Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние химических сигналов самца на сроки наступления первого эструса у лабораторной серой крысы (Rattus norvegicus)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Непринцева, Елена Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.Стр.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Механизмы феромонального контроля наступления половой зрелости и регуляции овариальных циклов грызунов - "мышиная модель".Стр.

1.2. Регуляция химическими сигналами овариальных циклов у лабораторной серой крысы.Стр.

1.3. Влияние химических сигналов на наступление половой зрелости у других видов грызунов.Стр.

1.4. Влияние химических сигналов на наступление половой зрелости у самок лабораторной серой крысы.Стр.

1.5. Регуляция сроков наступления половой зрелости у самок дикой серой крысы в природе.Стр.

1.6. Факторы, модулирующие эффекты феромонов.Стр.

1.7. Экологическое значение феромональной регуляции наступления половой зрелости у грызунов.Стр.

ЧАСТЬ И. ОБЩАЯ МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛЫ.Стр.

ЧАСТЬ III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Влияние феромонов самца на сроки наступления 1-го эструса у самок лабораторной серой крысы.

3.1.1. Наступление 1-го эструса в группах самок разного состава в контроле и опыте.Стр.

3.1.2. Наступление 1-го эструса в контроле и опыте у самок из выводков разного состава и с разной массой тела.Стр.

3.1.3. Наступление и акселерация 1-го эструса в разные сезоны.Стр.

3.1.4. Сравнение двух методов подачи химических сигналов.Стр.

3.1.5. Влияние феромонов на наступление 1-го эструса у самок при позднем отъеме.Стр.

3.2. Влияние феромонов на длительность первых эстральных циклов.Стр.

ЧАСТЬ IV. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Влияние феромонов самца на наступление 1-го эструса при разных условиях содержания самок после отъема. .Стр.

4.2. Зависимость акселерации 1-го эструса от массы тела самки.Стр.

4.3. Зависимость акселерации 1-го эструса от размера родного выводка самки и соотношения полов в нем. Стр.

4.4. Влияние сезонных факторов на эффект феромонов.Стр.

4.5. Влияние методов подачи на эффект феромонов.Стр.

4.6. Влияние возраста отъема на эффект феромонов.Стр.

4.7. Укорачивание первых эстральных циклов.Стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние химических сигналов самца на сроки наступления первого эструса у лабораторной серой крысы (Rattus norvegicus)"

Химические сигналы имеют большое значение в репродуктивных процессах у млекопитающих. Выделяемые половозрелыми особями химические сигналы (феромоны)* участвуют в регуляции размножения у грызунов, оказывая влияние как на репродуктивное состояние взрослых членов социума, так и на физиологические процессы, приводящие к половому созреванию молодых особей. Феромоны воспринимаются обонятельной системой и индуцируют изменения в функции яичников через гипоталамо-гипофизарную систему (Vandenbergh, 1989; 1994; Соколов и др., 1986 б). В ряду факторов, влияющих на половое созревание, таких, как генетические, физиологические и социальные, роль химических сигналов оценивается как чрезвычайно важная. При благоприятных условиях внешней физической среды (диета, температура, фотопериод) их влияние может быть доминирующим или, по крайней мере, они могут служить ключевыми модуляторами в ускорении или замедлении времени наступления половой зрелости у самок грызунов (Vandenbergh, 1983 а; Drickamer,1986). мы употребляем здесь и далее в тексте термины "феромон" и "химические сигналы" как синонимы из соображений простоты и краткости, четко отдавая себе отчет в том, что в свете современных представлений о механизмах химической коммуникации и хеморецепции эти понятия могут нести сложную и разнообразную смысловую нагрузку; в данном случае мы придерживаемся корректного, с нашей точки зрения, определения термина феромон", данного Соколовым с соавторами (Соколов и др., 1982, с. 145).

Подавляющее большинство исследований в этой области (как и первые работы 60-70-х годов) проведено на лабораторной домовой мыши (Mus musculus). В течение нескольких десятилетий интенсивного изучения феромонов грызунов многие эффекты были также показаны и для других видов. Тем не менее, домовая мышь по-прежнему остается единственным видом, для которого наиболее полно описан как весь спектр феноменов, так и механизмы регуляции репродуктивной биологии самок, хотя вопрос об универсальности "мышиной" модели остается открытым (Drickamer,1986; Vandenbergh, 1994; Новиков, 1988). Для понимания того как эндогенные факторы и сигналы внешней среды в совокупности влияют на процессы полового созревания у млекопитающих, важно изучать многообразие моделей других видов, которые различаются по относительному вкладу основных регуляторов в репродуктивное развитие (Ebling, Cronin, 2000). Не менее важно это и для разработки современных технологий содержания сельскохозяйственных животных, которые включают в себя оптимальное использование эффектов феромонов в системе управления воспроизводством домашних животных (Зинкевич, 1988; Rekwot et al., 2001).

Лабораторная серая крыса (Rattus norvegicus) изучена в этом аспекте не столь полно. При этом внимание исследователей привлекала, главным образом, проблема регуляции феромонами эстральной циклики половозрелых самок, в результате чего были выявлены эффекты, отличающие серую крысу от домовой мыши (McClintock, 1983 а, Ь, с; Соколов и др., 1990а). Влияние феромонов самца крысы на наступление первого эструса у самок было показано в двух работах (Vandenbergh, 1976; Sanches-Criado, Gallego, 1979), однако впоследствии другим исследователям эти эффекты воспроизвести не удалось (Slob et al., 1985). В дальнейшем, ссылаясь на эти данные, авторы обобщающих работ либо приходят к заключению, что у самок крыс феромоны не играют ключевой роли в регуляции времени наступления половой зрелости (Ojeda, Urbanski, 1988), либо включают крысу в список видов, у которых феромоны самца ускоряют половое созревание самок (Vandenbergh, 1994). Неоднозначность этих данных не позволяет в достаточной мере оценить роль феромонов в ряду других регуляторов полового созревания у самок крыс. Вполне вероятно, что у крысы - вида, отличающегося уникальной лабильностью (Карасева и др., 1993; 1999), влияние феромонов на фертильность самок осуществляется иначе, чем у модельного вида - домовой мыши. Одним из отличий может быть меньшая значимость химических сигналов у крысы по сравнению с сигналами других модальностей.

В то же время, феромоны могут влиять на репродуктивные процессы совместно с другими факторами, усиливая или ослабляя их действие. Показано, что действие феромонов домовой мыши может ограничиваться сезонными и генетическими факторами (Drickamer, 1984 с; 1987), а также гормональными факторами внутриматочной среды, связанными с соседством в матке эмбрионов-самок или самцов (Vandenbergh, Hugget, 1995). Для крысы известно, что эти же факторы, наряду с метаболическими являются одними из главных регуляторов времени наступления половой зрелости (Ojeda, Urbanski, 1988;

Vandenbergh, 1991; Zehr et al., 2001), но их взаимодействие с эффектами феромонов не изучено.

Цель настоящей работы - изучение влияния химических сигналов самца на наступление первого эструса у лабораторных серых крыс в разных экспериментальных условиях и в зависимости от индивидуальных особенностей развития самки.

В задачи работы входило:

1. Установить возможность влияния феромонов самца на наступление первого эструса у крыс при естественном температурно-световом режиме.

2. Оценить зависимость различий в возрасте наступления первого эструса в группах самок крыс от индивидуальных особенностей развития животного: массы тела при отъеме, размера и состава выводка, из которого происходит самка.

3. Проанализировать влияние сезонных и возрастных факторов на действие феромонов самца: а) проверить, сохраняются ли изменения осенью; б) сопоставить эффекты феромонов с естественной сезонной вариабельностью в сроках наступления первого эструса; в) проверить влияние феромонов на самок при позднем отъеме (в возрасте более 30 i дней).

4. Сравнить эффективность разных режимов подачи феромонов (ежедневного и ритмического) на ускорение наступления первого эструса у самок крыс.

5. Оценить влияние феромонов самца на длительность первых эстральных циклов у крыс.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Непринцева, Елена Сергеевна

выводы

1. Химические сигналы самца серой крысы ускоряют и синхронизуют наступление первого эструса в группах ювенильных самок крыс в климатических условиях, приближенных к природным.

2. Феромоны самца серой крысы избирательно влияют на наступление первого эструса у самок. Они нивелируют индивидуальные различия в сроках наступления первого эструса, связанные с массой тела самки, в результате чего эструс у легких самок наступает в те же сроки, что и у тяжелых. Самки крыс из выводков, где самцы составляют более половины самцов, проявляют тенденцию в большей степени реагировать на ускоряющее действие феромонов самца, что, по-видимому, связано с влиянием факторов внутриматочной среды.

3. Феромоны крысы сокращают сроки наступления первого эструса, усиливая акселерацию, которая происходит в результате сезонной вариабельности. Осенью эффект феромонов пропадает, что согласуется с данными по домовой мыши. После наступления 37-дневного возраста феромоны самца не вызывают ускорения наступления 1-го эструса, по-видимому, чувствительный период к феромонам самца завершается до этого периода.

4. Ритмический метод подачи химических сигналов эффективен как для синхронизации эстральных циклов взрослых крыс, так и для ускорения наступления первого эструса у молодых самок.

83

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю Алексею Васильевичу Сурову и научному консультанту Эдуарду Петровичу Зинкевичу за неоценимую помощь и внимание. Автор также выражает благодарность сотрудникам группы химической коммуникации и хеморецепции (рук. к.х.н. Э.П. Зинкевич): Васильевой B.C., Крутовой В.И. и Лебедеву B.C. за обсуждение результатов исследования, критические замечания и ценную помощь в обработке материалов и редактировании рукописи, а также Ермохиной О.А. за самоотверженную и высококвалифицированную помощь в сборе материалов.

ЧАСТЬ У. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Сейчас уже имеется много данных, свидетельствующих о том, что обонятельные сигналы играют важнейшую роль в поведении животных и процессах воспроизводства. Феромоны - одно из средств передачи необходимой информации и регуляции этих процессов. У млекопитающих релизер- или праймер-феромоны могут действовать как самостоятельно, так и в комбинации с акустическими, оптическими или тактильными стимулами (Drickamer, 1990; Vandenbergh, 1994). Обонятельная система особи воспринимает находящиеся в воздухе химические сигналы, которые вызывают у реципиента поведенческие и эндокринные ответы. Обширные исследования как грызунов, так и представителей одомашненных форм копытных: свиней, крупного рогатого скота, овец и коз установили важность феромонов самцов в репродуктивных процессах самок (Rekwot et al., 2001).

Роль химических сигналов в ряду регуляторов времени полового созревания у самок грызунов оценивается как очень важная, что подтверждается многочисленными исследованиями, проведенными на лабораторной и дикой домовой мыши. У других видов грызунов можно наблюдать сходные механизмы регуляции циклики и наступления половой зрелости самок, но в то же время, во многих случаях, "мышиная модель" не работает (Schadler, 1983; Therman, 1984 a, b; Kruczek et al., 1989; Gubernick, Nordby, 1992).

При сравнении данных по серой крысе и домовой мыши, обнаруживаются общие черты: 1) общая схема феромонального контроля - сочетание ингибирующих и стимулирующих влияний на репродуктивную систему самок; 2) только стимулирующая направленность действия феромонов самцов на самок, в то время как феромоны самок обладают и стимулирующим и подавляющим действием; 3) контроль феромонами осуществляется как в пубертатный, так и репродуктивный периоды жизни самки; 4) эффекты феромонов ограничиваются действием генетических, сезонных и гормональных факторов. В то же время, прослеживаются отличия: самки мышей при групповом содержании выделяют с мочой вещества, которые подавляют циклику и половое созревание самок. По этой причине сокращение и синхронизация циклов у взрослых самок мышей возможно только при действии феромонов самца, в то время как в группах крыс возможна спонтанная синхронизация циклики без участия феромонов самца. По-видимому, можно говорить о существовании и у серых крыс единой регуляторной системы, функционирующей в пубертатный и репродуктивный периоды жизни самки, также как и у домовых мышей. Тем не менее, при общей схожести механизмов регуляции феромонами репродуктивных процессов у самок этих видов, у крыс эта система может работать иначе.

Феромоны самца у серой крысы играют менее значительную роль в синхронизации циклики половозрелых самок, чем у домовой мыши (McClintock, 1983 b). Эффекты химических сигналов самца серой крысы, полученные на ювенильных самках, не столь значительны, как у домовой мыши. Это показано в предшествующих работах в стандартных лабораторных условиях, и в настоящем исследовании в климатических условиях, приближенных к естественным.

Феромоны самца крысы, сокращая сроки и уменьшая вариабельность наступления 1-го эструса у самок, усиливают ускорение наступления эструса, обусловленное сезонными и, вероятно, возрастными факторами. Феромоны самца крысы проявляют тенденцию избирательно влиять на ювенильных самок. Они выравнивают индивидуальные различия в сроках наступления первого эструса, связанные с массой тела самки.

Таким образом, химические сигналы самца серой крысы, выступают, скорее, как инструмент тонкой подстройки, а не ключевого модулятора, как это принято считать для домовой мыши. Феромоны самца крысы действуют или как выравниватель различий, обусловленных действием других факторов, или как катализатор процессов ускорения, вызванных другими факторами.

Возможно, различия в регуляции феромонами репродуктивной биологии самок у домовой мыши и серой крысы связаны с особенностями социальной организации этих видов грызунов. "Социальная организация у серых крыс представлена локальными группировками, которые относительно независимы друг от друга и чрезвычайно разнообразны по своему происхождению, составу я характеру взаимоотношений между отдельными особями. Именно это разнообразие группировок, основанное на индивидуальных особенностях их членов, определяет специфичность организации поселений пасюка и, следовательно, пластичность и быструю приспособляемость животных постоянно меняющимся условиям

80 обитания" (Соколов, Квашнин. В кн.: Серая крыса. М.: Наука, 1990, с. 288). Наряду с пластичностью социальной организации и репродуктивных стратегий, которой серая крыса обладает в большей степени, чем другие синантропные млекопитающие, самки крыс склонны жить более тесными сообществами, чем самки домовой мыши (Соколов, Квашнин, 1990; Карасева, Тощигин, 1993; Краснов, Хохлова, 1994; Калинин, 1995; Карасева и др., 1999). Возможно, высокая степень индивидуализации и лабильности социальных отношений в группировках крыс приводит к снижению роли феромонов самца крысы в регуляции репродукции самок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Непринцева, Елена Сергеевна, Москва

1. Ефимов В.И. Распространение, численность и некоторые черты экологии серой крысы в Северо-западной Туркмении. // Материалы по экологии и методам ограничения численности серой крысы. Ч. 1. Москва, 1987. С. 69-75.

2. Зинкевич Э.П. Влияние обонятельных сигналов на поведение и физиологическое состояние домашней свиньи. // В кн.: Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. Часть II. М., 1988. С. 327-344.

3. Калинин А.А. Межвидовые отношения серых и черных крыс. М.: 1995.

4. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М., 1999. С. 127-147.

5. Карасева Е.В., Тощигин Ю.В. Грызуны России. М.,1993.С. 52-70.

6. Краснов Б.Р., Хохлова И.С. Пространственно-этологическая структура группировок. В кн.: Домовая мышь: Происхождение, распространение, систематика, поведение. Ред.: Соколов В.Е., Карасева Е.В. М: Наука, 1994. С.188-214.

7. Квашнин С.А. Половое созревание и особенности размножения трех видов крыс в неволе. // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 193-201.

8. Лозан М.Н. Социальная организация популяции и механизмы расселения серых крыс. // Серая крыса (экология и распространение). Т.1. Москва, 1986. С. 160-168.

9. Мерзликин И.Р. Материалы по размножению серых крыс в условиях

10. Северо-востока Украины. // // Материалы по экологии и методам ограничения численности серой крысы. Ч. 1. Москва, 1987. С. 159178.

11. Новиков С.Н. 1988. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: Наука, 168 с.

12. Рыльников В.А. Размножение, возрастной состав и смертность. В кн.: Серая крыса. Систематика. Экология. Регуляция численности. Ред. Соколов В.Е., Карасева Е.В. М.: Наука, 1990. С. 181-229.

13. Рыльников В.А., Карасева Е.В. Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности. // Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука, 1985. С. 71-112.

14. Самарский С.Л., Картель М.В. Размножение серой крысы на животноводческих комплексах центральной лесостепи УССР. // Серая крыса (экология и распространение). Т.1. Москва, 1986. С. 129-138.

15. Соколов В.Е., Вознесенская В.В., Павлова Е.Ю., Зинкевич Э.П. Обонятельная коммуникация. В кн.: Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности. 1990 а. М.: Наука, С. 289-306.

16. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Володин В.А. 1986 а. Влияние искусственного полового феромона хряка на воспроизводство усвиней в промышленных условиях. // В кн.: Химическая коммуникация животных. М.: Наука. С. 403-409.

17. Соколов В.Е., Исаев С.И., Павлова Е.Ю. 1983. Некоторые особенности полового созревания и размножения больших песчанок Phombomys opimus в экспериментальных условиях. // Зоологический журнал, вып. 62, №3, с. 418-424.

18. Соколов В.Е., Квашнин С.А. Социальная организация. В кн.: Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности. Ред. Соколов В.Е., Карасева Е.В. М.: Наука, 1990. 275-289.

19. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. 1982. Анализ агрессивного поведения домовой мыши: феромон агрессивного поведения // Феромоны и поведение. Ред. В.Е.Соколов. М.: Наука, С. 144-162.

20. Соколов В.Е., Теплова Е.Е., Зинкевич Э.П. 1986 б. Роль обонятельных сигналов в размножении домовой мыши // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука, С.358-365.

21. Соколов В.Е., Чернышев М.К., Вознесенская В.В., Зинкевич Э.П. Биоритмологический подход к оценке влияния обонятельных сигналов на репродуктивное состояние серой крысы Rattus norvegicus // Известия АН СССР. Сер. Биол., 1990 б. № 2. С. 248-260.

22. Хамаганов С.А. Экология серой крысы в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. // Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука, 1985. С. 112-129.

23. Читиашвили В.К., Цихистави Ш.Г., Кулов А.Б. Распространение, и некоторые аспекты экологии серой крысы в Грузии и ее медицинское значение. // Материалы по экологии и методам ограничения численности серой крысы. 4.1. Москва, 1987. С. 99-112.

24. Шурубура П.Е. О размножении серой крысы в Алма-Ате. // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 355-366.

25. Агоп C.L. 1979. Mechanisms of control of the reproduction function by olfactory stimuli in female mammals // Physiol. Rev. V. 59. P. 229-282 -цит. по: Новиков, 1988.

26. Archunan G., Dominic G.J., 1990. Grouping-induced disruption on oestrus cycle in mice: effects of multiple short-term unisexual grouping. II Eur. Arch. Biol., Vol. 101, №4, P. 495-501.

27. Baddaloo E.G.Y., Clulow F.V., 1981. Effects of male on growth, sexual maturation and ovulation of joung female meadow voles, Microtus pennsylvanicus. II Can. J. Zool., Vol. 59, P. 415-421.

28. Bronson F.N. Seasonal regulation of reproduction in mammals. // Physiol. Reprod., 1988, ed. by E.Knobil and J. Neil I et al. Raven Press, Ltd, New York. P. 1831-1865.

29. Bronson F.N. Rissman E.F. 1986. The biology of puberty // Biol. Rev. V.61.P. 157-195.

30. Brown K.J., Grunberg N.E. 1995. Effects of housing on male and female rats crowding stresses males but calms females. // Physiol. Behav., , Vol. 58, № 6, P. 1085-1089.

31. Caretta M.C., Caretta A., Cavaggioni A. Pheromonally accelerated puberty is enhanced by previous experience of the same stimulus. // Physiol, and Behav., 1995, Vol. 57, № 5. P. 901-903.

32. Chateau D., Rosse J., Aron C. Action de I'urine male on femelle provenant de rats normaux on castres sur la duree cycle oestral chez le ratte // C.r. Soc. biol. 1972. V. 3. P. 1110-1113 - цит. по: Соколов и др., 1990 a.

33. Clemens L.G., Gladue B.A., Coniglio L.P., 1978. Prenatal endogenous androgenic influences on masculine sexual-behavior and genital morphology in male and female rats. // Horm. Behav., Vol. 10, № 1, P. 40-53.

34. Colby D.R., Vandenbergh J.G., I979. Regulatory effect of urinary pheromones on puberty in the mouse. // Biol. Reprod., Vol. 11. P. 268279.

35. Coppola D.M., Vandenbergh J.G., 1987. Induction of a puberty-regulating chemosignal in wild mouse populations. // J. Mammal., VL 68, IS 1, pp 86-91.

36. Drickamer L.C. 1981 (a). Selection for age of sexual-maturation in mice and the consequences for population regulation. // Behav. Neural Biol., Vol. 31, № 1, pp 82-89.

37. Drickamer L.C. 1981 (b). Acceleration and delay of sexual-maturation in female house mice previously selected for early and late vaginal estrus.

38. U J. Reprod. Fertil., Vol. 63, № 2, pp 325-329.

39. Drickamer L.C. 1982. Delay and acceleration of puberty in female mice by urinary chemosignals from others females. // Develop. Psychobiol., Vol. 15. P. 433-445.

40. Drickamer L.C. 1983. Male acceleration of puberty in female mice. // J. Сотр. Psychol., Vol. 97, № 3, P. 191-200.

41. Drickamer L.C. 1984 (a). Acceleration of puberty by urinary chemosignals from pregnant and lactating Mus musculus. // J. Mammal., Vol. 64, № 4, P. 697-699.

42. Drickamer L.C. 1984 (b). Urinary chemosignals from mice (Mus musculus) acceleration and delay of puberty in related and unrelated young females. // J. Сотр. Psychol., Vol. 89, № 4, P. 414-420.

43. Drickamer L.C. 1984 (c). Seasonal variation in acceleration and delay of sexual maturation in female mice by urinary chemosignals. //J. Reprod. Fertil., Vol. 72, №1, P. 55-58.

44. Drickamer L.C., 1984 (d). Effects of urine from pregnant and lactating female house mice on sexual maturation of juvenile females. // Dev. Psychobiol., Vol. 12. P. 545-551.

45. Drickamer L.C. 1985. Social dominance, reproduction, and release of the maturation-delaying chemosignal in the urine of female house mice (Mus musculus). //J. Сотр. Psychol. V. 99, №4, P. 411-419.

46. Drickamer L.C., 1986. Puberty-influencing chemosignals in house mice: ecological and evolutionary considerations. // Chemical Signals in Vertebrates, Vol. IV, P.441-445.

47. Drickamer L.C. 1987. Seasonal variation the effectiveness of urinarychemosignals influencing puberty in female house mice //J. Reprod. Fertil. Vol. 80, №1, P. 295-301.

48. Drickamer L.C. 1988. Preweaning stimulation with urinary chemosignals and age of puberty in female mice. // Dev. Psychobiol., Vol. 21. P. 77-87.

49. Drickamer L.C. 1990. Environmental factors and conditions affecting the age of puberty in female house mice // Dev. Psychobiol., Vol. 23. P. 63-73.

50. Drickamer L.C., Brown P.L., 1998. Age-related changes in odor preferences by house mice living in semi-natural enclosures. // J. Chem. Ecol. Vol. 24. P. 1745-1756.

51. Drickamer L.C., Hoover J.E. 1979. Effects of urine from pregnant and lactating female house mice on sexual maturation of juvenile females // Dev. Psychobiol. V. 12. P. 545-551.

52. Drickamer L.C., Mcintosh Т.К. 1980. Effects of adrenalectomy on the presence of a maturation-delaying pheromones in the urine of female mice. // Hormones and behavior, Vol. 14, №2, P. 146-152.

53. Drickamer L.C., Mikesic D.G., 1990. Urinary chemosignals, reproduction, and population size for house mice (Mus domesticus) living in field enclosures. // J. Chem. Ecol., Vol. 16, №10, P.2955-2968.

54. Drickamer L.C., Murphy R.X. 1978. Female mouse maturation: effects of excreted and bladder urine from juvenile and adult males // Dev. Psychobiol. V. 11. P. 63-72.

55. Ebling F.J., Cronin A.S. 2000. The neurobiology of reproductive development. II Neureport, Vol. 11. P. 23-33.

56. Gubernick D.J., Nordby J.С. 1992. Parental influences on female puberty in the monogamous California mouse. II Anim. Behav., Vol. 44, part 2, August, pp.259-267.

57. High G.R., 1983. Reproductive inhibition and recovery in young female Peromyscus leucopus. // J. Mammal., Vol.64, № 4, P. 706.

58. High G.R., Lounsbury D.M., Gordon T.A., 1985. Pheromone-induced reproductive inhibition young female Peromyscus leucopus. // Biol. Reprod., Vol.33, № 2, P. 271-276.

59. Kruczek M., Gruca A., 1990. Seasonal variations in female mice at the time of sexual maturation. // Lab. Anim. (G. Brit.)., Vol. 24, № 1, P. 36395.

60. Kruczek M., Marchlewska-Koj A., Drickamer L.C., 1989. Social inhibition of sexual maturation in female and male bank voles Clethrionomys glareolus. II Acta Theriol., Vol. 34, № 29-43, P. 479-485.

61. Lendrem D.W., 1985. Kinship affects puberty acceleration in mice (Mus musculus). // Behav. Ecol. Sociobiol., 17, № 4, 397-392.

62. Lombardi J.R., Whitsett J.M., 1980. Effects of urine from conspecifics on sexual maturation in female prairie deermice Peromyscus maniculatus. //J. Mammal., Vol. 61, № 4, P. 766-768.

63. Marchlewska-Koj A., Kruczek M., 1986. Female-induced delay of puberty in bank vole and european pine vole females. II Chemical Signals in Vertebrates, Vol. IV, pp.551-554.

64. Massey A., Vandenbergh J.G.1980. Puberty delay by a urinary cue from female house mice in feral populations. // Science, Vol.209, № 4458. P. 821-822.

65. Massey A., Vandenbergh J.G.1981. Puberty acceleration by urinary cues from male mice in feral populations. // Biol. Reprod., Vol.24. P. 523527.

66. McClintock M.K., 1983 a. Modulation of the oestrous cycle by pheromones from pregnant and lactating females // Biol. Reprod., Vol. 28, P. 823-829.

67. McClintock M.K., 1983 b. Pheromonal regulation of ovarian cycle: enhancement, suppression, and synchrony // Pheromones and Reproduction in Mammals. Ed. J. G.Vandenbergh. N.Y.: Acad. Press., P. 113-149.

68. McClintock M.K., 1983 c. Synchronizing ovarian and birth cycles by female pheromones // Chemical Signals in Vertebrates. N.Y., L.: Acad. Press., Vol. 3, P. 159-178.

69. Novotny M.V., Jemiolo В., Wiesler D., Ma W., Harvey S., Xu F., Xie T.M., Carmack M. A unique urinary constituent, 6-hydroxy-6-methyl-3-heptanon, is a pheromone that accelerates puberty in female mice. // Chem. Biol., 1999. Vol. 6, № 6. P. 377-383.

70. Ojeda S.R., Aguado L.I., Smith Sh., 1983. Neuroendocrine mechanisms controlling the onset of female puberty: the rat as a model. // Neuroendocrinology, Vol. 37, P. 306-313.

71. Ojeda S.R., Urbanski H.F., 1988. Puberty in the rat. // The Physiology of Reproduction. Eds. Knobil E. and Neill J.D., N.Y.:Raven Press, P. 1699-1737.

72. Pandey S.C., Pandey S.D., 1988. Pheromonal induction of estrus in wild mice: synergistic role of contact. // Lynx, Vol. 24. P. 63-69.

73. Ramaley, J.A., Bunn, E.L. Seasonal variations in the onset of puberty in rats. // Endocrinology, 1972. Vol. 91. P. 611-613.

74. Sanches-Criado J.E., Gallego A. 1979. Male induced precocious-puberty in the female rat: role of the vomeronasal system //Acta Endocrin. V. 91. suppl., P. 225 254.

75. Schadler M.H., 1983. Male siblings inhibit reproductive activity in female pine voles, Microtus pinetorum. // Biol. Reprod., Vol.28, № 5, P. 1137-1139.

76. Schank J.S., McClintock M.K., 1997. Ovulatory pheromone shortens ovarian cycles of female rats living in olfactory isolation. // Physiol, and Behav., Vol. 62, № 4. P. 899-904.

77. Slob A.K., van Es G., van der Werff ten Bosch J.J., 1985. Social factors and puberty in female rats. // Endocr., Vol.104, P. 309-313.

78. Teague L.G., Bradley E.L., 1978. The existence of a puberty accelerating pheromone in the urine of the male prairie deermouse (Peromyscus maniculatus bairdii). II Biol. Reprod., Vol. 19. P. 314-317.

79. Therman C.R., 1984 a. Sexual maturation of male and female white-footed mice (Peromyscus leucopus noveboracensis): influence of physical or urine contact with adults. // J. Mammal., Vol. 65, № 1, P. 97-102.

80. Therman C.R., 1984 b. Sexual developmant of female priare deermice: influence of physical versus urine contact with grouped or isolated adult females. // J. Mammal., Vol. 65, № 3, P. 504-506.

81. Vandenbergh J.G. 1969. Male odor accelerates female sexual maturation in mice // Endocrinology. V. 84. № 3. P. 658-660.

82. Vandenbergh J.G. 1973. Accelerates and inhibition of puberty in female mice by pheromones. // J. Reprod. Fertil., Suppl., Vol. 19, P. 658660.

83. Vandenbergh J.G., I976. Acceleration of sexual maturation in female rats by male stimulation // J. Reprod.Fertil., Vol.46, P.451-453.

84. Vandenbergh J.G. 1983 a. Pheromonal regulation of puberty // Pheromone and Reproduction in Mammals. N.Y.: Acad. Press, P. 95-112.

85. Vandenbergh J.G. 1983b. Social factors controlling puberty in the female mice // Horomones and Reproduction in Mammals. Eds. Balthazart J., Prove, Gilles R., Berlin; Heidelberg: Springer Verlag. P. 342-349.

86. Vandenbergh J.G. 1989. Coordination of social signals and ovarian function during sexual development. // J. Anim. Sci., Vol. 67. № 7. P. 1841-1847.

87. Vandenbergh J.G., 1991. Social signals influencing reproduction in95rodents. // In: "Rodents and Spatium III", Tertium Interanlis Colloquium, Lyon, France, March 6-8. P. 103-123.

88. Vandenbergh J.G., 1994. Pheromones and mammalian reproduction // The Physiology of Reproduction. Second edition. Ed. by E.Knobil and J.Neill, Raven Press, N.Y. P. 343-359.

89. Vandenbergh J.G., Drickamer L.C., Coldy D.R. 1972. Social and dietary factors in the sexual maturation of female mice//J. Reprod. Fertil.Vol.28.P.397-405.

90. Vandenbergh J.G., Hugget C.L., 1995. The anogenital distance index, a predictor of the intrauterine positioning effects on reproduction in female house mice. // Lab. Anim. Sci., Vol. 45. №5, P. 567-573.

91. Zehr J.L., Gans S.E., McClintock M.K. 2001. Variation in reproductive traits is associated with short anogenital distance in female rats. // Dev. Psychobiol.,Vol.38, № 4, P. 229-238.