Влияние ионов металлов (Cu2+,Zn2+,Pb2+) на физиолого-биохимическое состояние высших водных растений

Нестеров, Виктор Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние ионов металлов (Cu2+,Zn2+,Pb2+) на физиолого-биохимическое состояние высших водных растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние ионов металлов (Cu2+,Zn2+,Pb2+) на физиолого-биохимическое состояние высших водных растений"

На правах рукописи

НЕСТЕРОВ Виктор Николаевич

ВЛИЯНИЕ ИОНОВ МЕТАЛЛОВ (Си2+, Хп+, РЬ2+) НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2008

003450252

Работа выполнена в лаборатории экологической биохимии Института экологир. Волжского бассейна РАН

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук Розенцвет Ольга Анатольевна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Прохорова Наталья Владимировна

доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Институт биологии Карельского научного центра РАН (г. Петрозаводск)

Защита состоится 11 ноября 2008 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН но адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 48-99-77 факс (8482) 48-95-04 E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВЬ РАН по адресу: http//www. ievbran.ru.

Автореферат разослан

октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Водные растения обладают способностью аккумулировать тяжелые металлы (ТМ) в достаточно больших количествах (Артамонов, 1986). Это свойство пресноводной растительности начинают применять в биоиндикации загрязнений, очистке вод, регуляции процессов водоема (Матвеев и др., 2005).

В то же время уровень современных исследований сводится к анализу содержания накопленных элементов растениями. В меньшей степени уделяется внимание физиологическому и биохимическому состоянию самих макрофитов. При изучении действия ТМ особую актуальность приобретает выяснение молекулярных механизмов регуляции жизнедеятельности, так как физиологические реакции являются результатом каскада биохимических перестроек в клетках растений (Чиркова, 2002; Ипатова, 2005; Розенцвет, 2006).

По современным представлениям состояние мембранной системы, активность ферментных комплексов, определяющих жизнедеятельность организмов, зависят от состава и содержания липидов (Демидчик и др., 2001; Серегин и др., 2006; Rama Deli, Prasad, 1999; Kosyk et al., 2008). Поэтому исследование влияния ТМ на липиды имеет значение в понимании механизмов регуляции, адаптации и устойчивости водных растений как важного компонента многих водных экосистем.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось исследование влияния ионов ТМ на физиолого-биохимическое состояние высших водных (погруженных) растений.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности аккумуляции и элиминации ионов ТМ высшими водными растениями.

2. Исследовать основные физиологические реакции (рост биомассы, интенсивность фотосинтеза) и содержание пигментов высших водных растений в ответ на воздействие ионов металлов, а также в период их последействия.

3. Определить качественные и количественные изменения липидов высших водных растений в ответ на действие/последействие ионов металлов.

4. Исследовать влияние ионов металлов на состав, содержание и метаболизм липидов субклеточных мембранных образований высших водных растений. Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование

комплекса физиолого-биохимических показателей высших водных растений в условиях накопления металлов, а также их удаления из растений в постстрессовы

период. Выявлены специфические реакции липидов клеток высших водных растений в ответ на действие различных ионов металлов. Обнаружены специфические реакции субклеточных мембранных систем (микросом, митохондрий и хлоропластов) на действие ионов отдельных металлов. Получены новые сведения о роли липидов в процессах адаптации и восстановления растений при воздействии/последействии ионов металлов.

Теоретическая значимость работы. Результаты диссертационной работы расширяют представления о механизмах влиянии ТМ на высшие водные растения и роли липидов в процессах адаптации и восстановления растительного организма.

Практическая значимость работы. Изучение накопительной способности макрофитов имеет практическое значение в деле фиторемедиации загрязненных территорий. Учитывая, что липиды представляют собой структуры, размер которых соответствует наночастицам, а их свойства отвечают требованиям, предъявляемым нанотехнологиями, то их изучение может иметь перспективы развития в области новых биотехнологий. Данные диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по физиологии и экологии растений для студентов биологических факультетов ВУЗов.

Положения, выносимые на защиту.

• Аккумуляция и элиминация ТМ водными растениями зависит от особенностей вида растения, природы ТМ, их концентрации и продолжительности воздействия.

• ТМ у высших водных растений вызывают ряд физиологических изменений, таких как рост биомассы, интенсивность процесса фотосинтеза и содержание пигментов.

• Действие ТМ приводит к изменению соотношения липидных классов, индивидуальных липидов и жирных кислот. Направленность и степень изменчивости данных параметров зависят от вида растения, природы ТМ, их концентрации и продолжительности воздействия.

«Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008), международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008), 18 международном симпозиуме по липидам растений (Бордо, 2008), международной конференции «Липиды и оксилипины растений» (Казань, 2008), международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в центральных научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных данных (глава 1), материалов и методов исследования (глава 2), результатов (глава 3) и их обсуждения, выводов, списка литературы. Библиографический указатель включает 290 источников. Работа изложена на /К? страницах, содержит 22 таблицы и 69 рисунков.

Благодарности. От всей души выражаю благодарность моему научному руководителю О.А. Розенцвет за огромную помощь в работе, консультации и поддержку; Выражаю признательность Тарановой Л.М., Кульдякиной Л.А., Богдановой Е.С. и всем сотрудникам лаборатории экологической биохимии Института экологии Волжского бассейна РАН за бескорыстную помощь и содействие в проведении экспериментов. Особая благодарность - Синютиной Н.Ф. (Санкт-Петербургский государственный университет) за большой вклад в освоение современных методов исследования, ценные замечания и предложения; Саксонову С.В., Горбунову М.Ю., Номоконовой В.И., Маленеву А.Л. за разностороннюю поддержку работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе 1 рассмотрены проблемы воздействия ионов ТМ на метаболические функции растительной клетки: блокирование функциональных групп ферментов; нарушение мембранной целостности клетки и органелл; повреждение энергетических процессов метаболизма; образование свободных радикалов; взаимодействие с биополимерами. Большая часть этих функций связана со свойствами биологических мембран и, следовательно, с их главными структурными составляющими - липидами.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследований. Объектом исследований служили высшие водные погруженные растения: элодея канадская (Elodea canadensis Michx.) и гидрилла

мутовчатая (Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle) из семейства водокрасовых (Hydrocharitaceae).

Постановка экспериментов. Я verticillata выращивали в аквариумах на водопроводной воде при 10 часовом световом дне. Е. canadensis отбирали из озер, расположенных в черте г. Тольятти (оз. «Восьмерка», «Пляжное» и т.д.) и в течение 7 дней содержали в аквариумах с водопроводной водой для адаптации к новым условиям.

Побеги растений весом 3,5-4,5 г помещали в вегетационные сосуды объемом 1 л., содержащие соли Cu(N03)2, Zn(N03)2, Pb(N03)2 в концентрации 100 мкМ. Растения инкубировали в условиях освещения - 800 ± 200 лк при 10-часовом световом дне и температуре 24°С в течение 1, 3 и 10 суток. По окончании экспозиции часть растений промывали в проточной воде и использовали для физиолого-биохимических анализов, а другую помещали в чистую воду и выдерживали 5 суток (период "реабилитации"). Затем эта часть растений так же подвергалась соответствующим анализам.

Определение содержания ТМ. Количество ТМ в тканях гидрофитов и субклеточных фракциях определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрометре МГА-915 (Россия) после мокрого озоления (Голубкина, 1995).

Определение интенсивности фотосинтеза и содержания пигментов.

Интенсивность фотосинтеза определяли стандартным методом по выделению кислорода при помощи электрода Кларка ежедневно, в 13 часов (Гавриленко, Жигалова, 2003). Содержание пигментов определяли в ацетоновой вытяжке (90 %) на спектрофотометре СФ-46 («ЛОМО», Россия) при X 662, 645 и 470 нм. Расчет концентрации хлорофиллов a, b и каротиноидов производили по методу Н.К. Lichtenthaler (1987).

Выделение клеточных фракций. Выделение клеточных фракций проводили с помощью метода дифференциального центрифугирования в градиенте концентрации сахарозы (Синютина, Коузова, 2005).

Экстракция липидов из тканей растений. Липиды из тканей растений экстрагировали смесью хлороформа и метанола по методу Блайя и Дайэра (Bligh, Dyer, 1959). Выделение липидов из субклеточных частиц проводили по методу Кейтса (Кейтс, 1975). Разделение фосфолипидов (ФЛ) проводили методом двумерной тонкослойной хроматографии (ТСХ) на стеклянных пластинках 6x6 см с закрепленным слоем силикагеля («Хаапсала», Эстония) с использованием систем растворителей: хлороформ-метанол-бензол-аммиак и хлороформ-метанол-бензол-ацетон-уксусная кислота. Для разделения гликолипидов (ГЛ) использовали

одномерную ТСХ на пластиковых пластинках 10x10 см с закрепленным слоем силикагеля («Сорбполимер», Россия) с использованием системы растворителей ацетон-бензол-вода. Нейтральные липиды (HJI) разделяли одномерной ТСХ на пластинках с металлической основой 10x10 см с закрепленным слоем силикагеля («Сорбполимер», Россия) с последовательным применением систем растворителей: толуол-гексан-муравьиная кислота и гексан-диэтиловый эфир-муравьиная кислота.

Идентификацию липидов проводили с использованием специфических реагентов на отдельные функциональные группы (Кейтс, 1975).

Количественное определение липидов. Массу суммарных липидов (CJI) определяли гравиметрически. Количество ФЛ определяли методом Васьковского (Vaskovsky, Latyshev, 1975), ГЛ и НЛ - денситометрически, используя программу «денситометр Сорбфил» («Сорбполимер», Россия). Для анализа жирных кислот (ЖК) использовали их метиловые эфиры (Кейтс, 1975) и анализировали на газожидкостном хроматографе "Хроматэк Кристалл 5000.1" (Россия) с использованием капиллярной колонки длиной 105 м и диаметром 0.25 мм («RESTEK», США). Температура колонки — 180°С, испарителя и детектора - 260°С. Скорость тока газа-носителя (гелий) - 20 мл/мин.

Определение путей синтеза липидов и жирных кислот с помощью радиоизотопов. Растения инкубировали в присутствии 100 мкМ Cu(N03)2 в течение 3 суток, затем выдерживали 1 час в воде с 185 кБк [2-14С]-ацетатом натрия. Включение 2-14С-ацетата в липиды измеряли с помощью счетчика Beckman LS-100 с комплексом электронной аппаратуры «Протока» марки 2154-1-1м.

Статистика. Опыты проведены в 3-х биологических и 3-х аналитических повторностях. Статистическую обработку результатов экспериментов проводили с помощью пакета офисных программ Microsoft Excel 2003.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Аккумуляция и элиминация ТМ водными погруженными растениями

В наземных растениях аккумулирование ТМ в листьях определяется их оттоком из корней. У водных погруженных растений растворенные элементы поглощаются из воды всей поверхностью и аккумуляция определяется доступностью и общей концентрацией металла в воде. Исследуемые гидрофиты активно поглощали соли меди, цинка и свинца, однако линейная зависимость между временем инкубирования и содержанием металла в растениях отсутствовала (рис. 1). Уровень накопления зависел от вида растения. Е. canadensis более всех ТМ накапливала медь на 10 сутки воздействия (8,5 мг/г сухой массы), а Я. verticillata -Pb2+ на третьи сутки (9,7 мг/г сухой массы). Накопление элементов у Я. verticillata

в первые сутки инкубирования происходило с максимальной скоростью. Затем средние за 3 суток скорости снижались в 2-3 раза, за 10 суток - в 8-20 раз.

Уменьшение содержания ТМ и снижение скорости накопления во время инкубирования свидетельствовало об их удалении из растений, что подтверждалось анализами содержания ТМ в тканях растений после 5 суток реабилитации. В наибольшей степени удалялись из тканей исследуемых видов растений соли цинка и свинца, в наименьшей - меди.

8 1

« S

Е. canadensis

Действие ТМ

Н. verticillata

е 1

2 i

Последействие ТМ

1/5 3/5 10/5

Виемя экспозиции, сутки

Рис. 1. Накопление ТМ в растениях Е. canadensis и Я verticillata (мг/г сух. массы): инкубация с металлами - 1, 3, 10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации - 5 суток (1/5, 3/5,10/5); ♦ - Медь; ■ - Цинк; ▲ - Свинец.

Влияние ионов ТМ на физиологическое состояние водных растений

Опыты показали, что в контрольных вариантах в течение всего времени инкубирования Е. canadensis наращивала биомассу в среднем на 20,8 %, а Я verticillata - на 18,0 %. На фоне накопления ионов ТМ происходило ингибирование роста растений. В таблице 1 приведены данные по изменению биомассы Е. canadensis. Наибольшие потери массы у Е. canadensis зафиксированы на 10 сутки воздействия меди - 5,6 %. Ионы цинка и свинца вызывали замедление роста Е. canadensis, но не исключали его полностью. На 10 сутки инкубирования с ионами цинка прирост составил 9 %, а с ионами свинца - 3,7 %.

В реабилитационный период признаки восстановления прироста биомассы наблюдались только в растениях, инкубированных с цинком и свинцом, а в случае с медью фиксировался дальнейший регресс.

Таблица 1.

Изменение биомассы Е. canadensis в период инкубации с ТМ

Металл Время воздействия, сутки Вес в начале Вес в конце Эффект влияния, %

экспозиции, г экспозиции, г

1 3,98 ±0,01 3,88 ±0,08 -2,5

Медь 3 4,02 ±0,07 3,82 ±0,15 -5,0

10 3,95 ± 0,05 3,73 ± 0,01 -5,6

1 4,07 ±0,02 4,07 ±0,03 0,0

Цинк 3 4,08 ±0,19 4,03 ±0,16 -1,2

10 4,2 ± 0,02 4,58 ±0,15 +9,0

1 4,04 ±0,06 4,05 ± 0,06 +0,2

Свинец 3 3,87 ±0,03 3,98 ± 0,03 +2,8

10 4,07 ± 0,02 4,22 ± 0,04 +3,7

Примечание: (+) - прирост биомассы; (-) - потеря биомассы

Ингибирование роста растений в период инкубации с металлами коррелировало со снижением интенсивности фотосинтеза, измеренного по содержанию кислорода в воде. При экспозиции с ионами меди количество выделенного кислорода у Е. canadensis снижалось на 37,1-73,2 % и на 30,8-66,7 % у Н. verticillata (рис. 2 А).

Е. canadensis Н. verticillata

6 6 -

§ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 123456789 10

Время экспозиции, сутки

Рис. 2 А. Содержание кислорода в воде на 1 г сырого веса растений в период инкубации с ионами ТМ, продолжительностью 1,3, 10 суток; ■ - Контроль; о - Медь; + - Цинк; А - Свинец;

Во время реабилитации наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза. Так, независимо от продолжительности воздействия и природы ТМ, содержание кислорода в воде для Е. canadensis было выше контроля на 28,9-50,0 %, а для Я verticillata - 31,7-46,3 % (рис. 2 Б).

Одной из важных характеристик, обеспечивающих активную фотоассимиляцию С02 при фотосинтезе, является состояние пигментной системы. Как видно из рис. 3, степень воздействия металлов на содержание пигментов зависела от времени обработки и природы ТМ.

Наиболее токсичным ТМ для зеленых пигментов оказалась медь. При влиянии ионов меди содержание хлорофиллов а+b сокращалось на 27,4-45,3 % у Е. canadensis и на 54,9-74,6 % у Я. verticillata. Деградация пигментов, хотя и в меньшей степени, происходила под влиянием ионов цинка и свинца.

4 о о. о

ч «

ё В к d

3 ° § *

гд

а <и

4 о О

5 -

4 -.

3 —

Е. canadensis

Н. verticillata

Время реабилитации, сутки

Рис. 2 Б. Содержание кислорода в воде на 1 г сырого веса растений в период реабилитации (5 суток) от 1, 3, 10 суточного воздействия ионов меди; ■ - Контроль; о - Медь, 1 сутки воздействия; + - Медь, 3 суток воздействия; Ж -Медь, 10 суток воздействия.

Е. canadensis

Н. verticillata

о а

J2 +

0,8 0,6 0,4

0,2 0

Действие ТМ

Время экспозиции П 1 сутки G 3 суток g ® 10 суток

Контроль Медь Цинк Свинец

R -

s -в-

0,8 0,6 0,4 0,2 0

Последействие ТМ

0,8 0,6 0,4 0,2 О

Время экспозиции

□ 1/5 суток

□ 3/5 суток ¡Ш ЕЗ 10/5 суток

Контроль Медь Цинк Свинец

Рис. 3. Содержание хлорофиллов а+Ь в растениях: инкубация с металлами -1,3, 10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации - 5 суток (1/5, 3/5, 10/5).

Разрушение пигментов, вызванное ионами меди, развивалось и в постстрессовый период. Содержание хлорофиллов а+b в этот период было ниже контроля на 37,7-64,1 % у Е. canadensis и на 57,7-69,0 % у Я. verticillata. В период реабилитации от воздействия цинка у обоих видов также продолжалось снижение содержания зеленых пигментов (рис. 3).

В отличие от меди, при последействии свинца у Е. canadensis содержание хлорофиллов а+b не менялось, а у Я verticillata их количество возрастало относительно периода воздействия ТМ на 8,1-11,1 %.

Каротиноиды оказались менее чувствительными к действию ТМ по сравнению с хлорофиллами, что согласуется с данными других авторов (Бриттон, 1986; Krupa, 1988; Tukendorf, Baszynski, 1991; Skorzynska - Polit, Bas2ynski, 1995 и др.). Лишь под действием меди наблюдались значительные перемены (более 50 %) в их содержании как во время инкубирования, так и во время реабилитации.

Влияние ионов ТМ на содержание и состав липидов водных растений

Влияние ионов металлов на основные физиологические параметры тесно связаны с комплексом изменений, протекающих как на уровне мембранных систем клеток растений, так и на уровне липидных групп и их молекул. В присутствии меди содержание СЛ Е. canadensis сокращалось на 43,8 % в первые же сутки инкубации и на 71,3 % к 10 суткам (рис. 4).

Е. canadensis

Н. verticillata

10 \

о 5

о 0

К 15 ;

* о, ю -

о 5

Действие ТМ

10 : 5 0 ■

Время экспозиции

Контроль Медь Цинк Свинец

Последействие ТМ

Контроль Медь Цинк Свинец

Время экспозиции

Контроль Медь Цинк Свинец

Рис. 4. Влияние ТМ на содержание СЛ растений: инкубация с металлами - 1, 3, 10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации - 5 суток (1/5, 3/5, 10/5).

Количество СЛ Я. verticillata также снижалось, начиная с первых суток воздействия на 35,6-59,2 %. Действие ионов цинка приводило к снижению С Л Е. canadensis на 36,3 % только к 10-м суткам инкубации, а у Я verticillata даже способствовало увеличению количества СЛ. Влияние свинца выражалось в снижении количества СЛ до 31,3 % для Е. canadensis и до 53,5 % для Я verticillata.

В период реабилитации наблюдалось восстановление содержания CJI у Е. canadensis в 1,4-2,5 раза после 1 и 3 суточной инкубации с ионами меди. В отличие от Е. canadensis, содержание СЛ Я. verticillata в постстрессовый период не менялось. При реабилитации от воздействия цинка и свинца содержание СЛ могло увеличиваться.

Содержание ФЛ оценивали по количеству общего неорганического фосфора (ОФ). В контрольных образцах Е. canadensis количество ОФ составило в среднем 10,0, а у Н. verticillata - 11,3 мг/г липидов (рис. 5). Медь способствовала деградации ОФ Е. canadensis на 38,0-44,0 %, Я. verticillata - на 49,6-73,4 % в сравнении с контролем. Воздействие ионов цинка приводило к снижению количества ОФ на 29,0-41,0 % в течении 1,3, 10 суток в случае с Е. canadensis и на 60,2 % (10 суток) у Я. verticillata. Свинец не оказывал негативного влияния на количество ОФ обоих видов растений.

Е. canadensis

Н. verticillata

Действие ТМ 15 10

5 0

Время экспозиции

□ I сутки

□ 3 суток Ш 10 Суток

Контроль Медь Цинк Свинец

Последействие ТМ

20 15 ,

10 1

5 -;

о :

Время экспозиции

Q 1/5 суток Q 3/5 суток , Ш 10/5 суток

Контроль Медь Цинк Свинец

Рис. 5, Влияние ТМ на содержание ОФ растений: инкубация с металлами -1,3, 10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации - 5 суток (1/5, 3/5, 10/5).

В постстрессовый период при последействии меди у обоих видов растений наблюдалась дальнейшая деградация ФЛ. Последействие цинка приводило к увеличению количества ФЛ относительно инкубационного периода у Е. canadensis на 25,0-32,2 %, у Я. verticillata - на 15,2-53,3 %. В период реабилитации у Е. canadensis изменений в содержании ФЛ от воздействия свинца не отмечено, в отличие от Я. verticillata, у которой после кратковременного воздействия происходило увеличение содержания ФЛ (не более 7 % в сравнении с контролем), а после длительного воздействия - его снижение (до 50 %) (рис. 5).

Одновременно с изменением содержания ФЛ происходили разнонаправленные изменения их состава. Например, у Е. canadensis медь индуцировала утрату основных строительных компонентов мембран -фосфатидилхолина (ФХ) и фосфатидилэтаноламина (ФЭ), и увеличение продуктов распада ФЛ, таких как фосфатидная кислота (ФК) (рис. 6). Под действием цинка и свинца происходило увеличение содержания ФХ и ФЭ.

В восстановительный период от воздействия меди у Е. canadensis увеличивалось содержание ФХ и ФЭ более чем на 30 % в сравнении с периодом инкубации. При последействии цинка и свинца содержание ФХ несколько снижалось, а уровень ФЭ не менялся.

Действие ТМ, 1 сутки Действие ТМ, 10 суток

ФХ ФЭ ФГ ФИ ФК ДФГ ФХ ФЭ ФГ ФИ ФК ДФГ

Последействие ТМ, 10/5 суток

ФХ ФЭ ФГ ФИ ФК ДФГ

бо Последействие ТМ, 1/5 суток

50 ! „ 40 30 20 10 0

ФИ ФК ДФГ

Рис. 6. Влияние ТМ на состав ФЛ Е. canadensis: инкубация с металлами -1,10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации -5 суток (1/5, 10/5);

□ - контроль; ■ - медь; ш - цинк; ■ - свинец.

Как ФЛ, так и ГЛ являются важными компонентами мембранных систем растительной клетки. Установлено, что в контрольных образцах Е. canadensis их содержалось в среднем 395,0, Я. verticillata - 262,0 мг/г липидов. При воздействии меди у Е. canadensis на 3 и 10 сутки инкубации возрастает содержание ГЛ на 23,526,1 % в сравнении с контролем, у Я. verticillata количество ГЛ при всех временных интервалах снижается на 46,9-79,0 % (рис. 7). Цинк вызывает снижение в содержании ГЛ у Е. canadensis на 10 сутки инкубации, а у Я. verticillata при 1 и 3

суточных воздействиях - увеличение более чем на 50 %. У обоих видов растений ионы свинца вызывали увеличение производства ГЛ на 8,3-58,4 %.

Различия в ответе ГЛ на воздействие ТМ проявлялись и в период реабилитации. Так, при последействии меди у Е. canadensis количество ГЛ становится ниже контроля на 39,7-42,5 %, а у Н. verticillata после 1 и 3 суточного воздействия меди - выше относительно периода инкубации, но значительно ниже контроля. При более длительном воздействии наблюдается прогрессирующий токсический эффект. Увеличение содержания ГЛ у Н. verticillata происходит при последействии цинка, а у Е. canadensis при последействии свинца.

с к

Е. canadensis

Н. verticillata

600 1 400 200 ol

600

Действие ТМ 400 200

Время экспозиции

□ 1 СуГКИ

G 3 суток Ш ЕЗ ! 0 суток

Контроль Медь Цинк Свинец

N &

Ч О U

600 1 400

200 -

600

Последействие ТМ 400

200

Время экспозиции

□ 1/5 суток

□ 3/5 суток Щ ЕВ 10/5 суток

Контроль Медь Цинк Свинец

Рис. 7. Влияние ТМ на содержание ГЛ растений: инкубация с металлами - 1,3, 10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации - 5 суток (1/5, 3/5, 10/5).

На рис. 8 приведены результаты анализа состава ГЛ Е. canadensis. Как видно, существенных изменений в соотношении ГЛ не происходило. При 1 и 10 суточном воздействии всех ТМ имеет место тенденция к снижению моногалактозилдиглицерида (МГДГ) и увеличению доли дигалактозилдиглицерида (ДГДГ) и сульфохиновозилдиглицерида (СХДГ). Однако эти изменения менее существенны в сравнении с ФЛ. По видимому, такие жизненно важные структуры растительной клетки, как хлоропласта, могут характеризоваться большей устойчивостью к действию ТМ.

В период аккумуляции выявлены различия в модуляции состава НЛ растений. При воздействии цинка и свинца у Е. canadensis происходит перестройка липидного метаболизма растительной клетки за счет повышения доли

триглицеридов, у Н. verticillata в большей степени изменяется соотношение стерины/ эфиры. При воздействии меди у Е. canadensis снижается доля эфиров и стеринов, у Н. verticillata - возрастает содержание эфиров и триглицеридов (рис. 9).

s 2

70 60 50 40 30 20 10 0

Действие ТМ, 1 сутки

Действие ТМ, 10 суток

4 и

ь о о U

Последействие ТМ, 1/5 суток

70 60 \ 50 1 40 30 20 1

мгдг

дгдг

схдг

Последействие "ГМ, 10/5 суток

70 60 50 40 30 20 10 0

мгдг

дгдг

схдг

Рис. 8. Влияние ТМ на состав ГЛ Е. canadensis: инкубация с металлами -1,10 суток, концентрация ТМ - 100 мкМ; длительность реабилитации после периода инкубации -5 суток (1/5, 10/5);

□ - контроль; ■ - медь; ■ — цинк; ■ — свинец.

Е. canadensis

Н. verticillata

S 25

I—^ 10

га 5

о 0

30 25

Зфяры Триглицериды Стерины

Э$иры Триглицерцды Стерины

Рис. 9. Влияние 10 суточного инкубирования растений с ионами ТМ на состав НЛ; □ - контроль; ■ - медь; ■ - цинк; я - свинец.

70 60 50 40 30 20 10 О

мгдг'

дгдг

схдг

Одним из важнейших показателей модификации биологических мембран служит состав ЖК липидов. Именно изменение качественного и количественного состава ЖК липидов считается главным фактором устойчивости растений к

стрессам, прежде всего температурным (Хочачка, Сомеро, 1988; Феофилова и др., 2000; Котлова, Шадрин, 2003 и др.).

Изменения в составе HJ1, также как изменения в составе полярных липидов, могут указывать на наличие разнообразных механизмов устойчивости растений с участием липидов к действию ТМ.

Под влиянием ТМ состав ЖК липидов менялся неоднозначно для обоих видов растений. Так, индекс ненасыщенности (ИН) липидов у Е. canadensis под влиянием меди снижался в 1,1-1,8 раз (рис. 10).

Контроль Медь Цинк Свинец Контроль Медь Цинк Свинец

10 суток влияния ТМ

Контроль Медь Цинк Свинец

Рис. 10. Влияние ТМ на индекс ненасыщенности липидов Е. canadensis; □ - воздействие ■ - последействие.

Это происходило за счет снижения количества кислот 18:3 и 18:2 на фоне увеличения 16:0 и 18:0. Следует отметить, что восстановление ИН в постстрессовый период не наблюдалось. В отличие от меди, ионы цинка и свинца вызывали увеличение ИН в период инкубации, который не изменялся при реабилитации.

Влияние меди на состав, содержание и метаболизм липидов субклеточных фракций Н. verticillata Для изучения ответа липидов на действие ТМ на субклеточном уровне дифференциальным центрифугированием из тканей Н. verticillata были выделены фракции, обогащенные микросомами, митохондриями и хлоропластами. Состав

ФЛ отдельных фракций в контрольных вариантах свидетельствует, что во фракциях, обогащенных микросомами и митохондриями, лидирует ФХ, за которым следуют в порядке убывания ФЭ, фосфатидилглицерин (ФГ), фосфатидилинозит (ФИ), дифосфатидилглицерин (ДФГ) и ФК, в то время как во фракции хлоропластов главным ФЛ является ФГ (рис. 11).

ФЛ микросом

ФЛ хлоропластов

60 50 40

30 20 10

0 !-

60 40 20 О

ФЛ митохондрий

фх фэ фг фк фи дфг

ГЛ хлоропластов

фи дфг

мгдг дгдг схдг

Рис. 11. Влияние ионов меди на состав липидов мембранных фракций, выделенных из Я. verticillata-. ■ - контроль; ■ - медь.

Под влиянием меди во фракции микросом наблюдалось снижение содержания ФХ на 34 %, ФЭ - более чем в два раза, с одновременным увеличением относительного содержания остальных ФЛ. Особенно большие изменения в содержании отмечено для ФГ и ФК (более чем в два раза). ФЛ мембран митохондрий претерпевали сходные по характеру изменения: уровень ФХ и ФЭ снижался, а содержание ФК - увеличивалось. Наиболее значимые изменения ФЛ хлоропластов связаны со снижением содержания ФГ (на 20 %) и увеличением содержание ФК (более чем десятикратно).

Известно, что основными липидами хлоропластов являются ГЛ. При воздействии меди содержание МГДГ уменьшалось на 20 % в сравнении с контролем (рис. 11). Одновременно повышалось содержание ДГДГ и СХДГ на 25 % и 34 % соответственно. В отличие от изменений содержания индивидуальных ФЛ в митохондриях и микросомах, изменения липидов в хлоропластах носят более умеренный характер, особенно это касается ГЛ, максимальные изменения в составе которых не превышают 20-35%. Очевидно, что негативное влияние ионов меди на

субклеточный уровень организации Н. verticillata в большей степени затрагивает полярные липиды микросом и митохондрий, и в меньшей - липиды хлоропластов.

При воздействии меди существенно менялось содержание ненасыщенных кислот, в связи с чем уменьшался в целом ИН. Снижение ИН происходило главным образом за счет снижения доли триеновых кислот 18:3, что, по-видимому, связано с изменением активности десатураз и элонгаз (рис. 12).

Микросомы Митохондрии Хлоропласты

Рис. 12. Влияние ионов меди на индекс ненасыщенности ЖК липидов субклеточных фракций. □ - контроль, ■ - медь.

Проведение экспериментов по включению 2-1 С-ацетата в полярные липиды субклеточных фракций позволило проследить пути синтеза отдельных липидов в контрольных вариантах растения Н. verticillata и в условиях стресса, вызванного влиянием ионов меди. При воздействии меди интенсивность включения 2-'4С-ацетата в полярные липиды микросом снижалась практически для всех ФЛ, но особенно сильно для ФХ (рис. 13).

л 1600 !

н о 1400

я 1200

и К 1000

* CQ

ctf О О « 600

S3 а 400

9 с

о. s R 200

3 и 0 i

ч S

s с S й к

ц в

m S

к S

о § "и S

В S

¡г

Микросомы

1600 1400 1200 1000

Митохондрии

И . Екэ i^W

ФЭ ФГ ФИ ФК мгдг дгдг

1600

нов Хлоропласты

1200 ; 1000 800 ■

600 ■ Eg]

400 11

200

ФХ ФЭ ФГ ФИ ФК МГДГ дгдг

ФИ ФК МГДГ ДГДГ

Рис. 13. Влияние ионов меди на включение 2-|4С-ацетата натрия в полярные липиды мембранных фракций, выделенных из тканей Н. verticillata (имп/мин на мг липидов). ■ - контроль; ■ - медь.

В митохондриях было зафиксировано возрастание включения 2-14С-ацетата натрия в ФЭ, ФГ, ФК и МГДГ. Удельная радиоактивность практически всех липидов хлоропластов усиливалась под действием меди. Резкое увеличение удельной радиоактивности для ФЛ и ГЛ хлоропластов вероятно, объясняется тем, что нарушения в мембранах, связанные с Си2+, вызывают компенсаторные процессы прежде всего в структурах, ответственных за фотосинтез и биосинтез липидов de novo.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как видно из приведенных данных, аккумуляция ТМ водными растениями достигает порогового значения, после чего начинается процесс их элиминации. Высокая способность водных погруженных растений к аккумуляции и элиминации металлов, по-видимому связана с их высокой степенью контакта со средой и анатомо-морфологическими особенностями (слабо развитые покровные, механические ткани). Все это способствует как активному накоплению, так и выведению металлов из тканей растений.

Влияние ТМ на основные физиологические параметры связаны с комплексом изменений, протекающих как на уровне мембранных систем клеток растений, так и на уровне биомолекул. Так, ингибирование роста растений в период инкубации с металлами коррелировало со снижением интенсивности фотосинтеза, а в период реабилитации, при увеличении интенсивности фотосинтеза, наблюдался прирост органического вещества. Одной из причин негативного влияния ионов металлов на процесс фотосинтеза явилось уменьшение содержания зеленых пигментов.

Суть нарушений, вызванных ТМ, лежит в мембранных системах клеток растений, одна из важнейших функций которых - создание окружения, благоприятного для нормального функционирования ферментов.

Подробное изучение биохимической составляющей клеточного метаболизма растений выявило, что реакция СЛ, ФЛ, индивидуальных липидов на действие различных ионов была неоднозначной и зависела от индивидуальных особенностей вида растения, природы металла и степени его аккумуляции в растениях. В сравнении с ФЛ, изменения в составе ГЛ были минимальными. Общим у обоих видов растений было то, что при действии меди количество СЛ, ФЛ сокращалось, происходила утрата основных строительных компонентов мембран - ФХ и ФЭ. ЖК состав липидов становился более насыщенным. При действии цинка и свинца, как правило, происходил обратный эффект. Среди групп липидов, производство которых явно увеличивалось в период реабилитации растений, были ГЛ и НЛ. При этом состав ГЛ мало менялся, а в НЛ увеличивалась доля триглицеридов (Е. canadensis) и/или менялось соотношение стерины/эфиры стеринов (Н. verticillata).

Данная динамика свидетельствует в пользу функциональных перестроек с участием липидов, направленных на восстановление растений после воздействия ионов металлов.

Опыты по анализу воздействия ионов меди на содержание и состав липидов мембранных фракций микросом, митохондрий, хлоропластов показали наличие специфических ответных реакций. Ионы меди вызывали усиленную деградацию полярных липидов микросом, в сравнении с митохондриями и хлоропластами. При этом увеличивалась доля насыщенных ЖК, менялся состав липидов. Однако, несмотря на выраженное негативное влияние меди на индивидуальные липиды, существующие перестройки их состава в исследуемых мембранных образованиях можно рассматривать в качестве адаптивной реакции в ответ на воздействие ионов металлов, потому что растения продолжают существовать и при повышенных концентрациях ионов меди. Включение 2-14С-ацетата под воздействием данного ТМ свидетельствует об интенсификации процессов синтеза липидов в органеллах, ответственных за фотосинтез и в конечном итоге за рост. Все это может указывать на перераспределение метаболизма липидов для поддержания целостности митохондрий и хлоропластов и способности к работе в условиях стресса, вызванного ионами меди.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что биоаккумуляционные свойства погруженных растений зависят от вида растений и природы ТМ. Отличительной особенностью является тот факт, что водные растения наряду с аккумуляцией ТМ, способны к их элиминации. Е. canadensis более всего аккумулировала медь, а Я. verticillata - свинец. Как правило, накопление ТМ растениями достигает порогового значения, после чего начинается процесс их элиминации. В период реабилитации цинк и свинец удалялись из тканей растений более интенсивно, чем медь.

2. На физиологическом уровне показано, что при одинаковых начальных концентрациях металлов, ионы меди полностью подавляли рост растений, а ионы цинка и свинца только замедляли рост. Все исследованные металлы снижали интенсивность фотосинтеза и содержание пигментов в период их воздействия. В постстрессовый период независимо от природы металлов процесс фотосинтеза усиливается.

обнаружено разнонаправленное изменение в содержании отдельных липидных молекул (содержание ФХ, ФЭ снижалось при действие меди и увеличивалось при действии цинка и свинца) и жирных кислот (при действии меди возрастает доля насыщенных ЖК, при действии свинца и цинка -ненасыщенных).

4. На примере Я. verticillata выявлены изменения состава, содержания и метаболизма мембранных липидов отдельных субклеточных органелл. Под действием ионов меди усиливается синтез липидов во фракциях хлоропластов и нарушается во фракциях митохондрий и микросом.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в научных журналах, рекомендованных ВАК:

1. Нестеров В.Н. Состав нейтральных липидов Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle в условиях аккумуляции и элиминации ионов тяжелых металлов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2007. - Т. 9, № 4. - С. 1045-1054.

2. Нестеров В.Н., Розенцвет О.А. Влияние ионов Си2+ И РЬ2+ на состав липидов Elodea canadensis Michx. // Известия Самарского научного центра РАН. -2008. - Т. 10, № 2. - С. 578-589.

3. Нестеров В.Н., Розенцвет О.А., Мурзаева С. В. Изменение состава липидов у пресноводного растения Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle в условиях аккумуляции и элиминации ионов тяжелых металлов // Физиология растений. - 2009. - Т. 56, № 1. (в печати).

Статьи и тезисы докладов, опубликованные в региональных изданиях:

4. Нестеров В.Н. Особенности аккумуляции и элиминации ионов тяжелых металлов водными растениями и их влияние на физиолого-биохимическое состояние. I конференция труды молодых ученых Поволжья «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна». - Тольятти, 2006. - С. 109-114.

5. Нестеров В.Н. Реакция пигментных систем Elodea canadensis на действие ионов тяжелых металлов. Материалы международной научно-технической конференции «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем». - Тольятти, 2007. С. 82-86.

6. Нестеров В.Н., Розенцвет О.А. Влияние ионов, тяжелых металлов на мембранные системы Elodea canadensis Michx. Международная научная конференция «Проблемы биоэкологии и пути их решения». Тез. док. -Саранск, 2008. - С. 259-261.

7. Нестеров В.Н., Розенцвет O.A. Влияние ионов тяжелых металлов на степень проницаемости мембранных систем Elodea canadensis. Международная конференция «Биология: теория, практика, эксперимент». - Саранск, 2008. -С. 19-21.

8. Нестеров В.Н., Розенцвет O.A. Изменение состава и содержания липидов водных растений в условиях загрязнения бассейнов рек тяжелыми металлами. Международная конференция «Экологические проблемы бассейнов крупных рек». Тез. док. - Тольятти, 2008. - С. 118.

9. Нестеров В.Н., Розенцвет O.A. Особенности аккумуляции и элиминации ионов тяжелых металлов водными растениями и их влияние на физиолого-биохимическое состояние. 6-й съезд по физиологии растений. - Сыктывкар, 2007.-С. 289-291.

Ю.Нестеров В.Н., Розенцвет O.A., Макурина О.Н. Влияние аккумуляции ионов Cd2+ на физиологическое и биохимическое состояние водного мха Vesicularia dubyana (С. Muller) Brotherus // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «экология». - 2006. - Вып. 6. - С. 144-155.

11.Розенцвет O.A., Богданова Е.С., Нестеров В.Н. Механизмы устойчивости растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. IX съезд гидробиологического общества РАН. Тез. док. - Тольятти, 2006. - С. 117.

12.Розенцвет O.A., Нестеров В.Н. Ответные реакции липидов растений на действие избыточных концентраций ионов тяжелых металлов. Международная научная конференция «Липиды и оксилипины растений». Тез. док. - Казань, 2008. - С. 41.

13.Розенцвет O.A., Нестеров В.Н., Синютина Н.Ф. Влияние ионов меди на состав липидов клеточных мембран Hydrilla verticillata (L. Fil.) Royle. Международная научная конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Тез. док. -Екатеринбург, 2008. - С. 356-357.

14.Rozentsvet O.A., Nesterov V.N., SiniutinaN.F. Influence of heavy metal ions on lipid metabolism of cellular and sub-cellular membranes in Hydrilla verticillata (L. Fil.) Royle. 18th international symposium on Plant lipids. Abstracts of contributions. - Bordeaux, France, July 20-25th, 2008. - P. 209.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нестеров, Виктор Николаевич

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Понятие тяжелые металлы. Основные источники их 11 > ' поступления в окружающую среду

1.2. Роль водных растений в биосфере. Экологические 14 особенности высшей водной растительности

1.3. Нарушение основных физиологических процессов растений 19 при влиянии ТМ

1.4. Липиды и их роль в растительном организме

1.5. Действие ТМ на функциональную активность мембран

1.6. Воздействие ТМ на липиды

1.7. Окислительный стресс и ТМ

1.8. Действие ТМ на липидный обмен

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследований

2.2. Постановка экспериментов

2.3. Определение массы

2.4. Определение содержания ТМ

2.5. Определение интенсивности фотосинтеза и содержания 58 пигментов

2.6. Определение проницаемости мембран

2.7. Выделение клеточных фракций

2.8. Экстракция липидов из тканей растений

2.9. Экстракция липидов из субклеточных фракций

2.10. Разделение и идентификация липидов

2.11. Количественное определение СЛ

2.12. Количественное определение ФJI

2.13. Количественное определение ГЛ

2.14. Количественное определение НЛ

2.15. Определение путей синтеза липидов и жирных кислот с 63 помощью радиоизотопов

2.16. Количественное определение ЖК

2.17. Статистика

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ИОНОВ ТМ НА ФИЗИОЛОГО

БИОХИМИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДНЫХ ПОГРУЖЕННЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Аккумуляция и элиминация ТМ водными погруженными 67 растениями

3.2. Влияние ионов ТМ на продуктивность водных погруженных 70 растений

3.3. Влияние ионов ТМ на процесс фотосинтеза водных погруженных растений

3.4. Влияние ионов ТМ на содержание фотосинтетических 78 пигментов водных погруженных растений

3.5. Влияние ионов ТМ на выход электролитов из клеток листьев 89 водных погруженных растений

3.6. Влияние ионов ТМ на содержание суммарных липидов 91 водных погруженных растений

3.7. Влияние ионов ТМ на состав и содержание фосфолипидов 94 водных погруженных растений

3.8. Влияние ионов ТМ на состав и содержание гликолипидов 102 водных погруженных растений

3.9. Влияние ионов ТМ на состав и содержание нейтральных 106 липидов водных погруженных растений

ЗЛО. Влияние ионов ТМ на состав жирных кислот водных погруженных растений 3.11. Влияние меди на состав, содержание и метаболизм липидов 120 субклеточных фракций водного погруженного растения Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle

3.11.1 Влияние меди на состав и содержание полярных липидов 121 клеточных фракций Н. verticillata

3.11.2 Влияние меди на состав ЖК клеточных фракций Н. verticillata

3.11.3 Влияние меди на включение 2-14С-ацетата натрия в полярные 129 липиды субклеточных фракций Н. verticillata ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 133 ВЫВОДЫ 139 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АФК — активные формы кислорода

БТШ — белки теплового шока

ГЛ - гликолипиды

ДАТ - диацилглицерин

ДГДГ — дигалактозилдиацилглицерин

ДГТС - диацилглицерилтриметилгомосерин

ДФГ — дифосфатидилглицерин

ЖК - жирные кислоты

ИН - индекс ненасыщенности

МГДГ - моногалактозилдиацилглицерин

HJI - нейтральные липиды

ОФ - общий неорганический фосфор

ПОЛ - перекисное окисление липидов

СЖК — свободные жирные кислоты

СЛ - суммарные липиды

СС - свободные стерины

СХДГ — сульфохиновозилдиацилглицерин

ТАГ - триацилглицерин

ТМ - тяжелые металлы

ТСХ - тонкослойная хроматография

ФГ - фосфатидилглицерин

ФИ - фосфатидилинозит

ФК - фосфатидная кислота

ФЛ - фосфолипиды

ФС I - фотосистема I

ФС II - фотосистема II

ФХ - фосфатидилхолин

ФЭ - фосфатидилэтаноламин

ЭС - эфиры стеринов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние ионов металлов (Cu2+,Zn2+,Pb2+) на физиолого-биохимическое состояние высших водных растений"

Актуальность темы. Еще более полувека назад, когда масштабы промышленного производства отличались от современных, В.И. Вернадский обратил внимание на человеческое общество, как на мощную «геологическую силу» планеты (Вернадский, 1989). В настоящий момент, стремительно нарастающая геохимическая деятельность человека создает техногенную миграцию элементов (Христофорова, 1989). Природная среда не справляется с возросшим потоком химических веществ, в результате чего происходит их чрезмерное накопление в биосфере.

По существу, все антропогенные воздействия — затрагивают ли они литосферу, атмосферу, почву или урбанизированную среду — так или иначе, выходят на гидросферу через атмосферные осадки, почвенный сток, миграцию подземных вод и другие процессы, связанные с круговоротом воды (Брагинский, 1998). Поэтому важнейшим показателем качества среды обитания является степень чистоты поверхностных вод и их компонентов.

Тяжелые металлы (ТМ) являются на сегодняшний день одними из самых распространенных и опасных загрязнителей окружающей среды (Немова, 2005; Прасад, 2003; Прохорова и др., 1998; Титов и др., 2007; Greger, 1999). В значительной мере это связано с биологической активностью многих из них (Будников, 1998). Медь и цинк в определенных концентрациях являются необходимыми элементами питания растений, но в больших количествах проявляют негативное влияние. Свинец считается условно необходимым элементом и его физиологическое значение исследовано не до конца.

Водные растения обладают способностью аккумулировать тяжелые металлы в достаточно больших количествах (Артамонов, 1986). В последние годы гидроботанические исследования получили большую направленность в сторону изучения экологических возможностей водной растительности и их сообществ, расширились экспериментальные исследования влияния макрофитов на качество вод, предложены новые типы водоохранных сооружений с использованием водной растительности (Матвеев и др., 2005). В последнее время, пресноводную растительность начинают применять в биоиндикации загрязнений, очистке вод, регуляции процессов водоема (Матвеев и др., 2005).

В то же время уровень современных исследований сводится к анализу содержания накопленных элементов растениями. В меньшей степени уделяется внимание физиологическому и биохимическому состоянию самих макрофитов. При изучении действия ионов металлов особое значение имеют молекулярные механизмы регуляции, так как физиологические реакции являются результатом каскада биохимических перестроек в клетках растений (Ипатова, 2005; Розенцвет, 2006; Чиркова, 2002).

По современным представлениям состояние мембранной системы, активность ферментных комплексов, определяющих жизнедеятельность организмов, зависят от состава и содержания липидов (Демидчик и др., 2001; Серегин и др., 2006; Kosyk et al., 2008; Rama Deli, Prasad, 1999). Липиды выполняют в организме множество функций, которые можно свести к 3 основным: структурной, запасной, регуляторной (Васьковский, 1997; Смирнов, 2007). Поэтому исследование влияния ионов металлов на липиды имеет значение в понимании механизмов регуляции, адаптации, устойчивости водных растений, как важного компонента многих пресных водоемов. Кроме того, интересным представляется исследование физиолого-биохимического состояния водных растений в период последействия ионов металлов. Это позволяет выявить молекулярные факторы восстановления растений от стресса, вызванного ТМ, имеет значение в прогнозировании экологических ситуаций при глобальном загрязнении биосферы планеты.

Цель исследования: Исследовать влияние ионов ТМ на физиолого-биохимическое состояние высших водных (погруженных) растений. Задачи исследования: 1. Выявить особенности аккумуляции и элиминации ионов ТМ высшими водными растениями.

4. Исследовать влияние ионов металлов на состав, содержание и метаболизм липидов субклеточных мембранных образований высших водных растений.

Научная новизна.

• Впервые проведено сравнительное исследование комплекса физиолого-биохимических показателей высших водных растений в условиях накопления металлов, а также их удаления из растений в постстрессовый период.

• Выявлены специфические реакции липидов клеток высших водных растений в ответ на действие различных ионов металлов.

• Обнаружены специфические реакции субклеточных мембранных систем (микросом, митохондрий и хлоропластов) на действие ионов отдельных металлов.

• Получены новые сведения о роли липидов в процессах адаптации и восстановления растений при воздействии/последействии ионов металлов.

Положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), I конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2006), международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), международной научно-технической конференции «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем» (Тольятти, 2007), 9-й конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации» (Москва, 2007), международной конференции «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008), международной научной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008), международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008), 18 международном симпозиуме по липидам растений (Бордо, 2008), международной конференции «Липиды и оксилипины растений» (Казань, 2008), международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных данных (глава 1), материалов и методов исследования (глава 2), результатов (глава 3) и их обсуждения, выводов, списка литературы. Библиографический указатель включает 290 источников. Работа изложена на 165 страницах, содержит 22 таблицы и 69 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нестеров, Виктор Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что биоаккумуляционные свойства погруженных растений зависят от вида растений и природы ТМ. Отличительной особенностью является тот факт, что водные растения наряду с аккумуляцией ТМ, способны к их элиминации. Е. canadensis более всего аккумулировала медь, а Н. verticillata — свинец. Как правило, накопление ТМ растениями достигает порогового значения, после чего начинается процесс их элиминации. В период реабилитации цинк и свинец удалялись из тканей растений более интенсивно, чем медь.

3. Выявлены ответные реакции на действие ионов металлов, которые происходят как на уровне липидных групп (ФЛ, ГЛ, НЛ), так и отдельных молекул липидов. В зависимости от природы исследуемых металлов обнаружено разнонаправленное изменение в содержании отдельных липидных молекул (содержание ФХ, ФЭ снижалось при действие меди и увеличивалось при действии цинка и свинца) и жирных кислот (при действии меди возрастает доля насыщенных ЖК, при действии свинца и цинка - ненасыщенных).

4. На примере Н. verticillata выявлены изменения состава, содержания и метаболизма мембранных липидов отдельных субклеточных органелл. Под действием ионов меди усиливается синтез липидов во фракциях хлоропластов и нарушается во фракциях митохондрий и микросом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нестеров, Виктор Николаевич, Тольятти

1. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений. — М.: Издательский центр Академия, 2005. 640 с.

2. Антонов В. Ф. Биофизика мембран // Соросовский образовательный журнал, 1996.-№6.-С. 4-12.

3. Антонов В.Ф., Смирнова Е.Ю., Шевченок Е.В. Липидные мембраны при фазовых превращениях. М.: Наука, 1992. - 136 с.

4. Антонов В.Ф. Липидные поры: стабильность и проницаемость мембран // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 10. — С. 10-17.

5. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. — М.: Наука, 1986. — 172 с.

6. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Аналитический обзор. Новосибирск, 1997. - 63 с.

7. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. -М.: Наука, 1975. 182 с.

8. Болдырев А.А. Матриксная функция биологических мембран // Соросовский образовательный журнал 2001. - № 7. - С. 2-8.

9. Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиологический журнал.- 1998. Т.34, № 6. - С. 72-93.

10. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. - 422 с.

11. Благой Ю.П. Взаимодействие ДНК с биологически активными веществами (ионами металлов, красителями, лекарствами) // Соросовский образовательный журнал. 1998.-№ 10.-С. 18-24.

12. Бондарев Л.Г. Микроэлементы — благо и зло. М.: Знание, — 1984. - 144 С.

13. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. М.: Едиториал УРСС, 2006.-224 с.

14. Барабой В. А., Брехман И. И., Голотин В. Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

15. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский образовательный журнал. 1998. - №5. - С. 23-29.

16. Бурлакова Е. Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксидатны // Успехи химии. 1985. - Т. IV. - Вып. 9. - С. 15401558.

17. Васьковский В.Е. Липиды // Соросовский образовательный журнал. 1997. -№3.-С. 32-37.

18. Васьковский В.Е. Морские макрофиты. Систематика, биохимия, использование. // Соросовский образовательный журнал Т. 4. - № 7. — С. 51-57.

19. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов. — М.: Наука, 1972. 307 с. /

20. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: Наука, 1989. — 261 с.

21. Владимиров ЮА, Арчаков АИ. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М: Наука, 1972. - 252 с.

22. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. — М.: Академия, 2003. 256 с.

23. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: МГУ, 1981. - 80 с.

24. Теннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997.-624 с.

25. Голубева И.Д. Фитомасса макрофитов Куйбышевского водохранилища // Природн. ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1976. - С. 165-175.

26. Голубкина Н.А. Флуорометрический метод определения селена // Журнал аналитической химии. 1995. — Т. 50. - С. 492-497.

27. Горбунов М.Ю., Горбунова Е.А. Действие ионов кадмия на фотосинтез и замедленную люминесценцию хлорофилла цианобактерий Anabaena variabilis KUTZ // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 5. - С. 760-763.

28. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. — Т 1. в 2-х томах. - С. 298-354.

29. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26. - № 2. — С. 107117.

30. Гусев Н.А. О водообмене и состоянии воды растений // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1978.-С. 293-309.

31. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. - 190 с.

32. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии. 2001. - Т. 121.-С.511 -525.

33. Демченко Н.П., Калимова И.Б., Демченко К.Н. Влияние никеля на рост, полиферацию и дифференциацию клеток корневой меристемы проростков Triticum aestivum II Физиология растений 2005. - Т. 52. - № 2. - С. 250-258.

34. Дерябин Д.Г. Функциональная морфология клетки. М.: КДУ, 2005. - 320 с.

35. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 3. - С. 445-454.

36. Иванова А.Б., Гордон JI.X., Лыгин А.В. Роль структурных липидов в регуляции ионного транспорта растительных клеток // Цитология. 1997. - Т. 39. - № 4/5.-С. 285-293.

37. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. — М.: Графикон-принт, 2005. 224 с.

38. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. — М.: Мир, 1989.-439 с.

39. Кадукин А.И., Красинцева В.В., Романова Г.И. Аккумуляция Fe, Mn, Zn, Си, и Сг у некоторых водных растений // Гидробиол. журнал. 1982. - Т. 18. - № 1. -С. 79-82.

40. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Довыдьков С.А., Тихонов А.Н. Изменение фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивании // Физиология растений. — 2001.-Т. 48, № 1.-С 47-54.

41. Касатиков В.А., Попов В.П., Руник В.Е. Влияние термофильносброженного осадка городских сточных вод на почву // Химизация сел. хоз-ва. — 1990. — № 2. -С. 51-52.

42. Катанская В.М. Высшие водные растения континентальных водоемов СССР. -Л.: Наука, 1981.- 187 с.

43. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. - 323 с.

44. Кокин К.А. Экология высших водных растений. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. 158 с.

45. Кизеветтер И.В. Химический состав и народно-хозяйственное значение промысловых макрофитов морей // Использование биологических ресурсов Мирового океана. -М.: Наука, 1980. С. 131-150.

46. Котлова Е.Р., Шадрин Н.В. Участие мембранных липидов в адаптации Cladophora (Chlorophyta) к обитанию в мелководных озерах с различной соленостью // Ботанический журнал. 2003. - Т. 8. - № 5. — С. 38-44.

47. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высш. шк., 1986. — 503 с.

48. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Ленинград: Наука, 1981. - 340 с.

49. Косицин А.В., Алексеева-Попова И.В. Действие ТМ на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремальных условиях минерального питания. 1983. - С. 5-22.

50. Красильникова Л.А., Авксентьева О.А., Жмурко В.В., Садовниченко Ю.А. Биохимия растений. Ростов н/Д: Феникс, Харьков: Торсинг, 2004. - 224 С.

51. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. М.: Едиториал УРСС.-2006.-224 с.

52. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А., Физиология Растений. М.: Высшая школа, 2006.-810 с.

53. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. — 1997а. — №2. С. 5-13.

54. Кулаева О.Н. Хлоропласт и его полуавтономность в клетке // Соросовский образовательный журнал. 19976. - № 7. - С.2-9.

55. Кулинский В.И. Обезвреживание ксенобиотиков // Соросовский образовательный журнал. 1999. -№1. - С. 8-12.

56. Лапиров А.Г., Экологические группы растений водоемов. Гидроботаника: Методология и методы. Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. - С. 5-22.

57. Левин С.В. Структурные изменения клеточных мембран. Л.: Наука, 1976. — 224 с.

58. Ленинджер А. Основы биохимии. М.: Мир, 1985. - Т. 1-3.

59. Лукаткин А.С., Башмаков Д.И., Кипайкина Н.В. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 3. - С. 346-348. \

60. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев: Наукова думка, 1988. - 186 с.

61. Лянгузова И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - № 3. - С. 500502.

62. Малева М.Г., Некрасова Г.Ф., Безель В. С. Реакция гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами // Экология 2004. - № 4. — С. 266-272.

63. Матвеев В.И. Динамика растительности водоемов Средней Волги. — Куйбышев: Кн. Изд-во, 1990. 192 с.

64. Матвеев В.И., Соловьева В.В., Саксонов С.В. Экология водных растений: Учебное пособие. Издание 2-е, дополненное и переработанное. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005 - 282 с.

65. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 9. - С. 20-26.

66. Микрякова Т.Ф. Распределение тяжелых металлов в высших водных растениях Угличского водохранилища // Экология. 1994. - № 1. — С. 16-21.

67. Микрякова Т.Ф. Тяжелые металлы в макрофитах Рыбинского водохранилища// Водные ресурсы. 1996. - Т.23. - № 2. - С.234 - 240.

68. Микрякова Т.Ф. Сезонные колебания уровней тяжелых металлов в различных органах сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) // Биология внутр. вод. — 1997.-№3.-С. 25-30.

69. Микрякова Т. Ф. Накопление тяжелых металлов различными видами высших растений // Тезисы докладов Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000». Борок, 2000. - С. 188-189.

70. Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. М.: Наука, 2005.-С. 164.

71. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений. Поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов механизмы устойчивости растений // Биол. науки. 1989. - № 9. - С. 72-86.

72. Никитин Д.Н., Новиков Ю.В., Зарубин Г.П. Научно-технический прогресс, природа и человек. М.: Наука, 1977. - 199 С.

73. Никифорова Е.М. Биогеохимическая оценка загрязнений тяжелыми металлами агроландшафтов восточного Подмосковья // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы. М.: Наука, 2003. - С. 108-109.

74. Новицкая Г.В., Церенова О.А., Кочешкова Т.К., Новицкий Ю.И. Влияние переменного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса // Физиология растений. 2006. - Т. 53. - № 1. - С. 83-93.

75. Опритов В.А. ЕГ-АТФаза плазматической мембраны основная электрогенная система высших растений // Соросовский образовательный журнал. - 2000.- №3. С. 28-32.

76. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. - 214 с.

77. Папченков В.Г., Соловьева В.В. Флора прудов Среднего Поволжья // Самарская лука. Бюлл. 1993. № 4. - С. 172-190.

78. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины. Гидроботаника: Методология и методы. Материалы школы по гидроботанике. — Рыбинск, 2003. — С 27-38.

79. Плеханова И.О., Обухов А.И. Цинк и кадмий в почвах и растениях городской среды // Цинк и кадмий в окружающей среде. — М.: Наука, 1992. — С. 144-159.

80. Полонский А.С. Мир аквариума. Калининградское книжное издательство. 1994.-224 с.

81. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. - Т. 50. — № 35.-С. 764-780.

82. Потапов А.А. Кормовое значение водной и прибрежной растительности водохранилищ // Вестник сельхоз. наук. 1958. - № 6.

83. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном Поволжье.- Самара: Издательство «Самарский университет», 1998. — С. 4-14.

84. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. — Т. 1.-С. 348.

85. Рейли К. Металлические загрязнения пищевых продуктов. — М.: агропромиз-дат, 1985.- 184 с.

86. Розенцвет О.А. Изучение особенностей аккумуляции ионов тяжелых металлов водными растениями и роли липидов в адаптации к тяжелым металлам // Изв. Самар. НЦ РАН. 2006. - Т.8. - № 3.

87. Розенцвет О.А., Пономарева Е.Р., Мазепова Ю.Н., Конева Н.В. Липиды некоторых водных растений Среднего Поволжья // Химия природных соединений. — 1995.-С. 206-209.

88. Розенцвет О.А., Саксонов С.В., Козлов В.Г., Конева Н.В. Эколого-биохимический подход к изучению липидов высших водных растений // Известия Самарского научного центра РАН. 2000. - Т. 2. - № 2. - С. 358-366.

89. Розенцвет О.А., Саксонов С.В., Дембицкий В.М. Углеводороды, жирные кислоты и липиды пресноводных трав семейства Potamogetonaceae // Биохимия.- 2002. Т. 67, вып. 3. - С. 422-429.

90. Розенцвет О.А., Козлов В.Г., Дембицкий В.М. Сравнительное исследование липидов четырех доминирующих видов растений и водорослей реки Шульган // Биохимия. 1999. - № 11. - С. 1527-1534.

91. Розенцвет О.А., Мурзаева С.В., Гущина И.А. Роль мембранных липидов в устойчивости Potamogeton perfoliatus L. к избытку кадмия в воде // Изв. РАН. Сер. биол. 2004. - № 6.

92. Розенцвет О.А. Резанка Т., Босенко Е.С., Ужамецкая Е.А., Дембицкий В.М. Жирные кислоты, фосфолипиды и бетаиновый липид ДГТС водного папоротника сальвиния плавающая // Химия природных соединений. 2005. - Т. 41. — С. 487-490.

93. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовский образовательный журнал. 2000. - № 4. - С. 7-13.

94. Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1997. - № 10. - С. 78-84.

95. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Е.И. Роль клеточных оболочек растений в поглощении и накоплении ионов металлов // Физиология и биохимия культурных растений. -1988. Т. 20. - С. 3-12.

96. Савинов А.Б., Курганова Л.Н., Шекунов Ю.И. Интенсивность перекисного окисления липидов у Taraxacum officinale Wigg. И Vicia cracca L. в биотопах с разными уровнями загрязнения почв тяжелыми металлами // Экология. 2007.3. С. 191-197.

97. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность. М.: Академия, 2005. - 240 с.

98. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. - Т. 48. — №4.-С. 606-630.

99. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы // Физиология растений. — 2004. Т. 51, № 32. - С. 241-248.

100. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. 2006. - Т. 53. — № 2.-С. 285-308.

101. Синютина Н.Ф., Коузова Е.Д. Роль липидов при действии абсцизовой кислоты в колеоптилях кукурузы // Вестник Санкт-Петербургского университета. — Сер. З.-Вып. 1.-С. 86-92.I

102. Смирнов Л.П. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях экотермных \ организмов к абиотическим и биотическим факторам среды. — М.: Наука, 2007. -182 с.

103. Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы // Физиология растений. -2003. Т. 50. - № 5. - С. 793-800.

104. Сливинская Р.Б. Нарушение водного баланса растений под действием тяжелых металлов // Псъезд ВОФР. М.: 1992. - С. 195.

105. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашева Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень Р.А. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. — Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. — 176 с.

106. Тарчевкий И.А. Процессы деградации у растений // Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 6. - С. 13-19.

107. Тарчевкий И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. -294 с.

108. ПО.Тахтаджян А.П. Вопросы эволюционной морфологии. — JL: Изд-во ленингр. Ун-та, 1954.-212 с.

109. Тахтаджян A.JI. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - 430 с.

110. Тимофеева С.С. Биотехнология обезвреживания сточных вод // Хим. и технол. Воды. -1995. 17, № 5. - С. 525-532

111. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007.- 172 с.

112. Феофилова Е.П., Терешина В.М., Меморская А.С., Хохлова Н.С. О различных механизмах биохимической адаптации мицелярных грибов к температурному стрессу: изменения в составе липидов // Микробиология. — 2000. Т. 69. — № 5. -С. 612-619.

113. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1989. - 192 с.

114. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов В.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. — 2005. — Т. 52. — № 6. С. 848-858.

115. Хотимченко С.В. Липиды морских водорослей-макрофитов и трав.

116. Структура. Распределение. Анализ. Владивосток: Дальнаука, 2003. — 233 с.

117. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. Пер. с англ. М.: Мир, 1988.-568 с.

118. Цыб А.Ф., Будагов Р.С., Замулаева И.А. и др. Радиация и патология. — М.: Высш. шк., 2005. 341 с.

119. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. Учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2002. - 244 с.

120. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. 1997. — № 9. - С. 1217.

121. Шевелуха И.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. - 594 с.

122. Шматько И.Г., Григоркж И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессу. Киев: Наукова думка, 1989. — 224 с.

123. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. Пер. с нем. М.: Мир, 1965.

124. Эйнор JI.B. Макрофиты в экологии водоема. — М.: Изд-во Института водныхпроблем РАН, 1992.-256 с.

125. Эйхлер В. Яды в нашей пищи. М.: Мир, 1985. - 420 С.

126. Юрин В.М. Основы ксенобиологии. Учебное пособие, 2002. С. 4-266.

127. Ялынская Н.С., Лопотун А.Г. Накопление микроэлементов и тяжелых металлов в растениях рыбоводных прудов // Водная токсикология. Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 5. - С. 40-45.

128. Ackman R.G., McLachlan J. Fatty acids in some Nova Scotia marine seaweeds: a survey for octadecapentaenoic and other biochemically novel fatty acids // Proc. N. S. 1 Inst. Sci. 1997. -V. 28. - № 1. - P. 47-64.

129. Ali S., Jain S.K., Abdulla M., Athar M. Paraquat-induced damage by reactive oxygen species // Biochem. Mol. Biol. Int. 1996. - № 39. - P. 63-67.

130. Arunachalam A., Maithani K., Pandiaraj S. Effect of zinc and cadmium on primary productivity of Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle // Indian J. Plant Physiol. 1996. -V. 1. - № 1.- P. 49-51.

131. Baker A. J. M., Brooks R. R. Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements a review of their distribution, ecology and phytochemistry // Biorecovery. - 1989.-V. l.-P. 81-126.

132. Barcelo J., Poschenrieder C. Plant water relations as affected by heavy metal stress // J. Plant Nutr. 1990. - V. 13. - P. 1-37.

133. Baszynski Т., Wajda L., Krol M., Wolinska D., Krupa Z., Tukendorf A. Photosynthetic activities of cadmium treated tomato plants // Physiol. Plant. -1980. -V. 48.-P. 365-370.

134. Berglund A., Quartacci M.F., Liljenberg C. Changes in plasma-membrane lipid composition: a strategy for acclimation to copper stress // Biochemical Society Trans.- 2000. V. 28. - P. 905-907.

135. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. - 37. - P. 911-917.

136. Blumwald E., Aharon G.S., Apse M.P. Sodium transport in Plant cells // Biochim. Acta. -2000. V. 1465.-P. 140-151.

137. Borochov A., Cho M.H., Boss W.F. Plasma membrane lipid metabolism of Petunia petals during senescence // Physiol. Plant. 1994. - № 90. - P. 279-284.

138. Brune A., Urbach W., Dietz K.J. Compartmentation and transport of zinc in barley primary leaves as basic mechanisms involved in zinc tolerance // Plant Cell Environ.- 1994.-V. 17.-P. 153-162.

139. Buart M.P., Arnold M. The heavy metal chemistry of atmospheric particulate matter emitted by Mount Etna volcano // Geophys. Res. Lett. 1978. - № 5. - P. 245-248.

140. Buettner G.R. The pecking order of free radicals and antioxidants: lipid peroxidation, a-tocopherol and ascorbate // Arch. Biochem. Biophys. — 1993. — V. 300. -№2.-P. 535-543.

141. Cadenas E. Free radicals, oxidative stress and antioxidants // Patholog. Physiol. Sig.- 1998. V. 296.-P. 237.

142. Cakmak I., Welch R.M., Hart J., Norvell W.A., Ozturk L., Kochian L.V. Uptake and retranslocation of leaf-applied cadmium (109Cd) in diploid, tetraploid and hexaploid wheats // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. - № 343. - P. 221-226.

143. Chaoui A., Mazhoudi S., Ghorbal M.H., Ferjani E.E. Cadmium and Zn induction of lipid peroxidation and effects of antioxidant enzyme activities in bean (Phaseolus vulgaris L.)// Plant Sci. 1997. - V.127. - P.139-147.

144. Clemens S., Kim E.J., Neumann D., Schroeder J.J. Tolerance to toxic metals by a gene family phytochelatins synthases from plants and yeast // EMBO J. 1999. - V. 18.-P. 3325-3333.

145. Cobbett C.S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant. Physiol. 2000. - V. 123. - P. 825-832.

146. Costa G., Morel J.L. Cadmium uptake by Lupinus albus (L.): Cadmium excretion, a possible mechanism of cadmium tolerance // J. Plant Nutr. — 1993. V. 16. - P. 1921-1929.

147. Costa G., Morel J.L. Efficiency of H+-ATPase activity cadmium uptake by four cultivars lettuce // J. Plant Nutr. 1994. - V. 17. - P. 627-637.i о

148. Demidchik V., Sokolik A., Yurin V. the effects of Cu Ion ion transport systems of the plant cell membranes // Plant Physiol. 1997. - V. - 114. - P. 1313 - 1325.

149. De Vos C.H.R., Schat H., Vooijs R., Ernst W.H.O. Increased resistance to copper induced damage of the root cell plasmalemma in copper tolerant Silene cucubalus II Physiol Plant. 1991. - V. 82. - P. 523 -528.

150. Dong C.Z., Mantillet J.L., Triantaphylides C. Effects of gamma irradiation on the plasma membranes of suspension cultured cells. Rapid irreversible inhibition of H4" ATPase activity // Physiol. Plant. 1994. - № 90. - P. 301-312.

151. Dunbabin J.S., Bowner K.H. Potential use of constructen wetlands for treatment of industrial wasterwaters containing mettals // Sci. Total. Environ. 1992. - V. 111.— №2/3.-P. 56-60.

152. Edwards J.C., Chapman D., Cramp W.A., Yatvin M.B. The effects of ionizing radiation on biomembrane structure and function // Prog. Biophys. Mol. Biol. 1984. -№43.-P. 71-93.

153. Ernst W.H.O. Physiological and biochemical aspects of metal tolerance // Effects of air pollutants on plants. Cambridge ect. 1976. — P. 115-133.

154. Ernst W.H.O.,Verkleij J.A.C., Schat H. Metal tolerance in plants // Acta Bot. Neerl.- 1992.-V. 41.-P. 229-249.

155. Guilizzoni P. The role of heavy metals and toxic materials in the physiological ecology of submersed macrophytes // Aguatic Botany. 1991. -Y.41. — P.87-109.

156. Gleichman-Yerheyc E.G., Putten W.H., Yander L. Alvalwaterzuvering met helofytenfilters, een haalbaarheidsstudie // Tijdschr. Watervoorz. En. Alvalwater. -1992. V. 25. - № 3. - P. 56-60.

157. Godbold D.L. Cadmium uptake in Norway spruce seedlings // Tree Physiol. 1991.- № 9. P. 349-357.94161. Greger M., Ogren B. Direct and indirect effects of Cd on photosynthesis in sugarbeet//Physiol. Plant. 1991. - V. 83.-P. 129-135.

158. Greger M. Metal Availability and Bioconcentration in Plants/ In: Prasad M.N.V., Hagemeyer J. eds. Heavy metal stress in plants // from molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999. - P. 1-27.

159. Grant C.A., Buckley W.T., Bailey L.D., Selles F. Cadmium accumulation in crops //Can. J. Plant Sci. 1998. - V. 78.-P. 1-17.

160. Grunwald, C. Effect of free sterols, steryl esters and glycoside on membrane permeability. Plant Physiol. 1971. -P.653-655

161. Guschina I.A., Harwood J.L. Effect on copper and lead on lipid metabolism in bryophytes and lichens // Biochem. Soci. Trans. 2000. - V. 28. - P. 910-912.

162. Guschina I.A., Harwood J.L. Lipid metabolism in the moss Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. from lead-contaminated and non-contaminated populations // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - № 368. - P. 445-463.

163. Gussarsson M., Adalstainsson S., Jensen P., Asp. H. Cadmium and copper interactions on the accumulation and distribution of Cd and Cu in birch seedings // Plant Soil.-1995.-V. 171.-P. 185-187.

164. Hadlington S. An interesting reed // Chem. Brit. — 1991. — 27, № 4. — P. 229.

165. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot.-2002.-Y. 53.- №366.-P. 1-11.

166. Hamer D.H. Metallothioneins // Annu. Rev. Biochem. 1986. - V. 55. - P. 913951.

167. Harris N.S., Taylor G.J. Remobilization of cadmium in maturing shoots of near isogenic lines of durum wheat that differ in grains cadmium accumulation // J. Exp. Bot. 2001. - V. 52. - № 360. - P. 1473-1481.

168. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterization of cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant Physiol. 1998. - V. 116. - P. 1413-1420.

169. Harwood J.L., Russel N.J. Lipids in plants and microbes. London: George Allen & Unwin. Ltd. 1984. - 162 p.

170. Hennessey T.M. Effects of membrane plant sterols on excitable cell functions // Сотр. Biochem. Physiol. 1992. - V. 101. -P. 1-8.

171. Harwood J. L. What's so special about plant lipids? //In: Harwood J. L. ed. Plant lipid biosynthesis. Fundamentals and agricultural application. Camridge: University Press.- 1998.-P. 1-28.

172. Harwood J.L. The Lipid Handbook // Eds Gunstone F.D., Harwood J.L., Padley F.B. London: Chapman & Hall. 1994. - P. 200-204.

173. Hernandez L.E., Cooke D.T. Modification of the root plasma membrane lipid composition of cadmium treated Pisum satiyum II J. Experim. Bot. 1997. - V. 48. -P. 1375- 1381.

174. Hennessey T.M. Effects of membrane plant sterols on excitable cell function // Сотр. Biochem. Physiol. 1992.-V. 101.-P. 1-8.

175. Horwith G., Droppa M., Oravecz A., Raskin V.I., Marder J.B. Formation of the photosynthetic apparatus during greening of cadmium-poisoned barley leaves // Planta. 1996. - V. 199. - P. 23 8-243.

176. Hovmand M.F., Tjell J.C., Mosbaek H. Plant uptake of airborne cadmium // Environ. Pollut. Ser. A. 1983. -V. 30. -P. 27-32.

177. Howlett N., Avery S.V. Induction of lipid peroxidation during heavy metal stress in Saccharomyces cerevisiae and influence of plasma membrane fatty acidunsaturation//Applied and Environmental Microbiology. 1997. - V.63. - №8. — P. 2971-2979.

178. Jemal F., Zarrouk M., Ghorbal M.H. Effect of cadmium on lipid composition of pepper // Biochemical Society Trans. 2000. - V. 28. - P. 907-909.

179. Jones D., Kochian L.V. Aluminum interaction with plasma membrane lipids and enzyme metal binding and its potential role in Al cytotoxicity // FEBS Letters. — 1997. -V.400.-P.51-57.

180. Jones A.L., Harwood J.L. Effects of heavy metals on lipid metabolism in marine algae // Biochem. Soc. Trans. 1988. - V. 16. -№ 3. - P. 275-278.

181. Jones A.L., Harwood J.L. Lipid metabolism in the brown marine algae Fucus vesiculosus and Ascophyllum nodosum // Journal of Experimental Botany. — 1993. — V. 44.-P. 1203 -1210.

182. Jones A.L., Harwood J.L. Comparative aspects of lipid metabolism in'marine algae // Biochem. Soc. Trans. 1987. - V. 15. - № 4. - P. 482.

183. Kastori R., Petrovic M., Petrovic N. Effect of excess lead, cadmium, copper and zinc on water relations in sunflower // J. Plant. Nutr. 1992. - V. 15. - P. 2427-2439.

184. Kennedy C.D., Gonsalves E.A.N. The action of the divalent Zn, cadmium, mercury, copper and lead on transroot potential and H+ efflux of excised roots // J. Exp. Bot. 1987. - V.38. - P. 800-817.

185. Khurana N., Singh M.V., Chatterjee C. Copper stress alters physiology- and deteriorates seed quality of rapeseed // J. Plant. Nutr. 2006. - V. 29. - №1. - P. 93101.

186. Kim S.U., Cheong Y.H., Seo D.C., Hur J.S., Heo J.S., Cho J.S. Characterisation of heavy metal tolerance and biosorption capacity of bacterium strain CPB4 {Bacillus spp.) // Water Sci. & Tech. 2007. - V. 55. - № 1-2. - P. 105-111.

187. Kosyk O.I., Okanenko A.A., Taran N. Yu. Heavy metals caused lipid peroxidation and lipid modification in wheat. 18th international symposium on Plant lipids. Abstracts of contributions. Bordeaux, France, July 20-25th. - 2008. - P. 203.

188. Krinsky N.I. Function. Basel and Stuttgart, Birkhauser. 1971. - P. 669-716.

189. Krupa Z. Acyl lipids in the supramolecular chlorophyll protein complexes of photo-systems: isolation artifacts or integral components regulating their structure and functions? Acta Soc. Bot. Pol. 1988. - V.57. -P.401-418.

190. Krupa Z., Baszynsky T. Acyl lipid composition of thylakoid membranes of cadmium-treated tomato plants// Acta Physiol Plant. 1989. - V. 11. - P. 111-116.

191. Krupa Z., Baszynsky T. Some aspects of heavy metals toxicity towards photosynthetic apparatus-direct and indirect effects on light and dark reactions // Acta Plant Plant. — 1995. V. 17. -P.177-190.

192. Krupa Z., Oquist G., Huner N.P.A. The influence of cadmium on primary photosystem II photochemistry in bean as revealed by chlorophyll a fluorescence — a preliminary study // Acta Physiol. Plant. 1992. - V. 14. - № 2. - P. 71-76.

193. Larson R.A. The antioxidants of higher plants // Phytochem. 1988. - V. 89. - P. 111-122.

194. Lasat M.M., Baker A.J.M., Kochian L.V. Physiological characterization of root Zn absorption and translocation to shoots in Zn hyperaccumulator and nonaccumulator species of Thlaspi // Plant Physiol. 1996. - V. 112. - P. 1715-1722.

195. Lasat M.M. Phytoextraction of Toxic Metals // J. Environ. Qual. 2002. - V.31. -P. 109-120.

196. Lewis S., Donkin M.E., Depledge M.H. Hsp70 expression in Enteromorpha intestinalis (Chlorophyta) exposed to environmental stressors // Aqua. Toxic. — 2001. -№51. -P.277-291.

197. Lichtenthaler H.K. Chlorophyll and Carotinoids: Pigments of Photosyntethetic Biomembranes // Methods. Enzimol. 1987. - V. 148. - P. 331-382.

198. Lindberg S. Szynkier K., Greger M. Aluminum effects on the transmembrane potential in cells of fibrous roots of sugarbeet // Physiol. Plantarum. -1991. V. 83. -P. 54-62.

199. Lurie S., Ronen R., Lipsker Z., Aloni B. Effects of paclobutrazol and chilling temperatures on lipids, antioxidants and ATPase activity of plasma membrane isolated from green ball pepper fruits // Physiol. Plant. 1994. - № 91. - P. 593-598.

200. Mansour M. M., Van Hasselt P. R., Kuiper P. J.C. Plasma membrane lipid alterations induced by NaCl in winter wheat roots // Physiol. Plant. 1994. — №. 92. -P. 473-478.

201. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska Т., Baszynski T. Changes in acyl lipid and fatty acid composition on thylakoids of copper non-tolerant spinach exposed to excess copper// Journal Plant Physiol. 1992. - V. 140. - P.52-55.

202. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska Т., Baszynski T. Effect of excess Cu on the photosynthetic apparatus of runner bean leaves treated at two different growth stages// Physiol. Plant. 1994. - V.91. - P. 715-721.

203. Maksymiec W. Effects of copper on cellular processes in higher plants // Photosynthetica. 1997. - V.34. -№ 3. -P.321-342.

204. Mai Tarun K., Adorjan P., Corbett A. Effect of copper on growth of an aquatic macrophyte // Environ. Pollut. 2002. - V. 120. - № 2. - P. 307-311.

205. Marechal E., Block M.A., Dome A.J. et al. Lipid synthesis and metabolism in the plastid envelope // Physiol. Plant. 1997. - V.100. - № 1. - P. 105-120.

206. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence a practical guide // J. Exp. Bot., 2000. - V. 51. - № 345. - P. 659-668.

207. Mazhoudi S., Chaoui A., Ghorbal M.H., Ferjani E.E. Response of antioxidant enzymes to excess copper in tomato {Lycopersicum esculentum Mill) // Plant Sci. — 1997.-V. 127.-P. 129-137.

208. Mehta S.K.,Tripathi B.N., Gaur J.P. Influence of PH, culture age and cations on adsorption and uptake of Ni by Chlorella vulgaris II Eur. J. Protistol. 2000. - V. 36. -P. 443-450.

209. Meharg A.A. The role of the plasmalemma in metal tolerance in angiosperms// Physiologia plantarum. 1993. - V.88. -P.191-198.

210. Meharg A.A. Mechanisms of plant resistance to metal and metalloid ions and potential biotechnological applications // Plant. Soil. 2005. - V. 274. - P. 163-174.

211. Mishra S., Sanwal G.G. Changes in lipid composition of Brassica siliqua upon infection by Cuscuta/П. Plant. Physiol. 1995. -№ 146. -P. 303-317.

212. Molas J. Changes in morphological and anatomical structure of cabbage outer leaves and in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in vitro excess of nickel // Photosynthetica. -1997. V. 34. - № 4. - P. 513-522.

213. Molas J. Changes of chloroplast ultrastructure and total chlorophyll concentration in cabbage leaves caused by excess of organic Ni(II) complex // Environ. Exp. Botany. -2002.-V.47.-P. 115-126.

214. Murthy S.D., Sabat S.C., Mohanty P. Multiple Effects of Mercuiy on Photoelectron Transport Activities of Cyanobacterium Spirulina platensis II Proceedings of the international congress of plant physiol. New Delhi, India. 1988. - P. 1241-1245.

215. Nguyen X., Mazliak P. Chilling injury induction is accompanied by galactolipid degradation in tomato pericarp // Plant. Physiol. Biochem. 1990. - №. 28. - P. 283291.

216. Navari-Izzon F., Quartacci M.F., Izzo R., Pinzino C.Degradation of membrane lipid components and antioxidant levels in Hordeum vulgare exposed to long-term fumigation with SO2 11 Physiol. Plant. 1992. - № 84. -P. 73-79.

217. Neumann D., Lichtenberger O., Gunther D., Tschiersch K., Nover L. Heat-shock proteins induce heavy-metal tolerance in higher plants // Planta. 1994. - № 194. -P. 360-367.

218. Neumann D., Nieden U.Z., Lichtenberger O., Leopold I. How does Armeria maritima tolerate high heavy metal concentrations? // J. Plant Physiol. — 1995. — № 146.-P. 704-717.

219. Nouairi I., Ben Ammar W., Ben Youssef N., Ben Miled Daoud D., Habib Ghorbal M., Zarrouk M. Comparative study of cadmium effects on membrane lipid composition of Brassica juncea and Brassica napus leaves // Plant Science. 2006. -V. 170.-P. 511-519.

220. Okamoto K., Suzuki M., Fukami M., Toda S., Fuwa K. Uptake of heavy metals by a copper-tolerant fungus Penicillum ochrochloron II Agric. Biol. Chem. — 1977. — V. 41.-P. 17-22.

221. Ouzounidou G. The use of photoacoastic spectroscopy in assessing leaf photosynthesis under copper stress: correlation of energy storage to photosystem II fluorescence parameters and redox change of P700 // Plant Sci. 1996. — V. 113. — P. 229-237.

222. Peeler T.C., Thomson G.A. Jr. Effects of light on phospholipids metabolism in Dunaliella salina II Physiol. Plant. 1990. - № 78. - P. 324-330.

223. Petit C.M., Van de Geijn S.C. In vivo measurement of cadmium transport and accumulation in the stems of intact tomato plants // Planta. 1978. - V. 138. - № 2. -P. 137-143.

224. Prasad M.N.V. Trace metals. Plant ecophysiology. New York, 1997. - P. 207-249.

225. Prasad M.N.V. Metal-biomolecule complexes in plants: Occurrence, functions, and applications // Analusis Magazine. 1998. - V. 26. - № 6. - P. 25-28.

226. Prasad M.N.V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants // Environ. Exp. Bot -1995.-V. 35.-P. 525-545.

227. Prasad M.N.V., Malec P., Waloszek A., Bojko M., Strzalka K. Physyological responses of Lemna trisulca L. to cadmium and copper bioaccumulation // Plant Sci. 2001. -V. 161. - P. 881-889.

228. Puckett K.J. The effect of heavy metals on some aspects of lichen physiology // Can. J. Bot. 1976. -V. 54. - P. 2695-2703.

229. Rai L.C., Mallick N., Singh J.B., Kumar H.D. Physiological and biochemical characteristics of a copper tolerant and a wild-type strain of Anabaena doliolum // J. Plant Physiol. 1991. -V. 138. - P. 68-74.

230. Rai U.N., Gupta M., Tripathi R.D., Chandra P. Cadmium regulated nitrate reductase activity in Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle // Water, air and soil pollution. 1998. -V. 106.-P. 171-177.

231. Rama Deli S., Prasad M.N.V. Heavy metal stress in plants/ From molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999.-P. 99-117.

232. Rashid A., Bernier M., Pazdernick L., Carpentier R. Interaction of Zn2+ with the donor side of Photosystem II // Photosyn. Research. 1991. - № 30. - P. 123-130.

233. Razin S., Cosenza B.J., Tourtellotte M.E. Variations in Mycoplasma morphology induced by long-chain fatty acids // J. Gen. Microbiol. 1966. - № 42. - P. 139-145.

234. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators prodused by plants // Cell Biochem. Biophys. 1999. -V. 31. - P. 19-48.

235. Romanowska E., Igamberdiev A.V., Parys E., Gardestrom P. Stimulation of respiration by Pb in detached leaves and mitochondria of C3 and C4 plants // Physiol. Plant. 2002. - V. 116.-№2.-P. 148-154.

236. Ros R., Morales A., Segura J., Picazo I. In vivo and in vitro effect of nickel and cadmium on the plasmalemma ATP-ase from rice {Oryza sativa L.) shoots and roots // Plant Sci. 1992. - V. 83. - P. 1-6.

237. Samson G., Popovic R. Inhibitory effects of mercury on photosystem II photochemistry in Dunaliella tertiolecta under in vivo conditions // J. Photoch. and Photobiol. 1990. -№ 5. - P. 303-310.

238. Sandalio I.M., Dalurzo H.C., Gomes M., Romero-Puertas M.C., Del Rio I.A. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants // J. Exp. Bot. 2001. -V. 52 -№ 364. - P. 2115-2126.

239. Sarret G., Saumitov-Laprade P., Bert V., Proux O., Hazemann J.L., Traverse A.S., Marcus M.A., Manceau A. Forms of zinc accumulated in the hyperaccumulator Arabidopsis halleri И Plant. Physiol. 2002. - V. 130. - P. 1815-1826.

240. Schuetzenduebel A., Polle A. Plant Responses to Abiotic Stresses: Heavy Metal-Induced Oxidative Stress and Protection by Mycorrhization // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - P. 13511365.

241. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Effect of cadmium and nickel on photosynthetic carbon reduction cycle in pigeon pea (Cajanus cajan L.) // Photosynth.Res. 1990. - V.23. - P.345-351.

242. Siedlecka A., Krupa Z. Cd/Fe interaction in higher plants its consequences for the photosynthetic apparatus // Photosynthetica. - 1999. - V. 36. - № 3. - P. 321-331.

243. Silver S., Misra Т.К. Plasmid-mediated heavy metal resistances // Annu.Rev. Microbiology. 1988. - V.42. - P. 717 - 743.

244. Smilde K.W., Van Luit В., Van Driel W. The extraction by soil and absorption by plants of applied zinc and cadmium // Plant. Soil. 1992. - V. 143. - P. 233-238.

245. Smith K.L., Bryan G.W., Harwood J.L. Changes in the lipid metabolism of Fucus serratus and Fucus vesiculosus caused by copper // Biochim. Biophys. Acta, 1984. -V. 796. -№ l.-P. 119-122.

246. Smith K.L., Bryan G.W., Harwood J.L. Changes in endogenous fatty acids and lipid synthesis associated whith copper pollution in Fuccus spp. // Journal of Experimental Bptany. 1985. - V.63. - P. 663 -669.

247. Stefanov K., Kimenov G., Popova I., Pancheva Т., Metodiev M., Andreev St., Popov S. Lipid and sterol changes in plants and invertebrates caused by environmental pollution // Bulgarian chemical communications. 1992. -V. 25.- № З.-Р. 391-399.

248. Stefanov К., Popova I., Kamburova E., Pancheva Т., Kimenov G., Kuleva L., Popov S. Lipid and sterol changes in zea mays caused by lead ions // Phytochemistry.- 1993. V.33. -№ 1. -P.47-51.

249. Stefanov S., Pandev S,.D., Seizova K., Tyankova L.A., Popov S. Effect of leag on the lipid metyabolism in spinach leaves and thylakoid membranes // Biol Plant. — 1995.-V.37.-P. 251 -256.

250. Strange J., Macnair M.R. Evidence for a role for the cell membrane in copper tolerance of Mimulus guttatus Fisher ex DC // New Phytol. 1991. - № 119. - P. 383-388.

251. Siedlecka A., Krupa Z. Interaction between cadmium and iron and its effects on photosynthetic capacity of primary leaves of Phaseolus vulgaris II Plant. Physiol. Biochem. 1996. -V. 35. - P. 951-957.

252. Skorzynska E., Baszynski T. The changes in PSII complex polypeptides under cadmium treatment are they of direct or indirect nature? // Acta Physiol. Plant. -1993.-V. 15. -№ 4. - P. 263-269.

253. Skorzynska E., Urbanik-Sypniewska Т., Russa R., Baszynski T. Galactolipase activity in Cd- treated runner bean plants// J. Plant Physiol. 1991. - V. 138. - P.454-459.

254. Skorzynska — Polit E., Baszynski T. Photochemical activity of primary leaves in cadmium stressed {Phaseolus coccineus) depends on their growth stages // Acta Soc. Bot.Pol. 1995. - V.64. - P.273-279.

255. St-Cyr L., Campbell P.G.C. Trance metals in submerged plants of the St. Lawrence River // Canada J. Botany. 1993. - V.72. - P.429-439.

256. Stobart A.K., Griffiths W.T., Ameen-Bukhuri I., Sherwood R.P. The effect of Cd2+ on the biosynthesis of chlorophyll in leaves of barley // Physiol. Plant. 1985. - V. 63.-P. 293-298.

257. Strzalka K., Widomska J. Polar carotenoids as stabilizers in lipid membrane // Materials of International Conference «Bioecological problems and means of solution». Saransk, 2008. - P. 27.

258. Suzuki N., Koizumi N., Sano H. Screening in cadmium-responsive genes in Arabidopsis thallana II Plant. Cell Environ. 2001. - V. 24. - № 11. - P. 1177-1188.

259. Taylor G.J. Current topics in plant biochemistry and physiology. Missuri, 1991. — 57 p.

260. Tampo Y., Yonaha M. Effects of membrane charges and hydroperoxides on Fe(II)-supported lipid peroxidation in liposomes // Lipids. 1996. - V. 31. - № 10. — P. 1029-1038.

261. Teige M., Huchzermeyer В., Schultz G. Inhibition of Chloroplast ATPsynthase/ATPase is a Primary Effect of Heavy Metal Toxicity in Spinach Plants //Bioch. Physiol. Pflanzen. 1990. -№ 186. - P. 165-168.

262. Toppi L.S., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Env. and Experimental Botany. 1999. - V.41. -P.105-130.

263. Tukendorf A., Baszinsky T. The in vivo effect of cadmium on photochemical activities in chloroplasts of runner bean plants // Acta. Physiol. Plant. 1991. - № 13. -P. 81-87.

264. Verkleij J.A.C., Schat H. Yeavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects. Florida: CRC Press Inc. 1990. - 179 p.

265. Vassilev A., Kerin V., Atanassov P. Effect of cadmium pollution of soil upon productivity and seedling qualities of two winter barley cultivars // Bulg. J. Agric. Sci. 1996. - V. 2. - P. 333-340.

266. Vassilev A., Lordanov I. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium-treated plants // Bulg. J. Plant. Physiol. 1997. - V. 23. - № 3-4. - P. 114-133.

267. Vassilev A., Lidon F., Scotty P., Da Graca M., lordanov I. Cadmium-induced changes in chloroplast lipids and photosystem activities in barley plants // Biol. Plant. -2004.-V. 48.-№ l.-P. 153-156.

268. Vaskovsky V.E., Latyshev N.A. Modified Jungnickel s reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatograms // J. Chromatogr. 1975. - V. 115. - № 1. - P. 246-249.

269. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annual Review of Plant Phys. and Plant Mol. Biol. 1991. - V. 42. - P. 579-620.

270. Wagner G J. Accumulation of cadmium in crop plants and consequences to human health//Adv. Agron. 1993. - V.51.-P. 173-212.

271. Wise R.R., Naylor A.W. Chilling induced photoperoxidation. The peroxidative destruction of lipids during chilling injury // Plant. Physiol. 1987. - №. 83. — P. 272-277.

272. Williams C., David D. Some effect of the distribution of cadmium and phosphate in root zone on cadmium content of plants // Austral. J. Soil. Res. 1977. - V. 15. — №1.-P. 59-64.

273. Williams M., Harwood J. L. Effects of carbon dioxide concentration and temperature on lipid synthesis by young wheat leaves // Phytochemistry. 1997. - V. 45.-№2.-P. 243-250.

274. Wolter F.P., Schmidt R. & Heinz E. Chilling sensitivity of Arabidopsis thaliana with genetically engineered membrane lipids // EMBO Journal. 1992 —№ 11. - P. 4685-4692.

275. Xu Y., Siegenthaler P.A. Effect of non-chilling temperatures and light intensity during growth of squash cotyledons on the composition of thylakoid membrane lipids and fatty acids // Plant Cell Physiol. 1996. - № 37. - P. 471-479.

276. Yang X.E., Long X.X., Ye H.B., Calvert D.V., Stoffella P.J. Cadmium Tolerance and hyperaccumulation in new Zn-hyperaccumulating plant species // Plant Soil. -2004.-V. 259. P. 181-189.

277. Yaneva I.A., Vunkova-Radeva R.V., Stefanova K.L., Tsenov A.S., Petrova T.P., Petkov G.O. Changes in lipid composition of winter wheat leaves under low temperature stress: effect of molybdenum supply // Biol. Plant. 1995. - № 37. - P. 561-566.165 К/

278. Yu В. Cellular defenses against darrag6"from reactive oxygen species I I Physiol. Rev. 1994. - V. 74. - P. 139-162.

279. Zwaizek J .J., Blake J J.Effects of preconditioning on electrolyte leakage and lipid composition in black spruce (Picea mariana) stresses with polyethyleneglycol // Physiol. Plant. 1990. - № 79. - P. 71-77.

Информация о работе

Нестеров, Виктор Николаевич
кандидата биологических наук
Тольятти, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние ионов металлов (Cu2+,Zn2+,Pb2+) на физиолого-биохимическое состояние высших водных растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы