Влияние колебаний абиотических факторов (pH, соленость, температура) на рыб в эмбрионально-личиночный период развития

Лукиянов, Сергей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние колебаний абиотических факторов (pH, соленость, температура) на рыб в эмбрионально-личиночный период развития
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние колебаний абиотических факторов (pH, соленость, температура) на рыб в эмбрионально-личиночный период развития"

Лукиянов Сергей Владимирович

ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

(рН, СОЛЕНОСТЬ, ТЕМПЕРАТУРА) НА РЫБ В ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ

Специальность 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 2010

Саранск - 2010

004609109

Работа выполнена в ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Кузнецов Вячеслав Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Сергеева Ирина Вячеславовна

кандидат биологических наук, доцент Зданович Владимир Владимирович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится 30 сентября 2010 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.12 при ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» по адресу: 430032, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Ульянова, д. 26. корп. «б». E-mail: biotech@moris.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева» по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

Автореферат разослан 27 августа 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета 1 С.А. Ибрагимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Концепция экологического оптимума является одной из центральных и основополагающих в экологии. На современном этапе ее развития под экологическим оптимумом обычно понимают количественное выражение фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни (Шилов, 2000). При этом полагают, что нахождение фактора в зоне оптимума минимизирует энергетические траты организма, поскольку отсутствует необходимость в энергетическом обеспечении адаптации. Таким образом, нахождение в оптимальных условиях приводит к тому, что вся энергия тратится на развитие и рост, способствуя максимальной жизнеспособности организмов. Однако в естественных условиях постоянное нахождение организмов при оптимальных значениях фактора невозможно. Все параметры среды претерпевают изменения: сезонные, суточные, случайные и др. Поэтому влияние колебаний факторов среды на жизнедеятельность организмов стало предметом ряда исследований. Во множестве экспериментальных работ на самых различных видах отмечено, что при колебаниях разных параметров среды организмы не находятся в угнетенном состоянии. Более того, было убедительно показано, что такие условия могут приводить к оптимизации жизнедеятельности по сравнению со статичными оптимальными условиями. Обнаруженные эффекты привели к необходимости дополнения концепции экологического оптимума. Поэтому все чаще высказывается мнение, что экологическим оптимумом являются не статичные оптимальные значения факторов, а изменения их с определенной амплитудой, скоростью и частотой, не выходящими за рамки адаптационных возможностей вида (Константинов, 1997; Константинов 1999; Кузнецов, 2005; Вербицкий, 2008). Рыбы, как и многие другие группы организмов, были объектом исследований по изучению влияния астатичности факторов среды. Однако в большинстве таких работ (Константинов, 1988; Константинов, Шолохов, 1993; Кузнецов, 1995; Ручин, 2000; Мартынова, 2003, и др.) эксперименты ставились на молоди рыб разных видов. Практически не изучалось влияние колебаний факторов среды на раннее развитие рыб. Существующие единичные работы разрознены и не позволяют сформировать целостного представления о роли астатичности в период развития икры и предличинок рыб. Между тем, эмбрионально-личиночный период онтогенеза является самым уязвимым в жизненном цикле рыб. Именно в это время происходит формирование всех важнейших функциональных систем организма, а смертность может достигать наибольших величин (Светлов, 1960; Владимиров, 1975). Несмотря на это, значение динамики фактора для раннего развития рыб часто совершенно игнорируется. В методических указаниях и экспериментальных работах зачастую рекомендуют лишь поддерживать те или иные параметры среды при значениях, называемых оптимальными. В этой связи экспериментальное изучение влияния колебаний важнейших абиотических факторов среды на эмбрионально-личиночное развитие рыб способно не только дать представление о роли астатичности на данном этапе развития, но также оценить возможность ее использования для

получения более жизнеспособной молоди в лабораторных и производственных условиях.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение основных закономерностей влияния колебаний абиотических факторов на эмбрионально-личиночное развитие рыб. Для достижения указанной цели существовала необходимость решения следующих задач:

- изучить влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитие рыб;

- изучить влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие рыб;

- изучить влияние колебаний концентрации ионов водорода на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

Научная новизна. В работе впервые показано, что периодические колебательные режимы температуры, солености и рН способствуют улучшению показателей эмбрионально-личиночного развития рыб по сравнению с оптимальными стационарными значениями каждого из факторов. В астатичных условиях к концу периода эндогенного питания наблюдается более высокие значения выживаемости и размеров предличинок на фоне возрастания темпа развития.

Впервые отмечена зависимость степени проявления оптимизирующего эффекта в раннем онтогенезе рыб от величины амплитуды колебаний фактора. Как выяснилось, оптимизирующий эффект проявляется лишь при колебаниях фактора в определенных пределах. В том случае если амплитуда колебаний фактора меньше, либо больше установленной оптимальной выраженность стимулирующего эффекта становится меньшей или часто эффект пропадает вовсе. Колебания факторов с еще более значительным интервалом оказывают на развитие отрицательное воздействие.

Впервые отмечен неспецифический характер воздействия колебаний абиотических факторов на эмбрионально-личиночное развитие рыб. Эффекты стимулирования или угнетения развития некоторыми амплитудами колебаний факторов отмечали при действии факторов различной природы на различные виды рыб.

Теоретическое значение. Полученные в результате экспериментов результаты способствуют восполнению недостатка информации в вопросе о характере влияния астатичности среды на эмбриогенез и раннее личиночное развитие рыб. Данные такого рода необходимы для дополнения и конкретизации складывающейся альтернативной концепции экологического оптимума и могут служить экспериментальным подтверждением ее справедливости в отношении рыб на самых ранних этапах их онтогенеза. В частности было, показано, что астатичные условия могут способствовать оптимизации жизнедеятельности эмбрионов и предличинок рыб. Это означает, что в период раннего онтогенеза именно колебания факторов с определенной амплитудой (а не поддержание константных условий) составляют оптимум для развития, роста и жизнедеятельности в целом.

Практическое значение. Лабораторные исследования показали наличие стимулирующего воздействия небольших колебаний абиотических факторов на эмбриогенез и раннее личиночное развитие рыб, широко используемых в рыбоводстве (карп, сибирский осетр). Поэтому фактические результаты, полученные нами в отношении этих видов, могут служить ориентирами при поиске наилучших переменных режимов в производственных условиях. Кроме того, выявленные закономерности воздействия различных амплитуд колебаний факторов могут помочь во внедрении переменных режимов в инкубационных цехах при искусственном воспроизводстве вышеуказанных и других ценных видов рыб. По результатам исследования получен патент РФ на изобретение №2389181 «Способ стимуляции раннего развития эвритермных видов рыб» (патентообладатель: ГОУВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева»; авторы: Кузнецов В.А., Лукиянов C.B.).

Реализация результатов исследования. Результаты, полученные в исследовании, используются в учебном процессе в курсах «Экологическая физиология животных», «Организм и среда» и «Общая экология».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологическим оптимумом для рыб в эмбрионально-личиночный период развития являются не определенные постоянные значения факторов, а периодические колебания параметров среды в пределах толерантного диапазона для данного вида.

2. В условиях колебаний абиотических факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития рыб и увеличение размеров предличинок, которые сопровождаются снижением смертности особей.

3. Отмечаемое в астатичных условиях стимулирование развития и роста является неспецифической реакцией организма, которая не зависит, от природы воздействующего фактора и проявляется у различных видов рыб на различных этапах онтогенеза.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского государственного университета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192).

Апробация работы. Материалы, представленные в диссертации, докладывались и обсуждались на ежегодных Огаревских чтениях (2008-2009 гг.), региональной научно-практической конференции «Научный потенциал молодежи - будущему Мордовии» (Саранск, 2009), V Поволжской гидроэкологической конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья» (Казань, 2009), всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), VI всероссийской конференции «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2008), XXIII Любищевских чтениях (Ульяновск, 2009), международной конференции «Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья» (Павлодар, 2008), 12-ой международной школе-конференции

молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2008), II международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии генетики животных» (Саранск, 2009), II международной ихтиологической научно-практической конференции «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Севастополь, 2009), международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010).

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14 научных работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Декларация личного участия автора. Автор лично принимал участие в постановке и проведении экспериментов, представленных в диссертации. Камеральная обработка полученных данных, их интерпретация, оформление и остальные работы по написанию диссертации осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 20-100%.

Структура и объём. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и библиографического списка. Текст диссертации изложен на 145 страницах и включает 37 таблиц. Список использованных источников включает 287 источников, в том числе 95 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю, доктору биологических наук профессору В. А. Кузнецову за ценные советы, внимание и всестороннюю помощь на всех этапах проведения диссертационного исследования. Автор благодарит также всех сотрудников кафедры зоологии Мордовского государственного университета имени Н. П. Огарева за всяческое содействие, помощь и полезные замечания, высказанные по поводу диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Влияние абиотических факторов среды на развитие и рост рыб в эмбрионально-личиночный период (обзор литературы).

Современная факториальная экология содержит сформированное представление об экологическом оптимуме, под которым понимают наличие определенных интенсивностей факторов, оптимальных для функционирования организма. Диапазон таких значений фактора составляет зону экологического оптимума (Кожанчиков, 1961; Проссер, 1977; Одум, 1986). Отклонение параметров среды от оптимума вызывает необходимость дополнительных энергетических трат на адаптацию, тем больших, чем значительнее фактор отклоняется от оптимальных значений (Шилов, 2001 и др.)

Однако существуют данные, которые не могут быть объяснены на основании классической теории экологического оптимума. Так, во многих экспериментальных работах на разных организмах отмечено, что при колебаниях температуры, солености, рН, света и других факторов возникает

эффект стимуляции жизнедеятельности (Дажо, 1975; Галковская, Сущеня 1978; Заар и др., 1989; Константинов и др., 1998; Харькина и др., 2003; Кузнецов, 2005; Лобачев, 2008 и др.). Рыбы, как важнейшая в практическом отношении группа гидробионтов, также рассматривались в многочисленных экспериментальных работах. Объектами большинства таких исследований была молодь рыб. В частности, исследовали влияние колебаний температуры (Hokanson et al., 1977; Biette, Green, 1980; Vondracek et al., 1988; Чмилевский, 1999 Константинов, 1993, 1996; Зданович, 1999, 2001; Зданович, Пушкарь 2001 и др.), солености (Строганов, 1962; Bakke et al., 1991; Константинов, Мартынова, 1992, 2000; Мартынова, 2003), концентрации ионов водорода (Кузнецов, 1995; Константинов и др., 1995), света (Вечканов и др., 1997, 2000; Ручин, 2000; Ручин, 2001; Ручин, Кузнецов, 2003) и часто отмечали наличие эффекта оптимизации роста молоди рыб при высокой выживаемости. Возникновение указанного явления чаще всего объясняется с позиций теории общего адаптационного синдрома и стресса (Селье, 1972, 1982; Мартемьянов, 1994, 1998, 2002).

Несмотря на то, что в эмбрионально-личиночный период развивающийся организм наиболее чуток к воздействиям окружающей среды, исследований, посвященных влиянию колебаний абиотических факторов на раннее развитие рыб, очень немного. Существующие работы касаются, главным образом, действия колебаний температуры. Причем, в некоторых работах есть заключения о недопустимости перепадов температуры в раннем онтогенезе рыб (Грусевич, 1988; Гепецкий, 1992; Haraackova et al., 1995). Однако, фактический материал о значительной устойчивости зародышей и личинок рыб к резким изменениям температуры более обширен (Bishai, 1965; Зубарева, 1980; Игумнова, 1985; Зиничев, 1990; Schneider, 2002). Более того, в некоторых работах содержатся свидетельства положительного влияния колебаний температуры на результаты инкубации (Korwin-Kossakowsky, Jezierska, 1984; Kokurewicz et al., 1988; Кузнецов, 2005; Schaefer, Ryan, 2006), которое выражалось в ускорении развития и роста, повышении выживаемости и др.

Воздействие колебаний солености на раннее развитие рыб практически не изучалось. В существующих работах отмечается, что при естественных колебаниях солености предличинки и личинки Cyprinodon variegatus и Poecilia lalipinna оказались более толерантны к быстрым сдвигам солености по сравнению с взрослыми рыбами (Bachman, Rand, 2008), а в экспериментальных условиях периодические колебаний солености до 2%о ускоряли темп развития эмбрионов, стимулировали рост у предличинок щуки, способствуя также большей выживаемости (Кузнецов, 2005).

Несмотря на то, что раннее развитие рыб часто протекает в условиях более или менее выраженных периодических колебаний pH работы, выполненные в этом направлении, практически отсутствуют. В одной из таких редких работ показано, что периодические колебания pH среды в интервале 7,08,0 ед. оказывали положительное влияние на развитие эмбрионов щуки, способствуя ускорению развития, роста и большей выживаемости (Кузнецов и др., 2009).

Подводя итог, отметим, что раннее развитие рыб чаще всего протекает в среде, важнейшие параметры которой (температура, соленость, концентрация ионов водорода и др.) динамичны. Между тем, работ, посвященных аспектам раннего развития и роста рыб в меняющихся абиотических условиях крайне мало. В этой связи, существует необходимость в экспериментальных исследованиях в данном направлении.

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследований.

Выбранные в качестве объектов исследования виды характеризуются принадлежностью к различным экологическим и таксономическим группам: сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (Acipenseridae, Acipenseriformes), карп Cyprinus carpió L. (Cyprinidae, Cypriniformes) и окунь речной Perca ßnviatilis L. (Percidae, Perciformes).

Объем материала, использованного в исследовании, отражен в таблице 1.

Таблица 1 - Объекты и объем проведенных исследований

Объект исследования Количество особей Число измерений

Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt 2985 7350

Карп Cyprinus carpió L. 2950 5950

Окунь речной Perca fluviatilis L. 2080 4650

Оплодотворенная икра для экспериментов в случаях с сибирским осетром и карпом получена в заводских условиях с применением метода гипофизарных инъекций. Икра оплодотворялась сухим способом рыбоводами предприятий, после чего транспортировалась в лабораторию для дальнейшей инкубации в экспериментальных условиях. Икра, заложенная в опыты, представляла собой потомство одной пары производителей. Оплодотворенная икра окуня являлась результатом естественного нереста производителей и собиралась с погруженных макрофитов. Ввиду того, что кладка окуня представляет собой ленту ажурного вида, в опыт были заложены фрагменты одинакового размера из центральной части кладки.

Инкубация оплодотворенной икры во всех опытах производилась в чашках Петри. В экспериментах использовалась водопроводная (для сибирского осетра и карпа) и речная вода (для окуня), которую предварительно отстаивали и аэрировали.

Необходимые температурные условия создавали погружением основания чашек Петри в аквариумы, где с помощью терморегуляторов типа «АНА» поддерживали постоянную температуру с точностью ±0,ГС. Колебания температуры в переменных режимах осуществляли путем перемещения чашек Петри из одних температурных условий в другие. В исследованиях влияния

различных галорежимов на раннее развитие рыб требуемую соленость водной среды создавали путем приготовления растворов необходимой концентрации, используя N301 (ЧДА). Колебания солености воды в опытных режимах создавались путем полной смены воды в чашках Петри на воду с иной концентрацией ЫаС1. Экспериментальные значения рН водной среды достигались добавлением в воду необходимого количества НС1 и Ь'аОН. Контроль за значением рН осуществляли с помощью рН-метра Эксперт-001-2(0.1) (Россия, НПП «Эконикс-Эксперт») с точностью 0,05 ед. Изменение значения рН в переменных гидрион-режимах достигалось полной сменой воды в чашках Петри на воду с альтернативной концентрацией ионов водорода.

Во избежание эффекта «хендлинга» во всех случаях с контрольными режимами осуществляли манипуляции сходные с таковыми в опытных. Смена воды в чашках Петри во всех вариантах опыта производилась не реже двух раз в сутки. В течение инкубации удаляли погибшие икринки, отмечали стадии и этапы развития, оценивали типичность развития и измеряли длину предличинок с помощью бинокуляра МБС-1 с окуляр-микрометром с точностью ±0,02 мм для мелких предличинок и ±0,1 мм для более крупных (сибирский осетр).

В качестве периодизации эмбрионального развития для сибирского осетра нами использована известная монография Т. А. Детлаф с соавторами (1981) и работа М. Щепковского с соавторами (Бгсгеркоу^к! « а1., 2000). При исследовании раннего развития карпа опирались на исследования Е. Н. Смирновой (1978) и Б. Лужина (1977). Для речного окуня использовали периодизацию Ю. Н. Городилова (1991).

Статистическая обработка полученных результатов проводилась по стандартной схеме с вычислением средних значений показателей, их ошибок и коэффициентов вариации (Лакин, 1990; Гланц, 1999). Для оценки вероятности нулевой гипотезы использовали ^критерий Стъюдента.

Глава 3. Влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

В результате исследования влияния различных колебаний температуры на эмбриональное развитие рыб, обнаружены такие амплитуды фактора, которые вызывали ускорение зародышевого развития и даже способствовали лучшей выживаемости при меньшем числе эмбрионов с отклонениями. Из таблицы 2 можно видеть, что в случае с сибирским осетром такими колебательными режимами являлись 16,0±1,0 и 17,0±2,0°С. В этих терморежимах эмбриональное развитие ускорялось относительно соответствующих константных условий на 5,1 и 6,7%, соответственно, а количество эмбрионов нормального строения было в обоих случаях больше на 8%. Подобным же образом в ряде переменных температурных режимов, где интервал колебаний не превышал 4°С, наблюдалось некоторое увеличение выживаемости эмбрионов карпа (на 2-6%). При изменении температуры в

интервале 12,5-15,5°С скорость развития у окуня на 5,3% (Р<0,05) превышала значения, полученные для статичного оптимума (14,0°С).

При колебательных режимах с меньшими или большими амплитудами изменений фактора выраженность стимулирующего эффекта снижалась, а иногда он пропадал вовсе. Например, в случае с сибирским осетром при колебаниях 16,0±3,0°С уже отсутствовал эффект ускорения развития, отмеченный для режима 16,0±1,0°С, однако выживаемость превышала контроль (см. табл. 2).

Таблица 2 - Некоторые показатели развития предличинок сибирского осетра после завершения эмбрионального периода в условиях переменной температуры

Терморежим, "С Время начала вылупления от оплодотворения Выживаемость, % Количество аномальных эмбрионов, %

ч Cv> %

16,0 (контроль 1) 178,5±1,8 1,7 93 5

16,0±1,0 169,4±1,7* 1,7 98 3

16,0±3,0 174,4±1,6 1,6 98 3

16,0±5,0 191,3±2,0** 1,8 86 5

17,0 (контроль 2) 1б5,2±1,8 1,9 96 15

17,0±2,0 154,2±1,6* 1,8 95 6

Примечание: * - разница статистически достоверна при Р<0,05;

** - разница статистически достоверна при Р<0,01.

При колебаниях фактора с еще более значительным диапазоном наблюдалось угнетение развития. Например, для эмбриогенеза сибирского осетра таким режимом был 16,0±5,0°С, где темп развития к вылуплению затормозился относительно контроля на 7,2%, и при этом количество эмбрионов без отклонений было на 7% меньшим.

После вылупления становится еще более выражен эффект стимуляции у сибирского осетра. Для режимов 16,0±1,0 и 17,0±2,0°С к концу периода эндогенного питания ускорение развития достигает уже 8,2 и 8,5%, соответственно, а число предличинок нормального строения выше контроля на 13 и 7%, соответственно (см. табл. 3). Кроме того, в этих астатичных оптимальных условиях длина тела предличинок в обоих случаях превышала контрольную на 3,1%. Аналогичная ситуация отмечалась и в случае эмбрионально-личиночного развития карпа при колебаниях температуры не более чем на 4°С, где количество предличинок нормального строения превышало таковое в контроле на 2-7% при их длине на 2,0-4,1% большей, чем в контроле. При колебании температуры в интервале 12,5-15,5°С скорость развития у окуня на 5,0% (Р<0,05) превышала значения, полученные для статичного оптимума (14,0°С). При этом длина предличинок была больше контрольной на 3,3% (Р<0,001), а выживаемость в этом режиме превышала контрольное значение на 6%.

Таблица 3 - Некоторые показатели развития сибирского осетра в постэмбриональный период при содержании в переменных условиях температуры

Терморежим, °С Время наступления Длина предличинки Выжи- Количество

стадии перехода на вае- аномальных

внешнее питание мость, предличи-

ч Cv, % мм Cv, % % нок, %

16,0 (контроль 1) 376,5±3,6 1,7 18,63±0,12 4,5 75 6

16,0±1,0 345,3±3,3** 1,7 19,21±0,12** 4,4 85 3

16,0±3,0 370,2±3,7 1,7 18,85±0,13 4,9 80 0

16,0±5,0 401,2±4,2* 1,8 18,45±0Д4 5,4 69 8

17,0 (контроль 2) 349,7±3,4 1,6 18,54±0,12 4,6 80 10

17,0±2,0 320,1±3,1** 1,7 19,12±0,12*** 4,4 83 6

Примечание: * - разница статистически достоверна при Р<0,05;

** - разница статистически достоверна при Р<0,01; *** - разница статистически достоверна при Р<0,001

Как и в эмбриогенезе в процессе постэмбрионального развития обнаружены такие амплитуды температуры, при которых выраженность стимулирующего эффекта значительно снижалась. Например, для сибирского осетра таким режимом являлись колебания в диапазоне 16,0±3,0°С, где в отличие от оптимальных колебательных условий (16,0±1,0°С) не наблюдали ни ускорения развития, ни ускорения роста предличинок, лишь по показателю выживаемости и качеству эмбрионов данный терморежим превосходил контроль.

В условиях еще более значительных колебаний фактора наблюдались эффекты угнетения: затормаживание развития и роста на фоне большого числа гибнущих особей. Например, для сибирского осетра таким режимом были колебания 16,0±5,0°С (см. табл. 3), где отмечено снижение скорости развития на 6,6%, а количество особей без аномалий уменьшилось на 8% по сравнению с контролем. На развитие личинок окуня негативное воздействие оказывали колебания фактора 11,5-16,5°С, приводившие к возрастанию смертности на 15%.

Подводя общий итог, отметим, что исследование влияния колебаний температуры на раннее развитие рыб, показало, что небольшие периодические колебания фактора оказывали благоприятное воздействие на их эмбрионально-личиночное развитие. При более значительных амплитудах изменения фактора выраженность такого эффекта была меньшей или эффект вовсе отсутствовал. Колебания с еще большим интервалом (как правило, значительно превосходящие естественные колебания фактора на нерестилищах) — угнетали развитие и рост, приводя к увеличению смертности среди эмбрионов и предличинок. Следует также отметить, что степень проявления как положительного, так и отрицательного эффекта часто зависела от длительности воздействия соответствующего режима и, как правило, возрастала со временем.

Глава 4. Влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

Как оказалось, в статичных условиях солености процессы развития чаще всего более успешно протекали при некотором осолонении среды. В эмбриогенезе окуня таким значением было 2%о. По сравнению с этим значением, принятым нами за контроль, в колебательных галорежимах результаты во многом зависели от амплитуды изменения фактора. Из таблицы 4 можно видеть, что зародышевое развитие окуня с наилучшими результатами завершилось в режиме колебаний солености 0-3%о, где по сравнению с контролем наблюдали ускорение развития (на 5,3%) на фоне очень высокой выживаемости. При колебаниях фактора с большими или меньшими амплитудами отмеченный эффект был менее заметен или исчезал совсем.

Зародыши сибирского осетра и карпа также лучше развивались при небольшом осолонении, чем в пресной воде, а эффект от колебаний во многом зависел от их амплитуды. Например, в случае с карпом колебания в режиме 0-1%0 приводили к результату близкому к таковому в пресной воде, то есть были несколько хуже, чем в контроле (4%о). При изменениях солености с амплитудами 0-2, 0-3 и 0-4%о результаты были близки к контролю, а при колебаниях 0-5%о отмечено ускорение развития на 5,9% (Р<0,01).

Таблица 4 - Некоторые показатели развития предличинок окуня после завершения эмбрионального периода в условиях переменной солености

Галорежим, %о Время начала вылупления от оплодотворения Выживаемость, % Количество аномальных эмбрионов, %

ч. Су, %

Пресная вода 305,3±4,4* 2,5 99 0

2 (контроль) 279,9±3,5 2,2 100 2

0-1 275,7±4,2 2,6 100 1

0-2 277,3±3,6 2,2 98 0

0-3 265,2±3,5* 2,3 100 0

0-4 267,6±3,8 2,5 99 0

0-5 277,8±5,1 3,1 100 1

Примечание: * - разница статистически достоверна при Р<0,05.

В эмбриогенезе сибирского осетра наблюдали похожую ситуацию: при минимальных амплитудах (0-2, 0-4%о) результаты инкубации несколько уступали контрольным при 4%о и приближались к таковым, полученным в пресной воде. В галорежиме 0-6%о протекание эмбриогенеза практически не отличалось от контроля, а еще более выраженные изменения фактора (галорежимы 0-8 и 0-10%о) действовали угнетающе, снижая темп эмбриогенеза (на 13% и более) и приводя к большой смертности среди зародышей (от 59% и более).

В постэмбриогенезе для окуня зависимость успешности развития от амплитуды изменений солености стала еще более выражена. Так в таблице 5 можно видеть, что в режиме 0-3%о предличинки еще более чем эмбрионы превосходили контроль (2%о), что выразилось в ускорении их развития на 5,3%, большей на 7% выживаемости и даже в увеличении линейных размеров тела на 1,6%. Если развитие предличинок протекало при больших или меньших колебаниях (галорежимы 0-2 и 0-4%о), выраженность эффекта снижалась, а при изменениях солености в пределах 0-1 и 0-5%о результат по некоторым показателям уступал контролю (например, по длине на 1,7 и 1,6%, соответственно).

В случае с карпом к концу эмбрионально-личиночного периода отмечено, что при колебаниях солености 0-3 и 0-4%о темп роста на 1,4-1,5% (Р<0,05) превышал контрольный (при 4%о) при близких значениях в темпе развития и выживаемости. При изменениях солености в интервале 0-2 и 0-5%о показатели развития были близки к контрольным значениям, а при минимальной амплитуде колебаний (0-1%о) - уступали контролю, приближаясь к результатам, полученным в пресной воде.

В постэмбриогенезе сибирского осетра отмечалось резкое увеличение чувствительности к осолонению, пик которого приходился на стадию роста вторичных жаберных лепестков (стадия 43). В этот период лучшим статичным режимом солености было минимальное осолонение (2%о) и пресная вода. Однако в некоторых переменных галорежимах предличинки чувствовали себя лучше. Так, в режиме 0-6% не только отмечены высокие показатели выживаемости и темпа развития, но и возрастание скорости роста предличинок на 3,1% (Р<0,001) по сравнению с контролем (пресная вода). При колебаниях фактора в режиме 0-4%о эффект значительно снижался, а при изменениях его в интервале 0-2%о результаты практически полностью совпадали с контролем.

Таблица 5 - Некоторые показатели развития окуня в постэмбриональный период при содержании в переменных условиях солености на стадии начала внешнего питания

Галорежим, Время наступления Длина предличинки Выжива- Количест-

%0 стадии начала емость, во анома-

внешнего питания % льных

ч с„% мм сп % предличинок, %

Пресная вода 440,8±5,1** 2,0 6,97±0,03* 1,9 92 2

2 (контроль) 404,2±4,9 2,1 7,07±0,03 1,9 92 1

0-1 398,1±5,2 2,3 6,95±0,03** 1,9 96 1

0-2 400,4±4,6 2,0 7,07±0,02 1,3 93 0

0-3 382,9±4,6* 2,1 7,18±0,03* 1,9 99 0

0-4 386,4*4,8 2,2 7,14±0,03 1,9 99 1

0-5 401,1±5,1 2,2 6,96±0,04* 2,6 92 1

Примечание: * - разница статистически достоверна при Р<0,05;

** - разница статистически достоверна при Р<0,01.

Подводя общий итог, отметим, что периодические колебания фактора способны оказывать благоприятное воздействие на их эмбрионально-личиночное развитие. Следует добавить, что действие колебаний солености во многом определялось амплитудой ее периодических изменений. В наилучших переменных галорежимах (0-3%о - для окуня, 0-4%о - для карпа и 0-6%о - для сибирского осетра) наблюдалось ускорение роста и развития, отмечена более высокая выживаемость эмбрионов и предличинок. При больших или меньших колебаниях фактора степень проявления эффекта снижалась, или результат соответствовал контролю.

Глава 5. Влияние колебаний рН на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

Первые признаки влияния различных условий рН проявляются в эмбриогенезе. Например, в случае эмбрионального развития карпа в режиме 7,5-8,5 ед. уже к вылуплению развитие ускорялось на 11,1% по сравнению со статичным контролем (8,0 ед.), при этом число нормально развивающихся эмбрионов было выше на 8% (см. табл. 6). При колебаниях фактора в гидрион-режимах 7,0-8,0 и 6,5-8,5 ед. стимулирующий эффект снижался и сводился к превосходству в количестве эмбрионов без отклонений (на 6 и 8%, соответственно). При колебаниях с амплитудой 6,0-9,0 ед. показатели развития были близи к контролю.

Таблица 6 - Некоторые показатели развития предличинок карпа после завершения эмбрионального периода в условиях переменных гидрион-режимов

Гидрион-режим, ед Время начала вылупления от оплодотворения Выживаемость, % Количество аномальных эмбрионов, %

ч Су, %

8,0 (контроль) 119,4±1,2 1,7 97 10

7,5-8,5 106,1±1,0* 1,6 98 3

7,0-8,0 115,5±1,0 1,5 99 6

6,5-8,5 119,5±1,1 1,6 100 6

6,0-9,0 121,4±1,2 1,7 97 10

Примечание: * - разница статистически достоверна при Р<0,01;

В эмбриогенезе сибирского осетра колебания фактора к значительному ускорению развития не приводили, но отмечалось, что в условиях колебаний 7,0-8,5 и 7,0-8,0 ед. количество эмбрионов без отклонений в развитии было больше, чем в контроле (7,5 ед.) на 10 и 5%, соответственно. Негативно на инкубации сказались условия максимальных колебаний (6,0-9,0 ед.), в которых уже к вылуплению отмечали отставание темпов развития на 7,1% (Р<0,05) при значительной смертности (на 7% выше контрольной) и более низком качестве зародышей (частота аномалий на 6% выше контрольной).

При инкубации зародышей окуня в условиях небольших колебаний рН 8,0-9,0 ед. эмбрионы достигали стадии вылупления на 6,8% быстрее контрольных (Р<0,01), содержавшихся при рН 8,5 ед. При этом показатели выживаемости были близки к контролю. В том случае если интервал колебаний составлял 7,0-9,0 ед., показатели эмбрионального развития эмбрионов были близки к контролю. Изменения фактора в гидрион-режиме с большим диапазоном колебаний (6,0-9,0 ед.) уже к концу эмбриогенеза приводили к снижению темпа развития на 6,2% (Р<0,05) и уменьшению выживаемости на 3% относительно статичного контроля.

В постэмбриональный период отмеченные до вылупления эффекты получили еще большее развитие. Так, в таблице 7 можно видеть, что, все переменные режимы, кроме режима с максимальной амплитудой колебаний (6,0-9,0 ед.), по тому или иному показателю превосходили контроль. По сумме показателей наиболее благоприятным был режим 7,0-8,0, где при ускорении развития на 4,5% скорость роста превышала контроль на 2,7%, а количество эмбрионов без видимых нарушений морфогенеза было больше на 4%. В условиях гидрион-режима 6,0-9,0 ед. темпы роста и развития предличинок не отличались от контрольных, но количество аномальных особей было больше на 4%.

Таблица 7 - Некоторые показатели развития карпа в постэмбриональный период при содержании в переменных условиях рН

Гидрион- Время наступления Длина предличинки Выжива- Количество

режим, ед стадии заполнения емость, аномальных

плавательного % предличи-

пузыря нок, %

ч Су, % мм Су, %

8,0 (контроль) 174,3±1,5 1.5 6,39±0,04 2,8 94 9

7,5-8,5 157,9±1,4** 1.5 6,48±0,04 2,8 96 3

7,0-8,0 166,5±1,4* 1,5 6,56±0,04** 2,7 93 5

6,5-8,5 173,2±1,4 1,4 6,58±0,04** 2,7 95 6

6,0-9,0 177,2±1,5 1,5 б,46±0,04 2,8 89 8

Примечание: * - разница статистически достоверна при Р<0,05;

** - разница статистически достоверна при Р<0,01;

Развитие предличинок сибирского осетра наилучшим образом протекало при колебаниях фактора 7,0-8,5 ед., где в отличие от контроля увеличен темп развития на 5,7% (Р<0,01) и роста на 3% (Р<0,01) при этом количество нормальных эмбрионов выше на 14%. При меньших (7,0-8,0 ед.) и больших (6,5-8,5 ед.) изменениях фактора отмеченный эффект исчезал, а при колебаниях в интервале 6,0-9,0 ед. наблюдали угнетение развития на 6,8% (Р<0,05), роста на 3,6% (Р<0,01), а также отмечена высокая смертность (выше на 25% по сравнению с контролем).

Постэмбриогенез окуня при колебаниях рН 8,0-9,0 ед. протекал на фоне ускорения развития на 6,8% (Р<0,01), роста на 3,3% (Р<0,001) при более

высокой на 10% выживаемости. При колебаниях фактора в интервале 7,0-9,0 ед. выраженность стимулирующего эффекта снижалась, и он заключался в том, что при примерно равных с контролем темпах развития длина тела предличинок превосходила контрольную на 2,5% (Р<0,01), а выживаемость была выше на 6%. При содержании в гидрион-режиме 6,0-9,0 ед. темп развития снижался на 5,3% (Р<0,05) при близких уровнях длины предличинок и выживаемости.

Таким образом, как и в случае колебаний температуры и солености влияние изменений рН на развитие находилось в зависимости от амплитуды его изменений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали наши исследования, результаты раннего онтогенеза рыб при периодических изменениях факторов среды отличались от таковых, полученных в условиях константного оптимума. Прежде всего, заметим, что протекание раннего онтогенеза во многом зависело от амплитуды колебаний факторов. Так, в общем случае, небольшие колебания температуры, солености и рН возле константного оптимального значения (астатичные оптимальные режимы) способствовали ускоренному развитию и росту на фоне более высокой выживаемости. При больших или меньших амплитудах колебаний стимулирующий эффект был выражен слабее или часто такой эффект пропадал вовсе. И, наконец, в случае, когда фактор имел еще более значительный размах колебаний, его воздействие сказывалось на развитии отрицательно.

Таким образом, зависимость реакции эмбрионов и личинок на различные амплитуды колебаний факторов в наиболее важных чертах была сходной для разных факторов и разных видов рыб: с возрастанием величины колебаний возникает эффект стимуляции, который при более высоких амплитудах сменяется угнетением. Основываясь на вышеизложенном, можно заключить, что реакция рыб в раннем онтогенезе на колебания факторов была неспецифичной, то есть не зависела ни от природы абиотического фактора, ни от испытуемого вида рыб.

Как нам представляется, поскольку зависимость ответа эмбрионов и личинок рыб на колебания факторов носит неспецифический характер, то, по всей видимости, за этим явлением стоит механизм общий для всех случаев. Анализ литературных данных показал, что этим механизмом может являться стресс-реакция.

Согласно классической формулировке Г. Селье (1979, с. 27), «стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявленное ему требование». По современным представлениям, в организме рыб стрессоры вызывают неспецифические ответы, которые считаются адаптивными, позволяющими рыбе справиться с воздействием и поддержать гомеостатическое состояние. Стресс-ответ в организме реализуется посредством ряда регуляторных систем, которые отчасти дублируют, усиляют друг друга на организменном и клеточном этапах развития стрессорной реакции. Причем при несильном и непродолжительном раздражении стресс-ответ протекает в форме эустресса

(физиологического стресса), что сопровождается мобилизацией энергетики клеток и организма в целом, экспрессией определенных генов, синтезом белков (в том числе, ферментов) и формированием структурного следа адаптации (Шилов, 1984; Хныченко, Сапронов, 2003; Черняев, 2007). При этом нахождение организма в состоянии физиологического стресса, требует от организма дополнительной работы (затраты на адаптацию), которая приводит к перестройке метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону анаболизма. Это, в свою очередь, ведет к повышению устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов, ускорению роста и развития (Бауэр, 1935; Аршавский, 1982, Запруднова 2001, 2003). Именно этими явлениями, на наш взгляд, и обусловлен положительный эффект периодических колебаний факторов небольшой амплитуды на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

При действии на организмы сильных и/или продолжительных стрессоров стресс-реакция проявляется в форме патологического стресса (дистресс, стадия истощения по Г. Селье). Это происходит в результате исчерпания энергетических ресурсов и неспособности адаптивных систем адекватно реагировать на такие раздражители (Селье, 1979; Шилов, 1984; Barton, 2002; Хныченко, Сапронов, 2003). Таков, на наш взгляд, возможный механизм отрицательного воздействия периодических колебаний факторов среды большой амплитуды.

Однако, рассматривая развитие стресс-реакции в эмбрионально-личиночный период, развития необходимо учитывать специфику этого этапа онтогенеза. Прежде всего, следует отметить, что в отличие от взрослых рыб процессы морфогенеза и становления функций многих органов у зародышей не завершены. Важной особенностью ранних этапов онтогенеза рыб является регуляция гомеостаза, главным образом, на биохимическом уровне, еще без участия факторов контроля со стороны эндокринной и нервной систем. В период эмбрионального развития наблюдается постепенное подключение к процессам регуляции новых механизмов и изменение роли уже существующих. При этом с развитием более примитивные донервные пути регуляции дополняются сначала механизмами нервной регуляции, а к концу эмбрионально-личиночного периода завершается становление гипоталамо-гипофизарно-интерренальной оси (Barton, 2002; Нечаев и др., 2006; Черняев, 2007). Все это уже к моменту перехода на внешнее питание обеспечивает высокую эффективность регуляторных процессов и поддержание гомеостаза развивающегося организма.

Подводя общий итог, отметим, что при создании оптимальных условий для развитая рыб необходимо обязательно устанавливать оптимальную динамику фактора, а не только стационарные оптимальные значения. Данная рекомендация основана на том, что, по крайней мере, для раннего онтогенеза рыб оптимум заключается в обеспечении для развивающегося организма колебательных условий, а не в строгом поддержании константных оптимальных значений факторов.

выводы

1. Для исследованных видов рыб (сибирский осетр, карп и окунь речной) свойственно наличие таких постоянных значений температуры (16, 22, 14°С соответственно), солености (0, 4, 2%о соответственно) и рН (7,5, 8,0, 8,5 ед. соответственно), при которых наблюдается наибольшая скорость эмбрионально-личиночного развития и темпов роста предличинок при минимальной смертности особей. В случае отклонения статичных значений фактора от оптимальных, наблюдается ухудшение рассматриваемых показателей эмбрионально-личиночного развития с тем большей степенью, чем значительнее было такое отклонение.

2. Небольшие периодические колебания температуры, солености и рН оказывают положительное влияние на эмбрионально-личиночное развитие исследованных видов рыб. В . наилучших переменных (астатичных оптимальных) режимах каждого из рассмотренных факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития рыб, увеличение линейных размеров, снижается вариабельность рассмотренных показателей и смертность по сравнению с константными оптимальными значениями соответствующего фактора.

3. Степень проявления стимулирующего эффекта в переменных режимах зависит от диапазона колебаний фактора. В том случае если величина колебаний фактора меньше, либо больше установленной оптимальной выраженность стимулирующего эффекта становится меньшей или часто такой эффект пропадает вовсе. Еще более значительный интервал колебаний факторов оказывает на развитие отрицательное воздействие.

4. Оптимизация эмбрионально-личиночного развития рыб в астатичных условиях являетсячнеспецифической реакцией организма, не зависящей от природы фактора, и проявляется у исследованных видов рыб на разных этапах онтогенеза. и

5. Степень проявления эффектов (положительных и отрицательных) при колебаниях факторов зависит от длительности воздействия переменных условий и, как правило, возрастает к концу периода эмбрионально-личиночного развития.

6. Экологическим оптимумом для рыб в эмбрионально-личиночный период развития являются не определенные константные значения факторов, а их колебания в пределах толерантного диапазона для данного вида.

7. Увеличение скорости развития и роста на фоне высокой выживаемости в условиях колебаний экологических факторов свидетельствует о перспективности использования переменных режимов при разработке технологий культивирования различных видов рыб. 10

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты, полученные в результате исследования, могут быть использованы для практического применения, как при лабораторном разведении рыб, так и в рыбохозяйственной промышленности. Использование на практике астатичных режимов температуры, солености или рН позволяет увеличить эффективность искусственного разведения рыб за счет снижения смертности в раннем онтогенезе и улучшения ростовых показателей. В этой связи можно рекомендовать создание более экологически разнообразных условий для раннего развития рыб путем применения колебательных режимов факторов. В частности, мы рекомендуем создавать дважды в сутки колебания температуры, отклоняя ее значение от оптимального стационарного на 1,5-2,0°С в обе стороны. Благоприятные колебательные режимы солености могут быть созданы за счет осолонения на 12 часов в сутки пресных вод на величины до 4%о. Значение рН в течение суток рекомендуем дважды изменять на 1,0-1,5 ед. Хотелось бы также отметить, что зачастую в промышленных условиях существуют естественные колебания температуры воды с суточной периодичностью, от которых многие рыбоводы стараются избавиться. В свете всего вышеизложенного, считаем возможным использование их для создания астатичных терморежимов при условии, что суточные колебания фактора не будут превышать 5-6°С.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Лукиянов С. В. Влияние статичной и переменной солености на эмбриогенез рыб / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: материалы всерос. конф. молодых ученых. -Улан-Удэ : Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. - С. 276-277.

2. Лукиянов С. В. Влияние постоянной и переменной температуры на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // XXXVI Огаревские чтения: материалы науч. конф.: в 3 ч. Ч. 2. Естественные науки. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. - С. 30.

3. Кузнецов В. А. Влияние колебаний факторов среды на жизнедеятельность пойкилотермных гидробионтов / В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин, Е. А. Лобачев, С. В. Лукиянов // Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья: материалы междунар. конф. Павлодар: ПМПИ, 2008. - С. 170-174.

4. Лукияиов С. В. Раннее развитие окуня в нестабильных условиях рН / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Биология - наука XXI века: 12-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых, (Пущино, 10-14 ноября 2008 года): сборн. тез. - Пущино, 2008. - С. 305-306.

5. Лукиянов С. В. Особенности вылупления окуня в различных режимах постоянной и переменной солености / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Биология - наука XXI века: 12-я Пущинская международная школа-

конференция молодых ученых, (Пущино, 10-14 ноября 2008 года): сборн. тез. -Пущино, 2008. - С. 306.

6. Лукиянов С. В. Влияние переменных и постоянных терморежимов в эмбрионально-личиночный период развития сибирского осетра / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Вузовская наука - региону: материалы шестой всерос. науч.-техн. конф. В 2-х т. Т. 2. - Вологда : ВоГТУ, 2008 - С. 391-392.

7. Лукиянов С. В. Морфологические особенности предличинок сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt)", видовые адаптации? / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии генетики животных: мат II междунар. науч. конф. - Саранск : Мордовия-ЭКСПО, 2009. - С. 101-103.

8. Лукиянов С. В. Эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt) в условиях постоянной и переменной солености / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Любищевские чтения, 2009. Современные проблемы эволюции: сборник докладов. - Ульяновск : Ульяновский гос. пед. ун-тет, 2009. - С. 469-474

9. Лукиянов С. В. Влияние колебаний pH на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра Acipenser baerii Brandt / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // Вестник Мордовского университета. - 2009. - №1. - С. 239-242.

10. Кузнецов В. А. Оптимизация жизнедеятельности пойкилотермных гидробионтов в астатичных условиях среды / В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин, Е. А. Лобачев, С. В. Лукиянов // Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии: тезисы 2-ой Международной ихтиологической научно-практической конференции (16-19 сентября 2009 г.). - Севастополь, 2009. -С. 84-86.

11. Кузнецов В. А. Влияние колебаний pH на эмбрионально-личиночное развитие щуки Esox lucius L. / В. А. Кузнецов, А. С. Константинов, С. В. Лукиянов // Успехи современной биологии. - 2009. - Т. 129, № 3. - С. 286-293.

12. Лукиянов С. В. Влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt) / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // XXXVII Огаревские чтения: материалы науч. конф. в 3 ч. Ч. 2. Естественные науки. - Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2009. - С. 14.

13. Лукиянов С. В. Влияние постоянной и переменной солености на эмбрионально-личиночное развитие карпа / С. В. Лукиянов // V Поволжская гидроэкологическая конференция: мат докл. - Казань, 2009. - С. 171-174.

14. Лобачев Е. А. Астатичность абиотических факторов как компонент экологического оптимума / Е. А. Лобачев, В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин, С. В. Лукиянов // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: мат. междунар. науч. конф. - Саранск : Прогресс, 2010. - С. 174— 175.

Подписано в печать 20.08.10. Объем 1,25 и. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1244. Типография Издательства Мордовского университета 430005, г. Саранск, ул. Советская, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лукиянов, Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ И РОСТ РЫБ В ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД (обзор литературы).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ РЫБ.

3.1 Влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра Acipenser baerii.

3.2 Влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитие карпа Cyprinus carpio.

3.3 Влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитие окуня Perca fluviatilis.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ СОЛЁНОСТИ НА ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ РЫБ.

4.1 Влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра Acipenser baerii.

4.2 Влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие карпа Cyprinus carpio.

4.3 Влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие окуня Perca fluviatilis.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ рН НА ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ РЫБ.'.

5.1 Влияние колебаний рН на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра Acipenser baerii.

5.2 Влияние колебаний рН на эмбрионально-личиночное развитие карпа Cyprinus carpio.

5.3 Влияние колебаний рН на эмбрионально-личиночное развитие окуня Perca fluviatilis.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние колебаний абиотических факторов (pH, соленость, температура) на рыб в эмбрионально-личиночный период развития"

Актуальность проблемы. На современном этапе развития экология содержит вполне сформированное понятие экологического оптимума. Под ним обычно понимают количественное выражение фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни (Шилов, 2000; Вербицкий, 2008). Согласно данной трактовке, в зоне оптимума энергетические траты минимальны, поскольку необходимость в адаптации отсутствует. Поэтому вся энергия тратится на развитие и рост, способствуя максимальной жизнеспособности организмов. Это понимание оптимума сложилось на основании многочисленных экспериментальных данных и подкрепляется, в том числе, и современными исследованиями. Концепция экологического оптимума является одной из центральных и основополагающих в экологии, поэтому во множестве работ изначально ставилась задача определения оптимального значения фактора для жизнедеятельности определенного вида организма. Полученные результаты в дальнейшем часто служили обоснованием при выборе оптимальных значений фактора для культивирования различных групп организмов.

Однако на данный момент накоплен богатый экспериментальный материал, свидетельствующий о том, что наилучшим образом жизнедеятельность организмов протекает не при поддержании постоянных условий с заданными оптимальными значениями, а при некотором изменении параметров среды в пределах толерантного диапазона. Иными словами, существует обоснованное мнение, что экологическим оптимумом являются не статичные оптимальные значения фактора, а изменение его интенсивности с определенной амплитудой, скоростью и частотой, не выходящими за рамки адаптационных возможностей вида. Данное заключение оказалось справедливым для многих видов, на разных этапах онтогенеза и в отношении астатичности факторов различной природы. Все это позволило сделать вывод об универсальности такого понимания экологического оптимума (Константинов, 1997; Константинов 1999; Вербицкий, 2008). Кроме того, немаловажным аргументом в пользу астатичной трактовки является и то, что природной среде характеристики среды изменяются постоянно с различной периодичностью (или случайным образом), поэтому астатический оптимум, в отличие от классического его понимания, более соответствует реальным условиям.

Рыбы, как и многие другие группы организмов, были объектом исследований по изучению влияния астатичности факторов среды. Однако в таких работах (Константинов, 1988; Константинов, Шолохов, 1993; Кузнецов, 1995; Ручин, 2000а; Мартынова, 2003, и др.) главное внимание было устремлено на молодь рыб. Изучение влияния колебаний факторов среды на раннее развитие рыб практически не проводилось. Существующие единичные работы разрознены и не позволяют сформировать целостного представления о роли астатичности в период развития икры и личинок рыб. Между тем, считается, что эмбрионально-личиночное развитие является самым уязвимым этапом в жизненном цикле рыб. Именно в это время происходит формирование всех важнейших функциональных систем организма, а смертность может достигать наибольших величин (Светлов, 1960; Владимиров, 1975). В методических указаниях и экспериментальных работах зачастую рекомендуют лишь поддерживать те или иные параметры среды при некоторых значениях, называемых оптимальными. При этом совершенно игнорируется значение динамики фактора для раннего развития рыб. Поэтому экспериментальное изучение влияния колебаний важнейших абиотических факторов среды на эмбрионально-личиночное развитие рыб способно дать не только представление о роли астатичности на данном этапе развития, а также помочь оценить возможность ее использования для получения более жизнеспособной молоди в лабораторных и производственных условиях. Все эти причины стали основанием для проведения экспериментов, результаты которых изложены в соответствующей части работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение основных закономерностей влияния колебаний абиотических факторов на эмбрионально-личиночное развитие рыб. Для достижения указанной цели существовала необходимость решения следующих задач: изучить влияние колебаний температуры на эмбрионально-личиночное развитие рыб;

- изучить влияние колебаний солености на эмбрионально-личиночное развитие рыб;

- изучить влияние колебаний рН на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

Научная новизна. В работе впервые показано, что некоторые периодические колебательные режимы температуры, солености5 и рН способствуют улучшению показателей эмбрионально-личиночного развития рыб по сравнению с оптимальными стационарными значениями каждого из факторов. В астатичных условиях к концу периода эндогенного питания наблюдается увеличение выживаемости и размеров предличинок на фоне возрастания темпа развития.

Впервые отмечена зависимость степени проявления оптимизирующего эффекта от величины амплитуды колебаний фактора. Как выяснилось, оптимизирующий эффект проявляется лишь при колебаниях фактора в определенных пределах. В том случае если амплитуда колебаний фактора меньше, либо больше установленной оптимальной выраженность стимулирующего эффекта становится меньшей или часто эффект пропадает вовсе. Еще более значительный интервал колебаний факторов оказывает на развитие отрицательное воздействие.

Впервые отмечен неспецифический характер воздействия колебаний абиотичеких факторов на эмбрионально-личиночное развитие рыб. Эффекты стимулирования или угнетения развития некоторыми амплитудами колебаний фактора отмечали при действии факторов различной природы на различные виды рыб.

Научно-практическая значимость. Полученные в результате экспериментов результаты способствуют восполнению недостатка информации относительно влияния астатичности среды на эмбриогенез и раннее личиночное развитие рыб. Данные такого рода необходимы для дополнения и конкретизации складывающейся альтернативной концепции экологического оптимума и могут служить экспериментальным подтверждением ее справедливости в отношении рыб на самых ранних этапах их онтогенеза.

Помимо теоретической значимости исследование имеет и прикладное значение. Лабораторные исследования показали наличие стимулирующего воздействия небольших колебаний абиотических факторов на эмбриогенез и раннее личиночное развитие рыб, широко используемых в рыбоводстве (карп, сибирский осетр). Поэтому полученные нами результаты могут служить примерными ориентирами при поиске наилучших астатичных режимов в производственных условиях. Выявленные закономерности воздействия астатичных режимов факторов различной амплитуды могут помочь при внедрении переменных режимов в инкубационных цехах при искусственном воспроизводстве карпа, сибирского осетра и других ценных видов рыб. По результатам исследования получен патент РФ на изобретение №2389181 «Способ стимуляции раннего развития эвритермных видов рыб» (патентообладатель: ГОУВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева»; авторы: Кузнецов В.А., Лукиянов С.В.).

Кроме того, полученные результаты используются в учебном процессе в курсах «Экологическая физиология животных», «Организм и среда» и «Общая экология».

Основные положения, выносимые на защиту.

2. В условиях колебаний экологических факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития рыб и увеличение размеров предличинок, которые сопровождались снижением смертности особей.

Апробация работы.

Материалы, представленные в диссертации, докладывались и обсуждались на ежегодных Огаревских чтениях (2008-2009 гг.), региональной научно-практической конференции «Научный потенциал молодежи - будущему Мордовии» (Саранск, 2009), V Поволжской гидроэкологической конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья» (Казань, 2009), всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), VI всероссийской конференции «Вузовская наука — региону» (Вологда, 2008), XXIII Любищевских чтениях (Ульяновск, 2009), международной конференции «Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья» (Павлодар, 2008), 12-ой международной школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2008), II международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии генетики животных» (Саранск, 2009). II международной ихтиологической научно-практической конференции «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Севастополь, 2009), международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Лукиянов, Сергей Владимирович

выводы

2.' Небольшие периодические колебания температуры, солености и рН оказывают положительное влияние на эмбрионально-личиночное развитие исследованных видов рыб. В наилучших переменных (астатичных оптимальных) режимах каждого из рассмотренных факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития рыб, увеличение линейных размеров, снижается вариабельность рассмотренных показателей и смертность по сравнению с константными оптимальными значениями соответствующего фактора.

4. Оптимизация эмбрионально-личиночного развития рыб в астатичных условиях является неспецифической реакцией организма, не зависящей от природы фактора, и проявляется у исследованных видов рыб на разных этапах онтогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали наши исследования, в отношении каждого из изученных факторов (температура, соленость, рН) существует такое его наиболее благоприятное значение (стационарное оптимальное значение), при котором наблюдалась высокая выживаемость, быстрый темп развития и роста эмбрионов и предличинок. Впрочем, это явление достаточно хорошо известно и является частным проявлением правила оптимума в отношении раннего онтогенеза рыб (Озернюк, 1985). Гораздо менее изучена роль динамики факторов в раннем онтогенезе рыб. В этой связи, использование таких оптимальных стационарных интенсивностей факторов в качестве контроля позволило нам оценить влияние периодических колебаний факторов на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

В' условиях воздействия периодических изменений факторов среды процессы развития и роста эмбрионов и предличинок отличались от таковых в статичном контроле. Прежде всего, заметим наличие зависимости протекания раннего онтогенеза от применяемой амплитуды колебаний факторов. Так, в общем случае, небольшие колебания температуры, солености и рН возле стационарного оптимального значения (астатичные оптимальные режимы) способствовали ускоренному развитию и росту на фоне более высокой выживаемости. При больших амплитудах колебаний выраженность стимулирующего эффекта была меньшей или часто такой эффект пропадал вовсе. И, наконец, в случае, когда фактор имел еще более значительный размах колебаний, его воздействие сказывалось на развитии отрицательно.

То есть, зависимость реакции эмбрионов и личинок на различные амплитуды колебаний факторов в наиболее важных чертах была сходной для разных факторов и разных видов рыб: малые колебания стимулировали развитие и рост, большие — не влияли или угнетали. Таким образом, можно заключить, что сама зависимость ответа особей от величины колебаний была неспецифична, то,есть, не зависела ни от природы абиотического фактора, ни от испытуемого вида рыб; Поэтому такой характер реакции с. большой долей вероятности, можно будет наблюдать при влиянии иных абиотических факторов на раннее развитие многих других видов рыб.

Наблюдаемое стимулирование развитие и роста небольшими колебаниями факторов с позиций классической формулировки правила оптимума объяснить невозможно. Поэтому закономерно возникает вопрос о возможных причинах этого явления.

Как нам представляется, поскольку зависимость ответа эмбрионов и личинок рыб на колебания факторов носит неспецифический характер, то, по всей; видимости, за этим явлением стоит механизм общий для всех случаев. Анализ литературных данных показал, что этим механизмом может являться стресс-реакция.

Согласно классической формулировке F. Селье (1979^ с. 27), «стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявленное ему требование». По современным представлениям, в, организме рыб: стрёссоры вызывают неспецифические ответы, которые считаются: адаптивными,, позволяющими рыбе справиться с воздействием и поддержать гомеостатическое состояние. Физиологические ответы на стресс могут быть сгруппированы на первичные (эндокринные изменения в уровнях катехоламинов и кортикостероидов) и вторичные (изменения в особенностях, связанных с метаболизмом, гидроминеральным балансом, сердечнососудистыми, дыхательными и иммунными функциями). Третичные изменения (или изменения на уровне целого организма), например, в росте, сопротивлении болезни и поведении, могут следовать из первичных и вторичных ответов и могут отразиться на выживаемости. Причем зачастую первичные стресс-ответы являются непосредственной причиной вторичных, а вторичные — третичных (Barton,. 2002). Поэтому считается, что стрессорная реакция включает в себя набор стереотипных, генетически закрепленных процессов, происходящих на клеточном, тканевом и системном уровнях (Шилов, 1984; Barton, 2002; Хныченко, Сапронов, 2003).

Стресс-ответ в организме реализуется посредством ряда регуляторных систем, которые отчасти дублируют, усиляют друг друга на организменном и клеточном этапах развития стрессорной реакции. Причем при несильном и непродолжительном раздражении стресс-ответ протекает в форме эустресса (физиологического стресса), что сопровождается мобилизацией энергетики клеток и организма в целом, экспрессией определенных генов, синтезом белков (в том числе, ферментов) и формированием структурного следа адаптации (Шилов, 1984; Хныченко, Сапронов, 2003; Черняев, 2007). При этом нахождение организма в состоянии физиологического, стресса, требует от организма дополнительной работы (затраты на адаптацию), которая приводит к перестройке метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону анаболизма. Это, в свою очередь, ведет к повышению устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов, ускорению роста и развития (Бауэр, 1935; Аршавский, 1982, Запруднова 2001, 2003). Именно этими явлениями, на наш взгляд, и обусловлен положительный эффект периодических колебаний факторов небольшой амплитуды на эмбрионально-личиночное развитие рыб.

При действии на организмы сильных и/или продолжительных стрессоров стресс-реакция проявляется в форме патологического стресса (дистресс, стадия истощения по Г. Селье). При этом в результате исчерпания энергетических ресурсов и неспособности адаптивных систем адекватно реагировать на такие раздражители, они сами превращаются в фактор патогенеза (Селье, 1979; Шилов, 1984; Barton, 2002; Хныченко, Сапронов, 2003). Таков на наш взгляд возможный механизм отрицательного воздействия периодических колебаний факторов среды большой амплитуды.

Однако, рассматривая развитие стресс-реакции в эмбрионально-личиночный период, развития необходимо учитывать специфику этого этапа онтогенеза. Прежде всего, следует отметить, что в отличие от взрослых рыб процессы морфогенеза и становления функций многих органов у зародышей не завершены. Важной особенностью ранних этапов онтогенеза рыб является регуляция гомеостаза, главным образом, на биохимическом уровне, еще без участия факторов контроля со стороны эндокринной и нервной систем. Показано в частности, что одним из возможных способов регуляции энергетического обмена могут быть индуцибельные изменения (вызванные воздействием факторов среды), связанные с изменением активности окислительных ферментов и соотношения адениннуклеотидов, а также механизмом разобщения дыхания и окислительного фосфорилирования (Озернюк, 1985). Помимо этого, еще до формирования зародышевой нервной системы в развивающихся эмбрионах рыб были обнаружены донервные регуляторы: нейротрансмиттеры и энкефалины (Черняев, 2007).

Таким образом, в процессе эмбрионального развития наблюдается постепенное подключение к процессам регуляции новых механизмов и изменение роли уже существующих. При этом с развитием более примитивные донервные пути регуляции дополняются сначала механизмами нервной регуляции, а к концу эмбрионально-личиночного периода завершается становление гипоталамо-гипофизарно-интерренальной оси (Barton, 2002; Нечаев и др., 2006; Черняев, 2007;). Все это уже к моменту перехода на внешнее питание обеспечивает высокую эффективность регуляторных процессов и поддержание гомеостаза развивающегося организма.

Подводя общий итог, отметим, что при создании оптимальных условий для развития рыб необходимо обязательно устанавливать оптимальную динамику фактора, а не только стационарные оптимальные значения. Данная рекомендация основана на том, что, по крайней мере, для раннего онтогенеза рыб оптимум заключается в обеспечении для развивающегося организма колебательных условий, а не в строгом поддержании константных оптимальных значений факторов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лукиянов, Сергей Владимирович, Саранск

1. Аверьянова, О. В. Особенности обмена ионов натрия в раннем онтогенезе семги Salmo salar / О. В. Аверьянова, В. И. Дубровин, И. И. Зайцева // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т. 27, № 6. - С. 984-990.

2. Алекин, О. А. Основы гидрохимии / О. А. Алекин. Л. : Гидрометеоиздат, 1970.— 443 с.

3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Отв. ред. Ю. С. Решетников. М. : Наука, 1998. - 220 с.

4. Аршавский, И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И. А. Аршавский. — М. : Наука, 1982.-270 с.

5. Ашофф, Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадные ритмы / Ю. Ашофф // Биологические ритмы. Т. 1. - М. : Мир, 1984. - С. 54-69.

6. Бабаскин, А. В. Влияние концентрации водородных ионов на выживаемость икры и мальков Acipenser ruthenus L. / А. В. Бабаскин // Ученые записки Казанского университета. 1980. — Т. 30. - С. 497—549.

7. Баранникова, И. А. Становление гормональной регуляции в онтогенезе рыб / И. А. Баранникова // V Всесоюзное совещание эмбриологов (Ленинград, январь 1975 г.): Тезисы докладов. М. : Наука, 1974. — С. 16-17.

8. Бауер, Э. С. Теоретическая биология / Э. С. Бауер. — М. ; Л. : Изд-воВИЭМ, 1935.-206 с.

9. Билько, В. П. Методы оценки жизнеспособности рыб в раннем онтогенезе / В. П. Билько // Гидробиологический журнал. 1992. - Т. 28, № 4.-С. 93-100.

10. Билысо, В. П. Выживаемость рыб в раннем онтогенезе в зависимости от рН водной среды: (Обзор) / В. П. Билько // Гидробиологический журнал. 1994. - Т. 30, № 4. - С. 22-30.

11. Богданова, Л. К. Многократное в течение года получение потомства от самок, содержащихся в бассейнах на замкнутом водоснабжении

12. JI. К. Богданова // Выращивание посадочного материала карпа в замкнутых установках. Сборн. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 278. Л. : Промрыбвод, 1988.-С. 26-33.

13. Божкова, В. П. Специфическая роль ионов в предзародышевом и зародышевом развитии / В. П. Божкова, Л. М. Чайлахян // Внешняя среда и развивающийся организм. М. : Наука, 1977. — С. 210-257.

14. Вербицкий, В. Б. Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных пойкилотермных животных / В. Б. Вербицкий // Журнал общей биологии. 2008. - Т. 69, № 1. - С. 44 - 56.

15. Вечканов, В. С. Некоторые зависимости роста рыб от светового фактора / В. С. Вечканов, А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М. : Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 107.

16. Виноградов, Г. А. Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к пониженным рН внешней среды / Г. А. Виноградов // Физиол. и паразит, пресновод. животных. — Л. : Наука, 1979: С. 53—56.

17. Виноградов, Г. А. Процессы ионной регуляции у пресноводных животных в условиях антропогенного загрязнения водоема / Г. А. Виноградов // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1981. - № 51. - С. 53-56.

18. Виноградов, Г. А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных / Г. А. Виноградов. — М. : Наука, 2000. — 216 с.

19. Виноградов, Г. А. Закисление водоемов и его влияние на метаболизм у пресновоных животных / Г. А. Виноградов, П. А. Гдовский, В. Е. Матей // Физиология и паразитология пресноводных животных. — Л. : Наука, 1979.-С. 3-16.

20. Владимиров, В. И. Критические периоды развития у рыб / В. И. Владимиров //Вопросы ихтиологии. — 1975. — Т. 15, № 6. — С. 955—975.

21. Галактионова, Е. JI. Экспериментальное исследование воздействия солености и рН на развивающуюся икру и личинок пеляди / Е. JT. Галактионова // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск, 1974. - С. 46-48.

22. Галковская, Г. А. Рост водных животных при переменных температурах / Г. А. Галковская, JI. М. Сущеня. Минск : Наука и техника, 1978.- 128 с.

23. Гепецкий, Н. Е. Разведение и выращивание карпа / Н. Е. Гепецкий // Рыбное хозяйство, — 1992а. № 6. - С. 39-41.

24. Гепецкий, Н. Е. Разведение и выращивание карпа (продолжение) / Н. Е. Гепецкий // Рыбное хозяйство. 19926. - № 7-8. - С. 42-43.

25. Гербильский, Н. JI. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве / Н. Л. Гербильский // Теоретические" основы рыбоводства. — М. : Наука, 1965. — С. 77-84.

26. Гинецинский, А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого-равновесия / А. Г. Гинецинский. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1963. - 427 с.

27. Гинзбург, А. С. Осетр Acipenser giildenstadti / А. С. Гинзбург, А. Т. Детлаф // Объекты биологии развития. М. : Наука, 1975. - С. 217—263.

28. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М. : Практика, 1999. 459 с.

29. Городилов, Ю. Н. Периодизация и хронология развития окуня обыкновенного Perca fluviatilis L. / Ю. Н. Городилов // Онтогенез. — 1991. — Т. 22, №3.-С. 282-290.

30. Горышин, Н. И. Термопериодизм как фактор в развитии насекомых / Н. И. Горышин, Р. Н. Козлова // Журнал общей биологии. -1967.-Т. 28.-С. 278-288.

31. Грусевич, В. В. Влияние колеблющихся температур на развитие и выживаемость канального сома в эмбриональный период / В. В. Грусевич // 4-я Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988 г.). Ч. 1. -Мурманск, 1988. - С. 67-69.

32. Дажо, Р. Основы экологии / Р. Дажо. М. : Прогресс, 1975. — 415 с.

33. Детлаф, Т. А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных / Т. А. Детлаф. М. : Наука, 2001. — 211 с.

34. Детлаф, Т. А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок / Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург, О. И. Шмальгаузен. М. : Наука, 1981. - 224 с.

35. Драбкина, Б. М. Влияние воды различной солености на выживаемость спермы, икры и личинок осетра / Б. М. Драбкина // Докл. АН СССР. -1961. Т. 138, №2. - С. 492-495.

36. Жисберт, Э. Характер плавания сибирского осетра (Acipenser baeri, Brandt) в раннем онтогенезе / Э. Жисберт, Ф. Кастелли-Орвайа, П. Вийо // Вестник Астраханского ГТУ, Рыбное хозяйство. 1997. - С. 118-121.

37. Жукинский, В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе / В. Н., Жукинский. М.: Агропромиздат, 1986. — 248 с.

38. Заар, Э. И. Влияние ежесуточной смены температур на. размножение Paramecium caudatum / Э. И. Заар // Цитология. — 1969. — Т. 11, № 6. С. 778-784.

39. Заар, Э. И. Переменные температуры как фактор повышения уровня энергетических процессов пойкилотермных организмов / Э. И. Заар, Э. В. Кенигсберг, JI. К. Лозина-Лозинский, В. Л. Рыбак // Журнал общей биологии. 1989. - Т. 50, № 4. - С. 529-540.

40. Заар, Э. И. Роль переменных температур в размножении Paramecium caudatum / Э. И. Заар, В. А. Тополовский, Ж. М. Трибис // Журн. общ. биологии. 1977. - Т. 38, № 4. - С. 609-619.

41. Запруднова Р.А. Стресс у пресноводных рыб: вопросы ионной регуляции // Проблемы экологии, биологии, экологического образования, химии. Ярославль, 2001. - С. 248-250.

42. Запруднова, Р. А. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб при стрессе / Автореф. дисс. канд. биол. наук / Р. А. Запруднова. — Борок, 2003. — 23 с.

43. Зданович, В. В. Влияние переменной температуры на гематологические показатели карпа и серебряного карася / В. В. Зданович // Биологические науки. — 1990. № 12. - С. 76-81.

44. Зданович, В. В. Рост и поведение молоди рыб в условиях температурного градиента / В. В. Зданович // Тез. докл. 1 Конгресса ихтиологов России. М. : Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 277.

45. Зданович, В. В. Некоторые особенности роста мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus при постоянных и переменных температурах / В. В. Зданович // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т. 39, № 1. -С. 121-128.

46. Зданович, В. В. Некоторые особенности термопреферендного поведения молоди рыб, акклимированных к постоянным и переменным температурам / В. В. Зданович // Вопросы ихтиологии. 2001. — Т. 41, № 5. -С.686-690.

47. Зданович, В. В. Влияние частых периодических колебаний температуры на метаболизм рыб / В. В. Зданович, В. Я. Пушкарь // Вопросы ихтиологии. 2001. - Т. 41, № 3. - С. 429^132.

48. Зданович, В. В. Влияние постоянной и переменной температуры на биосинтез белка культурой Penicillium chrysogenum / В. В. Зданович, И. Д. Инсарова, А. В. Долгова // Микология и фитопатология. 1998. — Т. 32, № 3. - С. 29-32.

49. Зданович, В.В. Эмбрионально-личиночное развитие вьюна Misgurnus fossilis при постоянных и периодически изменяющихся температурах / В. В. Зданович, О. В. Аверьянова, В. Я. Пушкарь // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2001. - № 2. - С. 41-45.

50. Зиничев, В. В. Влияние резкой смены температуры на потребление кислорода в раннем онтогенезе тихоокеанских лососей / В. В. Зиничев // Вопросы ихтиологии. 1990. - Т. 30, № 1. - С. 166-169.

51. Зотин, А. И. Физиология водного обмена у зародышей рыб и круглоротых / А. И. Зотин. М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 316 с.

52. Зубарева, Э. J1. Влияние резкого перепада воды на выживаемость личинок белого амура / Э. J1. Зубарева // Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Ташкент, октябрь 1980 г.). Ташкент : Фан, 1980. - С. 162.

53. Зуевский, В. В. Скорость дыхания развивающейся икры сига и рН внешней среды / В. В. Зуевский, Н. Д. Куфтина // Вопросы раннего онтогенеза рыб. Киев, 1978. - С. 103—104.

54. Ивлев, В. С. Влияние солености на оплодотворение и развитие икры некоторых каспийских полупроходных рыб / В. С. Ивлев // Зоологический журнал. 1940. - Т. 19, № 3. - С. 471-478.

55. Ивлев, В. С. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергетического обмена / В. С. Ивлев // Журнал общей биологии. — 1959. — Т. 20, № 2. С. 220-236.

56. Ивлева, И. В. Влияние температуры на скорость метаболизма пойкилотермных животных / И. В. Ивлева // Успехи современной биологии. — 1972.-Т. 73, № 1.-С. 134-155.

57. Ивлева, И. В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных / И. В. Ивлева. Киев : Наукова думка, 1981. -232 с.

58. Игумнова, JI. В. Влияние перепадов температуры на зародышевое развитие белуги Huso huso и севрюги Acipenser stellatus (Acipenseridae) / JI. В. Игумнова // Вопросы ихтиологии. 1985. - Т. 25, № 3. - С. 478^482.

59. Ирихимович, А. И. Влияние морской воды на рост и жизнеспособность молоди осетровых рыб / А. И. Ирихимович // Доклады АН СССР. 1950. - Т. 73, № 3. - С. 617-620.

60. Исаев, А. И. О теоретических основах рыбоводства / А. И. Исаев, Г. С. Корзинкин, Н. И. Кожин, Г. В. Никольский, Б. И. Черфас // Теоретические основы рыбоводства. М. : Наука, 1965. - С. 7—18.

61. Калабухов, И. И. Сохранение энергетического баланса организма-как основа процесса адаптации / И. И. Калабухов // Журнал общей биологии. 1946.-Т. 7, №6.-С. 417-422.

62. Каримов, Б. К. Сравнительная резистентность эмбрионов и личинок карпа, радужной форели и пеляди к низким значениям рН / Б. К. Каримов, Н. М. Аршаница // Биология и воспроизводство рыб. Сборн. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 235. Л., 1985. - С. 106-113.

63. Карпенко, Г. И. Выживание личинок и мальков шемаи в воде разной солености / Г. И. Карпенко // Рыбохозяйственное значение внутренних водоемов Азовского и Каспийского бассейнов. — М., 1983. С. 61-70.

64. Кирпичников, В. С. Солеустойчивость Аральского сазана / В. С. Кирпичников // Вопросы ихтиологии. 1954. - № 2. - С. 41-45.

65. Киселев, И. В. Биологические основы осеменения и инкубации клейких яиц рыб / И. В. Киселев. Киев : Наукова думка, 1980. — 296 с.

66. Киселев, И. В. Биологические предпосылки к воспроизводству карпа заводским методом / И. В. Киселев // Теоретические основы рыбоводства. М. : Наука, 1965. - С. 237-240.

67. Кожанчиков, И. В. Методы исследования экологии насекомых / И. В. Кожанчиков. М. : Высш. школа, 1961. — 286 с.

68. Константинов, А. С. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях / А. С. Константинов // Вестик МГУ. Сер. 16. — 1988. — -С. 3-7.

69. Константинов, А. С. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди рыб / А. С. Константинов // Известия РАН. Сер. биологическая. — 1993. -№ 1. С. 55-63.

70. Константинов, А. С. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб / А. С. Константинов // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М. : Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 221 - 222.

71. Константинов, А. С. Некоторые особенности роста молоди рыб в рН-градиентном поле / А. С. Константинов, B.C. Вечканов, В. А. Кузнецов // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1995 а. - № 4. - С. 28-32.

72. Константинов, А. С. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб / А. С. Константинов, B.C. Вечканов, В. А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 1995 б. - Т. 35, № 1. - С. 120-125.

73. Константинов, А. С. Влияние колебаний интенсивности и спектрального состава света на рост и энергетику молоди рыб / А. С. Константинов, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин // Гидробиологический журнал. 2002. - Т. 38, № 3. - С. 72-80.

74. Константинов, А. С. Влияние осцилляции температуры на рост и физиологическое состояние молоди карпа / А. С. Константинов, В. В. Зданович // Доклады АН СССР. 1985. - Т. 282, № 3. - С. 760-764.

75. Константинов, А. С. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах / А. С. Константинов, В. В. Зданович // Вопросы ихтиологии. 1986. - Т. 26, № 3. - С. 448^156.

76. Константинов, А. С. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования / А. С. Константинов, В. В. Зданович // Водные ресурсы. 1996. - Т. 23, № 6. - С. 760-766.

77. Константинов, А. С. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, А.

78. A. Калашников // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т. 27, № 6. — С. 971-977.

79. Константинов, А. С. Скорость изменения метаболизма рыб при смене гомотермальной среды на гетеротермальную / А. С. Константинов, В.

80. B. Зданович, Ю. А. Костюк, Е. А. Соловьева // Вопросы ихтиологии. — 1996. — Т. 36, №6.-С. 834-837.

81. Константинов, А. С. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, Д. Г. Тихомиров // Вопросы ихтиологии. — 1989. — Т. 29, № 6. С. 1019-1027.

82. Константинов, А. С. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, А. М. Шолохов // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1991. - С. 38-44.

83. Константинов, А. С. Значение колебаний температуры для выращивания молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, А. М. Шолохов // Рыбное хозяйство. 1990. - № 11. - С. 46-48.

84. Константинов, А. С. Влияние колебаний солености воды на рост, размножение и плодовитость большого прудовика Lymnaea stagnalis / А. С. Константинов, В. А. Кузнецов, Т. Н. Костоева // Успехи современной биологии. 2007. - Т. 127, № 3. - С. 305-309.

85. Константинов, А. С. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Мартынова // Современное состояние иперспективы прудового рыбоводства : Тез. докл. Всесоюз. совещ. — М., 1987. -С. 128-129.

86. Константинов, А. С. Влияние солености на рост и энергетику молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Мартынова // IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988 г.). Ч. 1. М., 1988. - С. 141-143.

87. Константинов, А. С. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Мартынова // Вопросы ихтиологии. — 1990. — Т.ЗО, № 6. — С. 1004-1011.

88. Константинов, А. С. Влияние колебаний солености на энергетику молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Мартынова // Вопросы ихтиологии. — 1992. Т. 32, № 4. - С. 161-166.

89. Константинов, А. С. Влияние колебаний солености на рост и физиологическое состояние молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Мартынова // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков : Материалы Междунар. конф. СПб., 2000. - С. 81-82.

90. Константинов, А. С. Конкордантность изменений параметров метаболизма и роста рыб под влиянием колебаний солености воды / А. С. Константинов, В. Я. Пушкарь, В. В. Зданович // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 2003. - № 2. - С. 40-44.

91. Константинов, А. С. Влияние колебаний температуры на скорость роста и размножение пресноводных планктонных водорослей / А. С. Константинов, В. Я. Пушкарь, В. В. Зданович, Е. А. Соловьева // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1998 а. -№ 1. - С. 47-50.

92. Константинов, А. С. Влияние колебаний некоторых абиотических факторов на рост, размножение и энергетику коловратки Euchlanus dilatata

93. Enrenberg / Константинов, H. А. Тагирова, В. М. Степаненко, Е. А. Соловьева // Гидробиологический журнал. — 1995 в. — № 6. — С. 25-29.

94. Константинов, А. С. Влияние осцилляции температуры на энергетику и эффективность конвертирования пищи у карпа / А. С. Константинов, Д. Г. Тихомиров // Биологические науки. — 1989. — № 12. — С. 30-33.

95. Константинов, А. С. Влияние осцилляции температуры на рост и эффективность конвертирования пищи у молоди сибирского осетра {Acipenser baeri Brandt) / А. С. Константинов, А. М. Шолохов // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1990 а. 1. - С. 59-65.

96. Константинов, А. С. Влияние осцилляции температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди русского осетра / А. С. Константинов, А. М. Шолохов // Экология. 1990 б. - № 4. — С. 69-75.

97. Константинов, А. С. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди севрюги Acipenser stelatus Pallas / А. С. Константинов, А. М. Шолохов // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1993. -№ 2. - С. 43-47.

98. Королев, А. Е. Биотехника инкубации икры судака / А. Е. Королев, И. И. Терешенков // Вопросы рыбоводства в водоемах с естественным температурным режимом. (Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 221). JL, 1986.-С. 17-19.

99. Кошелев, Б. В. Экология размножения рыб / Б. В. Кошелев. М. : Наука, 1984.-307 с.

100. Краснодембская, К. Д. Выращивание молоди сибирского осетра в условиях Северо-Запада / К. Д. Краснодембская, Э. Б. Дробышева, В. Н. Евграфова, Т. Б. Семенкова // Биологические основы осетроводства. — М. : Наука, 1983. С. 270-280.

101. Краюшкина, JI. С. Функциональная сформированность осморегуляторной системы молоди осетровых в зависимости от размеров ивозраста / JI. С. Краюшкина // Биологические основы осетроводства. М. : Наука, 1983.-С. 158-166.

102. Краюшкина, Л. С. Реакция молоди осетровых на изменение солености среды / Л. С. Краюшкина, В. П. Дюбин // Вопросы ихтиологии. -1974. — Т. 14, № 6. С. 1118-1124.

103. Кузнецов, В. А. Влияние колебаний солености на рост и развитие личинок шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) / В. А. Кузнецов, Е. А. Лобачев // Зоологический журнал. 2005. - Т. 84, № 5. - С. 611-617.

104. Кузнецов В. А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов : Автореф. дисс. докт. биол. наук / В. А. Кузнецов. Саранск, 2005. - 44с.

105. Кузнецов, В. А. Влияние колебаний рН на рост, энергетику ирыбоводные качества молоди рыб : Автореф. диссканд. биол. наук / В. А.

106. Кузнецов. Саранск, 1995. - 18 с.

107. Кузнецов, В. А. Влияние колебаний рН на рост и энергетикумолоди рыб / В. А. Кузнецов, В. С. Вечканов // Экология и охрана окружающей среды : Тез. докл. 2-й Международ, научн.-практ. конф. (Пермь, 1995).-Пермь, 1995.-С. 29.

108. Кузнецов, В. А. Влияние колебаний рН на эмбрионально-личиночное развитие щуки Esox lucius L. / В. А. Кузнецов, А. С. Константинов, С. В. Лукиянов // Успехи современной биологии. 2009. - Т. 129, №3.-С. 1-8.

109. Кузнецов, В. А. Влияние колебаний рН и освещенности на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda / В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин //Зоологический журнал. 2001. - Т. 80, № 10.-С. 1246-1251.

110. ПО.Курейшевич, А. В. Влияние фитопланктона на формирование величины рН воды (на примере днепровских водохранилищ) / А. В. Курейшевич, Л. А. Сиренко // Гидробиологический журнал. — 1994. — Т. 30, №2.-С. 7-21.

111. Лаврова, E. А. Концентрация натрия и магния в среде обитания и водно-солевой обмен рыб / Е. А. Лаврова, Ю. В. Наточин // Экология. 1978. -№2.-С. 48-54.

112. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М. : Высшая школа, 1990. -293 с.

113. ПЗ.Лобачев, Е. А. Влияние колебаний экологических факторов на эмбрионально-личиночное развитие земноводных : Автореф. дисс. канд. биол. наук / Е. А. Лобачев. Саранск, 2008.' — 23 с.

114. Лопатина, Е. Б. Влияние суточных температурных ритмов на продолжительность индивидуального развития муравьев (Hymenoptera, Formicidae) / Е. Б. Лопатина // Энтомологическое обозрение. — 2003. —Т. 82, № 3. — С. 537-547.

115. Лужин, Б. Зародышевое развитие карпа / Б. Лужин // Рыбоводство и рыболовство. 1977. — №2. - С. 11-12.

116. Лукьяненко, В. А. Экологические аспекты ихтиотоксикологии / В. А. Лукьяненко. М. : Агропромиздат, 1987. - 240 с.

117. Максимов, А. А. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов / А. А. Максимов. Л. : Наука, 1989. - 236 с.

118. Малиновская, М. В. Пути метаболизма углеводов у рыб и их температурная адаптация / М. В. Малиновская // Гидробиологический журнал. 1988. - Т. 24, № 6. - С. 29-39.

119. Мартемьянов, В. И. Влияние солености на пресноводных рыб / В. И. Мартемьянов // Зоологический журнал. 1989. — Т. 68, № 5. - С. 72-81.

120. Мартемьянов, В. И. Стресс. Сообщение I. Концептуальный аспект / В. И. Мартемьянов // Биология внутренних вод: Информ. бюл. — СПб., 1994. С. 66-67.

121. Мартемьянов, В. И. Стресс у рыб: адаптивный и негативный аспекты III Возрастная и экологическая физиология рыб. Борок, 1998. - С. 66-67.

122. Мартемьянов, В. И. Стресс у рыб: защитные и повреждающие процессы / В. И. Мартемьянов // Биология внутренних вод. 2002. — № 4. — С. 3-13.

123. Мартынова, В. В. Влияние колебаний солености на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб : Автореф. дисс. канд. биол. наук / В. В. Мартынова. Саранск, 2003. — 22 с.

124. Медников Б. М. Температура как фактор развития / Б. М. Медников // Внешняя среда и развивающийся организм. — М. : Наука, 1977. — С. 7-52.

125. Методические указания по сбору и хранению икры сиговых рыб на временных рыбоводных пунктах, ее транспортировке и инкубации / сост. Ж. А. Черняев и др. М., 1987. - 82 с.

126. Мешков, М. М. К вопросу о тератогенном действии постоянных температур на эмбриогенез окуня / М. М. Мешков, М. Н. Завьялова // Природа и хозяйственное использование озер Северо-Западной Русской равнины. Вып. 1. — Л., 1976. С. 55-66.

127. Митянина, И. Ф. Рост и развитие дафний и коловраток в онтогенезе и последовательных партеногенетических генерациях в зависимости от температуры : Автореф. дисс. канд. биол. наук / И. Ф. Митянина. Минск, 1983. - 24 с.

128. Моисеенко, Т. И. Влияние закисления на водные экосистемы / Т. И Моисеенко // Экология. 2005. - № 2. - С. 110-119.

129. Моисеенко, Т. И. Физиологические механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах / Т. И. Моисеенко, Ю. Н. Шарова // Экология. 2006. - № 4. - С. 287-293.

130. Наумов, Н. П. Экология животных / Н. П. Наумов. — М. : Сов. наука, 1961.-740 с.

131. Никольская, Н. Г. Сравнительный анализ действия постоянных температур на эмбриональное развитие видов осетровых / Н. Г. Никольская, Л. А. Сытина // Вопросы ихтиологии. 1978. - Т. 18, №1. - С. 101-116.

132. Новиков, Г. Г. Способ инкубации икры лососевых рыб : а. с. 818580 СССР : М. Кл3 А 01 К 61/00 / Г. Г. Новиков (СССР). № 2766899/2813 ; заявл. 15.05.79 ; опубл. 07.04.81, Бюл. № 13. -2 с.

133. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М. : Мир, 1975. - 740 с.

134. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М. : Мир, 1986. - Т. 1. - 293 с.

135. Озернюк, Н. Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб / Н. Д. Озернюк. М.: Наука, 1985. - 175 с.

136. Озернюк, Н. Д. Принципы минимизации метаболизма и оптимальные условия развития видов / Н. Д. Озернюк // Известия РАН. Сер. биол.- 1993. № 1,- с. 8-15.

137. Павлов, Д. А. Опыты по инкубации икры и выращивании молоди лососевых в солоноватой воде / Павлов Д. А. // Рыбное хозяйство. — 1978. — № 2. С. 27-30.

138. Позмогова И. Н. Культивирование микроорганизмов в переменных условиях / И. Н. Позмогова. — М. : Наука, 1983. 102 с.

139. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных' водных объектов : ГОСТ 17.1.2.04-77. Издание официальное. — М. : Гос. Ком. Стандартов Сов. Мин. СССР, 1977. 17 с.

140. Привезенцев, Ю. А. Рыбоводство / Ю. А. Привезенцев, В. А. Власов. М.: Мир, 2004. - 456 е.;

141. Привольнее, Т. И. Отношение пресноводных и проходных рыб к различной солености воды / Т. И. Привольнее // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 58. Л.,1964. - С. 58-83.

142. Продан, С. Е. Зависимость морфометрических показателей личинок белого амура от температуры инкубации / С. Е. Продан // Воспроизводство и выращивание рыб в водоемах Молдовы. Кишинев, 1991.-С. 80-86. '

143. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных. В 2 т. Т. 1. / Л. Проссер. М. : Мир, 1977. - 608 с.

144. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных. В 2 т. Т. 2. / Л. Проссер. М.: Мир, 1977. - 580 с.

145. Резниченко, П. Н. Определение оптимальных температур инкубации икры рыб / П. Н. Резниченко // Исследования размножения иразвития рыб ; отв. ред. Б. В. Кошелев, М. В. Гулидов. М. : Наука, 1981. -С. 138-149.

146. Рубан, Г. И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология) / Г. И. Рубан. М. : ГЕОС, 1999. - 236 с.

147. Рустамова, Ш. А. Действие щелочей на осетровых рыб в ранний период онтогенеза / Ш. А. Рустамова // Отчетная сессия ЦНИОРХа по результатам работ в IX-й пятилетке (1971-1975гг.) (Гурьев, 1976 г.). — Гурьев, 1976.-С. 121-123.

148. Ручин, А. Б. Влияние астатичности светового фактора на рост и энергетику молоди рыб : Автореф. дисс. канд. биол. наук / А. Б. Ручин. — Саранск : Изд-во Мордовск. ун-та, 2000а. —22 с.

149. Ручин, А. Б. Влияние колебаний освещенности на рост молоди некоторых видов рыб и личинок травяной лягушки (Rana temporaria) / А. Б. Ручин // Зоологический журнал. 20006. - Т. 79, № 11. - С. 1331—1336.

150. Ручин, А. Б. Влияние постоянной и переменной освещенности на личиночное развитие шпорцевой лягушки Xenopus laevis / А. Б. Ручин // Зоологический журнал. 2003. - Т. 82, № 7. - С. 834-838.

151. Ручин, А. Б. Некоторые особенности роста молоди рыб в светоградиентных условиях / А. Б. Ручин // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2001. - Т. 37, № 3. - С. 233-237.

152. Ручин, А. Б. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб / А. Б. Ручин, В. С. Вечканов, В. А.Кузнецов // Гидробиологический журнал. 2002а. - Т. 38, }к 2. - С. 29-34.

153. Ручин, А. Б. Рост и интенсивность питания молоди карпа Cyprinus carpio при различном постоянном и переменном монохроматическомосвещении / А. Б. Ручин, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 20026. - Т. 42, № 2. - С. 236-241.

154. Ручин, А. Б. Влияние колебаний рН и освещенности на рост молоди гуппи Poecilia reticulata (Peters, 1859) / А. Б. Ручин, В. А. Кузнецов // Биология внутренних вод. 2003. — № 3. — С. 88-92.

155. Ручин, А. Б. Влияние абиотических факторов среды на скорость роста ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 / А. Б. Ручин, М. К. Рыжов, Е. А. Лобачев // Биология внутренних вод. 2004. - № 4. - С.79-83.

156. Рыкова, Т. И. Изучение влияния солености среды на рыб в раннем онтогенезе / Т. И. Рыкова // Исследование размножения и развития рыб. М., 1981.-С. 185-195.

157. Светлов, П. Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез / П. Г. Светлов // Вопросы цитологии и общей физиологии. М. — Л., 1960. — С. 263 -285.

158. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. — М. : Медгиз, 1960.-254 с.

159. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. — М. : Наука, 1972.- 122 с.

160. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. — М. : Прогресс, 1979. —118 с.

161. Смирнова, Е. Н. Развитие культурного карпа в зародышевый период / Е. Н. Смирнова // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. — М. : Наука, 1978. — С. 56—72.

162. Смольянов, И. Ленский осетр / И. Смольянов, В. Люкшина, Л. Соколов, В. Малютин, Б. Кошелев, Г. Рубан, Н. Акимова // Рыбоводство. -1987.- №6. -С. 12-13.

163. Соколов, Л. И. Особенности структуры популяции и характеристики производителей сибирского осетра р. Лены в районенерестилищ / JI. И. Соколов, В. С. Малютин // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, №2.-С. 237-246.

164. Сомкина, Н. В. Некоторые черты метаболизма в мозгу осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt в раннем онтогенезе и под влиянием солености / Н. В. Сомкина // Вопросы ихтиологии. 1975. — Т. 15, № 4. - С. 761-763.

165. Стикни, Р. Принципы тепловодной аквакультуры / Р. Стикни. М. : Агропромиздат, 1986. - 288 с.

166. Строганов, Н. С. Экологическая физиология рыб / Н. С. Строганов. М. : Изд-во МГУ, 1962. - 444 с.

167. Сысоева, М. И. К вопросу о формализации температурной зависимости скорости развития растений / М. И. Сысоева, Е. Ф. Марковская // Онтогенез. 2003. - Т. 34, № 2. - С. 132-136.

168. Федоров, В. Д. Экология / В. Д. Федоров, Т. Г. Гильманов. М. : Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.

169. Федорченко, В. И. Товарное рыбоводство / В. И. Федорченко, Н. П. Новоженин, В. Ф. Зайцев. М. : Агропромиздат, 1992. — 207 с.

170. Флеров, Б. А. Оценка экологического состояния водоемов при антропогенном воздействии / Б. А. Флеров, В. Т. Комов // Гидробиологический журнал. — 1991. Т. 27, № 3. - С. 23-30.

171. Фридлянд, И. Г. Влияние повышенной минерализации воды на рост и развитие сазана в Пролетарском водохранилище / И. Г. Фридлянд // Зоологический журнал. 1957.-Т. 36, №.10.-С. 1514-1520.

172. Харькина, Т. Г. Влияние термопериода на рост и развитие огурца / Т. Г. Харькина, Е. Д. Марковская, М. И. Сысоева // Онтогенез. — 2003. — Т. 34, №2.-С. 154-159.

173. Хлебович, В. В. Акклимация животных организмов / В. В. Хлебович. — JI. : Наука, 1981. 136 с.

174. Хлебович, В. В. Критическая соленость биологических процессов / В. В. Хлебович. JI. : Наука, 1974. - 236 с.

175. Хлебович, В. В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе / В. В. Хлебович // Внешняя среда и развивающийся организм. -М. : Наука, 1977. С. 257-292.

176. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М. : Мир, 1988.-567 с.

177. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М. : Мир, 1988. - 637 с.

178. Цой, Р. М. Заводской метод получения личинок карпа с использованием искусственного подогрева воды / Р. М. Цой. — М., 1980. 36 с.

179. Чмилевский, Д. А. Влияние повышенной температуры на рост тиляпии Oreochromis mossambicus / Д. А. Чмилевский // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т. 39, № 4. - С. 548-553.

180. Чусовитина, JI. С. О ранней эвригалинности осетровых и адаптивной функции хлоридсекретирующих клеток в их жабрах / JI. С. Чусовитина // Доклады АН СССР. 1963. - Т. 151, № 2. - С. 441^42.

181. Шестерин, И. С. Определение предзаморного состояния в водоемах по показателю рН водной среды / И. С. Шестерин // Гидробиологический журнал. 1987. - Т. 23, № 6. - С. 77-78.

182. Шилов, И. А. Физиологическая экология животных / И. А. Шилов. М. : Высшая школа, 1985. - 328 с.

183. Шилов, И. А. Экология / И. А. Шилов. М. : Высшая школа, 2000. -512 с.

184. Шилов, И. А. Экология / И. А. Шилов. М. : Высшая школа, 2001.-512 с.

185. Яхонтов, В. В. Экология насекомых / В. В. Яхонтов. М. : Высшая школа, 1964.-459 с.

186. Al-Hamed, M. T. Salinity tolerance of Common Carp (Cyprinus carpio L.) / M. I. Al-Hamed I I Bull. Iraq Nat. Hist. Mus. 1971. - V. 5, № 1. - P. 1-7.

187. Bachman, P. M. Effects of salinity on native estuarine fish species in South Florida / P. M. Bachman, G. M. Rand // Ecotoxicology. 2008. - V. 17. - P. 591-597.

188. Bakke, H. Effects of rapid changes in salinity on the osmoregulation of postsmolt Atlantic salmon (Salmo salar) / H. Bakke, V. Bjerknes, A. 0vreeide 11 Aquaculture. 1991. - V. 96, № 3-4. - P. 375-382.

189. Barton, B. A. Stress in fishes: a diversity of responses with particular reference to changes in circulating corticosteroids / B. A. Barton // Integrative and comparative biology. 2002. г V. 42. - P. 517-525.

190. Beamish, B. J. Acidification of lakes in Canada by acid precipitation and the resulting effects on fishes / B. J. Beamish // Water, Air, and Soil Pollution. 1976. -№ 6. -P. 501-514.

191. Beamish, B. J. Long-term acidification of a lake and resulting effects on fishes / B. J. Beamish // Ambio. 1975. - V. 4, № 2. - P. 98-102.

192. Beck, S. D. Insect thermoperiodism / S. D. Beck // Ann. Rev. Ent. -1983.-V. 28.-P. 91-108.

193. Bein, R. Effects of larval density and salinity on the development of perch larvae (Perccifluviatilis L.) / R. Bein, G. Ribi 11 Aquatic Sciences. — 1994. -V. 56, № 2.-P. 97-105. , .

194. Bestgen, K. R. Effects of fluctuating and constant temperatures on early development and survival of Colorado squawfish / K. R. Bestgen, M. A. Williams //Trans. Amer. Fish. Soc. 1994. - V. 123, № 4. - P. 574-579.

195. Bishai, H. M. Reactions of Larval and Young Salmonids to Different Hydrogen Ion Concentrations / H. M. Bishai // ICES Journal of Marine Science. -1962.-V. 27, № 2.-P. 181-191.

196. Bishai, H. M. Resistance of Tilapia nilotica L to High Temperatures / H. M. Bishai // Hydrobiologia. 1965. - V. 25, № 3-4. - P. 473-488.

197. Boeuf, G. How should salinity influence fish growth? / G. Boeuf, P. Payan // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Toxicology & Pharmacology. 2001. -V. 130, № 4. - P. 411-423,

198. Britz, P. J. Effects of salinity on growth and survival of African sharptooth catfish (Clarias gariepinus) larvae / P. J. Britz, T. Hecht // J. Appl. Ichthyol. 1989. - № 5. - P. 194-202.

199. Buckler, D. R. Survival, sublethal responses, and tissue residues of Atlantic salmon exposed to acidic pH and aluminum / D. R. Buckler, L. Cleveland, E. E. Little, W. G. Brumbaugh // Aquatic Toxicology. 1995. - V. 31, № 3. - P. 203-216.

200. Champlian, R. A. Temperature effects on development of the eggs and nymphal stage of Lygus hesperus (Hemiptera: Miridae) / R. A. Champlian, G. Butler // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1967. -V 60. - P. 519-521.

201. Cuvier-Peres, A. Development of some digestive enzymes in Eurasian perch larvae Perca fluviatilis / A. Cuvier-Peres, P. Kestemont // Fish Physiology and Biochemistry. 2002. - V. 24. - P. 279-285.

202. Diana, J. S. The growth of largemouth bass, Micropterus salmoides (Lacepede), under constant and fluctuating temperatures / J. S. Diana // J. Fish. Biol. 1984. - V. 24, № 2. - P. 165-172.

203. Dong, L. The effects of temperature and substrate on on-togenetic behavior of bastard halibut, Paralichthys olivaceus (T.et S.)/ L. Dong, X. Weiwei, Z. Xinhua // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 2005. - V. 23, № 1. -P. 65-71.

204. Duis, K. Sensitivity of Early Life Stages of Vendace, Coregomis albula, to Acid pH in Postmining Lakes: An Experimental Approach / K. Duis, A. Oberemm // Environmental Toxicology. 2000. - V. 15. - P. 214-224.

205. Eaton, R. C. Spawning Cycle and Egg Production of Zebrafish, Brachydanio rerio, in the Laboratory / R. C. Eaton, R. D. Farley // Copeia. — 1974. -№ l.-P. 195-204.

206. European Inland Fisheries Advisory Committee. Water quality criteria for European freshwater fish — extreme pH values and inland fisheries // Water Res. 1969. - V. 3. - P. 593-611.

207. Fromm, P. O. A review of some physiological and toxicological responses of freshwater fish to acid stress / P. O. Fromm // Environmental Biology of Fishes. 1980. - V. 5, № 1. - P. 79-93,

208. Frye, R. E. Developmental periods for bollweevils reared at several constants and fluctuating temperatures / R. E. Frye, R. Patana, W. C. McAda // J. Ecol. Entomol. 1969. - V 62. - P. 1402-1405.

209. Furspan, P. Energetics and osmoregulation in the catfish, Ictaliirus nebulosus and I. punctatus / P. Furspan, H. D. Prange, L. Greenwald // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A : Physiology. 1984*. - V. 77, № 4. - P. 773-778.

210. Gisbert, E. Advances in the larval rearing of Siberian sturgeon / E. Gisbert, P. Williot // Journal of Fish Biology. 2002a. - V. 60. - P. 1071 - 1092.

211. Gisbert, E. Duration of synchronous egg cleavage cycles at different temperatures in Siberian sturgeon (Acipenser baerii) / E. Gisbert, P. Williot // Journal of Applied Ichthyology. 2002b. - V. 18, № 4-6. - P. 271-274.

212. Gisbert, E. Behavioural modifications in the early life stages of Siberian sturgeon {Acipenser baerii, Brandt) / E. Gisbert, P. Williot, F. Castello-Orvay // Journal of Applied Ichthyology. 1999. - V. 15, № 4-5. - P. 237-242.

213. Guma'a, S. A. The effects of temperature on the development and mortality of eggs of perch, Perca fluviatilis / S. A. Guma'a 11 Freshwater biology. — 1978. V. 8, № 3. - P. 221-227.

214. Guo, R. Effect of salinity on the development of silver perch (Bidyanus bidyamis) eggs and larvae / R. Guo, P. Mather, M. F. Capra // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A : Physiology. 1993. - V. 104, № 3. - P. 531-535.

215. Hagstrum, D. W. A simple device for producting temperatures with an evaluation of the ecological significance of the fluctuating temperatures / D. W. Hagstrum, W. R. Hagstrum // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970. - V. 63. - P. 1385-1389.

216. Halbach U. Life table data and population dynamics of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas as influenced by periodically oscillating temperature / U. Halbach // Effect of temperature on ectothermic organisms. — Berlin, 1973.-P. 120-129.

217. Holliday, F. G. T. The effects of salinity on the developing eggs and larvae of the Herring / F. G. T. Holliday, J. H. S. Blaxter // J. mar. biol. Ass. U. K. 1960. - V. 39. - P. 591-603.

218. Jezierska, B. The effect of pH on embryonic development of carp {Cyprinus carpio) / B. Jezierska, B. Bartnicka // Aquaculture. 1995. — V. 129, № 1-4.-P. 133-134.

219. Jezierska, B. The influence of pH on embryonic development of common carp (Cyprinus carpio L.) / B. Jezierska, M. Witeska I I Archives of Polish Fisheries. 1995.-V. 3, № l.-P. 85-94.

220. Johansson, N. Low pH Values Shown to Affect Developing Fish Eggs {Brachydanio rerio Ham.-Buch.) / N. Johansson, J. E. Kihlstrom, A. Wahlberg // Ambio. 1973. - V. 2. № 1/2. - P. 42-43.

221. Kokurewicz, B. The influence of temperature on the embryonic development of the perches: Perca fluviatilis L. and Lucioperca lucioperca (L.). / B. Kokurewicz // Zool. Pol. 1969. - V. 19. - P. 47-66.

222. Kokurewicz, В. Influence of constant and variable temperatures on the embryonic development of huchen Hucho hucho / B. Kokurewicz, A. Witkowski, M. Kowalewski // Zool. Pol. 1988. - V. 35, № 1-4. - P. 79-92.

223. Korwin-Kossakowski M. Larval development of carp, Cyprinus carpio L., in acidic water / M. Korwin-Kossakowski // Journal of Fish Biology. 1988. -V. 32, № l.-P. 17-26.

224. Korwin-Kossakowski, M. The influence of termal conditions on postembryonic development of some species of Coregonidae and Cyprinidae / M. Korwin-Kossakowski, B. Jezierska // Zool. Pol. 1984. - V. 31, № 1-4. - P. 4356.

225. Koss, T. F. Hemoglobin levels and ionic composition in goldfish exposed to constant and diurnaly cycling temperatures / T. F. Koss, A. H. Houston //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981.-V.38,№ 10.-P. 1182.

226. Krieger J. Yolk mobilization in perch, Perca fluviatilis L., embryos / J. Krieger, R. Fleig // Fish Physiology and Biochemistry. 1999. — V. 21. - P. 157-165.

227. Kucharczyk, D. Effect of temperature on embryonic and larval development of bream (Abramis brama L.) / D. Kucharczyk, M. Luczynski, R. Kujawa, P.Czerkies // Aquatic Sciences. 1997. - V. 59. - P. 214-224.

228. Linlokken, A. Population structure, growth and fecundity of perch {Perca fluviatilis L.) in an acidified river system in Southern Norway / A. Linlokken, E. Kleiven, D. Matzow // Hydrobiologia. 1991. - V. 220. - P. 179188.

229. Luczynski, M. Survival of Coregonus albula (L.) (Teleostei) embryos in-cubated at different thermal conditions / M. Luczynski // Hydrobiologia. — 1985. -V. 121.-P. 51-58.

230. Ludwig, D. The effect of alternating temperatures on the pupal development of Drosophila melanogaster insects / D. Ludwig, R. M. Cable // Ibid.- 1934. V. 6. - P. 493-508.

231. Lutz, R. L. Ionic and body compartment responses to increasing salinity in the perch, Perca fluviatilis / R. L. Lutz I I Сотр. Biochem. Physiol. — 1972. V. 42A.-P. 711-717.

232. Mansueti, A. J. Early Development of the Yellow Perch, Perca flavescens / A. J. Mansueti // Chesapeake Science. 1964. - V. 5, № 1-2. - P. 4666.

233. McKee, J. E. Water quality criteria : State Calif. Water Qual. Control Bd. / J. E. McKee, H. W. Wolf. Sacramento : Sacramento Publ., 1963. - V. ЗА.- 548 p.

234. Nilsson, J. Recruitment failure and decreasing catches of perch {Perca fluviatilis L.) end pike (Esox lucius L.) in coastal waters of southeast Sweden / J. Nilsson, J. Andersson, P. Karas, O. Sandstrom // Boreal Env. Res. — 2004. V. 9. - P. 295-306.

235. Panini, E. Incubation of embryos and larvae of marine fish using microtiter plates / E. Panini, С. C. Mylonas, S. Zanuy, M. Carrillo, J. Ramos, M. P. Bruce // Aquaculture International. 2001. - № 9. - P. 189-195.

236. Parker, J. R. Some effects of temperature and moisture upon Melanophys mexicanus and Camnula peUicida Scudder. (Orthoptera) / J. R. Parker // Bull. Univ. Mont. Agr. Exptl. Sta. 1930. - № 223. - P. 1-132

237. Rubi, G. Perch larvae (Perca fluviatilis L.) survive better dilute seawater / G. Rubi // Aquatic Sciences. 1992. - V. 54. - P. 85-90.

238. Runn, P. Some effects of low pH on hatchability of eggs of perch, Perca fluviatilis / P. Runn, N. Johansson, G. Milbrink // Zoon. 1977. - V. 5. - P. 115-125.

239. Saat, T. The rate of early development in perch Perca fluviatilis L. and ruffe Gymnocephalus cernuus (L.) at different temperatures / T. Saat, A. Veersalu // Ann. Zool. Fennici. 1996. - V. 33. - P. 693-698.

240. Sawant, M. S. Effect of salinity on development of zebrafish, Brachydanio rerio / M. S. Sawant, S. Zhang, L. Li // Current Science. 2001. - V. 81, № 10.-P. 1347-1350.

241. Sayer, M. D. J. Freshwater acidification: effects on the early life stages of fish / M. D. J. Sayer, J. P. Reader, T. R. K. Dalziel // Rev. in Fish Biol, and Fisheries. 1993. -№ 3. - P. 95-132.

242. Schaefer, J. Developmental plasticity in the thermal tolerance of zebrafish Danio rerio / J. Schaefer, A. Ryan // Journal of Fish Biology. — 2006. — V. 69, №3.-P. 722-734.

243. Schirone, R. S. Effect of temperature on early embryological development of the zebra fish, Brachydanio rerio / R. S. Schirone, L. Gross // J. of Experimental Zool. 1968. - V. 169, № 1. - P. 43-53.

244. Schlieper, C. Neuere Ergebnisse und Probleme aus dem Gebiect der Osmoregulation wasserlebender / C. Schlieper // Tiere. Biol. Rev. 1935. — V. 10. -P. 334-360.

245. Schneider, J.C. Tolerance of incubating walleye eggs to temperature fluctuation ./ J. C. Schneider, J. Copeland, M. Wolgamood // N. Arner. J. Aquacult.-2002.- V. 64, №1.-P. 75-76.

246. Slominska, 1. The effect of heavy metals on postembryonic development of common carp, Cyprinus carpio L. / I. Slominska, B. Jezierska // Arch, of Pol. Fisheries. 2000. - V. 8,№ l.-P. 119-128.

247. Szczepkowski, M. Postembryonic development, survival and growth rate of Siberian sturgeon (Acipenser baeri Brandt) larvae / M. Szczepkowski, R. Kolman, B. Szczepkowska // Arch. Ryb. Pol. 2000. - V. 8, № 2. - P. 193-204.

248. The state of world fisheries and aquaculture 2006. Food and Agricultural organization of the United Nations. Rome, 2007. - 162 p.

249. Treasurer, J. W. Estimates of egg and viable embryo production in a lacustrine perch, Perca fluviatilis / J. W. Treasurer // Environmental Biol, of Fish. 1983.-V. 8,№ l.-P. 3-16.

250. Urho, L. Habitat shifts of perch larvae as survival strategy / L. Urho // Ann. Zool. Fennici. 1996. - V. 33. - P. 329-340.

251. Van der Velden, J. A. Early life stages of carp (Cyprinus carpio L.) depend on ambient magnesium for their development / J. A. Van der Velden, F. A. T. Spanings, G. Flik, S. E. Wendelaar Bonga // J. of experimental Biol. 1991. -V. 158.-P. 431-438.

252. Varsamos S. Ontogeny of osmoregulation in postembryonic fish: A review / S. Varsamos, C. Nebel, G. Charmantier // Сотр. Biochem. and Physiol. Part A: Molecular & Integrative Physiol. 2005. - V. 141, № 4. - P. 401-429.

253. Waiwood, B. A. Levels of chorionese activity during embryonic development of Salmo salar under acid condition / B. A. Waiwood, K. Haya // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1983. - V. 30, № 5. - P. 511-515.

254. Wang, Y. L. Effect of temperature on early development of white and lake sturgeon, Acipenser transmontanus and A. fulvescens / Y. L. Wang, F. P. Binkowski, S. I. Doroshov // Environ. Biol, of Fishes. 1985. - V. 14, № 1. - P. 43-50.

255. Watanabe, Y. Effect of diel temperature alterations on specific growth of red sea bream / Y. Watanabe // Oceanis. 1992. -V. 18, № 1. - P. 133-140.

256. Williot, P. Sturgeon farming in Western Europe: recent developments and perspectives / P. Williot, L. Sabeau, J. Gessner, G. Arlati, P. Bronzi, T. Gulyas, P. Berni // Aquatic Living Resources. 2001. — V. 14. - P. 367-374.

Информация о работе

Лукиянов, Сергей Владимирович
кандидата биологических наук
Саранск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние колебаний абиотических факторов (pH, соленость, температура) на рыб в эмбрионально-личиночный период развития - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы