размещения деревьев на площади. В результате анализа горизонтального распределения деревьев на оцифрованных планах пробных площадей, заложенных в чистых 20-40- летних естественных сосняках, предложена классификация способов определения типа горизонтального размещения деревьев на площади, а исследуемые сосняки распределены по трем типам горизонтальной структуры: групповому, смешанному (группово-случайному) и случайному.

2. В результате анализа многочисленных способов определения индекса конкуренции в насаждениях разработана их многоуровневая классификация и отобрано для последующего анализа 10 способов, наиболее приемлемых по соотношению их информативности и трудоемкости получения и в наибольшей степени соответствующих целям исследования, в том числе один предложен автором.

3. Применение современных компьютерных программ Adobe Photoshop, AutoCAD и CorelDRAW к закартированным восьми пробным площадям позволило в автоматизированном режиме выполнить большой комплекс вычислений индексов конкуренции по 10 способам и распределить деревья-конкуренты по нескольким концентрическим зонам влияния относительно каждого из 72 центральных, или модельных деревьев, у которых определена фракционная структура фитомассы и приросты ствола.

4. С целью исключить влияние размера дерева на величину радиуса влияния конкуренции на его фитомассу и прирост предложен метод оценки степени влияния конкуренции на каждый из названных показателей посредством их регрессионных моделей, включающих в себя в качестве независимых переменных не только индекс конкуренции, но и основные морфомет-рические (таксационные) показатели дерева — диаметр ствола и высоту.

5. По совокупности 2880 регрессионных уравнений установлено, что в наибольшей степени они объясняют изменчивость надземной фитомассы, затем в порядке снижения следуют масса ствола, ветвей и в наименьшей степени объясняется изменчивость массы хвои. Значения коэффициентов детерминации уравнений не зависят от способа, которым рассчитан индекс конкуренции, и от того, учтен или не учтен краевой эффект.

6. С целью установления статистической значимости влияния индекса конкуренции на степень адекватности регрессионных моделей, выражаемой коэффициентом детерминации R , проанализирована связь полученных значений R2 с величиной радиуса влияния Rinf, или с расстоянием от центрального (модельного) дерева до совокупности окружающих деревьев, находящихся от центрального на том или ином удалении, определяемом величиной радиуса влияния. Установлено, что при увеличении радиуса влияния коэффициент детерминации регрессионных уравнений вначале возрастает, а достигнув максимума, по мере дальнейшего удаления от центрального дерева снижается.

7. Оптимальный радиус влияния, установленный по величине коэффициента детерминации, зависит от типа распределения деревьев на площади и составляет для группового и случайного распределений при регрессионной оценке надземной фитомассы соответственно 1,8 и 5,0 м, при оценке прироста площади сечения 2,0 и 3,5 м и при оценке радиального прироста 2,2 и 3,5м.

8. Учет краевого эффекта достоверно не влияет на диапазон и положение коридора влияния, на который приходится максимальное количество индексов конкуренции, статистически значимых в регрессионных уравнениях на уровне t05.

9. Анализ связи полученных значений критерия Стыодента при переменной, выражаемой индексом конкуренции в регрессионных уравнениях, с величиной радиуса влияния Rinf показал, что при увеличении радиуса влияния величина названного критерия Стьюдента вначале возрастает, а после достижения максимума по мере дальнейшего удаления от центрального дерева снижается.

10. Оптимальный радиус влияния, установленный по величине критерия Стьюдента при индексе конкуренции в регрессионных уравнениях, зависит от типа распределения деревьев на площади и составляет для группового и случайного распределений при регрессионной оценке надземной фитомассы соответственно 1,2 и 7,0 м, при оценке прироста площади сечения 1,5 и 4,0 м и при оценке радиального прироста 1,5 и 4,0 м.

11. Численные выражения оптимальных радиусов влияния не связаны с той или иной разновидностью индекса конкуренции и представляют собой объективную количественную характеристику напряженности конкурентных отношений в исследованных сосняках.

12. Поскольку периоды формирования различных фракций фитомассы и приростов ствола в разной степени соответствуют периоду формирования нынешней структуры древостоев, были сопоставлены значения критерия Стьюдента при индексе конкуренции в уравнениях для надземной фитомассы с аналогичными значениями названного критерия в уравнениях для массы хвои и годичного прироста ствола. Установлено, что различия величин статистически значимого критерия Стьюдента, полученного при регрессионной оценке надземной фитомассы, с одной стороны, и массы хвои и годичного прироста площади сечения ствола, - с другой, не достоверно.

13. Использование индекса конкуренции с учетом оптимального радиуса влияния и горизонтальной структуры древостоя существенно повышает адекватность регрессионных уравнений, оценивающих продукционные показатели дерева. Наибольшую информативность при регрессионной оценке продукционных показателей дерева с использованием в качестве независимых переменных диаметра, высоты дерева и индекса конкуренции показали (по критерию Стьюдента) из 10 исследованных индексов лишь 4, рассчитанные способами ME, Не, В, I (Hegyi, 1974; Bella, 1971; Martin, Ek, 1984; Касаткин, 2008). Поэтому таблицы биопродукционных показателей деревьев сосны составлены с использованием совокупности четырех упомянутых индексов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Касаткин, Алексей Сергеевич, Екатеринбург

1. Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий. М.: Наука, 1976. 279 с.

2. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Сов. наука, 1954. 500 с.

3. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 512 с.

4. Арлаускас А.С., Тябера А.П. Площадь роста дерева и ее влияние на сучковатость стволов в ельниках Южной Прибалтики // Лесоведение. 1978. № 6. С. 40-44.

5. Бахтин А.А. О точности определения надземной фитомассы ели в древостое // Материалы отчетной сессии АИЛиЛХ по итогам НИР за 1990 год. Архангельск, 1991. С. 41-42.

6. Биологическая продуктивность лесов Поволжья / Под ред. С.Э. Вомпер-ского. М.: Наука, 1982. 282 с.

7. Бирюкова З.П. Об экологической обусловленности зимостойкости сосны обыкновенной в Северном Казахстане // Леса и древесные породы Сев. Казахстана. Л.: Наука, 1974. С. 97-103.

8. Бузыкин А.И. Моделирование элементов лесных биогеоценозов. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1985. 166 с.

9. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Структура древесных ценозов // Доклады на пятом ежегодном чтении памяти В.Н. Сукачева. Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. М.: Наука, 1987. С. 64-91.

10. Бусленко Н.П. Моделирование сложных систем. М.: Наука, 1968. 148 с.

11. Быков Б.А. Введение фитоценологию. Алма-Ата: Наука, Казахск. отд., 1970. 230 с.

12. Ватковский О.С. Анализ формирования первичной продуктивности лесов. М.: Наука, 1976. 115 с.

13. Воронков Н.А., Невзоров В.М. Транспирационный расход влаги и рост культур сосны при остром дефиците увлажнения // Лесоведение. 1979. № 3. С. 31-40.

14. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с. Выгодская Н.Н. Рациональный режим и структура горных лесов. Л.: Гид-рометеоиздат, 1981. 262 с.

15. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. 171 с.

16. Гавриков В.Л. Закономерности смены поколений в зеленомошных пихтарниках: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск; ИЛиД СО АН СССР, 1986. 17 с.

17. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. 48 с.

18. Галицкий В.В., Мироненко Е.В. Мозаика Вороного на плоскости. Алгоритм построения. Пущино: Научный центр биологических исследований АН СССР, 1981.28 с.

19. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л.: Наука, 1976.156 с.ч

20. Гвоздецкий Н.А., Николаев В.А. Казахстан. М.: Мысль, 1971. 281 с. Гимельфарб А.А., Гинзбург Л.Р., Полуэктов Р.А., Пых Ю.Ф., Ратнер В.А. Динамическая теория популяции. М.: Наука, 1974. 456 с.

21. Горбатенко В.М. Зависимости между таксационными и биометрическими показателями сосновых древостоев // Географ, аспекты горн, лесоведения и лесоводства. Чита: Изд. Забайкал. филиала Географ, общества СССР, 1971. Вып. 2. С. 70-73.

22. Горбатенко В.М., Протопопов В.В. О точности учета фитомассы крон и хвои сосновых древостоев // Лесн. хоз-во. 1971. № 4. С. 39-41.

23. Грабарник П.Я., Комаров А.С. Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя // Моделирования биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 119-135.

24. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 360 с.

25. Грибанов JI.H. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.: Гослес-бумиздат, 1960. 155 с.

26. Грибанов JI.H., Лагов И.А., Чабан П.С. Леса Казахстана // Леса СССР. Т. 5. М.: Наука, 1970. С. 5-75.

27. Гурцев А.И., Николаев Д.К. Модель конкуренции и динамики популяций деревьев // Лесоведение. 1994. № 5. С. 48-58.

28. Данилов М.Д. Закономерность развития чистых древостоев в связи с динамикой листовой массы // Лесн. хоз-во. 1953. № 6. С. 21-24.

29. Де Вит С. Пространственные взаимоотношения в популяциях одного или нескольких видов растений // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 184-196.

30. Демаков Ю.П. Сухостой с живым комлем?! Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 2. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2007. 346 с.

31. Джансеитов К.К., Кузьмичев В.В., Кибардин Ю.В. Конкуренция и периодичность процесса естественного изреживания леса // Лесоведение, оригинальные статьи. 1976. № 4. С. 3-8.

32. Доскач А.Г., Левина Ф.Я. К истории развития природных ландшафтов Тургайского прогиба // Изв. АН СССР, сер. географическая. 1959. № 6. С. 75121.

33. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. 392 с.

34. Дукарский О.М., Закурдаев А.Г. Статистический анализ и обработка наблюдений на ЭВМ «Минск-22». М.: Статистика, 1971. 243 с.

35. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

36. Евстифеев Ю.Г. Почвы Кустанайской области. Алма-Ата: АН Каз.ССР, 1966. 416 с.

37. Займан Дж. Модели беспорядка. М.: Мир, 1982. 592 с.

38. Ивахненко А.Г. Индуктивный метод самоорганизации моделей сложных систем. Киев: Наукова думка, 1982. 296 с.

39. Иевинь И.К., Дикельсон Э.О. Масса крон осины, берёзы и ели в кисличниках Латвии // Лесн. хоз-во. 1962. № 4. С. 20-23.

40. Ильюшенко А.Ф. Сезонное развитие листовой поверхности и биологическая продуктивность в березняках // Лесоведение. 1968. №2. С. 3-13.

41. Ипатов B.C. Исследование структуры растительных сообществ: Автореф. дисс.докт. биол. наук. Тарту, 1971. 56 с.

42. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещение деревьев по территории // Ботанический журнал. 1975. № 9. С. 1237-1250.

43. Казахстан (под общ. ред. академика И.П. Герасимова). М.: Наука, 1969.482 с.

44. Казимиров Н.И., Митруков А.Е. Изменчивость и математическая модель фитомассы сосновых деревьев и древостоев // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. -Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1978. С. 142-148.

45. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

46. Кан-Ихи-Сакай. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 309-331.

47. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука , 1976. 221 с.

48. Касаткин А.С., Усольцев В.А., Семышев М.М. Классификация индексов конкуренции в древостоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Материалы IV-ro международного интернет-семинара, г. Томск. 2009. С. 108-113.

49. Коржинский С.И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении // Тр. О-ва естествоисп. при Казанск. ун-те, 1891. т. 22, № 6. 201 с. (ч. 2).

50. Кретов Е.С. О густоте и размещении культур сосны в связи с рубками ухода // Лесн. х-во. 1977. № 7. С. 32.

51. Кричун В.М., Усольцев В.А. Регрессионные модели надземной фитомассы белого саксаула // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1979. № 10. С. 53-56.

52. Крылов П.Н. Очерки растительности Томской губ. // Научные очерки Томск, края. Томск, 1898. 244 с.

53. Кудеяров В.Н. Моделирования динамики органического вещества в лесных экосистемах. Ин-т физ.-хим. и биолог, проблем почвоведения РАН. М.: Наука, 2007. 380 с.

54. Кузиков И.Е. Изменение фитомассы в пихтарниках зеленомошного типа леса в различных климатических условиях Средней Сибири: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 1979. 24 с.

55. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

56. Кузьмичев В.В., Миндеева Т.Н., Черкашин В.П. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах // Известия Сибирского отделения АН СССР, серия биологических наук. 1989. № 3. С. 133-139.

57. Кузьмичёв В.В., Савич Ю.Н. Влияние густоты посадки на рост сосновых культур // Лесоведение. 1979. № 6. С. 56-63.

58. Кулешис А.А. Унифицированные математические модели кривых зависимости высот от диаметров деревьев: Метод, рекомендации. Каунас: Изд. ЛитНИИЛХ, 1981.25 с.

