Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние колебаний экологических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние колебаний экологических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных"

На правах рукописи <¿¡0

□□31Б5223

Лобачев Евгений Александрович

ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Специальность 03 00 16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 МАР 2008

Саранск -2008

Работа выполнена в

ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н П Огарева»

Научный руководитель доктор биологических наук, доцент Кузнецов Вячеслав Александрович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Евгений Владимирович Завьялов

доктор биологических наук, профессор Силаева Татьяна Борисовна

Ведущая организация

Казанский государственный университет им В И Ленина

Мсф^

Защита диссертации состоится «2. г» г в //¡yfrx/ часов на

заседании диссертационного совета (¡ГД 212 117 12 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н П Огарева» по адресу 430023, Республика Мордовия, г Саранск, ул Ульянова, 26Б E-mail biotech@moris ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н П Огарева»

Автореферат разослан « февраля 2008 i

Ученый секретарь диссертационного совета С А Ибрагимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность В современной экологии под оптимумом понимается тот диапазон изменении фактора, при котором не наблюдается работа адаптационных механизмов В этом случае, когда адаптивные механизмы отключены, энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, что обеспечивает наибольшую эффективность жизнедеятельности организма Адаптация организма к какому-либо абиотическому фактору среды связана с затратами энергии, которые тем значительнее, чем больше фактор отклоняется от оптимального уровня (Шилов, 2001) Тем не менее, известно, что астатнчность факторов среды - неотъемлемое свойство естественной среды обитания С суточной периодикой изменяются многие параметры среды, и в первую очередь - освещенность, температура, химический состав воды и другие (Одум 1975, 1986, Дажо, 1975 Шилов, 2001) Мгновенные перепады внешних условий организмы испытывают при передвижении в пространстве, неоднородном по многим факторам Следовательно, естественные условия, к которым организмы адаптированы эволюционно, вряд ли оказывают на них неблагоприятное воздействие Таким образом, существующая концепция экологического оптимума требует уточнения Это подтверждается и имеющимися в литературе данными, которые показывают, что наиболее оптимальными для живых организмов являются условия небольших периодических колебаний факторов среды, не выходящие по амплитуде за пределы толерантного диапазона и имеющие околосуточную цикличность Проявление подобного эффекта при колебаниях факторов разной качественной природы указывает на неспецифическое действие астатичности На основании этих исследований было высказано предположение, что именно астатичность среды в определенных пределах является для них экологическим оптимумом (Константинов, 1997, Кузнецов, 2005) Для подтверждения общебиологического характера оптимизации жизнедеятельности гидробионтов в условиях астатичности среды необходимы данные о влиянии колебаний экологических факторов по различным группам животных на разных этапах онтогенеза Относительно земноводных известно, что колебания рН (Кузнецов, 1994), солености (Кузнецов, 2005) и освещенности (Ручин, 2001) благоприятно влияют на развитие некоторых видов земноводных Значительный теоретический интерес представляет также эмбрионально-личиночное развитие земноводных, так как на этом отрезке онтогенеза животные наиболее подвержены влиянию среды, что позволяет с большой точностью определить и оценить влияние внешних условий на жизнедеятельность организма Именно на этих стадиях от икры до сеголетка наблюдается наиболее значительная смертность особей, что с практической точки зрения крайне важно при организации зоокультуры

Цель и задачи. Целью данной работы являлось изучение влияния периодических колебаний абиотических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных Для достижения указанной цели были поставлены следующие отдельные задачи

1 Изучить влияние константных значений температуры, рН и солености на эмбрионально-личиночное развитием земноводных различных видов

2 Изучить влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитием земноводных различных видов

3 Изучить влияние колебаний концентрации ионов водорода на эмбрионально-личиночное развитием земноводных различных видов

4 Изучить влияние колебании солености на эмбрионально-личиночное развитием земноводных различных видов

Научная иовизна В работе впервые показано, что экологическим оптимумом для эмбрионально-личиночного развития земноводных являются не статичные значения абиотических факторов, а периодические колебания в определенных пределах, специфичных для данного вида При таких астатичных условиях у подопытных особей наблюдается ускорение эмбрионального развитие и личиночного роста Подобный эффект носит общий характер для различных представителей класса земноводных и проявляется на разных этапах онтогенеза

Впервые исследовано влияние колебаний температуры, водородного иона и солености на эмбриональное развитие представителей двух отрядов земноводных Полученные результаты могут быть полезны при разработках методик организации зоокультур амфибий

На исследуемых видах показано, что при астатичности факторов среды снижается смертность особей при метаморфозе, а выращенные в таких условиях сеголетки имеют более высокие размерные характеристики и менее вариабельны по массе и линейному размеру

Теоретическое значение. Изложенный в диссертации материал подтверждает предположение об общебиологических закономерностях эффекта астатичного оптимума Выявлено, что для земноводных наиболее благоприятными условиями являются небольшие периодические колебания абиотических факторов в пределах определенного диапазона величин Оптимизирующее действие астатичного оптимума заключается в ускорении и увеличении синхронности развития, укрупнении подопытных особей и снижении вариабельности их линейно-весовых характеристик Благоприятный эффект наблюдается вне зависимости от природы экологического фактора и видовой принадлежности земноводного Исследования влияния колебаний параметров среды на эмбрионально-личиночное развитие земноводных имеет значение для понимания общих закономерностях оптимизации жизнедеятельности организмов в астатичных условиях

Практическое значение. Содержание особей в астатичных условиях способно заметно снизить смертность в эмбрионально-личиночный период и позволяет получить более крупную молодь, поэтому результаты исследований могут быть полезны при организации зоокультуры амфибий

Реализация результатов исследования. Результаты исследований используются в курсах лекций «Экологическая физиология животных»,

«Общая эколснкн», «Оргашнм и среда», в практических спецкурсах на кафедре зоолоши биологического факультета в Мордовском государственном университете

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского юсударственного университета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192)

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования были представлены и обсуждались на 12-м совещании Европейского Общества Герпетологов (С-Петербург, 2003), международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), 8-ой международной Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, 2004), ежегодных Огаревских чтениях (Саранск, 2005-2007), ежегодных Конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов МордГУ (Саранск, 2006-2007), IX Съезде Гидробиологического Общества РАН (Тольятти, 2006), ежегодных Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано 17 работ (в том числе 2 работы в журналах рекомендованных ВАК )

Декларация личного участия автора. Автор лично принимал участие в постановке и проведении экспериментов, представленных в диссертации Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление и прочие работы, связанные с написанием текста диссертации, осуществлены автором по плану, согласованным с научным руководителем Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 20-100%

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Экологическим оптимумом для земноводных являются не определенные константные условия, а периодические отклонения параметров среды в пределах толерантного диапазона данного вида

2 В условиях колебаний экологических факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития земноводных, увеличение темпов роста, выживаемости и снижение вариабельности линейно-весовых размеров личинок

3 Оптимизация жизнедеятельности земноводных в астатичных условиях является неспецифической реакцией организма, не зависящей от природы фактора и проявляется на разных этапах онтогенеза у различных видов земноводных

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и библиографического списка Текст диссертации

изложен на _ страницах, включает 29 таблиц, 16 рисунков Список

цитированной литературы содержит 234 источника, в том числе 48 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает особую глубокую благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю, доктору биологических наук профессору В. А. Кузнецову за ценные советы и указания, пристальное внимание и всестороннюю помощь на всех этапах экспериментальных исследований, анализа полученного материала и подготовки диссертации Отдельную благодарность автор выражает старшему научному сотруднику кафедры зоологии, кандидату биологических наук А. Б. Ручину за всяческую помощь и поддержку Автор благодарит сотрудников кафедры зоологии Мордовского государственного университета имени Н П Огарева за всяческое содействие и помощь, внимание и полезные замечания при выполнении данного диссертационного исследования

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ АБИОТИЧЕСКИХ ФАГОРОВ НА РАЗВИТИЕ И РОСТ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Одним из основных положений современной факториалыюй экологии является теория экологического оптимума В настоящее время за экологический оптимум принимают такое количественное значение определенною фактора среды, которое полностью удовлетворяет требованиям какого-либо организма и является наиболее благоприятным условием для обеспечения жизнедеятельности данного организма (Федоров, Гильманов, 1980, Одум, 1986, Наумов, 1961, Дажо, 1975) Среди всех количественных значений фактора принято особо выделять оптимальную зону - диапазон величин, включающий количественные значения фактора, при действий которых организм не использует свои адаптационные механизмы В случае, когда значение фактора лежит вне оптимальной зоны, организм стремится компенсировать влияние фактора за счет работы адаптационных механизмов, действие которых приводит к дополнительным энерготратам При этом размер таких энергетических затрат организма возрастает пропорционально с удалением значений фактора от оптимального значения (Шилов, 2001)

Однако, естественная среда обитания не статична во времени, а динамична Факторы среды изменчивы, и колеблются в тех или иных пределах, часто - с определенным ритмом и цикличностью (Алекин, 1953 Луканов и др 1971, Максимов, 1989, Шестерин, 1987) Это значит, что предположение о негативном влиянии естественных условий, к которым в юй или иной степени эволюционно адаптированы живые организмы, нельзя с уверенностью назвать правильным (Константинов, 1988) Таким образом, исходя из анализа научной литературы существует необходимость в продолжении исследований закономерностей эффекта благоприятного влияния колебаний абиотических факторов на различные группы животных

Эффект благоприятного влияния периодических температурных колебаний был обнаружен на насекомых (Дажо, 1975, Мончадский, 1949, Лопатина, Кипятков, 1990, Kipyatkov, Lopatina, 1993, Peairs, 1927, Ludwig, Cable, 1934, Hulfaker, 1944, Frye, 1969, Champlmn, Butler, 1967, Messenger, 1969, Hagstrum, 1970, Одум, 1986, Danks, 1987) Исследованиям влияния колебаний факторов среды на различные водные организмы посвящены многочисленные работы А С Константинова с соавторами (Константинов, 1985, 1986, 1987, 1989, 1990, 1991, 1993, 1996) и его учеников (Зданович, 1984, 1990, 1997, 1999, 2001, Зданович и др , 2001, Мартынова, 2003) В этих работах описаны результаты экспериментов на различных рыбах, и во всех экспериментах получены результаты, согласно которым скорость роста рыб значительно выше в условиях переменных температур, чем при постоянных значениях этого фактора среды Соленость - один из специфических факторов водной среды Имеются данные (Константинов, Мартынова, 1987, 1988, 1990, 1992, 2000, Мартынова, 2002), согласно которым содержание

молоди различных видов рыб в условиях переменной солености приводило к ускорению их роста Аналогичные ускорение роста, оптимизация энергетики и улучшение физиологического состояния молоди рыб отмечено и в условиях колебания концентрации кислорода в воде (Константинов, 1988) В переменных кислородных режимах ускорялся рост молоди белого амура, мозамбикской тиляпии и карпа Ряд авторов (Вечканов, Ручин, Кузнецова, 1998, Вечканов и др , 1997, 2000, Ручин, 2000а, Константинов и др , 2002, Ручин и др , 2002, Ручин, Кузнецов, 2003) описывает эффект благоприятного воздействия колебаний интенсивности освещения на рост и развитие карпа, гуппи, ротана серебряного и золотого карася и отмечает ускорение Имеются также данные о положительном влиянии на гидробионтов и колебаний водородного показателя - фактора, специфического для гидробионтов (Кузнецов, 1997, 2005)

Закономерности действия факторов среды на земноводных в литературе описаны явно недостаточно и ограниченно по сравнению с другими группами позвоночных животных Тем не менее, информация о действии абиотических факторов на амфибий представляет большой теоретический интерес, и имеет практическое значение в связи с освоением человеком этих животных как нового, перспективного объекта зоокультуры (Боркин, Фляке, 1990, Abdulall, 1985, Culley, 1976,1981)

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходя из поставленных задач в качестве объектов исследования были выбраны такие виды, как обыкновенный тритон, шпорцевая лягушка, а также два вида жаб - обыкновенная, или серая, и зеленая Все вышеуказанные виды имеют существенные отличия, как в систематическом плане, так и с точки зрения образа жизни и экологической специализации, что явилось главной причиной выбора этих земноводных в качестве объектов исследования

Весь объем полученного материала, основные направления проведенных исследований и видовая принадлежность объектов исследований приведены в таблице 1

Таблица1

Объекты, направления и объем исследований

¡ Объект I исследования

I Обыкновенный тритон 1 LissotrUon vulgaris L 1порцевая лягушка Xenopus laevis Daiuhn

I Обыкновенная жаба

Bufo bufo L J Зеленая жаба j Bufo viridis Laurenti

] Направление исследований

Эмбриональное развитие

' Эмбрионалыю-личиночное развитие

' Эмбрионалъно-, личиночное развитие

Эмбрионально-| личиночное развитие

Количество особей

900

1600

1560

1920

Число измерений

4170

6080

7820

10100

При постановке экспериментов методики в целом заимствованы из описанных в литературных источниках методов исследования (Кузнецов, 1995, 2005, Константинов, Вечканов, Кузнецов, 1995, 1998, Константинов и др, 2000) Икра, на которой проводились исследования, была получена одним из ниже описанных способов В первом случае, икра была получена естественным путем в лабораторных условиях от одной и той же пары производителей в рамках одной серии опыта Исследования развития проводились по соответствующим методикам обыкновенный тритон - Л Д Лиознер (1975), шпорцевая лягушка - по методике Детлаф, Руднева (1975), обыкновенная и зеленая жабы - Камбар, Джипо (Cambar, Gipouloux, 1956) Размер особей после эмбриогенеза определяли на заключительных стадиях с помощью бинокуляра МБС-2, оснащенного градуированным окуляром (с точностью до 0,1 мм) Определение массы тела полученных личинок проводили на весах ВЛ-210 с точностью до 0,1 мг Плотность посадки особей соответствовала оптимальной рекомендуемой и составляла в зависимости от вида 1-3 особи на 1 л Головастиков кормили свежеприготовленными ошпаренными листьями крапивы с избытком по рациону насыщения до начала метаморфоза Остатки корма, фекалии и погибших особей удаляли при ежедневной смене воды Температуру поддерживали на постоянном оптимальном уровне (кроме серий экспериментов по колебаниям температуры) с помощью терморегуляторов типа AHA Головастиков измеряли с помощью бинокуляра МБС-2, оснащенного градуированным окуляром (с точностью до 0 I мм), от кончика морды до анального отверстия При изучении влияния колебаний факторов использовали 12-часовой режим Для этого через указанный интервал времени весь объем воды, в котором выращивалась икра или личинки меняли на аналогичный, но с измененным, необходимым значением исследуемого фактора Необходимые величины температуры достигались и поддерживались с помощью терморегуляторов типа AHA, солености - путем добавления NaCl, рН - добавлением сильной неорганической кислоты (НС1) или щелочи (КОН), уровень ионов водорода контролировали с помощью рН-метра «рН-340» с точностью 0 05 ед Оптимальность условии определяли по совокупности характеристик, таких как скорость развития, синхронность роста, выживаемость, размер и масса тела особей и вариабельности особей Статистическая обработка материала проводилась по стандартной схеме с использованием критерия Стьюдента (Лакин, 1990)

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Температура - один из наиболее значимых факторов среды, особенно для пойкилотермных организмов, к которым относятся и земноводные Как показали результаты исследований, проведенных на четырех видах земноводных, колебания температуры в пределах толерантного диапаюна благоприятно отразились на эмбрионах всех исследуемых видов Из данных таблицы 2 видно, что при колебании температуры в пределах 16-20°С

скорость эмбриогенеза обыкновенного тритона увеличилась в 1.08 раза по сравнению с самым оптимальным константным терморежимом. В этом же режиме наблюдалась не только самая высокая синхронность развития, но и наименьшие сроки достижения отдельных стадий данного этапа онтогенеза (рис.1).

Таблица 2

Показатели развития и линейно-весовые характеристики личинок обыкновенного тритона после эмбриогенеза в условиях переменных

Режи м, °С Время от оплодо -творения, ч Cw Масса, мг Cw Длина тела, мм Cw Выж иваем ость, %

18 (К) 230.2 ± 2.3 1.19 3.76 ±0.08 4.08 9.6 ±0.1 2.03 98

16-17 246.4 ± 3.0 *** 1.36 4.09 + 0.09 ** 4.67 10.4 + 0.2 *** 2.11 96

16-18 226.5 ±2.3 ** 1.24 4.11 ±0.1 ** 3.89 10.6 ± 0.3 *** 1.94 98

16-19 220.5 ±2.2 ** 1.16 4.20 ±0.1 *** 3.65 10.8 ± 0.4*** 1.86 100

16-20 214.1+2.8 *** 1.04 4.34 + 0.2 * 3.72 10.8 ±0.4 *** 1.73 100

16-21 243.3 ± 3.2 *** 1.60 3.91 ±0.1 ** 3.98 10.3 ±0.4 1.98 90

Примечание (здесь и далее): К- контроль, * - различия достоверны при Р<0,05, ** - различия достоверны при Р<0,01, *** - различия достоверны при Р<0,001

250

стадш развития

Рис. 1 - Время от оплодотворения до достижения отдельных стадий эмбрионального развития обыкновенного тритона при колебаниях температуры ("С)

Бластула

1 СОМ1ГТ

Движение

Вылущение

При данном режиме колебаний отмечалось также максимальное увеличение массы и длины тела личинок сразу после выхода из икры.

Выживаемость эмбрионов - важный интегральный показатель развития особей и их физиологического состояния оказался наибольшим при термрежиме 16-20°С Увеличение, как и уменьшение диапазона колебаний фактора приводило к постепенному снижению показателей развития, и при режимах 16-17 и 16-18°С таковые оказались ниже контрольных величин

Аналогичные результаты были получены на обыкновенной и зеленой жабах и шпорцевой лягушке, оптимальным диапазоном колебаний температуры для них также оказался терморежим 16-20°С Скорость эмбриогенеза возрастала по сравнению со статичным контролем у шпорцевой лягушки - в 1 14 раза, обыкновенной и зеленой жаб - в 1 10 раза Также увеличилась и выживаемость у шпорцевой лягушки - на 6%, обыкновенной жабы - на 5%, зеленой жабы - на 9% Как и в описанном выше случае, показатели развития эмбрионов этих земноводных при колебаниях исследуемого фактора с большей или меньшей амплитудой снижались, и при некоторых терморежимах оказались ниже контрольных величин

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ КОНЦЕНТРАЦИИ ИОНОВ ВОДОРОДА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Концентрация ионов водорода является специфическим фактором среды обитания гидробионтов, и при этом - одной из наиболее важных и лабильных характеристик естественных водоемов Как видно из данных таблицы 3, наиболее благоприятным режимом данного фактора оказались периодические колебания в условиях гидрион-режима с диапазоном колебаний 7 5-8 5 ед, при котором скорость эмбриогенеза шпорцевой лягушки была максимальной при переменном гидрион-режиме 7 5-8 5 ед, где в 1 2 раза была выше, чем при самом оптимальном константном режиме исследуемого фактора При указанном режиме колебаний отмечалось наибольшие значения синхронности эмбриогенеза и линейно-весовых характеристик личинок после выхода из икры Наряду с этим, выживаемость также была максимальной при данном гидрион-режиме и достигала 96% В случае увеличения диапазона колебаний благоприятное действие проявлялось в меньшей степени

Колебания данного фактора в пределах толерантного диапазона вызвали практически одинаковую реакцию у всех четырех видов земноводных Для всех четырех исследуемых видов наиболее оптимальным оказался переменный гидрион-режим, с диапазоном колебаний 7 5-8 5 ед, при котором эмбриогенез ускорялся по сравнению с оптимальным константным режимом фактора у обыкновенного тритона - в 1 11 раза, у обыкновенной жабы в 1 13 раза, у зеленой жабы - в 1 15 раза Также увеличивалась, как у эмбрионов шпорцевой лягушки, и выживаемость у обыкновенного тритона - на 7%, у обыкновенной жабы - на 14%, у зеленой жабы - на 15%

Таблица 3

Показатели развития и линейно-весовые характеристики личинок

рН, ед. Время от оплодо -творения, ч Масса, мг Си1 Длина тела, мм Сш Выжи ваемо сть, %

8.0 (К) 80.1±1.8 9.7 4.8+0.1 2.1 7.4±0.1 7.4 88

7.5-8.5 66.8±2.3*** 6.3 6.1±0.4*** 2.3 9.2±0.1*** 5.9 96

7.0-9.0 70.2±1.7*** 7.4 5.7±0.4* 2.8 8.8+0.2*** 6.5 92

7.0-9.5 73.6±1.4** 9.2 5.5±0.3* 2.9 8.7+0.2*** 6.8 90

Как показали дальнейшие исследования, периодические колебания водородного показателя благоприятно влияют и на личиночное развитие земноводных. На рисунках 2 и 3 видно, что при гидрион-режиме 7.5-8.5 головастики зелёной жабы оказывались наиболее крупными на всех отдельных стадиях данного этапа онтогенеза.

пигмента размер

стадии развития

Рис. 2 - Длина тела головастиков зелёной жабы на отдельных стадиях личиночного развития при колебаниях рН (ед.)

1200 J000 \ 800 :

í 600 : |

— 400 -j S 200 -0

■ 8.0 (K) □ 7.5-8.5 E 7.0-9.0 Ш 7.0-9.5

исчезновение жабр

рассеивание пигмента

максимальный размер стадии развития

Рис. 3- Масса тела головастиков зелёной жабы (Bufo viridis) на отдельных стадиях личиночного развития при колебаниях pH (ед.)

Это указывает на максимальное увеличение темпов роста при данном режиме колебаний. При этом же гидрион-режиме отмечаются наибольшие показатели роста при наименьшей вариабельности. В случае увеличения диапазона колебаний pH также наблюдаются более высокие показатели роста, чем при статичном оптимальном значении данного фактора, но уже в меньшей степени. Размерные показатели сеголеток и их выживаемость после метаморфоза достигали наибольших значений при том же гидрион-режиме 7.5-8.5 (табл. Л). При больших колебаниях pH исследуемые характеристики особей снижались, но также были выше контрольных.

Таблица 4.

Линейно-весовые характеристики сеголеток зелёной жабы ,

pH, Кол-во, Длина, мм Cw Масса, Cw

ед. шт мг

7.0 18 14.5+0.4*** 6.8 404.4+5.3*** 15.2

7.5 18 16.2+0.1*** 6.6 436.7+3.0*** 12.6

8.0 (К) 19 18.6+0.5 4.5 486.7+4.6 11.6

8.5 17 16.2+0.5*** 4.9 422.6+6.1*** 13.1

9.0 16 16.0+0.3*** 6.3 380.8+2.5*** 15.0

9.5 16 16.0+0.4*** 7.1 371.3+8.2*** 16.8

7.5-8.5 23 20.3+0.3* 2.2 522.3+6.9*** 9.2

7.0-9.0 21 19.1+0.3 3.0 498.1 + 1.1* 10.3

7.0-9.5 20 17.8+0.3 4.1 459.1+2.1*** 10.9

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ СОЛЁНОСТИ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Соленость, также как и рН является специфическим фактором водной среды Практически все земноводные являются обитателями пресных вод, поэтому данный фактор для них не является естественным Для подтверждения неспецифического характера благоприятного эффекта астатичности среды было необходимо изучить действий колебаний солености в пределах толерантного диапазона на эмбрионально-личиночное развитие земноводных

Как показали наши исследования, небольшие периодические колебания солености в пределах толерантного диапазона благоприятно влияют на исследуемые показатели эмбрионально-личиночного развития исследуемых видов Как видно из данных таблицы 5, наилучшие показатели развития отмечались при галорежиме с диапазоном 0-1%о, где скорость эмбриогенеза по сравнению с контролем увеличилась в 111 раза, выживаемость была больше на 7% При этом же режиме колебаний наблюдались максимальные значения линейно-весовых размеров особей после эмбриогенеза и наиболее значительное снижение вариабельности этих величин При увеличении диапазона колебаний данного фактора исследуемые характеристики подопытных особей снижались, и при галорежимах с 0-4 и 0-5%о их значения оказались ниже контрольного уровня

Таблица 5

Показатели развития и линейно-весовые характеристики личинок обыкновенного тритона после эмбриогенеза в условиях переменной

солености

Режим %0 Время от оплодотворения, ч Cw Масса, мг Cw Длина тела, мм Cw Выж ивае мость %

1(К) 253 11+0 96 1 36 3 76±0 03*** 1 98 105 ± 0 02*** 4 30 90

0-1 227 91+1 34*** 1 09 4 22+ 0 01*** 1 96 11 0 + 001*** 371 97

0-2 234 51±1 24*** 1 19 4 02+0 03*** 2 66 10 5+0 02 3 97 93

0-3 242 09±1 18*** 1 27 365+0 08 2 75 100±001*** 4 07 83

0-4 256 15±1 43 1 69 3 59± 0 07* 2 95 9 0 ± 0 02*** 4 22 74

0-5 266 00+1 19*** 1 88 3 49±0 05*** 2 90 9 0 ±003*** 4 30 60

Тот же результат, но при иных величинах фактора был получен при исследовании влияния колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие представителей отряда бесхвостых В целом периодические колебания данного фактора также оказали благоприятное влияние на их развитие, но в отличие от обыкновенного тритона, шпорцевая лягушка, обыкновенная и зеленая жабы достигали наилучших исследуемых показателей при галорежиме с диапазоном колебаний 0-2%о Как видно на

рисунке 5, при указанном переменном режиме эмбрионы шпорцевой лягушки достигали отдельных стадий достоверно раньше остальных особей. 110 п

Ооразованпе нервной трубки

Цефализацпя

Первые Сердцебиение Вылуплнпе

миотомы стадии развития

Рисунок 4 - Время от оплодотворения до достижения отдельных стадий эмбрионального развития шпорцевой лягушки при колебаниях солёности (%о)

Как при уменьшении, так и при увеличении диапазона колебаний скорость развития, выживаемость, размеры и длина тела личинок после эмбриогенеза снижалась, и при галорежимах с диапазонами 0-4 и 0-5%о эти показатели оказались меньшими, чем в контроле. Скорость эмбриогенеза при диапазоне колебаний 0-2%о была максимальной и превышала контроль в 1.12 раза. Выживаемость при этом галорежиме также была наибольшей (на 10% выше, чем в контроле).

Колебания солёности в пределах толерантного диапазона также оказали благоприятное влияние на рост и развитие личинок земноводных. Результаты исследований показали, что наиболее благоприятным режимом солёности для головастиков двух видов жаб оказался галорежим с диапазоном колебаний 0-2%о. Как видно из данных таблицы 6, при этом

режиме колебаний солености отмечались наилучшие показатели роста и развития головастиков

Таблица 6

Показатели развития и линейно-весовые характеристики личинок __ зеленой жабы в условиях колебаний солености

Соленость, %о Время от выл упления, сут Кол-во, шт Длина тела, мм с™ Масса, мг с™ Стадии развития

10 30 7 0+0 1 68 90 4+3 1 23 2 34

2 (К) 20 28 И 7+0 2 39 478 6+2 1 17 8 37-38

30 27 13 6+0 2 3 1 940 6+11 2 9 1 41-42

10 30 7 1+0 1 64 95 5+3 4 22 6 35

0-1 20 28 12 0+0 3 36 482 8+2 2 167 38

30 27 13 2+0 3 27 953 9+9 4 85 42

10 30 7 3+0 2 5 1 109 1+4 1*** 18 3 35-36

0-2 20 29 12 3+0 2* 26 512 0+0 3*** 12 3 38-39

30 28 14 9+0 2*** 20 1098 5+10 1*** 6 1 43

10 29 7 1+0 2 62 98 2+2 3* 210 35

0-3 20 28 119+0 2 3 8 486 2+2 8* 17 2 38

30 26 13 4+0 3 29 976 1 + 10 8* 8 8 41-42

10 28 6 7+0 1* 10 1 76 8+0 4*** 28 8 33-34

0-4 20 26 10 6+0 2*** 56 466 2+4 1*** 22 1 37

30 25 12 0+0 2*** 44 849 3+9 1*** 14 2 40

Увеличение, как и уменьшение диапазона колебаний солености оказывало негативное действие на исследуемые характеристики особей ( при галорежиме 0-4%о они оказались ниже контроля) Схожие результаты были получены и на головастиках обыкновенной жабы Так, при режиме колебаний в диапазоне 0-2%о головастики обыкновенной жабы были наиболее крупными из всех на отдельных стадиях развития, как это видно на рисунках 5 и 6 После метаморфоза длина, масса тела и выживаемость сеголеток обоих видов жаб достигали максимальных величин также при галорежиме 0-2%о, и снижали эти показатели роста и развития в случае увеличения или уменьшения диапазона колебаний

стадии развития

Рисунок 5 — Длина тела головастиков обыкновенной жабы на отдельных стадиях личиночного развития при колебаниях солёности (%о)

исчезновение жабр рассеивание максимальный

пигмента размер

стадии развития Рисунок 6 - Масса тела головастиков обыкновенной жабы на отдельных стадиях личиночного развития при колебаниях солёности (%о)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К настоящему времени накоплен достаточно обширный теоретический и экспериментальный материал, позволяющий с иной позиции подойти к проблеме экологического оптимума Общепринятая концепция экологического оптимума может трактовать воздействие на организмы определенных константных условий среды, при которых наблюдаются наиболее благоприятные для жизнедеятельности организма значения того или иного фактора Этот подход нашел свое подтверждение во многих экспериментальных исследованиях, проведенных по самым различным факторам среды При этом, по выражению академика И А Шилова (2005), экологический оптимум — есть диапазон значений фактора, при которых адаптационные механизмы организма отключены и энергия расходуется организмом только на фундаментальные жизненные процессы С другой стороны, в условиях колебаний факторов среды, выходящих за пределы зоны оптимума, активируют адаптационные механизмы Любая адаптация организма связана с затратами энергии, тем большими, чем значительнее фактор отклоняется от оптимальных условий Однако известно, что необходимость установления нового уровня стационарного равновесия, наблюдающаяся вследствие адаптационных процессов, требует от организма дополнительной работы, которая обеспечивает избыточность анаболических процессов и повышает устойчивость организма (Запруднова, 2001, 2003)

Как следует из данных ряда исследований, периодическое включение компенсаторных механизмов оптимизирует энергетические процессы в организме и оказывает стимулирующее воздействие на все процессы жизнедеятельности организма Следовательно, за экологический оптимум следует принимать не диапазон конкретных величин оптимальной зоны, а некоторые периодические отклонения фактора за пределы этой зоны Именно в этих условиях, обеспечивается непрерывная физиологическая работа организма, приводящая к общему эффекту оптимизации жизнедеятельности С этих позиций мы и рассматриваем все имеющиеся в литературе и полученные нами данные об ускорении развития и темпов роста различных групп животных

Полученные нами результаты хорошо укладываются в эту схему представлений о благоприятном воздействии периодических колебаний факторов среды Достаточно подробно исследована в этом плане еще одна группа пойкилотермных гидробионтов - амфибии Показано, что периодические небольшие изменения таких важнейших экологических факторов, как температура, соленость, водородный показатель приводят к ускорению эмбрионального и личиночного развития, роста головастиков и увеличению их выживаемости

Механизм данного явления, по-видимому, заключается в ответной реакции организма на колебания среды, протекающей по типу общего адаптационного синдрома (Селье, 1960,1972, 1982) Именно колебания, не выходящие ¡а пределы толерантного диапазона, обеспечивают ту физиологическую работу организма, которая приводит к перестройке

метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергозатрат на адаптационные процессы смещает его в сторону анаболизма (Бауэр, 1935, Аршавский, 1976)

Результаты собственных исследований и литературные данные показывают, чго оптимизационный эффект наблюдается при колебаниях абиотических факторов вне зависимости от их качественной природы и от эволюционного уровня ор! анизма - от простейших до позвоночных животных Наши исследования подтверждают предположение об общебиологическом характере благоприятного воздействия колебаний параметров среды на жизнедеятельность организмов и вносят свой вклад являются в дальнейшее развития парадигмы оптимальности

ВЫВОДЫ

1 Для исследованных видов земноводных характерны постоянные значения температуры, водородного показателя и солености среды, при которых наблюдаются наибольшая скорость эмбрионально-личиночного развития, темпов роста головастиков и минимальный отход особей При отклонении каждого из этих факторов среды от оптимальных стационарных значений, отмечается ухудшение исследуемых показателей эмбрионально-личиночного развития

2 Небольшие околосуточные колебания каждого из исследованных факторов среды от оптимальных стационарных значений оказывают положительное влияние на эмбрионально-личиночное развитие исследованных видов земноводных В наиболее оптимальных переменных режимах температуры, водородного показателя и солености наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития амфибий в 1 10-1 25 раза, увеличение темпов роста в 1 15-1 25 раза, снижение вариабельности ростовых характеристик в 1 20-2 50 раза и уменьшение смертности особей на 20-25% по сравнению с наиболее оптимальными константными значениями того же фактора

3 Степень проявления оптимизирующего эффекта зависит от диапазона колебаний фактора При уменьшении или расширении диапазона колебаний от оптимального эффект ослабевает, а в некоторых случаях наблюдается ингибирующее воздействие на эмбрионально-личиночное развитие подопытных земноводных

4 Оптимизация эмбрионально-личиночного развития земноводных в астатичных условиях является неспецифической реакцией организма, не зависящей от природы фактора и проявляется на разных этапах онтогенеза у исследованных видов амфибий

5 Экологическим оптимумом для земноводных являются не определенные константные условия, а периодические отклонения параметров среды в пределах толерантного диапазона какого-либо фактора для данного вида

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные результаты могут быть рекомендованы для практического применения в области культивирования земноводных, как в лабораторных условиях, так и при организации промышленной зоокультуры амфибий Использование астатичных режимов температуры, водородного показателя или солености на практике позволяет увеличить эффективности выращивания животных за счет снижения смертности особей на эмбрионально-личиночном этапе развития и улучшения ростовых показателей личинок и сеголеток Установлено, что наиболее благоприятными астатичными режимами исследуемых факторов оказались полусуточные колебания температуры - в пределах 5°С от стационарного оптимума (+16 - +21°С), рН - в пределах диапазона от 7 5 до 8 5 ед , солености - в пределах диапазона на 1-2%о от 0%о Это обстоятельство следует учитывать при выборе оптимального диапазона колебаний каждого фактора для каждого вида земноводных

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Кузнецов В А Влияние солености на эмбриональное развитие шпорцевой лягушки Xenopus Laevis Daudin / В А Кузнецов, Е.А.Лобачев //Новые подходы в естественных исследованиях Межвузов Сб научн Трудов Вып 2 Саранск Ковылкинская типогр, 2002 С 5558

2 Kuznetcov V A Effect of abiotic oscillations on growth rate development of anura larvae /VA Kuznetcov, А В Ruchin, E. A. Lobachev, M К Ryzhov // 12-th Ordinary Meeting Societas Europaea Herpetologica (SEH) Saint-Petersburg, 2003 -P 94

3 Лобачев E.A Влияние постоянства и непостоянства экологических факторов на личиночное развитие озерной лягушки / А Б Ручин, Е А Лобачев //Биология - наука 21 века Тез 8 межд Пущинской конф мол ученых Пущино, 2004 С 213

4 Кузнецов В А Рост и развитие личинок бесхвостых амфибий при колебаниях фак-торов среды / В А Кузнецов, Е. А. Лобачев // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов материалы междунар конф Петрозаводск, 2004 - С 72

5 Ручин А Б Влияние абиотических факторов среды на скорость роста ротана Perccottus glemi Dybowski, 1877/ А Б Ручин, M К Рыжов , Е. А Лобачев // Биология внутренних вод 2004 № 4 С 79-83

6 Ruchin А В Optimization of embrional developments fresh-water hydrobionts at astaticism of factors of environment / А В Ruchin, V A Kuznecov, E. A. Lobachev // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century Professor G G Winberg 100th Anniversary/Zoological Institute St Petersburg Russia St-Petersburg, 2005 P 54

7 Кузнецов В А Влияние солености на эмбрионально-личиночное развитие щуки Esox lucius LI В А Кузнецов, Е. А. Лобачев //Актуальные проблемы экологической физио-логии, биохимии и генетики животных Матер междунар конф Саранск, ИМУ, 2005 С 115-119

8 Кузнецов В А Влияние концентрации водородных ионов на рост и развитие личинок шпорцевой лягушки (XENOPUS LAEVIS) / В А Кузнецов, Е. А. Лобачев//Зоол журн , 2005 Т 84, № 5 - С 611-617

9 Ручин А Б Влияние монохроматического света на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda / А Б Ручин, Е.А. Лобачев // Современные наукоемкие технологии, №8, 2005, с 13-16

10 Лобачев Е. А Влияние аетатичной солености на рост и развитие эмбрионов тритона обыкновенного // XXXIV Огаревские чтения материалы научной конференции ИМУ, 2006, С 64-66

11 Лобачев Е. А Влияние аетатичной солености на эмбриональное развитие и рост тритона обыкновенного и африканской шпорцевой ля!ушки // Материалы XI конференции молодых ученых, аспирантов и студентов МГУ им H II Огарева - Саранск Изд-во Мордов ун-та, 2006, С 52-53

12 Ruchin А В Influence of light intensity on the development and growth rates in marsh frog Rana ridibunda / А В Ruchin, E. A. Lobachev // Journal of Natural History, Vol 1, No 2 Delhi, India, 2006 p 2-7

13 Лобачев E А. Влияние аетатичной солености на рост и развитие эмбрионов тритона обыкновенного /В А Кузнецов, E А Лобачев //Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН Тольягти ИЭВБ РАН, 2006 Т 1 С 276

14 Лобачев Е А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для земноводных / E А Лобачев, В А Кузнецов //Современные проблемы эволюции (сборник докладов) Ульяновск Ульян гос пед ун-т, 2007 С 397-401

15 Лобачев Е. А Эмбриональное развитие обыкновенного тритона при переменных температурах // Материалы XII конференции молодых ученых, аспирантов и студентов МГУ им Н П Огарева - Саранск Изд-во Мордов ун-та, 2007 С 34-36

16 Кузнецов В А Влияние колебаний солености на рост и развитие личинок озерной лягушки Rana ridibunda /В А Кузнецов, Е. А. Лобачев //Гидробиологический журнал, 2007, №1 - С 74-84

17 Кузнецов В А Влияние колебаний солености на рост и развитие личинок двух видов жаб / В А Кузнецов, Е.А. Лобачев, Л В Ширшикова, Е И Наумкина, Е С Сугоняева //XXXV Огаревские чтения материалы научной конференции Ч 2 Естест и техн науки Саранск Изд-во Мордов ун-та, 2007 С 13-14

Подписано в печать 18 02 08 Объем 1,25 п л Тираж 100 экз Заказ № 302

Типография Издательства Мордовского университета 430000, г Саранск, ул Советская, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобачёв, Евгений Александрович

Введение

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ АБИОТИЧЕСКИХ ФАТОРОВ НА РАЗВИТИЕ И РОСТ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ (обзор литературы).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методика проведения эксперимента

2.2 Методы исследования влияния астатичности абиотических факторов на рост и развитие земноводных

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ

ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

3.1. Влияние колебаний температуры на рост и развитие хвостатых земноводных (Caudata)

3.1.1 Влияние колебаний температуры на развитие и рост обыкновенного тритона {Lissotriton vulgaris L.) 34 3.2 Влияние колебаний температуры на развитие и рост бесхвостых земноводных (Anura)

3.2.1 Влияние колебаний температуры на развитие и рост африканской шпорцевой лягушки (.Xenopus laevis Daudin)

3.2.2 Влияние колебаний температуры на развитие и рост обыкновенной жабы {Bufo bufo L.)

3.2.3 Влияние колебаний температуры на развитие и рост зелёной жабы {Bufo viridis Laurenti)

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ КОНЦЕНТРАЦИИ

ИОНОВ ВОДОРОДА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

4.1 Влияние колебаний концентрации ионов водорода на развитие и рост хвостатых земноводных (Caudata)

4.1.1 Влияние колебаний концентрации ионов водорода на развитие и рост обыкновенного тритона {Lissotriton vulgaris L.)

4.2. Влияние колебаний концентрации ионов водорода на развитие и рост бесхвостых земноводных (Anura)

4.2.1 Влияние колебаний температуры на развитие и рост африканской шпорцевой лягушки (Xenopus laevis Daudin)

4.2.2 Влияние колебаний концентрации ионов водорода на развитие эмбрионов обыкновенной жабы {Bufo bufo L.)

4.2.3 Влияние колебаний концентрации ионов водорода на развитие эмбрионов зелёной жабы {Bufo viridis Laurenti)

4.2.4 Влияние колебаний концентрации ионов водорода на рост и развитие личинок зелёной жабы {Bufo viridis Laurenti)

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ СОЛЁНОСТИ

НА РАЗВИТИЕ И РОСТ ЗЕМНОВОДНЫХ

5.1. Влияние колебаний солёности на развитие и рост хвостатых земноводных (Caudata)

5.1.1 Влияние колебаний солёности на развитие и рост обыкновенного тритона {Lissotriton vulgaris L.)

5.2. Влияние колебаний солёности на развитие и рост бесхвостых земноводных (Anura)

5.2.1. Влияние колебаний солёности на развитие и рост шпорцевой лягушки {Xenopus laevis Daudin)

5.2.2. Влияние колебаний солёности на рост и развитие личинок обыкновенной жабы {Bufo bufo L.)

5.2.4. Влияние колебаний солёности на рост и развитие личинок зелёной жабы {Bufo viridis Laurenti) Заключение ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние колебаний экологических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных"

Актуальность проблемы. Понятие экологического оптимума является одним из важнейших, имеющих общебиологическое значение. В настоящее время в мировой науке существует определённый исторически сложившийся подход к пониманию этой проблемы. Под определением экологический оптимум» понимается определённая мера какого-либо фактора среды, которая обеспечивает наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организма. В математическом выражении это определённый отрезок значений фактора, называемый зоной оптимума. Вне границ такого отрезка находятся величины, вызывающие у организма адаптационные реакции для нейтрализации негативного действия внешней среды на внутреннюю. Для работы таких адаптационных механизмов требуется определённое количество энергии, возрастающее по мере увеличения разницы между данной величиной фактора и его оптимальным значением. В случае отсутствия такого отличия адаптационные механизмы деактивированы и не расходуют энергию. Этот подход к понятию оптимума подтверждён практическими исследованиями и на сегодняшний день считается общепринятым. На его принципах основаны все биологические технологии, использующие практически любые организмы, от примитивных прокариот до позвоночных животных. Главное правило таких технологий -обеспечение условий с максимально приближенными к определённым оптимальным величинам значениями отдельных факторов среды.

В данной работе подход к понятию экологического оптимума рассматривается с иной позиции. Многочисленные данные свидетельствуют, что естественная среда далеко не статична во времени по своим отдельным факторам, которые с той или иной амплитудой или цикличностью изменяются в количественном выражении. В качестве примера такого непостоянства среды может служить суточные колебания температуры и освещённости. В естественной среде организмы, так или иначе, постоянно испытывают колебания факторов. Естественно предположение, что живые существа эволюционно адаптированы к условиям среды обитания, в том числе и к их непостоянству во времени. Абсолютное большинство факторов постоянно действуют на организм в изменчивом выражении. По этой причине нельзя считать справедливым предположение о том, что естественные условия негативно влияют на организмы, эволюционно адаптированные к этим условиям.

Такое теоретическое обоснование было подтверждено на практике экспериментальными данными, которые свидетельствуют, что определённые колебания абиотических факторов положительно влияют на процессы жизнедеятельности живых организмов. В исследованиях влияния колебаний температуры, водородного показателя, солёности, концентрации кислорода и освещенности на физиологические и энергетические показатели как беспозвоночных гидробионтов, так и рыб, исследователи отмечают ускорение роста и оптимизацию параметров внутренней среды организма (Р^Б^ит, Е^виит, 1970; Галковская, Сущеня, 1978; Константинов, Зданович, 1985,1986, 1996; Константинов, 1988, 1993, 1997; Заар и др., 1989; Константинов, Мартынова, 1990, 1992; Вечканов и др., 1997, 2000; Ручин, 2000; Константинов и др., 2004 и др). Обнаружение подобного эффекта при разных факторах и на столь различных объектах даёт основание предполагать, что любые изменения условий среды, не выходящие за пределы адаптационных возможностей конкретного организма способны оказывать благоприятное действие на него, а такое непостоянство условий -является важным условием экологического оптимума: Однако, недостаточное количество и разрозненность подобных исследований не позволяют сделать окончательный и обобщённый вывод о закономерностях наблюдаемого эффекта. По этим причинам научные исследования в этом направлении являются необходимыми и актуальными. Целесообразность таких исследований заключается ещё и в практической ценности обнаруженного явления. Оптимизация условий содержания и разведения различных объектов биологических культур позволяет заметно повысить их экономическую эффективность.

Практический интерес к земноводным как к перспективному объекту зоокультуры возник относительно недавно. Разработка методик культивирования амфибий требует выявления условий, позволяющих максимально эффективно использовать данный объект. Для этого необходимы масштабные исследования по изучению экологических особенностей данной группы животных. К тому же этот класс позвоночных является наименее изученным, что отчасти и объясняется отсутствием на протяжении многих лет практического значения земноводных. С другой стороны, теоретические знания, которые могут быть получены в подобных исследованиях, крайне валены, как упоминалось выше, для полного и целостного представления о закономерностях оптимизирующего влияния астатичности среды. По этим причинам была выявлена необходимость изучения влияния колебаний факторов среды на земноводных.

Эмбрионально-личиночное развитие любого многоклеточного животного - один из самых критических периодов онтогенеза в отношении влияния среды на организм. Развивающийся и растущий организм наиболее всего , подвержен влиянию внешних условий. Именно на этом этапе отмечается наибольшая смертность отдельного поколения организмов любого вида. Это утверждение справедливо и в отношении земноводных. Влияние среды, положительное или негативное проявляется в этот период в наибольшей степени, что позволяет с максимальной достоверностью регистрировать эффект от такого влияния. Это является важной теоретической предпосылкой для выбора эмбрионально-личиночного этапа онтогенеза в качестве предмета исследования. С практической же стороны, в условиях зоокультуры, необходимо именно на данном этапе - получении икры и разведении личинок - добиться максимальной эффективности развития и роста и минимальной смертности, так как организм в этот период наиболее подвержен внешнему воздействию. Таких результатов можно добиться лишь в случае оптимизации условий культивирования, в первую очередь - абиотических факторов, таких как температура, свет, химический состав. По совокупности изложенных причин было целесообразно провести исследования влияния колебаний факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение основных закономерностей влияния колебаний абиотических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных. Для достижения поставленной цели были определены следующие необходимые задачи:

1. Изучить влияние колебаний температуры на эмбриональное развитие, развитие и рост личинок земноводных различных систематических групп

2. Изучить влияние колебаний концентрации ионов водорода на эмбриональное развитие, развитие и рост личинок земноводных различных видов

3. Изучить влияние колебаний солёности на эмбриональное развитие, развитие и рост личинок земноводных различных систематических групп

Научная новизна. В нашей работе показано, что экологическим оптимумом для земноводных являются не статичные значения абиотических факторов, а периодические колебания в определённых пределах, специфичных для данного вида. При таких астатичных условиях у подопытных особей наблюдается ускорение развития и роста. Подобный эффект носит общий характер для различных представителей класса земноводных и проявляется на разных этапах онтогенеза.

Впервые исследовано влияние колебаний температуры, водородного иона и солёности на эмбриональное развитие представителей двух отрядов земноводных. Выявлено, что при астатичности этих абиотических факторов наблюдается ускорение развития и роста, увеличение его синхронности, снижение вариабельности размеров, уменьшение смертности особей. Полученные результаты могут быть полезны при разработках методик организации зоокультур амфибий.

Получены результаты, согласно которым при колебаниях абиотических факторов наблюдается увеличение темпов развития и роста головастиков трёх видов земноводных. На этих же видах показано, что при астатичности факторов среды снижается смертность особей при метаморфозе, а выращенные в таких условиях сеголетки оказываются крупнее и имеют меньшую вариабельность линейно-весовых показателей.

Научно-практическая значимость.

Изложенный в диссертации материал подтверждает предположение об общебиологических закономерностях эффекта астатичного оптимума. Выявлено, что для земноводных наиболее благоприятными условиями являются небольшие периодические колебания абиотических факторов в пределах определённого диапазона величин. Оптимизирующее действие астатичного оптимума заключается в ускорении и увеличения синхронности развития, укрупнения подопытных особей и снижение вариабельности их линейно-весовых характеристик. Благоприятный эффект наблюдается вне зависимости от природы экологического фактора и видовой принадлежности земноводного, что и указывает на общебиологический характер явления.

Полученные результаты должны быть приняты во внимание при организации зоокультуры земноводных, так как применение содержания особей в астатичных условиях способно заметно снизить смертность в эмбрионально-личиночный период, и позволяет получить более крупную молодь.

Результаты исследований используются в курсах лекций «Экологическая физиология животных», «Общая экология», «Организм и среда», в практических спецкурсах на кафедре зоологии биологического факультета в Мордовском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологическим оптимумом для земноводных являются не определенные константные условия, а периодические отклонения параметров среды в пределах толерантного диапазона данного вида.

2. В условиях колебаний экологических факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития земноводных, темпов роста, увеличение выживаемости и снижение вариабельности линейно-весовых размеров личинок

3. Оптимизация жизнедеятельности земноводных в астатичных условиях является неспецифической реакцией организма, не зависящей от природы фактора, и проявляется на разных этапах онтогенеза у различных видов земноводных.

Апробация работы.

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14 научных работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично принимал участие в постановке и проведении экспериментов, представленных в диссертации. Камеральная обработка полученных данных, их интерпретация и оформление, остальные работы по написанию диссертации осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 20-100%.

Структура и объём. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и библиографического списка. Текст диссертации изложен на 146 страницах, включает 30 таблиц, 16 рисунков. Список цитированной литературы содержит 243 источника, в том числе - 37 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лобачёв, Евгений Александрович

выводы

1. Для исследованных видов земноводных характерны постоянные значения температуры, водородного показателя и солёности среды, при которых наблюдаются наибольшая скорость эмбрионально-личиночного развития, темпов роста головастиков и минимальный отход особей. При отклонении каждого из этих факторов среды от оптимальных стационарных значений, отмечается ухудшение исследуемых показателей эмбрионально-личиночного развития.

2. Небольшие околосуточные колебания каждого из исследованных факторов среды от оптимальных стационарных значений оказывают положительное влияние на эмбрионально-личиночное развитие исследованных видов земноводных. В наиболее оптимальных переменных режимах температуры, водородного показателя и солёности наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития амфибий в 1.10-1.25 раза, увеличение темпов роста в 1.15-1.25 раза, снижение вариабельности ростовых характеристик в 1.20-2.50 раза и уменьшение смертности особей на 20-25% по сравнению с наиболее оптимальными константными значениями того же фактора.

3. Степень проявления оптимизирующего эффекта зависит от диапазона колебаний фактора. При уменьшении или расширении диапазона колебаний от оптимального эффект ослабевает, а в некоторых случаях наблюдается ингибирующее воздействие на эмбрионально-личиночное развитие подопытных земноводных.

4. Оптимизация эмбрионально-личиночного развития земноводных в астатичных условиях является неспецифической реакцией организма, не зависящей от природы фактора и проявляется на разных этапах онтогенеза у исследованных видов амфибий.

5. Экологическим оптимумом для земноводных являются не определенные константные условия, а периодические отклонения параметров среды в пределах толерантного диапазона какого-либо фактора для данного вида.

Заключение

К настоящему времени накоплен достаточно обширный теоретический и экспериментальный материал, позволяющий с иной позиции подойти к проблеме экологического оптимума. Общепринятая концепция экологического оптимума может трактовать воздействие на организмы определённых константных условий среды, при которых наблюдаются наиболее благоприятные для жизнедеятельности организма значения того или иного фактора. Этот подход нашёл своё подтверждение во многих экспериментальных исследованиях, проведённых по самым различным факторам среды. При этом, по выражению академика И.А. Шилова (2005), экологический оптимум - есть диапазон значений фактора, при которых адаптационные механизмы организма отключены и энергия расходуется организмом только на фундаментальные жизненные процессы. С другой стороны, в условиях колебаний факторов среды, выходящих за пределы зоны оптимума, активируют адаптационные механизмы. Любая адаптация организма связана с затратами энергии, тем большими, чем значительнее фактор отклоняется от оптимальных условий. Однако известно, что необходимость установления нового уровня стационарного равновесия, наблюдающаяся вследствие адаптационных процессов, требует от организма дополнительной работы, которая обеспечивает избыточность анаболических процессов и повышает устойчивость организма (Запруднова, 2001, 2003).

Как следует из данных ряда исследований, периодическое включение компенсаторных механизмов оптимизирует энергетические процессы в организме и оказывает стимулирующее воздействие на все процессы жизнедеятельности организма. Следовательно, за экологический оптимум следует принимать не диапазон конкретных величин оптимальной зоны, а некоторые периодические отклонения фактора за пределы этой зоны. Именно в этих условиях, обеспечивается непрерывная физиологическая работа организма, приводящая к общему эффекту оптимизации жизнедеятельности.

С этих позиций мы и рассматриваем все имеющиеся в литературе и полученные нами данные об ускорении развития и темпов роста различных групп животных.

Полученные нами результаты хорошо укладываются в эту схему представлений о благоприятном воздействии периодических колебаний факторов среды. Достаточно подробно исследована в этом плане ещё одна группа пойкилотермных гидробионтов - амфибии. Показано, что периодические небольшие изменения таких важнейших экологических факторов, как температура, солёность, водородный показатель приводят к ускорению эмбрионального и личиночного развития, роста головастиков и увеличению их.выживаемости.

Механизм данного явления, по-видимому, заключается в ответной реакции организма на колебания среды, протекающей по типу общего адаптационного синдрома (Селье, 1960,1972, 1982). Именно колебания, не выходящие за пределы толерантного диапазона, обеспечивают ту физиологическую работу организма, которая приводит к перестройке метаболизма и за счёт гиперкомпенсации энергозатрат на адаптационные процессы смещает его в сторону анаболизма (Бауэр, 1935, Аршавский, 1976, 1982).

Результаты собственных исследований и литературные данные показывают, что оптимизационный эффект наблюдается при колебаниях абиотических факторов вне зависимости от их качественной природы и от эволюционного уровня организма - от^ простейших до позвоночных животных. Наши исследования подтверждают предположение об общебиологическом характере благоприятного воздействия колебаний параметров среды на жизнедеятельность организмов и вносят свой вклад иявляются в дальнейшее развития парадигмы оптимальности. \/

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобачёв, Евгений Александрович, Саранск

1. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л., Гидрометеоиздат, 1953. - 296 с.

2. Аминева В.А. Физиология рыб / В.А. Аминева, A.A. Яржомбек М., Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 200 с.

3. Арсан О.М. Биоэнергетические механизмы адаптации рыб к изменению экологических факторов водной среды // Экол. физиол. и биохим. рыб. Вильнюс, 1985. - С. 9-11.

4. Аршавский И.А. Механизмы и особенности физиологического и патологического стресса в различные возрастные периоды // Актуальные проблемы стресса. Кишинев, Штиинца, 1976. - С. 5-23.

5. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М., Наука, 1982. - 270 с.

6. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадные ритмы // Биологические ритмы. Т. 1. - М., Мир, 1984. - С. 54-69.

7. Банников А.Г. Очерки по биологии земноводных / А.Г. Банников, H.H. Денисова-М., Учпедгиз, 1956. 166 с.

8. Бауер Э.С. Теоретическая биология. М.-Л.: Изд-во ВИЭМ, 1935. -206 с.

9. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М., Мир, 1965. -365 с.

10. Ю.Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М., Легкая и пищевая промышленность, 1983. - С. 275-345.11 .Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб // Вестник ЛГУ, 1940.-№ 4. - С. 69-98.

11. Веселов В.А. Влияние солености внешней среды на интенсивность дыхания рыб// Зоол. журн., 1949. Т. 28. - Вып. 1. - С. 85-98.

12. Вечканов В. С. Гидроионопреферендное поведение молоди некоторых видов рыб / B.C. Вечканов, В. А. Кузнецов, М. В. Демидов; Мордов. ун-т. Саранск, 1994. - 16 с. - Деп. в ВИНИТИ 24.01.94, №3-152.

13. М.Вечканов B.C. Некоторые зависимости роста рыб от светового фактора/ B.C. Вечканов, А.Б. Ручин, В.А. Кузнецов // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М., Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 107.

14. Вечканов B.C. Зависимость эффективности использования пищи на рост рыб от освещенности / B.C. Вечканов, А.Б. Ручин, В.А. Кузнецов // Экол. физиол. и биохим. рыб / Тез докл. IX Всерос. конф, Ярославль, 2000. -Т.1.- С. 45-47.

15. П.Виноградов Г.А. Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к пониженным рН внешней среды // Физиол. и паразит, пресновод. животных. Л., Наука, 1979. - С. 53-56.

16. Виноградов Г. А. Процессы ионной регуляции у пресноводных -животных в условиях антропогенного загрязнения водоема // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1981. -N 51. - С. 53-56.

17. Виру А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. Л., Наука, 1981.-225 с.

18. Галковская Г.А. Рост водных животных при переменных температурах. / Г.А. Галковская, Л.М. Сущеня- Минск: Наука и техника, 1978. 128 с.

19. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1963. - 427 с.

20. Гинзбург A.C. Видовые особенности начальных стадий лабиринта у амфибий // Докл. АН СССР, 1950. Т. 73. С. 229-232.

21. Голотин В.Г. Токсические перекиси при стрессе // Адаптация и адаптогены. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 33-35.

22. Горышин Н.И. Термопериодизм как фактор в развитии насекомых / Н.И. Горышин, Р.Н. Козлова // Журн. общей биологии. 1967. - Т. 28. -С. 278-288.

23. Горышин Н.И. Продолжительность развития насекомых при постоянных и переменных температурах / Н.И. Горышин, И. А. Кузнецова// Тр. Всес. ин-та защ. раст. 1972. - Т. 38. - С. 18-28.

24. Грусевич В.В. Влияние колеблющихся температур на развитие и выживаемость канального сома в эмбриональный период // 4-я Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, 1988. - Ч. 1. -С. 67-69.

25. Дабагян Н.В. Травяная лягушка Rana temporaria L./ Н.В. Дабагян, JI.А. Слепцова// Объекты биологии развития. М., Наука, 1975. - С. 442462.

26. Данилевский A.C. О действии постоянной и переменной температуры на развитие яиц айлантового и дубового шелкопрядов // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 1946. - Т. 69. - С. 49-69.

27. Дажо Р. Основы экологии. -М., Прогресс, 1975. 415 с.

28. Детлаф Т. А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М., Наука, 2001. - 211 с.

29. Детлаф Т.А. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin/ Т.А. Детлаф, Т.Б. Руднева// Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 392441.

30. Заар Э.И. Роль переменных температур в размножении Paramecium caudatum / Э.И. Заар, В.А. Тополовский, Ж.М. Трибис // Журн. общ. биологии, 1977. Т. 38. -N 4. - С. 609-619.

31. Зданович В .В. Влияние переменной температуры на гематологические показатели карпа и серебряного карася // Биол. науки. М., Высш. школа, 1990.-№ 12.-С. 76-81.

32. Зданович В.В. Эмбрионально- личиночное развитие вьюнаMisgurnus fossilis при постоянных и периодически изменяющихся температурах / В.В. Зданович, О.В. Аверьянова, В.Я. Пушкарь // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 2001. № 2. - С. 41-45.

33. Зубарева Э. JI. Влияние резкого перепада воды на выживаемость личинок белого амура // Растительноядные рыбы и промышленное рыбоводство / Тез. докл. Всесоюзн. совещ. (октябрь 1980). Ташкент: Фан, 1980.-С. 162.

34. Ивлев B.C. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергетического обмена // Журн. общ. биол., 1959. Т. 20. - № 2. - С. 220-236.

35. Ивлева И.В. Влияние температуры на скорость метаболизма пойкилотермных животных // Успехи современной биологии. М., Наука, 1972. - Т. 73.-Вып. 1.-С. 134-155.

36. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981 а. - 232 с.

37. Ивлиева И.В. Количественные закономерности изменения скоростей энергетического обмена у водных животных под влиянием температуры. Автореф. на соиск. уч. степ, д-ра биол. наук. -Севастополь, 1981 6.-50 с.

38. Игумнова JI.B. Влияние перепадов температуры на зародышевое развитие белуги Huso huso и севрюги Acipenser stellatus (Aciprnseridae) // Вопр. ихтиол., 1985. Вып. 25. - № 3. - С. 478-482.

39. Ищенко В.Г., Леденцов A.B. Внутрипопуляционная структура возрастной изменчивости у остромордой лягушки / В.Г. Ищенко, A.B. Леденцов//Вопр. герпетол. науки, 1985. С. 52-61.

40. Калабухов И.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журн. общ. биол., 1946. Т. 7. - № 6. - С. 417-422.

41. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М., Высш. шк., 1961.-286 с.

42. Константинов A.C. Общая гидробиология. М., Высшая школа, 1986. -472 с.6¡.Константинов A.C. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях // Вест. МГУ. 1988 а. - Сер. 16. - С. 3-7.

43. Константинов A.C. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях // 4 Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. -М.: 1988 б. Ч. 1. - С. 147-149.

44. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры нарост, энергетику и физиологическое состояние молоди рыб // Изв. РАН. Сер. биологическая, 1993. Вып. 1. - С. 55-63.

45. Константинов A.C. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. -М: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 221-222.

46. Константинов А. С. Некоторые особенности роста молоди рыб в рН-градиентном поле / А. С.

47. Константинов A.C. Некоторые особенности роста молоди рыб в рН-градиентном поле / A.C. Константинов, B.C. Вечканов, В.А. Кузнецов // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. - 1995 а. - № 4. - С. 28-32. ■■

48. Константинов A.C. Влияние колебаний концентрации водородных ионов нарост молоди рыб / A.C. Константинов, B.C. Вечканов,.В .А. Кузнецов // Вопр. ихтиологии. 1995 б. - Т. 35. - Вып. 1. - С. 120-125.

49. Константинов A.C. Влияние колебаний pH на энергетику и биологическое состояние рыб / A.C. Константинов, B.C. Вечканов, В.А. Кузнецов // Вопр. ихтиологии. 1998. - Т. 38. - Вып. 4. - С. 530-536.

50. Константинов A.C. Некоторые особенности роста молоди рыб в рНградиентном поле / A.C. Константинов, B.C. Вечканов, В.А. Кузнецов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология, 1995. - № 4. - С. 28-32.

51. Константинов A.C. Влияние осцилляции температуры на рост и физиологическое состояние молоди карпа / A.C. Константинов,, В.В. Зданович // Докл. АН СССР, 1985. Т. 282. - Вып. 3. - С. 760-764.

52. Константинов A.C. Некоторые особенности роста рыб»в переменном температурном режиме / A.C. Константинов,, В.В. Зданович // Вопр. ихтиол., 1986. Т. 26. - Вып. 3. - С. 448-456.

53. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования / A.C. Константинов,, В.В. Зданович // Водн. ресурсы, 1996. Т. 23. - № 6. - С. 760-766.

54. Константинов A.C. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб / A.C. Константинов,, В.В. Зданович, A.A. Калашников // Вопр. ихтиол., 1987. Т 27. - Вып. 6. -С. 971-977.

55. Константинов A.C. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб / A.C. Константинов,, В.В. Зданович, Д.Г. Тихомиров // Вопр. ихтиол., 1989. Т. 29. - Вып. 6.-С. 1019-1027.

56. Константинов A.C., Значение колебаний температуры для выращивания молоди рыб / A.C. Константинов,, В.В. Зданович, A.M. Шолохов // Рыбное хоз-во, 1990. Вып. 11. - С. 46-48.

57. Константинов A.C. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб / A.C. Константинов,, В.В. Зданович, А.М. Шолохов // Вест. Моск. ун-та, Сер 16, Биология, 1991. - С. 38-44.

58. Константинов A.C. Скорость изменения метаболизма рыб при смене гомотермальной среды на гетеротермальную / A.C. Константинов,, В.В Зданович, Ю.А.Костюк, Е.А. Соловьева // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36. - Вып. 6. - С. 834-837.

59. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования / A.C. Константинов,, В.В. Зданович // Водн. ресурсы, 1996. Т. 23. -№ 6. - С. 760-767.

60. Константинов А.С.Влияние осцилляции температуры на рост и биохимический состав тела молоди рыб / A.C. Константинов,, В.В. Зданович // Вопросы рыболовства, 2003. Т. 4. - № 2 (14). - С. 347355.

61. Константинов A.C. Конкордантность изменения параметров метаболизма рыб при колебании pH воды / АС. Константинов,, В.В. Зданович, В .Я. Пушкарь // Вестн. МГУ. Сер. биол., 2003. № 4. - С. 40-42.

62. Константинов A.C. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб / A.C. Константинов, В.В. Мартынова// Современное состояние и перспективы прудового рыбоводства /Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1987.-С. 128-129.

63. Константинов A.C. Влияние солености на рост и энергетику молоди рыб / A.C. Константинов, В.В. Мартынова // 4 Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, 1988. Ч. 1.-М., 1988.-С. 141-143.

64. Константинов A.C. Влияние колебаний солености нарост молоди рыб //A.C. Константинов, В.В. Мартынова// Вопр. ихтиол., 1990. -Т.30. -Вып. 6.-С. 1004-1011.

65. Константинов A.C. Влияние колебаний солености на энергетику молоди рыб // A.C. Константинов, В.В. Мартынова// Вопр. ихтиол., 1992.-Т. 32.-Вып. 4.-С. 161-166.

66. Константинов A.C. Влияние колебаний солености на рост и физиологическое состояние молоди рыб / A.C. Константинов, В.В. Мартынова // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Мат. Междунар: конф./ Санкт-Петербург, 2000. С. 81-82.

67. Константинов A.C. Влияние колебаний некоторых абиотических факторов на рост, размножение и энергетику коловратки Euchlanus dilatata Enrenberg / A.C. Константинов, H.A. Тагирова, B.M. Степаненко, Е.А. Соловьева // Гидробиол. журн., 1995. № 6. - С. 2529.

68. Константинов A.C. Влияние осцилляции температуры на энергетику и эффективность конвертирования пищи у карпа / A.C. Константинов, Д.Г. Тихомиров // Биологические науки, 1989. № 12. - С. 30-33.

69. Константинов A.C. Влияние осцилляции температуры на рост и эффективность конвертирования пищи у молоди сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt) / A.C. Константинов, A.M. Шолохов // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология, 1990 а. - № 1. - С. 59-65.

70. Константинов A.C. Влияние осцилляции температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди русского осетра / A.C. Константинов, A.M. Шолохов // Экология, 1990 б. № 4. - С. 69-75.

71. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры нарост, энергетику и физиологическое состояние молоди севрюги Acipenser stelatus Pallas / A.C. Константинов, A.M. Шолохов // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология, 1993 - № 2. С. 43-47.

72. Кудрявцев C.B. Террариум и его обитатели: Обзор видов и содержание в неволе /C.B. Кудрявцев, Е.В. Фролов, A.B. Королев М., Лесная промышленность, 1991. - 349 с.

73. Кузнецов В. А. Влияние колебаний pH на рост, энергетику карпа и карася золотого // Краеведческие исследования в регионах России: матер, научн.-практ. конф. Орел, 1996. - С. 115-116.

74. Кузнецов В. А. Скорость роста рыб при астатичности внешней среды / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов, А. Б. Ручин // XXIV Огаревские чтения. Саранск, 1995. - С. 12.

75. Кузнецов В .А. Влияние колебаний pH на рост и энергетику молоди рыб / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов // Экология и охрана окружающей среды: тез. докл. 2-ой Международ, научн.-практ. конф. -Пермь, 1995.-С. 29.

76. Кузнецов В.А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтв / Автореф. на соиск. уч. ст. док. биол. наук. -Саранск, 2005.-44 с.

77. Кузнецов В.А. Влияние колебаний рН и освещенности на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda / В.А. Кузнецов, А.Б. Ручин // Зоологический журнал, 2001. Т. 80. - № 10. - С. 12461251.

78. Кузнецов В. А. Влияние колебаний солености на рост и развитие личинок шпорцевой лягушки (XENOPUS LAEVIS) / В. А. Кузнецов, Е.А. Лобачёв // Зоологический журнал, т.84, №5, 2005, с. 611-617

79. Кузнецов В. А. Рост и развитие личинок бесхвостых амфибий при колебаниях факторов среды / В. А. Кузнецов, Е.А. Лобачёв //Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Матер, междунар. конф. Петрозаводск, 2004. С. 198.

80. Кузнецов В.А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для земноводных / В.А. Кузнецов, Е. А. Лобачёв //Современные проблемы эволюции . Ульяновск: Ульян.гос.пед.ун-т, 2007. С. 397-401

81. Кузьмин С.Л. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России / С.Л. Кузьмин, Д.В. Семенов-М., Тов-во научных изданий КМК, 2006. 139 с.

82. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 293 с.

83. Либберт Э. Основы общей биологии. М., Мир, 1982. - 437 с.113. • Лиознер Л.Д. Тритоны Tritums vulgaris, Tr. cristatus // Объекты биологии развития. М:: Наука, 1975. С. 324-341.

84. Лопатина Е.Б. Влияние суточных температурных ритмов на продолжительность индивидуального развития Муравьёв (Hymenoptera, Formicidae) // Энтомологическое обозрение, LXXXII, 3, 2003, с. 537546.

85. Лопатина Е.Б. Влияние суточных ритмов температуры'на развитие муравьев. I. Скорость развития / Е.Б. Лопатина, В.Е. Кипятков // Матер, коллокв. секции обществ, насекомых Всес. энтомолог, общ-ва. I. Коллоквиум. Л., 1990 а. - С. 146-152.

86. Лозина-Лозинский Л.К. Экология хлопковой совки // Объединенная сессия защиты растений ВАСХНИЛ и Отделения биологии сельскохозяйственных наук АН АзССР. Баку, 1949. - С. 18.

87. Луканов Г.И. Геохимия озерно-болотного литогенеза. / Г.И.Луканов, Г.А. Ковалев, А.Л. Жуковицкая, A.A. Хомич, Л.А. Генералова Минск: Наука и техника, 1971. - 284 с.

88. Лукьяненко В.А. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. -М., Агропромиздат, 1987. 240 с.

89. Максимов A.A. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов. Л., Наука, 1989. - 236 с.

90. Маргаритов Н. Влияние резкого изменения водородного показателя воды на размерно-весовой состав эритроцитов периферической крови у годовиков карпа // Рибно стопанство. 1977. -24, N8.-С. 10-11.

91. Марковская Е.Ф.Суточные температурные градиенты и процессы органогенеза в апикальной меристеме у Cucumus sativus L. / Е.Ф. Марковская, М.И. Сысоева, Н.В. Василевская // Онтогенез, 2007, т.38, №1, С. 12-20

92. Мартемьянов В.И. Динамика концентрации электролитов у пресноводных рыб при стрессе // Пресноводные гидробионты и их биология. Л., Наука, 1983. - С. 237-248.

93. Мартемьянов В.И. Стресс: адаптивный и негативный аспекты // Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды / Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. Иваново, 1991. - С. 151.

94. Мартемьянов В.И. Стресс. Сообщение I. Концептуальный аспект // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., 1994. С. 66-67.

95. Мартемьянов В.И. Стресс у рыб: адаптивный и негативный аспекты // Возрастная и экологическая физиология рыб. Борок, 1998. - С. 66-67.

96. Мартемьянов В.И. Стресс у рыб: защитные и повреждающие процессы // Биол. внутр. вод, 2002. № 4. - С. 3-13.

97. Мартынова В .В. Влияние колебаний солености на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Саранск, 2003. - 22 с.

98. Медников Б.М. Температура как фактор развития. Внешняя среда и развивающийся организм. М., Наука, 1977. - С. 7-52.

99. Митянина И.Ф. Рост и развитие дафний и коловраток в онтогенезе и последовательных партеногенетических генерациях в зависимости от температуры / Автореф. диссер. на соискан. ученой степ. канд. биол. наук. Минск, 1983. - 24 с.

100. Мончадский A.C. О типах реакции насекомых на изменение температуры окружающей среды // Изв. АН СССР. Сер биол., 1949. N 2.-С. 171-180.

101. Мустаев С.Б. О новом принципе культивирования рыб и других гидробионтов / С.Б. Мустаев, Т.Ю. Земляницина // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М: Изд-во ВНИРО, 1997 а. - С. 291.

102. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Сов. наука, 1961. -.740 с.

103. Новиков H.A., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. Мурманск, 1998. - 274 с.

104. Одум Ю. Основы экологии. М:, Мир, 1975. - 740 с.

105. Одум Ю. Экология,-М., Мир, 1986. Т. 1. 293 с.

106. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992. 270 с.

107. Озернюк Н.Д. Принципы минимизации метаболизма и оптимальные условия развития видов // Изв. РАН. Сер. биол., 1993. -№ 1.-С. 8-15.

108. Позмогова И.П. Культивирование микроорганизмов в переменных условиях. -М., Наука, 1983. 102 с.

109. Проссер JI. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. -Т. 1.-608 с.

110. Проссер JI. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. -Т.2.-580 с.

111. Романенко В.Д.Биоэнергетические механизмы акклимации рыб к температуре и газовому фактору среды / В.Д. Романенко, О.М. Арсан // Гидробиол. журн., 1987. 27. - № 3. - С. 52-55.

112. Романенко В.Д., Механизмы температурной акклимации рыб // В.Д. Романенко, О.М. Арсан, СоломатинаВ.Д. Киев: Наук, думка, 1991.-191 с.

113. Ручин А.Б. Влияние астатичности светового фактора на рост и энергетику молоди рыб. Автореф. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Саранск: Изд-во Мордовск. ун-та, 2000 а. - 22 с.

114. Ручин А.Б. Влияние колебаний освещенности на рост молоди некоторых видов рыб и личинок травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журн., 2000 б. Т. 79. - № 11'. - С. 1331-1336.

115. Ручин А.Б. Некоторые особенности роста молоди рыб в светоградиентных условиях // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2001. - Т. 37, № 3. - С. 233-237.

116. Ручин А.Б. Влияние монохроматического освещения на рост и развитие шпорцевой лягушки Xenopus laevis // Зоол. журн., 2002. -Т.81. Вып.6. - С. 752-756.

117. Ручин А.Б. Влияние постоянной и переменной освещенности на личиночное развитие шпорцевой лягушки Xenopus laevis // Зоол. журн., 2003. Т.82. - № 7. - С. 834-838.

118. Ручин А.Б. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб / А.Б. Ручин, В.С.Вечканов, В.А. Кузнецов // Гидробиол. журн., 2002 а. Т. 38. - № 2. - С. 29-34.

119. Ручин А.Б. Рост и интенсивность питания молоди карпа Cyprinus carpio при различном постоянном и переменном монохроматическом освещении / А.Б. Ручин, В.С.Вечканов, В.А. Кузнецов // Вопр. ихтиол., 2002 б. Т. 42. - № 2. - С. 236-241.

120. Ручин А.Б. Влияние колебаний рН и освещенности на рост молоди гуппи Poecilia reticulata (Peters, 1859) / А.Б. Ручин,, В.А. Кузнецов // Биол. внутр. вод, 2003. № 3. - С. 88-92.

121. Ручин А. Б. Влияние постоянства и непостоянства экологических факторов на личиночное развитие озерной лягушки / А.Б. Ручин, Е. А.

122. Лобачёв 11 Биология наука 21 века. Тез. 8 межд. Путинской конф. мол. ученых. Пущино, 2004. С. 213.j

123. Ручин А. Б. Влияние монохроматического света на рост и развитие личинок озёрной лягушки, Rana ridibunda А.Б. Ручин, Е.А. Лобачёв // Современные наукоёмкие технологии, №8, 2005, с. 13-16

124. Ручин А. Б. Влияние абиотических факторов среды на скорость роста ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 А.Б. Ручин, M.K. Рыжов, Е.А. Лобачёв // Биология внутренних вод. 2004. № 4. С. 79-83.

125. Северцов A.C. Индивидуальная изменчивость нормы реакции и адаптации популяций / А.С.Северцов, Г.С. Сурова // Журн. общей биологии, 1981. Т. 42, № 2. С. 178-184.

126. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., Медгиз, 1960. -254 с.

127. Селье Г. На уровне целого организма. М., Наука, 1972. - 122 с.

128. Селье F. Стресс без дистресса. М., Прогресс, 1982. - 122 с.

129. Свирский A.M. Изменчивость терморегуля-ционного поведениясрыб и ее вероятные причины / A.M. Свирский, В.К. Голованов // Успехи совр. биол. 1999. - Т. 119, № 3.-С. 259-264.

130. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М., Наука, 1969. -439 с.

131. Скулачев В.П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соровский Образовательный журнал, 1997 б. № 5. - С. 1119.

132. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания //i'

133. Соровский Образовательный журнал, 1998. № 8. - С. 3-7.'

134. Сметник А.И.Массовое разведение насекомых с использованием средств механизации / А.И. Сметник, И.И. Ижевский- М., ВАСХНИЛ, 1978.-41 с.

135. Степановских A.C. Общая экология. М., ЮНИТИ, 2001. - 510 с.165. • Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М., Изд-во МГУ, 1962.-443 с.

136. Сурова Г.С. Влияние кислой среды на жизнеспособность икры травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журн., 2002. Т. 81. - № 5. С. 608-616.

137. Трифонова А.Н. Критические периоды эмбрионального развития // Успехи соврем, биологии. 1949. - Т. 28, № 1. - С. 154-259.

138. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных // Успехи совр. биологии, 1982. Т. 93. - Вып. 2. - С. 302316.

139. Федоров В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов М., Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.

140. Н. Л. Фляке На пути к промышленному разведению амфибий / Н. Л. Фляке, Л.Я. Боркин. // Зоокультура амфибий. М., 1990.-С. 17-33.

141. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптаций. -Кишинев: Штиинца, 1984. 270 с.

142. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974.-235 с.

143. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981. 136 с.

144. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции// Успехи совр. биол., 2002. Т. 122. -№ 1. - С. 16-25.

145. Хлебович B.B. Долговременное привыкание как частный случай акклимации // Докл. Акад. наук, 2002. Т. 384. - № 1. - С. 139-141.

146. Хлебович В.В. Влияние периодических изменений солености на активность Hydrobia ulvae / B.B. Хлебович, О.Ю. Михайлова // Зоол. журн., 1975.-Т. 54. -№ 10.-С. 1452-1456.

147. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка Дж. Сомеро М., Мир, 1978. - 637 с.

148. Хочачка П. Биохимической адаптации / П. Хочачка Дж. Сомеро -М.,Мир, 1988.-567 с.

149. Чарльз. Б. Современная эмбриология М., Мир, 1971. - 446с

150. Чернышов В.Б. Экология насекомых. Учебник. М., Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

151. Чмилевский Д. А. Влияние повышенной температуры на рост тиляпии Oreochromis mossambicus // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т. 39, №4. -С. 548-553.

152. Шварц С. С. Эволюционная экология животных // Тр. Ин-та биологии. Свердловск, 1969. С. 78-84.

153. Шварц С.С. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология / С.С. Шварц, O.A. Пястолова, A.A. Добринская, Г.Г. Рункова- М., Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

154. Шестерин И.С. Определение предзаморного состояния в водоемах по показателю pH водной среды // Гидробиол. журн. 1987. -Т. 23, N6.-С. 77-78.

155. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М., Высшая школа, 1985.-328 с.

156. Шилов И. А. Экология. М., Высшая школа, 2001. - 512 с.

157. Яковлев H.H. Живое и среда. Д., Наука, 1986. - 175 с.

158. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М., Высш. школа, 1964. -459 с.

159. Abdulali H. On the export of frog legs from India // J. Bombay Nat. Hist. Soc., 1985, v. 82. - 347-375.

160. Alibone M.R., Fair P. The effect of low pH on the respiration of Daphnia magna Straus // Hydrobiologia, 1981. 85. - № 2. - P. 185-188.

161. Bhaskar H.V., Govindappa S. Studies on fish liver carbohydrate metabolism during acclimation to sublethal acidic and alkaline media // Fish. Res. 1985 a. - 3, № 4. - P. 343-356.

162. Biette R.M. Growth of underyearling salmon (Oncorynchus nerka) under constant and cyclic temperatures in relation to live zooplankton size / R.M. Biette, G.N. Green // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1980. V. 37. -N 2. -P. 203.

163. Cambar R. Développement du Crapaud commun Bufo bufo / R. Cambar, J.-D. Gipouloux // Bulletene Biologie, fascia 2, 1956. pp.198-207

164. Champlian R.A. Temperature effects on development of the eggs and nymphal stage of Lygus hesperus (Hemiptera: Miridae) / R.A.Champlian, G. Butler // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1967. -V 60. - P. 519-521.

165. Clark K.L. Intraspecific variation in acid tolerance of amphibians in North America to acidification of their breeding habitats by acid deposition //Abstr. 1st World Congr. Herpetol., Canterbury, 11-19 Sept. 1989.

166. Clarke W.C. Growth of underyearling sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) on diel temperature cycles // Tech. Rep. № 780. Fish, and Marine Service, 1978.-P. 1-19.

167. Culley D. Culture and management of the laboratory frog // Lab. Anima, Serp., 1976. P. 30-36.

168. Culley D. D. Jr. Have we turned the corner on the bullfrog culture // Aquacultere magazine, 1981. V. 7. - N 3. - P. 20-24.

169. Danks H.V. Insect dormancy: an ecological perspective // Biological Survey of Canada (Terrestral Arthoropods). Ottawa, 1987. - IX. - 439 p.

170. Deuchar E. M. Xenopus laevis and development biology // Biol. Rev., 1972, 47, p. 37-112.

171. Diana J.S. Hie growth of largemouth bass, Micropterus salmoides (Lacepede), under constant and fluctuating temperatures // J. Fish. Biol., 1984. 24. - № 2. - P. 165-172.

172. Freda J. The influence of acid pond water on amphibians: A review // Water, Air Soil Pollut., 1986. -V.30. P. 439^50.

173. Frye R.E. Developmental periods for bollweevils reared at several constants and fluctuating temperatures / R.E. Frye, R. Patana, W.C. McAda // J. Ecol. Entomol., 1969. V 62. - P. 1402-1405.

174. Gomez-Mestre I. Local adaptation of an anuran amphibian to osmotically stressful environments/ I. Gomez-Mestre, M. Tejedo //Evolution Internal Journal of Org Evolution. 2003, 57(8) p.1889-99.

175. Gurdon J. B. African clowed frogs // Methods in developmental biology. Wilt F. H. and Wessels N. K. (Eds). N. Y., Tome's Crowel Co., 1967, p.75-84.

176. Gronov G. Uber die anwendung des an Saugetieren erarbeiteten begriffes "Stress" auf knochenfische // Zool. Ans., 1974. Bd 192. - H 5/6. -S. 316-331.

177. Hagstrum D.W. A simple device for producting temperatures with an evaluation of the ecological significance of the fluctuating temperatures / D.W. Hagstrum, W.R. Hagstrum // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1970. V 63.-P. 1385-1389.

178. Halbach U. Life table data and population dynamics of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas as influenced by periodically oscillating temperature // Effect of temperature on ectothermic organisms. Berlin, 1973.-P. 120-129.

179. Hunsey L.D. Salinity tolerance of the African pipid frog, Xenopus laevis // Copeia, 1972. -№ 3. 584-586.

180. Jones T. The behavior of log phase Escherichia coll at temperatures that fluctuate about minimum for growth / T. Jones, C.O. Gill //Letters in Applied Microbiology, 2004, 39, p.296-300.

181. Karns D.R. Toxic bog water in Northen Minnesota peatland: ecological and evolutionary consequences from breeding amphibians // Ph.D.Thesis, University of Minnesota, Minneapolis, MN, 1983.

182. Kipyatkov V.E. The regulation of annual cycle of development in the ants of the subgenus Serviformica (Hymenoptera, Formicidae) / V.E. Kipyatkov, E.B. Lopatina // Proceedings of colloguia on social insects. -1993.-Vol. 2.-P. 49-60.

183. Kuznetcov V. A. Effect of pH and illumination oscillations on growth rate and development Rana ridibunda larvae / V. A. Kuznetcov, A. B. Ruchin // Entomology rewie, 2001. T. 81. - P. 209-214.

184. Kuznetsov V.A. Effect of abiotic oscillations on growth rate development of anura larvae / V.A. Kuznetsov, A.B. Ruchin, M.K. Ryzhov, E.A. Lobachev// 12th Ordinary General Meeting SEH. Programme & Abstracts. S.-Petersburg, 2003. P. 94.

185. Kuznetcov V. A. Influencing of oscillations of ecological factors on growth, development and fertility Lymnaea stagnalis II Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: материалы междунар. конф. Петрозаводск, 2004. - С. 198.

186. Ludwig D. The effect of temperature on the development of an insect (Popillie japonica Newn.) // Phys. Zool. 1928. - V. 6. - P. 493-508.

187. Ludwig D.The effect of alternating temperatures on the pupal development of Drosophila melanogaster insects / D. Ludwig, R. M. Cable // Ibid. 1934. - V. 6. - P. 493-508.

188. Luczynski M, Survival of Coregonus albula embrious incubated at different thermal conditions // Hydrobiologia, 1985. 121. - № l.-P. 5158.

189. Messenger P.S. Bioclimatic studies of the aphid parasite Praon exsoletum. 2. Termal limits todevelopment and effects of temperature on rate of development andoccurence of diapause // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. - V. 62. - P. 1026-1031.

190. Moser M.L. Effect of salinity fluctuations on juventile fish // Estuaries, 1985,-V. 8.-№ 213.-P. 9.

191. NewD. A. T. The culture of vertebrate embryos. N. Y., Logos Press, Acad. Press, 1966. 245 p.

192. Nieuwkoop P. D. Normal table of Xenopus laevis (Daudin) / P. D. Nieuwkoop, J. Faber Amsterdam, North-Holland Publ., Co., 1956. - 2431. P

193. Norner A. Normal development in newts (Triturus) and its arrest as a consequence of an unusual chromosomal situation / Norner, A.Heather, Macgregor, C. Herbert // J. Herpetol.-№2.- 1985.-P.261-270.

194. Peairs L.M. Some phases of the relation of temperature to the development of insects // W. V. Agr. Exptl. Stat. Bull. 1927. - № 208. - P. 22-34.

195. Precht H. Temperature and life / H. Precht, J. Christophersen, H. Hensel, W. Larcher Berlin, 1973.-779 p.i

196. Ruchin A.B. Influence of colored light on growth rate of juveniles of fish // Fish Physiology and Biochemestry, Springer, 2005, No 30, 2004,p.175-178.

197. Ruchin A.B. Influence of light intensity on the development and growth rates in marsh frogRana ridibunda/ A.B. Ruchin, E.A. Lobachev// Journal of Natural History, Vol.1, No.2 p.2-7 Delhy, India, 2005.

198. Schlichter L.C. Low pH affects the fertilization and development of Ranapipiens eggs//Can. J. Zool., 1981.-V. 54.-P. 1693-1699.

199. Schneider J.C. Tolerance of incubating walleye eggs to temperature fluctuation / J.C. Schneider, J. Copeland, M. Wolgamood // N. Ainer. J. Aquacult., 2002. 64. - № 1. - P. 75-76.

200. Selye H. Syndrome produced by diverse nocuos agents // Nature, 1936,-V. 138.-P. 32.

201. Selye H. The physiology and pathology of exposure stress. Monreal: Acta medical, 1950. - 218 p.

202. Vondracek B. Geouth and reproduction of the mosquitofish, Gambusia affinis, in relation to temperature and ration level: consequences for life history / B. Vondracek, W.A. Wurtsbaugh, J.J. Cech // Env. Biol. Fishes, 1988.-V. 21.-№ l.-P. 12-22.

203. Walsh P. Photosynthesis of natural phytoplankton under high frequency light fluctuations simulating those induced by sea surface waves / P. Walsh, L.Legendre // Limnol. Oceanogr., 1983. 28. - P. 688-697.

204. Watanabe Y. Effect of diel temperature alterations on specific growth of red sea bream //Oceanis. 1992.-V. 18, № l.-P. 133-M0.