Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние колебаний рН на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние колебаний рН на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб"

Государственный комитет Российской Федерации

по высшему образованно Иосковский государственный университет имени II.В. Ломоносова

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВ Вячеслав Александрович

ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИИ pH Hfl РОСТ. ЭНЕРГЕТИКУ И РЫБОВОДНЫЕ КАЧЕСТВО МОЛОДИ РЫБ

Специальность: 03.00.10. - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск, 1994

Работа выполнена на кафедре зоологии Мордовского ордена Дружбы народов государственного университета им. Н.П.Огарева

Научный руководитель: кандидат биологических наук B.C.Вечканов

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор А.С .Константинов Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.Н. Канидьев

кандидат биологических наук И.С. Шестерик

Ведущая организация - кафедра рыбоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии

Защита состоится "_"__ 1994 г.

в_часов на заседании специализированного совета

Д 053.05.71 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова (119899 Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет).

Автореферат разослан " _ "_______ 199 г.

, vJe-Лг ¿г Wi ctJ-

Учении секретарь / /

специализированного совета А.Г.Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Современное расширение и углубление ихти-логмческнх исследований стимулируется необходимостьв увеличения [ицевнх и, в частности, рыбных ресурсов. При этом очевидно, что лавная перспектива наращивания рыбного сырья заключена в интен-ифииации его исскуственного производства.

Проблемы совериевствования биотехнологий рыбоводства легче и спемнее ревавтея при возможности направленного создания н регу-ированиа параметров среды существования рыб с цельв ускорения н овывеиия эффективности их роста. Практическое ремение иногих опросов, связанных с этими проблемами, тесно переплетается с исто научными, теоретическими изысканиями.

Особув проблему представляет возможность регулировать отельные параметры факторов среды. Прн разработке и реализации той ли иной технологии промилленного вырадивания рнб, как правило, риентируптся на определенные стационарные значения требуемых па-анетров, выбранных в качестве оптимальных. Однако известно; что стественная среда динамична и яивые организмы зволвцконно долмны ыть адаптированы к этой динамичности.

В последние годм появился ряд работ, в которых говорится о ' ом, что рост, физиологической состояние и энергетика рыб заметно лучвавтеа в условиях периодических колебаний температура, соле-ости и содераания кислорода в воде. Ни при каких оптимальных тационарных реяимах не наблюдаются те высокие скорости роста, ' нторые получены в переменных режимах ( Константинов,Зданович, 985,1386: Константинов, 198В; Константинов,«олохов, 1988.1989; онстантинов,Мартынова, 1902; Константинов, 1993). На основании тих работ выдвигается новая концепция экологического, оптимума. В лцчае ее достоверности создается нетрадиционная основа для био-ихнологии выращивания рыб. прогноза состояния и функционирования косистеы.

С целью прпв(*жи приложимости данной концепции к р)1 и учиты-1Я, что концентрация ионов водорода в воде является важнеймим эновым фактором для гидрпбионтов. провели исследования по влия-1В колебаний названного фактора на рост, энергетику и физиологи-гское состояние молоди рыб.

Цель и задачи исследования. Основной цельв настоящего иссле-звания явилось изучение влияния переменного гидрион-ремима на элодь рыб. Данная работа "выполнялась в соответствии с научной

темой кафедры зоология Кордовского госдниверснтета " Изучен структура н продукционных процессов в природам* экосистемах I связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья" ( И 47 П 22192). Тома диссертация утверлдена на заседании Зченого Совет. *ордовского университета от 27 декабри 1994 г.

Исхода из поставленной цели баян определены следящие зада

чн:

1. Исследовать влияние константных и переменных значений р! на рост молоди рыб.

2. Изучить воздействие колебаний рН на энергетику риб.

3. Определить рыбоводные характеристики ( вариабгльност размеров, упитанность, "устойчивость к экстремальный воздействий колоди риб, выращиваемых в переменных гидрион-рсяимах.

4. Ксследзвать поведение молоди риб в градиентном поле рН.

Научная новизна работа. Впервые показано, что колебания р

воды о пределах экологической валентности вида существенно дско рявт рост рыб, причем зто ускорение сопровоЕдаетса снивекшиш ин ткнсивности дыхания и величины суточного рациона, увеличениям зфбектизности конвертирования пидн на рост и доли аккумулируемо энергии. Выяснены закономерности ускоренна роста о зависимости о ревкиоп колебаний рН. Отиечено, что наиболее благоприятна дв роста та динамика гидроионных воздействий, которая реализуется результате самопроизвольного переведения риб в градиентном пал р!1. Прослевеиа динамика эффекта ускоренна роста при длительны воздействиях колебаний изучавшегося фактора. Установлено, что услионях переменного гидрион-рехииа улучиавтея рыбоводные харак тсристики молоди риб: снилаегся вариабельность лннейио-весовм размеров, поиыиается уплглнность и возрастает устойчивость к экс трсмалынш воздействиям. '

Практическая ценность. Полученнхе данняе исгут бить испзль зовами для ускорения роста, улучшения физиологического состоят* и качества посадочного кат«риала в условиях индустриального вира днвания рыб. По результатам исследований подана заявка на изобре тенме способа подрадйванмя молоди рыб в условиях переменного гид рион-рсмииа.

Апробация работы. Материалы, представленные в диссертации докладывались и обсусдались на емегодных Огаревских чтениях Пор довского государственного университета ( 1991 - 1994 гг. ).

Реализация результатов исследования. По материалам диссерта ции опубликовано 5 печатных работ, 4 работы находятся в печати.

ом числе подана заявка на изобретение. Полученине данные исполь-уэтся в учебно« процессе на биологическом факультете Нордовского осуниверснтета мм. Н.П.Огарева.

Объем и структура работа. Диссертация состоит из введения, бзора литературы. описания материалов и методов исследований, езультатав собственных исследований и их обсдодвкня ( V главы ). вводов я библиографического указателя. Работа изложена на 167 границах маиииописного текста, иллвстрирсваиа 25 тавлкдаин и S ксуикаан, Библиографический указатель содергят 221 источника ( о ом числе 132 иаостраииих ).

МАТЕРШ И НЕТОЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные исследования проведены на воледи звригид-ионкнх видов рыб: карпа - Cyprinos carpiо L. ( объект прудового ира^ивания ); карася золотого - Carassius Mrassius L.: цхлвйхн fllburnus alburnus L.; плотви - Rutilus ruLilus L. С наиболее бичнхе вндя в естественных водоемах с различии** экологически»» 1ива*и ) и гуппи - Poecilia reticulata Peters. ( иоделышЯ объект лабораториях исследований ).

В обцей слохности в опятах использовано особей: карла - 971; арася золотого - 1082; уклейки - 15S0; плотви - 120 н гуппи -931. Обдее число опятов 107 ( 40 серий ). Эксперимент« проведшш • не менее трехкратной повторности. Во всех-елучлах использовать рибн, предварительно акклинированнме к лаборатории» услови-м. Ростовне зкепврийенти проводили в 20 - литровых аквариумах . ри стационаршхх значениях, принудительных колебаниях рП и в гра-иентных установках ( Билько, 1977 ) при произвольном выборе ри-ами рН в градиентном поле. В каидый сосуд саиали от 5 до 30 осо-ей в зависимости от их размеров. Требуемое рИ веди создавали егулнруекни добавление* растворов Нг50^и НаОК. Условия по всей акторам среди, кроне исследуемого, были ндентични. Температура ода поддериивалась на уровне 25.0 + 0,1s С. Насицение кислорода лизко к 100 X. Рыб кормили одинаковым в камдой серии опытов корой до насыщения. Исследования ростовых показателей проводили в иапазоне pll 6,0 - 9,0 с различными режимами колебаний фактора, пмти по изучении интенсивности дыхания и потребления' пичи осу-ествляли при pll 7,5 - 8.5 ( оптимальный для роста всех исследо-анных видов рыб переменный гидрион -режим ). Концентрации ионов одорода в воде определяли pll метром "рН - 340" с точность« 0,05

ед. Сиеиа pH в переменных ревиаах осуществлялась однокоионтио, Во избеиние "хендлинга" какдая свопа альтернирув^ях pH сопрововда-яась сходной операцией в отпояеиик контрольных осибай.

Регистрировали длина и иассц каядой особи перся окатом и после него. Среднесуточная удельная скорость роста раб вмчисла-ллсь по Хыальгаузену ( 1935 ). Яла оценки вариабельности раб использовали коэффициента вариации длины к мссу тела. Упитанность рмб определили по Фультону ( Fullen, 1302 ). Для оценки устойчивости колпак к экстремальная зоэдгйстаиян вмявлили лир&гевв« значении концентрации кислорода в годе и длительность впиваякз pufi при деталышх концентрациях Я"1".

В качестве основного энергетического показателя для риб ь условий* перт.мешюго гидрион-рехиал использовали величина потреблении кислорода и анергптрат на единлцц прироста нйссн, которые находили с использованием литературных дашшх по величине огсехка-лорийиого коэффициента С ¡(вяцв.i333 ) и калорийности сырого ве-цестна тела pufiw С Методическое пособие по изучена® .... 1374).

Интенсивность дыхания роб изучали а зазккцч« респирокитрах. Содержание кислорода определяли по Винклер;: С Кольцов, Йлексовс-khä, Î9GI ). R piicnwpouüTji» обьеь-'к от 0,3 до 2,5 л попивали, и зависимости от размеров пидопатн«* особей, такво количество раб, при котором в соответствии с их размерами к объело» ресииромагриь количества кислорода в воде в течение опыта не скисалось более, чоч на трать от полного наевдеикя води кислородом. Всего нсполь-зивано ncoöcft к проведено число кзмерекий: караса золотого соответственно - 25 и 31?; карла ~ 5 и 142; гуппи ~ 25 к 271.

Для оценю; интенсивности потреблений корма молодьэ ряб использовали китод прелого учэта поедаемой пкци по количества задаваемого и кзикаеного корка С Уетодкческое пособие по изучен«! .... '1374 ). г> качестве показателе*! интенсивности г.ктанкя риб нс-погуаозйди количеств» нитреблаввегоса корка за врана эксперимента к суточный рацион, иа основе котеркх определял* эффективность конвертирования потребленной ни^и на рост.

Особенности поведении риб в градиентном поле piä изучали m методике, преддогенкэй Й.С.Констаитиковии с соавт. ( Константинов, Зданович, 1333 ) на молоди карпа, караез золотого и гуппи. В течение десяти дней ежедневно фиксировали двкаение риб а градиентном поле р!1 па 20 миицт два раза в сутки ( до кормления и после ). На основании этих наблвдений рассчитывали преферендные значений pi! и отдельные параметра поведения рыб в градиентном поле.

Статистическая обработка цифрового материала проведена m стандартной схеме ( Пакин, 1330 ).

ПОЛУЧЕНИЕ ДАННЫЕ И ОБСОДЕННЕ

Влияние рН на рост молоди раб. Сведения, имещмеся в литературе ограничены и противоречивы даже в отновении зависимости роста рнб от тех или хнкх концентраций Н+. В свози с этим представлялось необходимы* в намих исследованиях предварительно определять стационарные значения рН оптимальные для роста риб.

Полученные результаты отобраяени на рисунке 1. С достаточной

О 6.7 8 9 р:1,ед ■

Рис.1. Скорость роста ( Си ) молоди раб при стационарных значениях рН. 1 - карась золотой, 2 - карп, 3 - плотва, 4 - уклейка, 5 - гуппи.

достоверность«) ( Р<0,05 ) найдено,что максихалышй рост молоди карася золотого был при pit 8,0. При понихении pi! до 7,5 или повн-аении до В,5, скорость роста ряб снихалась соответственно в 1,2 и 1,4 раза. Как видно из приведенного рисуика,- у карпа обнаруиено два гидроиошшх о;т:аума роста - при рН 7,0 и В.0, что противоречит концепции экологического оптиъуыа. Аналогичное явление в от-новение температурного оптимума роста форели обнаружила fipayn ( Broun, 134fi ). При последуоцих отклонениях от иривгдешмх внве значений pli рост молоди карпа статистически достоверно ( Р<0.05 J замедлялся и при рН В.*) и П.Я скорость роста снихолагь по сравне нив с оптимальными значениями фактора соответственно в 1и 1. 2 раза. Цолодь плотвы лучие всего росла при pli В.0. С его повывени-ем до 8,5 и понияением до 7,5 скорость роста попихалась соотнетс твенно в 1,1 и 1,6 раза. Разница в росте личинок и мальков уклейки при pli 8.0 и 8,S статистически достоверно не различалась.. При

дальнейшем повшеиш рН до 3,0 и понижении до 7,5 скорость* роен уклейки статистически достоверно ( Р < 0,05 ) замедлялась соответственно в 1,7 и 1,3 раза. Сходная скорость роста при рН-7,5 i 0,0 отпечена дла гуппи. Отклонения от этих оптимальных для рост; значений рН до 7,0 я 8,5 пошпали скорость роста соответственно i 1,1и 1,3 раза.

В последдщих экспериментах вмявляли влияние на рост рнб периодических отклонений рН от оптимальных стационарных значен»! фактора. Из таблицы 1 видно, что попеременное пребываете рнб i воде с неблагепрштимии концентрациями И+( рЯ 7.5-8,9 ) не только не снияало скорости мх роста по сравнение с контролем ( оптимальней или близкий к нему Константине ревил ), ио заметно повивало ее. Периодические отклонения рН в пределах одной единицы от константного оптимума статистически достоверно ( Р < 0,05 ) стимулировали рост карася золотого, карпа, уклейки и гушш; весовой - соответственно в 1,40; 1,29; 1,23 и 1,20 раза; линейный - соответственно в 1,47; 1,43; 1.17 н 1,10 раз а. Именно этот реши колебания рН наиболее благоприятно влиял на рост всех изучаввмхея видов рнб. Иеныяе ( 0,5 ед ) ил» больоие (,1,5-2,0 сд ) перепади рЯ заметно слабее ускоряли рост рнб, а в некоторых случаях даво тормозила его.

G литературе клеится указания, что наиболее благоприятной Яла роста рнб является та динамика воздействия фактора, которая реализуется в результате самопроизвольного перемещения раб в градиентном пяле ( Константинов к др..1991 ). В назих исследованиях наедено, что шградивание молоди рнб в градиентнмх лотках с диапазоном рИ 7,5-8,5 благоприятно отразилось на их рост ( табл.' 2 ). Иолодь карася золотого, карпа и уклейки .обгоняла контрольнув ( при оптимальном стационарном рН ) по скорости роста в среднем: весового,- соответственно в 1,43; 1,40 и 1.24 раза; линейного -соответственно в 1,40; 1,4'4 и 1,17 раза. В опяте с-молоды) плотвм ускорявший эффект роста бил еще более значительным: весового - в 1,66 и линейного - в 1,45 раза, а наименьммм он оказался у гуппи ( линейного и весового в 1,18 раза ).

Ускорение роста при колебаниях экологических факторов моает бить, согласно литературным даннни ( Бргхатова. 1937 ). первой фазой ответа на дестабилизации внешней среды, после чего возможно его угнетение и ухудиение состояния риб. Для вменения этого и выявления степени проявления эффекта ускорения роста провели длительнее опнтн ( 3 месяца ) на карпе и карасе золотом. Отображен-

тааянцз i. /виеянва и. весозса рост ¡шдм pus içx оятгсяаыва стацж:г\акх згвдвках рп ( контроль ) и сгтмадыьк годжи-резсох ( згагг ) в аеиэдрш.

Исходи® зщчазга

Конечной гоказатеж в капрала

шваате» в ame

Чсдо • 1 ¡Уд&вдза o»-! 'Удешев oo-

ocoûcâ 1 1 ipocTb роста, ! ¡рость роста.

Длина.мм Иасса.иг аю Дяяа.км Î Hacca«ur 1 !' 2в сути«, ! Дсан.мм ! Цэсм.ит ! Z в сутки «

1 1 ! ce Cw ! 1 y ! Се ! с*

fcpECb ЗОЛОТОЙ

17.?¿0.4 : 101.9±4.i: 20 : 20.6¿3.4 ! 183,5i5,4 ! 1.50 5.72! 22.^0.4 1 244.6±5.8 ! 2.87 ! 8,76

19,fe0,3 162,Qi2,2! го ; 21.3±0.3 ; 2a.íi2.4 ; i.» 5,57! 22,6*0.3 ! 233.4*2.4 ! 2.73 ! 8.73

27,5+0,5 ! 397,0i4,2! 5 ! 30.W.1 ! tëî.&S.l ftçn i'1.00 5,70! 30,^0.1 ! С32,{$2,7 ! .1,18 ! 6,23

15,щ),1 : 58,4*1,9! го : 16.9*0,1 ¡ 97,2±2.2 1,68 7,23! 17.5*0.1 ! 112,2±2,3 ! 2,17 ! З.М

tM±o.i : 64,9i2,2¡ 20 ! 19.Ц0.1 ! 1G2,8Í2,5 1,53 9,19! 20,4t0.1 ! 206, 1*1,9 ! 2,19 ! Д1.92

5B.liO,6 ¡5360.0*7.0! s ; B2.Cttl,3 ¡7650.0*10,0 0,67 2,92! B3,3±2,l ! 8428.(^10.0! 1.17 ! 3.75

ÜKsefea

5.5±0,1 : 1.0 : зо : 7,8i0,l ! 2,7±0,1 7.08 19,57! 8.5*0.1 ! 3.1¿0,1 ! 8,50 ! 22,49

10.Ц0,i : 8,3i0,l! 20 ! 13,W ! 31,3*0,7 2,38 11,03! 13.W.1 ! 3S,8±0,4 ! 2,62 ! 12,45

2s,&o.i : 208.7¿2.8¡ 20 : 27,6±0.1 ! 241,(^2,7 0.30 1,44! 28,8*2,7 ! 255,7¿2,7 ! 0,72 ! 2,03

Пят

B.Sifl.i ! 6,0+0,1! 10 ! 11.М.2 ! . 32.3±0.5 5.21 16,78! 11.9*0,2 ! 34.7*0.5 ! 5.33 ! 17,75

i3.5io.t : 42,Oil,7! ío : ie.i+0,3 : 87.9i3,6 2.47 9,23! 1?.1±0.2 ! 103.(^2,2 ! 2.99 ! 11,21

14,8+0,2 : 59,3+1,4! 10 ! 13.0*0,1 ! 128.0±1.9 2.23 8,43! 18.3*0,1 i 141,2±1,4 ! 2.41 ! 9,67

Таблкр 2. Линейный и весовой рост кплади рыб при оптиааяькых стационарных значениях рН ( контроль ) и в пэдигнте рН с опыт ) в лота».

Исходные зш'шння Конечеи показателя в контроле 1 Конгчнне показатели в опнте

1 Число 1 | Эделшя ста! 1 1 Сдельная ско-

1 1 особей 1 1 рость роста,! 1 1 рость роста.

Длина.п ! Касса,иг 1 жз Дляи.мя I Касса,иг I X в сутки ! Дгаза.ж 1 Касса, кг 1 X в сутки

1 • • 1 ■ 1 се ! Су ! • 1 се С«/

Кгрась золотой

17,210,1 : 101,9±4,1 20 23,810,4 ! 295.8±б,4 1 3.30 ! 10,70! 26,4±0,5 ! 374,716.2 ! 4.33 13.02

16.7±0,1 ! 152.3±8,1 20 2о,е±о.з ! 192,6±3,8 ! 3,07 ! 3,35! 22,2*0,2 ! 232,5±9,2 ! 4,00 6,04

27,5±0,5 ! 397.0±4,2 20 29,3±0,1 ! 636.8±3,8 ! 0,75 ! 4,76! 30,5*0.1 ! 726,813.8 ! 1.20 6,09

Керп

15,110,1 ! 58,411,9 20 . 17.0*0.1 ! 100.4±2,8 ! 1,71 ! 7,75! 19,0^,1 ! 132,012,4 ! 2,57 11,69

1 64, 3±2 2 20 19,(Ы),1 ! 155,712,4 ! 1.47 : 8,75! 20,710.2 ! 240,8±3,4 ! 2,33 13,11

30.1+0.9 ;921,0±19,5 5 36,7^,1 ¡1540, <ш8,о: 2,03 ! 5,14! 37,911,1 ¡1690,0*13,2! 2,35 6,07

Уклейка

5.5±0.1 : 1.0 30 7.3Ю,1 2.7±0,1 ; 7,08 ! 19,49! В,0±р,1 ! 3,1±0,1 ! 8,60 22,75

10,1+0,1 ! 8,340,1! 20 ! 13,ад),2 ! 36,5+0,5 ! 2,62 ! 12,42! 14,540,2 ! 46,010,6 ! 3,03 14,33

26,8+0.1 ! 208,7+2,8. 30 27.6+0,1 ! 251,5+3,1 ! 0.60 ! 1.87! 28,1+0.1 1 270.5+2.4 ! 0.69 2,59

Плотва

24,510,1 ! 210,312,3 20 25,910,2 ! 242,713,6 ! 0,55 ! 1,43! 26,5±0,1 ! 266,9±2,4 ! 0,60 2,38

6,9(0,1 : 6,010,1! 10 11,310.2 ! 31,310,5 ! 4,35 ! 16,47! 12,010.1 ! 37,710,5 ! 5,50 18,33

12,710,1 ! 35,411,3! 26 16,810,2 ! 103,512,2 ! 2,82 ! 11,22! тмл ! 138,511,7 ! 3,50 13,67

13,540.1 ! 42.011.7: 10 16.5+0.2 ! 5з,0±2.1 ! 2,91 ! 10,20! 17,110.1 ! 112,7±1.9 ! 3,37 12,33

ные на рнс. 2 данные указывазт на проявление эЭДекта ускорения

Рис. 2. Рост молоди карася золотого (Л) и карпа (5) при оптимальном стационарном рН п в градиенте рН: л -длина тела рыб о контроле; га - длина телэ рыб в опыте; « - масса тела рыб в контроле;х - масса тела рнб в опыте.

роста рыб и при длительных воздействиях колебаний рЛ. 3 средней, скорость роста рыб была выве по сравненио с контролем: у карася золотого - линейного в 1,33; весового - в 1,23 раза; у карпа -соответственно в 1,20 и 1,10 раза. Рост карася золотого более эффективно реагировал па перепад« рН, что возиохно связано с разной звркбионтностьа срар.ииваеинх видов риб, Такхе откечеко, что длительные воздействия перепадов рН вызывали кумулятивный эффект в ускорении роста н степень его проявления возростала от начала к концу экспериментов.

Установленные факты хпрозо согласуются с имевшимся данники иб ускорении роста рыб при колебаниях ряда других экологических факторов ( Константинов, Зданович, 1985,1986; Константинов, 1988; Константинов, йарткнова, 1987; Константинов,Шолохов, 1930; Константинов,Нартынопа, 1332; Константинов. 1333 ). Ускорение роста раб, вызываемое колебаниям рН по своему абсолвтноху значении оказалось примерно тем-хе, какое обусловливалось оптимальными колебаниями температуры, солености и содерхлниа кислорода в воде. Все это мо1ет указывать на неспецифичность ускорения роста перепадами рН, и что наблидаеаый эффект обусловлен самой изменчи-востьп вневней среды, непрерывной адаптацией рыб к этим колебаниях.

Влилиие иалебамМ рН на энергетики «плохи цнб. Существеиш стимулируя рост рыб, колебания рН в нааих исследования! одиовре ненно водвгяцнрзсал» их энергетику. Известна, что нитенсизност: дмх&няя является интегральным показателей скорости метаболически! процесса* и достаточно точно характеризует знерготратн аэробна; животных, в частности рыб. Чей нисе величина потребления квелоро да при данной,скорости роста, тси ниве знерготратн но единиц! прироста ваеси (Константинов и др., 1989 ).

Прмсдениве на рис, 3 данные показывает, что колебания р!

ия О,

0.6.

0.1

0.2

/г. ч о

о < i

1 2 3 4 5

Рис.3. Интенсивность дмхакиа молоди pul в оптмвалышм стационарное и первые шшх рН: 1-карась золотп» кассой 0,?Rr 2-карась золотой кассой 2,4? г: '-кар! массой 5,SO г; 4-гуппи asccoft 0,21 г 5-гцпли кассой 1,32 г. Светлые круяиы ■ переменный гидривн-режии (7,5-8.5),чер пне - оптимальный стационарный рИ.

вызывали ( Р< 0.01 ) снихенио величину потребления кислорода на 515 Z.

В целой, полученные результаты хоровв согласуется с анало гичныви данные» по тевпвратуриомв фактору других авторо; ( fluthie, Houlihan, 1902; Константинов, 1933 ).

Согласно обдепрынятоау представления ( йвлев. 1355; Брстт 1983 ) в стабильных условиях ускорение роста связано с увеличена ей потребления пищи. 8 иаиих исследованиях соотновение роста питания оказалось иным. В условиях переменного гидрион-ревииа ус иорение роста сопровождалось ие увеличением, а снилениеи интен сивности питания рыб, суточный рацион бмл в 1,1 - 1,4 раза ста тистически достоверно ( Р < 0.05 ) ниие, чем при вонстантноы оп тииальнон р!1 ( табл. 3 ).

В результате существенного сшнения суточного рациона и ин тенсивностн дыхания (знерготратн) резко возрастает эффективное^ использования потребленной пици на рост.. В условиях колебаний р! кормовой коэффициент снизился: у карася золотого - в 1,62; у кар -па - в 1,28 раза по сравнения с наблюдаемым при стационарном оп тииальнон рН ( табл.3 ).

Полученнне данные об ускорении роста рыб, сниаении интенсив ности дыхания и повиаении эмктивности конвертирования пищи н.

- it -

ТаЕлца 3. Энергетик] накади яфйса эчотого и карпа при отиашых стаиимвршх pi! и в р{| - гвддатю» пале

• ! ! Средкгу-'. Когжшй '.Готрсйлмыг! Эжрготроти

ftm прооедеиа! pH !Црч«ст,! Ttrisd ! квэфскр-Юо (ил) ш !ю 1 iru щи-

srajspKSGHTa ! ! г ! рярон, ! ein ! Г г rptyo-lpocra, кал

S ! ! X в cvT»! ¡ ста i

Кфась xanot

12.01-27.01,93г! 7.5 ! 0.28 23.710.2 9.15 599.7 2.C7

!7,5iO,S! 0.31 17.4^.3 5.84 464,2 2,23

27.01-11.02.S3rí 7.5 ! 0.Е 23.5*9.2 9,80 539,4 2.C3

•.7.5+0.5: 0.« 16,ЗД,2 5,96 «5,1 2.14

ll.02-2fi.02.93r: 7.5 ! 0.48 22.2*0.1 10.00 616,7 2,35

:7.5»о.5: 0,57 16,3*0.1 6.01 412,8 1,58

26.02-12.03.93т! 7.5 ! 0.55 20,1±9.1 10.34 650,0 3,12

!7,5±0,5! о.еэ 14.8±в.2 6.21 375,0 i.SO

12.03-22.03.93r! 7,5 ! 0,43 iO.fiií.l 11.43 673,3 3,23

!7.5i0,5: 0.74 14,8-0.1 6.41 443,5 2.15

22.03-1.04.93 г! 7.5 ! 0.43 15,2±0.l 11.63 531.9 3,23

:7,5И),з: 0.52 I4,3i9.l 6.71 433.6 2.03

1.04-11.04.93 г: 7,5 .! 0.43 14.3*0.1 12.51 770.0 3,70

•,7.5+0,5! 1,13 ll,3i«.l 7.55 374,6 1,80

Карп

14.10-29.10.92т! 7,5 ! 3.83 22,li0.4 5.46 ! 313,7 1,51

!7.5jO,5! 4,35 19,8¿0,2 4.65 : 276,6 1,33

23.io-i3.ii.3a-: 7.5 : 3,7« 14,6i0,3 5.99 : 521,7 2,50

!7.5iO,5! 5,51 16,3±0.1 5.13 : 376,5 1.81

13.11-28.01.92т! 7.5 ! 5,85 19.1±fl.i 7.46 : 477,5 2,29

!7,5$0,5! 6,38 !5,9¿0,2 6.55 : 452,7 2,17

28.ll-13.12.92r! 7,5 ! 6,25 17,2¿0.2 8,70 : 637,3 3,06

!7,5»0,5! 8.38 14.9ifl,l 6,76 : 497.4 2,39

13.12 23.12.92г: 7.5 ! 4,87 I7,li.0.2 9.31 : 680,1 3,26

!7,5i0,5! 7.12 14,3±0,1 6.53 : 504,1 2,42

23.12-2.01.92 г! 7.5 ! 5.78 m.OiO.2 8,84 ! 685,0 3.29

!7.5i0.5! 8.50 14,0t0,2 fi.66 ! 520,8 2.50

2.01-12.01.93 г! 7,5 ! fi. 28 15,7ifl,2 9,49 ! 746,7 3.58

:7.5±о,5: 9,89 13,Ri0.2 6,87 ! 547,0 2.53

рост рыб аогцт свидетельствовать об сптк.чизацки их иетаболюиа е условиях перепадов рН и увеличении доли знерги», идущей на плас-тичеенкй обмен. Это ве подтверждается и дакидои, - приведенная е таблице 3 о потреблении кксдсреда на единицу прироста. Пру колебаниях рИ энерготраты на прирост у карася золотого цыепьви-лксь в 1,55, ц карпа - в 1,28 раза.

Влияние колебаний рН на некоторые показатели физиплогическо-ге состояния и рыДоводиве качдегнд «олоди рыб. Ускорение роста I оптимизации энергетики не явливтея сдипствепныаи показателя» благоприятности условий. Не немее ваяно учитывать состояние и качество особей, в частности, при получении рибопосадочпого катерн-ала по тагах пардиотраи, как вариабельность размеров и упитанность. Известно, что при улучвении условий существовали* изменчивость особей снихается, а упитанность возрастает ( Никольский, 1355; Поляков, 1958,13/0; Зладкхиров, 1374; Иванов, 19?8 Крохе этого, оптимизация реииха влра^иванин рнб приводит к увел.ч-чеикв их резистентности к экстремальный воздействиям ( Константинов, 1333 ).

Ускорение линейно-весового роста рыб в условия^ оптимально перепадов рН сопровождалось снивениеи вариабельности их разыерог в нагкл исследованиях. Так, коэффициент вариации длины в средне! по всей серняи опытов у карася золотого ухеньвился от 5,55 в начале до 4,55 к концу экспериментов, у карпа - от 2,85 до 2,41, уклейки - от 5,43 до 3,99 или соответственно в 1,30, 1,18, 1,31 раза но сравнения с таковым при константном оптииуке С рис, 4 )Д нлотви и гуппи вариабельность лннейнкх размеров снизилась соответственно от 2,?8 до 1,60 и от 4,00 до 2,75 или в 1,70 и 1,4£ раза по сравнение с контролем ( рис. 4 ). Коэффициент вариацм'.

Рис. 4. Соотноеение коэффициента вариации линейных (А) и весовых (Б) показателей рыб в условиях постоянства к колебания рН воды. 1 - карась золотой, 2 - карп, 3 -уклейка,- 4 плотва, 5 - гуппи, в - оптимальный стационарный рН <8,0), О - колебания рН (7,5-1)^5).

Л

Б

О

2 3 4 5

1 2 3 4 5

иассы тела особей за вреия опыта снизился: у караси золотого - от В,73 до 5,44: У карпа - от 7,7Б до 4.85; уклейки - от 11,54 до 7,63; плотвы - от 5,53 до 4,02 и у гуппи - от 6,25 до 4,37 или соответственно в 1,24, 1,60, 1,50. 1,38 и 1,43 раза по сравнений с контролен. Особенно благоприятно влияла на вариабельность размеров изаеняемость рН, реализцеиая в градиентном поле при длительно» воздействии фактора. В серии хронических экспериментов у караси золотого вариабельность длина унеиьиилась в 1,43, кассы -я 1,39, у карпа соответственно - в 1,31 и 1,29 раза.

С оптимизацией условий роста рыб тесно связана динамика их упитанности, и характерно, что ксяодь, внрадспнаа в условиях переменного рН, статистически достоверно СР<0.01) была Солее упитанной по сравнснив с контрольной. Приведенные на рисунке 5 дан-

2J

1. 0

f

И /

г/ /

/

V / / /

1

[Г /

— А

/

у

У

/

и

/

✓

7

— /

/

/

— Й

/

/

/

и

7\ /

г /

/

/

у

V

V

г

2

5

Рис. 5. Упитанность кслоди рыб ирк стационарном оптимальном (Пи переменных (II) ревимах pli. 1 -карась золотой. 2 - карп, 3 - уклейка, 4 -плотва, 5 - гуппи'.

t I ' EZZ3 - п

iae показывают, что упитанность рыб возросла: у карася золотого -i 1.15; у карпа - в 1,09 и гуппи - в 1,13 разд. Незначительное 1величение упитанности отмечалось толькп у уклейки и плотвы. За-tOHQMepiioe возрастание унитанногти pufi по сравнению г. контролен 1рослегивалось в сериях длительних опытов с карап'И золотым и lapnoM. В целом, за время опытов чтпт показатель увеличился у Hataca золотого в 1,30. у парна - в 1,17 раза.

Молодь, выраженная в условиях переменного pli обладала боль -и:Я устойчивостью к асфиксии. Так, нижний кислородный порог статистически достоверно ( Р < 0.01 ) снизился у карася золотого в

1,19, уклейки - в 1,4? и гулла - в 1.3Э раза I рве, 6 ). Наряду с

иг Qg/a.

2 -

1 -

О

Qa CL

1 2

Qa

4 5 6

Ркс.6. Иканий кислородный порог молоди ржб в опткмальннх статнопарнях ( I ) и переьеннвх ( II ) peal»ах рН. 1

- карась золотой ( пасса 350 ег ). 2 - карась золотел ( касса В50 lt ). 3 - цхввйка ( иасса 20 кг ), 4 -уклейка ( касса 40 кг ), S - гуппи ( касса 30 кг ), G

- гцплх ( касса 140 кг ).

CZZJ-I. Е22-"

эти* найдено, что у рыб после возде1ствка переменного гедряоя-ре-шиа статкстнческа достоверно ( Р<0,05 ) в 1,5 - 2 раза возрастала прсдоягятсльиость в»змоа;ща при летадыш низких (3.5) и ла-тальио высоких (11,0) знач£»дох рН.

Полученные дашгае со всс£ очевидность!) такао говорят о поло-миелъиои влияния колеаияЯ рН па физиологическое состояние колода рыб.

Поведение холоди рай в градиентном поле рН. Для ввзвлеимя гыдровояши воздействий, реалцзц«ам( рыбами о результате самопроизвольна* перемещений в градкдотнок поле фактора, а также сравнена дпагательней активности риб ( внеоная работа, требуоцоя энергозатрат ) в переменная гидрнок-релнвв и при константной р|{ изучали гкдрсионорегдлзтериое поведение молоди карпа, карася золотого и гугшк в градиенте рй 6,5-8,5.

При это» регистрировали: модальное значение рН; путь, проп-лнваеввй'рмбой за ¿днницд времена" ( S ); дальность ( Sv ), длительность (<v ) и число векторшге перемещения ( п ), за которые принимали двисенме рмб в одном направлеиви> Каждое перемеценне рмб в градиенте рН сопровсидаетсв сдвигом мойного воздействия. Скорость этого мзкеиения характеризовали два показателя: изменение преферендного рН без остановок рмб в отсеках ( d pH/d¿v ) и при их дискретном передвихении ( d pll/dívri ), т.к. при плавании в

градиенте рН рибн кегли на некоторое вреия останавливаться с пос-аедувдим движением в том ме направлении ( одиовекторное ), либо мворачивали назад. Первый показатель, очевидно, отрамает верхний предел ионного сдвига, который мсмет перенести риба без функциональных физиологически* ндррений. Однако, после такого сдвига эргаиизхд. вероятие всего, требуется определенное вреия для нормализации функций. Поэтому, вторая характеристика, учитмвавщая остановки рыб в отсеках, отраааат наиболее благоприятная скорость изменений рН.

Анализ поведеииа молоди в градиентном поле фактора показывает, что рыбы преимущественно держатся в зоне оптимума, но непрерывно кратковременно заплывает в отсеки с другим рй. В контроле, где рН бмл одинаков по всей ялике лотка ( "естественная вода" ) !) рыб преобладал поисковой рефлекс и они перемещались без опреде-«енной закономерности.

Как это видно из табл. 4» п условиях градиента р11 ( опит ) увеличивается число векторная переведений и длительность пути, проплываемого рябой за один час. В целом-, плавательная активность карпа возросла в 1,24. карася золотого - в 1,76 х гуппи - в 1,85 раза по сравнении со стационарным рН ( контроль ). Увеличение двигательной активности рнб происходило не за счет увеличения диапазона перенесений с Sv ), а вследствии частой леременм няправ-■ений перемещений ( п ) при действии рН в градиентном полв. Это ?ает основание полагать, что ускорение роста рнб при колебаниях )И связано не с уменьшением вневней работы, а с оптимизацией не-габолизма и перераспределением энергии в пользу роста. Средняя :корость изменения р!1 при непрерывном переиещении составила для [арпа, карася золотого и гуппи соответственно 0,13; 0,13 и 0,05 ;д рЛ/сек, а при дискретиом перемещении эта величина снизилась на (есколько порядков ( табл.4 ).

Динамика гидропонных воздействий, реализуемая рибамм в ре-|ультате самопроизвольного перемещения в градиентном полв факто->а и являющаяся наиболее благоприятной для их роста, может быть юспроизведена в индустриальных условиях для ускорения роста, (лучаениа физиологического состояния и качества рыбопосадочного |дте риала.

Taflete 4. IfcKOTOpsa хзрактсржтн« пщхждавпроссрецорюго поведен« iraяодч риб

fctn Карась золотой Гугек

Покгитсхи

акт контроль OIHT шпршь отит контроль

Число векторных переив^е- б5,з&з,81 52,60+4.65 39,30д2,30 22.3£>i0.70 30.10tl.42 16.30t0.50

ай за 1 час, ( п ) »

Путь.прошаииеюЯ рйЗой за 3,24+0,47 2,10+0,02 1,45+0,09 1.21*0,05 0,72*0,04 0,4640,04

1 час, и ( $ )

Средчая диыюсть вектсриь 0,37+0,03 0,40*0,02 0,37^0,03 0,55+0,01 0,24+0,01 0.29+0,01

го герсмедгаиз, к ( Sv )

Средняя дштельность век- 3.63±0,31 4.го±о,го 3.35+0,12 5,80^.0? 5,00+0,08 6,06+0,04

торного ncpcxcgei&u без

учета остановок в отсегах.

сек ССи )

Средняя джтсяыюстъ диск- 4i ,90+0,80 69,30+1,60 91,60+1,80 164.2Qt3.10 121,0044,43 220,5043,50

ретного векторного переха-

ткг, cet «vd ) Козздное значение рН, ед

7.42+0,04 - 7,47i0,03 - 7,47*0,03 -

Средняя скорость измрнежя'

рИ гри непргршнпх ггргма- 0,13+0.01 - 0,13t0,01 - 0,09 -

цении, ед/сек

( d pH/div )

Средняя скорость изменения

pli при дискретно* переме- <1ЛбаР.021 xl0~2 - (5,39^0,02) х10"5 (2,7540,05) -

щении, ед/сек Х10"3

С d pH/dCvd )

в и в о д а %

1. Для кагдого из исследованных видов рыб характерна некото-iaa постоянная концентрация водородных ионов, при которой набла-[ается наийольяая скорость роста. По мере отклонения pli от опти-:ального стационарного значения рост зансдластса.

2. Небольв.чс перходичаские отклонения р!1 от оптимальных :та!?йОнарних значений не только не ухудчаят, ко дахп заметно ус-;оряит рост раб. Ни в какой оглияаяъиом стационарно» пвакяс рй не [остнгаятся те высокие скорости роста рыб, погорке иаП^давтся в временном гндркон-рехпхе.

3. Наиболее благоприятной для роста является та динаинка идроионных воздействий; которая реализуется рнбаия в результате IX саыопроиз^льного пореяечениз п градиенте '3 градиентной юле рыбы прекууцестиепно дергатся и узкой зоне рН, близкой к оп-нкадьнзП в стационарном ре*ние. но непрерывно кратковрс-вгнно [клкнавтея за приделы этой зоны.

4. Плавательная активность ркб ( путь, 'нроллквапинй рябой за. гдиницу времени ) п условиях градиента pli возрастает. Зто проке-* ;оКкт не за счет увеличения диапазона перемещений, а вследствии 13стой перецени иэнрлвлениз двняений при дейстиии рИ в градиент-юн ноле. Есть основания полагать, что улучшение энергетики в ус-шпиях градиента-р!1 связано не с уменьяенмеи внисней работ», а 1зиеиени&м уетаболнзиа и перераспределением энергии п пользу аас-:онакопдеииа.

5. По яере придопт-нтедышети воздействия колебании рН на ркб IC4CKT ускоренна роста усиливается. Зто связано не с увеличенной ьтэмеров рнб, а с длительность« их пребывания в условиях переиен-юго рехима. D условиях длительных воздейстпий переменного фак-гора набладаетеэ кумулятивный эффект ускорения роста.

6. Колебания рИ в онтииалмшх параметрах вкэвнаят снисшне штенсиинпсти дыхания, суточного рациона и расхода кислорода на !дини1Ш прироста массы, увеличение конвертирования потребленной жуй на рост. Все'это свидетельствует об оптимизации энергетики в icpcuciHioM гидрнон-рэхняе и перераспределения энергии в пользу >оста.

7. В услопиях переменного гидрион-реяима наблидается улучме-!ие физиологического состояния и качества молоди рыб: понижается ¡питанность. возрастамт гидроионорезистентнисть и устойчивость к дефициту кислорода, снижается вариабельность размеров-исобей.

8. Существенное повнгенне скорости роста, оптимизации энергетики, улучмение физиологического состояния и качества рыб, выращенных в переиеннои гкдрион-реиихе свидетельствует о перспективе его использования в индустриальном рыбоводстве.

СПИСОК РАБОТ опубликованных по теие диссертации

i

1. Влияние кислотности воды на рост иолоди риб / Кордов, унт, - Саранск, 1333. 15 с. Цеп в ВИНИТИ. i7.0G.93. N 3-288.

2. О кислотности води в связи с астатичностьи условий обитания рнб / Иордов. ун-т. - Саранск, 1393. 8 с. Яеп. в ВИНИТИ. 17.00.93. И 9-292. С в соавт. с В.С.Вечкановнн и Н.В..Демидовым ).

3. Влияние кислотности води па рост молоди рыб // Материалы научной конференции: Тезисы докладов XXI Огаревсвих чтений. - Саранск: Из-во Нордовск. ун-та, 1393. - С. 40-41. ( в соавт. с 8.С. Вечкановык ).

4. 0 влиянии колебаний pll вневней среды на интенсивность дыхания некоторых риб // Материалы научной конференции: Тезисы докладов XXII Огаревских чтений. - Саранск: Из-во Нордовск. ун-та, 1933. - С. 94. ( в соавт. с В.С.Вечкановни

5. Гндроионопреферендное поведение молоди некоторых видов рыб / бордов. ун-т. - Саранск, 1ЭЭ4. 10 с. Деп. в ВИНИТИ. 24.01.34. Н 3-152. ( и соавт, с В.С.Вечкановым и И.В.Демидовым ).