Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние гетрокарпии на рост. Развитие и продуктивность календулы лекарственной

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние гетрокарпии на рост. Развитие и продуктивность календулы лекарственной"

УДК 581.1'б:б15.32

На правах рукописи

Дюсембаева Карлыгаш Кустанаевна

ВЛИЯНИЕ ГЕТЕРОКАРПИИ НАРОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КАЛЕВДУЛЬ! ЛЕКАРСТВЕННОЙ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Республика Казахстан Алматы 2001

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и ботаники Акмолинского аграрного университета им. С. Сейфуллина

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент Р.М. Альжанова

доктор биологических наук, профессор, Л.К. Мамонов

кандидат биологических наук С.К. Мухам бетжанов

Ведущая организация: Институт физиологии растений и

генетики Академии Наук Республики Таджикистан

Защита состоится ¿¿Лу ЕХЛ. [12002 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 53.49,01 в Институте физиологии, генетики и биоинженерии растений МОН РК по адресу: 480090, г. Алматы, . ул.Тимирязева, 45.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии, генетики и биоинженерии растений МОН РК.

Автореферат разослан <s£ J_ » ^ J ' ~ 2001 г.

Ученый секретарь .

диссертационного совета О-И. Кершанская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Казахстан обладает значительными ресурсами лекарстве иного сырья растительного происхождения. Лекарственные растения являются важнейшими источниками для развития современной медицины, Согласно Указа Президента Казахстана №36 "О мерах по развитию фармацевтической промышленности Республики Казахстан" принята государственная программа развитая данной отрасли.

Важной составной частью формируемой в республике государственной наугщо-технической политики в области поиска, создания и производства отечественных лекарственных средств является повышение продуктивное™ лекарственных растений, в том числе календулы лекарственной,

В этой связи особую актуальность приобретает выяснение вопроса о влиянии особенностей морфогенеза календулы лекарственной на продуктивность и качество лекарственного сырья. Однако морфофизиологические особенности календулы лекарственной, включающие вопросы гетерокарпии ее семян в процессе реализации потенциала продуктивности, остаются невыясненными. Практически не изучено развитие растений, выращиваемых из гетерокарпических семян.

Высокая лекарственная и декоративная ценность, широта применения и экономическая рентабельность определяют особую перспективность календулы для промышленного возделывания в Казахстане.

Представляет интерес изучение влияния гетерокарпии на рост, развитие в онтогенезе растений Calendula officinalis L. - типичного представителя гетерокарпических растений, формирующего на одной особи разнотипные семена: кольцевидные, коггевидные и ладьевидные. Гетерокарпии повышает конкурентные возможности вида, способствуя закреплению его в ценозе, расширению ареала, увеличению многообразия внутривидовых форм.

Отсюда вытекает важность исследования этой биологической проблемы на примере Calendula officinalis L. для успешной работы в области селекции, семеноведения и особенно при введении в культуру дикорастущих видов растений. Изучение гетерокарпии имеет практическое значение в подборе эффективных приемов повышения продуктивности перспективных сортов календулы.

Цель н задачи исследований. Целью проведенной работы являлось изучение закономерностей формирования гетерокарпических семян и влияние гетерокарпии на рост, развитие и продуктивность растений Calendula officinalis L.

Для достижения цели поставлены следующие задачи;

- выявить цитоэмбриологические и морфофизиологаческие

закономерности формирования гетерокарпических семян;

- исследовать анятомичсуттп rtanfjpmnirnt г^т^р^^дппттц^г-^итг семЯН; т ЦСиТРАЛЬНАЯ ^

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сг^ь-.aoj задании

ЙМ, Н. Л, J ИМИрЯйЭС

Инз. №„

- изучить закономерности роста, развития и динамику продуктивности у растений, выросших из гетерокарпических семян;

- исследовать влияние на рост, развитие и продуктивность растений календулы лекарственной росторегул ирующих веществ и некоторых микроэлементов;

- определить качество лекарственного сырья и содержание каротиноидов и флавоноидов в соцветиях календулы лекарственной, полученных у растений, выросших из гетерокарпических семян;

- разработать приемы, дражирования семян для повышения выхода лекарственного сырья при механизированном возделывании.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное цнтоэмбриологическое, физиологическое и биохимическое изучение явления гетерокарпии у Calendula officinalis L., позволившее установить новые закономерное™ в формировании гетерокарпических семян в соцветии. Определено влияние гетерокарпических семян на рост, развитие, продуктивность и биохимические свойства выросших из них растений.

Установлено, что основной причиной бесплодности трубчатых цветков календулы является их позднее заложение на цветоложе по сравнению с язычковыми цветками. Это приводит к недоразвитию женских репродуктивных органов из-за недостаточной обеспеченности питательными веществами обусловленной боковым расположением проводящих элементов в участках формирования трубчатых соцветий.

Выявлено, что различные типы гетерокарпических семян (кольцевидные, коггевидные, ладьевидные) отличаются между собой по форме и размерам зародышей. Эти различия четко проявляются на стадии зрелости, что свидетельствует о разной интенсивности роста зародышей в процессе эмбриогенеза, приводящей к различным проявлениям гетерокарпии.

Показано, что гетерокарпические семена отличаются между собой также и по размерам и форме тканей околоплодника. Околоплодник когтевидных семян имеет наибольшие размеры эндокарпяя, приводящие к низкой всхожести семян этого типа. У ладьевидных семян мезокарпий разрастается образуя крыльевндную структуру, что отражается на коэффициенте парусности.

Разработаны новые технологические способы повышения урожайности путем высева отдельных фракций гетерокарпических семян, их обработки биологически активными веществами, микроэлементами и путем их дражирования.

Полученные результаты о морфофшиологических закономерностях формирования разнокачественных семян календулы, могут рассматриваться, как определенный вклад в развитие современных представлений о явлении гетерокарпии у покрытосеменных растений.

Практическая ценность работы. Результаты исследований позволили разработать ряд практических приемов, повышающих урожай и его качество при возделывании календулы лекарственной. Отбор из гетерокаргтических семян фракции с ладьевидной формой, позволяет существенно повысить сборы лекарственного сырья с более высоким содержанием в нем флавоновдов. Разработан технологический прием дражирования семян календулы, который позволяет обеспечить их механизированный высев и повысить урожайность.

Положения, выносимые на защиту.

- цитоэмбриологические, анатомические и физиологические аспекты явления гетерокарпии Caienduja officinalis L., как формы адаптивной специализации семенного размножения покрытосеменных растений;

- влияние гетерокарпии семян на онтогенез, ростовые процессы и продуктивность полученных из них растении и пути использования гетерокарпии в практических целях;

- технологические приемы повышения урожайности Calendula officinalis L. с помощью использования фракции ладьевидных семян, применения росторегулирующих веществ и дражнрования семян.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы и ее основные положения были представлены и доложены на международных конференциях: Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития (Алматы,

2000), Наука и образование - ведущий фактор стратегии Казахстан - 2030 (Караганда, 2001), Научные основы развития сельского хозяйства (Ташкент,

2001), Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии (Алматы, 2001), Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений (Харьков, 2001),

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 92 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, условий, объектов и методов исследования, трех разделов собственных исследований, заключения, практических рекомендаций, списка использованных источников из 119 наименований, из которых 20 на иностранных языках. Содержит 24 таблиц и 26 рисунков.

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовали сорта календулы: Пацнфик шанхейт абрикос, Ильтаруско, как наиболее перспективные и приспособленные к местным условиям сорта календулы, полученные из Института картофельного и

овощного хозяйства МОН PK. Полевые и вегетационные опыты проведены в учебно-опытном хозяйстве Аграрного университета им. С. Сейфуллина.

Цитоэмбрнол отческие исследования проведены в лаборатории экспериментальной эмбриологии Института физиологии, генетики и биоинженерии растений МОН PK.

Для проведения цитоэмбриологических исследований при подготовке постоянных препаратов руководствовались методикой 3. П. Паушевой {1988), при фиксации отбирали соцветия и семена на разных стадиях развития.

Формирование морфофизнологических признаков в онтогенезе анализировали по методике Ф.М. Куперман (1963).

Определение количественного содержания суммы каротиноидов в соцветиях проводили по методике Л.Г. Андреевой (1961).

Для количественного определения суммы флавоноцдов проведен кислотный гидролиз водно-спиртовых экстрактов с последующим определением суммы агликонов слектро фотометрическим методом (В.П. Георгиевский, 1990).

Изучалась возможность повышения всхожести и продуктивности календулы лекарственной путем предпосевной обработки семян ранее новыми стимуляторами: CA-II, CA-IV, CA-V, MM-I, MM-IV, (синтезированными на кафедре Органической химии и химии природных соединений химического факультета КазГНУ им.Аль-Фарабн), а также микроэлементами и путем дражирования. Для дражирования применялась смесь измельченного торфа с землей в соотношении 1:2 (ТЗС).

Всхожесть семян определяли на 9 день после посева. В полевых опытах проводили наблюдения за сроками наступления фенологических фаз. Дня биометрических учетов и морфологического анализа с каждого варианта отбирали 30 растений, у которых определяли: высоту растений, размеры семядольных, первых, вторых настоящих листьев.

Учет, продуктивности растений вели через день путем сбора соцветий при горизонтальном расположении язычковых цветков.

Сушку лекарственного сырья проводили по методике М.А. Омельчук (1984).

Основные учетные данные подвергались математической обработке по Б,А. Доспехову (1973).

3 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ CALENDULA

OFFICINALIS L.

3.1 Этапы органогенеза Calendula officinalis L.

Самой важной чертой гстерокарпии являются глубокие различия семян, заключенных в гетероморфных плодах. Эти различия составляют гетерокарпическую основу неоднородности, которая проявляется по

комплексу количественных, морфологических и физиологических признаков. Методом морфофизиологнческого анализа в индивидуальном цикле развития Calendula officinalis L. выявлены 12 этапов органогенеза.

Первыб этап органогенеза характеризуется недифференцированным конусом нарастания будущего побега. Период от образования группы инициальных клеток до появления зародышевой почки протекает на материнском растении Calendula officinalis L. в процессе формирования семени.

Нами исследована верхушечная почка семян Calendula officinalis L. Обнаружены большие различия у гетерокарпических семян по степени развития апикальной почки. У семян ладьевидной формы верхушечная почка увеличена в размерах и имеет примордии первых настоящих листьев, тогда как у семян с когтевидной формой апикальная почка, хотя и увеличена в размерах по сравнению с апикальной почкой кольцевидных семян, однако также не имеет листовых примордиев (рисунок 1).

Еще до прорастания семян в период набухания в семени можно хорошо различить апикальную почку. Высота и ширина основания апикальной почки кольцевидных семян составляла 0,3 мм ± 0,01мм и 0,7 мм ± 0,02 мм, у коггеввдных семян 0,4мм ± 0,01 мм и 0,8 мм ± 0,03 мм. В то же время ширина основания и высота апикальной почки у ладьевидных семян составляла 1,3 мм ± 0,04 мм и 0,8 мм ±0,02 мм соответственно. Таким образом, первый этап органогенеза соответствует зачаточной фазе развития побега.

Второй этап характеризуется дифференциацией основания конуса нарастания на зачаточные стеблевые листья. При этом листовые зачатки возникают из периферической меристемы. Направление и интенсивность роста листа, которые следуют за его заложением на апексе побега, варьируют в зависимости от конечной формы и размеров, достигаемых листом в зрелом состоянии. У Calendula officinalis L. листья узкоовальные, имеющие расширенную пластину и относительно узкое основание.

Измерения биометрических показателей листьев у растений из гетерокарпических семян показало, что листья по размерам к момегау замера (30-денъ после посева) имели некоторые различия по изучаемым вариантам, В целом, наибольшие размеры листьев наблюдались у растений, выросших из ладьевидных семян.

На II этапе органогенеза резко активизируется метамерный рост, который выражается в образовании узлов зачаточного стебля и увеличении числа зачаточных листьев на конусе нарастания главного побега.

Рост вегетативной массы растений, обычно имеющий сигма-образный характер, тесно связан с биологическими особенностями растительного организма и условиями его произрастания. В наших опытах рост главного стебля растений Callendula officinalis L., выросших из гетерокарпических семян, существенно отличался и во всех случаях имел неравномерный характер с двумя максимумами усиления роста. При этом общий сигма-

образный харалсгер кривой сохранялся. Первый максимум усиления ростовых процессов приходился при образовании четвертых настоящих листьев, который совпадал с моментом отмирания семядольных зачатков генеративных органов и увеличением длины цветоносных побегов до бутонизации.

С окончанием формирования корзинки на главном побеге рост в высоту прекращался. Боковые побеги развивались аналогично главному стеблю, ускоренно повторяя основные этапы органогенеза и сигма-образную кривую роста.

Таким образом, на втором этапе идет процесс дифференциации основных вегетативных органов растений и в значительной степени предопределяется строение вегетативной сферы.

Третий-четвертый этапы характеризуются дифференциацией главной оси зачаточного соцветия. На этом этапе образуются сегменты оси соцветия. С переходом к IIMV этапам закладка настоящих стеблевых листьев в верхушечном конусе нарастания побега прекращается. Эти этапы органогенеза характеризуются увеличением конуса нарастания в диаметре.

Наблюдения за ростом конуса нарастания Calendula officinalis L, на III - IV этапах органогенеза и образования соцветия проводили на главном стебле. Как показали исследования, после заложения седьмой пары настоящих листьев, рост в высоту главного стебля замедляется, в это время идет заложение конуса нарастания будущего соцветия. Конус нарастания на этом этапе представляет собой небольшой бугорок размером 1,0 мм ± 0,03 мм -1,5 мм ± 0,04 мм.

У основания вытянувшегося конуса за счет деятельности вставочной интеркалярной меристемы идет заложение цветочных бугорков (III этап) таким образом, что основание конуса сильно расширяется и достигает к IV этапу 4,0 мм ± 0,12 мм - 5,0 мм ± 0,15 мм. В последующем образованные раньше и находящиеся на периферии цветочные бугорки начинают расти и соцветие расширяется (V этап). Цветки, заложившиеся гораздо позже на самой верхушке конуса нарастания, недоразвиваются, поэтому во многих случаях создается впечатление вогнутости центра соцветия.

Для изучения причин асинхронного роста цветков на соцветии и установления причин бесплодности обоеполых трубчатых цветков был проведен цитологический анализ. В результате исследований обнаружено, что цветки Calendula officinalis L, расположены плотно сомкнуто на сильно расширенном ложе соцветия — корзинки, растущего верхушкой. Проводящие элементы располагаются по краю цветоложа.

Цветочные бугорки возникают эндогенно за счет деятельности осевой меристемы, которую подстилает крупноклеточная меристема, дающая начало цветоложу. Размеры цветочных бугорков, расположенных по периферии соцветия больше.цветочных бугорков, расположенных на верхушке соцветия более чем в два раза. Так, если диаметр цветочных бугорков на вершине соцветия составляет 40,0х10'6 м ± 1,1х 10"6 м, то по периферии цветочные

бугорки имеют диаметр 100,0х10**м ± 3,43х10Л1. На III - IV этапах органогенеза идет формирование не только соцветий, но и всей генеративной сферы. В этот период резко изменяется соотношение темпов роста и дифференциации листа и пазушного конуса нарастания.

Таким образом, на третьем и четвертом этапах органогенеза определяется в целом строение и размеры соцветия.

Питый этап органогенеза характеризуется началом образования и дифференциацией цветков (рисунок 2). Образование семяпочки идет только в завязи язычковых цветков. В трубчатых обоеполых цветках семяпочка редуцирована, образуются только тычинки.

По нашему мнению и мнению других авторов (М.И. Савченко, 1973) редукция семяпочек в трубчатых цветках связана с краевым расположением проводящей системы и нехваткой питания для их развития.

Изучено строение мужского гаметофита в трубчатых цветках. Тычинка состоит из пыльника, включающего микроспорангий, соединенный связником. Пыльник состоит из четырех лопастей, каждая из которых преобразуется в микроспорангий. В каждой лопасти пыльника дифференцируется археспориальная клетка, отличающаяся от остальных величиной и формой. Деление археспориальной клетки проходит на VI этапе органогенеза, к этому времени образуются уже вполне обособленные одноядерные пыльцевые зерна. Археспориальную клетку окружают париетальные слои. Наружный париетальный слой делится, давая начало эндотелию и среднему слою, в то время как внутренний париетальный слой выполняет функции тапстума.

У календулы пыльца шаровидной формы с шипами в диаметре 100,0x10^ м. По нашим наблюдениям большее количество стерильной пыльцы содержали пыльники цветков, расположенных ближе к центру соцветия.

С формированием органов цветка зачаточная корзинка увеличивалась в размерах. Закладка цветочных бугорков на цветоложе идет от края к центру; Нами установлено, что трубчатые цветки заложившиеся первыми, гораздо быстрее развивались и содержали больше фертильной пыльцы, тогда как пыльца цветков, расположенных ближе к центру, часто была стерильной. Рост семяпочки происходит за счет локализованного, преимущественно переклинального деления клеток. Клетки эпидермиса - представляющего покровный слой, охватывающий весь бугорок семяпочки, плотно сомкнутые и прямоугольные.

Спустя некоторое время синхронность делений бугорка нарушается и вблизи вершины в субэпидермальном слое, расположенном непосредственно под эпидермисом, образуется археспориальная клетка. Археспориальная клетка отличается от остальных меристематических клеток семяпочки более интенсивным ростом. При этом линейные размеры материнской клетки микроспор значительно превышают размеры клеток эпидермиса. Длина археспориальной клетки превышала длину клеток основной меристемы почти в два раза.

Этапы органогенеза Calendula officinalis L.

1- II этап, 2-Ш этап, 3-1V этапы, 4- V этап, 5- VI-VIII этапы (сформировавшееся соцветие Calendula officinalis L.- недоразвитие центральных цветков создает видимость вогнутого цветоложа), 6- IX этап (трубчатые цветки расположены в центре соцветия, язычковые расположены по периферии), 7 - XI-XII этапы (соплодие Calendula officinalis L.)

Длина археспориальной клетки семяпочки Calendula officinalis L. составляла 200,0x1o"6 м± 6,43x1o"6 м, длина клеток основной меристемы 128,0x1o"6 м ± 3.81Х10"6 м. Ткани слагающие семяпочку состояли из клеток, имеющих определенно выраженный меристематкческий характер. Они отличались крупными ядрами и зернистой цитоплазмой. Такие же структурные признаки были свойственны клеткам завязи в самом начале ее развития.

В ядре семяпочки образуется тетраде материнских клеток зародышевого мешка. Из образовавшихся четырех микроспор, верхняя микроспора увеличивается в размерах и дает начало женскому гаметофиту (VI этап), остальные отмирают. Следует отметить, что у большинства покрытосемянных (268 семейств), микропилярные мегаспоры дегенерируют и только халазальная развивается в мегатаметофит. Лишь в исключительных случаях становится функционирующей микропилярная (Balanophoraceae, Calenduleae, Onagraceae, Rosa, Furcraea) мегаспора (Эмбриология растений, 1990).

Шестой этап характеризуется протеканием процессов формирования цветка. На этом этапе обычно тычиночные нити еще укороченные, они значительно короче пыльниковых мешков. Через несколько дней после образования тетрад и формирования микро- и макроспор быстро развиваются мужской и женский гамет офиты, растение переходит к VII этапу.

Седьмой и восьмой этапы характеризуются усиленным ростом соцветия и покровных органов цветка. Венчик вытягивается и выступает за пределы чашечки, начинает проявляться окраска, быстро растут тычиночные нити и столбик пестика. К концу восьмого этапа идет завершение процессов формирования всех органов соцветия и цветка, наступает цветение.

Ко времени оформления зародышевого мешка, вырост интегумекта дорастает до ножки семяпочки, образуя микропилярный канал. С развитием семяпочки, микропилярный канал сильно удлиняется. Для прохождения пыльцевой трубки по направлению к семяпочке образуется тяж ослизненной ткани. Образование проводниковой ткани заканчивается к периоду оплодотворения.

Разрастаясь, семяпочка поворачивается почти на 180° по отношению к первоначальной оси и занимает анатропное положение. Во время формирования зародышевого мешка на поверхности всего цветка развиваются железистые волоски. Длина железистых волосков составляла 0,8 мм ± 0,02 мм — 1,0 мм ± 0,03 мм. Волоски эти пребывали в нормально функционирующем состоянии в ограниченный период развития цветка. По-видимому, деятельность этих волосков тесно связана с процессами, происходящими в семяпочках.

Особенностью женского гаметофита Calendula officinalis L. является наличие интегументального тапетума. Клетки интегументального тапетума сильно вытянуты и расположены радиально по отношению к зародышевому мешку. Длина клеток интегументального тапетума составляла от 125,0x1o"6 м

± 3,75x10"5 м до 175,0x10"* м ± 5,21x10" м. Интегументальный тапетум отсутствовал только в халазальной и микропилярной частях.

По мнению некоторых авторов (А.Е. Васильев, М.А. Плиско.1971; МЛ. Плиско,1974; М.И, Савченко, 1973), тапетум выполняет секреторную, а в последующем барьерную функции, предотвращая вымывание питательных веществ из зародышевого мешка.

Обращали на себя внимание размеры клеток в халазальной части семяпочки и в месте прикрепления основан!« семяпочки. Клетки халазальной части семяпочки имели увеличенные ядра и выраженный меристематический характер, длина этих клеток в среднем составляла 50,0x10"6 м ± 1,5x10"6 м. В месте прикрепления основания семяпочки в клетках развивались большие вакуоли, наполненные клеточным соком. Клеточные ядра почти во всех клетках были прижаты к оболочкам и в большинстве деформированы и доведены до незначительного размера. Возможно, эти изменения были связаны с процессом формирования семяпочки.

У Calendula officinalis L. семиклеточный зародышевый мешок. Яйцеклетка и синергвды представляют собой большие грушевидной формы клетки, которые расположены на микропидярном полюсе зародышевого мешка. Две синергиды, вытянутыми концами заходят в микропиле. После двойного оплодотворения одна синергида разрушается во время оплодотворения, а другая превращается в синергидцый гаусторий, снабжающий развивающийся зародыш питательными веществами. Центральная клетка занимает большую часть зародышевого мешка и распространяется от его микропиляриого полюса до халазального, где она граничит с клетками-антиподами. Боковая стенка центральной клетки образует часть стенки зародышевого мешка, контактируя с семяпочкой. Полярные ядра у Calendula officinalis L. сливаются прямо перед оплодотворением. Антиподы — самые маленькие клетки зародышевого мешка. От края антипод лучисто расходятся гаусториапьные тяжи проводниковой ткани, питающие зародышевый мешок.

Девятый этап - исходный момент для образования нового организма. На девятом этапе органогенеза происходит оплодотворение и образование зиготы. После оплодотворения первым делится эндосперм по нуклеарному (ядерному) типу. При ядерном типе эндосперма первичное ядро и его дочерние ядра претерпевают свободноядерные деления. С ростом зародыша эндосперм редуцируется и в зрелом семени представлен в виде тонкой пленки.

Обращали на себя внимание ослизненные массы клеток, примыкающие к зародышевому мешку после оплодотворения. Перед ослизнеиием клетки оболочки клеток сильно разбухали. Большую устойчивость по отношению к растворению обнаруживала первичная оболочка, как состоящая преимущественно из пектиновых веществ. Вскоре, однако, растворялась и первичная оболочка, обуславливающая разграничение клеток друг от друга. С исчезновением разграничений между клетками все они сливались в одну общую слизистую массу. Зона ослизняющихся и растворяемых клеток,

облекающих зародышевый мешок, распространялась до антиподального конца.

Состояние клеток ткани тапетума, в окружении которого развивался зародышевый мешок, было несколько другим, нежели состояние клеток интегумента, поэтому разрушение клеток тапетума, приводящее к их ослизнению, несколько иное. Сильного разбухания клеточных оболочек ткани тапетума перед ослизнением не происходило, так как клетки тапетума еще не успели выйти из начального меристематического состояния. От мощной ткани тапетума ко времени образования зародыша оставалось лишь очень незначительное число клеток. Но они были так сильно облитерированы, что в своей совокупности представляли одну сплошную массу, где очень трудно было отличить отдельные клетки.

Ткани, окружающие зародышевый мешок ослизнялись очень быстро и полностью, ткань же внутренней зоны интегумента и тапетум, в частности, начинали ослизшпъся несколько позднее. При этом ослизнялось в первую очередь клеточное содержимое, оставшиеся оболочки сплющивались, подвергаясь ослизнению позднее, преимущественно под воздействием развивающегося зародыша.

Десятый этап характеризуется очень бурными формообразовательными процессами. Успешное развитие зародыша обеспечивается наличием эндосперма, синергидного и антиподального гаусториев. Развитие зародыша Calendula officinalis L. типично для двудольных растений.

Зародыш календулы лекарственной развивался последовательно, проходя от глобулярной до двусемядольной стадии. При этом на ранних стадиях развития не было обнаружено каких-либо различий по длине зародыша и отклонений от нормального развития. Различия по длине зародыша, степени развитости апикальной почки и размерам клеток тканей у гетерокарпических семян начинали проявляться только после того, как все органы зародыша полностью сформированы. В процессе роста, зародыши Calendula officinalis L. увеличивались в размерах в несколько раз. Так, если длина зародыша на сердечковидной стадии составляла около 0,3 мм, то в зрелом виде зародыш Calendula officinalis L. имел дайну около 6,2 мм ± 0,18 мм - 8,1 мм ±0,24 мм. К тому же зародыши гетерокарпических семян имели различия по длине: так длина зародыша кольцевидных семян б,16 мм ±0,18 мм, длина зародыша когтевидных - 6,1 мм ± 0,18 мм, зародыши ладьевидных семян имели длину порядка 7,1 мм ± 0,21 мм.

Одиннадцатые в двенадцатый этапы характеризовались наличием зародыша, хорошо дифференцированного на семядоли, подсемядольное колено и зачаток корня. Семядоли очень крупные, корешок массивный. По мере развития зародыша семядоли и корешок постепенно изгибались и в конечном итоге приобретали несколько изогнутую форму.

На одиннадцатом этапе начинает нарушаться связь семени с материнским растением вследствие разрушения целостности проводящих тканей в

плодоножке. Поэтому эти этапы можно рассматривать как начальную стадию онтогенеза нового организма. Идет процесс превращения питательных веществ в запасные вещества семени. Двенадцатый этап органогенеза завершается полной зрелостью семени (Ф. М. Куперман,1963).

В одном соцветии календулы лекарственной формируются три морфологически различающихся форм семянок. Одной из причин гетерокарпии семян может быть конкуренция за питательные вещества, в период асинхронного заложения цветочных бугорков. Однако удаление краевых семян, которыми обычно бывают семена с ладьевидной и когтевкдной формами, не привело к изменениям формы и размеров у расположенных ближе к центру семян. Следовательно, помимо доступности питательных веществ, необходимы условия для их использования тканями семени.

Как показали наши исследования, все типы гетерокарпических семян имели различия по анатомическому строению зародыша (рисунок 3). Размер зародыша, его семядолей и корешка был наибольшим у семян с ладьевидной формой и наименьшим у кольцевидных семян. Так, если размеры клеток верхушечной меристемы у семян кольцевидной и когтевкдной форм составляли 68,0x10"^ ± 2,04x1g*4 м, 80,0x10"* м ± 2,41 xlO*6 м соответственно, то ладьевидных 120,Ох 10"6 и ± 3,61x10* м. По размерам клетки протодермы имели еще большие различия. Размеры клеток протодермы кольцевидной, когтевидной форм семян составляли 83,0x10-6 м ± 3,61 хЮ"6 м, 102,0x10"6 м ± 2,76x10"%!,у ладьевидной 130x10"6 м ± 3,13х10"6м. Размеры клеток основной меристемы также были больше у семян с ладьевидной формой. Очевидно, различия по форме и длине гетерокарпических семян обусловлены неравномерным ростом клеток внешней и внутренней сторон зародышей. За внешнюю сторону была принята сторона, обращенная к краю корзинки, за внутреннюю - сторона обращенная к центру. Измерения размеров клеток на внешней и внутренней сторонах зародышей гетерокарпических семян показало, что размеры клеток внутренней и внешней сторон имеют значительные различия. Длина клеток основной меристемы и протодермы у зародышей кольцевидных семян на внутренней стороне составляла 87,0х10"6м ± 2,6x10"6 м и 67,0x1 О*6 м± 2,1x10"%!, а длина клеток тех же тканей, но на внешней стороне зародыша составила 208,0 x10"*m ± 6,54x1 О*6 м и 102,0х10"6м ±3,06x10"15 м соответственно. Обращает на себя внимание тот факт, что различия по размерам клеток с внутренней и внешней сторон зародышей были наибольшими у кольцевидных семян и наименьшими у ладьевидных семян. Если размеры клеток основной меристемы и протодермы с внутренней сторона зародыша ладьевидных семян составляли 210,0x10"6 м+ 5,44х10*6 м и 101,0x10"* м ± 3,3x10"6м, то с внешней стороны размеры клеток были равны: 265,0x10"6м ±7,9x10"6ми 141,0х10"6м ±4,2х 10"6мсоответственно.

Таким образом, используя морфофизиологический анализ удалось показать особенности развития и строения соцветия - корзинки Calendula

а — семена ладьевидной формы, б - семена когтевидной формы, в - семена кольцевидной формы

officinalis L, Было обнаружено, что макроспорогенез проходит в семяпочках только язычковых цветков. Стерильность трубчатых цветков связана с краевым расположением проводящих элементов в соцветии и моноподиальным характером развития соцветия корзинки.

Проведенное исследование анатомического строения гетерокарпических семян Calendula officinalis L. показало большие различия по размерам зародышей и строению апикальной почки, что по-видимому, является причиной различий по росту, развитию и урожайности гетерокарпических семян календулы лекарственной.

3.2 Влияние гетерокарпии на рост и развитие растений Cakodub officinalis L.

Было изучено влияние гетерокарпии на рост, развитие и продуктивность растений Calendula officinalis L. Броме того, были установлены размеры н гистологическое строение околоплодников гетерокарпических семян, определяющих морфологическое строение.

В результате исследований было установлено, что ладьевидные, самые крупные семена, имеют крыловидные выросты, когтевидные семена выростов не имеют, однако обладают более вытянутой формой и шипами на поверхности. Кольцевидные семена, наименьшие по размеру, не имеют крыльев и шипов.

Ладьевидные семена имеют наибольшую длину, ширину и массу 1000 семян, однако масса околоплодника у этих семян была меньше, чем у семян с когтевидной формой. Кольцевидные семена отличаются небольшими размерами длины и массы 1000 семян (таблица 1).

Таблица 1

Размеры гетерокарпических семян Calendula officinalis L.

Форма семян Длина семени, мм Ширина семени, мы Масса 1000 семян, г

с околоплодником без околоплодника

кольцевидные 5,0 ±0,15 3,0±0,08 4,5 ± 0,23 3,9 ±0,19

когтевидные 17,0 ±0,54 4,0±0,11 7,7 ±0,4 5,2 ±0,26

ладьевидные 18,0 ±0,59 б,0±0,18 8,2 ± 0,41 6,4 ±0,32

На наш взгляд, явление гетерокарпии у Calendula officinalis L. обусловлено главным образом формой околоплодника. Нами было установлено, что околоплодник Calendula officinalis L. состоит из двух основных слоев:

мезохарпия и эндокарпия. Экзокарпий эфемерный. Мезокарпий Calendula officinalis L. многослойный, склерифицированный образует выросты, эндокарпнй состоит из толстого слоя облитерированных клеток. Мезокарпий семян когтевидной формы образует самые длинные выросты - шипы, кроме того, эндокарпш когтевидных семян самый толстый и грубоволокнистый. У околоплодника кольцевидных семян выросты мезотсарпия не имеют резких очертаний, шипы более сглаженные, Мезокарпий ладьевидных семян шипов не образует и имеет наименьшую ширину, однако околоплодник этой формы семян образует крыловидные выросты по бокам. Очевидно, что разная толщина и структура слоев околоплодника, а также его разрастание в шипы и крылья определяют различия по требованиям к условиям произрастания.

Изучение всхожести, развития проростков и растений, выросших из гетерокарпических семян, показало существенные различия между ними по ряду .их биологических характеристик. Было выявлено, что лабораторная и полевая всхожесть гетерокарпических семян существенно различаются.

Определение лабораторной всхожести и замеры биометрических характеристик проростков проводили на девятый день. К этому времени у растений гипошгиль и семядольные лнстья полностью сформированы.

Наиболее высокая всхожесть была у Ладьевидных семян и превышала всхожесть кольцевидных и когтевидных на 6 % - 11 %. Кольцевидные и коггевидные семена практически не отличались по всхожести. Отмечены также достоверные различия по биометрическим характеристикам проростков. Длина семядольных листьев была наибольшей у проростков когтевидных и ладьевидных семян. Длина семядольных листьев у проростков кольцевидных семян составляла 2,8 см ± 0,11см, у проростхов когтевидных и ладьевидных семян данный показатель равнялся 3,2 см ± 0,13 см. Проростки этих семян имели и наибольшую массу корня. В то же время длина корня была наибольшей у когтевидных семян. По длине гипокотиля различия были незначительными.

Было изучено влияние гетерокарпии на строение соцветия. По данным некоторых исследователей (А.Р. Рахимов, 1997} растения, выросшие то кольцевидных семян формируют соцветия с большим количеством наиболее ценных язычковых цветков/ По нашим исследованиям большее количество язычковых цветков образуется в соцветиях растений, выросших из семян кольцевидной и коггевидноб форм - 74,7 ±3,5 штук в одном соцветии, тогда как у растений, выросших та ладьевидных семян, количество язычковых цветков в соцветии составляло 94,0 ± 4Д штук. Кроме того, у соцветий выросших из гетерокарпических семян наблюдалось различное соотношение по количеству язычковых и трубчатых цветков.

Было проведено определение фенологических фаз у растений, выросших из гетерокарпических семян. В результате исследований установлено, что у растений выросших из ладьевидных семян бутонизация наступала на 45 день, у когтевидных и кольцевидных - на 48 день. В целом, растения из

ладьевидных семян отличались более высокими темпами прохождения фенологических фаз. Фаза первых настоящих листьев, как и фаза цветения наступали на 2-3 дня раньше, чем у семян других форм.

Изучение урожайности растений выросших из гетерокарпических семян показало, что наименьшие сборы лекарственного сырья (соцветий) отмечались у растений, выросших из кольцевидных семян. Сборы сырья у растений, выросших из коггевидных и ладьевидных семян, до середины вегетации были близкими, однако в дальнейшем сборы соцветий у растений, полученных из ладьевидных семян, значительно повысились. Это существенно отразилось на общем урожае растительного сырья.

Значительное преимущество по продуктивности имели растения, выросшие из ладьевидных семян, наименьшие показатели были у растений, полученных из кольцевидных семян. Эти различия стабильно сохранялись по годам исследований.

Наряду с общей массой урожая, важной характеристикой является наличие в нем биологически активных веществ, определяющих качество лекарственного сырья.

Определено влияние гетерокарпии на содержание в соцветиях каротиноидов и флавоноидов, обусловливающих лекарственное применение Са1епс1и!а оШсшаШ Ь. По сумме каротиноидов анализируемое сухое сырье не имело значительных различий (таблица 2).

Таблица 2

Содержание суммы флавоноидов и каротиноидов в пересчете на абсолютно сухое вещество (соцветия)

Форма семян Сумма каротиноидов, % Сумма флавоноидов, % -

кольцевидная 0,36 0,65

когтевидная 0,38 0,62

ладьевидная 0,32 0,79

Соцветия растений, выросших из ладьевидных семян, содержало наибольшую сумму флавоноидов. Различия между сырьем ш растений, выросших из кольцевидных и когтеввдных семян, по этому показателю были незначительны.

С биологической точки зрения продуктивность растений - это количество полученных семян, обеспечивающих размножение и сохранение данного вида. Нами проведено исследование количественного соотношения гетерокарпических семян в одной корзинке. Из данных таблицы 3 явствует, что исходная форма плода не наследуется. Кроме того, по соотношению

полученных семян видно, что в соцветии формируется больше кольцевидных семян 46,9 % - 52,1 %, в то время хал когтевидных 31,7 % - 34Д % и меньше всего ладьевидных 16,2 % - 18,9 %,

Таблица 3

Соотношение трех типов гетерокарггачееких семян в корзинке Calendula

officinalis L.

Форма высеянных семян Количество полученных семян, %

кольцевидных когтевидных ладьевидных

кольцевидные 46,9 34,2 18,9

коггевидные 47,8 33,7 18,5

ладьевидные 52,1 31,7 16,2

Изучение влияния гетерокарпии на развитие растений в онтогенезе выявило существенные различия по целому ряду биологических характеристик у растений, полученных из гетерокарпических семян. В ряде случаев по некоторым показателям зги различия были менее существенны, чем полученные результаты других авторов. Так, значительно меньше была разница в размерах семядольных листьев, длине гипокотиля и массе проростков, которая в опыте китайских ученых составляла до 70 % - SO % (Jin Во,1995). Возможно, это связано с условиями произрастания и биологическими особенностями изучаемых сортов, в связи с чем приспособительный потенциал гетерокарпических семян по разному реализуется в онтогенезе.

Существенные различия по продуктивности растений, выросших ш гетерокарпических семян, позволяют сделать практически значимое заключение о возможности повышения продуктивности этой культуры путем высева определенного типа семян. Это тем более важно, что у растений, выросших из ладьевидных семян, содержание биологически активных веществ, в частности флавоноидов, выше, чем у растений, выросших из других типов семян,

3.3 Влияние предпосевной обработки семян на продуктивность Calendula officinalis L.

Проведены работы с целью выявления физиологической активности ранее не изученных стимуляторов: CA-II, CA-IV, CA-V, MM-I, MM-IV. Активность вышеперечисленных соединений проверялась на сорте Пацифик Шанхейт Абрикос.

Лабораторные опыты показали, что наиболее высокие показатели всхожести были при замачивании семян в растворах росторегуляторов: CA-II

(3,3*10"5м, 3,Зх10'вМ), СА-1У (3^хЮ5М, 3,5x1 О^!). СА-У (3,1х10*5М, 3,1х10"6М), ММ-1 (2,8 х 10_1М, 2,8 х 1 О^М), ММ-1У (2,бх10"5М, 2,6x10"6М).

Поэтому дальнейшие исследования активности росторегуляторов вели с использованием этих концентраций. В условиях вегетационного и полевого опытов установлено, что обработка семян растворами СА-У (3,1х10"6М), ММ-I (2,8х10'6М), повышает всхожесть до 80 % - §6 %, против 73 % в контроле. Кроме того, размеры гстокотиля и корня были несколько больше контрольных на этих же вариантах.

Растения, выросшие из обработанных семян, не ' отличались от контрольных по продолжительности фаз 'посев - всходы, всходы -бутонизация. Однако, в последующем под влиянием ММ-1 (2,8x10'^), ММ-IV (2,6x10-4*) и СА-Н (3,3x1 0"*М) цветение наступило на 2-3 дня раньше, чем у контрольных растений.

Биометрический анализ листьев показал, что росторегулятор ММ-1 (2,8x10' *М) оказал положительное влияние на размеры листьев. Увеличение по отношению к контролю в зависимости от яруса колебалось от 7 % до 19 %.

Предпосевная обработка семян растворами СА-11 в З.ЗхЮ^М концентрации раствора и СА-У в ЗДхЮ^М концентрации расвора способствовала увеличению длины вторых настоящих листьев на 9 % -10 %.

Влияние росторегуляторов на показатели роста и морфогенеза изучали в фазу начала цветения. Под влиянием стимуляторов высота и ветвление растений изменялись незначительно. В то же время все стимуляторы положительно повлияли на биомассу растений, массу листьев и площадь листовой поверхности.

Основным критерием, определяющим экономическую целесообразность применения любого агротехнического приема, является урожайность. Установлено, что все стимуляторы роста положительно повлияли на урожайность календулы лекарственной. Однако, предпосевная обработка семян стимуляторами ММ-1 в 2,8х10*®М концентрации раствора и СА-У в 3,1х10"*М концентрации раствора была наиболее эффективной.

Влияние предпосевной обработки семян растворами микроэлементов на прорастание вначале изучалось в условиях лаборатории. С целью повышения всхожести семена обрабатывались растворами микроэлементов: Н3ВО3 (1,бх10"3 М), Мп504 (7,4x10"4М), 2п80+ (6,9x1 О^М), Со(Ж)3Ь (5,5x10^), Со504(6,ЗхЮ"'М),РеС13 (бДхЮ^М).

Полученные данные показали, что на всхожесть семян наиболее положительное влияние оказали МпБ04 и 7пБ04. Все остальные микроэлементы не имели преимущества перед контролем и даже уступали ему. Обработка микроэлементами заметно влияла на рост проростков. Размеры семядолей были значительно большими на вариантах с 2п504 и Со(ЬЮ})2, несколько меньшим было увеличение площади семядольных листьев в вариантах МпЗО^, Н3ВО3.

Биомасса зародышевых корней на всех вариантах несколько уступала контрольному, особенно это было заметно в варианте с МпБС^ и СиЭО^, меньше в вариантах с РеС1з, ТпБО* и Со^ОэЬ,. Проростки с опытных вариантов имели, как правило, большую биомассу надземных органов. Так, например, на вариантах с Со(Ы01)2, 2п504 она составляла соответственно 149,2 хЮ"6 кг± 4,48 хЮ"* кг, 140,7x10екг ± 4,2x10"6 кг против 106,0x10"* кг ± 3,18х10'6кг на контроле.

Обобщая полученные в этом опыте данные, можно сказать, что лучшим вариантом по всем трем изучаемым параметрам - всхожесть, размеры семядолей, биомасса растений оказался вариант с предпосевной обработкой семян раствором

Учитывая выявленную нами в лабораторных условиях положительную реакцию проростков на предпосевную обработку раствором 2п504, сочли целесообразным дальнейшее более глубокое изучение влияния этого микроэлемента на процессы прорастания и рост растений в полевых условиях.

Положительное влияние на полевую всхожесть семян календулы лекарственной особенно было заметно при применении 7п80< в концентрации б,9х10*5М, слабее влиял 7п504 в концентрации 3,4x1 О^М, в то время как 2л804 в концентрации 6,9x1 оЛл оказывал незначительное действие на всхожесть. Продуктивность календулы лекарственной в зависимости от вариантов предпосевной обработки семян показала, что наиболее заметные изменения были у растений, выросших из семян кольцевидной формы. По другим вариантам увеличение количества соцветий было также высоким.

Исследования по изучению предпосевной обработки семян календулы лекарственной растворами различных микроэлементов показали, что по всем изучаемым вариантам наиболее эффективным было применение 2пЭ04 в концентрации 6,9х10'*М.

Были проведены исследования по облегчению механизированного высева календулы лекарственной. В опыте использовались самые мелкие семена кольцевидной формы, т.к. крючковатая их форма существенно затрудняет механизированный высев. Для дражирования применялась смесь измельченного торфа с землей в соотношении 1:2 (ТЗС). В качестве клеящего вещества использовали 20% раствор сахарозы (20 г на 100 мл воды), 2 % раствор крахмального клейстера (2 г на 100 мл воды) и воду. Выход драже колебался в пределах 81 % - 89 %. Это связано с тем, что в некоторых драже прилипало по два семени. Из сравниваемых вариантов наибольший выход драже был в варианте, где семена дражировали без прилипателя.

В варианте, где в качестве прилипателя использовали 2 % раствор крахмального клейстера, всхожесть дражиро ванных семян снижалась на 18 % по сравнению с контролем. По-видимому, это связано с тем, что данный прилипатель способствует образованию очень твердых драже, что затрудняет прорастание. Общая масса растений, полученных из дражированных семян, не отличалась от контроля.

Всхожесть дражированных семян была выше, чем на контроле. Причем у дражированных семян с использованием в качестве прилипателя раствора сахарозы, этот показатель привышал контроль на 12 %. Однако в условиях полевого мелкоделяночного опьгга всхожесть была выше на варианте с использованием в качестве прилипателя воды - 89 %, на варианте с использованием сахарозы 85 %, в контроле соответственно 82 %.

Эффективность агротехнического приема определяется урожайностью. При этом урожайность в сумме за 10 сборов была наиболее высокой на варианте, где семена дражировали с использованием сахарозы.

Таким образом, проведенные опыты выявили высокую стимулирующую активность ранее не изученных стимуляторов: СА-П, CA-IV, CA-V, MM-I, MM-IV, показали их положительное влияние на увеличение биомассы растений, площадь листовой поверхности и урожайность календулы лекарственной. Исследования, в которых изучалась предпосевная обработка семян календулы лекарственной растворами различных микроэлементов показали, что из всех изучаемых вариантов наиболее "эффективным было применение ZnSO*

Предпосевная обработка семян календулы лекарственной повышает полевую всхожесть и способствует получению прибавки урожая лекарственного сырья.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гетерокарпия - это одна из форм адаптивной специализации семенного размножения покрытосемянных растений. Адаптивный характер гетерокарпин определяется дифференциацией гетероморфных плодов.

Благодаря гетерокарпии площадь обитания вида прочно завоевывается во времени и пространстве. Кроме того, потомство разнотипных семян различается по своей фенологии и другим признакам. Иначе говоря, создается более пластичная и устойчивая структура популяции.

С использованием морфофизиологического подхода изучены особенности органогенеза календулы лекарсвенной. Установлено, что у календулы переход от вегетативного к генеративному развитию происходит после закладки седьмой пары настоящих листьев. Генеративный орган календулы растет моноподиально. Цветковые бугорки краевых язычковых цветков, заложившиеся первыми, гораздо быстрее развиваются по сравнению с цветковыми бугорками трубчатых цветков. Поэтому появляющиеся на вершине корзинки зачатки трубчатых цветков, резко отстают в развитии н в дальнейшем сохраняются в виде недоразвитых зачатков. Явление асинхронности заложения и развития цветочных бугорков сказывается впоследствии на размерах и форме образующихся семян.

У Calendula officinalis L. из язычковых цветков образуются три вида семянок: кольцевидные, коггевицные, ладьевидные. Как показали наши исследования, все формы семян имеют различия по анатомическому

строению. Размер зародыша, его семядолей и корешка наибольший у семян с ладьевидной формой и наименьший у кольцевидных семян. Кроме того, у семян с ладьевидной формой верхушечная почка зародыша увеличена в размерах и имеет примордии первых настоящих листьев, тогда как у семян с коггевидной формой апикальная почка зародыша, хотя и увеличена в размерах по сравнению с зародышем кольцевидных семян, также не имеет листовых примордиев. Обнаруженные различия у зародышей гетерокарпических семян календулы по степени развития апикальной почки, и является по-видимому, причиной различной всхожести, продуктивности и качества получаемого лекарственного сырья. Растения из ладьевидных семян дают больший выход сырья с более высоким содержанием каротиноидов и флавоноидов.

Одной из причин гетерокарпии семян календулы может быть конкуренция за питательные вещества в период асинхронного заложения цветочных бугорков. Однако удаление краевых семян, которыми обычно бывают семена с ладьевидной и когтевидной формами, не привела к изменениям формы и размеров у расположенных ближе к центру семян. Следовательно, помимо доступности питательных веществ, необходимы условия для их использования тканями семени.

В системе мероприятий, направленных на повышение урожайности, немаловажное значение имеет предпосевная подготовка семян. Разработаны приемы предпосевной подготовки семян календулы лекарственной ранее неизученными Стимуляторами: CA-II, CA-IV, CA-V, MM-I, MM-IV и микроэлементами, эффективно повышающими всхожесть и выход лекарственного сырья.

Кроме того, в связи с затрудненным высевом шероховатых семян календулы, разработан метод дражирования семян, облегчающий высев. На основании результатов исследования показана возможность применения метода предпосевного дражирования семян для придания им сыпучести и обеспечения равномерного высева.

На основании данных, полученных в результате проведенных исследований, можно сделать следующие выводы:

1. Определены основные этапы органогенеза Calendula officinalis L. В результате исследований было установлено, что у календулы переход от вегетативного к генеративному развитию происходит после закладки седьмой пары настоящих листьев. Генеративный орган календулы - корзинка, растет моноподиально, поэтому появляющиеся на вершине корзинки зачатки трубчатых цветков, резко отстают в развитии и в дальнейшем сохраняются в виде недоразвитых зачатков. Явление асинхронности заложения и развития цветочных бугорков сказывается впоследствии на размерах и форме образующихся семян.

2. Установлено, что основной причиной бесплодности трубчатых цветков календулы является их позднее заложение на цветоложе по сравнению с язычковыми цветками. Это приводит к недоразвитию женских

репродуктивных органов из-за недостаточной обеспеченности питательными веществами обусловленной боковым расположением проводящих элементов в участках формирования трубчатых соцветий.

Выявлено, что различные типы гетерокарпических семян (кольцевидные, коггевидные, ладьевидные) отличаются между собой по форме и размерам зародышей. Эти различия четко проявляются на стадии зрелости, что свидетельствует о разной интенсивности роста зародышей в процессе эмбриогенеза, приводящей к различным проявлениям гетерокарпии.

Показано, что гетерокарпические семена отличаются между собой также и по размерам и форме тканей околоплодника. Околоплодник коггевидных семян имеет наибольшие размеры эндокарпяя, приводящие к низкой всхожести семян этого типа. У ладьевидных семян мезокарлий разрастается образуя крыльевидную структуру, что отражается на коэффициенте парусности.

3. Выяснено влияние гетерокарпических семян на рост, развитие, продуктивность и биохимические свойства выросших из них растений.

4. Разработаны практические способы повышения продуктивности посевов Calendula officinalis L. с использованием микроэлементов, новых синтетических биологически активных веществ и дражирования семян.

Практические рекомендации

1. Существенные различия по продуктивности и качеству сырья, полученного из растений, выросших из гетерокарпических семян, позволяет рекомендовать для практического использования способ повышения продуктивности этой культуры путем высева определенного типа семян. Это тем более важно, что у растений, выросших из ладьевидных семян, содержание биологически активных веществ, в частности, флавоноидов, выше, чем у растений, выросших из других типов семян.

2. Предпосевная обработка семян календулы лекарственной сернокислым цинком повышает полевую всхожесть, показатели роста и развития растений, способствует получению прибавки урожая лекарственного сырья. Выявлены существенные различия по отзывчивости гетерокарпических семян на предпосевную обработку этим микроэлементом, что позволяет сделать практически значимое заключение о возможности повышения продуктивности календулы путем предпосевной обработки семян.

3. Выявлена перспективность дальнейшего изучения вопросов применения новых синтетических соединений при возделывании Calendula officinalis L., существенно улучшающих всхожесть и продуктивность растений календулы в лабораторных, вегетационных н полевых условиях,

4. Разработан способ дражирования семян Calendula officinalis L., который позволяет механизировать высев семян и положительно влияет на продуктивность.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Элжанова P.M., Дуйсумбаева К. К. Баймукгшов Ш.К„ Сулейменова A.A., Кржахметова F.T. Дершк кдашдзгрдщ ecyi мен ешмше себу мелшерщщ жэне осу удеткштердщ scepL // Вестник науки Акмолинского аграрного университета им. С.Сейфуллияа. 2000.- Т. 11,№9-10. - С. 131-135.

2. Дюсембаева К.К., Колушпаева К.К. Влияние предпосевной обработки семян на календулу лекарственную И Материалы международной научно-практической конференции. Научные основы развития сельского хозяйства -Ташкент, 2001 .-Т. 1.- С.74-75.

3. Дюсембаева К.К. Влияние микроэлементов на рост и развитие календулы лекарственной // Материалы I Международной научной конференции молодых ученых и студентов. Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии - Алматы, 2001,- С.176.

4. Дюсембаева К.К. Содержание флавоноидов и каротиноидов в соцветиях календулы лекарственной // Материалы Т Международной научной конференции молодых ученых и студентов. Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии - Алматы, 2Q01,- С.177.

5. Дюсембаева К.К., Моддаколыкова A.A. Влияние росторегуляторов на рост и развитие календулы лекарственной // Материалы международной научной конференции. Ботаническое ресурсоведение; достижения и перспективы развития.- Алматы, 2000.- С.66.

6. Дюсембаева К.К. Действие новых росторегуляторов на урожайность календулы лекарственной // Материалы международной конференции. Наука и образование ведущий фактор стратегии Казахстан - 2030.-Караганда, 2001.- С. 560 - 561,

7. Мухитдинова З.Р., Дюсембаева К.К. Морфологические особенности Calendula officinalis L. it Вестник науки Акмолинского аграрного университета им. С.Сейфуллина. - 2001. - Т. 2, - С.164-168.

8. Дюсембаева К.К. Влияние гетерокарпин на развитие растений Calendula о Heina! is L. //Вестник науки Акмолинского аграрного университета им. С. Сейфуллина,-2001.-Т.2, - С. 160-164.

9. Альжанова P.M. Дюсембаева KJC. Изучение разнокачественное™ семян Calendula officinalis L. // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений. Сборник тезисов международной конференции молодых ученых, - Харьков, 2001.-С. 129.

Дюсембаева Кдрлыташ Крстанайкызы

Дарш1К курмызгулдщ есуше, дамуына жене ен1мдшгше гетерокарпия эсер!

Туйш

Calendula officmalis-тщ гетерокарпиялык; кубылысы анатомиялык, щггоэмбриологияльгк, морфологиялык, физиологиялы к жене химиялых; эдастермек зертгелшда. Нетижесшде гетерокарпиялык, тукыидардьщ кирмызгул онтогенезше, есуше, дамуына жэне одан алынатын дэршк шик1затгардыц химшшыц сипаттамасына ecepiH аныкхайтын жаца зандылыкгар ашылды.

Жумыстьщ максаты Calendula officinalis L. гетерокарпиялык туюымдарыньщ калыптасу зандылыкгарын зертгеу жэне гетерокарпия кубылысыньщ есщцЬс есуше, дамуына, енщдшгше осерш аныкгау.

Тучгыш рет кэдэмызгул гултэжшдеп тупкше гулдершщ ¥рыкуанбау себептер! айкьшдалды, гул тебеппктершщ, себетгеп орналасуына байланьгсты сандык; сипатгамасы аныкталды, кдрмызгулдщ аталык, жэне аналык, гаметофиттердщ даму зандылык^ары айкундалды. К^цэмызгул т^ымдарыньщ анатомиялыц курамы зерттелда жэне гетерокартык; тукымдардыц урыгыныц сандык, сипатгамасы, сондай-ак урыкшн жогарш буршшнщ даму кезенщн аныкхалды. К^ийта синтезделген ©суд1 реттепш заттардьщ жогары биологиялык, белсендшт айкцндалды жене кырмызгул есуше, дамуына, етмдшпне микроэлементтердщ scepi анык^алды.

Эр тиш-i гетерокарптьщ тукымдардыц жеке фракцияларын ceyin, оларды биологиялык; белсещц заттармен, микроэлементтермен ендеу арх^шы жене дражированиемен ешмдишш кобейтудщ жаца технологияльо; едктер! жасалынды. Алынган нетижелер дэршк кырмызгул ecipy кезщце отмдд, двртк шшазатгьщ тусшш жене оньщ саласын арггыратын б!ркдтар пракгикалык одастер жасауга мумюндк бердь К]ырмызгул т^ымын механикалык жолмен еуге болатын жене ешмдалщт! артгыратын технологиялык, едас - дражелеу жасалынды.

Dyussembayeva Karlygash Koustanayevna

HETEROCAPHY IMPACT ON GROWTH, DEVELOPMENT AND PRODUCTIVITY OF CALENDULA OFFICINALIS L.

Complex anatomical, cytoembryological, physiological and chemica! study of heterocarpy phenomenon in Calendula officinalis L. has been carried out. It allowed revealing new regularities ruling formation of heterocarpic seeds in an inflorescence and impact of these seeds on ontogenesis, growth, development, productivity dynamics of plants produced by these seeds and chemical characteristics of resulted crude drug.

The objective of the performed research was to study mechanism of eterocarpic seeds formation and impact of heterocarpy on growth, development and productivity of Calendula officinalis L. plants. For the first time reasons of infertility of tubular flowers in a calendula inflorescence were revealed, quantitative parameters of floral knobs depending on location on a flower head were determined, mechanism of development of male and female gametopbytes of calendula was demonstrated.

Anatomical structure of calendula seeds was studied and quantitative characterization of heterocarpic seed germs was carried out. Apical germ bud development stages were determined. For the first time high biological activity of newly synthesized growth regulating substances and influence of trace elements on growth, development and productivity of calendula was demonstrated.

New technological methods to increase crop capacity by seeding separate fractions of heterocaipically diverse seeds, by exposing them to biologically active substances, trace elements and by pelleting were developed. The obtained results of the research work allowed developing a number of practical ways to increase productivity, output of crude drug and its quality in calendula cultivation. Thus, is otation of scaphoid seed fraction from heterocarpic seeds allows increasing substantially the yield of crude drug with higher content of flavonoids in it. A technological method, i.e. pelleting calendula seeds, that provides their mechanized sowing and higher yield was developed.

SUMMARY

Подписано в печать 21.12.2001 г. Формат издания 60x84 1/16. Бумага офсетная №1. Печ. л. 1,5 Тираж 100 экз. Зак. № 8016

Отпечатано в типографии "Комплекс*' 480100, г. Алматы, ул. Курмангазы, 29 ты.: 93-01-79