Влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс

Самойленко, Валерий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс"

На правах рукописи

Самойленко Валерий Юрьевич

Влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс

03.03.01 — физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 МА!? 2012 005044313

Майкоп-2012

005044313

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и гигиены человека ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Научный руководитель: Беляев Николай Георгиевич

доктор биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Боташева Татьяна Леонидовна

доктор медицинских наук, профессор ФГБУ «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и педиатрии» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации, главный научный сотрудник.

Артемьева Надежда Константиновна

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО "Кубанский государственный университет физической культуры, спорта и туризма", заведующий кафедрой биохимии и естественнонаучных дисциплин.

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Астраханский

государственный университет»

Защита состоится «30» мая 2012 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.001.07 в Адыгейском государственном университете по адресу: 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Пионерская, 260, конференц-зал научной библиотеки АТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Адыгейского государственного университета, с авторефератом на сайте ВАК при Министерстве образования и науки РФ http: //www.vak.ed.gov.ru и на сайте Адыгейского государственного университета http: //www.adygnet.ru

Автореферат разослан «28» апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент H.H. Хасанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Вопрос о влиянии мышечных нагрузок на женский организм продолжает привлекать внимание исследователей (Ягунов С.А., 1969; Соболева Т.С., 1996; Артемьева Н.К., 2000, 2008; Сазыкина Е.И. с соавт., 2001; Ниаури Д.А. с соавт., 2003; Зырянова Е.А., 2006; Литисевич Л.В., 2006; Юрчук O.A., 2007; Зырянова Е.А., 2008; Бердичевская Е.М., 2009; Гавердовский Ю.К., 2009; Кудря О.Н., 2011; Александрова Л.И. с соавт., 2011). Но при этом приходится констатировать явно недостаточный уровень знаний об особенностях адаптации женского организма к интенсивным, часто экстремальным, тренировочным и соревновательным нагрузкам, характерным практически для всех видов спорта (Граевская Н.Д., 1987; Зелинский О.О., 2005; Карковцева И.А., 2007; Дерех Э.К., 2008; Зырянова Е.А., 2008; Юров C.B., 2010; Панков Г.А., 2010).

Знания о функциональных резервах организма обычной женщины не вполне приемлемы к оценке функциональных возможностей спортсменок, демонстрирующих высокие спортивные результаты. Эти обстоятельства обусловливают необходимость проведения исследований в рамках проблематики морфологических и физиологических особенностей систем женского организма, которые определяют специфику их реакции на мышечные нагрузки.

В аспекте данной проблемы особый интерес представляет исследование влияния спортивной деятельности на женскую репродуктивную систему. Прежде всего это определяется достаточно большим количеством данных, указывающих на высокую частоту нарушений в репродуктивной системе (Похоленчук Ю.Т., Свечникова Н.В., 1987; Раисова А.Т.,1990; Серова Л.В., 2003; Беляев Н.Г. и соавт., 2007, 2011; Зырянова

E.А.,2008; Писков С.И., 2008; Barbieri R. L.,1990; Bönen A.F., Haynes

F.V., 1991), и отсутствием четкого понимания механизмов, посредством которых спортивная деятельность приводит к изменениям в функционировании отдельных звеньев данной системы.

В частности, вопросы развития гиперандрогении до конца не изучены, а имеющиеся данные в ряде случаев противоречивы. Так, ряд исследователей (Телунц A.B., 2001; Чернуха Г.Е., 2004) связывают гипе-рандрогению с гиперфункцией надпочечников, как следствие адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам и высокому эмоциональному накалу спортивных соревнований. Другие (Сологуб В.В., 1989; Соболев Д.В., 1998; Липовка Л.В., 2004; Калинина H.A., 2004) придерживаются мнения, что в спортивных секциях в процессе многолетних тренировок происходит постепенный отсев девочек феминного и концентрация маскулинного типов, тогда как маскулинизация является широко распространенным в популяции заболеванием - андрогинный синдром (Соло-

губ В.В., 1989; Соболев Д.В., 1998; Липовка Л.В., 2004). При данном заболевании отмечается блокирование синтеза кортизола в надпочечниках при одновременном повышении аналогов половых гормонов (Зырянова Е.А., Марова Е.И., Смоленский A.B., 2008). Подобное перераспределение стероидных гормонов дает женщинам преимущество в адаптации к физическим нагрузкам и возможность в последующем достигать высоких результатов в спорте.

Отсутствие единого мнения о причинах столь высокой частоты встречаемости гиперандрогении среди спортсменок в очередной раз подчеркивает актуальность подобных исследований. Немаловажным фактором является и то, что гиперандрогения регистрируется у спортсменок в различных формах ее проявления в 5 раз чаще, чем в популяции. В то время как гиперандрогения является одним из основных факторов, с которым связывают не только запаздывание полового созревания и различные формы нарушения менструальных функций, но и женское бесплодие (Сазыкина E.H. с соавт., 2001; Ниаури Д.А. с соавт, 2003;Чернухина О.В., 2003; Липовка Л.В., 2003, 2004; Зырянова Е.А., 2006; Литисевич Л.В., 2006).

Подтверждением актуальности диссертационного исследования является финансовая поддержка РГНФ (проект №07-06-18020с) выполненной работы. Изложенное выше и легло в основу данного диссертационного исследования, определив основные цели и задачи работы.

В аспекте рассматриваемой проблемы приемлемым является исследование влияния интенсивных мышечных нагрузок на женскую репродуктивную систему в экспериментальной модели с использованием самок крыс.

Грамотная экстраполяция результатов, полученных на самках крыс, позволит выстроить концепцию влияния интенсивных мышечных нагрузок на отдельные звенья репродуктивной системы и будет содействовать разработке практических мероприятий в физиологии женского спорта.

Цель исследования: выявить влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс.

Задачи исследования:

- оценить влияние интенсивных мышечных нагрузок на морфомет-рические показатели матки, маточных труб и морфофункциональное состояние яичников самок крыс;

- выявить роль яичников в гиперандрогенации организма самок крыс, адаптированного к выполнению мышечных нагрузок;

- изучить динамику тестостерона и эстрадиола самок крыс в условиях систематического выполнения интенсивных мышечных нагрузок.

Научная новизна.

С позиции комплексного подхода впервые проведена оценка гормонального статуса самок крыс в условиях их адаптации к интенсивной и продолжительной мышечной нагрузке. Осуществлены морфометрия матки, маточных труб и гистологические исследования яичников, мио-метрия и эндометрия матки с раннего пубертата до периода половой зрелости в условиях адаптации к мышечным нагрузкам. Установлена зависимость динамики концентрации гормонов от объема выполняемых мышечных нагрузок.

Обнаружено отставание в темпах увеличения массы матки, маточных труб и их линейных размеров у самок крыс, принуждавшихся к выполнению интенсивных мышечных нагрузок, по сравнению с животными контрольной группы. Данное отставание в массе и линейных размерах органов репродуктивной системы обусловлено сформировавшейся гиперандрогенией и гиперкортицизмом как результат адаптивных мор-фофункциональных изменений в организме под влиянием интенсивных мышечных нагрузок.

Выявлено, что по мере роста физической работоспособности самок крыс в репродуктивном периоде онтогенеза уменьшается количество яйцеклеток, проходящих полный цикл развития, и увеличивается процент атрезирующих фолликулов. Установленные морфофункциональ-ные изменения в яичниках являются одним из факторов, обеспечивающих гиперандрогению женского организма в процессе увеличения объема тренировочных нагрузок и роста физической работоспособности.

Положения, выносимые на защиту.

1. Процесс адаптации самок крыс к интенсивным мышечным нагрузкам сопряжен с замедлением темпов увеличения массы матки, маточных труб и их линейных размеров.

2. Гиперандрогения и гипертрофия пучковой и сетчатой зон надпочечников являются основополагающими факторами негативных изменений в органах женской репродуктивной системы, вызванными систематическим выполнением интенсивных мышечных нагрузок.

3. По мере роста физической работоспособности самок крыс уменьшается количество яйцеклеток, проходящих полный цикл развития, и увеличивается процент атрезирующих фолликулов.

Теоретическая значимость. Результаты, полученные в процессе диссертационного исследования, являются дополнительным вкладом в теорию неспецифической адаптации женского организма к экстремальным факторам, к которым без сомнения можно отнести интенсивные мышечные нагрузки.

Материалы диссертационного исследования расширяют имеющиеся представления о морфофункциональных особенностях адаптации женского организма к интенсивным мышечным нагрузкам.

Определение гормонального статуса и данные морфометрической оценки матки и маточных труб самок крыс позволяют глубже понять механизмы адаптивных изменений в органах женской репродуктивной системы, которые в последующем могут явиться предпосылкой для развития патологий.

Результаты гистологических исследований яичников самок крыс дополняют имеющиеся данные об изменениях, протекающих в женском организме и обусловленных синдромом гиперандрогении.

Практическая значимость работы. Результаты, полученные при определении гормонального статуса организма, данные морфометриче-ских, гистологических исследований матки, маточных труб и яичников самок крыс могут быть учтены при разработке научно-методических основ тренировочного процесса в женском спорте, а также использованы при ранней диагностике нарушений репродуктивной функции, обусловленной гиперандрогенией.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на межрегиональных научно-методических конференциях (Ставрополь, 2003-2009 гг.); на X Международной научно -практической конференции. (Ростов-на-Дону, 2007); Международной научно-практической конференции «Научное обоснование физического воспитания, спортивной тренировки и подготовка кадров по физической культуре и спорту» (Минск, 2009г.); VIII Всероссийской конференции «Нейроэндокринология — 2010» (Санкт-Петербург, 2010).

По теме исследования опубликовано 9 научных трудов, в т.ч. 2 статьи в рецензируемых журналах, определенных в Перечне ВАК при Министерстве образования и науки РФ.

Внедрение результатов Основные теоретические положения, результаты экспериментальных исследований настоящей работы используются в учебном процессе при чтении базовых дисциплин физиологического и морфологического блока в ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет» (355009, Россия, Ставропольский край, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1 а), Ставропольском филиале Московского государственного гуманитарного университета имени М.А. Шолохова (355000, Россия, Ставропольский край, г. Ставрополь, ул. Доваторцев, 66г).

Теоретические положения и выводы настоящего исследования используются при чтении курса лекций по дисциплинам «Экологическая физиология», «Человек и его здоровье» и «Физиология человека» для студентов факультета физической культуры Ставропольского государственного университета.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследованиях были использованы животные - самки крыс линии Вистар.

В соответствии с задачами исследования животные с возраста 2 месяцев принуждались к выполнению тренировочных нагрузок на протяжении 9 недель. Для моделирования мышечных нагрузок использовался тредбан. В используемой методике тренировок мы выделяли IV этапа тренировочных циклов: I - подготовительный (1-4 недели); II - разгрузочный (5-6 недели); III - цикл интенсивных нагрузок (7-8 недели); IV -цикл активного отдыха (9-я неделя).

На 2, 4, 6:, 8 и 9-й неделях тренировок осуществляли взятие крови для проведения биохимических анализов, органов (сердца, матки, надпочечников) для определения их массы, яичников и матки для гистологических исследований.

В крови проводили подсчет эритроцитов и определение гемоглобина автоматическим гематологическим анализатором Hema-Screen 18 (Гема-Скрин 18). Оценку гормонального статуса самок крыс осуществляли по концентрации в плазме крови 11- оксикортикостероидов (11-ОКС), эстра-диола и тестостерона. Определение концентрации половых гормонов в плазме крови осуществляли методом илшуноферментативного анализа с использованием наборов (ИФА) «Rat Elisa Assay Kit». Содержание 11-ОКС определяли флуорометрическим методом (Усватова И.Я., Панков Ю.А.,1976). Взвешивание сердца, матки и надпочечников с точностью до 0,01 мг осуществляли на электронных весах «ВЛТЭ-150».

При проведении гистологических исследований яичники фиксировали в 8% забуференном растворе формалина. Резку осуществляли на микротоме «ТЕХНОМ МЗП-ЮОЗ» при помощи замораживающего устройства «ТЕХНОМ ОМТ-0228». Дальнейшая обработка гистологических препаратов осуществлялась в соответствии с рекомендациями (Ав-тандилова Г.Г., 1990).

При микроморфометрии использовали стандартный окулярмикро-метр MOB - 1-16. Микрофотографирование осуществлялось при помощи комплекса, состоящего из микроскопа «Биомед-2» и цифровой фотокамеры «ДСМ-300».

Учитывая, что гормональный статус самок определяется фазой эст-рального цикла, по достижению животными возраста 90 дней кровь для анализа брали в стадии Dioestus. Определение фазы эстрального цикла самок крыс осуществляляли методом влагалищного мазка (Кабак Я.М., 1968). Обработку полученных результатов исследования осуществляляли с использованием пакета прикладных компьютерных программ SPSS (версия 14) с применением критериев Стьюдента и Пирсона.

При статистической обработке результатов использовали пакет программ STATISTICA for Windows 5.0 Stat-Soft, Inc., включавший расчет средних значений и их ошибок с определением достоверности различий по t-критерию Стьюдента. Построение графических изображений проводилось с использованием стандартного пакета программ Microsoft Exel 7.0, таблиц - с помощью Microsoft Word 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Морфофункциональные изменения в организме самок крыс в процессе адаптации к физическим нагрузкам. Тренировка животных осуществлялась на протяжении 9 недель в соответствии с модифицированной методикой, описанной в разделе «Материалы и методы исследования». Животные экспериментальной группы ежедневно помещались в тредбан и осуществляли бег в соответствии с таблицей тренировки животных. Животные контрольной группы оставались в клетках.

По мере проведения эксперимента время бега экспериментальных животных постоянно увеличивалось, что свидетельствовало о росте работоспособности и выносливости.

Так, до начала эксперимента животные способны были выполнять бег по движущейся ленте в течение 2,7±0,30 часа. К моменту окончания эксперимента максимальная продолжительность бега для животных контрольной группы соответствовала 3,04±0,28 часа, а для самок экспериментальной группы - 4,2±0,21 часа, т.е. работоспособность животных в процессе тренировок возросла на 55%. Повышение работоспособности обусловлено определенными адаптивными изменениями в системах организма. В частности, отмечено увеличение количества эритроцитов.

Возрастание количества эритроцитов регистрировалось уже на 4-ой неделе тренировок и сохранялось на высоком уровне, по сравнению с животными контрольной группы, в последующие сроки эксперимента (табл. 1). К моменту окончания тренировочных циклов количество эритроцитов в крови самок крыс экспериментальной группы соответствовало 5,8±0,32 млн/мм3. У животных контрольной группы - 4,6±0,45 млн/мм3, т.е. тренировка животных обеспечивала повышение количества эритроцитов на 35%. Повышение количества эритроцитов у животных контрольной группы за аналогичный временной период составило 14%.

Достоверно более высокие величины отмечены и в содержании гемоглобина (табл.1).

В данном случае уровень гемоглобина в крови животных на 6-ой неделе эксперимента соответствовал - 14,0±0,60 гр%, на 9-ой неделе -15,6±0,45 гр% при 8,6±0,30 гр% на 6-ой неделе и 9,1±0,32 гр% на 9-ой неделе соответственно у животных контрольной группы.

Таблица 1

Количество (М±ш) эритроцитов и уровень гемоглобина __в крови самок крыс __

Недели Кол-во Кол-во Содержа- Содержание

трени- эритроци- эритроци- ние гемоглоби-

ровок тов, тов, Р2 гемогло- на, гр% Р2

млн/мм3 млн/мм3 бина, гр% Экспери-

Кон- Экспери- Кон- ментальная

трольная ментальная трольная группа

группа группа группа

I 4,3±0,42 4,3±0,42 - 8,7±0,60 8,7±0,60 -

4 4,2±0,36 4,6±0,60 >0,5 8,8±0.60 8,9±0,40 >0.5

Pi >0,5 >0,1 >0,5 >0,5

6 4,5±0,36 5,6±0,60 >0.1 8,6±0,30 14,0±0,60 <0.05

Р, >0,1 >0,05 <0,05 <0,05

9 4,6±0,45 5,8±0,32 <0.01 9,1 ±0,32 15,6±0,45 <0.01

Р, >0,05 >0,05 <0,05 <0,05

Примечание: Р1 — достоверность различий по сравнению с данными на начало эксперимента; I- данные на начало эксперимента; п - во всех случаях равно 7; Р2 - достоверность различий по сравнению с контрольной группой.

Увеличение количества эритроцитов не сопровождалось значительными изменениями реологических свойств крови, так как в данном случае регистрировалось и увеличение объема крови при незначительном изменении соотношения плазмы и форменных элементов крови, т. е. происходили положительные адаптивные изменения в системе крови.

Таблица 2

Показатели (М±ш) динамики массы сердца крыс в течение 9 недель

тренировочного цикла

Условия эксперимента Масса сердца, мг/100 г

I Через 4 недели Через 6 недель Через 9 недель

Контрольная группа Р. 240±0,021 240±0,019 >0.5 230±0,017 >0.5 270+0,019 <0.01

Экспериментальная группа Р1 240±0,021 260±0,020 >0.5 380±0,019 <0.01 580±0,040 <0.05

Р2 - <0.01 <0.01 <0.05

Примечание: Р, - достоверность различий по сравнению с данными на начало эксперимента; Рг - достоверность различий по сравнению с контрольной группой. I- данные на начало эксперимента.

Положительные изменения были отмечены и в массе сердца (табл.2). Так, у самок экспериментальной группы незначительный прирост массы сердца в перерасчете на 100 грамм массы тела был отмечен уже через 4 недели тренировок. Высоко достоверное преобладание массы сердца животных экспериментальной группы регистрировалось с 6-ой недели систематического выполнения мышечных нагрузок и возрастало к моменту окончания эксперимента.

Высокая физическая работоспособность самок крыс и изменения в ряде вегетативных систем организма позволяют нам говорить о достижении определённого уровня тренированности животных.

Динамика 11-оксикортикостерондов и половых гормонов самок крыс в процессе тренировочных циклов. Наряду с морфологическими и функциональными изменениями в вегетативной системе организма, процесс адаптации связан и с изменением нейроэндокринного статуса организма самок крыс, принуждавшихся к выполнению мышечных нагрузок.

При исследовании гормонального статуса животных, начиная с возраста 90 дней, кровь для исследования брали в фазу Бюввйш. При этом необходимо отметить, что у самок экспериментальной группы в течение всего эксперимента не регистрировалось чёткой ритмики ова-риально-менструального цикла.

Учитывая, что гормонам коркового слоя надпочечников принадлежит ведущая роль в становлении адаптивных реакций (Розен В. Б., 1994; Ноектск в., 1998) и то, что через всю гипоталамо-пшофизарно - адре-нокортикальную систему реализуется опосредованное влияние факторов окружающей среды на репродуктивную систему (Филаретов А. А., 1992; У1'аи V., 2002), осуществлялось определение уровня 11-ОКС в крови животных.

В результате проведенных исследований было установлено повышение концентрации 11-ОКС в крови самок экспериментальной группы (табл.3).

В конкретных величинах концентрация 11-ОКС в плазме животных повысилась с 210,6±9,3 мкг/л до 263,8±6,9 мкг/л к моменту окончания эксперимента. При этом необходимо отметить фазовые изменения в динамике уровня 11-ОКС. В частности, пик повышения концентрации определяемого гормона регистрировался через 6 недель тренировок с последующим снижением на 8-ой и 9-ой неделях.

Снижение концентрации 11 -ОКС на последующих этапах эксперимента мы связываем с повышением функциональных возможностей организма. Развитие тренированности ведет к уменьшению выраженности кортикальной реакции.

Таблица 3

Показатели (М±ш) динамики концентрации 11-ОКС мкг/л в течение __9 недель тренировок__

Недели Условия эксперимента Р2

эксперимента Контрольная группа Экспериментальная группа

I 210,6±9,3 210,6±9,3 -

2 неделя Р, 215,3±7,4 >0,5 250,2±6,4 <0,001 <0,001

4 неделя 208,6±12,1 270,6±8,1 <0,001

Р1 >0,5 <0,001

6 неделя 197,0±9,8 280,3±7,4 <0,001

Р| >0,5 <0,001

8 неделя 203,6±11,3 269,2±8,7 <0,001

р. >0,5 <0,001

9 неделя 205,2±7,1 263,8±6,9 <0,001

Р. >0,5 <0,001

Примечание: I - данные на начало эксперимента: п - во всех случаях равно 7; Р1 - достоверность различий по сравнению с данными на начало эксперимента; Р2 - достоверность различий по сравнению с контролем.

Повышение базального уровня 11-ОКС является следствием увеличения функциональных возможностей железы как результат структурно-приспособительной перестройки. Общим выражением подобных перестроек является возрастание массы железы.

В наших исследованиях масса надпочечников самок крыс (табл.4) в течение 9 недель эксперимента повысилась с 7,9±0,42 мг/100г до 13,0±0,50 мг/100г массы тела.

В контрольной группе колебания массы надпочечников в течение всего эксперимента не превышали 2%.

При динамической работе большой мощности гипертрофия надпочечников происходит за счёт прироста массы пучковой и сетчатой зоны. В то время как скоростная тренировка вызывает у крыс увеличение массы надпочечников за счёт мозгового слоя и клубочковой зоны (Виру A.A., Кырге П.К., 1983).

Несомненно, гормоны пучковой и сетчатой зон надпочечников наиболее значимы для становления адаптивных реакций. В то же время отклонение от нормы в балансе кортикостероидов существенно влияет на половое развитие женского организма (Палади Г.А., Марку Г.А., Мукуца Э. В., 1978; Козлов В.М. и соавт.,1990; Тинников A.A., 1990; Подзолкова Н.М., 2006).

Таблица 4

Показатели (M±m) динамики изменения массы надпочечников в _процессе тренировочного цикла_

Недели Надпочечники, мг/100г

тренировок Контрольная Экспериментальная Р2

Группа группа

I 7,9±0,42 7,9±0,42 -

4 8,0±0,11 8,7±0,13 <0,001

Pi >0,5 >0,1

6 7,9±0,81 12,4±0,70 <0,001

Р, >0,5 <0,001

9 8,0±0,39 13,0±0,50 <0,001

Р. >0,5 <0,001

Примечание: Pj - достоверность различий по сравнению с контролем; Р2 - достоверность различий по сравнению с данными на начало эксперимента; I- данные на начало эксперимента.

Так, высокая концентрация кортикостероидов как результат адаптивной гипертрофии надпочечников оказывает ингибирующее влияние на процесс полового созревания женской особи (Палади Т.А. и соавт., 1978; Тинников A.A., 1990). Влияние кортикостероидов на репродуктивную систему осуществляется через центральные и периферические звенья гипофизарно-яичниковой оси.

Необходимо отметить, что точкой приложения действия кортикостероидов является генетических аппарат клетки (Юдаев H.A. и соавт., 1976). Поэтому нарушение баланса кортикостероидов может явиться причиной возникновения нарушений в репродуктивной системе не только на ранних этапах онтогенеза, но и в постнатальный период (Шишкина Г.Т., Дыгало H.H., 1993; Тарасенко Л.В. и соавт., 1995; Willig R., 1985; Hochberg Z. Et al, 1985; Rohde W., 1998).

Учитывая важную роль в развитии и функционировании женской репродуктивной системы, корковый слой надпочечников получил название «третьей гонады» (КацияГ.В.ДодуаТ.Н., 1991; Botella-Lustia J., 1954).

Таким образом, повышение концентрации кортикостероидов в процессе адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам, возможно, и явилось одной го причин нерегистрируемой цикличности в функционировании половой системы самок крыс экспериментальной группы. Реакцию выключения половых циклов у самок следует рассматривать как особый вид адаптации к длительно действующему стрессирующему фактору.

С гормональной функцией коры надпочечников связано и секрети-рование половых гормонов. В наших исследованиях наряду с пониже-

нием концентрации эстрадиола регистрировалось достоверное повышение уровня тестостерона в крови животных экспериментальной группы.

Необходимо отметить, что в крови животных как контрольной, так и экспериментальной группы регистрировались фазовые изменения уровня половых гормонов (рис.1, 2). При этом колебания концентрации эстрадиола и тестостерона у животных контрольной группы определялись стадией полового развития.

нпл оль/л

7,182 5,985 4,788 3,591 2,394 1,197 О

6,4

5,2 ' ж 5

- 4,7

3,7

2 недели 4 недели 6 недель

4 недель

□ Контрольная группа

а Экспериментальная группа

Рис. I. Динамика концентрации тестостерона в течение 8 недель тренировок, нмоль/л. Примечание: [ - данные на начало эксперимента; * - достоверность различий по сравнению с данными контрольной группы. 2

нмоль/л )

0,782 0,782

п°

0,869

0,544

2 недели 4 недели 6 недель 8 недель

□ Контрольная группа ШЭкспериментальная группа

Рис.2. Динамика концентрации эстрадиола в течение 8 недель тренировок, нмоль/л. Примечание: 1 - данные на начало эксперимента; * - достоверность различий по сравнению с данными контрольной группы.

В частности, высокие концентрации гормонов регистрировались в конце пубертатного периода (4-ая неделя эксперимента, возраст животных 84 дня) с последующим снижением на 8-ой и 9-ой неделях эксперимента - период репродуктивной зрелости (табл.5).

Таблица 5

Показатели (М±ш) динамики концентрации тестостерона и эстра-_диола в течение 9 недель тренировок__

Недели Тестостерон, нмоль/л Р2 Эстрадиол, нмоль/л Р2

экспе- Кон- Экспери- Контроль- Экспери-

римен- троль- менталь- ная группа менталь-

та ная группа ная группа ная группа

I 3,1±0,09 3,1±0,09 - 0,782±0,023 0,782±0,023 -

2 3,3±0,12 2,9±0,25 >0,1 0,857±0,031 0,685±0,054 <0.02

Р, >0,1 >0,1 >0,1 >0,1

4 5,2±0.08 6,4±0,17 <0,01 1,189±0,075 0,869±0,043 <0,001

Р, <0,001 <0,001 <0.001 >0,1

6 4,7±0,22 6,8±0,31 <0,001 1,134±0,046 0,750±0,042 <0,001

Р, <0,001 <0,001 <0,001 >0,1

8 3,7±0,29 5,0±0,08 <0,01 1,264±0,085 0,544±0,033 <0,001

Р, <0,001 <0,001 <0,001 <0,001

9 3,8±0,34 7,4±0,15 <0,001 1,089±0,094 0,893±0,059 <0,001

Pi <0,001 <0,001 <0,001 >0,1

Примечание: I - данные на начало эксперимента: п - во всех случаях равно 7; Р, - достоверность различий по сравнению с данными на начало эксперимента; Р2- достоверность различий по сравнению с контролем.

У животных экспериментальной группы прослеживается зависимость в динамике содержания гормонов от объема выполняемых нагрузок. Так, снижение концентрации определяемых гормонов регистрировалось в пике интенсификации тренировочного процесса (8-ая неделя) и повышение в период активного отдыха (9-ая неделя).

К этим факторам необходимо отнести гиперкортицизм и гиперанд-рогению как результат адаптивной гипертрофии надпочечников. Гипе-рандрогения у спортсменок - важная проблема женского спорта. Вопрос о ее причинах до сих пор дискутируется. В условиях продолжительного действия стресс-фактора гиперандрогения может быть обусловлена структурными и функциональными изменениями в яичниках.

Адаптация организма к интенсивным мышечным нагрузкам во многом обеспечивается изменением гормонального статуса. Прежде всего -повышением концентрации кортикостероидов и изменениями соотношения половых гормонов. Преимущественное насыщение организма мужскими или женскими половыми гормонами во многом определяет конечный биологический эффект. Андрогены, являясь антагонистами эстрогенов, опосредованно подавляют фолликулостимулирующую функцию гипофиза и непосредственно действуют на органы женской

репродуктивной системы (Крупко-Большова А.Ю., 1990). При этом сформировавшиеся структурные гормональные перестройки могут сохранятся и после прекращения тренировок (Солодков A.C., 1990), а развивающиеся в следствие этого дисфункции репродуктивной системы могут оставаться и даже прогрессировать.

Морфофункциональная характеристика полового аппарата самок крыс в условиях адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам. С целью установления особенностей становления органов репродуктивной системы в условиях гиперандрогении и гиперкортицизма, а также выявления возможно иных, помимо гипертрофии надпочечников, механизмов гиперандрогении осуществлялись морфометрические и гистологические исследования яичников, матки и маточных труб самок крыс.

Результаты морфологического исследования полового аппарата самок, подвергавшихся тренировочному циклу, позволили выявить ряд существенных изменений линейных показателей и показателей массы матки и маточных труб.

Прежде всего, существенное отставание в темпах увеличения их линейных размеров и массы прослеживалось у животных экспериментальной группы (рис. 3).

5,2

■¡3,1

I 4 недели 6 недель 9 недель

|_Экспериментальная группа □ Контрольная группа]

Рис.3. Длина полового аппарата самок крыс в процессе тренировочного цикла, см. Примечание: 1 - данные на начало эксперимента; 4-9 -недели эксперимента. * - достоверность различий по сравнению с данными контрольной группы.

Так, линейные размеры исследуемых органов самок крыс контрольной группы в течение первых 4-х недель эксперимента возросли с 3,1+0,2 см до 5,2±0,4 см, т.е. прибавка составила более 67%.

У самок крыс, систематически выполнявших мышечные нагрузки., прибавка линейных размеров маточных труб за аналогичный временной период составила 6,4%. В конкретных величинах линейные размеры исследуемого органа за 4 недели эксперимента увеличились с 3,1±0,2 см до 3,3 ± 0,2 см. Прибавка составила всего 0,2 см. У животных контрольной группы за аналогичный временной период прибавка линейных размеров маточных труб составила 2,1см.

Линейные размеры исследуемых органов на 6-ой неделе эксперимента так же достоверно различались и составляли в контрольной группе 5,5 ±0,2 см, а в экспериментальной группе - 3,5±0,4 см.

К моменту окончания исследования линейные размеры маточных труб самок крыс контрольной группы на 37% превосходили линейные размеры маточных труб самок крыс экспериментальной группы и соответствовали 6,3±0,3 см и 4,0±0,2 см соответственно. Данные отличия были высоко достоверны (Р<0,001).

Аналогичная картина прослеживалась и в отношении массы матки (рис. 4). Так, через 4 недели эксперимента масса исследуемого органа у контрольных животных составляла 364±0,08 мг\100г, а у животных, принуждавшихся к регулярному выполнению мышечных нагрузок, 218±0,03 мг\100г; через 6 недель масса исследуемого органа у контрольных животных соответствовала 773±0,02 мг\100г, а у самок крыс экспериментальной группы - 262±0,03 мг\100г соответственно.

1200 1000 800

I 600

8 400

200 -0

Щіщ___¡¡§

I 4 недели 6 недель 9 недель

® Экспериментальная lJyппaJ^o^щoJlмaяJ;p^JтаJ

Рис.4. Масса матки самок крыс в процессе тренировочного цикла. Примечание: 1 - данные на начало эксперимента; 4-9 - недели эксперимента. * - достоверность различий по сравнению с данными контрольной группы.

По окончанию эксперимента масса матки самок крыс контрольной группы более чем в 3,5 раза превосходила массу матки самок экспериментальной группы.

Визуально матка и маточные трубы животных экспериментальной группы тоньше, окружающая жировая ткань практически отсутствует (рис.5,6).

\ і \ /

Кмцсмнящт^вми шттти в!

Рис.5. Общий вид репродуктивных органов у крыс контрольной и экспериментальной группы. Половой аппарат крысы (4 недели мышечной нагрузки)

ШШ

II I 4 % 1 I Я8

Рис. 6. Общий вид репродуктивных органов у крыс контрольной и экспериментальной группы. Половой аппарат крысы (9 недель мышечной нагрузки)

Таким образом, можно заключить, что общая тенденция изменений в половом аппарате самок, принуждавшихся к выполнению интенсивных мышечных нагрузок, носит характер гипоплазии или дигенезии.

При гистологических исследованиях матки были выявлены существенные нарушения в структуре внутреннего и среднего слоев матки.

Так, в миометрии матки регистрируются очаги склеротизации и гомогенизации мышц, т.е. явление некроза, характерное для эндометриоза. В основе лежит не только нарушение гормонального баланса, но и значительное снижение кровоснабжения гладкомышечной ткани матки -отрицательный перекрестный адаптивный эффект.

В эндометрии матки также регистрируются очаги некроза, частичное ороговение эпителия. Железы находятся в состоянии вакуольной дистро-

фии. Подобные изменения связаны с отсутствием желтых тел в яичниках, определяющих секреторную активность эпителиальных желез.

Обнаруженные структурные изменения в матке (гипоплазия, дистрофия миометрия - баллонная дистрофия) в последующем могут явиться причиной снижения возможности оплодотворённой яйцеклетки к имплантации, нарушения обменных процессов в организме плода, его гипотрофии, гипоплазии и невынашивания беременности.

Изменения в матке и яичниках, возможно, связаны с отрицательным адаптивным перекрестньм эффектом. Так, в органах, непосредственно не задействованных в адаптации к конкретному возмущающему фактору, отмечается снижение кровоснабжения и, как следствие, недостаточное поступление энергетического и пластического материала. В конечном итоге, это может явиться причиной нарушения структуры тканей в данных органах.

Столь значительные морфофункциональные изменения в органах репродуктивной системы и гормональном статусе самок, возможно, связаны и с возрастом животных на момент начала тренировок. Самки крыс принуждались к выполнению мышечных нагрузок в «критический» период развития их репродуктивной системы (9 недель). Данный возрастной период характеризуется формированием овуляторной функции яичников, становлением качественной и количественной секреции половых гормонов. Нейроэндокринная система в этот период функционирует со значительным напряжением и особенно чувствительна к влиянию стресс-факторов, к которым с полной уверенностью можно отнести интенсивные мышечные нагрузки.

Гиперандрогения у спортсменок - важная проблема женского спорта. Вопрос о ее причинах до сих пор дискутируется. В условиях продолжительного действия стресс-фактора гиперандрогения может быть обусловлена структурными и функциональными изменениями в яичниках.

Так, у животных контрольной группы в возрасте 90 дней (4-я неделя эксперимента) в яичниках обнаруживаются желтые тела и яйцеклетки, находящиеся на разных стадиях созревания. Т.е. представленные результаты гистологических исследований свидетельствуют о полноценном функционировании репродуктивной системы самок крыс контрольной группы.

Наиболее ярко это проявляется в возрасте 130 дней (9-я неделя эксперимента). В данном случае регистрируется большое количество желтых тел, свидетельствующих о прохождении большим количеством яйцеклеток полного цикла развития (рис.7).

Рис.7. Яичник самок крыс контрольной группы животных (I-жёлтые тела) (9 недель эксперимента). Окраска гематоксилин - эозином. Увеличение 200.

У животных экспериментальной группы регистрируется незначительное количество желтых тел на 4-й неделе эксперимента и полное отсутствие их в момент окончания тренировочных циклов (рис.8). Но при этом в яичниках самок крыс, систематически выполнявших мышечные нагрузки, отмечается высокий процент атрезиругощих вторичных и третичных фолликулов.

В атрезирующих фолликулах фолликулярные клетки способны перерабатывать андрогеньт в эстрогены только на начальных стадиях атрезии, а на стадии атретического тела и скопления интерстициальных клеток такая способность теряется, но сохраняется возможность секре-тировать тестостерон. Соответственно, высокий процент атрезирующих фолликулов может являться дополнительным фактором, обеспечивающим высокий уровень тестостерона в крови животных, принуждавшихся к выполнению мышеч

Рис.8. Яичник самок крыс экспериментальной группы животных (атрезия фолликулов с видом гиалиновых тел) (9 недель тренировок). Окраска гематоксилин - эозином. Увеличение 600.

Высокий процент атрезирующих фолликулов в яичниках животных экспериментальной группы следует расценивать как одну из форм адаптивных реакций, направленных на удовлетворение возросшей по-

требности организма в анаболических стероидах. Прежде всего, это связано с тем, что тестостерон яичников также, как и тестостерон надпочечников, способствует маскулинизации организма самок и, соответственно, лучшей адаптации к мышечным нагрузкам.

В итоге, можно заключить, что в основе гиперандрогении при мышечных нагрузках, с одной стороны, лежит повышение массы надпочечников и, как следствие, их секреторных возможностей, с другой -высокий процент атрезирующих фолликулов.

Таким образом, полученные данные демонстрируют то, что интенсивная мышечная нагрузка воздействует угнетающе на репродуктивную систему самок крыс и эти изменения могут быть связаны с отрицательным перекрестным эффектом - пшеркортицизмом и изменением соотношения эстрогенов и тестостерона.

выводы

1. Адаптация самок крыс к интенсивным мышечным нагрузкам сопряжена с отставанием более чем в 3,5 раза в темпах увеличения массы матки, маточных труб, их линейных размеров на фоне гипертрофии сердечной мышцы при повышении количества эритроцитов, концентрации гемоглобина, что характерно для повышения выносливости и работоспособности организма.

2. Отставание в темпах увеличения массы полового аппарата у самок экспериментальной группы сопровождалась эозинофилией эндометрия, отёком и частичным склерозированием миометрия, замещением мышечной ткани соединительной и атрезией фолликулов в яичниках.

3. В процессе адаптации самок крыс к мышечным нагрузкам формируются механизмы, обеспечивающие длительное поддержание высокой концентрации тестостерона и других кортикостероидов наряду со снижением уровня женских половых гормонов, как необходимого условия активации энергетических и пластических процессов. Выраженность гормональных перестроек определяется продолжительностью и интенсивностью выполняемых мышечных нагрузок.

4. Становление адаптивных механизмов в организме животных сопряжено с гипертрофией надпочечников и повышением их секреторной активности за счёт пучковой и сетчатой зоны. В динамике секреции 11-оксикортикостероидов регистрируются фазовые изменения. Повышение на начальных этапах формирования адаптивных механизмов и уменьшение выраженности кортикальной реакции по мере развития тренированности.

ном, в условиях отсутствия клеток Лейдинга в женском организме идёт интенсификация работы сетчатой зоны коры надпочечников, повышая уровень аналогов мужских половых гормонов у самок крыс.

6. Выявленные морфофункциональные изменения в яичниках самок крыс - увеличение количества атрезирующих фолликулов, следует рассматривать как одну из форм адаптивных реакций, которая наряду с гипертрофией надпочечников направлена на удовлетворение возросшей потребности женского организма в анаболических стероидах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты изменении, проходящих в женском организме, полученные на самках крыс, позволили выстроить концепцию влияния интенсивных мышечных нагрузок на их репродуктивную систему.

Результаты морфометрической и гистологической оценок яичников, матки, маточных труб самок крыс, диагностика их гормонального статуса позволили установить ряд изменений в органах репродуктивной системы, которые обусловлены интенсивными мышечными нагрузками. В частности, установлено отставание в темпах увеличения массы и линейных размеров исследуемых органов у самок крыс экспериментальной группы. Общая тенденция изменений в половом аппарате самок крыс носит характер гипоплазии и гипотрофии.

Факторами, провоцирующими подобные изменения, являются ги-перандрогения и повышение концентрации кортикостероидов, обусловленное гипертрофией сетчатой и клубочковой зон и высоким процентом атрезирующих фолликулов в яичниках. Угнетающее действие гормонов на темпы развития органов репродуктивной системы осуществляется как через центральные, так и периферические звенья гипофизарно-гонадной оси.

При этом необходимо учитывать, что сформировавшиеся как-структурные, так и гормональные перестройки могут сохраняться и после прекращения тренировок, а развивающиеся вследствие этого дисфункции репродуктивной системы оставаться и даже прогрессировать.

Экстраполяция полученных экспериментальных данных на организм спортсменок позволяет выявить особенности адаптивных изменений в системах организма, в том числе и в органах репродуктивной системы, и будет содействовать разработке практических рекомендаций в физиологии женского спорта.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК при Министерстве образования и науки РФ

1. Самойленко, В.Ю. Влияние интенсивных мышечных нагрузок на репродуктивную систему женщин / Беляев Н.Г., Писков С.И., Самойленко В.Ю. // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Медицина». - 2007. - №6. - С. 483-487.( 0,6 п/л, личный вклад 25%).

2. Самойленко, В.Ю. Возможные механизмы спортивной гиперандро-гении / Беляев Н.Г., Самойленко В.Ю., Суслов К.Ю. // Вестник Ставропольского государственного университета. - 2011. -№74(3). - С. 75-80. ( 0,74 п/л, личный вклад 60%).

Работы, опубликованные в других изданиях

3. Самойленко, В.Ю. Влияние продолжительной мышечной нагрузки в условиях принимаемого фитопрепарата на функциональное состояние половых желёз // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь: СКГТУ, 2004. - С.158-159 (0.12 п/л, личный вклад - 100%).

4. Самойленко, В.Ю. Адаптация организма к мышечным нагрузкам // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 245-247 (0,19 п/л, личный вклад - 100%).

5. Самойленко, В.Ю. Влияние мышечных нагрузок на морфофунк-циональное состояние репродуктивной системы самок / Беляев Н.Г., Самойленко В.Ю. // Стратегия развития Российской системы образования в сфере физической культуры (состояние, тенденции, перспективы). - Ставрополь, 2006. - С. 169-170 (0.12 п/л, личный вклад - 90%).

6. Самойленко, В.Ю. Некоторые гормональные особенности девушек, занимающихся вольной борьбой / Беляев Н.Г., Писков С.И., Резникова Е.В., Самойленко В.Ю. // Инновационные преобразования в сфере физической культуры, спорта и туризма. - Ростов-на-Дону, 2007. -С.278—280. (0.19 п/л, личный вклад - 40%).

7. Самойленко, В.Ю. Гормональные механизмы влияния тренировочных нагрузок на репродуктивную систему спортсменок / Беляев Н.Г., Писков С.И., Самойленко В.Ю. // Материалы международной научно-практической конференции "Научное обоснование физического воспитания, спортивной тренировки и подготовка кадров по физической культуре и спорту". - Минск: Изд.- во БГУФК, 2009. - Т.4 . - С.304-307. (0.25 п/л, личный вклад - 50%).

8. Самойленко, В.Ю. Изучение последствий мышечных нагрузок для репродуктивной системы самок крыс / Беляев Н.Г., Самойленко В.Ю., Суслов К.Ю. // Фундаметальные исследования в биологии и медицине -Ставрополь: Изд.- во "Литера", 2009. - Вып.7. — С.3-5. (0.19 п/л, личный вклад - 60%).

9. Самойленко, В.Ю. Морфофункциональные особенности репродуктивной системы самок крыс адаптированных к мышечным нагрузкам / Беляев Н.Г., Самойленко В.Ю., Суслов К.Ю. // VIII Всероссийская конференция «Нейроэндокринология - 2010» — Санкт-Петербург, 2010. -С.32-33 (0.12 п/л, личный вклад —60%).

Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная

Подписано в печать 27.04.2012 Усл.печ.л. 1,34 Тираж 100 экз.

Уч.-изд.л. 1,17 Заказ 110

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самойленко, Валерий Юрьевич

1. Современные представления о влиянии физических нагрузок на женский организм

1.1 Влияние физических нагрузок на репродуктивную систему ^ ^ женщин.

1.2 Роль половых гормонов в адаптации женского организма к физическим нагрузкам

1.3 Морфогенез половых органов женской особи в норме и при ^ действии стресс-факторов.

2. Материал и методы исследования

2.1 Общая характеристика экспериментального материала

2.2 Моделирование мышечных нагрузок в эксперименте

2.3 Методика тренировки животных •

2.4 Определение стадии эстрального цикла самок крыс методом влагалищных мазков.

2.5 Взятие крови, определение объёма крови и объёмного соотношения плазмы и форменных элементов

2.6 Подсчёт эритроцитов и определение гемоглобина в крови

2.7 Исследование гормонального статуса самок крыс

2.8 Исследование массы сердца, надпочечников и органов репродуктивной системы самок крыс на разных этапах тренировочных 47 циклов

2.9 Методы морфометрических и гистологических исследований ^ органов репродуктивной системы

2.10 Гистологическая оценка органов репродуктивной системы

2.11 Методы статистической обработки результатов исследования

3. Морфофункциональные изменения в системах организма самок крыс в процессе адаптации к физическим нагрузкам

3.1 Влияние 9-недельной тренировки на работоспособность самок

3.2 Динамика массы тела самок крыс в процессе адаптации к ^^ физическим нагрузкам

3.3 Адаптивные изменения в системе вегетативных органов самок в ^ процессе тренировочных циклов

3.4 Динамика массы надпочечников и концентрации 11- ^ оксикортикостироидов самок крыс

3.5 Динамика половых гормонов самок крыс в процессе ^ тренировочных циклов

3.6 Морфологическая характеристика полового аппарата самок крыс ^ в условиях адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам

3.6.1 Динамика линейных размеров маточных труб и массы матки

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс"

Актуальность исследования.

Вопрос о влиянии мышечных нагрузок на женский организм давно привлекает внимание исследователей (Ягунов С.А., Старцева Л.Н.,1969; Бершатский В.Г., 1976; Wobt A.S., 1982; Артемьева Н.К., 2000; Сазыкина E.H. с соавт., 2001; Ниаури Д.А. с соавт, 2003; Зырянова Е.А., 2006; Литисевич Л.В., 2006; Юрчук О.А, 2007; Зырянова Е.А., 2008; Бердичевская Е.М., 2009; Гавердовский Ю.К., 2009; Кудря О.Н., 2011; Александрова Л.И. с соавт., 2011). Но при этом приходится констатировать явно недостаточный уровень знаний об особенностях адаптации женского организма к интенсивным, часто экстремальным, тренировочным и соревновательным нагрузкам, характерным практически для всех видов спорта (Граевская Н.Д. 1987, Зелинский О.О., 2005; Карковцева И.А., 2007; Дерех Э.К., 2008; Зырянова Е.А., 2008; Юров C.B., 2010; Панков Г.А., 2010).

Знания о функциональных резервах обычных женщин не вполне приемлемы к оценке функциональных возможностей спортсменок, демонстрирующих высокие спортивные результаты. Эти обстоятельства обусловливают необходимость проведения исследований в рамках проблематики морфологических и физиологических особенностей систем женского организма, которые определяют специфику их реакции на мышечные нагрузки.

В аспекте данной проблемы особый интерес представляет исследование влияния спортивной деятельности на женскую репродуктивную систему. Прежде всего, это определяется достаточно большим количеством данных, указывающих на высокую частоту нарушений в репродуктивной системе (Похоленчук Ю.Т., Свечникова Н.В., 1987; Раисова А.Т., 1995; Серова В.Н. и соавт.,1995; Беляев Н.Г., и соавт., 2007; 2011; Зырянова Е.А., 2008; Писков С.И., 2008; Barbieri R.L., 1990; Bönen A.F., Haynes F.V., 1991), и отсутствием четкого понимания механизмов, посредством которых спортивная деятельность приводит к изменениям в функционировании отдельных звеньев данной системы.

В частности, вопросы развития гиперандрогении до конца не изучены, а имеющиеся данные в ряде случаев противоречивы. Так, ряд исследователей связывают гиперандрогению с гиперфункцией надпочечников, как следствие адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам и высокому эмоциональному накалу спортивных соревнований. Другие (Сологуб В.В., 1989; Соболев Д.В., 1998; Липовка J1.B., 2004; Калинина H.A., 2004) придерживаются мнения, что в спортивных секциях в процессе многолетних тренировок происходит постепенный отсев девочек феминного и концентрация маскулинного типов. Маскулинизация же является широко распространенным в популяции заболеванием, носящим название андрогинный синдром. При данном заболевании отмечается блокирование синтеза кортизола в надпочечниках при одновременном повышении не нарушенного синтеза андрогенов (Зырянова Е.А., Марова Е.И., Смоленский A.B., 2008). Подобное нарушение в функционировании эндокринной системы дает преимущество в адаптации к физическим нагрузкам и большие возможности в последующем достигать высоких результатов в спорте.

Отсутствие единого мнения о причинах столь высокой частоты встречаемости гиперандрогении среди спортсменок в очередной раз подчеркивает актуальность данного исследования. Немаловажным фактором является и то, что гиперандрогения регистрируется у спортсменок в различных формах ее проявления в 5 раз чаще, чем в популяции (49,9±5,0% и 10,2±2,3% соответственно). В то время как гиперандрогения является одним из основных факторов, с которым связывают не только запаздывание полового созревания и различные формы нарушения менструальных функций, но и женское бесплодие (Сазыкина E.H. с соавт., 2001; Ниаури Д.А. с соавт, 2003;Чернухина О.В., 2003; Липовка Л.В., 2003, 2004; Зырянова Е.А., 2006; Литисевич Л.В., 2006).

Немаловажным фактором в изменениях, протекающих в органах женской репродуктивной системы, может явиться и то обстоятельство, что начальный этап систематического выполнения мышечных нагрузок, как правило, приходится на ранние сроки пубертатного периода, когда эндокринная система функционирует со значительным напряжением и особенно чувствительна к влиянию стресс-факторов различной природы.

Изложенные выше обстоятельства и легли в основу данного диссертационного исследования, определив основные цели и задачи работы.

Цель диссертационного исследования

Выявить влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс.

Задачи исследования

1. Оценить влияние интенсивных мышечных нагрузок на морфометрические показатели матки, маточных труб и морфофункциональное состояние яичников самок крыс;

2. Выявить роль яичников в гиперандрогенации организма самок крыс, адаптированного к выполнению мышечных нагрузок;

3. Изучить динамику тестостерона и эстрадиола самок крыс в условиях систематического выполнения интенсивных мышечных нагрузок.

Научная новизна

С позиции комплексного подхода впервые проведена оценка гормонального статуса самок крыс в условиях интенсивной и продолжительной мышечной нагрузки. Осуществлены морфометрия матки, маточных труб и гистологические исследования яичников, миометрия и эндометрия матки с раннего пубертата до периода половой зрелости в условиях адаптации к мышечным нагрузкам. Установлена зависимость динамики концентрации гормонов от объема выполняемых мышечных нагрузок.

Обнаружено отставание в темпах увеличения массы матки, маточных труб и их линейных размеров у самок крыс, принуждавшихся к выполнению интенсивных мышечных нагрузок по сравнению с животными контрольной группы. Данное отставание в массе и линейных размерах органов репродуктивной системы обусловлено сформировавшейся гиперандрогенией и гиперкортицизмом, как результат адаптивных морфо- функциональных изменений в организме.

Выявлено, что по мере роста физической работоспособности самок крыс в репродуктивном периоде онтогенеза уменьшается количество яйцеклеток, проходящих полный цикл развития, и увеличивается процент атрезирующих фолликулов. Установленные морфофункциональные изменения в яичниках являются одним из факторов, обеспечивающих гиперандрогению женского организма в процессе увеличения объема тренировочных нагрузок и роста физической работоспособности.

Теоретическая и практическая значимость исследований

Результаты, полученные в процессе диссертационного исследования, являются дополнительным вкладом в теорию неспецифической адаптации женского организма к экстремальным факторам, к которым без сомнения можно отнести интенсивные мышечные нагрузки.

Материалы диссертационного исследования расширяют систему представлений о морфофункциональных особенностях адаптации женского организма к интенсивным мышечным нагрузкам.

Результаты определения гормонального статуса и данные морфометрической оценки матки и маточных труб позволяют глубже понять механизмы адаптивных изменений в органах женской репродуктивной системы, которые в последующем могут явиться платформой для развития патологий.

Данные гистологических исследований яичников дополняют имеющиеся представления об изменениях, протекающих в женском организме и обусловленных синдромом гиперандрогении.

Результаты, полученные в процессе диссертационного исследования, являются дополнительным вкладом в теорию неспецифической адаптации женского организма к экстремальным факторам, к которым без сомнения можно отнести различные виды спортивной деятельности.

Практическая значимость настоящей работы заключается в том, что результаты, полученные при определении гормонального статуса организма, данные морфометрических, гистологических исследований матки, маточных труб и яичников, могут быть полезны при разработке научно— методических основ тренировочного процесса в женском спорте, а также использованы при ранней диагностике нарушений репродуктивной функции, обусловленной гиперандрогенией.

Основные теоретические положения, результаты экспериментальных исследований настоящей работы используются в учебном процессе при чтении базовых дисциплин физиологического и морфологического блока в Ставропольском государственном университете, Ставропольском филиале Московского государственного гуманитарного университета имени М.А. Шолохова.

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на девяти межрегиональных научно-методических конференциях (Ставрополь, 20032009 гг.); на X Международной научно - практической конференции. (Ростов-на-Дону, 2007); Международной научно-практической конференции "Научное обоснование физического воспитания, спортивной тренировки и подготовка кадров по физической культуре и спорту." (Минск, 2009г.); VIII Всероссийской конференции «Нейроэндокринология - 2010» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации результатов исследования

По теме диссертационного исследования опубликовано 9 работ, в том числе две из них в периодических изданиях из перечня ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК Министерства образования и науки России и рекомендованных для публикации основных научных результатов диссертации на соискание искомой ученой степени, (личный вклад автора - 85%). Работа выполнена при финансовой поддержке РГНФ в рамках проекта «Спортивный стресс при занятиях силовыми видами спорта и репродуктивная функция женщин» (проект №07-06-1800 20с).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы. Список литературы включает 312 источников, в том числе 42 - иностранных авторов. Работа изложена на 124 страницах компьютерного текста, текст иллюстрирован 13 таблицами, 24 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Самойленко, Валерий Юрьевич

ВЫВОДЫ

4. Становление адаптивных механизмов в организме животных сопряжено с гипертрофией надпочечников и повышением их секреторной активности за счёт пучковой и сетчатой зоны. В динамике секреции 11— оксикортикостероидов регистрируются фазовые изменения. Повышение на начальных этапах формирования адаптивных механизмов и уменьшение выраженности кортикальной реакции по мере развития тренированности.

5. Адаптация к большим по объёму и интенсивности динамическим нагрузкам проявляется в росте мышечной ткани, который наиболее эффективно регулируется мужскими половыми гормонами - тестостероном, в условиях отсутствия клеток Лейдинга в женском организме идёт интенсификация работы сетчатой зоны коры надпочечников, повышая уровень аналогов мужских половых гормонов у самок крыс.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Уровень двигательной активности оказывает существенное влияние на физическое развитие, формирование физиологических функций и адаптивные реакции на разных этапах постнатального онтогенеза человека. Но не всякая, а только определенная оптимальная доза двигательной активности стимулирует развитие молодого организма и укрепляет здоровье. Большие физические нагрузки в любом возрасте могут вызвать отклонения в функциональном состоянии ряда органов и систем, граничащие с патологическими.

В связи с этим, вопрос об адаптации организма к интенсивным мышечным и эмоциональным нагрузкам занимает центральное место в проблеме изучения закономерностей приспособления организма к факторам окружающей среды. Наиболее остро данная проблема стоит в физиологии женского спорта. Это связано со многими причинами и в первую очередь, со значительным расширением границ женского спорта за счет мужских видов, что, несомненно, влечет за собой возрастание силового компонента в двигательном режиме спортсменок.

Не вызывает сомнений, что избыточность нагр>зок, вызывая утомление организма, отрицательно отражается на строении и функционировании различных систем организма. Исследование нормы реакций на разных уровнях жизнедеятельности организма (физиологическом, морфологическом) и на разных этапах спортивного совершенствования становится важнейшим элементом женского спорта, позволяющим понять механизмы и закономерности адаптации женского организма к физическим нагрузкам. В данном аспекте огромную важность приобретают исследования состояния женской репродуктивной системы в процессе адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам. Но несмотря на огромное количество исследований, вопрос о влиянии спортивных нагрузок на женскую репродуктивную систему не получил однозначной оценки. В научной литературе тч'еюгея данные кл« положительном, так и об отрицательном влиянии физических нагрузок на женский организм.

Мнение исследователей сходится в одном - основной причиной встречающихся нарушений репродуктивной системы спортсменок является гиперандрогения, частота встречаемости которой среди занимающихся различными видами спорта намного выше чем в популяции (Сологуб В.В., 1989; Соболев Д.В., 1998; Липовка Л.В., 2004).

При этом в отношении механизмов развития гиперандрогении опять же нет единого мнения. Тогда как понимание механизмов развития нарушений в организме позволит своевременно осуществлять коррекцию функции как путём изменения режима и характера тренировочных нагрузок, так и с помощью применения факторов, расширяющих адаптивные возможности женского организма. Прежде чем преступить к рассмотрению особенностей функционирования женской репродуктивной системы и возможных механизмов развития гиперандрогении в условиях систематического выполнения мышечных нагрузок, проанализируем возникающие адаптивные реакции в организме.

Адаптивные перестройки, формируемые в процессе тренировок, с одной стороны расширяют физические возможности организма, а с другой - могут явиться своеобразной платформой для развития патологии.

Показателем возникших адаптивных изменений в организме самок крыс, выполнявших тренировочные нагрузки, является повышение физической работоспособности. Так, до начала эксперимента животные способны были выполнять бег по движущейся ленте в течение 2,7±0,30 часа. К моменту окончания эксперимента максимальная продолжительность бега для животных контрольной группы соответствовала 3,04±0,28 часа, а для самок экспериментальной группы - 4,2±0,21 часа, т.е. работоспособность животных в процессе тренировок возросла на 55%.

Повышение работоспособности животных обусловлено определенными адаптивными изменениями в системах организма. Данные изменения связаны с активацией генетического аппарата: увеличение скорости транскрипции, трансляции биосинтеза белков, что обеспечивает гипертрофию и гиперплазию системы. В частности, отмечено увеличение массы сердца, количества эритроцитов и уровня гемоглобина.

У самок экспериментальной группы незначительный прирост массы сердца в перерасчете на 100 грамм массы тела отмечен уже через 4 недели тренировок. Высоко достоверное преобладание массы сердца животных экспериментальной группы регистрируется с 6-ой недели систематического выполнения мышечных нагрузок и сохранялось в течении последующих этапов тренировки.

Расширение функциональных способностей организма обусловлено не только активированием пластического обмена, но и усилением энергетического обеспечения работающих структур, прежде всего, за счет увеличения количества эритроцитов и, соответственно, кислородной емкости крови.

Возрастание количества эритроцитов регистрировалось на 4-ой неделе тренировок и сохранялось на высоком уровне, по сравнению с животными контрольной группы, в последующие сроки эксперимента.

Достоверно более высокие величины отмечены и в содержании гемоглобина. В данном случае уровень гемоглобина в крови животных на 4-ой неделе эксперимента соответствовал 8,9±0,40 гр%, на 6-ой неделе 14,0±0,60 гр%, на 9-ой неделе 15,6±0,45 гр% при 8,8±0,60 гр%, 8,6±0,30 гр% и 9,1±0,32 гр% соответственно у животных контрольной группы.

Увеличение количества эритроцитов не сопровождалось значительными изменениями реологических свойств крови, так как в данном случае регистрировалось и увеличение объема крови при незначительном изменение соотношения плазмы и форменных элементов крови, т. е. происходили положительные адаптивные изменения в системе крови.

Наряду с морфологическими и функциональными изменениями в вегетативных системах организма, процесс адаптации связан и с изменением нейроэндокринного статуса организма самок крыс, принуждавшихся к выполнению мышечных нагрузок.

При исследовании гормонального статуса животных, начиная с возраста 90 дней, кровь для исследования брали в фазу Оюевйтиз. При этом необходимо отметить, что у самок экспериментальной группы в течение всего эксперимента не регистрировалось чёткой ритмики овариально-менструального цикла.

Учитывая, что гормонам коркового слоя надпочечников принадлежит ведущая роль в становлении адаптивных реакций и то, что через всю ГГАКС реализуется опосредованное влияние факторов окружающей среды на репродуктивную систему, осуществлялось определение уровня 11-ОКС в крови животных.

В результате проведенных исследований было установлено повышение концентрации 11-ОКС в крови самок экспериментальной группы. В конкретных величинах концентрация 11-ОКС в плазме животных повышалась с 210,6±9,3 мкг/л до 263,8±6,9 мкг/л к моменту окончания эксперимента. При этом необходимо отметить фазовые изменения в динамике уровня 11-ОКС. В частности, пик повышения концентрации определяемого гормона регистрировался через 6 недель тренировок 280,5±7,4 мкг/л с последующим снижением на 8-ой и 9-ой неделях.

Снижение концентрации 11-ОКС на последующих этапах эксперимента мы связываем с повышением функциональных возможностей организма. Развитие тренированности ведет к уменьшению выраженности кортикальной реакции.

В наших исследованиях масса надпочечников самок крыс в течение 9 недель эксперимента повысилась с 7,9±0,42 мг/100г до 13,0±0,50 мг/100г массы тела при 8,0±0,39 мг/100г массы тела в контрольной группе.

Несомненно, гормоны коры надпочечников наиболее значимы для становления адаптивных реакций. В то же время отклонение от нормы в балансе кортикостероидов существенно влияет на половое развитие женской особи (Палади Г.А., Марку Г.А., Мукуца Э. В., 1978; Козлов В.М. и соавт.,1990; Тинников A.A., 1990; Подзолкова Н.М., 2006).

Необходимо отметить, что точкой приложения действия кортикостероидов является генетических аппарат клетки (Юдаев Н. А. и соавт., 1976). Поэтому нарушение баланса кортикостероидов может явиться причиной возникновения нарушений в репродуктивной системе не только на ранних этапах онтогенеза, но и в постнатальный период (Шишкина Г.Т., Дыгало H.H., 1993; Тарасенко Л.В. и соавт., 1995; Willig R., 1985; Hochberg Z. Et al, 1985; Rohde W., 1998).

Высокая концентрация кортикостероидов, как результат адаптивной гипертрофии надпочечников, оказывает ингибирующее влияние на процесс полового созревания женской особи (Палади Т.А. и соавт., 1978; Тинников A.A., 1990). Данное влияние кортикостероидов на репродуктивную систему осуществляется через центральные и периферические звенья гипофизарно-яичниковой оси.

Учитывая важную роль в развитии и функционировании женской репродуктивной системы, корковый слой надпочечников получил название «третьей гонады» (Кация Г.В., Тодуа Т.Н., 1991; Botella-Lustia J., 1954).

Таким образом, повышение концентрации кортикостероидов, возможно, и явилось одно из причин нерегистрируемой цикличности в функционировании половой системы самок крыс экспериментальной группы. С другой стороны, реакцию выключения половых циклов у самок следует рассматривать как особый вид адаптации к длительно действующему стрессирующему фактору.

С гормональной функцией коры надпочечников связано и секретирование половых гормонов. В наших исследованиях наряду с понижением концентрации эстрадиола регистрировалось достоверное повышение уровня тестостерона в крови животных экспериментальной группы.

При этом, в крови животных как контрольной, так и экспериментальной групп регистрировались фазовые изменения уровня половых гормонов.

Колебания концентрации эстрадиола и тестостерона у животных контрольной группы определялись стадией полового развития. В частности, высокие концентрации гормонов регистрировались в конце пубертатного периода (4-ая неделя эксперимента, возраст животных 84 дня) с последующим снижением на 8-ой и 9-ой неделях эксперимента - период репродуктивной зрелости.

Таким образом, в процессе адаптации женского организма к интенсивным мышечным нагрузкам устанавливаются определённые функциональные взаимосвязи между уровнем половых гормонов и содержанием 11-ОЬСС. Выражением этих отношений служит высоко достоверная функциональная (0,92-Ю,97) корреляционная зависимость между уровнем тестостерона и 11-ОКС, а также отрицательная функциональная корреляционная зависимость между уровнем эстрадиола и 11-ОКС.

Формирование подобных функциональных связей, с одной стороны, повышает физическую работоспособность женского организма, а с другой -может оказать негативное влияние на женскую репродуктивную систему. К этим факторам необходимо отнести гиперкортицизм и гиперандрогению как результат адаптивной гипертрофии надпочечников.

С целью установления особенностей становления органов репродуктивной системы в условиях гиперандрогении и гиперкортицизма, а также выявления возможно, иных, помимо гипертрофии надпочечников, механизмов гиперандрогении осуществлялись морфометрические и гистологические исследования яичников, матки и маточных труб самок крыс.

Результаты морфометрического исследования полового аппарата самок, подвергавшихся тренировочному циклу, позволили выявить ряд существенных изменений линейных показателей и показателей массы матки и маточных труб.

Прежде всего, существенное отставание в темпах увеличения их линейных размеров и массы прослеживалось у животных экспериментальной группы.

Так, линейные размеры исследуемых органов самок крыс контрольной группы в течение первых 4-х недель эксперимента возросли с 3,1 ±0,2 см до 5,2±0,4 см, т.е. прибавка составила более 67%.

У самок крыс, систематически выполнявших мышечные нагрузки, прибавка линейных размеров маточных труб за аналогичный временной период составила 6,4%.

Линейные размеры исследуемых органов на 6-ой неделе эксперимента также достоверно различались и составляли в контрольной группе 5,5 ±0,2 см, а в экспериментальной группе самок крыс 3,5±0,4 см.

К моменту окончания исследования линейные размеры маточных труб самок крыс контрольной группы соответствовали 6,3±0,3 см, а у самок экспериментальной группы 4,0±0,2 см. Данные отличия были высоко достоверны (Р<0,001).

Аналогичная картина прослеживалась и в отношении массы матки. Так, через 4 недели эксперимента масса исследуемого органа у контрольных животных соответствовала 364±0,08 мг\100г, а у животных, принуждавшихся к регулярному выполнению мышечных нагрузок, 218±0,03 мг\100г, через 6 недель масса исследуемого органа у контрольных животных соответствовала 773±0,02 мг\100г, а у животных, принуждавшихся к регулярному выполнению мышечных нагрузок, 262±0,03 мг\100г соответственно.

По окончанию эксперимента масса матки самок контрольной группы более чем в 3,5 раза превосходила массу матки самок экспериментальной группы.

Визуально матка и маточные трубы самок крыс экспериментальной группы тоньше, окружающая жировая ткань практически отсутствует.

Значительные изменения обнаружены в структуре ткани матки. В частности, регистрировалась гипоплазия и дистрофия миометрия матки, очаги склеротизации и гомогенизации мышц. В основе данных изменений лежит не только нарушение гормонального баланса но и значительное снижение кровообращения гладкомышечной ткани матки - отрицательный перекрёстный эффект. В органах, непосредственно не задействованных в адаптации к конкретному возмущающему фактору, отмечается снижение кровоснабжения и, как следствие, недостаточное поступление энергетического и пластического материала. В конечном итоге, это может явиться причиной нарушения структуры тканей в данных органах (Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г., 1988).

Подтверждением недостаточного кровоснабжения тканей матки является гомогенизация и прорастание соединительной тканью сосудов.

В эндометрии матки регистрируется баллонная дистрофия эпителиального слоя, очаги некроза, частичное ороговение эпителия. Железы находятся в состоянии вакуольной дистрофии. Регистрируемые изменения мы связываем с отсутствием желтых тел в яичниках, гормоны которых определяют интенсивность кровоснабжения и секретируют активность эпителиальных желез.

Так если на первых этапах эксперимента регистрировалось пониженное количество жёлтых тел в яичниках животных экспериментальной группы, то по окончанию эксперимента они полностью отсутствовали. Но при этом в яичниках самок крыс, систематически выполняющих мышечные нагрузки, отмечается высокий процент атрезирующих вторичных и третичных фолликулов.

Регистрируемое некротизирование белочной оболочки (коагуляционный некроз) яичника с проникновением некроза в интерстициальную ткань яичника и образованием в местах некроза — бесструктурной некротической массы, так же может быть связано с отрицательным перекрёстным адаптивным эффектом.

Застойные явления со сладж-синдромом и образованием гемосидерина мы также склонны объяснять нарушением кровоснабжения. При этом застойные явления способствуют частичному диапедезу эритроцитов.

Физическая нагрузка приводит к тому, что организм, как единая целостная система, снижает репродуктивные свойства, что выражается в нарушении ритмической смены функционального состояния яичников.

Но подобные нарушения в органах женской репродуктивной системы носят и адаптивный характер. В частности, высокий процент атрезирующих фолликулов обеспечивает удовлетворение возросшей потребности организма в анаболических стероидах. Прежде всего, это связано с тем, что тестостерон яичников также, как и тестостерон надпочечников способствует маскулинизации организма самок и, соответственно, лучшей адаптации к мышечным нагрузкам.

В итоге, можно заключить, что в основе гиперандрогении при мышечных нагрузках, с одной стороны, лежит повышение массы надпочечников и, как следствие, их секреторных возможностей, с другой — высокий процент атрезирующих фолликулов.

Но, как уже отмечалось, преимущественное насыщения организма мужским или женским половым гормоном во многом определяет конечный биологический эффект. Андрогены, являясь антагонистами эстрогенов, как опосредованно, подавляя функцию гипофиза, так и на прямую, воздействуют на женскую репродуктивную систему.

При этом необходимо отметить, что выраженность морфофункциональных изменений в органах репродуктивной системы и гормональном статусе женского организма во многом определяется возрастом на момент начала тренировок. В наших исследованиях самки крыс принуждались к выполнению мышечных нагрузок в «критический» период развития их репродуктивной системы (8 недель). Данный возрастной период характеризуется формированием овуляторной функции яичников, становлением качественной и количественной секреции половых гормонов. Нейроэндокринная система в этот период функционирует со значительным напряжением и особенно чувствительна к влиянию стрессфакторов, к которым с полной уверенностью можно отнести интенсивные мышечные нагрузки.

Учитывая, что практически во всех видах спорта девочки начинают заниматься в предпубертатный и пубертатный период и что сформировавшиеся структурные и гормональные перестройки в организме под влиянием интенсивных мышечных нагрузок могут сохранятся (Солодков A.C., 1990), а развивающиеся вследствие этого дисфункции репродуктивной системы, оставаться и даже прогрессировать, необходим постоянный и длительный медицинский контроль за спортсменками.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самойленко, Валерий Юрьевич, Майкоп

1. Абдукаримова, А.О., Раисова А.Т. Экология и репродуктивная функция. //Клиническая медицина. Новгород.-2000.-№6.-с. 614-616.

2. Абрамов, В.В. Становление функции эндокринной и кардиореспираторной систем у спортсменок пубертатного возраста: Докт. дис. СПб, 1992. 347 с.

3. Авдеева, М.С. Зависимость двигательных качеств и навыков первоклассников от экологических, перинатальных факторов и количества занятий по физической культуре // Дисс. к.б.н. Киров, 2006 157 с.

4. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г. Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

5. Агаджанян, H.A., Кулаков В.А., Зангиева Т.К., Атаниязова О.М. Экологические факторы и репродуктивная функция // ВРАЧ. 1994. — № 6. С. 50.

6. Агаджанян, H.A., Радыш И.В., Краюшкин С.И. Хроноструктура репродуктивной функции,-М.: Изд. фирма «Крук», 1998.-248 с.

7. Аганянц, Е.К., Бердичевская Е.М., Трембач А.Б. Очерки по физиологии спорта: Учеб. пособие для вузов физ. культ. / Под ред. Е.К. Аганянц. Краснодар: Экоинвест, 2001.-204 с.

8. Айзман, Р.И. Физиологические основы здоровья / Р.И. Айзман, А .Я. Тернер. Новосибирск: Лада, 2001. - 524 с.

9. Айламазян, Э.К. Акушерство / Э.К.Айламазян. СПб., 1997 - 494 с.

10. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология/ О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987. - с. 421-431.

11. Алексеев, В.В., Безъязычный В.И. Методика определения работоспособности мелких лабораторных животных. // Материалы макроскопической анатомии. Харьков, 1969. Т.6-Вып.88.-с. 31-33.

12. Алтухова, В.И. Гистохимическое выявление активности 3-/3-олдегидрогеназы в коре надпочечников плодов человека//Пробл. эндокринологии. 1970. - Т. XVI. № 3. с. 85-90.

13. Аль-Тахери, H.A. Функциональная оценка состояния яичников при нарушениях менструального цикла у девочек подросткового возраста // Автореф. дисс. к.м.н,- СПб., 2002 24с.

14. Анохин, И.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. -М.: Наука, 1980.-197с.

15. Антипчук, Ю.П. гистология с основами эмбриологии. М.: "Просвещение", 1983. с.113-114.

16. Апанасенко, Г. Л. Максимальная аэробная способность как критерий оптимальности онтогенеза. / Г.Л. Апанасенко // Физиология развития человека: материалы междунар. конф., 22-24 июня 2009 г. М.: Вердана, 2009. -С. 9-10.

17. Арбузов, С. Я., Сташков А. М., Короткова В. П. Влияние проникающей радиации и некоторых средств химической зашиты на физическую выносливость. — «Фармакол. и токсикол.», 1960, 5,с 459—464.

18. Афанасьева, Ю.И., Юрина H.A. Гистология, цитология и эмбриология.— М.: Медицина. — 2002. 695— 718 с.

19. Бабичев, В.Н. Анатомия и физиология гипофиза и гипоталамуса. // Клиническая эндокринология. Руководство. СПб.: 2002.-е. 17-25.

20. Бабичев, В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла. -М.: Медицина. 1984.-240с.

21. Бабичев, В.Н. Нейроэндокринная регуляция репродуктивной системы. Пущено: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995.-240с.

22. Бабичев, В.Н. Нейроэндокринный эффект половых гормонов. Журнал «Успехи физиологических наук», том 36 № 1 2005.

23. Бабичев, В.Н. Нейроэндокринология репродуктивной системы. // Проблемы эндокринологии. 1998.-Т.44-№1.-с.З-12.

24. Бабичев, В.Н. О половой дифференцировки гипоталамуса//Пробл. эндокринологии. 1969. - № 3. с. 122-124.

25. Баевский, P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979 298 с.

26. Банкова, В.В., Марков Х.М. Функциональное состояние коры надпочечников у животных разного возраста и пола//Физиол. журнал СССР им. И.М.Сеченова. 1971. -№ 5. с. 749-754.

27. Баранов, А.Н., Лебедева Т.Б. Медико-экологические аспекты физического и полового развития // Журнал акушерства и женских болезней.-2005—№ 1.-е. 52-56.

28. Бельцова, Т.Д. Анатомо-гистологическая характеристика маточных труб новорождённых девочек. // Гисто физиология и регуляция функции репродуктивной системы. / Под ред. О.В. Волковой -1978.-Т.86.-Вып.1.-с. 6369.

29. Беляев Н.Г., Писков С.И. Особенности протекания менструального цикла у девушек, занимающихся волевой борьбой. // "Нейроэндокринология -2005" СПб, 2005. - с. 142-143

30. Беляев, Н.Г. Возможные механизмы андрогенации женского организма в процессе адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам // III Съезд физиологов СНГ Науч. труды III съезда физиологов СНГ. Ялта, Украина. - 1-6 октября 2011 С.306

31. Физическая культура и спорт в структуре здоровье сберегающей системы высшей школы изд-во «Литер». 2011. - С.110-115

32. Беляев, Н.Г., Мышечная нагрузка и репродуктивная система женщин // Научные труды II Съезда физиологов СНГ "Физиология и здоровье человека" Москва-Кишинев, 2008. Молдова, Кишинев, 2008. - с. 282

33. Беляев, Н.Г., Самойленко В.Ю. Динамика содержания ПТГ и общего кальция в период адаптации к мышечным нагрузкам. / Физиологические проблемы адаптации \\ Межрегиональная конференция. Материалы конференции. Ставрополь,2003.-198 с.

34. Беляев Н.Г. Перспективы использования солодки голой в практике спортивных тренировок. Монография. Ставрополь, 2004. 132 с.

35. Бердичевская, Е.М. Медико-биологические основы спортивного отбора и ориентации: Учебно-методическое пособие. Краснодар, 1995. 103 с.

36. Бердичевская, Е.М. Физиологические основы спортивной тренировки женщин //Очерки по физиологии спорта: Учеб. пособие для вузов физ. культ. /Под ред. Е.К.Аганянц. Краснодар: Экоинвест, 2001. С. 146150.

37. Бердичевская, Е.М. Функциональные асимметрии и спорт / Е.М. Бердичевская, A.C. Тройская / Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. М.: Научный мир, 2009. С. 647 - 692.

38. Бершатский, В.Г. Влияние систематических занятий спортом на некоторые показатели менструальной функции женщин детородного возраста / В.Г. Бершатский // Медицинские проблемы высшего спортивного мастерства. -М.- 1976.-с. 22-26.

39. Блинков, С.Н, Левушкин С.П, Сонькин В.Д. Влияние физических нагрузок различной направленности на подростков // Новые исследования.-2002.-№1.-с. 141-149.

40. Бобошко И.Е. Системный анализ конституциональных особенностей детей школьного возраста и дифференцированные программы формирования их здоровья: Автореф. дисс. док. мед. наук. Иваново, 2010. 49 с.

41. Богданова, Е.А. Становление менструальной функции у девочек // Акушерство и гинекология 2004 - №7 - с. 7-9.

42. Богомолова Е.С. Гигиеническое обоснование мониторинга роста и развития школьников в системе «здоровье среда обитания»: Автореф. дисс. . док. мед. наук. Нижний Новгород, 2010. 43с.

43. Боровиков, В.П. 8ТАШТ1СА / В.П. Боровиков.-СПб.: Питер,2001.-656 с.

44. Брехман, И. И., Гриневич М. А., Глазунов Г. И. Влияние жидкого экстракта женьшеня на продолжительность «работы» белых мышей до полного утомления. — Сообщ. ДВФ Сиб. отд. АН СССР. Владивосток, 1963, 19, 135— 138.

45. Булгакова, Н.Ж. Возрастная динамика и биологическая зрелость показателей физического развития и специальной работоспособности, лимитирующих скорость плавания / Н.Ж. Булгакова, О.И. Попов // Новые исследования. 2009. — № 2. — С. 97.

46. Бунак, В.В. Антропометрия / В.В. Бунак. М.: Учпедгиз, 1941.367 с.

47. Буркашев, А.Г. Влияние физических нагрузок на состояние эндокринной системы, энергетического обмена и морфологии скелетных мышцу спортсменов высокой квалификации : автореф. дис. . канд. мед. наук / Буркашев А.Г. М., 1982. 28 с.

48. Бутяева, В. В. Адаптационные возможности организма учащихся в зависимости от их двигательного режима / В. В. Бутяева // Физиология развития человека: материалы междунар. конф., 22-24 июня 2009 г. М.: Вердана, 2009. С. 29-29.

49. Васильченко, Г.С. Общая сексопатология. М.: Медицина, с. 512.2005

50. Вейнингер, О. Пол и характер /Пер. с нем. М., 1991 (1903). 192 с.

51. Виру, A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки / A.A. Виру. Л.: Наука, 1981.-275 с.

52. Виру, A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. Л.: Наука, 1981.- 154 с.

53. Виру, A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М.: Физкультура и спорт. - 1983. - 185 с.

54. Вихляева, Е.М. Руководство по эндокринной гинекологии /Е.М. Вихляева. — М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2000. — 786 с.

55. Вихляева, Е.М.Руководство по эндокринной гинекологии /Вихляева Е.М. МИА., 2002. с.424-487.

56. Возрастные особенности симпато-адреналовой системы детей 7-17 лет / A.A. Псеунок и др. / XXI съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: тез. докл. М.-Калуга: ООО «БЭСТ-принт», 2010. -С. 506.

57. Волкова, О.В. Структура и регуляция функции яичников. — М.: Медицина, 1989.-186.

58. Волкова, О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы. М.: Медицина, 1983.-224с.

59. Волкова, О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. — М.: Медицина, 1976.-413с.

60. Вундер, П.А. Андронов Е.В. Андронова Т.А. Стрессорные реакции и роль пола в их осуществлении. // Успехи современной биологии.—1999— Т.119.-Вы.1(4)-№4-с.335-344.

61. Вундер, П.А. Эндокринология пола. М.: Медицина, 1980. - 253 с.

62. Гавердовский, Ю. К. О «золушке» спортивной науки / Ю. К. Гавердовский // Теория и практика физической культуры. — 2009. — № 9.-С. 63-64.

63. Гамбарян, П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Сов.наука, 1955. 254с.

64. Гасанова, З.А. Женщины в изначально мужских видах спорта. //Теория и практика физической культуры 1997.-№7 - с. 18-21.

65. Гаспаров, A.C. Клиника и диагностика гиперандрогении у женщин с бесплодием: Канд. дис. М.,1986. 152 с.

66. Геселевич, В. А. Период полового созревания, как основа репродуктивного здоровья спортсменок / В.А. Геселевич, H.A. Калинина // Вестник спортивной медицины России, 1998. -№1. с. 45-53.

67. Гончаров, В.П. Биология размножения животных // Ветеринария. — 1993. -№9-с. 56-60.

68. Граевская, Н.Д. Некоторые проблемы женского спорта с позиций медицины / Н.Д. Граевская, И.Б. Петров, Н.И. Беляева // теория и практика физической культуры. 1987. -№3. - с. 42-43.

69. Граевская, Н.Д., Гончарова Г.А., Калугина Г.Е. Еще раз к проблеме «спортивного сердца» //Теория и практика физической культуры — 1999.- № 4. С.14.

70. Григорьева, Т.Е. Морфология яйцеклеток у коров // Ветеринария — 1979. -№8.-с. 56-58.

71. Грузенкин, В.И. К вопросу о физической культуре в вузе / В.И. Грузенкин // Теория и практика физической культуры. 1994. - №7. — с. 41-42.

72. Губа, В. П. Индивидуализация подготовки юных спортсменов / В. П. Губа, П В. Квашук, В. Г. Никитушкин. М.: Физкультура и спорт, 2009. -276 с.

73. Губарева, Л.И. Экологический стресс. Монография. — СПб.: Издательство «Лань» Ставрополь, 2001.^148с.

74. Губарева, Л.И. Экологический стресс. СПБ: ЛАНЬ, Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. — 448 с.

75. Гуменюк, Е.П. Прогнозирование возникновения первичного бесплодия в зависимости от особенностей течения периода полового созревания / Е.П. Гуменюк // Акушерство и гинекология. 1985. - 39. - с. 2326.

76. Гуркин, Ю.А. Гинекология подростков: руководство для врачей / Ю.А. Гуркин. СПб.: ИКФ «Фолиант», 2000. - 574 с.

77. Далмане, А.Р. Функциональная морфология яичников млекопитающих: Автореферат дисс.р-ра мед. наук. Рига, 1967.-36с.

78. Данилова, Р.И. Стратегия адаптивных реакций женского организма в экстремальных условиях жизнедеятельности: автореф. . докт. биол. наук / Р.И. Данилова. Архангельск, 1996. - 60 с.

79. Дедов, И.И., Мельниченко Г.А. Влияние острой нагрузки на содержание стероидных гормонов и пролактина в сыворотке крови женщин с гиперпролектинемией и гиперандрогенией. // Проблемы эндокринологии — 1990.-Т.36.-№25.-с.43-48.

80. Дорохов, Р.Н. Морфобиомеханическая оценка юного спортсмена: учебн. пособие / Р.Н. Дорохов. Смоленск: СГИФК, 1995. - с. 21-44.

81. Држевецкая, И.А. Гипоталамическая регуляция гипотоламо -гипофизарной системы. // Нейроэндокринные механизмы адаптации. -Ставрополь, 1974.-Вып.1.-с.5-15.

82. Држевецкая, И.А. Эндокринная система растущего организма: учебное пособие / И.А. Држевецкая. М.: Высш. шк., 1987. - 207 с.

83. Дубровский, В.И. Спортивная медицина / В.И. Дубровский. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1998. - 480 с.

84. Елгина, С.П. Репродуктивное здоровье девочек и научные основы первичной профилактики его нарушений: автореф. дис. . канд. мед. наук / С.П. Елгина. Омск, 1996. - 26 с.

85. Жуковский, М.А., Бурая Т.И., Кузнецова Э.С. Врожденные дисфункции коры надпочечников у детей. М.: Медицина, 1977. - 280 с.

86. Журавлева, Т.Б., Неворотин А.И., Прогухонов P.A. и др. Изменения гипофизаро-адреналовой системы при нарушении баланса половых гормонов//Архив. патологии. 1965. - В. 27. -№ 11. -с. 20-29.

87. Завадовский, М.М. Противоречивое взаимодействие между органами в теле развивающегося животного. М.: МГУ,1947.-232с.

88. Заварзин, A.A. «Основы сравнительной гистологии», 1985 Л., Изд-во ЛГУ

89. Зациорский, В.М. Физические качества спортсмена: основы теории и методики воспитания. 3-е изд. — М.: Советский спорт, 2009. — 200 с.

90. Зеленина, Н.В., Долгов Г.В., Ильин А.Б. Нейроэндокринные нарушения менструального цикла. // Журнал акушерства и женских болезней.— 2002.-Т.51 .-Вып. 1 .-с.87-94.

91. Зелинский, О.О. Особенности гормональных нарушений при высоких физических нагрузках у женщин с дефицитом массы тела / О.О. Зелинский, С.П. Громанчук, И.О. Фортуна // Достижения биологии и медицины. 2005. - №1(5). - с. 65-67.

92. Зырянова, Е.А. Влияние интенсивных физических нагрузок на функцию репродуктивной системы у спортсменок / Е.А. Зырянова, Е.И. Марова, A.B. Смоленский // Акушерство и гинекология. 2008. - №1. - с. 6-9.

93. Зырянова, Е.А. Оценка состояния репродуктивного здоровья спортсменок высокой квалификации / Е.А. Зырянова, A.B. Смоленский, Е.И. Марова // Сборник трудов молодых ученых и студентов РГУФК. М., 2006. — с. 145-148.

94. Зырянова, Е.А., Композиционный состав тела и состояние репродуктивной системы спортсменок различных видов спорта: автореф. дис. . канд. мед. наук / Зырянова Е.А. Москва, 2008. - 22 с.

95. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология и эмбриология/ И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. М.: Колос, 1976. - 448с.

96. Ильин, Е.П. Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины СПб.: Питер, 2002 - 544 с.

97. Иорданская, Ф.А. Морфофункциональные возможности женщин в процессе долговременной адаптации к нагрузкам современного спорта // Теория и практика физической культуры 1999 - №6 - с. 45.

98. Иорданская, Ф.А., Юдинцева М.С. Диагностика ^дифференциальная коррекция симптомов дезадаптации к нагрузкам современного спорта и комплексная система мер их профилактики.// Теория и практика физической культуры 1999-№ 1- с. 18.

99. Иоффе, JI.A. Особенности полового созревания городских и сельских девочек подростков. // Гигиена и санитария-2003—№1.-с.53-54.

100. Кабак, Я.М. Практикум по эндокринологии. Основы методики экспериментально эндокринологических исследований. - М.: МГУ, 1968-276с.

101. Кадочникова, Н.И. Состояние менструальной функции, уровня соматического и репродуктивного здоровья девушек 17-19 лет с различной длительностью менструального цикла / Н.И. Кадочникова, C.B. Хлытов // Медицинский альманах. 2008. - №5. - С. 89-92.

102. Кадочникова, Н.И. Физиологические особенности девушек 17-19 лет с разной длительностью менструального цикла: дис . канд. биол. наук / Н.И. Кадочникова. Киров, 2003. - 158 с.

103. Калинина, H.A. Гиперандрогенные нарушения репродуктивной системы у спортсменок: автореф. дис. докт. мед. наук / H.A. Калинина. М. -2004. - 46 с.

104. Калинина, H.A. Диагностика и профилактика нарушений репродуктивной системы спортсменок // Теория и практика физической культуры 2004 - № 1.- с. 49-51.

105. Караулова, JI.K. Влияние физической нагрузки различной длительности на функцию гипотоламо-гипофизарно-надпочечниковой системы у крыс. // Физиологический журнал СССР.-1973.-№2.-с.1322-1325.

106. Кархалис, Л.Ю. Репродуктивная система женщин в различные возрастные периоды жизни: автореф. докт. мед. наук. М., 2007. - 46 с.

107. Кассиль, Г.Н.: Внутренняя среда организма.; М.: Наука. 1978

108. Кация, Г.В., Тодуа Т.Н. Влияние кортиколиберина и налоксона на функциональную активность системы гипофиз-гонады у обезьян // Проблемы эндокринологии. — 1991. Т. 37.-№3 с. 51 -53.

109. Клочков, Д.В. О сроках полового созревания норок/ Д.В. Клочков// Кролиководство и звероводство. 2001. - №6. - с.9-10.

110. Кобозева, Н.В., Кузнецова М.Н., Гуркин Ю.А. Гинекология детей и подростков. Л.: Медицина, 1988 - 287с.

111. Козлов, В.М., Соленов Е.И., Иванова Л.Н. Изменение содержания глюкокортикоидов в плазме и тканях крыс в постнатальном онтогенезе // Проблемы эндокринологии 1990. Т. 36. - № 2. - С. 66 — 69.

112. Койносов А.П. закономерности возрастного морфофункционального развития детей на Севере при различных режимах двигательной активности: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Курган, 2009. 40 с.

113. Коколина, В.Ф. Гинекологическая эндокринология детского и подросткового возраста / В.Ф. Коколина. М.: ИД МЕДПРАКТИКА-М, 2005. -340 с.

114. Кокс, Т. Стресс. М. Медицина. 1981 -216с.

115. Кон, И.С. Введение в сексологию. М.: Медицина, 1998. -с. 320.

116. Кон, И.С. Введение в сексологию. М.: Медицина, 1988. - 320 с.

117. Копьева, С.А., Беккер В.И., Свечникова Н.В. Особенности влияния эстрогенов на функцию коры надпочечников крыс в зависимости от пола и возраста//Тез. докл. IX Международного конгресса геронтологов. — К- 1972. -Т. З.-с. 286.

118. Коц, Я.М. Физиология тренировки женщин-спортсменок : лекция для аспирантов, студ. и слушателей фак. усовершенствования / Я.М. Коц ; Гос. центр, ин-т физ. культуры. М.: б.и., 1981. — 42 с.

119. Крефф, А.Ф. Женщина и спорт / А.Ф. Крефф, М.Ф. Каню. М.: Физкультура и спорт, 1986. 143 с.

120. Крупко Болыиова, Ю.А. Патология полового развития девочек и девушекю-Киев: Здоров'я, 1990.-229 с.

121. Кудря, О.Н. Влияние скоростно-силовой направленности на функциональное состояние спортсменов разного пола // Лечебная физкультура и спортивная медицина. 2011. - №12(96). с. 17-23.

122. Кузнецова, М.Н., Богданова Е.А., Аветисова K.P., Антипина H.H. Риск бесплодия и его профилактика у больных гинекологическими заболеваниями в периоде полового созревания // Акушерство и гинекология. 1982.-№3.-с. 12-14.

123. Куприянов, В. В., Караганов Я. Л., Козлов В. И. Микроциркуляторное русло. М.: Медицина, 1975. 216 с.

124. Курляндская, P.M. Влияние гиперпролактинемии на основные показатели жирового обмена / P.M. Курляндская, Т.Н. Романцова // Лечащий врач.-2004.-№1.

125. Кустаров, В.Н. Нарушения менструального цикла / В.Н. Кустаров, В.А. Линде, В.И. Ильяшевич. СПб.: «Гиппократ», 2008. 128 с.

126. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

127. Лебедева, A.A. Гормональный фактор в гинекологии. — Цит.: Очерки гинекологической эндокринологии. М.:-1962.—с.5-14.

128. Лебединская, К.С. Психические нарушения у детей с патологией темпа полового созревания / К.С. Лебединская. М., 1969. - 156с.

129. Левенец, С.А. Влияние повышенных физических нагрузок на становление функции половой системы у девочек-спортсменок. / С.А. Левенец // Патология полового развития девочек и девушек. К.: Здоров'я, 1980. - с. 119-126.

130. Левенец, С.А. Влияние систематических занятий спортом на функцию половой системы девочек-подростков / С.А. Левенец // Детская спортивная медицина: рук. для врачей / под ред. С.Б. Тихвинского, С.В. Хрущева. М. Медицина, 1991.-е. 190-195.

131. Левенец, С.А. Некоторые рекомендации по медицинскому отбору девочек в спортивные школы и особенности врачебного контроля за ними//Тез. Всесоюзной науч. конф. Посвященной международному году ребенка. Х.Б.Л., 1979.-е. 164-165.

132. Левенец, С.А. Особенности становления функции половой системы у девочек-подростков, регулярно занимающихся спортом: Автореф. канд. дис. Харьков, 1980. 23 с.

133. Левченко, К. П. Восстановительная медицина. Фитнес и лечебная физкультура : монография / К. П. Левченко. М. : РМАПО, 2009. 270 с.

134. Либерман, Л.Л. Врожденные нарушения полового развития. Л.: Медицина, 1966- с. 280.

135. Липовка, Л.В. Генетические аспекты репродуктивной патологии спортсменок / Л.В. Липовка // Вестник РГМУ. 2003. - №2(28). - с. 251-252.

136. Липовка, Л.В. Особенности течения фертильного и климактерического периодов у женщин спортсменок: дис. . канд. мед. наук /Л.В. Липовка. Воронеж, 2004. - 136 с.

137. Литисевич, Л.В. Репродуктивное здоровье элитных спортсменок / Л.В. Литисевич // Журнал Российской ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов. 2005. - №3(16). - с. 27.

138. Лубышева, Л.И. Женщина и спорт: социальный аспект // Теория и практика физической культуры 2000,- № 6 - с. 13-16.

139. Луговская, С.А., Морозова В.Т., Почтарь М.Е., Долглов В.В. Лабораторная гематология. М: Юнимед-пресс, 2002. - 115 с.

140. Ляликов, С.А. Физическое развитие детей Беларуси / С.А. Ляликов, С.Д. Орехов. Гродно: ГМИ, 1999. - 219 с.

141. Макаренко, Ю.А. Стресс и его последствия. // Фельдшер и акушерка.-1988.-№1.-с.26-28.

142. Макарова, Г.А. Спортивная медицина: учебник / Г.А. Макарова. -М.: Советский спорт, 2003. 480 с.

143. Маркин, Л.Б., Яковлева, Э.Б. (сост.). Детская гинекология: Справочник—К.: Знания, 2004.-476 с.

144. Мартиросов, Э.Г. Методы исследования в спортивной антропологии-М.: Физкультура и спорт, 1982.

145. Меерсон, Ф.З. Особенности мегакариоцитарно-тромбоцитарного аппарата при иммобилизационом стрессе у мышей / Ф.З. Меерсон, Б.А. Фролов, A.A. Стадников // Патол. физиология и эксперим. терапия — 1986. — № 4. — с. 30-35.

146. Меерсон, Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам.-Мю: Медицина, 1988.

147. Мельников, A.A. Гомеостаз, липидный обмен и реологические свойства крови у спортсменов / A.A. Мельников, А.Д. Викулов, C.B. Багранова С.Ю. Турчанов // Гематология и трансфузиология. 2002. - №6. - Т. 47. - с. 3942.

148. Мельникова, М.М. Критические периоды в пубертатном развитии девочек / М.М. Мельникова и др. // Акушерство и гинекология. 1991. - №10. - с. 34-37.

149. Меньшиков, В.В. Обеспечение качества лабораторных исследований / В.В. Меньшиков. М.: Лабинформ, 1999. - 320 с.

150. Методические указания к практикуму по физиологии человека и животных. Часть 3. Статистическая обработка результатов исследований. -Ставрополь: СГПИ, 1990.-27с.

151. Минаев, H.H., Лосева, О.В. Патология репродуктивной функции женщин при воздействии неблагоприятных факторов окружающей среды. // Прикладные информационные аспекты медицины.-1999.-Т.2.-№2.-с.62-66.

152. Мюллер, П., Нойман П., Шторм Р. Таблицы по математической статистике. — М.: Финансы и статистика, 1982.

153. Нейроэндокринология. СПб.:-1994.-4.2.-307с.

154. Ниаури, Д.А. Репродуктивное здоровье женщины и профессиональный спорт / Д.А. Ниаури, Е.И. Сазыкина // Охрана здоровья матери и ребенка: материалы 4-го Российского научного форума, Москва, 21— 24 мая 2002г. М.: ЦДХ, 2002. - с. 264-265.

155. Никитин, В.Я. Факторы среды и репродуктивная система человека. // Морфология -1998.-Т.144.-№6.-с.7-16.

156. Никитюк, Б.А. Состояние специфических функций женского организма при занятиях спортом // Теория и практика физической культуры-1984.-№3.-с. 19-21.

157. Никифоровский, Н.К. Клинические лекции по эндокринной гинекологии / Н.К. Никифоровский, Е.А. Степанькова. Смоленск, 2000. — 140 с.

158. Олейник, Е.А. Определение уровня тестостерона у женщин-спортсменок / Е.А. Олейник, А.Г. Васильев, A.A. Кравцова // Морфология. -2008. -Т.134. -№5.-с. 85.

159. Онтогенез мышечной работоспособности: причины и следствия / Г.М. Маслова и др. // Физиология развития человека: материалы междунар. конф., 22-24 июня 2009 г. М.: Вердана, 2009. С. 61-62.

160. Основы физиологии человека. / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.:-1994.-Т.2.-576с.

161. Оптимизация физических нагрузок студенток и спортсменок, проживающих в условиях Сибири, на основе оценки физического состояния / Л.И. Александрова и др. // Теория и практика физ. культуры. 2011. - N 7. -С. 20-25.

162. Павлов, С.Е. Основы теории адаптации и спортивная тренировка // Теория и практика физической культуры 1991- №1,- с. 12-17.

163. Панков Г.А. Адаптивная физическая культура. СПб.: -2010. -№02 (42) - 44 с.

164. Палади, Г. А., Марку, Г. А., Мукуца, Э. В. Глюкокортикоиды в системен мать-плацента-плод. Кишинев: Штиинца, 1978: 102 с.

165. Панин, Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983.-264с.

166. Патология полового развития девочек и девушек /Под ред Ю.А. Крупко-Болыиовой. Киев: Здоров'я, 1990. - 232 с.

167. Пейре-Лаффорг, Ж. Влияние физической активности на функцию яичников / Ж. Пейре-Лаффорг, С. Толанс // Medecine du sport. 1981. - №1. - с. 5-9.

168. Писков, С.И. Использование соматотипологической диагностики в женской вольной борьбе / С.И. Писков // Физическая культура, спорт и здоровье: мат. Всерос. научно-практической конф. / под ред. М.М. Полевщикова. Йошкар-Ола: МарГу, 2008. - С. 34-35.

169. Подзолкова, Н.М, Глазкова O.JL, Шарапова Г.А, Курченко И.В, Фадеев И.Е. Экологические аспекты репродуктивной медицины: женщины в опасной и вредной профессиональной среде // Акушерство и гинекология — 2006, приложение с. 24.

170. Половко Ю.И. Особенности адаптации к условиям внешней среды у подростков, проживающих в различных экологических регионах: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Саратов, 2009. 24 с.

171. Половые гормоны. /Под ред. Пейсаховича. -Харьков-1993.

172. Похоленчук, Ю.Т. Современный женский спорт / Ю.Т. Похоленчук, Н.В. свечникова. Киев: Здоров'я, 1987. - 191 с.

173. Похоленчук, Ю.Т., Свечникова Н.В. Современный женский спорт-Киев: Здоров'я, 1987 191 с.

174. Пшенникова, М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии / М.Г. Пшенникова // Патол. физиология и эксперим. терапия. -2000.-№2. -с. 24-31.

175. Радзиевский, А.Р. Физиологическое обоснование управления спортивной тренировкой женщин с учетом фаз менструального цикла /

176. А.Р. Радзиевский, Л.Г. Шахлина, З.Р. Яценко, Т.И. Степанова // Теория и практика физической культуры. 1990. - №6. - с. 47-52.

177. Раисова, А.Г. Нарушение репродуктивной функции. // Акушерство и гинекология.-1986.-№11.-С.64-68.

178. Раисова, А.Т. Невынашивание беременности у женщин репродуктивного возраста: Докт. дис. М.,1990. 283 с.

179. Розен В.Б. Основы эндокринологии: Учебник / В.Б. Розен. — М.: Изд-во МГУ, 1994. 384 с.

180. Розен, В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1984336с.

181. Розен, В.Б., Матарадзе О.В., Смирнова О.В. Основные закономерности половой дифференцировки репродуктивной системы//Половая дифференцировка функции печени. М.: Медицина, 1991, с. 10-39.

182. Ростовцев, В.Л. Вопросы адаптации и повышения работоспособности спортсменов: монография / В.Л. Ростовцев. М.: ВНИИФК, 2008. — 97 с.

183. Руководства и рекомендации для Европейских независимых комитетов по вопросам этики // Европейский форум по качественной клинической практике. Брюссель, 1995, 1997.

184. Руководство по лабораторным животным и альтернативным моделям в биомедицинских исследованиях / под ред. Н.Н.Каркищенко, С.В.Грачева-М.: Профиль-2С, 2010, 358 с.

185. Руководство по эндокринологической гинекологии. Под. ред. Е.М. Вихляевой. М.: Медицина, 1997. - с. 5-95.

186. Русинова, С.И. Индивидуальный потенциал адаптации / С.И. Русинова, М.А. Китаева // Физиология развития человека: материалы междунар. конф., 22-24 июня 2009 г. -М.: Вердана, 2009. С. 119.

187. Рылова М.Л. Методы исследования хронического действия вредных факторовсреды в эксперименте. М.: «Медицина», 1964, 228 с.

188. Рылова, М.Л. Методы исследования хронического действия вредных факторов среды в эксперименте М.Л. Рылова. М.: Медицина, 1964. с. 94-102.

189. Рябов, К.П. Структура и функции ведущих систем растущего организма при физической нагрузке в эксперименте / К. П. Рябов. Минск : Беларусь, 1972. - 127 с. - Б. ц.

190. Савченков, Ю.И., Кобрин В.И. Половое поведение, репродуктивная функция, лактация. / Физиология человека. / Под ред. В.М, Покровского, Г.Ф. Коротько. -М.: Медицина, 1998.-Т.2.-С. 182-200.

191. Сазыкина, Е.И, Айламазян Э.К, Ниаури Д.А, Евдокимова Т.А. Состояние репродуктивного здоровья женщин-спортсменок // Журнал акушерства и женских болезней 2001 - Т.50, № 2 - с. 33-37.

192. Сазыкина, Е.И. Состояние репродуктивного здоровья женщин-спортсменок / Е.И. Сазыкина и др. // Журнал акушерства и женских болезней. -2001.-№2.-с. 33-37.

193. Самойленко, В.Ю. Адаптация организма к мышечным нагрузкам / Самойленко В.Ю. / Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе / Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука -региону». — Ставрополь: СГУ,2005—346с.

194. Сапин, М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. В2кн.: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. Кн.2. М.: Издатель, дом ОНИКС: Альянс - В, 1998-432с.

195. Сексопатология /Под ред. В.Г. Васильченко. М.: Медицина, 1990. -459 с.

196. Селье, Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982.-124с.

197. Семенов, В.Г. Теоретико-методические основы долговременной адаптации двигательного аппарата спортсменок к циклическим локомоциям максимальной мощности Смоленск.- 1997.

198. Сергиенко, Л.Ю. Прогнозирование быстроты обучения движениям человека по генетическим маркерам / Л.П. Сергиенко, В.П. Кореневич // Вопросы психологии. 1987. -№ 3. с. 145-149.

199. Серов, В.Н. Гинекологическая эндокринология / В.Н. Серов. М.: Медпресс, 2006. - 528 с.

200. Серов, В.Н. Практическое руководство по гинекологической эндокринологии / В.Н. Серов, В.Н. Прилепская, Т.Я. Пшеничникова. М.: Русфарммед, 1995. - 440 с.

201. Серов, В.Н., Прилепская В.Н., Пшеничникова Т.Я., Жаров Е.В., Кирилова Е.А. Практическое руководство по гинекологической эндокринологии-М.: «Русфармамед», 1995.-426 с.

202. Серова, Л.В. Рост, репродуктивная функция и переносимость нагрузочных проб у крыс при периодически повторяющихся неблагоприятных воздействиях. // Российский физиологический журнал им. Сеченова-2003-Т.89.-№4.-с.381-388.

203. Серова, Т.А. Здоровье женщины: менструальный цикл и гормоны в классической и нетрадиционной медицине / Т.А. Серова. Ростов н/Д: Феникс, 2000.-416 с.

204. Сидорченко, К.Н. Особенности полового созревания, физической подготовленности и работоспособности мальчиков 11—14 лет разных соматотипов / К.Н. Сидорченко // Физическое воспитание студентов творческих специальностей. 2009. № 2. - С. 140-149.

205. Соболев, Д.В. Виновата ли спортивная гимнастика? / Д.В. Соболев // Теория и практика физической культуры, 2001. №3. - с. 53-55.

206. Соболева, Т. С. Крупный научно-практический вклад в решение проблем женского спорта / Т. С. Соболева // Теория и практика физической культуры. 2003. - № 3. - с. 60—63.

207. Соболева, Т.С. О проблемах женского спорта / Т.С. Соболева // Теория и практика физической культуры. 1999. - №6. - с. 56-63.

208. Соболева, Т.С. О проблемах женского спорта//Теория и практика физических упражнений. 1999. - № 6. - с. 56-63.

209. Соболева, Т.С. Формирование половозависимых характеристик у девочек и девушек на фоне занятий спортом//Докт. дис. СМб, 1997. 245 с.

210. Соболева, Т.С. Формирование полозависимых характеристик у девочек и девушек на фоне занятий спортом: Докт. дис. СПб, 1997. 245 с.

211. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология/ В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. -М.: «КолосС», 2004. 351с.

212. Сологуб, В.В. Влияние значительных физических нагрузок на репродуктивную функцию женщин-спортсменок: Автореф. канд. дис. Харьков, 1989.-20 с.

213. Соха, Т.К. Морфофункциональные особенности женщин-спортсменок в аспекте полового диморфизма //Теория и практика физической культуры 2001.- № 11.

214. Сравнительный анализ показателей деятельности вегетативной нервной системы в зависимости от пола и типа телосложения //Т. В. Казакова и др. Бюллетень РАМН. 2009. - № 6 (140).

215. Становление менструальной функции у девочек подростков как показатель состояния репродуктивной системы. Пособие для врачей. / Под ред. Ю.В. Раскуратова. -Тверь, 2000.-103с.

216. Старкова, Н.Т. Клиническая эндокринология. М.; Медицина. 1991—512с.

217. Сулейманов, С.М. Методы морфологических исследований / С М.Сулейманов, П.А. Паршин, Ю.П.Жарова . С.А.Шумейко и др. // Методическое пособие Воронеж — 2000 г., 64 с.

218. Татарчук, Т.Ф. Стресс и репродуктивная функция женщины / Т.Ф. Татарчук // Международный эндокринологический журнал. 2006. - №3(5). - с. 2-9.

219. Татарчук, Т.Ф. Эндокринная гинекология / Т.Ф. Татарчук, Я.П. Сольский. К.: Заповгг, 2003. - 300 с.

220. Тембай, Т.В. Влияние гиперкортицизма матери в период беременности на морфофункциональное состояние репродуктивной системы 1 и 2 поколения её потомства. Автореф. Дисс. к.б.н. Ставрополь. 2004. 25с.

221. Тинников, A.A. Роль гипотоламо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции полового развития. // Успехи современной биолоии — 1990.-Т. 110.-Вып.З (6).-с.419-429.

222. Третьякова, О.В. Течение климакса у спортсменок / О.В. Третьякова // Вестник РГМУ. 2003. - №2(28). - с. 256.

223. Уварова, Е.В. Медико-социальные аспекты репродуктивного здоровья современных девочек России // Вопр. совр. педиатр 2006 — Т 5, №5 — С.5-7.

224. Уварова, E.B. Стандартные принципы обследования и лечения детей и подростков с гинекологическими заболеваниями и нарушениями полового развития (Настольная книга детского гинеколога) / Е.В. Уварова. М.: «Триада-Х», 2008. 176 с.

225. Уварова, Е.В. Стандартные принципы обследования и лечения детей и подростков с гинекологическими заболеваниями и нарушениями полового развития (Настольная книга детского гинеколога) / Е.В. Уварова. М.: «Триада-Х», 2008. 176 с.

226. Ушакова, Г.А., Ёлгина С.И, Назаренко М.Ю. Репродуктивное здоровье современной популяции девочек // Акуш. и гинекол,- 2006,- №1,-с. 4-39.

227. Фазлетдинова, И.Р. Трубин В.Б, Фазлетдинов Р.З. Состояние репродуктивного здоровья юных женщин-спортсменок // Мать и дитя: Материалы I Регионального научного форума,- К, 2007.

228. Федоркина, O.A. Особенности гистоструктуры яичников млекопитающих на ранних стадиях постнатального онтогенеза / O.A. Федоркина, // Труды Крым. мед. ин-та. В кн: «Морфология человека и животных». 1984.-Т. 102.-е. 102-105.

229. Физиология, человека. / Под ред.Г.И. Косицкого М.: Медицина, 1985.-544С.

230. Филиппова, Ю.С., Рубанович В.Б., Айзман Р.И. Морфофункциональные особенности спортсменок 9-22 лет, занимающихся спортивной аэробикой // Физиология человека 2006 - Т.32, №2- с. 98-103.

231. Фиялковский, В. Биологические ритмы плодовитости и регуляции рождаемости. Варшава: Польское медицинское издательство, 1976. — 221 с.

232. Холопов, В.А. Построение и содержание тренировочных нагрузок в годичном цикле подготовки пауэрлифтеров старших разрядов: автореф. дис. . канд. пед. наук. М., 2008. 22 с.

233. Хрущев, C.B., Соболева Т.С. Маскулинные женщины и спорт // теория и практика физической культуры.— 1996.— №2.— с. 45—47.

234. Хэм Л., Кормак Д. Гистология Т.5.-М.: Мир, 1983.-е. 126-181.

235. Цатурян, С.Я. Влияние факторов окружающей среды на репродуктивную систему девочек // Автореф. дисс. к.м.н М, 2003.- 27с.

236. Чайка, E.H. Развитие внутренних женских половых органов у белоц крысы в пренатальном онтогенезе. // Актуальные проблемы теоретической и клинической медицины. Минск: 1975.—с.135—137.

237. Чубенко, A.B. Применение современных статистических методов в практике клинических исследований. Сообщение первое. Сравнение двух пропорций / A.B., Чубенко, П.Н. Бабич, С.Н. Лапач, Т.К. Ефимцева // Укр. мед. часопис. -2003. -№4 (36). с. 139-143.

238. Телунц A.B., Особенности клинического течения синдрома гиперандрогении и принципы его терапии у девочек-подростков. Гинекология /2001/ТомЗ/№1;

239. Чернуха Г. Е. Гиперандрогении и принципы их терапии у женщин репродуктивного возраста. Качество жизни // Медицина. — 2004. — № 3 (6). — С. 17-20

240. Шаляпина, В.Г. Эндокринология репродукции-СПб.: Наука, 1991 —192с.

241. Шаляпина, В.Г., Ракицкая В.В., Семенова О.Г., Семенова М.Г. Нейро-эндокринные механизмы развития постстрессорных депрессий // Нейроэндокринология: Тезисы докладов. — СПб., 2005. — с. 185-186.

242. Шахлина, Л.Г. Медико-биологические основы спортивной тренировки женщин /Л.Г. Шахлина. Киев: Олимпийская литература, 2000. -560 с.

243. Шахлина,. Л.Г. Медико-биологические основы спортивной тренировки женщин /Л.Г. Шахлина. Киев: «Наукова Думка», 2001. - 325 с.

244. Шенкер, .Д. Стресс и бесплодие // Акушерство и гинекология. — 1993. №2. - С.40-42.

245. Шилин, Д.Е., Сичинава И.Г. Препубертатный гигантизм у девочки с опухолью гипофиза // Пробл. эндокринол. 1995 - № 3. - С. 28-30.

246. Шишкина, Г.Т., Дыгало H.H. Участие центральных норадренергических механизмов в пренатальной гепотинзависимой модификации глюкокортикоидами половой системы. // Нейроэндокринология — 95.-Тез. докл. IV Всероссийской конф. СПб.: 1995.-c.139.

247. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии. М.: Советская наука, 1947.-576с.

248. Эндокринология репродукции. / Под ред. В.Г. Шаляпина. СПб.: Наука, 1991.-192с.

249. Юдаев, H.A., Афиногенова С.А., Булатов A.JI. и др. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.; Наука, 1976.-182с.

250. Юдаев, H.A., Дружинина К.В. О возможности использования андрогенов и эстрогенов в биосинтезе гормонов коры надпочечников//Пробл. эндокринологии, 1958. — № 1. С. 21-28.

251. Юлле, М., Холло И. Диагностика и патофизиологические основы нейроэндокринных заболеваний. Будапешт: А.Н.Венгрим, 1963.-882 с.

252. Юров, C.B. Сравнительная характеристика показателей интенсивности тренировочных и соревновательных нагрузок юных баскетболистов различного игрового амплуа / С. В. Юров // Ученые записки.-2010.-№ 1 (59).

253. Юрчук, О. А., Хлыбова С. В., Циркин В.Н. Влияние видов спорта на становление репродуктивной функции женщин. //Вестник перинатологии, акушерства и гинекологии: Выпуск 14. Красноярск: Из-во КрасГМА, 2007.-С. 407-415.

254. Ягунов, С.А., Старцева Л.Н.Спортивная тренировка женщин. М.: Медгиз, 1959.

255. Barlieri, R.L. Hyperandrogenic disorders //Clin. Obset. Gynecol. 1990, N33, p. 640-654.

256. Blanden, R.V., Parr E.L. Tulsi RS. Epithelium of mouse yolk sac placenta lacks H-2 complex alloantigens. J Exp Med. v. 152 (4):p. 945-955. 1977.

257. Blaustein, A., Robert J. Kurman. Blaustein's pathology of the female genital tract.p. 1391. Springer, 2002

258. Botella-Lustia, J. Sie metabolismo degel steroidi corticalle gonadeli — Minerva gynec. 1954. V. 6. - N9. - P. 289-295.

259. Brerro-Sadi, C. The changes in neuromuscular excitability with normobaric hyperoxia in human / Brerro-Sadi C., Delliaux S., Steinberg J.G., Jammes Y. // Exp Physiol. 2010. Jan. - 95(1): 153-9.

260. Brun, J.F. Hormones, metabolisb and body composition as major determinants of blood rheology: potential pathophysiological meaning / J.F. Brun // Clin. Hemorheol. Mirocircul. 2002. - V.26. - №2. - P. 63-79.

261. Cowell, C.A., Wilson R. The Ovary. /In: Ezrin C., Godden J.O., Volpe R. and Wilson R. (eds.) Systemic Endocrinology, Hagerstown, Md., Harper and Row,-1973.

262. Daly, R.M. Growth of highly versus moderately trained competitive female artistic gymnasts / R.M. Daly // Med. Sci. Sports. Exerc. 2005. № 37(6).-1053-1060.

263. De Costa, E., Abelman M. Cortisone and Pregnancy // An Experimental and clinical study of the Effects of Cortisone on Gestation // Am. J.Obs. Gyn., 1952. -V. 64.-p. 746-767.

264. Empereire, J.-C. Le deslenchement le 'ovulation // Gyn. Obs. 1999. N. 408. - P. 24-26.

265. Ericsson, S., Eriksson M., Berglund L., Angelin B. Metabolism of plasma low density lipoproteins in familial combined hyperlipidaemia: effect of acipimox therapy. Journal of Internal Medicine. Volume 232, Issue 4, pages 313— 320, 1992.

266. Fenichel, R. M. Anorexia, bulimia, and the athletic triad: evaluation and management / R.M. Fenichel, M.P. Warren // Curr. Osteoporos. Rep. 2007. № 4.-P. 160-164.

267. Giltay, E.J., Elbers, J.M., Gooren, L.J. et al. Visceral fat accumulation is an important determinant of PAI-1 levels in young, nonobese men and women.

268. Modulation by cross-sex hormone administration //Arterioscler. Thromb. Vase. Biol. 1998. V. 18. P. 1716-1722.

269. Greep, R.O., Astwood, E.B. (editors): Handbook of physiology. Section 7, endocrinology, the adrenal gland, Baltimore, 1975. The Williams and Wilkins Co., vol. 6.

270. Grossman, A. Neuroendocrinology of stress //Clin. Endocr. Metab. 1987, N 2, p. 247.

271. Hersheli, Raff. Физиология эндокринной системы. / Raff Hershell // Секреты физиологии: Пер. с англ. под общ. ред. Ю.В. Надточина. М. — СПб.: БИНОМ. - Невский диалект, 2001. - С. 233-293.

272. Kato, Ikuko Epidemiology correlates with menstrual cycle length in middle aged women / Ikuko Kato, Paolo Toniolo, Karen L. Koenig et al. // Eur. J. Epidemiol. 1999.-Vol. 15.-№9. p. 809-814.

273. Khaw, K.T. Endogenous sex hormones, high density lipoprotein cholesterol, and other lipoprotein faction in men / K.T. Khaw, E. Barrett-Connov // Arterioscler. hromb. 1991. - V.l 1. - P. 480-494.

274. Lebrun, C.M. Relationship between athletic performance and menstrual cycle / C.M. Lebrun, J.S. // Cur Women's Health Rep.-2001.-№ 1(3).-P. 232-240.

275. Leng, Z., Moore D.E., Mueller B.A., Critchlow C.W., Patton D.L., Halbert S.A., Wang S.P. Characterization of ciliary activity in distal Fallopian tube biopsies of women with obstructive tubal infertility. Hum Reprod 1998; 13(11): 3121-7.

276. Linman, J W, Hematology, p 434 . London, Bailliere. Tindall, 1975

277. Linman, J.W. Principles of hematology: N.Y. The McNillan company. -1985.-621 p.

278. Markee,. J.E. The morphological and endocrine basis for menstrual bleeding. //Prog. Gynec.- 1950.- v.63, N 2, p.214-219.

279. Minassian, K. Human lumbar cord circuitries can be activated by extrinsicitonic input to generate locomotor-like activity .Hum Mov Sci. 2007;26:275-95.

280. Noyes R., Hertig A., Rock J. Dating the endometrial biopsy // Fertil. Steril.-1950. V. 3.-P. 3-25.

281. Otsuki, T. Vascular endothelium-derived factors and arterial stiffness in strength- and endurance-trained men Text. /T. Otsuki, S. Maeda, M. Iemitsu et al. //Am. J. Physiol. Heart. Circ. Physiol., 2007. V. 292. H786.

282. Quiles, J. L. Oxidative stress induced by exercise and dietary fat modulates the coenzyme Q and vitamin A balance between plasma and mitochondria / Quiles J. L., Huertas J. R., Manas M. et al. // Int. J. Vitam. Nutr. Res. 1999. -V.69-№ 4. p. 243249.

283. Rittmaster, R. S. Androgen conjugates: physiology and clinical significance. Endocrine reviews 14(l):121-32. 1993;

284. Selye, H. Stress in health and disease / H. Selye. — Boston, London: Butterworths, 1976. Vol. 138, N 3479. - P. 32.

285. Solomon, G. F. Psychoneuroimmunology: Interactions between central nervous system and immune system. Journal of Neuroscience Research. Volume 18, Issue 1, pages 1-9, 1981

286. Stager, J.M. Delayed menarche in swimmers in relation to age at onset of training and athletic performens / J.M. Stager, D. Robertshaw, E. Miescher // Med. Sci. Sport. Exerc. 1984. - Vol. 16. - №6. - P. 550-555.

287. Stoney, C. M., Niaura R., L. Bausserman L. Temporal Stability ofl.pid Responses to Acute Psychological Stress in Middle-Aged Men / Stoney C. M., Niaura R.,L. Bausserman L. // Psychophysio-logy, 1997. №34.P.285-291.

288. Taube, W. Differential reflex adaptations following sensorimotor and strength training in young elite athletes // W. Taube, N. Kullmann, C. Leukel // SportMed. 2007. -Des28(12): 999-1005.£

289. Torstveit, M.K. The female athlete triad: are elite athletes at increased risk? / M.K. Torstveit, J. Sundgot-Borgen // Med. Sci. Sports. Exer. 2005. № 37(2)-P. 184-193.

290. Trigatti, B.L. Influence of the HDL receptor SRB-1 on lipoprotein metabolism and atherosclerosis / B.L. Trigatti, M. Krieger, A. Rigotti // Arterioscler Tromb Vase Biol. -2003; 23: 1732 P. 8.

291. Wheeler, G.D. Reduced serum testosterone and prolactin in rale distance runners / G.D. Wheeler, S.K. Well, A.S. Belcastro, P.L. Cumming // JAMA, 1984. -V. 252.-P. 514.

292. Wilmore, JH. Physiology of sport and exercise / JH. Wilmore, DL. Costill // Champaign, Human Kinetics Publishers. 2004. 726 p.

293. Wolf, A.S. Reproductive function of female sportives // Neuroend. 1982, N 3, p. 208.

294. Wynn, R.M. Ultrastructural development of the human decidua /In: Biology of the Uterus. //Ed. R.M.Wynn. New York. - 1977. - P.341 - 376.

295. Wynn, R.M., ed. Biology of the Uterus / Ed R.M.Wynn. New York, Plenum Press. 1977. - 236 p.

Информация о работе

Самойленко, Валерий Юрьевич
кандидата биологических наук
Майкоп, 2012
ВАК 03.03.01

Диссертация

Влияние интенсивной мышечной нагрузки на морфофункциональное состояние репродуктивных органов самок крыс - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы