Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих

Соловьева, Антонина Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих"

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВА Антонина Вячеславовна

Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих (на примере грызунов)

(03.00.08 - зоология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2000

Работа выполнена в Институте проблей экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, с.н.с. А.В.СУРОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И.И.ПОЛЕТАЕВА кандидат биологических наук О.В.ОСИПОВА

Ведущее научное учреждение: Московский педагогический государственный университет им. В.И. Ленина биолого-химический

факультет

Защита состоится 16 мая 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 002. 48. 02 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова

Адрес: 117071, Москва, Ленинский проспект, д. 33 Факс: (095) 954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан 14 апреля 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

кандидат биологических наук Л.Т.КАПРАЛОВА

ЕШ.Н-М ¿¡о Р.904. Л. Л.

Общая характеристика работы,

Актуальность темы.

Распознавание пола по обонятельным сигналам, занимает важное место в коммуникации животных, т.к. часто именно по ним происходит идентификация и поиск полового партнера, обеспечивая успешное размножение. Кроме того, распознавание пола и физиологического статуса особи влияет на внутривидовые социальные отношения, позволяя вовремя выявлять индивидуумов, по отношению к которым в норме не должна проявляться агрессия.

К настоящему времени накоплен обширный материал, демонстрирующий способность многих видов млекопитающих различать1 пол конспецификов по разнообразным ольфакторным сигналам (см. Суров и др., 1998). Кроме того, получены отдельные данные, указывающие на возможность различения пола и/или физиологического состояния как у систематически близких (Gregs, Thiessen, 1981; Соколов и др., 1983; Kotenkova et al., 1989;), так и у далеких видов (Cushing, 1984; Крутова, 1993; Осипова, 1993).

Однако, до сих пор не раскрыты механизмы, позволяющие млекопитающим различать обонятельные сигналы, несущие информацию о поле и рецелтивности особей чужого вида. Не доказано, существует ли общность в сигнализации половой принадлежности у разных видов млекопитающих. Не выяснено, способны ли животные распознавать2, а не просто различать ольфакторные сигналы, информирующие о половой принадлежности и готовности животного к спариванию. Кроме того, пока нет ответа на вопрос, как формируются предпочтения обонятельных сигналов, связанных с полом и физиологическим состоянием у млекопитающих.

Целью нашего исследования было выявление роли обонятельных сигналов в восприятии информации о поле и физиологическом состоянии у грызунов и анализ факторов, влияющих на формирование обонятельных предпочтений.

1 Нахождение отличий в представленных образцах. (Реципиент по-разному реагирует на предъявляемые ему стимулы, например, проводит больше времени около одного из них.)

2 Определение образцов как относящихся к какой-либо «смысловой» категории. (Реципиент в ответ на предъявление образца заданной категории демонстрирует навык, выработанный в процессе предварительного обучения.)

Задачи исследования:

1. Выявить особенности восприятия грызунами ольфакторных сигналов, несущих информацию о половой принадлежности.

2. Проанализировать способность млекопитающих к распознаванию обонятельных сигналов рецептивное™.

3. Выяснить роль социального опыта в формировании восприятия ольфакторных сигналов, связанных с полом.

4. Определить значение полового опыта для восприятия обонятельных сигналов, несущих информацию о половом партнере.

Научная новизна.

Большинство предшествующих исследований было направлено на выяснение способности к различению, а не распознаванию обонятельных стимулов, связанных с полом. Нами впервые показана способность млекопитающих не только различать, но и распознавать обонятельные сигналы гетероспецификов по критерию пола и рецептивности.

Выявлена естественная аттракгивность обонятельных сигналов пола и ре-цептивности самок собаки для самцов сирийского хомяка (до настоящего времени исследования реакции зверьков на обонятельные сигналы пола проводились преимущественно внутри одного вида).

Впервые показано влияние полового опыта на межвидовую аттрактивность обонятельных сигналов. Так, с приобретением полового опыта самцы сирийского хомяка перестают демонстрировать достоверное межвидовое различение обонятельных сигналов пола и рецептивности у ряда видов.

Практическое значение. Понимание механизмов формирования и особенностей восприятия обонятельных сигналов, несущих информацию о половом --партнере—позволяет-управлять-твздениемтг-рашножетиеъг-млетопитающихг Нами были выявлены естественные обонятельные стимулы, имеющие межвидовое значение у грызунов. Обнаружение некоторых аттрактивных стимулов, активных для неродственных видов, открывает путь к их испытанию на других видах и широкому использованию на зверофермах, в охотничьих хозяйствах и для борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Разработанная методика с применением оперантного обучения может быть использована для проведения экспериментов, связанных с распознаванием животными ольфакгорных образцов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VIII Международном симпозиуме по химическим сигналам позвоночных (Итака, США, 1997), VI съезде Всероссийского териологического общества (Москва, 1999), III Европейском териологическом конгрессе (Юваскила, Финляндия, 1999), XXVI Международной этологической конференции (Бангалор, Индия, 1999), объединенном научном коллоквиуме группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих, группы химической коммуникации и хеморецепции и лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 11 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из Введения, глав, Обсуждения и Выводов. Материал иллюстрирован таблицами, рисунками и фотографиями. Список цитируемой литературы включает в себя названий, из них на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в период с 1996 по 1999 гг. Эксперименты проводились в лаборатории ИПЭЭ РАН и на Черноголовской экспериментальной базе. В качестве реципиентов использовали половозрелых животных - сирийского хомяка (Mesocricetus auratus) и нелинейных лабораторных крыс (Rattus norvegicus).

За два часа до начала каждого эксперимента с участием самок того или иного вида определяли их физиологического состояния по картине вагинального мазка. По окончании эксперимента проводилось контрольное определение астрального состояния тестируемых самок.

Всех животных, использовавшихся в эксперименте в качестве реципиентов, содержали индивидуально, для того чтобы при тестировании исключить влияние социальных взаимодействий на их поведение.

В исследованиях по межвидовому распознаванию ольфакторных стимулов собирали экскреты следующих видов: лесной (Apodemus urolerisis) и домовой мыши (Mus musculus), рыжей полевки (Clethrionomys glareolus), пашенной полевки (Microtus agrestis), сирийского хомяка (Mesocricetus auratus), серого хомячка (Cricetulus migratorius), джунгарского хомячка (Phodopus sungorus), листоухого хомяка (Graomys sp), серой крысы (Rattus norvegicus), американской норки (Mustela vison), черного хоря (Mustela putorius), домашней кошки (Felis catus), домашней собаки (Canis familiaris).

Основываясь на том, что многие виды грызунов способны различать пол и физиологическое состояние,, используя разнообразные экскреты: секрет специфических кожных желез, фекалии, но чаще всего мочу, мы в своих экспериментах в качестве стимульного материала использовали именно мочу и/или подстилку перечисленных выше видов.

Все используемые в наших экспериментах стимулы предъявляли животным в смесях от не менее чем трех незнакомых особей данного вида и пола для того, чтобы исключить возможное влияние на выбор реципиента индивидуального запаха донора.

Методики тестирования:

Методика парного предъявления в стеклянных трубочках.

В каждую из двух трубочек (диаметром 5 мм и длиной 30мм), предварительно протертых и промытых 70%-ным раствором спирта и высушенных, помещали ватные тампоны, пропитанные свежеразмороженой донорской мочой. Стимулы предъявляли животному-реципиенту в домовой клетке на расстоянии Зсм друг от друга. Стимулы располагали параллельно и по мере предъявления разным зверькам, меняли положение образца с правого на левое в случайном порядке. Регистрировали общую продолжительность принюхивания к каждому образцу в течение двух минут.

Методика предъявления стимулов в олыЬактометпе.

Ольфактометр представлял собой прямоугольную плексигласовую камеру (58x58x40см). оснащенную четырьмя съемными боксами (25x21x15см), предназначенными для размещения обонятельных образцов. Между входами в боксы и основной камерой находились плексигласовые дверцы с отверстиями диаметром 3 мм, что ограничивало непосредственный доступ животных к образцам, и в то же время не препятствовало их обнюхиванию. Камера была также оснащена инфракрасными датчиками, позволяющими производить автоматическую регистрацию времени, проведенного зверьками около каждого стимула. Данные опыта протоколировались с помощью специальной компьютерной программы.

Все животные-реципиенты до начата тестирования проходили в ольфактометре адаптационный период. Для этого каждый зверек дважды (с интервалом в 3 дня) помещался на 10 минут в камеру, не содержащую стимульного материала. После завершения адаптационного периода проводился тест.

Непосредственно перед началом опытов свежесобранная подстилка или моча от доноров смешивалась и помещалась в боксы. Вся поверхность экспериментальной камеры перед каждым экспериментом протиралась 70% раствором этанола и тщательно проветривалась с помощью вентилятора. После этого в центр камеры выпускали реципиента. Отсчет времени начинали с момента первого подхода животного к любому боксу. Продолжительность опыта - 10 минут. Через каждые 5 предъявлений расположение стимулов изменяли в случайном порядке. Статистическую обработку экспериментов, описанных выше проводили с использованием критерия Стьюдента (для зависимых и независимых переменных) и Вилкоксона для сопряженных пар.

Методика предъявления образное с предварительным обучением животных-реципиентов.

Эксперимент проводили в специальной пластиковой камере (40x50x25см), оснащенной двумя съемными штативами с движущимися флажками и проволочными держателями пробирок на расстоянии 10см друг от друга.

Методика состояла из нескольких этапов:

0. Адаптация животных к экспериментальной камере.

1. Формирование у них навыка поднимания передними лапами флажка на штативе с помо-

щькГоперантного "научения.----

2. Выработка дифференцировочного условного рефлекса, когда двигательный навык подкрепляли только в случае предъявления заданного обонятельного стимула.

3. Одновременное предъявление животным двух образцов в пластиковых пробирках рядом с флажками, но отличающихся по одному критерию и подкрепление лишь правильных выборов. Таким образом, зверек научался распознавать образец Обучение считалось законченным, если животное давало не менее 80% правильных ответов. (Предъявление заданных стимулов с той или иной стороны производилось в случайном порядке)

4. Тестирование. Проводили тренировочную серию из 10 стандартных парных предъявлений обонятельных образцов, в которой за каждым правильным ответом следовало положительное подкрепление (кусочек лакомства), а в 11 -ом тестовом предъявлении заменяли прежние

источники запаха на новые (например, собранные от животных иного вида), но по-прежнему отличающиеся друг от друга по тому же заданному критерию (например, по критерию пола). В последнем случае выбор не подкрепляли. Ежедневно с каждым зверьком проводили не более 5 серий предъявлений.

Всего таким образом были протестированы образцы запахов от 13 видов млекопитающих, причем образец каждого вида тестировался 10 раз. Общее количество предъявлений в тренировочных сериях составило 9000, а тестовых - 900. Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием критерия х2.

РЕЗУЛЬТАТЫ Раздел 1.

Особенности восприятия ольфакторных сигналов животных разного пола.

В первой части работы рассмотрены особенности восприятия ольфакторных сигналов млекопитающих, по которым возможно распознавание пола и физиологического состояния особей. Необходимо было узнать, как реализуется способность животных к различению этих сигналов и определить, возможно ли межвидовое распознавание пола и рецептивное™ по ольфакторным сигналам.

Глава 1. Реакция на обонятельные сигналы особей своего и противоположного пола.

Проведен анализ известных литературных данных о способности млекопитающих различать пол доноров по обонятельным сигналам. Отмечается, что основная масса исследований была направлена на выявление способностей животных различать ольфакторные сигналы особей именно своего вида. По результатам этих работ можно судить, о том, что для большинства исследованных видов более аттрактивными являются ольфакторные сигналы противоположного пола.

Наши собственные эксперименты, проведенные по методике парного предъявления образцов мочи в трубочках с использованием в качестве реципиентов сирийского хомяка (20 самцов и 20 самок в состоянии диэсгруса) и крысы (20 самцов и 20 самок в состоянии диэструса) показали, что как для самцов, так и для самок обоих видов большей агграктианостью обладает обонятельный стимул от особи-конспецифика противоположного пола (Табл.1). Таким образом, результаты наших экспериментов подтверждают представление о том, что обонятельный сигнал противоположного пола своего вида является для грызунов ат-

трактатом и зверьки способны различать пол по ольфакторным сигналам. Следующей задачей было выявление способности грызунов к межвидовому различению, а возможно, и распознаванию обонятельных сигналов пола.

Таблица 1. Средняя продолжительность исследования сирийским хомяком и крысой мочи самок и самцов своего вида

Пол/вид реципиента Донор Пол донора Время исследования п Р

Самцы сирийского хомяка Сирийский хомяк Самцы 8,92+1,20 20 <0,001

Самки 25,42±3,17

Самки сирийского хомяка Самцы 23,83±2,0 20 <0,001

Самки 17,Ш,35

Самцы серой крысы Серая крыса Самцы 9,74±0,72 20 <0,001

Самки 34,96±3,82

Самки серой крысы Самцы 25,85±2,24 20 <0,001

Самки 17,05±1,43

Таблица 2. Средняя продолжительность исследования сирийским хомяком и крысой мочи самок чужого вида

Пол/вид реципиента Донор Пол донора Время исследования п Р

Самцы сирийского хомяка Серая крыса Самцы 9,6±1,22 20 <0,001

Самки 16±1,94

Самки сирийского хомяка Самцы 15,22±0,98 20 <0,05

Самки 12,4^1,0

Самцы Самцы 12,63±1,23

крысы Сирийски хомяк Самки 10,27±1,24 20 —-

Самки серой крысы Самцы 15,35+1,8 20 >0,05

Самки 13,2+1,33

Достоверность определена по критерию Вилкоксона для сопряженных пар

Экспериментальная часть работы проводилась в два этапа: Целью первого этапа было определение степени атграктивности ольфакторных сигналов своего и противоположного пола чужого вида. Двадцати самцам и 20 самкам сирийского хомяка в стеклянных трубочках одновременно предъявляли мочу самцов и самок крысы. Показано, что достоверно больше времени испытуемые зверьки проводили около образцов от особей противоположного пола (Табл. 2).

В аналогичных опытах, где реципиентами были самцы и самки крысы, а донорами - самцы и самки сирийского хомяка каких-либо достоверных различий во времени исследования предъявленных образцов выявлено не было (Табл.2).

Таким образом, удалось установить способность самцов и самок сирийского хомяка, но не крысы, различать по ольфакторным сигналам пол не только у своего, но и у чужого вида.

Основываясь на полученных данных, проверили аттрактивность обонятельных сигналов пола более далекого от грызунов в таксономическом отношении вида - домашней собаки. Для этого нами был проведен эксперимент с 20-ю самцами сирийского хомяка в ольфактометре, где одновременно предъявляли мочу от кобелей и сук в анэструсе. Было показано, что моча суки в состоянии анэстру-са достоверно предпочиталась моче кобеля (Р<0,01). При этом продолжительность исследования сигнала от суки была сопоставима с реакцией на самку своего вида. Исходя из этого, мы заключаем, что для самцов сирийского хомяка ольфакторные сигналы особей противоположного пола даже чужого, таксономи-чески далекого вида могут иметь сильную естественную аттрактивность.

Поскольку крысы, в отличие от сирийских хомяков, проявили довольно слабый интерес к хемосигналам чужого вида в экспериментах с парным предъявлением образцов, мы не можем однозначно судить о их способности распознавать данные стимулы. Поэтому целью следующего эксперимента было выяснить, могут ли млекопитающие распознавать обонятельные сигналы по заданному критерию пола. Было использовано 6 самцов нелинейных крыс, у которых на базе пищевой мотивации, с помощью оперантного обучения сформирован навык поднимания флажка в ответ на смесь мочи от самок джунгарского и сирийского хо-

мяков (нескольких особей каждого вида) при одновременном предъявлении стимулов от самок и самцов. В тестовой серии (без подкрепления) реципиентам предлагалась моча самок 10 различных видов млекопитающих: домовой и лесной мыши, рыжей и пашенной полевки, сирийского хомяка, серого и джунгар-ского хомячка, листоухого хомяка, американской норки, черного хоря. В шести случаях из десяти показана способность крыс к распознаванию хемосигналов у незнакомых видов по «критерию пола» (Рис.1). Зверьки достоверно чаще поднимали флажок, находящийся вблизи от пробирки, содержащей мочу самок, независимо от предъявляемого вида.

Рисунок 1. Количество правильных ответов самцов крыс на обонятельные сигналы чужих видов в тесте с предварительным обучением выбору по заданному критерию пола.

Достоверность определялась по критерию / исходя из того. что соотношение правильных и неправильных ответов должно быть 1:1, то есть в данном случае равняться тридцати.

Среди оставшихся четырех видов пол не распознавался ни одним реципиентом (при данной постановке эксперимента) лишь у рыжей полевки, в то время как в случае с серым хомячком, американской норкой и черным хорем некоторые кры-

сы все же успешно решали поставленную задачу. Достоверных индивидуальных отличий в реакциях зверьков выявлено не было (Тест Краскелла-Валлиса Н=2,3; ЙГ=5; Р=0,82).

Таким образом, на основе пищевой мотивации и предварительно сформированного двигательного навыка у самцов крыс можно обнаружить способность к распознаванию пола у животных ряда видов.

Глава 2. Реакция животных на обонятельные сигналы особей в разном физиологическом состоянии.

В исследованиях химической коммуникации млекопитающих большое внимание уделяется проблеме распознавания физиологического состояния потенциальных половых партнеров. И это не случайно, так как разворачивание и успешное завершение репродуктивного поведения особей противоположного пола во многом зависит от определения самцами рецептивности самок. На сегодняшний день собрано большое количество материала по внутривидовому различению физиологического состояния самок. Показано, что для самцов многих исследованных видов наиболее аттрактивным является обонятельный сигнал от самки, находящейся в состоянии эструса по сравнению с обонятельным сигналом от самки того же вида, но в состоянии анэструса.

Результаты наших экспериментов подтвердили способность самцов грызунов к различению ольфакторных сигналов рецептивных и нерецептивных самок своего вида. В качестве реципиентов нами было использовано 20 самцов сирийского хомяка и 20 самцов крысы. Эксперименты проводились по методике парного предъявления обонятельных образцов в стеклянных трубочках. Животным одновременно предъявлялась моча самца и самки своего вида.

Показано, что самцы крыс достоверно дольше исследуют обонятельные стимулы самок своего вида в состоянии эструса. У самцов сирийского хомяка достоверных предпочтений при такой постановке эксперимента выявить не удалось (Табл. 3).

Большинство выполненных ранее работ по восприятию животными обонятельных сигналов рецептивности самок, также как и пола, проводилось на внут-

ривидовом уровне. Однако, нам также представляется интересным выявление способности к различению или даже распознаванию рецептивности самок именно на межвидовом уровне т.к; это могло бы помочь в поиске универсальных сигналов ренептивности и установлении принципов кодирования такой информации. Нами были проведены эксперименты с использованием в качестве реципиентов самцов двух видов: сирийского хомяка и крысы.

Таблица 3. Средняя продолжительность исследования самцами сирийского хомяка и крысы мочи самок своего и чужого вида в различном физиологическом состояния

Пол/вид реципиента Донор Физиологическое состояние самки -донора Время исследования п Р

Самцы серой крысы свой вид эструс 39,05+4,02 20 <0,01

анэструс 27,87±3,07

Самцы сирийского хомяка эструс 13,45+1,86 20 >0,05

анэструс 10,93+1,2

Самцы сирийского хомяка 1 крыса эструс 11,7±1,48 20 <0,001

анэструс 7,2+0,76

Самцы серой крысы хомяк эструс 8,8+1,51 20 <0,01

анэструс 5,7±1,53

См. ссылку к табл. 1.2

В первой серии экспериментов мы проверяли агграктивность обонятельных сигналов самок гетероспецификов в различном физиологическом состоянии. Для-этого-самцам_сирийского_хомяка предъявляли мочу самок крыс, а самцам крыс - мочу самок сирийского хомяка. Эксперименты проводились по методике одновременного предъявления в стеклянных трубочках. Показано, что самцы сирийского хомяка достоверно дольше исследовали мочу самок крыс в состоянии эструса (Табл. 3).

СаМцы серой крысы также отдали предпочтение обонятельным стимулам рецептивной самки хомяка, однако, в целом время, затраченное ими на исследование ольфакгорных сигналов чужого вида, было невелико (Табл. 3).

Во второй серии экспериментов нами была предпринята попытка выяснить, возможно ли различение обонятельных сигналов пола и рецептивности у таксо-номически далекого вида.

В качестве донора использовалась домашняя собака, а в качестве реципиента - сирийский хомяк. Тестирование проводилось по моче в трех-выборочном олъ-фактометре, где 46 самцам сирийского хомяка одновременно были предъявлены образцы от кобеля и сук в состоянии эструса и анэструса. Наиболее привлекательным стимулом для самцов сирийского хомяка оказалась моча суки в эструсе (Рис.2). (Р<0,001).

Рисунок 2. Обонятельные предпочтения самцов сирийского хомяка: реакция животных на одновременное предъявление проб мочи домашней собаки.

я о Ч

а СО

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5

ЩМй

&Щ,

<*' У//У/*?/

'■>"' '/Ш

• у/У

'/(<,'/:/■'

Г л»/ *

5 -ч

§3

^ о Й =Г

£ V =

53 О

'О

Й- § "о

« О

з о

3 §

сука сука в эсгрусе

Третью серию экспериментов проводили с целью определить, способны ли млекопитающие распознавать (см. сноску на стр.1) рецептивность по обонятельному сигналу самки чужого вида. Для решения этой задачи использовали методику с предварительным обучением животных-реципиентов выбору заданного образца по критерию рецептивности. В эксперименте использовано 3 самца крысы в возрасте 6-11 месяцев. Стимульный материал собирали от самок еле-

дующих видов: домовой мыши, рыжей полевки, сирийского хомяка, серого хомячка, серой крысы, домашней кошки, домашней собаки.

Показано, что крысы достоверно распознавали рецептивность у 5 из 7 используемых видов (Рис.3). Среди оставшихся двух видов физиологическое состояние не распознавалось ни одним реципиентом (при данной постановке эксперимента) лишь у серого хомячка, в то время как в случае с рыжей полевкой некоторые животные все же успешно решали поставленную задачу.

Рисунок 3. Количество правильных ответов самцов крыс на обонятельные сигналы чужих видов в тесте с предварительным обучением выбору по заданному критерию рецептивности.

Постовернпсть ппгп^кпя 'шоГ/ш ¡-гртпгрию У нггпдя у: пгп.-п, что соотношение правильных и неправильных ответов должно быть I: I, то есть в данном случае равняться пятнадцати.

Итак, полученные нами данные подтверждают способность к распознаванию рецегггивности по обонятельным сигналам даже у далеких в систематическом отношении видов. Причем для сирийского хомяка ольфакторные сигналы рецеп-тивности даже чужого вида обладают естественной аттрактивностью.

Глава 3. Влияние рецептивного состояния самок-реципиентов на аттрак-тивность обонятельных сигналов пола.

В данном разделе рассматриваются результаты экспериментов по различению пола самками. Известно, что в состоянии эструса самки многих видов сильнее реагируют на ольфакторные сигналы сородичей, проявляя процепгивное поведение в отношении самцов своего вида (Beach, 1974)

У протестированных нами самок сирийского хомяка (п=20) и серой крысы (п=20) по методике парного предъявления образцов от конспецификов был выявлен интерес к ольфакторным стимулам самцов своих видов. Было показано, что и те и другие достоверно дольше исследуют ольфакторные стимулы от сам-цов-конспецификов в сравнении со стимулами от конспецификов самок (Табл. 1). При этом у самок сирийского хомяка с приходом в состояние эструса падает интерес к особям своего пола. Это выражается в том, что они достоверно (Р<0,05; 1Стьюл=:2,08; df=38) меньше времени затрачивают на исследование обонятельных сигналов самок в сравнении с самцами своего вида. У самок крыс в состоянии эструса достоверно (Р<0,05; 1Стыод=2,45 ; df=38) увеличивается время исследования обонятельных сигналов самцов своего вида. Таким образом, состояние эструса оказывает влияние на восприятие самками обонятельных сигналов, несущих информацию о поле своего вида.

Таблица 4. Средняя продолжительность исследования самками крыс и сирийского хомяка в состоянии эструса мочи своего и чужого вида.

Пол/вид реципиента Донор Пол донора Время исследования п Р

Самки серой крысы свой вид самцы 33,65+2,27 20 <0,001

самки 18,75±1,16

Самки сирийского хомяка самцы 23,4±2,0 20 <0,001

самки 13,5+1,3

Самки серой крысы j хомяк самцы 18,55±2,26 20 <0,05

самки 14,1 + 1,68

Самки сирийского хомяка крыса самцы 13,23±1,0 20 <0,01

самки 9,53+0,87

Си. ссылку на табл. 1.2

В следующем эксперименте исследовали реакцию самок в различном физиологическом состоянии на обонятельные сигналы пола особей-гетероспецификов. Самкам сирийского хомяка предъявляли мочу самцов и самок крыс, а самкам крыс - сирийского хомяка.

Показано, что самки крыс в состоянии анэструса не демонстрируют достоверных отличий во времени обнюхивания мочи самцов и самок сирийского хомяка (Табл.2). Тогда как в состоянии эструса у них наблюдается достоверное предпочтение сигнала самцов сирийского хомяка (Табл. 4).

В то же время самки сирийского хомяка достоверно дольше исследуют мочу самца серой крысы, чем мочу самки того же вида (Табл.2). С наступлением эструса время исследования обонятельного стимула самок крыс для самками сирийского хомяка достоверно (Р<0,05; Гстьюд.^ 2,15; ¿£=38) сокращается (сравнение данных в Табл.2 и Табл.4).

>......Эти результаты свидетельствуют о влиянии физиологического состояния самок на аттрактивность обонятельных сигналов особей своего и противоположного пола чужих видов. .

Раздел 2.

Формирование предпочтений обонятельных сигналов, связанных с полом и физиологическим состоянием.

Раздел посвящен формированию половых обонятельных предпочтений млекопитающих. Рассматривается влияние опыта выращивания и полового опыта на вмбор жтоотньши ольфакторных стимулов, несущих информацию о половой принадлежности и рецептивности особей как своего, так и чужого вйдгП

Глава 1. Влияние опыта выращивания на восприятие обонятельных сигналов, связанных с полом.

В данном разделе приводится обзор литературы по влиянию различных факторов действующих в период раннего развития на последующие ольфакторные предпочтения взрослых животных. Среди таких факторов рассматриваются: им-

принтинг, самоимпринтинг, установление положительных ассоциаций, обучение. В экспериментальной части работы все эти факторы рассматриваются в комплексе, так как при выращивании животного практически невозможно полностью элиминировать влияние какого бы то ни было из них.

В качестве реципиентов мы использовали 21 сексуально неопытного самца и 16 сексуально неопытных самок сирийского хомяка, которых с 4-го по 12 день жизни по одному подгадывали в гнездо самки крысы и содержали там с 4-мя крысятами обоего пола в течение 45 дней. Аналогичное число нормально выращенных самцов и самок сирийского хомяка служили контролем. Приблизительно с двухмесячного возраста все животные содержались индивидуально. Тестирование проходило в четырех-выборочном ольфактометре, после прохождения зверьками адаптационного периода к экспериментальным условиям. Источники запаха собирались от незнакомых самцов и самок нелинейных крыс и сирийского хомяка, содержащихся в виварии. Каждая проба представляла собой свежесобранную подстилку от трех особей каждого пола и вида или же свежеразморо-женную мочу, собранную и смешанную по тому же принципу. Реакция реципиентов оценивалась по процентному соотношению времени, проведенного у стимулов. Достоверность различий средних значений оценивалась попарно по критерию Стьюдента для зависимых переменных.

а). Влияние раннего опыта выращивания на аттрактивность ольфактор-ных сигналов пола.

При предъявлении подстилки самок и самцов сирийского хомяка и крысы (Рис.4; а), показано, что самцы, выращенные крысой, в отличие от своих нормально выращенных сородичей практически не делают различий во времени исследования обонятельных стимулов самок и самцов своего вида. В то же время, для них наиболее аттрактивным оказался стимул самки крысы, который они достоверно (Р<0,01) отличали от стимула, принадлежащего самцу крысы. У контрольных зверьков отмечено предпочтение ольфакторных стимулов самок по сравнению со стимулами от. самцов, независимо от вида (Р<0,05 для крыс и Р<0,001 для хомяков). Однако, время, затраченное ими на исследование стиму-

лов от конспецификов достоверно (Р<0,05) превосходит время исследования стимулов от крысы (Рис.4; в).

Выращенные чужим видом самки сирийского хомяка, при тестировании по аналогичным образцам (Рис.4; д), наибольшее время проводили, исследуя обонятельный стимул самки крысы, достоверно (Р<0,05) предпочитая его всем остальным предъявленным стимулам. У нормально выращенных самок сирийского хомяка было отмечено достоверное (Р<0,05) предпочтение ольфакторного сигнала самца-конспецифика, время исследования которого превосходило все остальные образцы (Рис.4; ж). Такое различие в реакции контрольных и выращенных крысой самок сирийского хомяка мы объясняем запечатлением последними запаха выкормившей их крысы. В данном случае выбор выращенных чужим видом самок-реципиентов скорее обусловлен социальной, а не половой мотивацией.

На основании полученных данных можно предположить, что опыт выращивания оказывает значительное влияние на аттракгивность обонятельных сигналов, несущих информацию о поле, как для самок, так и для самцов сирийского хомяка.

б). Влияние раннего опыта выращивания на аттрактивность обонятельных сигналов рецептивности.

В эксперименте предъявляли мочу самок крыс и сирийских хомяков в состоянии эструса и анэструса. Результаты данного эксперимента показали, что для выращенных крысой самцов сирийского хомяка моча самки крысы в состоянии эструса обладает наибольшей аттра ктивкостью (Рис.4; б). Этот стимул по времени исследования намного превосходил~(Р<0,001)-все-представлснныс-образ1Ш.. Кроме того, зверьки, выращенные под крысо41, показали достоверное (Р<0,001) предпочтение ольфакторных сигналов от самок в состоянии эструса обонятельным сигналам от самок в состоянии анэструса у сирийского хомяка. Контрольные, нормально выращенные самцы сирийского хомяка (Рис.4; г) также предпочитали эстральные стимулы анэстральным независимо от вида (Р<0,05 для крысы). Однако, наиболее привлекательным (Р<0,001) для них оказался обонятельный сигнал самки-конспецифика в состоянии эструса.

Полученные результаты позволяют предположить наличие врожденной способности к различению физиологического состояния самок у самцов сирийского хомяка, а опыт выращивания оказывает сильное влияние на предпочтение вида самок, находящихся в состоянии эструса.

в). Влияние опыта выращивания на аттрактивность ольфакторных сигналов пола для самок в состоянии эструса.

В качестве стимульного материала использовали подстилку самок и самцов крыс и сирийского хомяка. Тестирование выращенных крысой самок сирийского хомяка показало, что с наступлением состояния эструса (Рис.4; д, е) для этих зверьков резко возросла аттрактивность стимула самца крысы, но и интерес к стимулу самки крысы остался на достаточно высоком уровне. Для нормально выращенных самок в состоянии эструса отмечено резкое увеличение аттрактив-ности обонятельного стимула от самца-конспецифика по сравнению с состоянием анэструса (Рис.4; ж, з). В целом, результаты эксперимента продемонстрировали, что привлекательность ольфакторных сигналов на базе половой мотивации для нормально- и перекрестно выращенных самок сирийского хомяка сильно отличается. Так, самки, выращенные под крысой, выбирают стимулы, принадлежащие вырастившему виду (Рис.4; е), а нормально выращенные самки отдают предпочтение самцу-конспецифику (Рис.4; з). Таким образом, опыт выращивания может впоследствии определять обонятельные предпочтения, связанные с полом у взрослых самок сирийского хомяка.

Глава 2. Влияние опыта полового поведения на восприятие обонятельных сигналов, несущих информацию о половом партнере.

Половой опыт играет важную роль в формировании обонятельных предпочтений (Nyby et al., 1980). В ряде исследований отмечалось, что под влиянием сексуального опыта усиливаются реакции на противоположный пол, в том числе связанные и исследованием ольфакторных сигналов (Lydell and Doty, 1972; Wiese and Carr, 1977; Brown, 1977; Landauer et all., 1978; Huck et all., 1989). He исключено также, что сексуальный опыт, таким образом, оказывает существенное влияние на формирование предпочтений полового партнера у млекопитаю-

щих. Для того чтобы проверить это предположение и выявить силу его воздействия на обонятельные предпочтения в сравнении с влиянием опыта выращивания, нами были проведены эксперименты аналогичные описанным в главе 1 данного раздела и с теми же животными, но получившими опыт полового поведения. Для самцов он заключался в 6-8 спариваниях с разными самками, при каждом из которых было бы минимум 5 эйякуляций. Самки считались сексуально-опытными в случае успешного спаривания с самцом и рождения детенышей.

а). Влияние сексуального опыта на восприятие обонятельных сигналов половой принадлежности. ■

При предъявлении подстилки самок и самцов сирийского хомяка и крысы, показано, что после приобретения сексуального опыта у самцов хомяка, выращенных крысой, несколько возросло предпочтение обонятельных стимулов от самок-конспецификов, а интерес к самкам-гетероспецификам немного угас (Рис.4; а). Однако, достоверных отличий ни в том, ни в другом случае отмечено не было. Нормально выращенные самцы после приобретения сексуального опыта перестали отдавать предпочтение обонятельному стимулу самки крысы в сравнении со стимулом крысы-самца (Рис.4; в). В то же время у этих зверьков в целом увеличилось время пребывания около бокса с ольфакторным стимулами конспецификов, и сохранилось достоверное предпочтение самки сирийского хо-' мяка. Для сексуально опытных самок, выращенные крысой, больший интерес представляют самцы, независимо от вида-донора (Рис.4; д). Так, животные достоверно (Р<0,05) дольше исследуют стимулы самцов обоих видов в сравнении со

предпочтение отдают стимулу самца своего вида, достоверно (Р<0,05) дольше исследуя его в сравнения со всеми остальными обонятельными сигналами (Рис.4; ж), т.е. обонятельные предпочтения нормально выращенных самок с приобретением сексуального опыта практически не изменились.

На основании полученных данных можно принта к выводам о том, что у самцов половой опыт усиливает аттрактивность стимулов самок своего вида и

уменьшает интерес к самкам чужого вида. У самок половой опыт приводит к увеличению аттрактивное™ сигналов противоположного пола.

б). Влияние полового опыта на восприятие ольфакторных сигналов рецеп-тивности.

В данном эксперименте предъявлялась моча от самок крыс и сирийских хомяков в состоянии эструса и анэструса. В результате тестирования было показано, что с приобретением сексуального опыта у выращенных чужим видом самцов хомяка резко возрастает аттрактившеть обонятельных стимулов самки своего вида, как в состоянии эструса, так и в состоянии анэструса (Рис.4; б). У нормально выращенных самцов также отмечены изменения в восприятии ольфакторных сигналов физиологического состояния. После приобретения сексуального опыта у них значительно увеличивается время исследования интерес к ольфакторного образца самок-конспецификов в состоянии анэструса (Рис.4; г). Кроме того, они перестают демонстрировать способность к достоверному различению обонятельных сигналов вида-гетероспецифика. Из этого можно заключить, что в целом с приобретением полового опыта для самцов сирийского хомяка возрастает аттрактивность обонятельных сигналов самок своего вида.

д). Влияние сексуального опыта на восприятие обонятельных сигналов пола самками в состоянии рецептивности.

При проведении эксперимента в качестве стимульного материала использовалась загрязненная подстилка самцов и самок крысы и сирийского хомяка. Показано, что после приобретения сексуального опыта для выращенных крысой самок сирийского хомяка в состоянии эструса наиболее аттрактивным стал сигнал самца-конспецифика, достоверно (Р<0,001) отличающийся от всех представленных стимулов (Рис.4; е). Нормально выращенные самки сирийского хомяка (Рис.4; з) также отдавали предпочтение (Р<0,05) самцу-конспецифику (т.о. их ольфакторные предпочтения с приобретением сексуального опыта не изменились). На основании полученных данных мы можем заключить, что сексуальный опыт влияет на восприятие обонятельных сигналов потенциального полового партнера самками в состоянии эструса.

8 8 ё 8 8

НОРМАЛЬНО ВЫРАЩЕННЫЕ

ВЫРАЩЕННЫЕ ПОД КРЫСОЙ

-ш .1 -i

■да» —)

ог

НОРМАЛЬНО ВЫРАЩЕННЫЕ

\г

ОБСУЖДЕНИЕ

У многих видов млекопитающих, особенно ночных видов, информация о физическом и социальном окружении в значительной мере поступает через обоня- ^ тельный канал. Установлено также, что для большинства грызунов обоняние играет первостепенную роль в обнаружении и опознавании самок своего вида и их физиологического состояния (Brown, 1986). Было показано достоверное предпочтение обонятельных сигналов особей противоположного пола, как самцами, так и самками у большого числа видов.

Результаты наших собственных экспериментов также подтвердили способность млекопитающих к достоверному различению пола и физиологического состояния но обонятельным сигналам. Однако, до сих пор нет окончательной ясности в том, как именно воспринимается подобная информация. Мы предположили. что в обонятельных сигналах, несущих информацию о поле и рецептивности могут содержаться вещества, привлекающие особей противоположного пола и не только своего, но и чужого вида. Проведенные нами эксперименты по исследованию животными ольфакторных стимулов чужого вида позволили выявить сильную естественную аттрактивность мочи самок домашней собаки и серой крысы для самцов сирийского хомяка. Тем не менее, самцы крысы в аналогичном эксперименте с одновременным предъявлением пары образцов не показали достоверного предпочтения стимулов самок-гетероспецификов. Мы связываем это с низкой аттрактивностью обонятельных стимулов чужого вида вообще и с отсутствием соответствующей мотивации у зверьков-реципиентов на момент ^проведения эксперимента. Возможно, животные способны распознавать представленные сигналы, но в силу их малой биологической значимости такие стимулы не вызывают большого интереса реципиентов. Для того, чтобы проверить это предположение нами были проведены эксперименты по методике с предварительным обучением животных-реципиентов выбору ольфакторного стимула в смеси 2-х чужих видов по критерию пола или рецептивности. (В нашем случае подкреплялась реакция самцов крыс при проявлении ими заранее отработанного навыка в ответ на предъявление стимула, принадлежащего самкам. В тестовой

серии этим же зверькам предоставлялся выбор из двух образцов от вида с которым животному-реципиенту ранее никогда не приходилось сталкиваться.)

При тестировании по данной методике зверьки показали достоверное предпочтение стимулов от самок большинства представленных видов (как близких, так и далеких в систематическом отношении). Этот результат может свидетельствовать в пользу гипотезы о наличии сходных компонентов в ольфакторном коде пола/рецептивности у ряда видов млекопитающих. Следует отметить, что общий сигнал может быть не только у женского, но и у мужского иола. В наших предварительных экспериментах один самец крысы был аналогичным образом обучен поднимать флажок, но уже у источника с запахом самцов. В тестовых сериях он, так же как и другие самцы, успешно решал задачу с выбором мочи от самцов других видов. Подтверждением существования общих ольфакторных сигналов мужского пола служа г также эксперименты Ли, в которых он наносил на шерсть кастрированного самца домовой мыши мочу мужчин, вызывая этим агрессию на него со стороны интактного самца (Lee, 1976). Таким же образом действовала моча половозрелого самца домовой мыши, но не мальчиков, девочек или женщин. Объяснение этим феноменам следует, вероятно, искать в самой природе различий самцов и самок.

Соколовым и др. в 1978 году было высказано предположение о том. что обонятельная информация воспринимается животным в виде целостных «обонятельных образов», представляющих собой сведения о ряде характеристик животного. Развивая эту концепцию, мы выдвинули гипотезу о существовании обонятельного «образа полового партнера», обеспечивающего животному рациональный поиск полового партнера на основании характерных черт его определяющих, и реализацию полового поведения.

В связи с этим, актуальным становится вопрос о формировании у млекопитающих такого «образа». Мы предполагаем, что ольфакторный «образ полового партнера» складывается постепенно на основе врожденной способности млекопитающих к распознаванию пола и рецептивности. Наличие у многих видов млекопитающих сходных компонентов (или способов кодирования) в обонятельных сигналах, несущих информацию о половом партнере при восприятии этих сигна-

лов вызывает необходимость.усиления видовых характеристик в комплексе оль-факторных стимулов, составляющих «образ полового партнера». По-видимому, процесс формирования этого образа проходит под воздействием различных факторов, оказывающих свое влияние на протяжении всей жизни животного. Известно, что наиболее сильное влияние на ольфакторныё предпочтения млекопитающих оказывает ранний опыт. Так, например, бьио проведено много исследований с использованием методики перекрестного выращивания, направленных на выявление изменений обонятельных предпочтений взрослого зверька, вызываемых запечатлением запаха в раннем онтогенезе. В основном эти работы касались видовых предпочтений: тестируемым животным предоставлялся выбор между обонятельными сигналами лишь особей противоположного пола двух видов: своего и вырастившего. Было показано, что опыт выращивания значительно изменял обонятельные предпочтения взрослых, так, например, многие из протестированных животных достоверно дольше исследовали ольфакторныё стимулы вырастившего вида, в то время как контрольные зверьки выбирали обонятельные сигналы от особей своего вида (MacCarty, 1977, Cairns & Johnson, 1965; Denenberg et.al., 1964; Fox, 1969; Masón & Kenney, 1974). Однако, при такой постановке эксперимента невозможно отследить аттрактивность сигналов, несущих информацию о половой принадлежности. Поэтому мы, при тестировании выращенных чужим видом животных, предоставляли им выбор между источниками запаха своего и вырастившего вида, как от самцов, так и от самок. В большинстве случаев было показано изменение обонятельных предпочтений в .сравнениис реакцией контрольных зверьков на аналогичные образцы. Так, самки сирийского хомяка в состоянии анэструса достоверно предпочли сигнал самки вырастившего вида. Мы связываем это с установлением положительных ассоциаций на «запах матери». Для тех же самок, но уже в состоянии эструса ольфакторныё сигналы от самцов и самок крыс приобрели примерно равную значимость, что можно объяснить возросшим интересом к стимулу самца как потенциального полового партнера. Выращенные чужим видом самцы-реципиенты, исследуя обонятельные стимулы от самцов и самок своего и вырастившего видов, продемонстрировали достоверно большее время исследования стимула самки-

гетероспецифика по отношению к стимулу самца-конспецифика. Одновременное предъявление выращенным крысой самцам сирийского хомяка экскретов самок в различном физиологическом состоянии позволило выявить очень высокую ат-трактивность мочи самки-гетероспецифика в состояни эструса. Такой результат может свидетельствовать о сильном влиянии опыта выращивания на обонятельные предпочтения сигналов, несущих информацию о рецептивности. На врожденную способность самцов к распознаванию сигнала рецептивности накладывается видовая составляющая «образа полового партнера».

Некоторые авторы подчеркивают, что самки грызунов чувствительнее самцов к видсспецифичным запахам, которые экспонируются в раннем детстве (Mainardi, et al., 1965; Quadagno &. Banks, 1970). В работе Ландауэра (Landauer, et al., 1978), напротив, показана очевидная подмена предпочтения запаха подстилки у перекрестно выращенный самцов белоногого хомячка на вырастивший их вид. Наши исследования позволяют сделать заключение о примерно равной силе воздействия опыта выращивания на изменения ольфакгорных предпочтений как у самцов, так и у самок сирийского хомяка.

У различных видов время раннего инфантильного опыта несомненно может оказывать влияние на взрослые предпочтения, очевидно так же, что взрослые предпочтения могут быть окончательно настроены или даже изменены в результате взрослого опыта. Например, сексуальный опыт взрослых самцов приводил к увеличению предпочтений эстральных самок у крыс (Carr. et al., 1965; Stern, 1970; Lydell & Doty, 1972; Landauer, et al., 1977), мышей (Hayashi & Kimura, 1974), и собак (Doty & Dunbar, 1974). Показано также, что у самцов резусов предпочтение вагинального секрета самок может быть сформировано путем обучения во взрослом возрасте (Goldfoot, et al., 1976).

Наши эксперименты с участием нормально выращенных и выращенных чужим видом сирийских хомяков показали, что половой опыт оказывает довольно сильное влияние на межвидовые обонятельные предпочтения этих животных. Что касается нормально выращенных самцов сирийского хомяка, то после приобретения полового опыта они утрачивают способность демонстрировать достоверное различение стимулов вида-гетероспецифика по признаку рецептивности.

Очевидно, это обстоятельство связано с формированием «образа полового партнера», в котором после приобретения животными полового опыта, усиливаются (подчеркиваются) его видовые компоненты. Вероятно, этот процесс идет не без вмешательства обучения с положительным подкреплением, в роли которого и выступает сексуальный опыт. Для выращенных крысой самцов сирийского хомяка после приобретения полового опыта усиливается аттракгивность ольфак-торных стимулов самок-конспецификов как в состоянии эструса, так и в состоянии анэструса. Из чего можно заключить, что изначально имеющаяся у самцов сирийского хомяка способность к межвидовому различению пола с приобретением сексуального опыта маскируется. После приобретения полового опыта у зверьков, по-видимому, устанавливаются положительные ассоциации между спариванием и запахом конспецифика, т.е. сексуальный опыт оказывает влияние на формирование «образа полового партнера» путем окончательного подкрепления его видовой составляющей. Небольшие различия в аттракгивности хемосиг-налов самок-конспецификов в различном физиологическом состоянии мы объясняем тем, что в мочу самок сирийского хомяка может попадать некоторое количество вагинального секрета, в котором находятся вещества, являющиеся для самцов этого вида сильными атгракгантами независимо от состояния самки (Johnston, 1974).

Сексуальный опыт оказывает значительное воздействие на обонятельные предпочтения выращенных чужим видом самок сирийского хомяка. По-■ видимому, у них силен врожденный стереотип выбора полового партнера, легко восстанавливающийся после приобретения сексуального опыта. Для самцов, выращенных крысой, после приобретения полового~опыта~обонятельные-сигнапы эструса своего и вырастившего вида обретают равную значимость. Что можно объяснить участием в формировании обонятельного «образа полового партнера» как опыта выращивания, так и полового опыта.

ВЫВОДЫ

1). Впервые показана способность грызунов к межвидовому распознаванию пола и рецептивности как у близких, так и у далеких в систематическом отношении

видов млекопитающих. Этот факт может свидетельствовать о наличии сходных черт, либо принципов кодирования обонятельного сигнала пола у многих видов млекопитающих.

2). Способность к различению пола у сирийского хомяка, по-видимому, является врожденным свойством, т.к. у зверьков-реципиентов наблюдается повышенный интерес к особям противоположного пола не только своего, но и других видов млекопитающих.

3). Обонятельные сигналы пола и рецептивности домашней собаки являются аттрактивными для самцов сирийского хомяка, т.о. возможно существование естественных межвидовых аттрактантов, связанных с полом.

4). Крысы не всегда демонстрируют способности к различению ольфакторных сигналов пола и физиологического состояния чужого вида, но могут распознавать их у ряда видов после оперантного обучения, что также может свидетельствовать о наличии общих черт в кодировании пола у млекопитающих.

5). Выдвинута гипотеза о существовании обонятельного «образа полового партнера», который представляет собой комплекс характеристик потенциального полового партнера, обеспечивающего животному его рациональный поиск и реализацию полового поведения.

6). Формирование «образа полового партнера» проходит под значительным влиянием опыта выращивания, который определяет его видовую составляющую.

7). Сексуальный опыт также оказывает значительное влияние на формирование «обонятельного образа полового партнера». Иными словами, сексуальный опыт можно рассматривать как одну из форм обучения с положительным подкреплением, которая завершает формирование обонятельного образа полового партнера, подчеркивая его видовую составляющую.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам группы химической коммуникации (рук. к.х.н. Э.П.Зинкевич) и хеморецепции и Черноголовской экспериментальной базы ИПЭЭ РАН, а также сотрудников и лично зав. кафедрой

зоологии ЯГПУ Ю.А.Белоусова за содействие в сборе обонятельных образцов, обсуждение результатов исследования и критические замечания. Отдельное спасибо хотелось бы сказать Н.Д.Бодяк за помощь в проведении ряда экспериментов^ освоении методики перекрестного выращивания, используемой в данной работе. Особенную благодарность автор выражает к.б.н. Г.Н.Тихоновой за моральную поддержку.

Самую большую благодарность автор выражает Алексею Васильевичу Суро-ву, который постоянно оказывал неоценимую помощь, проявлял внимание и понимание, очень многому научил и, наконец, без чуткого участия которого эта работа просто не могла бы состояться.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ БЫЛИ ОПУБЛИКОВАНЫ И СДАНЫ В ПЕЧАТЬ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Соловьева A.B. Изучение рассудочной деятельности животных. //4-я конференция молодых ученых ЯГПУ им. К.Д. Ушинского. Тез. докл. Ярославль. 1997. С.85.

2. Суров A.B., Бодяк Н.Д., Соловьева A.B. Обонятельные сигналы пола у млекопитающих: анализ подходов//Зоол. журн. 1998. Т.77. № 1. С. 146-151.

3. Суров A.B., Соловьева A.B., Бодяк Н.Д. Существуют ли общие маркеры пола в обонятельных сигналах млекопитающих? // Докл. РАН. 1999. Т.368. №4. С.

• ■ 574-576. . -

4. Суров A.B., Соловьева A.B., Минаев А.Н. Половой партнер в хемокоммуника-: ции: формирование восприятия ольфакторных сигналов пола. // 4-й съезд Все-

российского териологического общества. Тез. докл. М. 1999. С.251,

5. Соловьева А.В., Суров А.В. Межвидовое распознавание пола по ольфакгор-ным сигналам. Сопоставление методик.// 4-й съезд Всероссийского териологического общества. Тез. докл. М. 1999. С.246.

6. Surov А. V., Solov'eva A.V., Bodyak N.D. Olfactory Image of the Sexual Partner in Rodents: Forming of Perception. //Advances in Ehtology 34, suppl. to Ethology 1999. Vol.34. P.72.

7. Surov A. V., Solov'eva A.V., Krutova V.I., Bodyak N.D. OJfactoiy Signals of sex: Is

Interspesific Discrimination Possible? //3-rd European Congress of Mammalogy. 1999. P.220.

8. Solov'eva A.V., Surov A.V., Perception of Sexual and Receptive Olfactory Signals: Inter- and Intraspecific Effects //Advances in Ehtology 34, suppl. to Ethology 1999. Vol.34. P.74.

9. Surov A. V., Solov'eva A.V., Minaev A.N. Males of Golden hamster can recognize sex and physiological status of dogs by urine. // 7"1 International Conference Rodens et Spatium. Ceske Budejovice, Czech Republic, 2000. (сдано в печать)

10. Surov A.V., Solov'eva A.V. Approaches to study olfactory image of the sexual partner in mammals. // Chemical Signals in Vertebrates IX, Cracow. Poland, 2000. (сдано в печать)

11. Solov'eva A. V., Surov A.V. Use operant learning for revealing ability of animals to distinguish olfactory categories. //Chemical Signals in Vertebrates IX, Cracow, Poland, 2000. (сдано в печать)

Отпечатано на ризографе вОНТИГЕОХИРАН Заказ № 28 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьева, Антонина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.:.

- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Обоснование используемых методов тестирования.

Методики тестирования, используемые в данной работе.

РАЗДЕЛ 1. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРИЯТИЯ ОЛЬФАКТОРНЫХ

СИГНАЛОВ ЖИВОТНЫХ РАЗНОГО ПОЛА.

ГЛАВА 1. Реакция на обонятельные сигналы особей своего и противоположного пола.

1.1. Анализ литературных данных, показывающих способность млекопитающих различать пол доноров по обонятельным сигналам.

1.2. Аттрактивность обонятельных сигналов самцов и самок своего вида для крыс и сирийских хомяков.

1.3. Аттрактивность обонятельных сигналов самцов и самок чужого вида для крыс и сирийских хомяков.

1.4. Выявление аттрактивности обонятельных сигналов пола домашней собаки для самцов сирийского хомяка.

1.5. Выявление способности крыс к распознаванию ольфакторных сигналов по заданному «критерию пола».

ГЛАВА 2. Реакция животных на обонятельные сигналы особей в различном физиологическом состоянии.

2.1. Анализ литературных данных, показывающих способность самцов млекопитающих различать физиологическое состояние самок по обонятельным сигналам.

2.2. Аттрактивность обонятельных сигналов рецептивности самок своего вида для сирийского хомяка и серой крысы.

2.3. Выявление межвидовой аттрактивности обонятельных сигналов рецептивных самок.

2.4. Выявление аттрактивности обонятельных сигналов физиологического состояния домашней собаки для самцов сирийского хомяка.

2.5. Способность млекопитающих к межвидовому распознаванию обонятельных сигналов рецептивности.

ГЛАВА 3. Влияние рецептивного состояния самок-реципиентов на аттрактивность обонятельных сигналов пола.

3.1. Анализ литературных данных, показывающих влияние рецептивного состояния самок на предпочтение ими обонятельных сигналов пола.

3.2. Аттрактивность обонятельных сигналов пола своего вида для рецептивных самок серой крысы и сирийского хомяка.

3.3. Аттрактивность обонятельных сигналов пола чужого вида для рецептивных самок серых крыс и сирийского хомяка.

РАЗДЕЛ 2. ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЙ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ, СВЯЗАННЫХ С ПОЛОМ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ

СОСТОЯНИЕМ.

ГЛАВА 1. Влияние опыта выращивания на восприятие обонятельных сигналов, связанных с полом.

1.1. Анализ литературных данных по влиянию опыта выращивания на обонятельные предпочтения взрослых животных.

1.2. Влияние раннего опыта выращивания на аттрактивность ольфакторных сигналов пола.

1.3. Влияние раннего опыта выращивания на аттрактивность обонятельных сигналов рецептивности.

1.4. Влияние опыта выращивания на аттрактивность ольфакторных сигналов пола для самок в состоянии эструса.

ГЛАВА 2. Влияние опыта полового поведения на восприятие обонятельных сигналов, несущих информацию о половом партнере.

2.1. Анализ литературных данных по влиянию полового опыта на обонятельные предпочтения взрослых животных.

2.2. Влияние сексуального опыта на восприятие обонятельных сигналов половой принадлежности.

2.3. Влияние полового опыта на восприятие ольфакторных сигналов рецептивности.

2.4. Влияние сексуального опыта на восприятие обонятельных сигналов пола самками в состоянии эструса.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.,.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих"

На сегодняшний день для сотен видов млекопитающих получены надежные данные о значимости обонятельных сигналов в таких важных аспектах жизнедеятельности, как социальная организация, репродукция, взаимоотношения мать-детеныш др. Запахи играют решающую роль в территориальном, половом, материнском поведении: стимулируют или снижают агрессивную реакцию, замедляют или ускоряют половое созревание, удлиняют или укорачивают половую циклику, синхронизуют ее, блокируют беременность на стадии имплантации, вызывают ложную беременность и т.д. Обонятельные сигналы ответственны за узнавание индивидуумов, пола, принадлежности к своему виду или виду хищника, физиологического состояния» (Зинкевич и Васильева, 1998) Химическая коммуникация животных осуществляется с помощью феромонов - обонятельных сигналов — в основном летучих компонентов различных экскретов, кодирующих информацию о постоянных характеристиках особей и их состояниях, необходимую для сохранения жизни вида (Bronson, 1974; Carr, 1974; Sokolov et al., 1984; Соколов и др., 1997; Суров, 1986; 1999; Chemical Signals in Vertebrates, 1977. 1998; и др.).

Понятие "феромон" применительно к млекопитающим было заимствовано из области изучения химической коммуникации насекомых. Впервые определение этого термина дано Karlson и Lucher в 1959 году: феромоны представляют собой вещества, выделяемые животными в окружающую среду и вызывающие у других особей того же вида специфическую реакцию (Karlson & Lucher, 7

1959). Первоначально это определение автоматически перенесли на феромоны млекопитающих. Однако, по истечении весьма непродолжительного времени, большинство исследователей пришло к тому, что структура и механизмы функционирования феромонов, а также принципы кодирования информации с помощью тех или иных веществ у млекопитающих существенно отличаются от таковых насекомых. Некоторые авторы (ВеаисЬашр е1 а1., 1979) вообще предложили отказаться от термина «феромон» для обозначения сигнальных веществ у млекопитающих. Они мотивировали это тем, что ни одно из выделенных и химически идентифицированных сигнальных веществ млекопитающих не удовлетворяет пяти критериям, использовавшимся большинством исследователей для определения термина «феромон» (Вгопвоп, 1971). К ним относятся:

1. видовая специфичность;

2. ярко выраженные поведенческие или эндокринные реакции в ответ на действие сигнальных веществ;

3. генетическая детерминированность реакций на эти вещества и их незначительная зависимость от социального опыта животного;

4. наличие в составе феромонов одного вещества или смеси незначительного числа веществ;

5. уникальность химического состава феромонов, вызывающих те или иные поведенческие реакции.

Другие авторы, сочли нецелесообразным отказаться от термина «феромон» в силу его широкого употребления (Яорайг & Нж^, 1975; Соколов др., 1979). В то же время в литературе появился ряд определений, которые отражали новые 8 данные о строении и механизмах функционирования феромонов млекопитающих (ТЫеББеп, 1977а, б; КиСошзкл, 1981). В.Е. Соколов с соавторами (1979) под термином «феромон» понимают «выделяемую организмом смесь веществ или одно вещество, кодирующих информацию об особи (о ее видовой и половой принадлежности, возрасте, физиологическом состоянии и т.д.) воспринимаемую посредством хеморецепторов (в основном обонятельных) другой особью и способную вызывать у последней изменение поведенческих и физиологических реакций. Феромоны могут различаться количеством смысловых единиц, иметь внутри- или межвидовое действие; поведенческий ответ на них может быть генетически программированным или быть результатом обучения, а также зависеть от контекста; они могут быть простыми или сложными по химическому составу, действовать в широком диапазоне концентраций, в их образовании могут принимать участие внешние физико-химические факторы, а также микроорганизмы. Высокая чувствительность животных к феромонам, вероятно, может быть важным их признаком». В целом сходные определения были даны другими авторами, хотя они несколько расходились с приведенным выше по совокупности и иерархии признаков. В частности, ТЫезБеп (19776) не указывает на возможность межвидового действия феромонов, а также на роль физико-химических факторов в их образовании. При этом автор подчеркивает существенное значение теплообразования в синтезе, выделении и восприятии феромонов у млекопитающих, а также отмечает, что рецепторы, чувствительные к феромонам, не являются строго специализированными, способными воспринимать лишь молекулы определенного класса веществ."Яи1:о\У8кл (1981) предло9 жил называть феромонами компоненты или их смеси, которые выполняют коммуникативную функцию (не обязательно между особями одного вида). Несмотря на разногласия в определении феромонов, все авторы так или иначе, пришли к выводу о "принципиально иных механизмов действия феромонов млекопитающих, о принципиально ином, по сравнению с насекомыми, кодировании информации с помощью химических соединений" (Котенкова, 1988).

Подводя итог вышесказанному, мы приходим к выводу, что среди феромонов млекопитающих могут быть не только узко специализированные соединения или вещества, действующие на внутривидовом уровне, но, возможно, и сигналы, имеющие общую природу или сходный характер воздействия на организм. Такого рода обонятельные сигналы следует, прежде всего, искать среди феромонов, информирующих о половой принадлежности особи и ее готовности к спариванию. Природа таких сигналов может быть в значительной мере обусловлена действием гормонов, которые у всех млекопитающих имеют одинаковый химический состав.

Ольфакторный канал дает животным возможность распознавать потенциального полового партнера, отслеживать его физиологическое состояние и во время готовности к спариванию легко находить его по пахучим меткам, обеспечивая тем самым успешное размножение. Это оказывается особенно актуальным для животных, ведущих одиночный образ жизни, исключающий постоянные визуальные и тактильные контакты с потенциальными половыми партнерами и усложняя определение их физиологического состояния, благоприятного для спаривания. Кроме того, распознавание пола и физиологического статуса

10 особи влияет на социальные отношения внутри вида, позволяя животным вовремя выявлять индивидуумов, по отношению к которым в норме не должна проявляться агрессия.

К настоящему времени накоплен обширный материал, демонстрирующий способность многих видов млекопитающих различать пол конспецификов по разнообразным ольфакторным сигналам (Суров и др., 1998). Кроме того, получены отдельные данные, указывающие на возможность различения пола и/или физиологического состояния как у систематически близких (Соколов и др., 19786; 1983а; 1986; 1996а; Осипова, 1993; Greg & Thiessen, 1981), так и у далеких видов (Крутова, 1993; Cushing, 1984). Подобные факты наводят на размышление о том, каким образом обеспечивается распознавание обонятельных сигналов потенциальных половых партнеров, и чем они отличаются от сигналов представителей противоположного пола другого вида.

Однако, до сих пор не доказано существует ли общность в сигнализации половой принадлежности у разных видов млекопитающих. Не раскрыты механизмы, позволяющие млекопитающим различать обонятельные сигналы, несущие информацию о поле и рецептивности особей-гетероспецификов. Не выяснено, способны ли животные распознавать1, а не просто различать2 ольфактор-ные сигналы, информирующие о половой принадлежности и готовности животного к спариванию. Кроме того, пока нет ответа на вопрос, как формируют

1 Определение образцов как относящихся к какой-либо «смысловой» категории. (Реципиент в ответ на предъявление образца заданной категории демонстрирует навык, выработанный в процессе предварительного обучения.) Нахождение отличий в представленных образцах. (Реципиент по-разному реагирует на предъявляемые ему стимулы, например, проводит больше времени около одного из них.)

II ся предпочтения обонятельных сигналов, связанных с полом и физиологическим состоянием у млекопитающих.

Понимание механизмов формирования и особенностей восприятия обонятельных сигналов, несущих информацию о половом партнере позволяет управлять поведением и размножением млекопитающих. Обнаружение некоторых аттрактивных стимулов, активных для неродственных видов открывает путь к их испытанию на других видах и широкому использованию на зверофермах, в охотничьих хозяйствах и для борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Целью нашего исследования было выявление роли обонятельных сигналов в восприятии информации о поле и физиологическом состоянии у грызу нов и анализ факторов, влияющих на формирование обонятельных предпочтений.

В связи с этим были выдвинуты следующие задачи:

2. Проанализировать способность млекопитающих к распознаванию обонятельных сигналов рецептивности.

3. Выяснить роль социального опыта в формировании восприятия ольфакторных сигналов, связанных с полом.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Животные

В качестве реципиентов нами были использованы два модельных вида: сирийский хомяк (Mesocricetus auratus) и нелинейная лабораторная крыса (Rattus norvegicus). Выбор именно этих видов обусловлен тем, что оба они в достаточной степени адаптированы к условиям лаборатории и при проведении экспериментов толерантны к манипуляциям.

Кроме того, сирийский хомяк является одним из видов, у которых ольфак-торный канал играет ведущую роль в инициировании разных форм поведения (Thiessen, 1977а). Так, например, анодмия этих животных приводит к элиминации полового поведения (Murphy & Schneider, 1970; Doty et al., 1971), снижению внутривидовой агрессивности и частоты маркирования (Hilger & Rowe, 1975). Этот вид широко используется в лабораторной и медицинской практике, хорошо изучены различные аспекты его поведения и биологии (анатомия, физиология, генетика и т.д.) (The Golden Hamster: its biology and use in medical research, 1968). Известно, что в природе сирийский хомяк ведет одиночный образ жизни (Lerwill, 1969; Murphy, 1971), отличается высокой агрессивностью к особям своего вида (Rowell, 1961), и контакты между самцом и самкой возможны в короткий период ее рецептивности. Спаривание происходит в норе самки, после чего самец изгоняется с ее территории (Lisk et al., 1983). Таким образом, информациия о сородичах в значительной степени должна поступать через обонятельный канал. Все это делает сирийского хомяка оптимальным объектом для изучения хемокоммуникации.

Выбор крыс обусловлен тем, что, кроме значительной роли обоняния в их жизни (Сагг, 1974; Brown, 1975; Leon, 1978), эти зверьки обладают великолепными способностями к научению. Крысы могут переносить приобретенные навыки в ситуации, лишь отчасти сходные с прежними. Кроме того, они способны к более широкому переносу, не отдельных конкретных навыков, а установки на научение в целом (Мешкова и Шутова, 1990). Например, если одна группа крыс предварительно научается нажимать носом на ключ для получения пищи, а другая - натягивать с той же целью свисающий шнур, то те и другие гораздо быстрее контрольных научаются нажимать носом на ключ для избегания электрического удара (Goodkin, 1976). Известно, что при решении ряда аналогичных задач у крыс формируется обобщенная способность быстро улавливать нужные связи в ситуации определенного типа. По мнению Л.И.Анцыферовой, в основе этого явления - образование у животного некоторых обобщенных познавательных операций, позволяющих ему быстро ориентироваться в тех или иных типичных ситуациях. Так, еще в экспериментах Reid (1953) крысы в процессе дифференцировки выучились поочередно смотреть на обе фигуры, прежде чем выбрать одну из них. Эта познавательная операция сразу актуализировалась, когда им предъявили две другие фигуры.

Серые крысы показывают неплохие результаты и в экспериментах с обучением выбору обонятельных сигналов. Так, Slotnick и соавторы приводят данные о том, что у крыс при многократных обучающих сериях по различению новых

14 обонятельных образцов скорость научения значительно возрастает (81о1гпск е1 а1. 1991).

В наших экспериментах планировалось использовать методику с применением оперантного обучения распознаванию обонятельных стимулов. В этих экспериментах задача животных осложнялась еще и тем, что они должны были распознавать не просто определенные вещества, а категории веществ.

Методики подготовки животных к эксперименту:

Всех зверьков, использовавшихся в эксперименте в качестве реципиентов, содержали индивидуально (в стандартных лабораторных кюветах 50x32x16 см для крыс или 25x18x1 Зсм для хомяков), чтобы при тестировании исключить влияние социальных взаимодействий на их поведение.

Световой режим в помещении был инвертирован: в световую фазу (с 20-00 до 10-00 час.) освещение производили лампами дневного света (80 вт на 10 м2 пола), а в темновую фазу (с 10-00 до 20-00 час.), аналогичными лампами, но с использованием красного светофильтра. Такой способ освещения обеспечивал сохранение высоких репродуктивных функций животных в течение круглого года и подъем двигательной активности в дневное время, наиболее удобное для проведения опытов. Эксперименты проводили в промежутке с 11 часов до 16 часов.

Кормление зверьков производилось через день. Кормом служили: зернофураж, каша, хлеб, творог, мясо, рыба, свекла, морковь, капуста. Крысам вода предоставлялась в достаточном количестве, а у хомяков заменялась дополнительным количеством сочных кормов. Исключение составляли крысы, участвовавшие в экспериментах с обучением на базе пищевой мотивации - их основной рацион состоял из зерна и воды, а во время обучения эти животные получали мясной фарш и творог.

Учитывая то, что у самок в состоянии анэструса, вероятнее всего, доминирует социальная мотивация, в то время как у самки в состоянии эструса - половая, тестирование самок проводили в различном физиологическом состоянии. Если в первом случае речь могла идти об аттрактивности сигналов особи противоположного пола как социального партнера, то во втором случае ольфак-торный сигнал самца прежде всего нес информацию о половом партнере. Поэтому, за 2 часа до начала каждого эксперимента с участием самок того или иного вида определяли их физиологическое состояние по картине вагинального мазка. По окончании эксперимента проводили контрольное определение рецептивного состояния тестируемых самок.

Все животные на момент проведения экспериментов были половозрелыми.

Стимульный материал

В исследованиях по межвидовому различению и распознаванию ольфак-торных стимулов собирали экскреты у видов, относящихся к различным таксономическим группам. В их число вошли: лесная (Apodemus urolensis ) и домовая мыши (Mus musculus), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), пашенная полевка (Microtus agrestis), сирийский хомяк (Mesocricetus auratus), серый хомячок (Cricetulus migratorius), джунгарский хомячок (Phodopus sungorus), листо

16 ухий хомяк (Graomys sp.), серая крыса (Rattus norvegicus), американская норка (Mustela vison), черный хорь (Mustela putorius), домашняя кошка (Felis catus) и домашняя собака (Canis familiaris).

Основываясь на том, что многие виды грызунов, как было показано в подавляющем большинстве предшествующих работ, способны к различению пола и физиологического состояния по разнообразным экскретам: секрету специфических кожных желез (Феоктистова Н.Ю. 1994; Бодяк Н.Д., 1994), реже фекалиям (Сербенюк, 1983), но чаще всего моче, мы в своих экспериментах в качестве стимульного материала от перечисленных выше видов, использовали именно мочу и подстилку (как комплексный, содержащий наибольшее число экскретов, материал).

Мочу собирали в метаболических камерах (рис.1), затем замораживали и хранили в морозильнике при температуре -20°С. Полученный материал размораживали непосредственно перед началом эксперимента.

Все используемые стимулы предъявляли животным в смесях от не менее, чем трех незнакомых особей данного вида и пола для того, чтобы исключить возможное влияние индивидуального запаха донора при тестировании реакции реципиента на обонятельные сигналы пола или рецептивности. Условия содержания животных-доноров каждого вида были стандартизированы: зверьки одного вида содержались индивидуально в максимально равных условиях. Так, например, сирийские хомяки размещались в одинаковых пластиковых кюветах, содержались на одном и том же субстрате и получали один и тот же рацион.

ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ МЕТОДОВ ТЕСТИРОВАНИЯ

При изучении химической коммуникации часто возникает вопрос об интерпретации реакции животного на обонятельные стимулы. Можем ли мы по поведению реципиента в тесте судить о распознавании образца, когда животное определяет биологический «смысл» сигнала (соотносит полученную информацию с известными ему «смысловыми» категориями) или же говорить о различении, при котором реципиент просто отличает представленный стимул от других?

Ниже мы приводим описание основных методик, применяемых при изучении хемокоммуникации млекопитающих и возможную интерпретацию получаемых и их помощью результатов.

1). ОДНОШАГОВЫЕ МЕТОДИКИ.

Животным последовательно или одновременно предъявляют несколько образ-цов-хемосигналов и в течение эксперимента фиксируют время, затрачиваемое реципиентами, на исследование каждого из них.

Эта группа методик довольно популярна в исследованиях по хемокоммуникации (Doty, 1975), в силу их сравнительной простоты в использовании. Однако, подобные методики не всегда позволяют однозначно интерпретировать получаемые результаты. Так, например, использование широко распространенной методики парного предъявления может привести к следующим результатам:

1) зверек затрачивает на обнюхивание одного из образцов достоверно больше времени;

2) животное исследует оба предъявленных ему образца примерно равное время.

В первом случае совершенно не ясно, действительно ли животное распознает представленные образцы, или на самом деле происходит лишь их различение на базе большей или меньшей аттрактивности одного из них. Второй случай также допускает несколько трактовок: животное действительно не различает представленные ему пробы, или, возможно, не только различает, но даже и распоа, знает, но образцы имеют для зверька одинаковую степень привлекательности (биологическую значимость). Таким образом, использование этой группы методик оправдано лишь в случае выявления естественной более высокой аттрактивности одного из них.

В нашей работе использовались несколько разновидностей методик одновременного предъявления: в стеклянных трубочках и в четырехвыборочном ольфактометре. На наш взгляд, проведение экспериментов по этой методике имеет несомненное преимущество перед последовательным предъявлением, т.к. только оно обеспечивает непосредственное сравнение ольфакторных образцов. Это связано с тем, что у животных общая двигательная активность может сильно колебаться в зависимости от комплекса различных, подчас трудно отслеживаемых факторов, таких, например, как метеоусловия, влияющие на физическое состояние реципиента. Известно, что у сирийского хомяка исследовательская активность по отношению к новому обонятельному стимулу составляет примерно 2 -3 минуты (Суров, 1986), после чего угасает. Поэтому, при использовании методики последовательного предъявления, требуется довольно продолжительный временной промежуток между предъявлениями, что может привес ти к ложным результатам, т.к. разница в продолжительности исследования животным образца в этом случае может зависеть не от различной аттрактивности образцов, а от физиологического состояния реципиента на данный момент времени. Методика же одновременного предъявления позволяет: во-первых, сократить время проведения эксперимента и, во-вторых, что самое главное, избежать влияния посторонних факторов на результат исследования. Johnston, проводивший специальное исследование оценки влияния методики предъявления пахучих веществ на результаты эксперимента, также пришел к выводу о том, что тесты, построенные на оценке исследовательской реакции к паре предъявленных стимулов, менее субъективны и не так чувствительны к различиям в экспериментальных процедурах (Johnston, 1981).

2). ДВУХШАГОВЫЕ МЕТОДИКИ Подразделяются на две основные группы: а), без обучения; б), с обучением.

К наиболее распространенным методикам группы «а» относится habituation-dishabituation test (Hakan at al., 1982; Johnston, 1993), основанный на привыка

21 нии животного к последовательно предъявляемому одному и тому же обоня тельному образцу.

Животному многократно, через равные промежутки времени, предъявляют ольфакторный стимул. По мере угасания исследовательской реакции в ответ на предъявление образца, продолжительность времени его обнюхивания (либо количество ориентировочных стоек по направлению к нему) значительно уменьшается.

Животному предъявляют тестовый образец. О различении реципиентом образцов судят по времени их исследования. (Если тестовый образец не отличается от контрольного, то время исследования будет ниже, чем при последнем предъявлении исходного образца и станет последовательно убывать.) Если образец имеет отличия от предъявляемого ранее, то срабатывает реакция животного на новизну, и время исследования резко возрастает.

Основная ценность данного теста заключается в выявлении способности животных реципиентов к определению пороговых концентраций и различению обонятельных стимулов. Однако вопрос о распознавании при использовании этой методики остается открытым. Методики группы «б» имеют следующую структуру:

Животных обучают выбирать заданный обонятельный сигнал. Для этого, реципиентам предъявляют ряд образцов, один из которых является «эталонным» (т.е. предполагается, что зверьки должны отличать именно его), далее, в процессе предъявления подкрепляют естественную исследовательскую реакции животного в момент ее проявления по отношению к данному образцу. Подразумевается, что после этой процедуры животные-реципиенты научаются выбирать из множества представленных образцов именно тот, обнюхивание ко торого подкреплялось.

Животным вновь предъявляют несколько ольфакторных образцов и реги стрируют время взаимодействий с каждым из них. Наиболее тщательно и длительно исследуемый хемосигнал считают опознанным, на основании чего делают вывод о том, что животное узнало именно тот образец, на который было обучено.

Несомненным преимуществом группы двухшаговых методик с применением обучения, на наш взгляд, является то, что, если предъявленные животному хемосигналы несут нейтральную или равноценную информацию, и это при водит к одинаковому времени обнюхивания, свидетельствуя не о невозможности распознавания, а об индифферентной реакции животного на представленные образцы, то у экспериментатора появляется возможность «навязать» животному выбор малозначимого для него стимула путем подмены доминирую

23 щей мотивации на пищевую и последующего обучения на ее основе. Так, например, Корытин (1979) в своих опытах использовал методику, связанную с подкреплением пищей реакции обнюхивания у волков и по ее последующему проявлению относительно того или иного обонятельного стимула судил о его распознавании.

Однако, как нам кажется, элементы исследовательского поведения выбранные в качестве индикатора распознавания не всегда могут однозначно свидетельствовать об осуществлении этого процесса, т.к. проявление подобного поведения в ответ на вновь предъявляемые стимулы является достаточно закономерным и без обучения. Поэтому, в ряде работ (Сулимов 1995; Крутова 1992) было предложено использование «исскуственного» поведенческого элемента, не связанного с иследовательскими реакциями животного, который бы позволил более точно трактовать осуществление животным выбора одного из предложенных стимулов, что нашло отражение в следующей группе методик:

ТРЕХШАГОВЫЕ МЕТОДИКИ

У животного вырабатывают и закрепляют какой-либо навык, непосредственно не связанный с исследовательским поведением.

Животное обучается узнаванию заданного ольфакторного сигнала, что достигается подкреплением зверька в случае проявления им выработанного на выка в ответ на предъявление «эталонного» образца.

Зверьку предъявляют ряд образцов, среди которых он должен опознать заданный экспериментатором. На поведенческом уровне это выражается в том, что животное в непосредственной близости от предполагаемого «эталонного» хемосигнала демонстрирует отработанный навык. По результатам проявления такого поведения делается вывод об узнавании данного стимула.

Преимущество трехшаговых методик заключается в том, что с их помощью удается определить способность животных к узнаванию конкретных обонятельных стимулов. Эта группа методик наилучшим образом подходит для исследования:

1). узнавания животными обонятельных сигналов (например идентификации индивидуального запаха);

2). определения идентичных стимулов через восприятие животных.

ЧЕТЫ РЕХШАГОВЫЕ МЕТОДИКИ.

Особенность этих методик заключается в том, что на третьем этапе у животного-реципиента формируется представление об определенной категории обонятельных сигналов. Это достигается предварительным обучением выбору по заданному критерию. Причем определить для себя значение критерия животное может, научившись выбору из двух образцов, различающихся между собой только по одному параметру. Так, например, обучая зверьков выбору обонятельного сигнала самки в паре стимулов самка-самец (по смесям экскре

25 тов от нескольких индивидов), мы предполагаем, что основным параметром различия этих образцов будет пол. Таким образом, животные-реципиенты делают выбор по критерию пола. Далее, на четвертом этапе, в тестовой серии эксперимента зверькам предъявляется пара стимулов (самец-самка) от другого ранее не знакомого вида. Задача животных: выбрать по критерию пола обонятельный сигнал самки.

С помощью оперантного научения у животных формируют какой-либо опреде ленный навык, не связанный с репертуаром исследовательского поведения.

Путем положительного подкрепления животных обучают проявлять отработан ный навык только в ответ на предъявление заданного обонятельного стимула.

Животному одновременно предъявляют некоторое количество ольфакторных образцов, отличающиеся друг от друга только по одному критерию и подкреп ляют лишь правильные выборы. Таким образом, реципиент научается распознавать образец. Обучение считается законченным, если животное дает не менее 80 - 100% правильных ответов.

Тестирование. Предъявляют новые источники запаха, (например, другого вида), но, по-прежнему, отличающиеся друг от друга по тому же заданному критерию

Таким образом, с помощью четырехшаговой методики удается: а), определить способность животных к распознаванию обонятельных стимулов, относящихся к определенной категории; б), выявить сходные черты (либо принципы кодирования) ряда обонятельных стимулов.

Методики тестирования, используемые в данной работе:

1).Методика парного предъявления в стеклянных трубочках.

Инструмент для предъявления» (рис.2) представлял собой две стеклянные трубочки диаметром 5 мм и длиной по 30мм, запаянные на концах и соединенные между собой (под углом приблизительно 45 градусов) и стеклянной трубкой-держателем длиной 20 см. В каждую из двух трубочек, предварительно протертых и промытых 70%-ным раствором спирта и тщательно высушенных, помещали ватные тампоны, пропитанные свежеразмороженной донорской мочой. Моча аккуратно, не касаясь краев трубочки закапывалась из пипетки так, чтобы в каждом отсеке ее оказывалось по 0,3 мл. Стимулы предъявляли животному-реципиенту в домовой клетке на расстоянии 3 см друг от друга. Регистри ровали общую продолжительность исследования зверьком трубочек со стимулами в течение двух минут. Под «исследованием» мы понимаем комплекс реакций реципиента: обнюхивание, кусание, лизание трубочек, когда нос животного находился не далее одного сантиметра от выходного отверстия. Отсчет времени опыта начинали с момента первого контакта со второй трубочкой.

Методика парного предъявления в стеклянных трубочках

Рисунок 2

Всего по этой методике проведено 320 опытов по 16 парам обонятельных образцов. Статистическая обработка проводилась по критерию Вилкоксона для сопряженных пар (Программа «STATISTICA 5.0» для IBM PC).

2).Методика предъявления стимулов в ольфактометре.

Ольфактометр представлял собой прямоугольную плексигласовую камеру (58см х 58см х 40см) оснащенную четырьмя съемными боксами (25x21x15 см), предназначенными для размещения обонятельных образцов (рис.3). Между входом в бокс и основной площадью камеры находилась плексигласовая дверца с трехмиллиметровым отверстием, что ограничивало непосредственный доступ животных к образцам, и, в то же время, не препятствовало их обнюхиванию. Кроме этого, камера была оснащена инфракрасными датчиками, передающими информацию на компьютер о количестве подходов и времени, проведенного около каждого стимула (за один подход и суммарно за все время опыта). Все животные-реципиенты до начала тестирования проходили в ольфактометре адаптацию. Для этого каждый зверек дважды (с интервалом в 3 дня) помещался на 10 минут в камеру, не содержащую стимульного материала. На третий день после этого проводили тест. Непосредственно перед началом серии опытов свежесобранную подстилку или мочу от доноров смешивали и помещали в боксы. Всю поверхность экспериментальной камеры протирали 70% раствором этанола и тщательно проветривали с помощью вентилятора (после каждого опыта процедура протирания и проветривания камеры повторя лась). По окончании этой процедуры в центр камеры выпускали зверька

ОЛЬФАКТОМЕТР

30 реципиента. Отсчет времени начинали с момента первого подхода животного к любому боксу. Продолжительность опыта - 10 минут. Через каждые 5 предъявлений расположение стимулов изменяли в случайном порядке. Всего по данной методике проведено 342 опыта с реципиентами двух видов. Статистическую обработку экспериментов, описанных выше, проводили с использованием критерия Стьюдента для зависимых и независимых переменных.

3).Методика предъявления образцов с предварительным обучением животных-реципиентов.

Эксперимент проводился в специальной пластиковой камере (40x50x25см), оснащенной двумя съемными штативами с движущимися флажками и проволочными держателями пробирок на расстоянии 10 см друг от друга. Была применена четырехшаговая методика, которая состояла из нескольких основных этапов:

0. адаптация животных к экспериментальной камере;

1. формирование у них навыка поднимания передними лапами флажка на штативе с помощью оперантного научения;

2. выработка дифференцировочного условного рефлекса, когда двигательный навык подкрепляли только в случае предъявления заданного обонятельного стимула;

3. одновременное предъявление животным двух образцов в пластиковых пробирках рядом с флажками; но отличающихся по одному критерию и под

31 крепление лишь правильных выборов. Таким образом, зверек научался распознавать образец. В экспериментальную камеру помещали два образца запаха в пластиковых пробирках на расстоянии 10см. В качестве источника запахов использовали мочу самцов и самок, либо самок в различном физиологическом состоянии (в зависимости от цели эксперимента) произвольно выбранных видов в смеси одновременно от нескольких особей, чтобы исключить влияние индивидуумов. Смесь видов делали для того, чтобы снизить роль фактора вида при выработке реакций. Предъявление заданных стимулов с той или иной стороны производилось в случайном порядке. Обучение считалось законченным, если животное давало не менее 80% правильных ответов;

4. тестирование. Проводили тренировочную серию из 10 предъявлений, в которой за каждым правильным ответом следовало положительное подкрепление (кусочек лакомства), а в 11-ом тестовом предъявлении заменяли прежние источники запаха на новые (например, собранные от другого вида) но по-прежнему отличающиеся друг от друга по тому же заданному критерию (например, по критерию пола). В последнем случае выбор не подкрепляли. Ежедневно с каждым зверьком проводили не более 5 серий предъявлений.

Всего таким образом были протестированы образцы запахов от 13 видов млекопитающих, причем образец каждого вида тестировался 10 раз. Общее количество предъявлений в тренировочных сериях составило 9000, а тестовых -900. Статистическую обработку полученных данных проводили с использова

32 нием критерия При этом результаты 10 опытов с каждым реципиентом сум мировались, а в качестве нулевой гипотезы принималось равное число правильных и ошибочных ответов. То есть, если в опытах использовалось 6 животных, то общее количество тестовых предъявлений с каждым стимулом равнялось 60. Достоверное превышение уровня тридцати правильных ответов отвергало нулевую гипотезу.

-» л

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Соловьева, Антонина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1). Впервые показана способность грызунов к межвидовому распознаванию пола и рецептивности как у близких, так и у далеких в систематическом отношении видов млекопитающих. Этот факт может свидетельствовать о наличии сходных черт, либо принципов кодирования обонятельного сигнала пола у многих видов млекопитающих.

5). Выдвинута гипотеза о существовании обонятельного «образа полового партнера», который представляет собой комплекс характеристик потенциально го полового партнера, обеспечивающего животному его рациональный поиск и реализацию полового поведения.

124

125

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьева, Антонина Вячеславовна, Москва

1. Анцыферова Л.И. О закономерностях элементарной познавательной деятельности. М.: Изд-во АН СССР, 1961, 151с.2. Ёодяк Н.Д. Морфофункциональные особенности Гардеровой железы некоторых видов млекопитающих. Дисс. . канд. биол. наук. - Москва, 1994. с.226.

2. Васильева Н.Ю. Функция специфических кожных желез. Функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере представителей п/сем. Cricetinae. Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1990. 25с.

3. Жарова Е.В., Васильева Н.Ю. Критический период для становления реакции предпочтения особей своего вида у самцов сирийского хомячка (Mesocricetus auratus). 4-й съезд Всероссийского териологического общества. Тез. докл. М., 1999, с.90.

4. Зинкевич Э.П., Васильева B.C. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы. Зоол.журнал, 1998, т.77, №1, с. 10-19.

5. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М., Изд-во МГУ,1979, 223с.

6. Котенкова Е.В. Химическая коммуникация домовой мыши (Mus musculus1.). Дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1980.

7. Крутова В.И. Идентификация особей по обонятельным сигналам у некоторых видов позвоночных. — Дисс. . канд. биол. наук, Москва, 1993.126

8. Ляпунова К.Л. Социальное поведение и химическая коммуникация серых крыс (Rattus norvegicus norvegicus В.).- Дисс. . канд. биол. наук. 1980. 206с.

9. Мешкова Н.Н., Шутова М.И. Особенности психической деятельностисерой крысы. В кн.: Новые материалы по биологии серой крысы, М., 1990, с.11-87.

10. Осипова О.В. Межвидовая коммуникация рыжих (Cletrionomysglareolus) и красных (Cletrionomys rutilus) полевок. Дисс. . канд биол. наук., Москва, 1993.

11. Поярков А.Д., Зинкевич Э.П. Изучение полового феромона собак.- Тез. I

12. Всес. Совещания по химической коммуникации животных. М.: ВАСХНИЛ. 1979, с.147-149.

13. Рожнов В.В. Маркировочное поведение куньих. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. 1979. 24с.

14. Сербенюк М.А. Химическая коммуникация рыжей полевки

15. Cletrionomys glareolus Shreber, 1780). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М„ 1983, 22с.

16. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Суров А.В. Возможная роль Гардеровой железы в химической коммуникации сирийского хомяка. Изв. РАН. Сер. биол. №6, 1994, с.880-888.

17. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих. В кн.: Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука, 1986, с.213-219.

18. Соколов В.Е., Котенкова Е.В. и Лялюхина С.И. Распознавание по запахублизкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей. Возможность обмена информацией. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985, №1, с.5-15.

19. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромон агрессивного поведения самцов домовой мыши, Mus musculus. Докл. Ан СССР, 1979, т.244, № 5, с. 1271 -1274.

20. СССР, 1983а, т.269, Вып. 1, с.238-241.

21. Соколов В.Е., Рожнов В.В., Фалин И.В. Химическая коммуникациячерного хоря в период роста молодых. Химическая коммуникация животных. М., наука, 1986, с.348-357.

22. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю. Реакция взрослых хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года. Изв. РАН. Сер. биол., №5, 19966, с.578-582.

23. Сулимов К.Т. Кинологическая идентификация индивидуума по обонятельным сигналам. Дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1995.

24. Суров A.B. Влияние обонятельных сигналов на поведение сирийскогохомяка (Mesocricetus auratus Waterhause, 1839) Дис. . канд. биол. на ук. Москва, 1986. 206с.

25. Суров A.B., Бодяк Н.Д., Соловьева A.B. Обонятельные сигналы пола умлекопитающих: анализ подходов. Зоол. журнал, 1998, т.77, №1, с.101-107.

26. Суров A.B., Соловьева A.B., Бодяк Н.Д. Существует ли общее в обонятельных сигналах пола у млекопитающих? Доклады РАН, Сер. биол 1999, т.368, №4, с.574-576.

27. Телицына А.Ю. Особенности пространственно-этологической структуры поселений и поведение двух близких видов хомячков (Phodopus sungorus и Phodopus campbelli) в связи с адаптацией к условиям обитания. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1993. 29с.

28. Феоктистова Н.Ю. Строение и функции специфических комплексов вуглах рта у двух видов хомячков рода Phodopus Дисс. . канд. биол. наук. - Москва, 1994. с. 196.129

29. Anisko J.J. Hormonal substrate of oestrous odour preference in beagles.

30. Physiology and Behavior, 1977, v. 18, P. 13-17.

31. Anisko J.J. Communication by Chemical Signals in Canidae. In: Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior. Acad. Press. New York, San Francisco, London, 1976, P.283-293.

32. Bakker J., Vanophemert J., Slob A.K. Sexual Differentiation of Odor and

33. Partner Preference in the Rat. Physiology and Behavior, 1996, v.60, N2, P.489-494.

34. Beach F.A., Gilmore R.W. Response of male dogs to urine from femalesheat. Journal Mammal., 1949, v.30, P.391-392.

35. Beach F.A., Stern B., Carmichael M. and Ranson E. Comparisons of sexualreceptivity and poceptivity in female hamsters. Behav. Biol., 1976, v.l 8, P.473-487.

36. Beach F.A. Sexual attractivity, proceptivity, and receptivity in female mammals. Horm. Behav., 1976, v.7, P. 105-135.

37. Beauchamp G.K., Doty R.L., Moulton D.Q., Mugford. R.A. Response by

38. Beauchamp et al. J. Chem. Roe. 1979, v.5, N2, P.301-305.

39. Block M.L., Volpe L.C., & Hayes M.J. Saliva as a cue in the development ofsocial behavior. Science. 1981, v.211, P. 1062-1064.

40. Bodyak N.D., Surov A.V. Male Harderian gland secretion of the Goldenhamster (Mesocricetus auratus) can provoke female proceptive behavior. -Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates VII1. 20-25 July. Ithaca. 1997, P. 198.

41. Bodyak N.D., Surov A.V. Sexual experience diminishes sex odor preferencesof heterospecifics in the Golden hamster. Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates VIII. 20-25 July. Ithaca. 1997, P. 199

42. Bronson F.H. Pheromonal influences on reproductive activities in rodents.1.: Pheromones. 1974, Amsterdam. P. 344-365.

43. Bronson F.H. Rodents pheromones. Biol. Reprod., 1971, v.4, N3, P.44-357.130

44. Brown R. Object-directed urine-marking by male rats (Rattus norvegicus).

45. Behav. Biol., 1975, v.15, N2, P.251-254.

46. Cairns, R.B. Development, maintenance, and extinction of social attachmentbehavior in sheep. Journal Comp. Physiol. Psychol., 1966, v.62, P.298-306.

47. Cairns, R.B. and Johnson, D.L. The development of interspecies social attachments. Psychon. Sci., 1965, v.2, P.337-338.

48. Carmichael M.S. Sexual discrimination by golden hamsters (Mesocricetusauratus). Behavioral and Neural Biology, 1980, v.29, P.73-90.

49. Carr W.J. Pheromonal sex attractants in the Norway rat. In: Nonverbal

50. Communication. New York-London., 1974, P. 103-131.

51. Carr W.J., L. Krames and D.J. Costanzo. Previous sexual experience and olfactory preference for novel versus original sex partners in rats. — Journal Comp. Physiol. Psychol., 1970a, v.71, P.216-222.

52. Carr W.J., Loeb L.S., & Dissinger M. L. Responses of rats to sex odors.

53. Journal of Comp. and Physiological Psychology, 1965, v.59, P.370-377.

54. Carr W.J., N.R. Wylie and L.S.Loeb. Responses of adult and immature ratsto sex odors. Journal Comp. Physiol. Psychol., 19706, v.72, P.51-59.

55. Cheal M. Social Olfaction: A Review of the Ontogeny of Olfactory Influences on Vertebrate Behavior. Behav. Biol., 1975, v. 15, P. 1 -25.

56. Chemical Signals in Vertebrates. 1977, 1980, 1983, 1986, 1990, 1992, 1995,1998. New York: Plenum Press. P. 1 -610, P. 1 -445, P. 1 -368, P. 1 -742, P. 1 -659, P. 1-647, P. 1-657.

57. Clark A. Olfactory communication in Galago crassicaudatus.- Thesis. In:

58. University of Chicago, 1974.

59. Cowley J.J. Growth and maturate in mice (Mus musculus). Symp. Zool.

60. Soc. Lond., 1980, v.45, P.213-250.

61. Cowley J.J. Olfaction and the development of sexual behavior. In: Biological Determinants of Sexual Bexaviour (ed. J.B.Hutchison), Wiley, Chich131ester, 1978, P.87-125.

62. Cushing B.S. A selective preference by least weasels for oestrous versus dioestrous urine of prairie deer mice. Anim. Behav., 1984, v.32, N4, P. 12631265.

63. D'Udine B. and Alleva E. Early experience and sexual preferences in rodents. In: Mate choice (ed. P.Bateson) Cambridge University Press, Cambridge, 1983.

64. Davies V.J., Bellamy D. Effect of female urine on social investigation inmale mice. Anim. Behav. 1974, v.22, N1, P.239-241.

65. Daies V.J., Bellamy D. The olfactory response of mice to urine and effect ofgonadectomy. Journal Endocrinol., 1972, v.55, N2, P.l 1-20.

66. Denenberg V.H., Hudgens G.A. and Zarrow M.X. Mice reared with rats:

67. Modification of behavior by early experience with another species. Science, 1964, v. 143, P.380-381.

68. Denenberg V.H., Rosenberg K.M., Paschke R., Hess J.L., Zarrow, M.X. and1.vine S. Plasma corticosterone levels as a function of cross-species fostering and species differences. Endocrinology, 1968, v.83, P.900-902.

69. Doty R.L. A cry for the liberation of the female rodent: Courtship and copulation in Rodentia. Psychological Bulletin, 1974, v.81, P. 159-172.

70. Doty R.L. Determination of odour preferences in rodents: A methodologicalreview. In: Methods in olfactory research (eds. D.G. Moulton, A. Turk, & Johnston, J.R.). New-York, Ac. Press, 1975, P.395-406.

71. Doty R.L., Carter C.S., Clemens L.G. Olfactory control of sexual behavior inthe male and early-androgenized female hamster. Horm. and Behav., 1971, v.2, P.325-335.

72. Doty R.L., & Dunbar I.F. Attraction of beagles to conspecific urine, vaginaland anal sac secretion odors. Physiology and Behavior, 1974, v. 12, P. 825-833.132

73. Drickamer L.C. Rates of Urine Excretion by House Mouse (Mus domesticus)-Differences by Age, Sex, Social-Status, and Reproductive Condition. -Journal of Chemical Ecology, 1995, v.21, N10, P.1481-1493.

74. Dunbar I.F. Olfactory preferences on dogs. Response of male and femalebeagles to conspecific odors. Behav. Biol., 1977, v.20, P.471-481.

75. Ferkin N.M., Johnston R.E. Meadow Voles, Microtus-Pennsylvanicus, Use

76. Multiple Sources of Scent for Sex Recognition. Animal Behav., 1995, v.49, N1, P.37-44.

77. Fleming A.S., Chee P., & Vassarino F. Sexual behaviour and its olfactorycontrol in the desert wood rat (Neotoma lepida lepida).- Animal Behav., 1981, v.29, P.727-745.

78. Floody O.R., Pfaff D.W. & Lewis D. Communication among hamsters byhigh frequency acoustic signals. II. Determinants of calling by females and males. Journal of Comp. and Physiological Psychology, 1977, v.99, P.807-819.

79. Fox M.W. Behavioral effects of rearing dogs with cats during the "criticalperiod of socialization". Behaviour, 1969, v.35, P.273-280.

80. Gier H.T. Ecology and social behavior of the coyote. In the wild canids (ed.

81. M.W.Fox). Van Nostrand Reinhold, New York, 1975, P.247-262.

82. Gilbert B.K. The influence of foster rearing on adult social behavior in fallow deer (Dama dama). In: The behaviour of Ungulates and Its Relation to Manegment, (ed. By V.Giest & F.Walther), Surrey, U.K.: Gresham Press, 1974, v.I P.247-273.

83. Goldfoot D.A., Kravetz M.A., Goy R.W. and Freeman S.K. Lack of effect ofvaginal lavages and aliphatic acids on ejaculatory responses in rhesus in monkeys: behavioral and chemical analyses. Horm. Behav., 1976, v.7, P. 1-27.

84. Goodkin F. Rats learn the relationship between responding and environmental events: an expansion of the leaned helplessness Hypothesis. Learn, and Motiv. 1976, v.7, N3, P.382-393.133

85. Gosling B.S. A selective preference by least weasels for oestrous versus dioestrous urine of prairie deer mice. Animal Behav., 1980, v.32, N4, P. 1263-1265.

86. Greg B. and Thiessen D.D. Asimple method of olfactory discrimination ofurines for the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus. Physiol. Behav., 1981,v.26, P.l 133-1136.

87. Hayashi S. & Kimura T. Sex-attractant eliminated by female mice. Physiology and Behavior, 1974, v.13, P. 563-567.

88. Hilger W.N., Rowe F.A. Olfactory bulb ablation: effects on handling reactivity open-field behavior and agonistic behavior in male and female hamsters. Physiol. Psychol., 1975, v.3, P.162-168.

89. Huck U.W. & Banks E.M. Social olfaction in male brown lemmings (Lemmus sibiricus = trimicronatus). I Discrimination of species, sex, and estrous condition. Journal of Comp. and Physiological Psychology, 1984, v.98, P.54-59.

90. Huck U.W. & Banks E.M. The effects of cross-fostering on the behaviour oftwo species of North American lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimicronatus. II. Sexual behaviour. Animal Behav., 19806, v.28, P. 1053-1062.

91. Huck U.W. & Banks E.M. The effects of cross-fostering on the behaviour oftwo species of North American lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimicronatus. II. Olfactory preferences. Animal Behav., 1980a, v.28, P. 1046-1052.

92. Hakan S., Kjell D., Novicov S., Holger U. A method for studying responsesand habituation to odors in rats. Behav. and Neural Biol., 1982, v.34, N1, P.l 13-119.

93. Hudgens, G.A., Denenberg,V.H., & Zarrow, M.X. Mice reared with rats: Effects of preweaning and postweaning social interactions upon adult behaviour. Behaviour, 1968, v.30, P.259-274.

94. Johnston R.E. Attraction to odors in hamster: An evolution of methods.

95. Journal Compar. and Physiol. Psychol., 1981, v.95, P.951-960.

96. Johnston R.E. Olfactory preferences scent marking and «Proceptivity» in female Hamsters. Horm. and Behav., 1979, v. 13, P.21-39.

97. Johnston R.E., Zahorik D.M., Zimrner K. Attraction of male sexual behaviorby learned aversion to hamster vaginal secretion. Journal Comp. and Physiol. Psychol., 1978, v.92, P.85-93.

98. Johnston R.E. Sexual attraction function of golden hamster vaginal secretion.- Behav. Biol., 1974, v. 12, P. 111-117.

99. Johnston R.E., Communication. In book: The hamster: Reproduction and Behavior (ed. Harold I. Siegel). Plenum Press. New York and London, 1985, P.121-154.

100. Johnston R.E. Responses of male hamsters to the odors of the odors of females in different reproductive states. Journal Comp. Physiol. Psychol.,1980, v.94, P.894-904.

101. Johnston R.E. Memory for individual scent in hamsters (Mesocricetus auratus) as assesed by habituation methods. Journal Comp. Psychol., 1993, v. 107, P.201-207.

102. Karlson P., Lucher M., «Pheromones»: a new term for a class of biologicallyactive substances. Nature. 1959, v. 183, P. 55-56.

103. Keevin T.M, Halpin Z.T. and McCurdy N. Individual and sex-specific odorsin male and female eastern chipmunks (Tamias stratus). Biol. Behav.,1981, v.6, P.329-338.

104. Krechevsky J. Hereditary nature of "hypotheses". Journal Comparative Psychology, 1933, v. 16, P. 148-160.

105. Lagerspetz K.Z. & Heino T. Changes in social reactions resulting from early experience with other species. Psyhol. Rep., 1970, v.27, P.255-262.

106. Landauer M.R. and Banks E.M. Olfactory preferences of male and female golden hamsters. Bull. Ecol. Soc. Am., 1973, v.54, P.44.

107. Landauer M.R., Banks E.M. and Carter C.S. Sexual and olfactory135preferences of naive and experienced male hamsters. Animal Behav., 1978, v.26, P.611-621.

108. Landauer M.R., Wiese J.R. and Carr W.J. Responses of sexually experienced and naive male rats to cues from receptive vs. Nonreceptive females.- Animal Leaning & Behavior, 1977, v.5, N4, P.398-402.

109. Le Magnen. Les pheromones olfacto-sexuales chez le rat blane. Arch. Sci. Physiol., 1952, v.6, P.295-332.

110. Le Roy J.R., Roy M.A., Briley S.M. Social preferences in mice influenced by ambient stimuli in the general rearing environment. Animal Behav., 1982, v.30, P.940-943.

111. Lee C.T. Agonistic behavior, sexual attraction and olfaction in mice. In: Mammalian Olfaction, Reproductive Process and Behavior (ed. R.L. Doty), Ac. Press, New York, 1976, P. 161-180.

112. Leon M. Filial responseveness to olfactory cues in the laboratory rat. Adv. Study. Behav., 1978, N8, P.l 17-147.

113. Lerwill C.J. The social life of the Golden hamster. Animals, 1969, v. 12, N7, P.328-330.

114. Lisk R. D., Ciaccio L., Catanzaro C. Mating behaviour of the Golden hamster under seminatural conditions. Animal Behav., 1983, v.31, N3, P.659-666.

115. Lovelace C. T., Slotnick B. M. Memory for Brief, Widely Spaced Odor Presentations in the Rat. Chemical Senses, 1995; v.20, N2, P. 183-190.

116. Lydell K. & Doty R.L. Male rat odor preferences for female urine as function of sexual experience, urine age, and urine source. Hormones and Behavior, 1972, v.3, P.205-212.

117. Mainardi D., Marsan M. and Pasquali A. Causation of sexual preferences in- the house mouse: the behavior of mice reared by parents whose odor was artificially altered. Att. Soc. Ital. Sci. nat., 1965, v. 104, P.325-38.

118. Mason W.A., and Kenney M.D. Redirection of final attachment in rhesus monkeys: Dogs as mother surrogates. Science, 1974, v. 183, P. 1209-1211.136

119. McCarty R. & Southwick C.H. Cross-species fostering: effects on the olfactory preferences of Onyhomys torridus and Peromyscys leucopus. Be-hav. Biol., 1977, v. 19, P.250-260.

120. Moore C. L., Jordan L., Wong L. Early Olfactory Experience, Novelty, and Choice of Sexual Partner by Male-Rats. Physiol. & Behavior, 1996, v.60, N5, P. 1361-1367.

121. Murphy M.R. Natural history of the Syrian the Golden hamster a reconnaissance expedition. American Society of Zoologists, 1971, v.l 1, N4, P.632-636.

122. Murphy M.R., Schneider G.E. Olfactory bulb removal eliminates mating behaviour in the male Golden hamster. Science, 1970, v. 167, N3916, P.302-304.

123. Murphy MR. Sexual preferences of male hamsters: Importance of preweaning and adult experience, vaginal secretion, and olfactory or vom-eronasal sensation. Behav. Neural Biol., 1980, v.30, P.323-340.

124. Natoli E. Reaction of female domestic cats (Felis catus L.)nto sprayed urine of a sttange male. Olfactory behaviour. Etology Ecology & Evolution, 1989, v.l, P.247-254.

125. Nyby J. and Whithey G. Experience affects behavioral responses to sex odors. In: Chemical signals: vertebrates and aquatic invertebrates (ed. D. Muller-Schwarze and R.M. Silverstein). Plenum Press, New York, 1980, P.173-192.

126. Nyby J., Wysocki C.J., Whithey G., Disinno G. Pheromonal regulation of male mouse courtship (Mus musculus). Animal Behav. 1977, v.25, N2, P.333-341.

127. Payne A.P., Swanson H.H. The effects of sex hormones on the agonistic behaviors of the Golden hamster (Mesocricetus auratus Waterhouse). -Physiol, and Behav., 1970, v.8, P.687-691.

128. Peters R. Mammalian communication. Monterey. CA: Brooks/Core, 1980.137

129. Porter R.H., Deni R. & Doane H.M. Responses of Acomys cahitinus pups to chemical cues prodused by a foster species. — Behav. Biol., 1977, v.20,1. P.244-251.

130. Quadagno D.M. & Banks E.M. The effect of reciprocal cross-fostering on the behavior of two species of rodents, Mus musculus and Baiomys tailory after. Animal Behav., 1970, v. 18, P.379-390.

131. Rasmussen L.E., Schmidt M.J., Groves D., Henneous R., Daves D. Asian bull elephants: flehmen-like responses to extractable components in female elephant estrous urine. Science, 1982, v.217, N4555, P. 159-162.

132. Reid L.S. The development of noncontinuity behavior through continuity learning. Exptl Psychol. 1953, v.46, N2, P129-140.

133. Ropartz Ph., Haug M., Pheromones and aggressive behavior in female mice. Exp. Brain Res., 1975, v.23, Suppl., P. 177.

134. Rowell T.E. The family group in Golden hamsters: its formation break-up. -Behaviour, 1961% v. 17, P.82-93.

135. Rutowski R.L. The function of pheromones. Journal Chem. Ecol., 1981, v.7, N2, P.481-484.

136. Slotnick B.M., Kufera A. and Silberberg A.M. Olfactory learning and odor memory in the rat. Physiol. Behav., 1991, v.50, N3, P.555-561.

137. Social odours in mammals, eds. R.E.Brown & D.W. McDonald, 1985, Clarendon Press, Oxford, v. 1,2, P. 1-506, 1-882.

138. Sokolov V.E., Aleinicov P.A., Zinkevich E.P. Chemical communication mammals: a challenge to a biologist, a semioticist and chemist.- Acta Zool. Fennica., 1984, v.171, P.35-37.

139. Stern J.J. Responses of male rats to sex odors. Physiol. Behav., 1970, v.5, P.519-524.

140. Stevens D.A. Laboratory Methods for Obtaining Olfactory Discrimination in Rodents. In: Methods of olfactory research. (Eds. D.G. Moulton, A.Turk, J.W.Johnson.) - New York, Ac.Press, 1975, P.302-333.138

141. Surov A.V., Solov'eva A.V., Krutova V.I., Bodyak N.D. Olfactory Signals of sex: Is Interspesific Discrimination Possible? //3-rd European Congress of Mammalogy. 1999. P.220.

142. The Golden Hamster: its biology and use in medical research. Eds. Hoffman R.A., et al. Iowa: Iowa State Univ. Press, 1968.

143. The hamster. Reproduction and behavior. Ed. Sigel, 1985, P.440.

144. Thiessen D.D. Methodology and strategies in the laboratory. In: Chemical signals in vertebrates. N.Y.-London, 1977a, v.l, P. 391-412.

145. Thiessen D.D. Thermoenergetic and the evolution of pheromone. In: Progress in Psychobiol. and Physiol., Psychol., Acad. Press, 19776, v.7, P.91-191.

146. Thorpe W.H. Leaning and Instinct in Mammals. London: Methuen, 1963.

147. Verberne G. and de Boer J.N. Chemocommunication among domestic cats. -Zool. Tierpsychol., 1976, v.42, P.86-109.

148. Von Hoist D. and Lesk S. Uber d£n Informationsgehalt des Sternal drusensekretes mannlicher and weiblicher Tupaia belangeri. Jornal of comparative Physiology, 1975, v. 103, P. 173-188.

Информация о работе

Соловьева, Антонина Вячеславовна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьева, Антонина Вячеславовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Соловьева, Антонина Вячеславовна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьева, Антонина Вячеславовна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль обоняния в распознавании пола у млекопитающих
ВАК РФ 03.00.08, Зоология