Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние гормональных и метаболических факторов на фотосинтетический аппарат Fucus vesiculosus L. в сравнении с представителями других таксономических групп водорослей

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние гормональных и метаболических факторов на фотосинтетический аппарат Fucus vesiculosus L. в сравнении с представителями других таксономических групп водорослей"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ТАРАХОВСКАЯ Елена Роллановна

Влияние гормональных и метаболических факторов на фотосинтетический аппарат Fucus vesiculosus L. в сравнении с представителями других таксономических групп водорослей

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2006

Работа выполнена в лаборатории фотосинтеза Биологического научно-исследовательского института Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет» Федерального агентства по образованию.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шишова Мария Федоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Быков Олег Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор Никитина Валентина Николаевна

Ведущая организация: Российский государственный

педагогический университет имени А. И. Герцена

Защита состоится «£ » 2006 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 212.232.07 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, Биолого-почвенный факультет СПбГУ, аудитория .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке имени А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е. И. Шарова

ХО Об А

гаа!

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение процессов формирования и регуляции фотосинтетического аппарата является одним из важнейших направлений физиологии растений. Фотосинтез для растительных организмов является практически единственным источником энергии, и с этим процессом связаны важнейшие метаболические пути в вегетативных частях растения Формирование ассимиляционного аппарата и эффективность фотосинтеза высших наземных растений зависит от влияния таких факторов окружающей среды, как световой и температурный режим, концентрация С02 и Ог. К эндогенным системам регуляции фотосинтеза можно отнести характеристики фотосинтетического аппарата, запрограммированные в ядерном и хлоропластом геномах растительной клетки, систему метаболической регуляции, использующую органические продукты фотосинтеза (сахара, спирты, органические кислоты и т. д.) и гормональную систему растений (Полевой, 1982; Мокроносов, Гавриленко, 1992). В настоящее время эти факторы исследованы далеко не в равной степени. Особенно много нерешенных проблем в сфере исследования гормональной и метаболической систем регуляции фотосинтетического аппарата растений.

Представители разных таксономических групп водорослей являются удобными объектами для изучения регуляции ассимиляционных систем вследствие большого разнообразия состава, строения и функционирования их фотосинтетического аппарата и не столь четкого, как у высших растений, разделения факторов, регулирующих фотосинтез, на экзо- и эндогенные. Наземные зеленые растения, за немногими исключениями, являются преимущественно автотрофными организмами - усваиваемые ими органические соединения отсутствуют в воздушной среде, в минимальном количестве присутствуют в почве и, таким образом, для растений практически недоступны. То же можно сказать и о фитогормонах, лишь немногие из которых летучи и могут присутствовать в окружающем растение воздухе. Подавляющее большинство водорослей находится в ином

субстраты, которые водоросли включают в метаболизм с помощью соответствующих ферментных систем, и фитогормоны (Раймонт, 1983; Горбенко, 1990; Mazur et al., 2001 и др.).

Бурые, зеленые и эвгленовые водоросли существенно различаются по составу и функционированию ассимиляционных систем, что предоставляет широкие возможности для сравнительного анализа. Зеленые водоросли по характеристикам фотосинтетического аппарата наиболее близки к высшим растениям. Это делает возможным сравнение данных, полученных с использованием водорослей и высших растений.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состоит в сравнительном изучении роли фитогормонов и метаболических факторов в формировании ассимиляционного аппарата представителей разных систематических групп водорослей. В связи с этим поставлены следующие задачи:

1. Освоить методику получения и длительного поддержания синхронных культур эмбрионов Fucus vesiculosus;

2. Исследовать динамику формирования и развития ассимиляционного аппарата в ходе эмбриогенеза F. vesiculosus-,

3. Изучить возможную роль фитогормонов, в частности - индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), в регуляции морфогенеза зигот и эмбрионов F. vesiculosus-,

4. Исследовать влияние экзогенных фитогормонов и органических субстратов на содержание фотосинтетических пигментов, Рубиско, интенсивность газообмена и активности Фотосистем (ФС) I и II эмбрионов F. vesiculosus в сравнении с клетками Е gracilis и D primolecta.

Научная новизна работы. Исследовано содержание фотосинтетических пигментов, Рубиско, интенсивность газообмена и активности I и II Фотосистем гамет и зигот F. vesiculosus. Подробно изучена динамика формирования и развития ассимиляционного аппарата этой водоросли в течение первых 15 суток эмбриогенеза. Показано выделение в окружающую среду фитогормона индолил-3-уксусной кислоты 2,5-часовыми зиготами

4

фукуса и исследована роль этого процесса в поляризации зигот Изучено влияние гормональных и метаболических факторов на фотосинтетический аппарат эмбрионов F vesiculosa* в сравнении с клетками В. gracilis и D primolecta Предложена возможная схема взаимодействия гормональной и метаболической систем регуляции формирования и эффективности ассимиляционного аппарата водорослей.

Практическая ценность работы. Результаты, полученные в данном исследовании, дополняют существующие знания о регуляции формирования и эффективности фотосинтетического аппарата, представляющего собой основу продуктивности растений Синхронная культура эмбрионов F vesiculosus является удобной моделью для исследования биообрастания судов и подводных конструкций. Ряд данных может быть использован в учебном процессе на кафедре Физиологии и биохимии растений СПбГУ Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Совместном заседании секции Экологии и физиологии растений и секции Альгологии Русского Ботанического общества (Санкт-Петербург, 21 марта 2002), на международной школе-конференции «Developmental adaptive responses of plants to climate change» (Петрозаводск, 2003), на V съезде Общества физиологов растений России и международной конференции «Физиология растений - основа фитобиогехнологии» (Пенза, 2003), на международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004). Положения, выносимые на защиту.

- Динамика интенсивности фотосинтетических процессов в раннем эмбриогенезе F. vesiculosus отражает основные события морфогенеза водоросли.

- Зиготы F. vesiculosus выделяют в окружающую среду индолил-3-уксусную кислоту, и этот процесс имеет решающее значение для поляризации и прорастания зигот

- Фитогормоны действуют на фотосинтетический аппарат бурых, зеленых и эвгленовых водорослей сходным образом, тогда как влияние трофических

5

факторов специфично и определяется биохимическими особенностями метаболизма водорослей. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 4 статьи и 7 тезисов докладов на международных и всероссийских конференциях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов, обсуждения, выводов, списка цитируемой Л1ггературы и приложений Работа изложена на 163 страницах и содержит 6 таблиц и 43 рисунка Список литературы включает 246 источников, в том числе 38 на русском и 208 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектами исследования служили гаметы, зиготы и эмбрионы Fucus vesiculosas L. (Phaeophyta) и культуры микроводорослей Euglena gracilis Klebs. штамм Z и Dunahella primolecta Butch. F. vesiculosus собирали в районе Морской биологической станции СПбГУ (Белое море) Культуры Е gracilis и D. primolecta были получены из коллекции лаборатории микробиологии Биологического НИИ СПбГУ (CALU-520 и CALU-1009)

Сбор материала и получение гамет F. vesiculosus осуществляли по стандартной методике (Jaffe, Neuscheler, 1969; Quatrano, 1974) с некоторыми модификациями Суспензии яйцеклеток и антерозоидов сливали вместе, через 30 минут антерозоиды удаляли декантацией. Точку в середине этого интервала времени считали за момент оплодотворения. В дальнейшем развивающиеся зиготы и эмбрионы содержали в фильтрованной морской воде в 3,5-см чашках Петри на свету при температуре 12-16 °С в течение 30 суток.

Микроводоросли выращивали в автотрофной культуре при температуре 23-25°С и освещении 25 Вт-м2 (Владимирова, Семененко, 1962). Для эвглены использовали минеральную среду следующего состава: (NHOHPO4 - 0,3%, КН2Р04 - 0,1%, MgS04x7H20 - 0,02%, СаС12 - 0,002%, с добавлением микроэлементов (1 мл/л) и витаминов В, (0,06%) и В12 (0,5%),

б

pH 4,6-4,8. Среда для D. primolecta: NaCl - 2,9%, MgS04 - 1,25%, KNO, -0,0625%, K2HPO4 - 0,003%, микроэлементы (1 мл/л).

В зависимости от целей эксперимента водоросли обрабатывали следующими веществами: фитогормоны (индолил-3-уксусная кислота, ИУК; а-нафтилуксусная кислота, а-НУК; ß-нафтилуксусная кислота, ß-НУК; индолилмасляная кислота (ИМК); 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота, 2,4-Д; кинетин; гибберелловая кислота, ГК; абсцизовая кислота, АБК) в концентрации Ю^-Ю^М, трийодбензойная кислота (ТИБК, 5-10"5М), этанол (150 мМ), глюкоза (25 мМ), маннит (25 мМ), глицерин (50 мМ). Период экспозиции в разных экспериментах составлял от 3 ч до 3 суток.

Для количественной характеристики динамики прорастания зигот F. vesiculosus применена следующая математическая модель:

р = \ — е к{' где р — доля проросших зигот, t — время после оплодотворения, t0 — момент начала прорастания, коэффициент к — скорость прорастания в момент t0 Для морфометрических определений использовали бинокулярную лупу МБС-9

В качестве характеристик роста эмбрионов F. vesiculosus рассматривали динамику изменения объема и площади поверхности яйцеклеток и отдельно талломической и ризоидальной части эмбрионов. Расчет производили исходя из данных измерений диаметра яйцеклеток и трех размерных характеристик эмбрионов.

Содержание фотосинтетических пигментов рассчитывали после спектрофотометр ирования (СФ-26) 90%-ных ацетоновых экстрактов по описанным в литературе формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975; Katoh et al., 1989). Содержание Рубиско определяли путем нативного электрофореза растворимых белков с последующей окраской гелей, сканированием и расчетом количества связанного с белком красителя (Бусова, Иванова, 1978; Gilbert, Buetow, 1981; Романова, 1991). Количество красителя в полосках рассчитывали с помощью комплексов компьютерных программ Adobe Photoshop, Matlab и Microcal Origin Общее содержание белка в пробах

определяли по методу Лоури-Фолина (Lowry et al, 1951; Бусова, Иванова, 1978).

Интенсивность фотосинтеза, дыхания и работы ФС I и II определяли с помощью кислородного электрода Кларка по скорости выделения или поглощения кислорода в среде (Андреев, 1986). Все измерения проводили в камере объемом от 7 до 13 мл при температуре 16°С (F. vesiculosus) или 23°С (Е gracilis, D primolectà). Активность фотосинтеза, дыхания и ФС II измеряли в суспензии интакгных клеток или эмбрионов При определении потенциальной активности ФС II в суспензию водорослей добавляли 1 мМ 1,4-я-бензохинона в качестве акцептора электронов (Allakhverdiev et al, 2000) Активность ФС I определяли на препарате тилакоидных мембран по светозависимому восстановлению 02 в реакции с аскорбиновой кислотой (5 мМ) и дихлорфенолиндофенолом (0,1 мМ) в качестве донора и метилвиологеном (0,1 мМ) в качестве акцептора электронов (Андреев, 1986; Allakhverdiev et al., 2000).

Содержание фитогормонов в яйцеклетках, зиготах и эмбрионах F vesiculosus и содержание ИУК в воде, окружающей водоросли, определяли методом твердофазного иммуноферментного анализа (Кудоярова и др., 1986; Полевой, Полевой, 1992).

Данные обработаны статистически. На рисунках и в таблицах приводятся средние значения величин и доверительные интервалы для 95% вероятности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Динамика прорастания зигот и роста эмбрионов F. vesiculosus. По используемой нами математической модели динамика прорастания зигот в нормальных условиях описывается следующими параметрами. tg= 12 ч и Л=0,129±0,015. Это согласуется с литературными данными о том, что к моменту 12 ч ПО зигота прикрепляется к субстрату, на ризоидальном полюсе концентрируются Са2+-каналы и кортикальный F-актина, ориентирующий везикулярный транспорт, синтезируются белки, необходимые для индукции деления зиготы и ризоидообразования и т. д. (Quatrano, 1968; Shaw, Quatrano,

8

1996a; Kropf, 1997; Hable, Kropf, 1998; Corellou et al., 2000). Вследствие этих процессов местоположение ризоидальиого полюса зиготы фиксируется необратимо, и она становится компетентной для прорастания. По нашим данным около 40% популяции зигот прорастает через 16 ч ПО, через 48 ч ПО доля зигот, образовавших ризоид, практически достигает максимума. Рост эмбрионов в течение первого месяца после развития описывается экспоненциальной кривои (гЧ),99) Основной вклад в увеличение объема эмбрионов вносит рост талломической части. В течение всего исследованного периода талломическая часть эмбрионов растет, в основном, в длину, все больше отклоняясь от шарообразной формы. Площадь поверхности фотосинтезирующей части эмбрионов начиная с 2 суток ПО увеличивается практически линейно.

Рис. 1. Содержание фотосинтетических пигментов в тканях F. vesiculosas на разных стадиях развития водоросли

сут сут

□ хлорофилл "а"; ■хлорофилл "с"; ■каротиноиды.

аз - антерозоиды, як - яйцеклетки, 1-15 сут - эмбрионы, время с момента оплодотворения, м - молодые растения, не достигшие репродуктивного возраста, вж -вегетативные ткани женских растений, вм - вегетативные ткани мужских растений, рж -зрелые женские рецептакулы, рм - зрелые мужские рецептакулы

Динамика фотосинтетических характеристик в эмбриогенезе F. vesiculosus Как женские, так и мужские гаметы F. vesiculosus фотосинтезируют. Содержание пигментов (Рис. 1), Рубиско и интенсивность фотосинтеза (Рис. 2) яйцеклеток сравнима с характеристиками молодых эмбрионов. Фотосинтетический аппарат антерозоидов развит слабее. Активность газообмена яйцеклеток максимальна в течение первых 2 ч после

9

выхода из оогониев (Рис. 2А). В неоплодотворенных яйцеклетках интенсивность фотосинтетических процессов постепенно снижается. После оплодотворения содержание пигментов (Рис. 1) и Рубиско в водорослях начинает расти, выходя к 10-15 суткам ПО на плато По содержанию пигментов 10-15-суточные эмбрионы сравнимы с молодыми 1-2-годичными растениями и вегетативными тканями взрослых водорослей (Рис. 1).

Рис. 2. Динамика интенсивности фотосинтеза и дыхания (А) и активности Фотосистем (Б) у гамет, зигот и эмбрионов К хехкиШт

о ? 6

Л I I

Ш hl

ül

-5 J

120 100

£ ■

80

f 60 40

. к

£ S 20

I 1 0 < •

I

VrWl4r

ГЧЧЦ

□ фотосинтез Вдыхание

llliiilriliil

СЧ Ol

1 « i & i &

□ ФС1 ВФС2

С возрастом у эмбрионов постепенно уменьшается доля каротиноидов в

сумме пигментов (Рис. 1). Вероятно, это связано с проявлением эффекта

внутреннего самозатенения (Raven, Kübler, 2002), вызванного тем, что через

15 суток ПО объем фотосинтезирующей части эмбриона увеличивается

почти на порядок. Представляется интересным, что относительное

содержание хлорофиллов и каротиноидов в генеративных тканях взрослых

растений почти такое же, как в уже освободившихся гаметах (Рис. 1).

10

Оогонии с будущими яйцеклетками формируются в материнских тканях уже заранее с тем набором пигментов, который обеспечит гаметам оптимальные возможности для поглощения световой энергии в период самостоятельного существования Интенсивность фотосинтеза и активности ФС изменяются в колебательном режиме с максимумами через 3 и 24 ч ПО (Рис. 2). Примерно в это же время происходят первые решающие события в эмбриогенезе фукуса' восприятие поляризующего фактора и первое деление зиготы (Quatrano, 1974; Hable, Kropf, 1998), Вероятно, периодическое повышение активности ассимиляционных систем служит для дополнительного обеспечения клеток энергией и субстратами для биосинтезов во время важнейших событий эмбриогенеза Начиная с 5 суток ПО, интенсивность работы ассимиляционного аппарата возрастает, постепенно выходя на плато (Рис 2) В этот период начинается формирование апикальной меристемы водоросли (Gahm, Toirey, 1969)

Влияние фитогормонов на динамику прорастания зигот F. vesiculosas. Один из важнейших факторов, определяющих поляризацию и направление роста ризоида F. vesiculosus - ИУК (Jaffe, 1968). В нашей работе показано (Табл. 1), что повышенное содержание ИУК в воде, окружающей развивающиеся зиготы, способствует более быстрому формированию ризоидального выступа (т е. оси полярности) и снимает ингибирующий эффект ТИБК (Табл. 1). Таким образом, для индукции поляризации зигот фукуса важна наружная концентрация ауксина. Поскольку концентрация ИУК в воде, окружающей зиготы, существенно увеличивается в первые 2,5 ч ПО (Рис. 3), можно сделать вывод о том, что после оплодотворения зиготы как минимум в течение 2,5 ч выделяют этот гормон в окружающую среду, обеспечивая себе оптимальные условиях для поляризации Вероятно, транспорт ИУК из клетки осуществляется с помощью белкового переносчика, чувствительного к ингибиторам полярного транспорта ауксина в тканях высших растений, поскольку, по нашим данным, ТИБК полностью подавляет выделение ИУК зиготами фукуса. Специфичность действия ИУК на ризоидообразование проверена использованием активных и неактивных

аналогов гормона. Ускорение формирования ризоидального выступа у зигот фукуса вызывают только физиологически активные ауксины, такие как а-НУК и ИМК (Табл. 1).

Таблица 1. Влияние экзогенных фитогормонов на ризоидообразование у зигот К уЫсмАш»

№ Вариант к и

1 Контроль 0,129±0,015 12

2 ИУК, 10"5М 0,215±0,018 12

3 а-НУК, 10~5М 0,242*0,071 12

4 Р-НУК, Ю 'М 0,146±0,042 12

5 ИМК, 10"5М 0,211±0,017 12

6 Кинетин, 10"5М 0,021 ±0,003 12

7 ИУК, Ю^М+Кинетин, 1<Г3М 0,162±0,031 13

10 ТИБК, 5-10"^ 0,045±0,007 13

11 ТИБК+ИУК, Ю'М 0,072±0,006 12

и - момент начала прорастания, ч ПО, к - коэффициент, характеризующий скорость прорастания в момент

Рис. 3. Содержание НУК в воде, окружающей яйцеклетки и зиготы Е уЫсиЬзш

I 3 * 2

| 1,5 х

Я 1 &

|0,5 о п

як - яйцеклетки, 2,5 ч после выхода из оогониев;

зг - зиготы, время ПО

як зг 2,5 ч ПО згбчПО зг 7,5 ч ПО □ контроль (морская вода); Вопыт

Экзогенная обработка кинетином замедляет прорастание зигот (Табл. 1).

В культурах тканей высших растений и некоторых красных водорослей

цитокинины подавляют дифференцировку клеток, стимулируют деление и

образование каллуса (Бутенко, 1964; Полевой, 1982; Муромцев и др., 1990,

12

García-Jiménez et al, 1998, Yokoya et al, 1999). Полученные в нашей работе результаты позволяют предположить, что аналогичные функции эти гормоны выполняют и в культуре зигот и эмбрионов F. vesiculosus. При внесении в среду культивирования зигот и эмбрионов F. vesiculosus одновременно ИУК и кинетина оба гормона, по-видимому, регулируют динамику прорастания зигот независимо, вызывая как увеличение скорости прорастания зигот (эффект ИУК), так и задержку начала дифференцировки (эффект цитокинина) (Табл. 1) Содержание этих гормонов в тканях F. vesiculosus (Табл. 2) сравнимо с концентрациями ИУК и цитокининов в высших растениях (от 2,5-5 нг/г сыр. веса) и соответствует литературным данным по содержанию гормонов в представителях разных отделов водорослей (Zhang et al, 1993; Jacobs, 1993; Zhao et al., 2001; Basu et al., 2002).

Таблица. 2. Содержание свободных ИУК и зеатина/зеатин-рибозида (З/ЗР) в яйцеклетках, зиготах и эмбрионах F. vesiculosus

Содержание ИУК, нг/г сыр. веса Содержание З/ЗР, нг/г сыр. веса

Яйцеклетки 1,717±0,245 1,119±0,199

Зиготы, 2,5 ч ПО 1,682*0,300 1,714±0,216

Эмбрионы, 24 ч ПО 2,451 ±0,317 2,542±0,308

Влияние гормональных и трофических факторов на состав и функционирование фотосинтетического аппарата F. vesiculosus, Е. gracilis и D. primolecta. Из исследованных нами фитогормонов наиболее значительное действие на пигментный состав клеток водорослей, содержание Рубиско и интенсивность фотосинтетических процессов оказывают кинетин и АБК. В присутствии кинетина в эмбрионах фукуса повышается содержание хлорофиллов (Рис. 4, А), Рубиско (Рис. 4, Б), интенсивность выделения кислорода и активность ФС I, возрастает степень сопряжения ФС. Аналогичное действие этот гормон оказывает на клетки Е gracilis и D primolecta. Цитокинины оказывают стимулирующее действие на фотосинтетический аппарат (Parthier, 1979; Flores, Tobin, 1988; Binns, 1994; Руке, 1999, Nakano et al., 2001) и способствуют интенсификации делений

клеток высших растений (Полевой, 1982; Binns, 1994). В наших экспериментах кинетин также стимулировал деления в культурах эвглены и дуналиеллы. В эмбрионах F. vesiculosus обнаружены эндогенные зеатин и зеатин-рибозид (Табл. 2), многочисленные цитокинины найдены и в других группах водорослей (Benkova et al, 1999; Stirk et al., 2003; Ordog et al., 2004) Все эти данные позволяют сделать вывод о том, что функция цитокининов, как активаторов фотосинтетических процессов столь же характерна для представителей бурых, зеленых и эвгленовых водорослей, как и для высших растений.

Рис. 4. Влияние экзогенных фитогормонов (10"5М) на содержание фотосинтетических пигментов (А) и Рубиско (Б) в эмбрионах F. vesiculosus

АБК оказывает инги-бирующий эффект на фотосинтетические процессы эмбрионов фукуса (Рис. 4) и клеток дуналиеллы. Для Е. gracilis АБК, возможно, не является естественным регулятором физиологических процессов, поскольку этот гормон не обнаружен в эвгленовых водорослях. По нашим

□ хлорофилл "а" В хлорофилл "с" Нкаротиноиды

0,14-1

§ | 0,12 -

1 I 0,1

а о.«>-

I 0,06 ■

й I.

I | 0,04 -

J I 0,02

Г*1

ПУК

КН ИУК+КН АБК

ГК

данным экзогенная АБК оказывает на Е gracilis слабое и неоднозначное действие. Результаты, полученные нами на эмбрионах F. vesiculosus и клетках D. primolecta, соответствуют литературным данным, описывающим действие АБК на ткани высших растений (Prasad et al, 1988; Popova, 1989; Kusnetsov et al., 1998).

Исследования роли метаболических факторов показали, что у Е. gracilis значительное ингибирование фотосинтетических процессов вызывают глюкоза и этанол, у IX primolecta - все субстраты, кроме маннита, у F. vesiculosus - только маннит и глицерин (Рис. 5). При этом усиливается темновое дыхание клеток водорослей, и ускоряется рост культур эвглены и дуналиеллы Следовательно, физиологическое действие оказывают только субстраты, метаболизируемые данным видом водорослей. Рис. 5. Влияние экзогенных органических субстратов на содержание Рубиско в эмбрионах F. vesiculosus (А), клетках Е. gracilis (Б) и D. primolecta (В) g 2 о,12

J5

0 G 0,06

1 £ °.м

I 1 °'02

II 0

rfi

Л

Ф

* * ^ ^

Сходный эффект показан на высших растениях и некоторых микроводорослях и носит название анаболической ре-

0,125 0,1 0,0750,05 ■ 0,025 ■

О 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,020

гГ *

К - контроль; ЭТ - этанол (150 мМ); ГЛ - глюкоза (25 мМ), МН - маннит (25 мМ), ГЦ - глицерин (50 мМ),

прессии (Мопгоу, Schwartzbach, 1984; Jang et al, 1997). Известно, что все использованные в нашей работе органические субстраты способны вызывать анаболическую репрессию, за исключением маннита. Это может объясняться тем, что анаболичес-

Концентрация фитогормонов -10" М кая репрессия, в основном, изучалась на объектах, в метаболизме которых

маннит не принимает активного участия. В нашей работе было показано наличие анаболической репрессии на примере F. vesiculosus - растения, у которого маннит является доминирующим растворимым углеводом, основным стабильным продуктом фотосинтеза и субстратом дыхания (ßidweli, 1967, McLachJan, 1978)

Нами показано, что фотосинтетические процессы в клетках водорослей регулируются фитогормонами и органическими субстратами Однако пути передачи биорегуляторных сигналов различного происхождения невозможно рассматривать как параллельные, не связанные между собой процессы: для обеспечения баланса различных воздействий, необходимо наличие связей и точек пересечения путей трансдукции сигналов (Moller, Chua Nam-Hai, 1999). В нашей работе исследовано совместное действие органических субстратов и фитогормонов И УК и кинетина Добавка ИУК либо никак не модифицирует действие метаболических агентов (Рис. 5, А-Б), либо наблюдается синергический эффект (Рис. 5, В) Кинетин действует как антагонист трофических факторов: репрессия фотосинтетических процессов в присутствии этого гормона существенно снижается (Рис 5, А-Б) или полностью отсутствует (Рис. 5, В). Примеры совместного синергического и антагонистического действия гормональной и метаболической систем регуляции в растительных организмах пока очень немногочисленны и касаются только высших растений. Полученные нами данные позволяют предположить, что при контроле состава и функционирования фотосинтетического аппарата клеток водорослей также возможны пересечения и взаимодействия различных систем регуляции и путей передачи сигнала. Этот вопрос представляется очень интересным и, безусловно, заслуживает дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

1. В течение первых 15 суток развития в эмбрионах F. vesiculosus происходит увеличение содержания фотосинтетических пигментов и рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы. Увеличение

интенсивности фотосинтеза и дыхания происходит в колебательном

16

режиме, усиливаясь в моменты протекания важнейших морфогенетических процессов эмбриогенеза.

2. Активные природные и синтетические ауксины - индолил-3-уксусная кислота, индолилмасляная кислота и а-нафпгилуксусная кислота (10"5 М)

ускоряют, а кинетин (Ю^-Ю^ М) замедляет образование ризоидального выступа у зигот F. vesiculosus.

3. "Зиготы F. vesiculosus в течение первых 2,5 ч после оплодотворения

выделяют ИУК в окружающую среду. Предполагается, что содержание ИУК в окружающей среде имеет решающее значение для поляризации зигот F. vesiculosus.

4 Кинетин (10"5 М) и комбинация кинетин + ИУК (10~5 М) стимулируют, а АБК (1(Г5М) и, в меньшей степени, ИУК ингибируют формирование и активность фотосинтетического аппарата эмбрионов F. vesiculosus и клеток Е. gracilis и D. primolecta.

5 Метаболизируемые органические субстраты (0,5%) подавляют формирование и активность фотосинтетического аппарата эмбрионов F. vesiculosus и клеток Е. gracilis и D. primolecta. Кинетин (10~5 М) снимает ингибирующий эффект органических субстратов.

6 Фитогормоны (ИУК, кинетин, АБК) действуют на фотосинтетический аппарат представителей бурых, зеленых и эвгленовых водорослей сходным образом, тогда как влияние трофических факторов специфично и определяется биохимическими особенностями метаболизма водорослей.

7. На сновании экспериментальных данных предложена рабочая гипотеза, согласно которой в клетках исследованных водорослей существует взаимосвязь гормональной и метаболической систем регуляции деятельности фотосинтетического аппарата.

БЛАГОДАРНОСТЬ Автор глубоко признателен в. н. с. лаб Фотосинтеза БИНИИ СПбГУ

к. б. н. Ю. И. Маслову за неоценимую помощь в проведении данной работы

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тараховская Е.Р., [Полевой В.В [ Маслов Ю.И. Культура зигот и эмбрионов Fucus vesiculosus L. как модельная системы для изучения индукции полярности, выделения адгезивных биоматериалов и биообрастания // Тезисы докладов Ш научной сессии Морской биологической станции СПбГУ. - СПб. 2002. С. 82-83.

2. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., [Полевой ЁГв| Влияние некоторых физиологически активных веществ на прорастание зигот F vesiculosus L // Веста. С.-Пегерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 4 (№> 27). С. 125-129.

3. Тараховская ЕР, Маслов Ю.И., [Полевой В.В.| К вопросу о регуляции прорастания зигот Fucus vesiculosus L. // Тезисы докладов IV научной сессии Морской биологической станции СПбГУ. - СПб. 2003. С. 78-79.

4. [Полевой ВВ[, Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Полевой A.B. Роль ауксина в индукции полярности у зигот F. vesiculosus L. // Онтогенез. 2003. Т. 34, №6. С. 432-437

5. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И. Гормональная регуляция ассимиляционного аппарата микроводорослей // V съезд Общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза. 2003. С. 79-80.

6. [Полевой В .В 4 Тараховская Е.Р., Полевой A.B., Маслов Ю И. Выделение индолил-З-уксусной кислоты зиготами Fucus vesiculosus L. // V съезд Общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза 2003. С 422-423.

7 Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., [Полевой В.В.[ К вопросу о регуляции прорастания зигот Fucus vesiculosus L. // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2003. Вып. 4 (№ 27). С. 73-77.

8. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И. Гормональная регуляция развития ассимиляционного аппарата водорослей // Проблемы физиологии растений Севера. Тезисы докладов Международной конференции (15-18 июня 2004 г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2004. С. 177.

9. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И. Влияние ряда физиологически активных веществ на развитие ассимиляционного аппарата у эмбрионов Fucus vesiculosus L. // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 4. С. 81-87.

10. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Раилкин А.И. Рост эмбрионов Fucus vesiculosus L. в разных гидродинамических условиях // Тезисы докладов VI научной сессии Морской биологической станции СПбГУ - СПб. 2005. С. 72-73.

11. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И. Динамика ряда характеристик фотосинтетического аппарата в ходе эмбриогенеза F. vesiculosus L. // Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия: Тез. докл. Междунар. конф. (19-23 сентября 2005 г., Вологда). - Вологда, 2005. С. 167.

18

Лицензия ПЛД № 69-217 от 22 10 1997г

Подписано в печать 12.01.2006 г. Тираж 100экз. Заказ № 2-01

Отпечатано с готового оригинал-макета

в тапографии ООО «Полигон» 198096, Санкт-Петербург, пр. Стачек, 82 784-13-35

Zû 0£A 2.G&Í

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тараховская, Елена Роллановна

Список сокращений и обозначений.

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1. Особенности биологии Fucus vesiculosus.

2.1.1. Систематика, строение таллома, распространение, жизненный цикл.

2.1.2. Строение гаметангиев и гамет.

2.1.3. Оплодотворение и развитие зигот фукусовых.

2.1.3.1. Оплодотворение. Потенциал оплодотворения. Синтез клеточной стенки.

2.1.3.2. Прикрепление к субстрату.

2.1.3.3. Ионные потоки. Локализация рецепторов дигидропиридина. Синтез белков.

2.1.3.4. Полярная секреция везикул аппарата Гольджи. Образование ризоида.

2.1.3.5. Деление зиготы. Ризоидальная и тапломическая клетки.

2.1.4. Индукция полярности у зигот фукусовых.

2.1.4.1. Роль оплодотворения в индукции полярности.

2.1.4.2. Влияние факторов окружающей среды на поляризацию.

2.1.4.3. Рецепция и трансдукция сигналов при поляризации зигот фукусовых.

2.1.4.4. Возможные механизмы индукции и фиксации оси полярности.

2.1.5. Состав, строение и функционирование фотосингетического аппарата фукусовых.

2.1.5.1. Особенности строения пластид.

2.1.5.2. Пигментный состав клеток и строение светособирающих комплексов.

2.1.5.3. Рибулозо-1,5-бисфосфапсарбоксилаза/оксигеназа.

2.1.5.4. Эколого-физиологические характеристики фотосинтеза.

2.1.5.5. Особенности фотосинтетического аппарата гамет, зигот и эмбрионов.

2.2. Краткая характеристика Euglena gracilis и Dunaliella primolecta.

2.2.1. Euglena gracilis.

2.2.1.1. Общая характеристика.

2.2.1.2. Характеристика фотосинтетического аппарата.

2.2.2. Dunaliella primolecta.

2.2.2.1. Общая характеристика.

2.2.2.2. Характеристика фотосинтетического аппарата.

2.3. Фитогормоны фукусовых и других водорослей.

2.3.1. Ауксины.

2.3.2. Цитокинины.

2.3.3. Гиббереллины.

2.3.4. Абсцизовая кислота, лунуларовая кислота.

2.3.5. Жасмоновая кислота.

2.3.6. Полиамины.

2.3.7. Брассиностероиды.

2.4. Влияние фитогормонов на фотосинтетические процессы водорослей и высших растений.

2.4.1. Ауксины.

2.4.2. Цитокинины.

2.4.3. Гиббереллины.

2.4.4. Абсцизовая кислота.

2.4.5. Жасмоновая кислота.

2.4.6. Брассиностероиды.

2.4.7. Салициловая кислота.

2.5. Влияние органических субстратов на фотосинтетические процессы водорослей и высших растений.

2.6. Постановка цели и задач исследования.

3. Материал и методики.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Культивирование водорослей.

3.2.1. Получение синхронной культуры зигот и эмбрионов F. vesiculosus.

3.2.2. Условия культивирования Е. gracilis и D. primolecta.

3.3. Обработка водорослей физиологически активными веществами и органическими субстратами.

3.4. Изучение динамики прорастания зигот F. vesiculosus.

3.5. Изучение динамики роста эмбрионов F. vesiculosus.

3.6. Изучение динамики роста культур Е. gracilis и D. primolecta.

3.7. Изучение характеристик фотосинтетического аппарата водорослей.

3.7.1. Содержание фотосинтетических пигментов.

3.7.2. Содержание Рубиско.

3.7.3. Интенсивность фотосинтеза и дыхания и активность ФС I и II.

3.8. Определение содержания фитогормонов в яйцеклетках, зиготах и эмбрионах F. vesiculosus.

3.8.1. Очистка проб и экстракция фитогормонов.

3.8.2. Проведение биотеста.

3.8.3. Проведение иммуноферментного анализа фитогормонов.

3.9. Определение содержания белка в клетках водорослей.

3.10. Статистическая обработка данных.

4. Результаты.

4.1. Динамика основных процессов эмбриогенеза F. vesiculosus.

4.1.1. Поляризация и прорастание зигот.

4.1.2. Рост эмбрионов.

4.1.3. Содержание фотосинтетических пигментов.

4.1.4. Содержание Рубиско.

4.1.5. Интенсивность фотосинтетических процессов.

4.1.6. Содержание фитогормонов.

4.1.6.1. Содержание фитогормонов в тканях F. vesiculosus.

4.1.6.2. Содержание ИУК в среде, окружающей зиготы.

4.1.6.3. Влияние ТИБК на содержание ИУК в зиготах и среде, окружающей зиготы.

4.2. Влияние гормональных и трофических факторов на основные процессы эмбриогенеза F. vesiculosus.

4.2.1. Поляризация и прорастание зигот.

4.2.2. Рост эмбрионов.

4.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов.

4.2.4. Содержание Рубиско.

4.2.5. Интенсивность фотосинтетических процессов.

4.3. Влияние гормональных и трофических факторов на рост культур и ряд характеристик фотосинтетического аппарата Е. gracilis и D. primolecta.

4.3.1. Рост культур водорослей.

4.3.2. Содержание фотосинтетических пигментов.

4.3.3. Содержание Рубиско.

4.3.4. Интенсивность фотосинтетических процессов.

5. Обсуждение.

6. Выводы.

Благодарность.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние гормональных и метаболических факторов на фотосинтетический аппарат Fucus vesiculosus L. в сравнении с представителями других таксономических групп водорослей"

В ряду физиологических функций растений фотосинтез занимает особое место. Этот процесс является практически единственным источником энергии и вещества, необходимых для жизнедеятельности растительного организма; поэтому всестороннее изучение становления фотосинтетического аппарата в онтогенезе является одним из важнейших направлений физиологии растений. В настоящее время фотосинтез обеспечивает трофические потребности всей биосферы Земли, а результаты фотосинтеза прошедших эпох, материализованные в полезных ископаемых (каменный уголь, торф, сланцы, нефть и газ), лежат в основе большой части промышленной деятельности человека.

Фотосинтез регулируется как внешними условиями, так и внутренними системами интеграции и контроля растительного организма. Формирование ассимиляционного аппарата и эффективность фотосинтеза высших наземных растений зависит, в основном, от влияния таких факторов окружающей среды, как световой и температурный режимы, концентрации СО2 и О2 и их соотношение. К эндогенным факторам регуляции фотосинтеза можно отнести видовые характеристики фотосинтетического аппарата, запрограммированные в ядерном и хлоропластом геномах, и внутриклеточные системы регуляции процесса фотосинтеза: систему метаболической регуляции, использующую органические продукты фотосинтеза (сахара, спирты, органические кислоты и т. д.) и гормональную систему растений (Полевой, 1982; Мокроносов, Гавриленко, 1992).

В настоящее время эти факторы исследованы далеко не в равной степени. Особенно много нерешенных проблем в сфере исследования внутриклеточных систем регуляции фотосинтетического аппарата растений - гормональной и метаболической. Представители разных таксономических групп водорослей являются удобными объектами для изучения этих вопросов вследствие большого разнообразия состава, строения и функционирования их фотосинтетического аппарата и не столь четкого, как у высших растений,

разделения факторов, регулирующих фотосинтез, на внутренние и внешние. Наземные зеленые растения, за немногими исключениями, являются преимущественно автотрофными организмами - усваиваемые ими органические соединения отсутствуют в воздушной среде, в минимальном количестве присутствуют в почве и, таким образом, для растений практически недоступны. То же можно сказать и о фитогормонах, лишь немногие из которых летучи и могут присутствовать в окружающем растение воздухе. Подавляющее большинство водорослей находится в ином положении. В окружающей их среде в достаточном количестве содержатся и органические субстраты, которые могут быть включены в метаболизм с помощью соответствующих ферментных систем, и фитогормоны (Раймонт, 1983; Горбенко, 1990; Mazur et al., 2001 и др.).

В данной работе проводится сравнительное изучение роли фитогормонов и метаболических факторов в формировании ассимиляционного аппарата представителей разных систематических групп водорослей. Особое внимание уделено морскому макрофиту Fucus vesiculosus L. (Phaeophyta), исследования которого на кафедре Физиологии и биохимии растений СПбГУ были инициированы проф. [В. В. Полевым]. Первые этапы морфогенеза и, связанного с ним развития фотосинтетического аппарата F. vesiculosus, могут быть прослежены на синхронной культуре зигот и эмбрионов. По мере созревания гаметы этих водорослей высвобождаются из гаметангиев, и процессы оплодотворения и прорастания зигот происходят в воде. Таким образом, на всех стадиях развития зиготы фукусовых, в отличие от зигот высших растений, не связаны с материнскими тканями и легко доступны для исследований. Формирование ассимиляционного аппарата F. vesiculosus очень мало исследовано, поэтому первым этапом нашей работы является изучение динамики основных процессов эмбриогенеза этой водоросли, с целью получить представление о морфологических и функциональных особенностях зигот и эмбрионов. Известно, что фитогормоны играют важную роль в процессах раннего эмбриогенеза фукуса, в частности, поляризация зиготы и ризоидообразование регулируются индолил-3-уксусная кислотой (ИУК) (Тоггеу,

Galun, 1970; Basu et al., 2002). В связи с этим, помимо изучения влияния фитогормонов на становление фотосинтетических систем F. vesiculosus, мы также исследовали роль этих веществ в регуляции морфогенеза этой водоросли.

Для сравнения мы использовали одноклеточные микроводоросли Euglena gracilis (Euglenophyta) и Dunaliella primolecta (Chlorophyta). Эти водоросли достаточно хорошо изучены с точки зрения характеристик ассимиляционного аппарата, легко культивируются в лабораторных условиях, и для них характерно отсутствие клеточной стенки, что значительно облегчает биохимические исследования этих организмов (Buetow, 1968; Oren, 2005).

Бурые, зеленые и эвгленовые водоросли существенно отличаются по составу и функционированию ассимиляционных систем, что предоставляет широкие возможности для сравнительного анализа. Зеленые водоросли по характеристикам фотосинтетического аппарата наиболее близки к высшим растениям. Это облегчает сравнение данных, полученных на этих объектах с результатами исследований высших растений.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Тараховская, Елена Роллановна

Выводы

1. В течение первых 15 суток развития в эмбрионах F. vesiculosus происходит увеличение содержания фотосинтетических пигментов и рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы. Увеличение интенсивности фотосинтеза и дыхания происходит в колебательном режиме, усиливаясь в моменты протекания важнейших морфогенетических процессов эмбриогенеза.

2. Активные природные и синтетические ауксины - индолил-3-уксусная кислота, индолилмасляная кислота и а-нафтилуксусная кислота (10"5М) -ускоряют, а кинетин (Kr6-10"t М) замедляет образование ризоидального выступа у зигот F. vesiculosus.

3. Зиготы F. vesiculosus в течение первых 2,5 ч после оплодотворения выделяют ИУК в окружающую среду. Предполагается, что содержание ИУК в окружающей среде имеет решающее значение для поляризации зигот F. vesiculosus.

4. Кинетин (Ю-5 М) и комбинация кинетин + ИУК (10~5 М) стимулируют, а АБК (10'5 М) и, в меньшей степени, ИУК ингибируют формирование и активность фотосинтетического аппарата эмбрионов К vesiculosus и клеток Е. gracilis и D. primolecta.

5. Метаболизируемые органические субстраты (0,5%) подавляют формирование и активность фотосинтетического аппарата эмбрионов F. vesiculosus и клеток Е. gracilis и D. primolecta. Кинетин (Ю-5 М) снимает ингибирующий эффект органических субстратов.

6. Фитогормоны (ИУК, кинетин, АБК) действуют на фотосинтетический аппарат представителей бурых, зеленых и эвгленовых водорослей сходным образом, тогда как влияние трофических факторов специфично и определяется биохимическими особенностями метаболизма водорослей.

7. На сновании экспериментальных данных предложена рабочая гипотеза, согласно которой в клетках исследованных водорослей существует взаимосвязь гормональной и метаболической систем регуляции деятельности фотосинтетического аппарата.

Благодарность

Автор выражает искреннюю благодарность: к. б. н. Ю. И. Маслову за организацию и постоянную помощь в проведении работ на Белом море и консультации при написании данной работы; своим научным руководителям в магистратуре и аспирантуре д. б. н.

В. В. Полевому] и д. б. н. М. Ф. Шишовой; к. б. н. Т. С. Саламатовой и к. б. н. О. В. Танкелюн за ценные советы при обсуждении результатов данной работы; д. б. н. А. И. Раилкину за техническую помощь при работе на МБС СПбГУ; коллективу лабораторий Фотосинтеза и Функциональной активности мембран БИНИИ СПбГУ и сотрудникам кафедры Физиологии и биохимии растений Биолого-почвенного факультета СПбГУ за предоставленные условия для работы и неизменную доброжелательность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тараховская, Елена Роллановна, Санкт-Петербург

1. Андреев В. П. Определение активностей фотосистем в мембранных препаратах из клеток синезеленых водорослей // Методы изучения мембран растительных клеток. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. С 133-141.

2. Арендарчук В. В. Влияние (3-ИУК на некоторые синезеленые водоросли // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 5. с. 64-69.

3. Бусова Т. П., Иванова И. Л. Выделение и электрофорез белков в полиакриламидном геле // Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. С. 37-51.

4. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.

5. Бутенко Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений: 35-е Тимирязевское чтение. М., 1975. 52 с.

6. Владимирова М. Г., Семененко В. Е. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 60 с.

7. Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. 190 с.

8. Горбенко Ю. А. Экология и практическое значение морских микроорганизмов. Киев: Наук, думка, 1990. 160 с.

9. Гормональний комплекс рослин i гриб1в / К. М. Ситник, Л. I. Мусатенко, В. А. Васюк и др. Кшв, 2003. 186 с.

10. Громов Б. В., Титова Н. Н. Коллекция культур водорослей лаборатории микробиологии Биологического института Ленинградского университета // Культивирование коллекционных штаммов водорослей. Л., 1983. 42 с.

11. Дьяконов В. П., Абраменкова И. В., Круглов В. В. MATLAB 5.3.1 с пакетами расширений. М.: Нолидж, 2001. 878 с.

12. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

13. Кудоярова Г. Р., Веселов С. Ю., Еркеев М. И. Иммуноферментное определение индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы сиспользованием меченых антител // Физиология растений. 1986. Т. 33, вып. 6. С. 1221-1226.

14. Кузнецов В. В., Черепнева Г. Н., Кулаева О. Н. Гормональная регуляция синтеза мРНК большой субъединицы рибулезобисфосфаткарбоксилазы в этиолированных проростках кукурузы // Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1274-1276.

15. Кузнецов В. В., Черепнева Г. Н., Кулаева О. Н. Гормональная регуляция синтеза мРНК большой субъединицы рибулезобисфосфаткарбоксилазы в этиолированных проростках кукурузы // Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. 1274-1276.

16. Литвин Ф. Ф., Синещеков В. А., Байченко В. А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 34-54.

17. Маслов Ю. И. Статистическая обработка данных биохимических исследований //В кн.: Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. С. 163-186.

18. Матвиенко А. М. Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta), класс Вольвоксовые (Volvocophyceae) // Жизнь растений: Т. 3. Водоросли и лишайники-М.: Просвещение, 1977. С. 268-272.

19. Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

20. Муромцев Г. С., Бутенко Р. Г., Тихоненко Т. И., Прокофьев М. И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. 384 с.

21. Паламарь-Мордвинцева Г. М. Размножение водорослей // В кн.: Водоросли. Справочник. Киев: Наук, думка, 1989. С. 76-90.

22. Паламарь-Мордвинцева Г. М. Циклы развития бурых водорослей // В кн.: Водоросли. Справочник. Киев: Наук, думка, 1989а. С. 99-104.

23. Петров Ю. Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений: Т. 3. Водоросли и лишайники М.: Просвещение, 1977. С. 186-190.

24. Петров Ю. Е. Размножение и циклы развития водорослей // Жизнь. растений: Т. 3. Водоросли и лишайники М.: Просвещение, 1977а. С. 3843.

25. Пиневич А. В., Аверина С. Г. Оксигенная фототрофия: Руководство по эволюционной клеточной биологии. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 236 с.

26. Полевой В. В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

27. Полевой В. В. Роль ауксина в регуляции роста и развития растений // В кн.: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 87-100.

28. Полевой В. В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л.: Наука, 1986. 79 с.

29. Полевой В. В., Полевой А. В. Эндогенные фитогормоны этиолированных: проростков кукурузы // Физиология растений. 1992. Т. 39, вып. 6. С. 11651174.

30. Полевой В. В., Тараховская Е. Р. Индукция ауксином: электрофизиологических градиентов в осевых органах растений // Доклады АН. 2001. Т. 377, №2. С. 1-3.

31. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана: Т. 1. Фитопланктон. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 568 с.

32. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышэйшая школа, 1967. 328 с.

33. Романова А. К. Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа // Успехи: биологической химии. 1991. Т. 32. С. 87-113.

34. Сафонова Т. А. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // Жизие» растений. Т. 3. Водоросли и лишайники М.: Просвещение, 1977. С. 259— 265.

35. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: ИЛ, 1963. 603 с.

36. Усов А. И., Чижов О. С. Химические исследования водорослей. М.: Знание, 1988. 45 с.

37. Шишова М, Ф., Инге-Вечтомова Н. И., Рудашевская Е JI., Выхвалов К А. Прямое действие ауксина на транспорт ионов кальция через плазмалемму клеток колеоптилей кукурузы // Вестн. СПбГУ. 1998. сер.З, вып.2, № 10. С. 89-96.

38. Эрдели Г. С. Влияние гиббереллина на процесс фотосинтеза // Фотосинтез, дыхание и органические кислоты. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1980. С. 33-36.

39. Alberte R. S., Friedman A. L., Gustafson D. L. et al. Light-harvesting systems of brown algae and diatoms // Biochim. et Biophys. Acta. 1981. Vol. 635, № 2. P. 304-316.

40. Alessa L., Kropf D. F-actin marks the rhizoid pole in living Pelvetia compressa zygotes // Development. 1999. Vol. 126. P. 201-209.

41. Allakhverdiev S. I., Atsushi S., Yoshitaka N., Norio M. Inactivation of photosystems I and II in response to osmotic stress in Synechococcus. Contribution of water channels // Plant Physiol. 2000. Vol. 122. P. 1201-1208.

42. Allen D. A., Jacobsen L., Joaquin J., Jaffe L. F. Ionic concentrations in developing Pelvetia eggs // Develop. Biol. 1972. Vol. 27. P. 538-545.

43. Arnold Т. M., Targett N. M., Tanner С. E., Hatch W. I., Ferrari К. E. Evidence for methyl jasmonate-induced phlorotannin production in Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) // J. Phycol. 2001. Vol. 37. P. 1026-1029.

44. Badini L., Pistocchi R., Bagni N. Polyamine transport in the seaweed Viva rigida (Chlorophyta) // J. Phycol. 1994. Vol. 30. P. 599-605.

45. Bajguz A. Effect of brassinosteroids on nucleic acids and protein content in cultured cells of Chlorella vulgaris II Plant Physiol. Biochem. 2000. Vol. 38, № 3. P. 209-215.

46. Bajguz A., Czerpak R., Physiological and biochemical role of brassinosteroids and their structure-activity relationship in the green alga Chlorella vulgaris Beijerinck (Chlorophyceae) //J. Plant Growth Regul. 1998. Vol. 17. P. 131-139.

47. Bajguz A., Tretyn A. The chemical characteristic and distribution of brassinosteroids in plants // Phytochemistiy. 2003. Vol. 62. P. 1027-1046.

48. Bajguz A., Czerpak R. Effect of brassinosteroids on growth and proton extrusion in the alga Chlorella vulgaris Beijerinck (Chlorophyceae) // J. Plant Growth Regul. 1996. Vol. 15, №3. P. 153-156.

49. Barrett J., Anderson J. M. The P-700-chlorophylla-protein complex and two major light-harvesting complexes of Acrocarpia paniculata and other brown seaweeds // Biochim. et Biophys. Acta. 1980. Vol. 590, № 3. P. 309-323.

50. Basu S., Sun H., Brian L., Quatrano R. L., Muday G. K. Early embryo development in Fucus distichus is auxin sensitive // Plant Physiol. 2002. Vol. 130, № l.P. 292-302.

51. Benkova E., Witters E., Van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty В., Van Onckelen H. A., Machackova I. Cytokinins in tobacco and wheat chloroplasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment // Plant Physiol. 1999. Vol. 121. P. 245-251.

52. Berger F., Brownlee C. Photopolarization of the Fucus sp. zygote by blue light involves a plasma membrane redox chain // Plant Physiol. 1994. Vol. 105. 519527.

53. Bidwell R. G. S. Photosynthesis and metabolism in marine algae. VII. Products of photosynthesis in fronds of Fucus vesiculosus and their use in respiration // Can. J. Bot. 1967. Vol. 45, № 9. P. 1557-1565.

54. Binns A. N. Cytokinin accumulation and action: biochemical, genetic and molecular approaches // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. Vol. 45. P. 173-196.

55. Bisalputra T. Plastids // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 124-161.

56. Bisgrove S. R., Kropf D. L. Cell wall deposition during morphogenesis in fiicoid algae//Planta. 2001. Vol. 212. P. 648-658.

57. Bouget F.-Y., Gerttula S., Quatrano R. S Spatial distribution of poly(A)+ RNA during polarization of the Fucus zygote is dependent upon microfilaments // Develop. Biol. 1995. Vol. 171, № 1. p. 258-261.

58. Bouget F.-Y., Gerttula S., Shaw L. S., Quatrano R. S. Localization of actin mRNA during the establishment of cell polarity and early cell divisions in Fucus embiyos//Plant Cell. 1996. Vol. 8. P. 189-201.

59. Bouget F.-Y., Berger F., Brownlee C. Position dependent control of cell fate in the Fucus embryo: role of intercellular communication // Development. 1998. Vol. 125. P. 1999-2008.

60. Boyer G., Dougherty S. S. Identification of abscisic acid in the seaweed Ascophyllum nodosum II Phytochemistry. 1988. Vol. 27, Is. 5. P. 1521-1522.

61. Bradley P. M. Plant hormones do have a role in controlling growth and development of algae //J. Phycol. 1991. Vol. 27. P. 317-321.

62. Brawley S. H., Robinson K. R. Cytochalasin treatment disrupts the endogenous currents associated with cell polarization in fiicoid zygotes: Studies of the role of F-actin in embryogenesis //J. Cell Biol. 1985. Vol. 100. P. 1173-1184.

63. Brown P. J. P., Zakrys В., Fanner M. A. Plastid morphology, ultrastructure and development in Colacium and the loricate Euglenophytes (Euglenophyceae) // J. Phycol. 2003. Vol. 39. P. 115-121.

64. Buetow D. E. Morphology and ultrastructure of Euglena. // In: Buetow, D. E. (Ed.) The Biology of Euglena. Vol. 1. Academic Press, New York, 1968. P. 109184.

65. Buggeln R. C., Craigie J. S. Evaluation of evidence for the presence of indole-3-acetic acid in marine algae // Planta. 1971. Bd. 97. S. 173-178.

66. Callow J. A. Sexual recognition and fertilization in brown algae // J. Cell Sci. 1085. Vol. 2 (suppl.). P. 219-232.

67. Casper-Lindiey C., Bjorkman O. Fluorescence quenching in four unicellular algae with different light-harvesting and xanthophyll-cycle pigments // Photosynth. Res. 1998. Vol. 56. P. 277-289.

68. Chandra A., Bhatt R, K. Biochemical and physiological response to salicylic acid in relation to the systemic acquired resistance // Photosynthetica 1998. Vol. 35. P. 255-258.

69. Chen C.-M. Cytokinin biosynthesis and interconversion // Physiol. Plant. 1997. Vol. 101. P. 665-673.

70. Coelho S. M., Rijstenbil J. W., Brown M. T. Impacts of anthropogenic stresses on the early development stages of seaweeds // J. of Aquatic Ecosystem Stress and Recovery. 2000. Vol. 7. P. 317-333.

71. Coelho S. M., Rijstenbil J. W., Sousa-Pinto I., Brown M. T. Cellular responses to elevated light levels in Fucus spiralis embryos during the first days after fertilization//Plant, Cell and Environment. 2001. Vol. 24. P. 801-810.

72. Collen J., Davison I. R. Seasonality and thermal acclimation of reactive oxygen metabolism in Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) // J. Phycol. 2001. Vol. 37. P. 474-481.

73. Cooke T. J., Poli D., Sztein A. E., Cohen J. D. Evolutionary patterns in auxin action // Plant Mol. Biol. 2002. Vol. 49. P. 319-38.

74. Corellou F„ Potin P., Brownlee C., Kloareg В., Bouget F.-I. Inhibition of the establishment of zygotic polarity by protein tyrosine kinase inhibitions leads to an alteration of embryo pattern in Fucus II Develop. Biol. 2000. Vol. 219. P. 165-182.

75. Cowan A. K., Rose P. D. Abscisic acid metabolism in salt-stressed cells of Dunaliella salina // Plant Physiol. 1991. Vol. 97. P. 798-803.

76. Craigie J. S. Storage products // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 206-235.

77. Creelman R. A., Mullet J. E. Oligosaccharins, brassinolides and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development, and gene expression // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1211-1223.

78. Cunningham F. X., SchifF J. A. Chlorophyll-protein complexes from Euglena gracilis and mutants deficient in chlorophyll b. 1. Pigment composition I I Plant Physiol. 1986. Vol. 80. P. 223-230.

79. Davidson F. F. The effects of auxins on the growth of marine algae // Amer. J. Bot. 1950. Vol. 37. P. 502-510.

80. Davis В., Merrett M. J. The glycolate pathway and photosynthetic competence in Euglena И Plant Physiol. 1975. Vol. 55. P. 30-34.

81. De Martino A., Douady D., Quinet-Szely M., Rousseau В., Crepineau F., Apt K., Caron L. The light-harvesting antenna of brown algae. Highly homologous proteins encoded by a multigene family // Eur. J. Biochem. 2000. Vol. 267. P. 5540-5549.

82. Dewitte W., Murray J. A. H. The plant cell cycle // Annu. Rev. Plant. Biol. 2003. Vol. 54. P. 235-264.

83. Douschkova P., Kouzmanov N., Ninova D., Kostova Т., Paskov I. Effect of 6-benzylaminopurine on photosynthetic activities and pigment contents of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid-treated sunflower plants // Photosynthetica. 1989. Vol. 23, № 3. P. 390-394.

84. Dring M. J. Reproduction // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 814-837.

85. Droop M. R. Heterotrophy of carbon // Ibid. P. 530-559.

86. Dworetzky В., Klein R. M., Cook P. W. Effect of growth substances on "apical dominance" in Sphacelaria furcigera (Phaeophyta) // J. Phycol. 1980. Vol. 16. P. 239-242.

87. Eskling M., Arvidsson P.-O., Akerlund H.-E. The xanthophyll cycle, its regulation and components // Physiol. Plant. 1997. Vol. 100. P. 806-816.

88. Evans L. V., Callow J. A., Callow M. E. The biology and biochemistry of reproduction and early development in Fucus II In: Progress in phycological research. Ed. by Round F. E., Chapman D. J. 1982. Vol. 1. P. 67-110.

89. Evans L. V., Trewavas A. J. Is algal development controlled by plant growth substances?//J. Phycol. 1991. Vol. 27. P. 322-326.

90. Faiss M., Zalubilova J., Stmad M., Schmiilling T. Conditional transgenic expression of the ipt gene indicates a function for cytokinins in paracrine signaling in whole tobacco plants // The Plant J. 1997. Vol. 12, № 2. P. 401-415.

91. Fariduddin Q., Hayat S., Ahmad A. Salicylic acid influences net photosynthetic rate, carboxylation efficiency, nitrate reductase activity, and seed yield in Brassica juncea II Photosynthetica 2003. Vol. 41, № 2. P. 281-284.

92. Farooqi A. H. A, Shukla Y. N., Shukla A., Bhakuni D. S. Cytokinins from marine organisms // Phytochemistiy. 1990. Vol. 29, Is. 7. P. 2061-2063.

93. Flores S., Tobin E. M. Cytokinin modulation of LHCP mRNA levels: The involvement of post-transcriptional regulation // Plant Mol. Biol. 1988. Vol. 11. P. 409-415.

94. Fowler J. E., Quatrano R. S. Plant cell morphogenesis: Plasma membrane interactions with the cytoskeleton and cell wall // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1997. Vol. 13. P.697-743.

95. Foyer С. H. Feedback inhibition of photosynthesis through source-sink regulation in leaves // Plant Physiol. Biochem. 1988. Vol. 26. P. 483-492.

96. Gilbert C. W., Buetow D. E. Gel electrophoresis of chloroplast polypeptides: comparison of one-dimensional and two-dimensional gel analyses of chloroplast polypeptides from Euglena gracilis II Plant Physiol. 1981. Vol. 67. P. 623-628.

97. Goldsmith M.H.M. The polar transport of auxin // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. Vol. 28. P.439 478.

98. Goodwin T. W. Carotenoids and biliproteins // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 176205.

99. Gutteridge S., Gatenby A. A. Rubisco synthesis, assembly, mechanism, and regulation // The Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 809-819.

100. Hable W. E., Kropf D.L. Roles of secretion and cytoskeleton in cell adhesion and polarity establishment in Pelvetia compressa zygotes I I Develop. Biol. 1998. Vol. 198. P. 45-65.

101. Hable W. E., Kropf D. L. Sperm entiy induces polarity in fucoid zygotes // Development. 2000. Vol. 127. P. 493-501.

102. Halford N. G., Paul M. J. Carbon metabolite sensing and signaling // Plant Biotechnol. J. 2003. Vol. 1. P. 381-398.

103. Hamana K., Matsuzaki S., Niitsu M., Samejima K., Nagashima H. Polyamines in unicellular thermoacidophilic red alga Cyanidium caldarium II Phytochemistiy. 1990. Vol. 29. P. 377-380.

104. Hanisak M. D. Effect of indole-3-acetic acid on growth of Codium fragile subsp. tomentosoides (Chlorophyceae) in culture // J. Phycol. 1979. Vol. 15. P. 124-127.

105. Henley W. J., Dunton К. H. A seasonal comparison of carbon, nitrogen and pigment content in Laminaria solidungula and L. saccharina (Phaeophyta) in the Alaskan Arctic I I J. Phycol. 1995. Vol. 31. P. 325-331.

106. Horrum M. A., Schwartzbach S. D. Nutritional regulation of organelle biogenesis in Euglena. Repression of chlorophyll and NADP-glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase synthesis // Plant Physiol. 1980. Vol. 65. P. 382-386.

107. Huijser C., Kortstee A., Pego J., Weisbeek P., Wisman E., Smeekens S. The Arabidopsis sucrose uncoupled-6 gene is identical to abscisic acid insensitive-4: involvement of abscisic acid in sugar responses // Plant J. 2000. Vol. 23. P. 577586.

108. Ikawa Т., Watanabe Т., Nisizawa K. Enzymes involved in the last steps of the biosynthesis of mannitol in brown algae. Plant Cell Physiol. 1972. Vol. 13. P. 1017-1029.

109. Israel A., Hophy M. Growth, photosynthetic properties and Rubisco activities and amounts of marine macroalgae grown under current and elevated seawater C02 concentrations // Global Change Biology. 2002. Vol. 8. P. 831-840.

110. Jacobs W. P. A search for some angiosperm hormones and their metabolites in Caulerpa paspaloides (Chlorophyta) //J. Phycol. 1993. Vol. 29. P. 595-600.

111. Jaffe L. F. Localization in the developing Fucus egg and the general role of localizing currents // Adv. Morphol. 1968. Vol. 7. P. 295-328.

112. Jaffe L. F., Neuscheler W. On the mutual polarization of nearby pairs of Fucaceous eggs // Dev. Biol. 1969. Vol. 19, № 6. P. 549-565.

113. Jang J.-C., Sheen J. Sugar sensing in higher plants // The Plant Cell. 1994. Vol. 6. P. 1665-1679.

114. Jang J.-C., Leon P., Zhou L., Sheen J. Hexokinase as a sugar sensor in higher plants // The Plant Cell, 1997. Vol. 9. P. 5-19.

115. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometry equations for determining chlorophylls "a", "b", "ci" and "C2" in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1975. Vol. 167, № 1. P.191.194.

116. Jennings R. С. Gibberellins as endogenous growth regulators in green and brown algae //Planta. 1968. Bd. 80. S. 34-42.

117. Jianyi M., Ligen X., Shufeng W., Rongquan Z., Shuihu J., Songqi H., Youjun H. // Toxicity of 40 Herbicides to the Green Alga Chlorella vulgaris II Ecotoxicol. Environ. Safety. 2002. Vol. 51 P. 128-132.

118. Jordan D. В., Ogren W. L. Species variation in the specificity of ribulose biphosphate carboxylase/oxygenase//Nature. 1981. Vol. 291. P. 513-515.

119. Jung S. Effect of chlorophyll reduction in Arabidopsis thaliana by methyl jasmonate or norflurazon on antioxidant systems // Plant Physiol. Biochem. 2004. Vol. 42. P. 225-231.

120. Kasten В., Buck F., Nuske J., Reski R Cytokinin affects nuclear- and plastome-encoded energy-converting plastid enzymes // Planta 1997. Vol. 201. P. 261— 272.

121. Katoh Т., Mimuro M., Takaichi S. Light-harvesting particles, isolated from a brown alga, Dictyota dichotoma. A supramolecular assembly of fiicoxanthin-chlorophyll-protein complexes I I Biochim. et Biophys. Acta. 1989. Vol. 979. P. 233-240.

122. Kawamitsu Y., • Boyer J. S. Photosynthesis and carbon storage between tides in a brown alga, Fucus vesiculosus I I Marine Biology. 1999. Vol. 133. P. 361-369.

123. Kawamitsu Y., Driscoll Т., Boyer J. S. Photosynthesis during desiccation in an intertidal alga and a land plant // Plant Cell Physiol. 2000. Vol. 41, № 3. P. 344353.

124. Kishore R., Schwartzbach S. D. Photo and nutritional regulation of the light-harvesting chlorophyll a/b-binding protein of Photosystem II mRNA levels in Euglena II Plant Physiol. 1992. Vol. 98. P. 808-812.

125. Knapp E. Entwicklungsphysiologische Untersuchungen an Fucaceen Eieren. I. Zur Kenntnis der Polaritat der Eier von Cystosira barbata // Planta. Bd. 14. S. 731-751.

126. Kobayashi M., Hirai N., Kurimura Y., Ohigashi H., Tsuji Y. Abscisic acid-dependent algal morphogenesis in the unicellular green Haematococcus pluvialis // Plant Growth Regul. 1997. Vol. 22. P. 79-85.

127. Koji Iwamoto, Hideaki Kawanobe, Tomoyoshi Ikawa, Yoshihiro Shiraiwa Characterization of salt-regulated mannitol-1-phosphate dehydrogenase in the red alga Caloglossa continua II Plant Physiol. 2003. Vol. 133. P. 893-900.

128. Krapp A., Hofmann В., Schafer C., Stitt M. Regulation of the expression of rbcS and other photosynthetic genes by carbohydrates: a mechanism for the 'sink regulation' of photosynthesis? // The Plant Journal. 1993. Vol. 3, № 6. P. 817828.

129. Kremer B. P. Aspects of carbon metabolism in marine macroalgae // Oceanogr. Mar. Biol. Rev. 1981. Vol. 19. P. 41-94.

130. Kropf D. L. Induction of polarity in fiicoid zygotes // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1011-1020.

131. Kropf D. L., Bisgrove S. R., Hable W. E. Establishing a growth axis in fiicoid algae // Trends Plant Sci. 1999. Vol. 4, № 12. P. 490-494.

132. Kubo M., Kakimoto T. The cytokinin-hypersensitive genes of Arabidopsis negatively regulate the cytokinin-signaling pathway for cell division and chloroplast development // Plant J. 2000. Vol. 23, № 1. P. 385-394.

133. Kulaeva O. N., Burkhanova E. A., Karavaiko N. N., Selivankina S. Yu., Porfirova S. A, Maslova G. G., Zemlyachenko Ya. V., Borner T. Chloroplasts affect the leaf response to cytokinin 113. Plant Physiol. 2002. Vol. 159. P. 13091316.

134. Levring T. Remarks on the submicroscopical structure of eggs and spermatozoids of Fucus and related genera // Physiol. Plant. 1952. Vol. 5. P. 528539.

135. Li J., Chory J. Brassinosteroid actions in plants // J. Exp. Bot. 1999. Vol 50, № 332. P. 275-282.

136. Lohr M., Wilhelm C. Algae displaying the diadinoxanthin cycle also possess the violaxanthin cycle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. Vol. 96. P. 8784-8789.

137. Lowry O. W., Rosebrough N. Т., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurements with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193, № 1. p. 265-275.

138. Makeev A. V., Kusnetsov V. V. Intensive and extensive phytohormonal effects on development of chloroplast photochemical activity // Doklady Akademii Nauk. 1996. Vol. 346. P. 116-118.

139. Malm Т., Kautsky L. Are bladderwrack (Fucus vesiculosus L.) holdfasts that support several fronds composed of one or several genetic individuals? // Aquatic botany. 2004. In press.

140. McLachlan J. Effects of temperature and light on growth and development of embryos of Fucus edentatus and F. distichus ssp. distichus II Can. J. Bot. 1974. Vol. 52, №5. P. 943-951.

141. McLachlan J. Photosynthesis of eggs, sperm, zygotes and embryos of Fucus serratus И Can. J. Bot. 1978. Vol. 56, № 4. p. 371-373.

142. Mazur H., Konop A., Synak R. Indole-3-acetic acid in the culture medium of two axenic greenmicroalgae//J. Appl. Phycol. 2001. Vol. 13. P. 35-42.

143. Moller S. G., Chua Nam-Hai Interactions and intersections of plant signaling pathways //J. Mol. Biol. 1999. Vol. 293. P. 219-234.

144. Monroy A. F., Schwartzbach S. D. Cataboh'te repression of chloroplast development in Euglena I/ Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. Vol. 81. P. 27862790.

145. Moroney J. V., Somanchi A. How do algae concentrate CO2 to increase the efficiency of photosynthetic carbon fixation? // Plant Physiol. 1999. Vol. 119. P. 9-16.

146. Morris D. A Transmembrane auxin carrier systems dynamic regulators of polar auxin transport // Plant Growth Regul. 2000. Vol. 32. P. 161-172.

147. Moss B. Morphogenesis // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 788-813.

148. Muller D. G., Jaenicke L. Fucoserraten, the female sex attractant of Fucus serratus L. (Phaeophyta) I IFEBS Letters. 1973. Vol. 30, № 1. P. 137-139.

149. Nakano Т., Kimura Т., Kaneko I., Nagata N., Matsuyama Т., Asami Т., Yoshida S. Molecular mechanism of chloroplast development regulated by plant hormones // RIKEN Review. 2001. № 41. P. 86-87.

150. Niemann D. I., Dorffling K. Growth inhibitors and growth promoters in Enteromorpha compressa (Chlorophyta) Hi. Phycol. 1980. Vol. 16. P. 383-389.

151. Nimura K., Mizuta H. Inducible effects of abscisic acid on sporophyte discs from Laminaria japonica Areschoug (Laminariales, Phaeophyceae) // J. Appl. Phycol. 2002. Vol. 14. P. 159-163.

152. Ogbonna J. C., Ichige E., Tanaka H. Interactions between photoautotrophic and heterotrophic metabolism in photoheterotrophic cultures of Euglena gracilis II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. Vol. 58. P. 532-538.

153. Ordog V., Stirk W. A., Van Staden J., Novak O., Strnad M. Endogenous cytokinins in three genera of microalgae from the Chlorophyta // J. Phycol. 2004. Vol. 40. P. 88-95.

154. Oren A. A hundred years of Dunaliella research: 1905-2005 I I Saline Systems. 2005. Vol. 1,№2. 14 p.

155. O'Toole C, Brownson C. Activators and inhibitors of the motility of spermatozoa Fucus serratus II Biochem. Soc. Trans. 1992. Vol. 20, № 3. P. 252S.

156. Padhy S. N., Pattanaik H. The effect of hormones on heterotrophic growth of a blue-greed alga Westiellopsis prolifica И Hydrobiologia. 1976. Vol. 50, № 2. P. 99-100.

157. Pancheva Т. V., Popova L. P. Effect of salicylic acid on the synthesis of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase /oxygenase in barley leaves // Plant Physiol. 1998. Vol. 152. P. 381-386.

158. Parthier B. Jasmonates: hormonal regulators or stress factors in leaf senescence? //J. Plant Growth Regul. 1990. Vol. 9. P. 57-63.

159. Parthier B. The role of phytohormones (cytokinins) in chloroplast development // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1979. Vol. 174. P. 173-214.

160. Passaquet C., Thomas J. C., Caron L., Hauswirth N., Puel F., Berkaloff C. Light-harvesting complexes of brown algae. Biochemical characterization and immunological relationships // FEBS Lett. 1991.Vol. 280, № 1. P. 21-26.

161. Pearson G. A., Brawley S. H. A Model for signal transduction during gamete release in the fiicoid alga Pelvetia compressa II Plant Physiol. 1998. Vol. 118. P. 305-313.

162. Peyriere M., Caron L., Jupin H. Pigment complexes and energy transfers in brown algae // Photosynthetica . 1984. Vol. 18, № 2. P. 184-191.

163. Popova L. P. Effect of abscisic acid on the synthesis of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase in barley leaves // Photosynthetica. 1989. Vol. 23, № 3. P. 300-305.

164. Prasad P., Chanda S. V., Vaishnav P. P., Singh Y. D. Hormonal effects of the components of photosynthetic electron transport in Dolichos falcatus L. leaf discs incubated in the dark I I Photosynthetica. 1988. Vol. 22, № 4. P. 554-561.

165. Provasoli L., Carlucci A. F. Vitamins and growth regulators // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 741-787.

166. Pryce R. J. Lunularic acid, a common endogenous growth inhibitor of liverworts // Planta. 1971. Vol. 97, № 4. P. 354-357.

167. Pryce R. J. The occurrence of lunularic and abscisic acid in plants // Phytochemistry. 1972. Vol. 11. P. 1759-1761.

168. Pu R., Robinson K. R Cytoplasmic calcium gradients and calmodulin in the early development of the fucoid alga Pelvetia compressa I I J. Cell Sci. 1998. Vol. 111. P. 3197-3207.

169. Pu R., Wozniak M., Pobinson K. R. Cortical actin filaments form rapidly during photopolarization and are required for the development of calcium gradients in Pelvetia compressa zygotes // Dev. Biol. 2000. Vol. 222, № 2. P. 440-449.

170. Руке К. A. Plastid division and development // The Plant Cell. 1999. Vol. 11. P. 549-556.

171. Quatrano R S. Developmental biology: development in marine organisms // Experimental marine biology. Ed. R. N. Mariscal. 1974. N.-Y.- London: Academic Press. P. 303-346.

172. Quatrano R. S. Development of cell polarity // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1978. Vol. 29. P. 487-510.

173. Quatrano R. S., Brian L., Aldridge J., Schultz T. Polar axis fixation in Fucus zygotes: Components of cytoskeleton and extracellular matrix // Development. 1991. Vol. 1 (suppl.). P. 11-16.

174. Quatrano R S., Shaw L. S. Role of the cell wall in the determination of cell polarity and the plane of cell division in Fucus embryos // Trends Plant Sci.1997. Vol. 2, №1. P. 15-21.

175. Radley M. Gibberellin-like substances in plants // Nature. 1961. Vol. 191. P. 684-685.

176. Radley M. The effect of the endosperm on the formation of gibberellin by barley embryos. Planta 1969. Vol. 86. P. 218-223.

177. Ramazanov Z., Cardenas J. Inorganic carbon transport across cell compartments of the halotolerant alga Dunaliella salina II Physiol. Plant. 1992. Vol. 85. P. 121128.

178. Randez-Gil F., Herrero P., Sanz P., Prieto J. A., Moreno F. Hexokinase PII has a double cytosolic-nuclear localisation in Saccharomyces cerevisiae I I FEBS Lett.1998. Vol. 425. P. 475-478.

179. Raven J.A. Carbon dioxide fixation // Algal physiology and biochemistry / Ed. by W. D. P. Stewart. Berkeley, Los Angeles, 1974. P. 434-455.

180. Raven J. A., Kiibler J.E. New light on the scaling of metabolic rate with the size of algae // J. Phycol. 2002. Vol. 38. P. 11-16.

181. Raven J. A., Johnston A. M., Kubler J. E. Seaweeds in cold seas: evolution and carbon acquisition // Ann. Bot. (Lond). 2002. Vol. 90, № 4. P. 525-536.

182. Raven J. A., Ball L. A., Beardall J., Giordano M., Maberly S. C. Algae lacking carbon-concentrating mechanisms // Can. J. Bot. 2005. Vol. 83. P. 879-890.

183. Reski R. Molecular genetics of Physcomitrella // Planta. 1999. Vol. 208. P. 301309.1. Л I

184. Roberts S. K., Berger F., Brownlee C. The role of Ca in signal transduction following fertilization in Fucus serratus И J. Exp. Biol. 1993. Vol. 184. P. 197212.

185. Roberts S. K., Gillot I., Brownlee C. Cytoplasmic calcium and Fucus egg activation//Development. 1994. Vol. 120. P. 155-163.

186. Robinson K. R. Retinal identification in Pelvetia fastigiata II Biochem. Biophys. Res. Commun. 1998. Vol. 243. P. 776-778.

187. Robinson K. R., Jaflfe L. F. Polarizing fucoid eggs drive a calcium current through themselves // Science. 1975. Vol. 187. P. 70-72.

188. Robinson K. R., Cone R. Polarization of fucoid eggs by a calcium ionophore gradient // Science. 1980. Vol. 207. P. 77-78.

189. Robinson K. R., Miller B. J. The coupling of cyclic GMP and photopolarization of Pelvetia zygotes // Develop. Biol. 1997. Vol. 187, № 1. P. 125-130.

190. Rolland F., Winderickx J., Thevelein J. M. Glucose-sensing mechanisms in eukaiyotic cells // Trends Biochem. Sci. 2001. Vol. 26, № 5. P. 310-317.

191. Rook F., Corke F., Card R., Munz G., Smith C., Bevan M. V. Impaired sucrose-induction mutants reveal the modulation of sugar-induced starch biosynthetic gene expression by abscisic acid signaling // The Plant Journal. 2001. Vol. 26, №4. P. 421-433.

192. Rumpho M. E., Edwards G. E., Loescher W. H. A pathway for photosynthetic carbon flow to mannitol in celery leaves // Plant Physiol. 1983. Vol. 73. P. 869873.

193. Sacramento А. Т., Garcia-Jimenez P., Alcazar R., Tiburcio A. F., Robaina R. R. Influence of polyamines on the sporulation of Grateloupia (Halymeniaceae, Rhodophyta)//J. Phycol. 2004. Vol. 40. P. 887-894.

194. Santelices B. Recent advances in fertilization ecology of macroalgae // J. Phycol. 2002. Vol. 38. P. 4-10.

195. Sawada S., Hagesawa Т., Fukuschi K., Kasai K. Influence of carbohydrates on photosynthesis in single rooted soybean leaves used as sink-source model // Plant Cell Physiol. 1989. Vol. 27. P. 591-600.

196. Shaw L. S., Quatrano R. S. Polar localization of dihydropyridine receptor on living Fucus zygotes // J. Cell Sci. 1996a. Vol. 109. P. 335-342.

197. Shaw L. S., Quatrano R. S. The role of targeted secretion in the establishment of cell polarity and the orientation of the division plane in Fucus zygotes // Development. 1996b. Vol. 122. P. 2623-2630.

198. Schiewer V. Auxinvorkommen und Auxinstoffwechsel bei mehrzelligen Ostseealgen. I. Zum Vorkommen von Indol-3-essigsaure // Planta. 1967. Bd. 74.5. 313-323.

199. Schluepmann H., Pellny Т., van Dijken A, Smeekens S., Paul M. Trehalose 6-phosphate is indispensable for carbohydrate utilization and growth in Arabidopsis thaliana II Proc. Natl. Acad. Sci. 2003. Vol. 100, № 11 P. 68496854.

200. Schmitt J. M., Piepenbrock M. Regulation of phosphoenolpyruvate carboxylase and Crassulacean acid metabolism induction in Mesembryanthemum crystallinum L. by cytokinin // Plant Physiol. 1992. Vol. 99. P. 1664-1669.

201. Schmiilling Т., Schafer S., Romanov G. Cytokinins as regulators of gene expression // Physiol. Plant. 1997. Vol. 100. P. 505-519.

202. Schwartzbach S. D., Schiff J. A., Goldstein N. H. Events surrounding the early development of Euglena chloroplasts V. Control of paramylum degradation // Plant Physiol. 1975. Vol. 56. P. 313-317.

203. Seo M., Koshiba T. Complex regulation of ABA biosynthesis in plants // Trends Plant Sci. 2002. Vol.7, № 1. P. 41-48.

204. Serrao E. A., Pearson G., Kautsky L., Brawley S. H. Successful external fertilization in turbulent environments // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. Vol. 93. P. 5286-5290.

205. Sharma R. Cross-talk in signal transduction // Curr. Sci. 1993. Vol. 65. P. 342346.

206. Shaul O., Van Montagu M., Inze D. Cell cycle control in Arabidopsis // Ann. Bot. 1996. Vol. 78. 283-288.

207. Sheen J. Metabolic repression of transcription in higher plants // The Plant Cell. 1990. Vol. 2. P. 1027-1038.

208. Stirk W. A., Novak O., Strnad M., Van Staden J. Cytokinins in macroalgae // Plant Growth Regul. 2003. Vol. 41. P. 13-24.

209. Stirk W. A., Ordog V., Van Staden J., Jager K. Cytokinin- and auxin-like activity in Cyanophyta and microalgae // J. Appl. Phycol. 2002. Vol. 14. P. 215-221.

210. Stirk W. A., Van Staden J. Isolation and idencification of cytokinins in a new commercial seaweed product made from Fucus serratus L. // J. Appl. Phycol. 1997a. Vol.9. P. 327-330.

211. Stirk W. A., Van Staden J. Comparison of cytokinin- and auxin-like activity in some commercially used seaweed extracts // J. Appl. Phycol. 1997b. Vol. 8. P. 503-508.

212. Swope R. E., Kropf D. L. Pronucleus positioning and migration during fertilization in Pelvetia II Dev. Biol. 1993. Vol. 157. P. 269-276.

213. Thomas B. R., Rodriguez R. L. Metabolite signals regulate gene expression and source/sink relations in cereal seedlings // Plant Physiol. 1994. Vol. 106. P. 12351239.

214. Thoms S., Pahlow M., Wolf-Gladrow D. A. Model of the carbon concentrating mechanism in chloroplasts of eukaryotic algae // J. Theor. Biol. 2001. Vol. 208. P. 295-313.

215. Thorne J. H., Koller H. R. Influence of assimilate demand on photosynthesis, diffusive resistances, translocation, and carbohydrate levels of soybean leaves // Plant Physiol. 1974. Vol. 54. P. 201-207.

216. Tominaga N., Takahata M., Tominaga H. Effects of NaCl and KNO3 concentrations on the abscisic acid content of Dunaliella sp. (Chlorophyta) // Hydrobiologia. 1993. Vol. 267. P. 163-168.

217. Torrey J. G., Galun E. Apolar embryos of Fucus resulting from osmotic and chemical treatment // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57, № 1. P. 111-119.

218. Van Alstyne К. L., Whitman S. L., Ehlig J. M. Differences in herbivore preferences, phlorotannin production and nutritional quality between juvenile and adult tissues from marine brown algae // Mar. Biol. 2001. Vol. 139. P. 201— 210.

219. Wingler A., von Schaewen A., Leegood R. C., Lea P. J., Quick W. P. Regulation of leaf senescence by cytokinin, sugars, and light. Effects on NADH-dependent hydroxypyruvate reductase // Plant Physiol. 1998. Vol. 116. P. 329-335.

220. Whitaker D. M. Physical factors of growth // Growth (suppl.). 1940. P. 75-90.

221. Whitney S. M., Baldet P., Hudson G. S., Andrews T. J. Form I Rubiscos from non-green algae are expressed abundantly but not assembled in tobacco chloroplasts //The Plant Journal. 2001. Vol. 26, № 5. P. 535-547.

222. Yokota Т., Kim S. K., Fukui Y., Takahashi N., Takeuchi Y., Takematsu T. Brassinosteroids and sterols from a green alga, Hydrodictyon reticulatum: configuration at C-24 // Phytochemistiy. 1987. Vol. 26. P. 503-506.

223. Yokoya N. S., Handro W. Effects of auxins and cytokinins on tissue culture of Grateloupia dichotoma (Gigartinales, Rhodophyta) // Hydrobiologia. 1996. Vol. 326-327. P. 393-400.

224. Yokoya N. S., Hirotaka Kakita, Hideki Obika, Takao Kitamura. Effects of environmental factors and plant growth regulators on growth of the red alga Gracilaria vermiculophylla from Shikoku Island, Japan // Hydrobiologia. 1999. Vol. 398-399. P. 339-347.

225. Zhang W., Yamane H., Chapman D. J. The phytohormone profile of the red alga Porphyra perforata I I Bot. Mar. 1993. Vol. 36, № 3. P. 257-266.

226. Zhao Y., Christensen S. K., Fankhauser C., Cashman J. R., Cohen J. D., Weigel D., Chory J. A role for flavin monooxygenase-like enzymes in auxin biosynthesis//Science. 2001. Vol. 291. P. 306-30.

227. Пример расчета количества Рубиско на дорожке электрофореграммм12