59. Лавров В.В. Четвертичная история и морфология Северо-Тургайской равнины. Алма-Ата, 1948. 145 с.

60. Лебков Б.Ф. Закономерности роста и производительности древостоя // Тез. докл. к науч. конф. Лит. СХА. Каунас, 1985. С. 45-49.

61. Лиепа И.Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология. Рига: Зинатне, 1980. 170 с.

62. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974. 424 с.

63. Мазер К. Конкуренция и сотрудничество // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 332-354.

64. Мак-Лоун P.P. Математическое моделирование — искусство применения математики //Математ. моделирование. М.: Мир, 1979. С. 9-20.

65. Маланьин А.Н. Почвенный покров песчаного массива Аман-Карагайского бора// Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1975. № 3. С. 83-88.

66. Мартынов А.Н. Зависимость биометрических показателей сосны от площади питания. 1976. № 5. С. 85-89.

67. Мауринь A.M. Проблема биологического времени и функция Бакмана // Моделирование и прогнозирование в экологии. Рига: изд. Латв. ун-та, 1980. С. 3-22.

68. Мауринь A.M., Лиепа И.Я., Дрике А .Я., Поспелова Г.Е. Прогнозирование плодоношения древесных растений // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР. М.: Наука, 1977. С. 50-53.

69. Медведев Я.С. К учению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесной журн. 1884. № 5. С. 325-348.

70. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 406 с.

71. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука, 1971. 196 с.

72. Миндеева Т.Н. Факторы изменчивости радиального прироста в одновоз-растных сосняках: Автореф. дисс.канд. сельскохозяйственных наук. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1995. 20 с.

73. Миндеева Т.Н., Лапко А.В., Плешиков Ф.И. Опыт изучения динамики древостоев с помощью статистических методов // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Ч. 2. Минск, 1990. С. 642-644.

74. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.211 с.

75. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М.: Наука,1971.

76. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М.: Наука, 1971. 275 с.

77. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

78. Морозов Г.Ф. О взаимной связи между ботанической географией и лесоводством // Девн. XII съезда русск. естествоисп. и врачей. М., 1910.

79. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Изд. 7. М.: Наука, 1949. 367 с.

80. Нагимов З.Я., Сальникова И.С. Разработка унифицированных нормативов оценки надземной фитомассы деревьев // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 20. Екатеринбург: УГЛТА, WSL, 1998. С. 251- 262.

81. Никитин К.Е., Швиденко А.З. Методы и техника обработки лесоводствен-ной информации. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 272 с.

82. Олсен К. Конкуренция между деревьями и травами за питательные вещества в известковой почве // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 184-196.

83. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки // М.: ЦБНТИлесхоз. 1983. 31 с.

84. Пачоский И.К. Стадии развития флоры // Вестник естествознания. 1891.8.

85. Платонов И.В. Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной : географический и методологический анализ: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2006. 20 с.

86. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 276 с.

87. Плохинский Н.А. Математическое оснащение биологов // Методы современной биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 194-206.

88. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973. 120 с.

89. Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск: Кн. изд-во, 1969. 120 с. 334 с.

90. Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1966. 334 с.

91. Программа и методика биогеоценологических исследований (Ред. Н. В. Дылис). М.: Наука, 1974. 403 с.

92. Проскуряков М.А. Элементарная группа деревьев, ее значение и соотношение с другими единицами пространственной структуры лесов. Алма-Ата: Академия наук Казахской ССР, 1981. 10 с.

93. Протопопов В.В. Некоторые особенности биофизического и биологического влияния лесов Западного Саяна на среду // Материалы науч. конф. поизучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: Изд. СибТИ, 1965. С. 140-153.

94. Прохоров А.И., Крепкий И.С., Усольцев В.А. Лесорастительные условия лесокультурного фонда Аман-Карагайского бора // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. №4. С. 71-75.

95. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. 143 с.

96. Розенберг Г.С., Феклистов П.А. Прогнозирование годичного прироста древесных растений методами самоорганизации // Экология. 1982. № 4. С. 43-51.

97. Рубаник В.Н. Колебания квазилинейных систем с запаздываниями. М.: Наука, 1969. 88 с.

98. Рубцов В.И., Новосельцева А.И., Попов В.К., Рубцов В.В. Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне. М.: Наука, 1976. 223 с.

99. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург: Ин-т леса УрО РАН, 1992. 63 с.

100. Санникова Н.С., Локосова Е.И. Влияние корневой конкуренции древостоя и ФАР на рост подроста в сосняках различных зон Зауралья // Лесоводство Севера на рубеже столетий. С.-Пб: Изд. РГО, 2000. С. 103-105.

101. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

102. Сеннов С.Н. О методике моделирования производительности // Моделирование и контроль производительности древостоев. Каунас: ЛитСХА, 1983. С. 44-46.

103. Сеннов С.Н. Итоги экспериментального изучения конкуренции в древо-стоях // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 1993. № 11. С. 160-172.

104. Секретенко О.П. Метод анализа пространственной структуры древостоев // Исследование структуры насаждения. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1984. С. 88-101.

105. Секретенко О.П. Анализ пространственной структуры и эффектов взаимодействия в биологических сообществах: Автореф. дисс.канд. физикоматематических наук. Красноярск, 2001. 22 с.

106. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я. Математическое моделирование биологических систем. М.: Наука, 1972. 245 с.

107. Скрышевский А.Ф., Структурный анализ жидкостей и аморфных тел. М.: Наука, 1980. 238 с.

108. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 362 с.

109. Смит Дж. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1964. 176 с.

110. Смуров А.В. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 217-240.

111. Стирбис Ю.П. Исследование роста сосновых молодняков в связи с формированием продуктивного лесного полога: Автореф. дисс.канд. сельскохозяйственных наук. М., 1976. 32 с.

112. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитоциологию. JI.-M.: Книга, 1928. 232 с.

113. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Доклады Академии Наук СССР. 1941. Том XXX, № 8. С. 752-755.

114. Сукачев В.Н. Проблемы борьбы за существование в биоценологии // Вестник ленинградского университета. 1946. № 2. С. 27-39.

115. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Сообщения Института леса АН СССР. Вып. 1. 1953. С. 5-44.

116. Сукачев В.Н. О лесной биогеоценологии и ее основных задачах // Ботанический журнал. 1955. Т. 40. № 3. С. 327-338.

117. Сукачев В.Н. О внутривидовых отношениях в растительном мире // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биологии. 1956. Т. LXI. № 2. С. 5-20.

118. Сукачев В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1959а. Т. LXIV. № 4. С. 35-46.

119. Сукачев В.Н. Из истории возникновения и развития советской фитоценологии // Анналы биологии. 19596. Т. 1. С. 111-123.

120. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 574 с.

121. Тамм Ю.А., Росс В.А. Закономерности распределения надземной фитомассы осины в насаждениях Эстонской ССР // Лесоведение. 1980. № 1. С. 4251.

122. Токмаков С.В. Моделирование влияния эколого-ценотических факторов на динамику сосновых древостоев: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2002. 23 с.

123. Токмурзин Т.Х., Байзаков С.Б. Рекомендации по таксации надземной массы и освоение древесной зелени сосновых и еловых лесов Казахстана. — Алма-Ата: КазСХИ, 1970. 63 с.

124. Тябера А.П. Площадь роста дерева и ее определение аналитическим способом // Лесной журнал. 1976. № 2. С. 12-16.

125. Тябера А.П. Вопросы территориального размещения деревьев в сосновых древостоях // Лесной журнал. 1980. № 5. С. 5-8.

126. Усольцев В.А. Вес кроны берёзы и осины в насаждениях Северного Казахстана// Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1972. № 4. С. 77-80.

127. Усольцев В.А. Применение регрессионного анализа при исследовании возрастной динамики фитомассы берёзы и осины // Лесоведение. 1976. № 1. С. 35-39.

128. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1985. 191 с.

129. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988. 253 с.

130. Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 216 с.

131. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1998. 541 с.

132. Усольцев В.А., Залесов С.В. Методы определения биологической продуктивности насаждений. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. 147 с.

133. Усольцев В.А., Крепкий И.С., Прохоров Ю.А. Биологическая продуктивность естественных и искусственных сосняков Аман-Карагайского бора // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. № 8. С. 74-79.

134. Усольцев В.А., Усольцева Р.Ф. Аппроксимирование надземной фитомассы берёзы и осины по диаметру и высоте ствола // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1977. №7. С. 83-89.

135. Уткин А.И. Основные направления в исследованиях по биологической продуктивности лесных фитоценозов за рубежом // Лесоведение. 1969. № 1. С. 63-83.

136. Уткин А.И. Исследования по первичной биологической продуктивности лесов в СССР // Лесоведение. 1970. № 3. С. 58-89.

137. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Лесоведение и лесоводство. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. С. 9-189.

138. Уткин А.И., Рождественский С.Г., Гульбе Я.И. Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. 240 с.

139. Федоряк В.Е., Усольцев В.А. Моделирование динамики численности звёздчатого и красноголового ткачей в период развития их яиц и личинок в кроне деревьев // Лесоведение. 1978. № 4. С. 104-107.

140. Харпер Дж. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 11-54.

141. Четыркин Е.М. Статистические методы прогнозирования. М.: Статистика, 1977. 200 с.

142. Шкунов В.А. Исследование точности методов составления таблиц хода роста древостоев (на примере березняков Московской области). М.: МЛТИ, 1976. 24 с.

143. Эйтинген Г.Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения // Лесной журнал. 1918. № 6-8. С. 241-276.

144. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1964. 564 с.

145. Aaltonen V.T. On the space arrangement of trees and root competition // Journal Forest. 1926. Vol. 24. P. 627-644.

146. Aarssen L.W. Ecological combining ability and competitive combining ability in plants: toward a general evolutionary theory of coexistence in systems of competition// Am. Nat. 1983. Vol. 122. P. 707-731.

147. Aarssen L.W. On the distinction between niche and competitive ability: implications for coexistence theory // Acta Biotheor. 1984. Vol. 33. P. 67-83.

148. Aarssen L.W. Interpretation of the evolutionary consequences of competition in plants: an experimental approach // Oikos. 1985. Vol. 45 P. 99-109.

149. Aarssen L.W. Competitive ability and species coexistence: a plant's-eye view // Oikos. 1989. Vol. 56. P. 386-401.

150. Aarssen L.W., Clauss M.J. Genotypic variation in fecundity allocation in Arabidopsis thaliana // J. Ecol. 1992. Vol. 80 P. 109-114.

151. Aarssen L.W., Epp G.A. Neighbour manipulations in natural vegetation: a review// J. Veg. Sci. 1990. Vol. 1. P. 13-30.

152. Aarssen L.W., Keogh T. Conundrums of competitive ability in plants: what to measure? // Oikos. 2002. Vol. 96(3). P. 531-540.

153. Aarssen L.W., Taylor D.R. Fecundity allocation in herbaceous plants // Oikos. 1992. Vol. 65. P. 225-232.

154. Adiku S.G.K., Braddock R.D., Rose C.W. Simulating root growth dynamics // Environmental Software. 1996. Vol. 11. P. 99-103.

155. Aerts R. Interspecific competition in natural plant communities: mechanisms, trade-offs and plant-soil feedbacks // Journal of Experimental Botany. 1999. Vol. 50. P. 29-37.

156. Aerts R., Boot R.G.A., Van der Aart P.J.M. The relation between above- and belowground biomass allocation patterns and competitive ability // Oecologia. 1991. Vol. 87. P. 551-559.

157. Alemdag I.S. Evaluation of some competition indices for the prediction of diameter increment in planted white spruce // Can. For. Serv. For. Manage. Inst. Inf. Rep. FMR-X-108. 1978. 39 p.

158. Arney J.D. Computer simulation of Douglas-fir tree and stand growth // Ph.D. thesis, Oregon State Univ., Corvallis. 1972. 79 p.

159. Attiwill P.M. Estimating branch dry weight and leaf area from measurements of branch girth in Eucalyptus // Forest Sci. 1962. Vol. 8. N 2. P. 132-141.

160. Attiwill P.M. A method for estimating crown weight in Eucalyptus and some other implications of relationships between crown weight and stem diameter // Ecology. 1966. Vol. 47. P. 795-804.

161. Baker T.G., Attiwill P.M., Stewart, H.T.L. Biomass equations for Pinus ra-diata in Gippsland, Victoria//N.Z.J. Forest Sci. 1984. Vol. 14, N1. P. 89-96.

162. Baldwin J.P. Competition for plant nutrients in soil: a theoretical approach // J. Agric. Sci. 1976. Vol. 87. P. 341-356.

163. Baskerville G.L. Dry matter production in immature balsam fir stands // Forest Sci. Monogr. 1965. No. 9. 42 p.

164. Bella I.E. A new competition model for individual trees // Forest Science. 1971. Vol. 17, N3. P. 364-372.

165. Berendse F., Aerts R. Nitrogen-use-efficiency: a biologically meaningful definition? // Funct. Ecol. 1987. Vol. 1. P. 293-296.

166. Besag J. Statistical analysis of non-lattice data // The Statistician. 1975. Vol. 24/3. P. 179-195.

167. Biging G.S., Dobbertin M. A comparison of distance-dependent competition measures for height and basal area growth of individual conifer trees // Forest Sci. 1992. Vol. 38. P. 695-720.

168. Biging G.S., Dobbertin M. Evaluation of competition indices in individual tree growth models // For. Sci. 1995. Vol. 41. P. 360-377.

169. Bobiec A. Living stands and dead wood in the Bialowieza forest: suggestions for restoration management // Fores Ecol. Manage. 2002. Vol. 165. P. 125-140.

170. Bonan G.B. The size structure of theoretical plant populations: spatial patterns and neighborhood effects // Ecology. 1988. Vol. 69. P. 1721-1730.

171. Bonnicksen T.M., Stone E.G. The giant seqoia-mixed conifer forest community characterized through pattern analysis as a mosaic of aggregation // Forest Ecol. and Manag. 1981. Vol. 3., N 4. P. 307-328.

172. Bonnor G.M. Inventory of forest biomass in Canada // Can. For. Service. Pet-awawaNat. Forestry Inst., 1985. 63 p.

173. Bouchon J. Structure des peuplement forestiers // Ann. Science forest. 1979. Vol. 36(3). P. 175-209.

174. Braathe P. Height increment of young single trees in relation to height and distance of neighboring trees // Mitt. Forest VersAnst. 1980. Vol. 130. P. 43-48.

175. Brisson J. Neighborhood competition and crown asymmetry in Acer saccharum // Can. Journal For. Res. 2001. Vol. 31. P. 2151-2159.

176. Brisson. J., Reynolds J.F. The effect of neighbors on root distribution in a creo-sotebush (Larrea tridentata) population // Ecology. 1994. Vol. 75. P. 1693-1702.

177. Brisson J., Reynolds J.F. Effects of compensatory growth on population processes: a simulation study // Ecology. 1997. Vol. 78. P. 2378-2384.

178. Brix H. Effects of thinning and nitrogen fertilization on branch and foliage production in Douglas-fir // Can. Journal For. Res. 1981. Vol. 11. P. 502-511.

179. Brix H., Mitchell A.K. Thinning and nitrogen fertilization effects on sapwood development and relationship of foliage quantity to sapwood area and basal area in Douglas-fir // Can. Journal For. Res. 1983. Vol. 13. P. 384-389.

180. Bucht S. The influence of some different thinning patterns on the development of Scots pine stands //Rapp. Uppsats. Instn. Skogsprod. 1981. Vol. 4. P. 1-274.

181. Burkhard H.E., Farrar K.D., Amateis R.L., Daniels R.F. Simulation individual tree growth and stand development in loblolly pine plantations on cutover, site-prepared areas // Department of Forestry Virginia Tech Blacksburg. 1987. 46 p.

182. Caldwell M.M. Plant root systems and competition // Proc. J14 Int. Bot. Congr., Berlin. Koeltz, 1988. P. 14-29.

183. Caldwell M.M., Manwaring J.H., Durham S.L. Species interactions at the level of fine roots in the field influences soil heterogeneity and plant size // Oecologia. 1996. Vol. 106 P. 440-447.

184. Canham C.D. Growth and canopy architecture of shade-tolerant trees: response to canopy gaps // Ecology. 1988. Vol. 69. P. 786-795.

185. Canham C.D. Different responses to gaps among shade-tolerant trees species // Ecology. 1989. Vol. 70. P. 548-550.

186. Casper B.B., Jackson R.B. Plant competition underground // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. Vol. 28. P. 545-570/

187. Cheng DL, Wang GX, Li T, Tang QL, Gong CM. Relationships among the stem, aboveground and total biomass across Chinese forests // Journal Integr. Plant Biol. 2007. Vol. 49(11). P. 1573-1579.

188. Clarke C. Elements of ecology. N.Y. 1957. 128 p.

189. Clark P.J., Evans F.C. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations // Ecology. 1954. Vol. 35. P. 445-453.

190. D'amato A.W., Puettmann K.J. The relative dominance hypothesis explains interaction dynamics in mixed species Alnus rubra / Pseudotsuga menziesii stands // Journal of Ecology. 2004. Vol. 92. P. 450-463.

191. Daniels R.F., Burkhart H.E. Simulation of individual tree growth and stand development in managed loblolly pine plantations // Div For. & Wildl. Res., Va. Poly-tech. Inst, and State Univ. Publ. FWS-5-75. 1975. 69 p.

192. Daniels R.F., Burkhart H.E., Clason T. A comparison of competition measure for predicting growth grasses and clover // Canad. J. Forest Res. 1986. Vol. 16. P. 1230-1237.

193. Darwin C. On the origin of species. Facsimile of the first edition. — Harvard Univ. Press. 1859.

194. Donnelly K.P. Simulation to determine the variance and edge-effects of total nearest neighbour distance // In: Hodder I.R. (Ed.), Simulation Methods in Archaeology. Cambridge University Press, London. 1978. P. 91-95.

195. Eissenstat D.M., Yanai R.D. The ecology of root lifespan // Adv. Ecol. Res. 1997. Vol. 27. P. 1-60.

196. Eriksson L. Competition models for individual trees after cleaning // Rapp. Uppsats. Instn. Skogsprod. 1976. Vol. 99. P. 1-85.

197. Firbank L.G., Watkinson A.R. On the analysis of competition within two-species mixtures of plants // J. Appl. Ecol. 1985. Vol. 22 P. 503-517.

198. Franco M. The influence of neighbours on the growth of modular organisms with an example from trees // Philos. Trans. R. Soc. London B. 1986. Vol. 313. P. 209-225.

199. Gaudet C.L., Keddy P.A. A comparative approach to predicting competitive ability from plant traits // Nature. 1988. Vol. 334. P. 242-243.

200. Gaudet C.L., Keddy P.A. Competitive performance and species distribution in shoreline plant communities: a comparative approach // Ecology. 1995. Vol. 76. P. 280-291.

201. Gerrard D.J. Competition quotient: A new measure of the competition affecting individual forest trees // Mich. State Univ. Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 20. 1969. 32 p.

202. Gholz H.L., Grier C.C., Campbell A.G., Brown A.T. Equations for estimating biomass and leaf area of plants in the Pacific Northwest // School of Forestry, Oregon State University, Corvallis. Forest Research Laboratory, Research Paper, 1979. No.41.

203. Gibson D.J., Connolly J., Hartnett D.C., Weidenhamer J.D. Designs for greenhouse studies of interactions between plants // J. Ecol. 1999. Vol. 87. P. 1-16.

204. Glover G.R, Hool J.N. A basal area ratio predictor of loblolly pine plantation mortality // Forest Science. 1979. Vol. 25. P. 275-282.

205. Goldberg D.E. Components of resource competition in plant communities // Perspectives on plant competition. Academic Press, 1990. P. 27-49.

206. Goldberg D.E., Barton A.M. Patterns and consequences of interspecific competition in natural communities: a review of field experiments with plants // Am. Nat. 1992. Vol. 139. P. 771-801.

207. Goldberg D.E., Fleetwood L. 1997. Competitive effect and response in four annual plants//J. Ecol. 1997. Vol. 75. P. 1131-1141.

208. Goldberg D.E., Werner P.A. Equivalence of competitors in plant communities: a null hypothesis and a field experimental approach // Am. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 1098-1104.

209. Good B.J., Wipple S.A. Tree spatial patterns: South Carolina bottomland and swamp forest // Bull. Torrey Bot. Club. 1982. Vol. 109, N 4. P. 529-536.

210. Grace J.B. On the relationship between plant traits and competitive ability // Perspectives on plant competition. Academic Press, 1990. P. 51-65.

211. Grant R. Simulation of competition between barley and wild oats under different managements and climates // Ecological Modelling. 1994. Vol. 71. P. 269-287.

212. Graz F.P. Assessing the spatial diversity of a dry savanna woodland stand in Northern Namibia using neighbourhood-based measure // Biodivers Conserv. 2006. P. 46

213. Graz F.P. The behaviour of the measure of surround in relation to the diameter and spatial structure of a forest stand // Eur. J. Forest Res. 2007. Vol. 6. P. 10-16.

214. Green P.J., Sibson R. Computing Direchlet tessellations in the plane // Сотр. J. 1978. Vol. 21 №2. P. 168-173.

215. Grier C.C., Katharine M.L., Ruth M.A. Effect of urea fertilization on allometric relation in young Douglas-fir trees // Can. Journal For. Res. 1984. Vol. 14. P. 900904.

216. Grier C.C., Milne W.A. Regression equations for calculating component bio-mass of young Abies amabilis (Dougl.) // Forbes. Can. Journal For. Res. 1981 Vol. 11. P. 184-187.

217. Grote R. Estimation of crown radii and crown projection area from stem size and tree position // Ann. For. Science. 2003. Vol. 60. P. 393-402.

218. Grote R., Reiter I.M. Competition-dependent modelling of foliage biomass in forest stands // Trees. 2004. Vol. 18. P. 596-607.

219. Grosenbaugh L.R. Point sampling and line sampling: probability theory, geometric implications, synthesis // Southern For. Expt. Sta. Occas. 1958. Pap. 160. 34 p.

220. Grubb PJ. Root competition in soils of different fertility: a paradox resolved? // Phytocoenologia. 1994. Vol. 24. P. 495-505.

221. Harper J.L. The effects of neighbours // Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. P. 151-347.

222. Hegyi F. A simulation model for managing jack pine stands. In: Fires. G. (ed.). Growth models for tree and stand simulation // Rapp. Uppsats. Instn. Skogsprod. 1974. Vol. 30. P. 74-89.

223. Heilman P.E. Effects of nitrogen fertilizer on the growth and nitrogen nutrition of low-site Douglas-fir stands // Ph.D. dissertation, University of Washington, Seattle. Dissert. Abstr. Vol. 61. 1961. P. 3989.

224. Hibbs D.E. Gap dynamics in a hemlock-hardwood forest // Can. J. For. Res. 1982. Vol. 12. P. 522-527.

225. Holmes M.J., Reed D.D. Competition indices for mixed species northern hardwoods//Forest Sci. 1991. Vol. 11. P. 1338-1349.

226. Jackson D.S., Ure J. The control of basal area increment in young Pinus radiate //New Zealand Journal Forest. 1964. Vol. 9. P. 78-88.

227. Jones M., Harper J.L. The influence of neighbors on the growth of trees. I // The demography of buds in Betula pendula. Proc. R. Soc, London B. 1987a. Vol. 232. P. 1-18.

228. Jones, M., Harper. J.L. The influence of neighbors on the growth of trees. I // The fate of buds on long and short shoots in Betula pendula. Proc. R, Soc. London B. 1987b. Vol. 232. P. 19-33.

229. Kadmon R. Plant competition along soil moisture gradients: a field experiment with the desert annual Stipa capensis // Journal Ecology. 1995. Vol. 83. P. 253-262.

230. Keddy P.A. Competitive hierarchies and centrifugal organization in plant communities // Perspectives on plant competition. Academic Press, 1990. P. 266-290.

231. Keddy P.A., Shipley B. Competitive hierarchies in herbaceous plant communities // Oikos. 1989. Vol. 54. P. 234-241.

232. Kim D.S., Brain P., Marschall E.J.P., Caseley J.C. Modelling herbicide dose and weed density effects on crop: weed competition // Weed Research. 2002. Vol. 42. P. 1-13.

233. Kiniry J.R., Williams J.R., Gassman P.W., Debaeke P. A general, process-oriented model for two competing plant species // Transactions of the ASAE 35. 1992. P. 801 810.

234. Kint V., De Wulf R., Lust N. Evaluation of sampling methods for the estimation of structural indices in forest stands // Ecological Modelling. 2004. Vol. 180. P. 461-476.

235. Kira Т., Ogawa H., Sakazaki N. // J. Inst. Polytech. Osaka, Ser. D. 1953. Vol. 4. P. 1-5.

236. Kittredge J.I. Estimation of amount of foliage of trees and stands // J. Forestry. 1944. Vol. 42. N 11. P. 905-912.

237. Kovats M. Estimating juvenile tree volumes for provenance and progeny testing // Can. J. For. Res. 1977. Vol. 7. № 2. P. 335-342.

238. Krajicek J., Brinkman K., Gingrich S. Crown competition — a measure of density // Forest Science. 1961. Vol. 8, N 1. P. 35-42.

239. Kropff M.J., van Laar H.H. Modelling Crop-Weed Interactions: Wallingford (UK), CAB International, 1993. 274 p.

240. Kropff M.J., Lotz, L.A.P. Empirical models for crop-weed interactions // Modelling Crop-Weed Interactions: Wallingford (UK), CAB International. 1993. P. 9-24.

241. Mabvurira D., Miina J. Individual-tree growth and mortality models for Eucalyptus grandis (Hill) Maiden plantations in Zimbabwe // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 161. P. 231-245.

242. Madgwick H.A.I. Estimating the above-ground weight of forest plots using the basal area ratio method // N. Z. J. Forest Sci. 1982. Vol. 11, No. 3. P. 278-286.

243. Martin G.L., Ek A. A comparison of competition measures and growth models for predicting plantation red pine diameter and height growth // Forest Sci. 1984. Vol. 30(3). P. 731-743.

244. Makela A., Hari P. Stand grows model based on carbon uptake and allocation individual tree // Ecol. Modeling. 1986. Vol. 33. P. 205-229.

245. Miller Т.Е. On quantifying the intensity of competition across gradients // Ecology. 1996. Vol. 77. P. 978-981.

246. Milne A. Definition of competition among animals // Mechanisms in biological competition. Cambridge Univ. Press, 1961. P. 61-78.

247. Mitscherlich E.A. Landw. Jb. 1919. Vol. 53. P. 341.

248. Moore J.A., Budelsky C.A., Schlesinger R.C. A new index representing individual tree competitive status // Can. J. For. Res. 1973.Vol. 3. P. 495-500.

249. Naumburg E., DeWald L.E. Relationships between Pinus ponderosa forest structure, light characteristics, and understory graminoid species presence and abundance // Forest Ecol. Manage. 1999. Vol. 124. P. 205-215.

250. Newnham R.M. The development of a stand model for Douglas-fir // Ph.D. thesis, The Univ. of British Columbia, Vancouver. 1964. 201 p.

251. Newnham R.M. Stand structure and diameter growth of individuals trees in a young red pine stand // Can. Dep. For. and Rural Develop., Internal Rpt. FMR-1. 1966. 19 p.

252. Oliver C.D., Larson B.C. Forest stand dynamics // John Wiley and Sons, NY.1996.

253. Opie J. Predictability of individual tree crown using various definitions of competition basal area // Forest Science. 1968:Vol. 14, N 3. P. 314-323.

254. Pacala S.W., Silander J.A. Neighborhood models of plant population dynamics. I // Single-species models of annuals. Am. Nat. 1985. Vol. 125. P. 385-411.

255. Payette S. Classification ecologique des formes de croissance de Picea glauca (Moench.) Voss et de Picea mariana (Mill.) BSP. en milieux subarctiques et subalpins //Nat. Can. 1974. Vol. 101. P. 893-903.

256. Penner M. Canada's biomass inventory: deriving biomass from volume // Petawawa Nat. Forestry Inst. IBFRA paper, 1997. 9 p.

257. Peterson C.J., Squiers E.R. Competition and succession in an aspen-whit-pine forest // Journal of Ecology. 1995. Vol. 83. P. 449-457.

258. Pielou E.C. Mathematical Ecology. Wiley, 1977. 385 p.

259. Porte A., Bartelink H.H. Modelling mixed forest growth: a review of models for forest management // Ecological Modelling. 2002. Vol. 30. P. 141-188.

260. Poulson T.L., Piatt W.J. Gap light regimes influence canopy tree diversity // Ecology. 1989. Vol. 70. P. 553-555.

261. Pretzsch H. Zum Einflub des Baumverteilungsmusters au den Bestandeszu-wachs // Allg. Forst Jagdztg. 1995. Vol. 166(9/10). P. 190-201.

262. Pukkala T. Effect of spatial distribution of tress on the volume increment of a young Scots pine stand // Silva Fennica. 1988. Vol. 22. P. 1-17.

263. Pukkala T. Methods desoribe the competition process in a tree stand // Scand. I. Forest. Res. 1989. Vol. 4, N 2. P. 187-202.

264. Pukkala Т., Kolstrom T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots pine // Silva Fennica. 1987. Vol. 21. P. 55-67.

265. Richardson В., Kimberley M.O., Ray J.W., Coker G.W. Indices of interspecific for Pinus radiata in the central north island of New Zealand // Canadian Journal of Forest Research. 1999. Vol. 29. P. 898-905.

266. Robinson A.P., Ek A.R. The consequences of hierarchy for modeling in forest ecosystems // Can. Journal For. Res. 2000. Vol. 30. P. 1837-1846.

267. Rogers S.W. Soil factors in relation to root growth // Trans. 3rd. Inter. Cong. Soil. Sci. 1935. P. 249-253.

268. Rogers G.F. Asymmetrical growth of the crown of neighboring desert shrubs // J. Arid Environ. 1989. Vol. 17. P. 319-326.

269. Rouvinen S., Kuuluvainen T. Structure and asymmetry of tree crowns in relation to local competition in a natural mature Scots pine forest // Can. Journal For. Res. 1997. Vol. 27. P. 890-902.

270. Runkle J.R. Disturbance regimes in temperate forest // The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Edited by S.T.A. Pickett and P.S. White. Academic Press, Orlando, Fla. 1985. P. 17-33.

271. Runkle J.R. Gap dynamics in an Ohio Acer-Fagus forest and speculations on the geography of disturbance // Can. Journal For. Res. 1990. Vol. 20. P. 632-641.

272. Runkle J.R., Yetter T. Treefalls revisited: gap dynamics in the southern Appalachians //Ecology. 1987. Vol. 68. P. 417-424.

273. Salisbury E.J. Natural selection and competition // Proc. R. Soc. Lond. B. 1936. Vol. 121. P. 47-49.

274. Satoo Т. Production and distribution of dry matter in forest ecosystems. // Misc. Inform. Tokyo Univ. Forests. 1966. N 16 P. 1-15.

275. Satoo T. A synthesis of studies by the harvest method: primary production relations in the temperate deciduous forests of Japan // Ecol. Studies: Analysis and Synthesis. Vol. 1; N.Y.: Springer Verlag, 1970. P. 55-72.

276. Schippers P., Kropff M.J. Competition for light and nitrogen among grassland species: a simulation analysis // Functional Ecology. 2001. Vol. 15. P. 155-164.

277. Silander J.A., Pacala S.W. The application of plant population dynamic models to understand plant competition // Perspectives on plant competition. N-Y: Academic Press, 1990. P. 67-91.

278. Sironen S., Kangas A., Maltamo M., Kangas J. Estimating individual tree growth with the k-nearest neighbour and k-Most Similar Neighbour methods // Silva Fennica. 2001. Vol. 35(4). P. 453-467.

279. Skatter S., Kucera B. The cause of the prevalent directions of the spiral grain patterns in conifers //Trees. 1998. Vol. 12. P. 265-273.

280. Smith Т., Huston M.A theory of the spatial and temporal dynamics of plant communities // Vegetatio. 1989. Vol. 83. P. 49-69.

281. Spies T.A. Forest structure: a key to the ecosystem // Northw. Science. 1998. Vol. 72 (2). P. 34-39.

282. Sprugel D.G., Hinckley T.M., Schaap W. The theory and practice of branch autonomy // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991. Vol. 22. P. 309-334.

283. Spurr S. A measure of point density // Forest Science. 1962. Vol. 8, N 1. P. 8596.

284. Steneker G.A., Jarvis J.M. A preliminary study to assess competition in a white spruce trembling aspen stand // Forest Chron. 1963. Vol. 39. P. 334-336.

285. Taylor D.R., Aarssen L.W. On the density dependence of replacement-series competition experiments // J. Ecol. 1989. Vol. 77. P. 975-988.

286. Taylor D.R., Aarssen L.W., Loehle C. 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for plant life history strategies // Oikos. 1990. Vol. 58. P. 239-250.

287. Thompson K. The resource ratio hypothesis and the meaning of competition // Funct. Ecol. 1987, Vol. 1. P. 297-303.

288. Tilman D. Resource competition and community structure // Princeton Univ. Press., 1982. P. 534-590.

289. Tilman D. On the meaning of competition and the mechanisms of competitive superiority // Funct. Ecol. 1987. Vol. 1. P. 304-315.

290. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities //Princeton Univ. Press., Princecton, NY, 1988. P. 270-301.

291. Tilman D., Wedin D. Plant traits and resource reduction for five grasses growing on a nitrogen gradient // Ecology. 1991. Vol. 72. P. 685-700.

292. Tome M., Burkhart H.E. Distance-dependent competition measures for predicting growth of individual trees //Forest Science. 1989. Vol. 35. P. 816-831.

293. Trimble G.R., Try on E.H. Crown encroachment into openings cut in Appalachian hardwood stands // J. For. 1966. Vol. 64. P. 104-108.

294. Umeki K. A comparison of crown asymmetry between Picea abies and Betula maximowicziana // Can. J. For. Res. 1995a. Vol. 25. P. 1876-1880.

295. Umeki K. Importance of crown position and morphological plasticity in competitive interaction in a population of Xanthium canadense. Ann. Bot. (London). 1995b. Vol. 75. P. 259-265.

296. Umeki K. Effect of crown asymmetry on size-structure dynamics of plant populations. Ann. Boi. (London). 1997. Vol. 79. P. 631-641.

297. Vadeboncoeur M.A., Hamburg S.P., Yanai R.D. Validation and refinement of allometric equations for roots of northern hardwoods // Can. Journal For. Res. 2007. Vol. 37. P. 1777-1783.

298. Valverde Т., Silvertown J. Canopy closure rate and forest structure // Ecology. 1997. Vol. 78. P. 1555-1562.

299. Vasseur L., Irwlin D., Aarssen L.W. Size versus number of offspring as predictors of success under competition in Lemna minor (Lemnaceae) // Ann. Bot. Fenn. 1995. Vol. 32. P. 169-178.

300. Vincent P.J., Haworth J.M., Griffiths J.G. Collins R. The detection of randomness in plant patterns // J. Biogeography. 1976. Vol. 3, N 4. P. 373-380.

301. Von Gadow K. Waldstruktur und Diversitt // Allgemeine Forst und Jagdzei-tung. 1999. Vol. 170. P. 117-122.

302. Von Gadow K., Hui G. Modelling Forest Development // Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 1999. 213 p.

303. Warming E. Ecology of plants: an introduction to the study of plant communities. London: Clarendon Press, 1909.

304. Weaver J.E., Clements F.E. Plant ecology, 2nd ed. N-Y: McGraw Hill, 1938. Wedin D., Tilman D. Competition among grasses along a nitrogen gradient: initial conditions and mechanisms of competition // Ecol. Monogr. 1993 Vol. 63. P. 199229.

305. Weiner J. A neighborhood model of annual-plant interference // Ecology. 1982. Vol. 63. P. 1237-1241.

306. Weiner J., Solbrig O.T. The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations // Oecologia. 1984. Vol. 61. P. 334-336.

307. Whitehead F.H. Physiological effects of wind exposures in plants // Forestry. 1968. Vol. 41. P. 38-44.

308. Wilson B.J. Shoot competition and root competition // Journal Appl. Ecol. 1988. Vol. 25. P. 279-296.

309. Wilson B.J., Wright K.J. Predicting the growth and competitive effects of annual weeds in wheat // Weed Research. 1990. Vol. 30. P. 201-211.

310. Wirth С., Schumacher J., Schulze E-D. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe — a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121-139.

311. Wu H.-I., Sharpe P.J., Walker J., Penridge L.K. Ecology field theory: A spatial analysis of resource interference among plants // Ecol. Modelling. 1985. Vol. 29. P. 215-243.

312. Wykoff W.R., Crookston N.L., Stage A.R. User's guide to the stand prognosis model // Intermountain Forest and Range Experiment Station General Technical Report. INT-133. 1982. P. 1077-1104

313. Usoltsev V.A., Hoffmann C.W. A preliminary crown biomass table for even-aged Picea abies stands in Switzerland // Forestry. 1997. Vol. 70. N 2. P. 103-112.

314. Young T.P., Perkocha V. Treefalls, crown asymmetry and buttresses // J. Ecol. 1994. Vol. 82. P. 319-324.

Информация о работе

Касаткин, Алексей Сергеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 06.03.02

Диссертация

Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы и годичного прироста деревьев в сосняках - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы