Экологические аспекты семенной продуктивности и качества семян календулы лекарственной и салата листового

Костюков, Игорь Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты семенной продуктивности и качества семян календулы лекарственной и салата листового
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты семенной продуктивности и качества семян календулы лекарственной и салата листового"

На правах рукописи

КОСПОКОВ Игорь Олегович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА СЕМЯН КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ И САЛАТА

ЛИСТОВОГО

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 г

Новосибирск - 2009

003463745

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Наплекова Надежда Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Цштьке Регинальд Александрович

доктор сельскохозяйственных наук Пасько Ольга Анатольевна

Ведущая организация: ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции СО Россельхозакадемии

Защита состоится «</(£ » 2009 г. часов на заседании

диссертационного совета Д 22.048.03 при ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет (630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160)

тел.: 8(383) 267-05-10; факс 8(383) 264-29-34 e-mail: norge@ngs.ru www.nsau.edu.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет

Автореферат разослан <gf& » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Маренков В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Высокая продуктивность используемых в народном хозяйстве России разнообразных полезных растений, в том числе сельскохозяйственных и лекарственных, является необходимым условием для эффективного ведения культуры этих растений.

Выявление потенциальных возможностей получения массы испсшьзуемых человеком органов, определение факторов, влияющих на формирование этих органов и оптимизация условий выращивания растений постоянно и в разных аспектах составляют содержание научных исследований, направленных на повышение продуктивности растений. Наиболее существенным при этом является изучение влияния экологических факторов на реализацию потенциальных (генотипических) возможностей получения урожая растений и определение приемов выращивания, обеспечивающих максимальное удовлетворение потребностей растения и, как следствие, формирование высокой продуктивности. Факторы, влияющие на ход жизненного цикла растения, могут быть самыми разнообразными, начиная от природных (почвенно-климатических), обусловленных районом выращивания (географическим пунктом) и кончая приемами непосредственного воздействия на растение через приемы регулирования роста и развития растений, изменяющие направленность и соотношение вегетативного роста и репродуктивных процессов.

В условиях роста антропогенного воздействия на агроценозы и ухудшения фитосанигарного состояния сельскохозяйственных угодий в связи с нарушением севооборотов все чаще наземная часть растений и семена загрязняются фитопато-генами, это непременно отражается на качестве семян.

Цель исследований — найти пути улучшения семеноводства полезных растений и выявить главные экологические факторы, определяющие их семенную продуктивность в сибирском регионе. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить особенности цветения и формирования семян представителей двух родов из семейства А&егасеае Битой (Сотроэкае Озеке) календулы и салата под влиянием экологических факторов (абиотических и биотических) и различного местоположения семян на растениях.

2. Определить влияние комплекса метеорологических условий вегетационного периода ряда лет на созревание и качество семян изучаемых растений.

3. Выявить влияние экологических факторов на элементы семенной продуктивности изучаемых растений, используя статистический анализ.

4. Изучить микрофлору филлосферы семян календулы разного морфологического строения, и ее влияние на качество семян в зависимости от способов хранения. Выявить влияние календулы на фитотоксичность почв.

Защищаемые положения: 1. Экологическая обусловленность неоднородности семян календулы и салата на разных уровнях; 2. Различия семян по посевным и продуктивным качествам, сформировавшихся в разных экологических условиях; 3. Микрофлора надземных органов и семян календулы и ее взаимосвязь с качеством семян и фитотоксичностью почвы.

Научная новизна. Впервые изучено влияние экологических факторов на формирование семян календулы и салата в Новосибирске в связи с местоположением на растении (почвенно-воздушное питание), с комплексом метеорологических параметров периода вегетации и отдельных этапов морфогенеза и влияние природных (почвепно-кл им этических) условий мест выращивания растений в регионе Сибири.

Применен специально разработанный метод подготовки базы данных многолетних метеорологических наблюдений для корреляционного анализа при изучении изменчивости семян, выращенных в разных экологических условиях;

Определено влияние патогенной и сапрофитной микрофлоры на качество семян календулы от холодного и теплого режимов хранения, выращенных в разных экологических условиях Сибирского региона.

Практическая ценность работы. Семена калевдулы и салат, сформировавшиеся на побегах I-П порядков, по посевным качествам (массе 1000 семян и всхожести) превосходят семена с побегов III- V порядков. На побегах всех порядков показатели качества семян убывают от верхнего яруса к нижнему. Зрелые и осыпавшиеся семена выше по посевным и продуктивным качествам, чем обмолоченные. Обоснование неоднородности семян в структуре семенного растения, позволяет получить лучшие семена для селекционно-семеноводческих целей.

Метод подготовки базы данных многолетних метеорологических условий для корреляционного анализа позволяет выявить в комплексе метеоусловий, лидирующие факторы, влияющие на процессы роста и развития растений, в частности, для установления связи отдельных параметров с ветвлением семенников, семенной продуктивностью и качеством семян.

Апробация результатов. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались: на совещании Новосибирского аграрного Государственного университета 2005; на Международных научно-практических конференциях 1. «Пища Экология. Качество» (Новосибирск 2003 г.); 2. «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006 г.);

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, в том числе по теме диссертации 7, из них I в рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 186 е., содержит 44 таблицы и 28 рисунков. Список литературы включает 178 наименование, в том числе 73 на иностранном языке.

Диссертация выполнена в Новосибирском государственном аграрном университете с использованием первичных полевых материалов, полученных в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук при выполнении коллективной сквозной темы по шести ботаническим садам региона Сибири в 1980-1984 гг., организатором и руководителем которой была доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.Л. Еременко.

За предоставленные материалы по посевной продуктивности календулы и салата, а также за постоянные консультации при выполнении диссертации автор выражает ей глубокую благодарность.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе использован большой массив данных, полученных в 1980-1984 гг. из шести географических пунктов (интродукционных центров) Сибири - Новосибирска, Омска, Томска, Барнаула, Иркутска и Якутска. Сбор данных проводился по специально разработанной программе и единой методике сотрудниками ботанических садов региона Сибири и студентами вузов как коллективная работа. В центральной части региона - почвенно-климатических условиях Новосибирска - в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук (ЦСБС СО РАН) выращивались семена модельных видов из разных групп полезных растений, из которых нами изучались календула лекарственная -Caléndala officinalis L. и салат листовой - Lactuca sativa L.

ЦСБС расположен в правобережье Обского моря в лесостепи Приобской лацдшафтно-климатической зоны. Географические пункты находятся в обширном климатическом районе от 73 до 130 0 в.д. и от 52 до 62 0 с.ш. — на расстоянии более 1000 км с юга на север и более 3000 км с запада на восток. Эти пугасгы являются первым экологическим фактором в полевом многофакторном опыте; второй фактор погодные условия различных вегетационных периодов и третий — влияние архитектоники семенных растений на качество семян (местоположение семян на побегах различных порядков) и степень созревания семян (Еременко, 1983,1989).

Для настоящей диссертации использованы в основном экспериментальные данные, полученные в Новосибирске и, частично, в других географических пунктах.

Метеорологические условия. Город Новосибирск относится ко П агроклиматическому району, характеризующемуся как умеренно теплый и недостаточно увлажненный с гидротермическим коэффициентом 1,2-1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1971). Климатические ресурсы его вполне достаточны для семеноводства холодостойких цветочных растений. Наиболее близкими по метеорологическим условиям вегетационных периодов — умеренно-прохладных и увлажненных - были 1980 — 1982 гг. 1983 и 1984 гг. характеризуются как прохладные, но вегетационные периоды 1983 г. и 1984 г. умеренно увлажненные.

Почвенный покров участков ЦСБС, на которых проводились опыты, представлен дерново-среднеподзолисгыми почвами, легкими по механическому составу. Почвы мало и среднегумусные. Содержание гумуса в слое 0-20 см колеблется от 2% до 4%, а на глубине 50-60 см не превышает 0,8%. При общих небольших запасах питательных веществ почвы характеризуются значительной подвижностью азота, фосфора, калия. Реакция почвенной среды кислая или слабокислая (ph=5,5-6,9).

Методы исследований. Изучалось цветение (сроки и продолжительность), образование и формирование плодов и семян, а также цветение и плодоношение на побегах разных порядков ветвления. Основу для наблюдений над цветением и плодоношением составляли контрольные растения (10-20), выделяемые из популяции и являющиеся по величине и габитусу типичными для нее.

Наблюдения проводились на учетных побегах II порядка, расположенных в верхнем, среднем и нижнем ярусах главного стебля. Счет побегов П порядка и их разветвлений до III-V порядков велся сверху от основания соцветия вниз.

После сушки семенников в хорошо проветриваемых помещениях, с них убирались семена путем срезания побегов с соцветиями. При этом со всех 20 контрольных растений собираются семена по всем порядкам побегов и ярусам. При этом побеги 111-ГУ порядков нумеруются по их местоположению на побегах второго порядка, то есть двойной нумерацией, например (П1Ш1, П1Ш2, II¡Шз П2Ш1). Таким образом, складываются партии семян с разным местоположением и сроком формирования на растении, то-есть группы с разными экологическими характеристиками.

Поскольку созревание семян происходит неравномерно, производится сбор полностью созревших семян (с учетом местоположения), выборочно (выборочный сбор). Кроме того, собираются отдельно семена, осыпавшиеся при уборке — они составляют общую партию (осыпь 1).Высушенные семенники перед обмолотом сильно встряхиваются, при этом собираются семена, дозревшие на растениях, убранных с поля (осыпь 2). Все что при этом не осыпалось, обмолачивается в массовую партию (обмолот). После обмолота и очистки семян, они подвергаются анализам для определения посевных качеств: масса 1000 семян, энергия прорастания и всхожесть. При необходимости эти партии семян высеваются на будущий год для определения продуктивных свойств семян. Анализы проводятся по ГОСТу 12-03-66 для семян сельскохозяйственных культур и «Международным правилам определения качества семян..., 1969».

Для изучения влияния погодных условий чаще всего пользуются среднесуточной температурой и суммой осадков. Пользуются также суммами температур (активных и эффективных) выше пределов 0°, 5°,10° и 15°С. Но эти показатели пригодны лишь для общих суждений и сравнений, так как они не могут дать отражения конкретной метеорологической ситуации, проявляющейся в специфике роста и развития растений. Выбор оптимальных для данной задачи показателей погодных условий связан с перебором разных вариантов и их сопоставлении с данными о развитии растения, что требует трудоемких выборок из первичных таблиц метеоданных. Поэтому были использованы подходы, основанные на компьютерном анализе метеорологических параметров (Еременко Л.Л. Еременко С.И., 1995, 1999).

Для применения указанного метода была создана база данных по метеоусловиям в шести точках региона Сибири (Новосибирск, Барнаул, Омск, Томск, Иркутск, Якутск) за 1980 - 1984 годы. В базу введены восемь показателей, из которых нами исследованы среднесуточная температура воздуха, сумма осадков - за сутки, среднесуточная относительная влажность воздуха.

Анализ эпифигной микрофлоры календулы лекарственной проводили общепринятыми в микробиологии методами (Методы почвенной микробиологии..., 1980). Содержание жизнеспособных микроорганизмов устанавливали по числу ко-лониеобразующих единиц (КОЕ) (Мишустин, 1975). Изучали следующие группы микроорганизмов: аммонифицирующие (на мясо-пептонном агаре); использующие минеральный азот (на крахмально-аммиачном агаре); нитрификаторы автотрофные (на средах Виноградскго для первой и второй фазы процесса); олигонигрофилы (на среде Эшби); денитрифицирующие - (на среде Гильтая); целлюлозоразрушающие (на среде Гетчинсона); микроскопические грибы (на среде Чапека); дрожжи (на

среде Ганзена); молочно-кислые бактерии (капустной среде). Видовой состав бактерий и грибов определяли по руководствам (Красильников, 1949; Литвинов, 1967; Oilman, 1959;).

Опыты проведены в период активного цветения растений в 2005 - 2006 гг. Определяли также микрофлору семян после холодного (+ 4 °С) и теплого (20-22 °С) способов хранения, фитотоксичность почвы под календулой, устанавливали методом почвенных пластинок по подавлению прорастания семян и роста проростков растений биотесга редиса «жара». (Методы изучения... 1966). Определение показателей свойств почв в лабораторных условиях проводили общепринятыми агрохимическими методами (Аринушкина,1970).

Потенциальную фиготоксическую активность копиотрофной микрофлоры оценивали методом микробного токсикоза почв (Методы почвенной микробиологии...,1991). Материалы исследований статистически обработаны. Для оценки фи-тотоксичности почв применяли ранговый метод (Ананьева, 1996).

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕПРОД УКТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

Календула лекарственная - однолетнее растение, образующее в условиях Новосибирска разветвленный куст, состоящий из главного стебля - побега I порядка - и боковых побегов II-V порядков. При - типичном ходе морфогенеза образуется 10-15 побегов II порядка, которые вместе с побегом I порядка составляют основное ветвление. Развитие побегов II порядка на разном уровне главного стебля различается, в результате чего обозначаются три яруса по 3-5 побегов в каждом. В среднем на растении образуются побеги I порядка - 1, II порядка —11, Ш-36, IV-56 и V-34 то-есгь растение состоит из 137 побегов. Средняя длина побегов I и II порядков 28-29 см, III - 22 см, а IV и V - 19-15 см, в связи, с чем суммарная длина побегов возрастает от I порядка к IV и затем убывает к V (рис 1).

Схема КеиКления основной части семеного растения 1-10 побеги второго порядка

О * о/

Верхний ярус (побег II порядка 3-й сверху)

н,

Средний it II у с [поьег II поряфса 5-й сверх))

Нижний, арус (ппБег II паркзка U-й c6cpzi]

Рис. 1. Схема ветвления главного стебля и боковых побегов разных ярусов календулы лекарственной

Цветение и плодоношение на побегах разных порядков и ярусов. Цветение календулы обычно начинается в первых числах июля и продолжается до конца вегетационного периода. Оно начинается с побега I порядка - главного соцветия и постепенно продвигается на побеги П порядка после конца цветения на главном соцветии со сдвигом 10 дней; на побегах Ш порядка соответственный сдвиг составляет также 10 дней по отношению ко Л порядку; на побегах IV порядка -17 дней, а на V —19 дней. Этот сдвиг сохраняется в основном и в последующие фазы полного и конца цветения, а также завязывания и созревания семян.

Продолжительность цветения на побегах разных порядков колеблется от 5 до 13 дней (с увеличением на побегах IV и V порядков); формирование и созревание семян продолжается от 9 до 16 дней, сокращаясь на побегах высших порядков. Расположение побегов разных порядков по ярусам главного стебля не отражается значительно на продолжительности созревания семян на их соцветиях. Общая продолжительность периода репродуктивной вегетации у календулы — от начала цветения до полного созревания семян на побегах всех порядков составляет в среднем 33 дня.

В среднем за 5 лет наблюдений (1980-1984) цветение и плодоношение календулы изменялось в зависимости от погодных условий: колебания общей продолжительности репродуктивных процессов составили от 21 до 34 дней. В зависимости от суммы температур выше 10 °С и гидротермического коэффициента, с увеличением тепла и снижением влажности воздуха процессы цветения и формирования семян ускоряются. При этом основные зависимости продолжительности репродуктивных процессов от местоположения соцветий на побегах разных порядков и ярусов сохраняются.

Семенная продуктивность. У календулы лекарственной формируется на растении около 40 г плодов-семянок, называемых обычно семенами. Они завязываются и созревают постепенно в течение всей вегетации в соответствии со ступенчатыми сроками и различной продолжительностью цветения на побегах разных порядков и ярусов. В среднем на растении на концах плодоносящих побегов формируются около 100 соцветий-соплодий, при этом наибольшее участие в урожае семян принимают побега III и IV порядков. Количество сформировавшихся семян увеличивается от верхнего яруса к нижнему. Наибольшее количество вызревших семян образуется на побегах II и 1П порядков, а также в нижнем ярусе растений (рис. 2).

При различных погодных условиях семенная продуктивность растения колебалась сравнительно в небольших пределах - от 31 до 41 г. В среднем в условиях Новосибирска созревает около 60 % семян на растении, что позволяет считать семеноводство календулы вполне возможным, а при сочетании со сбором лекарственного сырья рентабельным.

Качество семян в зависимости от экологических условий. Формирующиеся на растении календулы, семена неоднородны и сильно зависят от условий развития на ранних этапах, в связи, с чем образуются разные морфологические типы семян. Под влиянием внешних условий при дальнейшим формировании семян образуются разные экологические группы в зависимости: от местоположения семян на растении - на побегах разных порядков и ярусов; от степени созревания семян к моменту

уборки, обусловленной погодными условиями вегетационного периода; в целом от природных условий места выращивания семян.

120 100 -

80 -

§ 60

Примечание: В - верхний, С - средний, Н - нижний

Рис. 2. Структура урожая календулы лекарственной с учетом местоположения на

растении Ярусы по главному стеблю

Качество семян в зависимости от экологических условий. Формирующиеся на растении календулы семена неоднородны и сильно зависят от условий развития на ранних этапах, в связи с чем образуются разные морфологические типы семян. Под влиянием внешних условий при дальнейшим формиповании семян образуются разные экологические группы в зависимости: от местоположения семян на растении — на побегах разных порядков и ярусов; от степени созревания семян к моменту уборки, обусловленной погодными условиями вегетационного периода; в целом от природных условий места выращивания семян.

Морфологические типы семян. В семенной продукции календулы лекарственной имеются семена трех морфологических типов, которые различаются не только по форме, но и по крупности (масса 1000 шт.) и всхожести (рис 3). При посеве семян разных типов на растениях-потомках снова формируются семена всех трех типов, свойственных виду. В урожае когтевидные семена составляют 20%, ладьевидные 45% и кольцевидные 35%, а масса 1000 шт. соответственно 24,8 г, 21,5 и 14,6 г.

Зародыши всех трех типов семян существенно не различаются, всхожесть семян всех трех типов колеблется в пределах 80-90% (87). В среднем для всех порядков побегов масса 1000 штук в урожае потомков из ладьевидных семян на 14% выше, чем из когтевидных семян и на 52%, чем из кольцевидных, а всхожесть соответственно выше на 15 и 5%.

Различия по качеству семян на растениях, выращенных из семян всех типов, достоверны во всех случаях при 5%-ном и 1%-ном уровнях значимости. Для растений - потомков всех трех типов семян, характерно, что крупность и всхожесть снижаются от низших порядков ветвления к высшим.

II Ш

Примечание: морфологические типы семян и их зародыш«*, I - коггевидные, II - ладьевидные, кольцевидные.

Рис. 3. Морфологические типы семян календулы

Местоположение семян на растении. Семена урожая календулы лекарственной неоднородны по размерам и способности к прорастанию. Главную роль в урожае играют побеги III и IV порядков (34 и 36% соответственно), главный стебель и побеги II порядка составляют 13,4%, а V порядка - 12,5%. Распределение массы семян по ярусам растения следующее: 14% на верхнем ярусе и по 43% на среднем и нижнем. Качество семян на побегах разных порядков и из различных ярусов по главному стеблю семенного растения также существенно различается. Масса 1000 шт. на побегах I и II порядков более чем на 100% превышает массу 1000 шт. на побегах V порядка, а всхожесть была соответственно выше примерно на 35%. Качество семян на побегах верхнего яруса выше, чем на побегах среднего и нижнего ярусов. Уровень достоверности различий по качеству семян, сформировавшихся на побегах разных порядков сильнее выражен для массы ] 000 шт. Лучшие по качеству семена с побегов I и II порядков недостоверно отличаются от семян с побегов Ш порядка и только для побегов высших порядков (V) достоверность различий возрастает. Различия в семенах с побегов III и fV порядков также мало достоверны.

Оценка семян по посевным качествам (массе 1000 штук, энергии прорастания, всхожести) недостаточна. Большую роль играют продуктивные свойства семян, то есть урожай и качество семян выращенного из них потомства.

Зависимость от погодных условий (степень зрелости семян). В урожае семян формируются три группы: зрелые; дозревшие; массовая партия — обмолот. Соотношение этих групп семян в урожае зависит от погодных условий в период формирования, в годы с теплой осенью преобладают зрелые семена, а в холодную и дождливую осень большую часть составляет обмолот.

Лучшими посевными качествами отличаются зрелые семена. Дозревшие семена несколько уступают зрелым по крупности и по всхожести. Обмолоченные семена (массовая партия) достоверно ниже по качеству, как по крупности, так и по всхожести по сравнению со зрелыми и дозревшими семенами. В отдельных случаях различия по крупности семян между зрелыми и обмолоченными несущественны, что объясняется погодными условиями в ранний период формирования семян (первая половина августа); то же наблюдается и по всхожести. Ранние сроки уборки семенников календулы в начале сентября снижают их посевные качества, так как до половины сентября идет активный процесс дозревания семян.

Анализ неоднородности семян, различно расположенных на растениях - на разных порядках побегов и в разных ярусах по высоте главного стебля, показал, что зависимости между группами семян по зрелости, выявленные за четыре года дня всего растения, закономерно повторяются для всех его частей.

Степень зрелости высеваемых семян отражается на семенной продуктивности растений - потомков. Последействие посева семян разных групп зрелости выявило преимущество зрелых семян в потомстве, как по крупности, так и по всхожести у семенников - потомков.

Влияние почвенно-климатических условий на качество семян. В общем виде влияние экологических факторов на качество семян изучалось на партиях, выращенных в 1982-1984 гг. в шести географических пунктах. При этом сформировались различные экологические группы семян, полученных в разных природных условиях, в разные годы из трех разных репродукций. Различия между экологическими группами по всхожести и крупности семян по всему массиву данных (84 варианта) очень разнообразны и составляют по массе 1000 штук от 5 до 22 г, а по всхожести от 3 до 99 %. При этом в большинстве случаев крупность семян в разных природных условиях является более стабильным показателем, чем всхожесть. В 58% случаев различия между качеством семян достоверны. Из этого следует, что в разных природных условиях региона Сибири при посеве семенами разных репродукций получаются близкие по посевным качествам семена, что говорит о широких возможностях местного семеноводства календулы в Сибири.

4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ЦВЕТЕНИЕ, ПЛОДОНОШЕНИЕ И КАЧЕСТВО СЕМЯН САЛАТА ЛИСТОВОГО

Салат листовой (скороспелый сорт Московский парниковый) - однолетнее разветвленное растение. При посеве семенами в грунт в условиях Новосибирска ветвление идет до V. Основное ветвление растения - побег I порядка (главный стебель) и около 30 побегов II порядка. По характеру развития побеги II порядка делятся на три яруса по главному стеблю (счет побегов сверху вниз): верхний ярус с 1-го по 10-й, сверху от главного соцветия; средний ярус - с 11-го по 20-й; нижний ярус - с 21-го по 30-й побег. К этим же ярусам относятся побеги III, IV и V порядков, расположенные на соответствующих побегах II порядка. Среднее число побегов у салата составляет: I порядка- 1, П - 29, Ш - 255, IV - 381, V - 223; средняя длина побегов соответственно 64,26, 7,3 и 2 см. Суммарная длина побегов повышается от I

к Ш порядку и убывает к V, что определяет значение побегов разных порядков в семенной продуктивности растения (рис. 4)

Цветение салата начинается с главного соцветия и распространяется дальше на побеги II и последующих порядков. По средним данным за 5 лет (1980-1984 гг.) цветение салата начинается в середине июля и продолжается до 20-х чисел августа (V порядок побега).

Верхний х

ярче

ПрвдмпяПД

Р.

Нижний яр^с

Ш1

Верил* idtc -не Sei Пирцка S-i ctepxy, яа яжнтиел Ш neiifca 1-е v 5*0 cie^ti.

Deof^in поБегвь; (coqaeatf)

□ -Ш

□ -W

и-»

Ш| Q . ms \ Г 1« J

w 5 7s ^g rv

■у 10

Средний яр^с - побег II порядка

1б-й сверху, на нем побеги III порядка [1й, 5й и 10й сверху)

'I IV V

П «

Нижний ярде - II порядка 24-й сверху, на нем щеке поБеги III порядка (1и, 5й и 10 й сверху)

Рис 4. Схема ветвления главного стебля и боковых побегов разных порядков салата листового

Цветение на каждом последующим порядке побегов начинается со сдвигом 8-12 дней по сравнению с предыдущим порядком. Продолжительность цветения отдельного соцветия убывает от I порядка к V, в целом различия на побегах разных порядков незначительны и составляют в среднем 4-5 дней. Формирование семян (от конца цветения до начала созревания) продолжается на побегах разных порядков в среднем 8 дней и не имеет явно выраженной зависимости от порядков побегов. Созревание семян продолжается в среднем 6-7 дней и отчетливо сокращается от I порядка к У-У1. Общий репродуктивный цикл от начала цветения до полного созревания колеблется от 10 до 31 дня (в среднем 20 дней). В погодных условиях Новосибирска на растении салата формируется около 7 граммов семян, из которых около 40 %, созревает на растении. В зависимости от погодных условий колебания се-

менной продуктивности составляют от 3 до 11 г, повышается в теплые и умеренно увлажненные годы и понижается в прохладную и влажную погоду.

Наименьшее количество семян формируется на побегах II порядка, а на главном соцветии, как правило, семена остаются недоразвитыми. Преобладающие количество семян располагаются в нижнем ярусе растения, и уменьшается с низу в верх. Основной урожай семян салага формируется на побегах IV порядка, количество которых зависит от степени ветвления — суммарной длины побегов Ш порядка (рис. 5).

§"

х ф н о

(О

о.

тО X

к 2

—♦—1980 ••■»•••1981 А 1982 >! 1983 -Ж-1884 Рис. 5. Изменчивость урожая семян сапагга на побегах разных порядков по годам

5. ЭПИФИТНАЯ МИКРОФЛОРА И ФИТОТОКСИЧНОСГЬ почв ПОД КАЛЕНДУЛОЙ ЛЕКАРСТВЕННОЙ

Микробный ценоз семян календулы лекарственной чрезвычайно богат, причем численность микроорганизмов выше на семенах ладьевидной формы, чем на когтевидных и кольцевидных. Эта тенденция сохраняется независимо от эколого-географических условий формирования семян. Эпифитная микрофлора семян одинаковой морфологии наименее богата при формировании в менее благоприятных условиях.

Состав аммонифицирующих микроорганизмов на семенах календулы одинаков и представлен двумя доминирующими видами из рода Pseudomonas: флюоресцирующим и желтопигментным. Они относятся к эпифишым сапрофитам, но в некоторых случаях эволюционируют в сторону паразитизма. Микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота, на поверхности ладьевидных семян календулы больше, чем на когтевидных или кольцевидных семенах. Доминирует при этом один вид бактерий с желто-зеленым пигментом. Среди эпифитных микроорганизмов семян календулы встречаются и азотфиксирующие. Представлены они преимущественно олигонитрофилами, которые наиболее многочисленны при формировании семян в условиях г. Омска.

Эколого-географические условия формирования семян календулы лекарственной сказываются на численности и составе микрофлоры. Ухудшение условий

12 -л

порядки побегов

формирования приводит к увеличению численности фитопатогенной микрофлоры, что может снизить качество семян. Численность микроорганизмов на надземных органах календулы была более высокой на растениях в условиях интродукции в г. Якутске. Наиболее богатый микробоценоз наблюдается на цветках.

Бактерицидностъ семян не проявляется у календулы, независимо от места ее интродукции, ни к сапрофитными бактериям, ни к фитопатогенным грибам. Слабое стимулирующее действие оказывают только выделения листьев календулы, интро-дуцированной в Барнауле и Новосибирске, на изученные бациллы. Цветки и семена календулы не обладают ни стимулирующим, ни антагонистическим влиянием на сапрофитные и фитопатогенные микроорганизмы (табл. 1). При холодных условиях хранения семян календулы (в холодильнике при +4 °С) количество эпифитных микроорганизмов на них уменьшается в 4-10 раз по сравнению с теплым хранением (20-22°С), однако соотношение находящихся на них видов бактерий сохраняется. Численность микроорганизмов в разных местах интродукции составляла (КОЕ на 1 г сырой массы) при холодном хранении в Новосибирске - 62, а Омске - 36, в Томске - 80, в Барнауле - 38, в Иркутске — 48, в Якутске - 72, а при теплом хранении соответственно 247-285 - 327 - 514 —326 —558 тысяч. Фитотоксичность почвы под календулой лекарственной связана с питанием растений и микроорганизмов.

Таблица 1 • Действие фитонцидов надземных органов календулы лекарствен-

ной на микроорганизмы

Место интродукции, Характер ВасШдо ВасН1№ Рзеийотопеэ ЛИегпапа

часть растения действия эиЬШЬ сегсик Аиопясет 1епт

Барнаул Лист Стимулирует + + + +

Цветы Не влияет + + + +

Семя . Не влияет + + + +

Новоси- Лист Не влияет + + + +

бирск Цветы Не влияет + + + +

Семя Не влияет + + + +

Якутск Лист Не влияет + + + +

Цветы Не влияет + + + +

Семя Не влияет + + + +

Содержание гумуса и элементов питания показало заметные различия в исследуемых почвах. Токсичность почвы более вероятна при содержании гумуса 2,33,6 % и очень низкая при содержании гумуса 4,8-6,8 (рис. 6). Следовательно, любые агротехнические мероприятия, приводящие к потере гумуса, могут привести к усилению токсичности почв.

Токсикоз почв возможен под календулой в дерново-подзолистых почвах Томской и Новосибирской областей. Токсикоз почв под календулой в черноземах обыкновенных не отмечается. Что касается дерново-подзолистых почв ЦСБС Новосибирска, то по запасу гумуса они близки к чернозему выщелоченному опытных полей Института садоводства им. Лисовенко в г. Барнауле, что возможно связано с их окультуриванием и внесением органики. Токсичность почвы под календулой лекарственной чаще всего здесь проявляется, но описывается рангом средней фи-тотоксичности. В формировании фитотоксичности почв под календулой лекарст-

венной определяющими являются экологические факторы: содержание гумуса, подвижного и валового фосфора.

45 гг 40-е 35 -

•о

* 30Л

| 25-

I 20 "

¡10» 50-

3,6 2,4 6.8

Содержание гуь^са, %

2.3

Примечание: 1- Чернозем обыкновенный (г. Барнаул) , 2 - Дерново-подзолисгая, (г.

Новосибирск), 3 - Дерново-подзолистая, (г. Томск), 4 - Чернозем обыкновенный (г.

Омск), 5 - Мерзлотная таежная палевая (г. Якутск).

Рис. 6 Взаимосвязь фитотоксичности с содержанием гумуса

6. ВЛИЯНИЕ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕМЯН

Анализ погодных условий в годы исследований 1980-1984 показал, что все они по разным метеорологическим параметрам, так или иначе, отличались от сред-немноголетних. В некоторые годы в периоды морфогенеза складывались благоприятные условия для вегетативного роста, в другие - для цветения, формирования и созревания семян.

У календулы лекарственной зависимость семенной продуктивности и качества семян от погодных условий за вегетационный период была неоднозначной. Коэффициенты корреляции общего гидротермического режима (ГТК) с массой семян с растения положительны на ншком уровне, а с числом всхожих семян с растения на достаточно сильном. Это говорит о том, что в целом погодные условия для вегетации календулы в Новосибирске благоприятны д ля урожая семян, но не вполне удовлетворительны для их качества. Корреляции сумм температур выше 5-10 и 15°С с урожаем семян находятся на среднем и сильном уровнях, а с качеством семян только сумма температур выше 15 *С обеспечивает сильную положительную корреляцию. Зависимость урожая и качества семян от условий увлажненности в течение всей вегетации положительна на среднем и сильном уровне, что характеризует растение календулы как требовательное к условиям увлажненности (табл. 2).

На фоне общих зависимостей семенной продуктивности и качества семян календулы от погодных условий вегетационного периода были выявлены более конкретные коэффициенты корреляции для отдельных периодов морфогенеза (табл. 3).

Таблица 2. Влияние погодных условий вегетационного периода на формирование и качество семян календулы лекарственной (среднее за 1980-1984 гт.)

Показатель семенной продуктивности Коэффициент корреляции с параметрами

средне суточная темпера тура воздуха сумма осадков относи тельная влажность воздуха ГТК сумма температур выше

5'С ЮС 15'С

Масса семян с 1 растения, г (СП) 0,858 0,273 0,563 0,265 0,517 0,428 0,903

Число всхожих семян с 1 растения (ИСП) 0,742 0,929 0,754 0,926 -0,530 -0,472 0,644

Примечание: недостоверные коэффициенты корреляции - вьщелены курсивом

- в период вегетативного роста на фоне достаточного тепла и умеренной влажности корреляции между суммами температур всех уровней и среднесуточной температурой с СП положительная средняя, а с качеством семян выявлена положительная связь только с суммой температур выше 15 'С (г = 0,552). Следовательно тегшообеспеченносгь роста вегетативных органов - листьев и побегов календулы для массы семян удовлетворительна, но для формирования зачаточных генеративных органов, обеспечивающих ИСП, требуются более высокие температуры. Корреляция количества осадков с семенной продуктивностью и качеством семян средняя, а с влажностью воздуха слабая, то - есть в этот период влагообеспеченность календулы удовлетворительна.

Таблица 3. Взаимосвязь метеорологических параметров с семенной продуктивностью календулы лекарственной по периодам морфогенеза, средняя за 1980-1984 гг.

Период морфогенеза Коэффициент кор реляции с метеорологическими параметрами

средне суточная температура воздуха сумма осадков относительная влажность воздуха сумма температур выше

5 С ЮС 15'С

Масса семян с 1 растения (СП)

Вегетативный рост 0,671 0,623 0,382 0,326 0,415 0,442

Цветение 0,909 0,505 0,584 -0,495 ■0,287 0,200

Формирование семян 0,771 0,208 0,367 0,148 0,272 0,364

Созревание семян 0,449 -0,058 0,071 0,564 0,626 0,547

Число всхожих семян с 1 растения (ИСП)

Вегетативный рост 0,209 0,546 0,040 -0,402 -0,512 0,552

Цветение 0,209 0,273 0,733 0,233 0,078 0,260

Формирование семян 0,429 0,429 -0,017 -0,469 -0,523 0,532

Созревание семян 0,432 0,032 -ОД 81 -0,752 -0,800 0,731

Примечание: см. -табл 2

- в период цветения на фоне более влажной и прохладной погоды высокая положительная корреляция была выявлена только по среднесуточной температуре с массой семян с растения. В целом теплообеспеченностъ календулы в этом перио-

де для урожая и качества семян была достаточной. Корреляции показателей увлажненности были для СП и ИСП положительны на среднем и слабом уровнях.

- в период формирования семян условия для растения календулы в целом благоприятны. Корреляция на высоком для СП и среднем для ИСП уровнях наблюдается только со среднесуточной температурой воздуха и с суммой температур выше 15°С. С условиями увлажненности выявлена средняя корреляция: для СП с влажностью воздуха, а д ля ИСП с количеством осадков.

- в период созревания семян на фоне снижающегося количества тепла и повышения увлажненности у растения календулы была выявлена средняя положительная корреляция показателей теплового режима с семенной продуктивностью. А для показателей интегральной семенной продуктивности была сильная положительная корреляция — средняя с температурой воздуха и высокая с суммой температур выше 15°С. Условия увлажненности в этот период были удовлетворительны -корреляции по обоим показателям с урожаем и качеством семян слабые с переходом в отрицательные.

Салат листовой. Погодные условия вегетационного периода в Новосибирске достаточны для вызревания семян салата скороспелых сортов при посеве семенами в грунт. Корреляции температурных условий с семенной продуктивностью и качеством семян салата положительны: с ГТК и среднесуточной температурой связь средняя и сильная, с суммами температур всех уровней в основном слабая, что говорит о достаточном количестве тепла в течение вегетации. Корреляции условий увлажненности с семенной продуктивностью и качеством семян средние, и только с интегральным показателем семенной продуктивности связь высокая (табл.

4).

Таблица 4. Влияние погодных условий вегетационного периода на формирование и

качество семян салата листового (среднее за 1980-1984 гг.)

Показатель семенной продуктивности Коэффициент корреляции с параметрами

средне суточная температура воздуха сумма осадков относи -тельная влажность воздуха ГТК сумма температур выше

5€ ЮС 15'С

Масса семян с 1 растения, г (СП) 0,985 0,523 0,661 0,520 0,191 0,280 0,638

Число всхожих семян с 1 растения (ИСП) 0,548 0,976 0,582 0,920 0,043 0,218 0,098

Примечание: см. - табл. 2

На фоне удовлетворительных условий для роста и репродуктивных процессов салата, требования растения к метеорологическим факторам по отдельным периодам морфогенеза различны (табл. 5).

Таблица 5. Взаимосвязь метеорологических параметров с семенной продукгивно-стью салата листового по периодам морфогенеза средняя за 1980-1984 гг._

Период морфогенеза Коэффициент корреляции с метеорологическими параметрами

среднесуточная температура воздуха сумма осадков относительная влажность воздуха сумма температур выше

5'С ЮС 15'С

Масса семян с 1 растения, (СП)

Вегетативный рост 0,688 0,637 0,430 0,840 0,813 0,652

Цветение 0,467 0,104 0,551 -0,172 ■0,017 0324

Формирование семян 0,487 0,361 0,683 0,718 0,664 0,119

Созревание семян -0,036 0,584 -0,044 -0,325 -0,126 0,172

Число всхожих семян с 1 растения (ИСП)

Вегетативный рост -0,805 -0,071 -0370 0,298 0379 -0,256

Цветение -0355 0,103 0,384 -0,965 -0,878 0343

Формирование семян 0395 0,361 -0,772 0,500 0350 0,119

Созревание семян 0,310 0,584 0,950 -0,106 -0,119 0,004

Примечание: см. - табл. 2

- в период вегетативного роста, когда идет формирование листовой массы и стеблей, растения салата требовательны к теплу. Корреляционная связь тепловых параметров с формированием массы семян сильная. Качество семян (ИСП) в меньшей степени зависит от теплового фактора в этот период — корреляция слабая и отрицательная. Условия увлажненности в период коррелируют с массой семян положительно на среднем уровне, а с их качеством корреляция отрицательна и слабая.

- в триод цветения, более теплый и влажный по сравнению с предыдущим, корреляции тепловых факторов с семенной продуктивностью колеблются от средней с температурой воздуха до слабой и отрицательной по суммам температур. Корреляции показателей теплового режима с качеством семян отрицательны и только с суммой температур выше 15 'С связь слабая положительная. С показателями увлажненности корреляция СП и ИСП в целом положительная — с осадками слабая, а с влажностью воздуха средняя.

- в период формирования семян в условиях более прохладной и сухой погоды корреляция температурного фактора с массой семян положительна на среднем и высоком уровнях, а с показателем качества семян — средняя. Для урожая и качества семян в этог период условия теплообеспеченности в целом достаточны, о чем говорят слабые коэффициенты корреляции с суммами температур выше 15 'С. Корреляции показателей увлажненности с урожаем и качеством семян положительны на среднем уровне, но для ИСП связь переходит в отрицательную с влажностью воздуха.

- период созревания семян был теплее, чем два предыдущих и с умеренной увлажненностью. Корреляции условий теплового режима с семенной продуктивностью и качеством семян были отрицательные и слабые, только с суммой температур выше 15'С наметился переход к слабой положительной корреляции. С показателями увлажненности связь СП и ИСП положительная, средняя и сильная. Для созревания

семян салата в конце августа и сентябре погодные условия, в общем, складывались благоприятно (см. табл. 5).

Выводы

1. Установлена разная степень влияния экологических абиотических и биотических факторов на семенную продуктивность и качество семян календулы лекарственной и салата листового на трех экологических уровнях: первый — почвенно-климатические условия географических пунктов; второй - метеорологические условия разных вегетационных периодов; третий — различные комплексы почвенно-воздушного питания на побегах различного местоположения на растениях. Под влиянием внешних условий формируются группы неоднородных семян.

2. Календула лекарственная образует в природных условиях Новосибирска разветвленный куст из побегов 1-У порядков, в том числе главного стебля и 10-15 побегов Н порядка, которые на разном уровне главного стебля в связи с неодинаковым почвенно-воздушным питанием, образуют три яруса по 3-5 побегов П порядка в каждом. Общая продолжительность периода репродуктивной вегетации у календулы — от начала цветения до полного созревания семян - составляет в среднем 33 дня (от 21 до 34).

3. Салат листовой (скороспелый сорт Московский парниковый) при посеве семенами в грунт в условиях Новосибирска ветвится до V, иногда до VI порядков, образуя, главный стебель и около 30 побегов П порядка, которые делятся на три яруса (от главного соцветия) верхний, средний и нижний по 10 побегов в каждом в месте с соответствующими побегами 1П-У порядков. Цветение салата начинается с главного соцветия в середине июля и распространяется на побеги П и последующих порядков до 20-х чисел августа

4. Показана эффективность способа подготовки многолетнего исходного материала метеорологических наблюдений и их взаимосвязи с семенной продуктивностью и качеством семян, позволяющего выявить реакцию растений на погодные условия за любой календарный период как для всего вегетационного периода в течение нескольких лет, так и для отдельных периодов морфогенеза растений в течение вегетации. Установлена зависимость семенной продуктивности и качества семян календулы и салата от гидротермического режима за вегетационный период, особенно от суммы температур выше 15 'С, а также от условий увлажненности в течение всей вегетации, начиная с самых ранних этапов развития растения в отдельные периоды морфогенеза выявленные корреляции достоверно существенно различаются.

мируются семена всех трех типов, свойственных виду. В урожае когтевидные семена составляют 20%, ладьевидные 45% и кольцевидные 35%, а зародыши всех трех типов существенно не различаются. Продуктивные свойства семян разных типов неодинаковы. Семенная продуктивность растений-потомков го кольцевидных семян составляет около 70% от двух других типов, а по крупности и всхожести семян лучшие потомки из ладьевидных семян.

6. В урожае семян формируются три экологические группы: зрелые (выборочный сбор — семена, созревшие на растениях плюс осыпавшиеся при уборке семена-осыпь-1); дозревшие (семена, осыпавшиеся после сушки семенников перед обмолотом - осыпь-2); массовая партия - обмолот. Лучшими по посевным качествам и продуктивным свойствам отличаются зрелые семена, дозревшие, несколько уступают им по крупности и по всхожести, а обмолоченные по обоим показателям ниже.

7. Формирование семян салата не имеет явно выраженной зависимости от порядков побегов. Общий репродуктивный цикл от начала цветения до полного созревания колеблется от 10 до 31 дня. На растении салата формируется около 7 (3-11) граммов семян, из которых около 40 % созревает на растении. Основной урожай семян салата формируется на побегах IV порядка, а наименьшей на побегах 11 порядка. Преобладающее количество семян располагается в нижнем ярусе растения.

8. Качество семян календулы определяется не только природными и метеорологическими условиями, но и эпифитной микрофлорой растения и семян. Эпифитная микрофлора особенно многочисленна на ладьевидных семенах, формирующихся в неблагоприятных эколого-географических условиях: г. Якутска, г. Томска. В составе эпифитной микрофлоры календулы доминируют неспорообразующиеся бактерии и темноцветные грибы. Численность и состав микробных сообществ семян календулы зависит от условий их хранения: в пониженных температурах (+ 4 °С) по сравнению с комнатными условиями число микроорганизмов в 4-14 раз меньше, а в составе их снижается доля токсических микроорганизмов, что положительно сказывается на всхожести семян. Фитотоксичность почв под календулой незначительна, она увеличивается в почвах при снижении их плодородия.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для повышения качества семенной продукции календулы целесообразно проводить сборы соцветий для лекарственного сырья с побегов I и П порядков, улучшая тем самым условия для формирования семян на побегах III и IV порядков. С появлением распустившихся соцветий на побегах V и VI порядков их следует только собирать на сырье до самой уборки семенников с поля.

2. Семена, сформировавшиеся на побегах III порядков, по посевным качествам (массе 1000 семян и всхожести) превосходят семена с побегов Ш- VI порядков, поэтому выборочный сбор семян позволяет получить лучшие семена для селекционно-семеноводческих целей.

3. Технология уборки и обработки семян календулы должна предусматривать отделение зрелых и дозревших семян от массовой партии, что обеспечивает более высокую продуктивность растений при посеве на следующий год.

4. Для семян более пригодно холодное хранение (+ 4°С), обеспечивающее снижение сапрофитной и патогенной микрофлоры.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДЕССЕРТАЦИИ

1. Еременко JUL О качестве продукции календулы лекарственной /Л.Л.Еременко, И.О. Костюков/ Пища экология качество // Труды Ш междунар. науч.-практич. конфер. Краснообск 30.05 - 01.06. 2003 г. - Новосибирск: Сибирское отделение РАСХН, 2003 — с. 39-42.

2. Наплекова H.H. Влияние экологических факторов на микрофлору филлосферы календулы лекарственной /H.H. Наплекова, И.О. Костюков// Вестник Новосибирского аграрного Государственного университета № 3 - Новосибирск, 2005 - с. 85-91.

3. Еременко ЛЛ. Особенности цветения и плодоношения календулы лекарственной в связи с местоположением на растениях /Л-Л.Еременко, И.О. Костюков// Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования / VII Междунар. симпозиум Т. 2,24.05 - 27.05.2006, Белгород, 2006-с. 138-143.

4. Еременко Л.Л. Экологические аспекты неоднородности семян календулы лекарственной в Новосибирске /ЛЛ.Еременко, И.О. Костюков/ Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования // VII Междунар. симпозиум Т. 2,24.05 - 27.05.2006, Белгород, 2006 - с. 245-251.

5. Костюков И.О. Изменчивость семян на растении календулы лекарственной в связи с ветвлением / Современные тенденции развития аграрной науки в России // Материалы IV междунар. науч.-практич. конфер. молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ -28.03 - 30.03.2006 - Новосибирск, 2006 - с.23-24.

6. Костюков И.О. Зависимость качества семян салата листового от экологических факторов /И.О. Костюков, ЛЛ.Еременко// Вестник Новосибирского Государственного аграрного университета № 4 — Новосибирск, 2006—с. 20-34.

7. Костюков И.О. Цветение и плодоношение салагга листового в связи с положением семян на растении /И.О. Костюков, ЛЛ.Еременко// Сибирский вестник сельскохозяйственных лаук; №2 (182), 2008. -с.105-107.

Объем 1.0 печ. л. Тираж 120 экз.

Отпечатано рекламно-полиграфическим центром "Махаон", 630091, г. Новосибирск, ул. Семьи Шамшиных, 77, тел: (383) 291-43-49, e-mail: га machaon@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костюков, Игорь Олегович

Введение

ГЛАВА 1. Календула лекарственная и салат листовой, характе- 8 ристика влияния на них экологических факторов (обзор литературы)

1.1. Характеристика культуры календулы лекарственной

1.1.1. История культуры и использование

1.1.2. Ботаническая характеристика

1.1.3. Биохимическая характеристика

1.1.4. Рост и развитие, цветение и плодоношение растения

1.1.5. Требования к условиям выращивания

1.1.6. Агротехника

1.1.7. Эпифитная микрофлора

1.1.8. Фитотоксичность почв

1.2. Характеристика культуры салата

1.2.1. Ботаническая характеристика

1.2.2. Биохимическая характеристика и пищевые достоинства

1.2.3. Рост и развитие растений (морфогенез)

1.2.4. Требования к факторам внешней среды

ГЛАВА 2. Условия и методы проведения исследований

2.1. Климатические условия Новосибирска

2.2. Погодные условия в годы опытов и почва опытного участка

2.3. Методы исследований

2.4. Статистический анализ по качеству семян и зависимостей от 57 разных экологических условий их формирования

2.4.1 Оценка достоверности различий разных экологических 57 групп семян

2.4.2 Определение зависимостей между метеорологическими ус- 58 ловиями и семенной продуктивностью

2.5. Анализ эпифитной микрофлоры, микрофлоры семян и фитоток- 61 сичность почв под календулой лекарственной

Результаты исследований

ГЛАВА 3. Изменчивость репродуктивных процессов календулы 64 лекарственной в зависимости от разных экологических условий

3.1. Особенности цветения и плодоношения календулы в связи с 64 местоположением семян на побегах растения

3.2. Влияние погодных условий на цветение и плодоношение ка- 74 лендулы лекарственной

3.3. Семенная продуктивность

3.4. Экологические аспекты качества семян календулы лекарствен- 82 ной

3.4.1. Изменчивость качества семян в зависимости от их морфоло- 82 гического строения

3.4.2. Влияние местоположения семян на растении на их качество

3.4.3. Изменчивость качества семян в зависимости от степени зре- 87 лости

3.4.4. Влияние природных условий на качество семян 93 Обобщение

ГЛАВА 4. Влияние экологических условий на цветение, плодо- 103 ношение и качество семян салата листового

4.1. Особенности цветения и плодоношения салата листового в 103 связи с местоположением на растении

4.2. Семенная продуктивность

4.3. Зависимость качества семян салата листового 117 от экологических факторов

4.3.1. Влияние местоположения семян на растении салата на 117 посевные качества

4.3.2. Зависимость качества семян потомства от погодных ус- 120 ловий в годы выращивания семенников

4.3.3. Влияние степени зрелости семян на их продуктивные 122 свойства

4.3.4. Значение происхождения семян (места их репродукции) на 124 продуктивные свойства.

4.3.5. Зависимость качества семян от разных природных условий 126 выращивания семенников.

Обобщение

ГЛАВА 5. Эпифитная микрофлора и фитотоксичность почв под 130 календулой лекарственной

5.1. Эпифитная микрофлора календулы лекарственной

5.2. Фитотоксичность почвы под календулой лекарственной 139 Обобщение

ГЛАВА 6. Зависимость семенной продуктивности и качества 146 семян календулы и салата от метеорологических условий вегетационного периода

6.1. Характеристика параметров для расчета корреляции

6.2. Календула лекарственная

6.3. Салат листовой 154 Обобщение 160 Выводы 164 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 167 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты семенной продуктивности и качества семян календулы лекарственной и салата листового"

Выявление потенциальных возможностей получения биомассы органов растений, используемых человеком, определение факторов, влияющих на формирование этих органов, и оптимизация условий выращивания растений постоянно и в разных аспектах составляют содержание научных исследований, направленных на повышение продуктивности растений.

Наиболее существенным при этом является изучение влияния экологических факторов на реализацию потенциальных (генотипических) возможностей получения урожая и определение приемов выращивания, обеспечивающих максимальное удовлетворение потребностей растения и, как следствие, формирование высокой продуктивности. Факторы, влияющие на ход жизненного цикла растения, могут быть самыми разнообразными, начиная от природных (почвенно-климатических), обусловленных районом выращивания (географическим пунктом), и кончая приемами непосредственного воздействия на растение через агротехнику, путем регулирования роста и развития растений, изменяющих направленность и соотношение вегетативного роста и репродуктивных процессов.

В условиях роста антропогенного воздействия на агроценозы и ухудшения фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий в связи с нарушением севооборотов все чаще наземная часть растений и семена загрязняются фитопатогенами, что непременно отражается на качестве семян.

Цель исследований - найти пути улучшения семеноводства полезных растений и выявить главные экологические факторы, определяющие их семенную продуктивность в сибирском регионе. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи: 4

1. Изучить особенности цветения и формирования семян у представителей двух родов из семейства Asteraceae Dumort - календулы лекарственной и салата листововго под влиянием абиотических и биотических факторов: природно-климатическая зона выращивания, метеорологические условия, различное местоположение семян на растениях.

2. Определить влияние комплекса метеорологических условий вегетационного периода за ряд лет на созревание и качество семян изучаемых растений.

4. Изучить микрофлору филлосферы семян календулы разного морфологического строения и её влияние на качество семян в зависимости от способов хранения. Выявить влияние календулы на фитотоксичность почв.

Защищаемые положения:

1. Семена календулы лекарственной и салата листового неоднородны и имеют разногодичную, топографическую и натуральную изменчивость.

2. Семенная продуктивность календулы зависит от метеорологических условий, местоположения семян на растении и степени их созревания.

3. Различие семян календулы по посевным и продуктивным качествам зависит от экологических условий, микрофлоры наземных органов и условий хранения.

Научная новизна. Впервые изучено влияние экологических факторов на формирование семян календулы и салата в Новосибирске в связи с местоположением на растении (почвенно-воздушное питание), с комплексом метеорологических параметров периода вегетации и отдельных этапов морфогенеза, а также влияние природных (почвенно-климатических) условий мест выращивания растений в Сибири.

Определено влияние патогенной и сапрофитной микрофлоры на качество семян календулы в зависимости от холодного и теплого режимов хранения, выращенных в разных экологических условиях сибирского региона.

Практическая значимость работы. Семена календулы и салата, сформировавшиеся на побегах I-II порядков, по посевным качествам (массе 1000 семян и всхожести) превосходят семена с побегов П1- V порядков. На побегах всех порядков показатели качества семян убывают от верхнего яруса к нижнему. Зрелые и осыпавшиеся семена выше по посевным и продуктивным качествам, чем обмолоченные. Обоснование неоднородности семян в структуре растения, позволяет получить лучшие семена для селекционно-семеноводческих целей.

Метод подготовки базы данных многолетних метеорологических условий для корреляционного анализа позволяет выявить в комплексе метеоусловий доминирующие факторы, влияющие на процессы роста и развития растений, в частности, для установления связи отдельных параметров с ветвлением семенников, семенной продуктивностью и качеством семян.

Апробация результатов. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались: на конференции молодых ученых Новосибирского государственного аграрного университета (2005); на Международных научно-практических конференциях: «Пища Экология. Качество» (Новосибирск, 2003); «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006 ).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, в том числе по теме диссертации 7, из них 1 в ведущем рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на

Заключение Диссертация по теме "Экология", Костюков, Игорь Олегович

выводы

1. Установлена разная степень влияния экологических абиотических и биотических факторов на семенную продуктивность и качество семян календулы лекарственной и салата листового на трех экологических уровнях: первый — почвенно-климатические условия географических пунктов; второй - метеорологические условия разных вегетационных периодов; третий - различные комплексы почвенно-воздушного питания на побегах различного местоположения на растениях. Под влиянием внешних условий образуются разные экологические группы семян.

2. Календула лекарственная образует в природных условиях Новосибирска разветвленный куст из побегов I-V порядков, в том числе главного стебля и 10-15 побегов II порядка, которые на разном уровне главного стебля в связи с неодинаковым почвенно-воздушным питанием образуют три яруса по 3-5 побегов II порядка в каждом. Общая продолжительность периода репродуктивной вегетации у календулы - от начала цветения до полного созревания семян - составляет в среднем 33 дня (от 21 до 34).

3. Салат листовой (скороспелый сорт Московский парниковый) при посеве семенами в грунт в условиях Новосибирска ветвится до V, иногда до VI порядков, образуя главный стебель и около 30 побегов II порядка, которые делятся на три яруса (от главного соцветия): верхний, средний и нижний — по 10 побегов в каждом вместе с соответствующими побегами III-V порядков. Цветение салата начинается с главного соцветия в середине июля и распространяется на побеги II и последующих порядков до 20-х чисел августа.

4. Показана эффективность способа подготовки многолетнего исходного материала метеорологических наблюдений и их взаимосвязи с семенной продуктивностью и качеством семян, с помощью коэффициентов корреляции при этом выявляется реакция растений на погодные условия за любой календарный период как для всего вегетационного периода в течение нескольких лет, так и для отдельных периодов морфогенеза растений в течение вегетации. Установлена зависимость семенной продуктивности и качества семян календулы и салата от гидротермического режима за вегетационный период, особенно от суммы температур выше 15 "С, а также от условий увлажненности в течение всей вегетации, начиная с самых ранних этапов развития растения в отдельные периоды морфогенеза, выявленные корреляции достоверно существенно различаются.

5. Местоположение семян на растении определяет их неоднородность по размерам и способности к прорастанию. В структуре урожая семян календулы главную роль играют побеги III и IV порядков (72 %). Качество семян на побегах разного местоположения неодинаково снижается в зависимости от ветвления и яруса сверху вниз, сильнее по крупности семян. Максимум вызревших семян находится на побегах II и III порядков, а также в нижнем ярусе растений, в среднем на растении созревает около 70% семян. Под влиянием экологических факторов на эмбриологическом уровне в семенной продукции календулы формируются семена трех морфологических типов (когтевидные, ладьевидные, кольцевидные), которые различаются также по крупности и всхожести. При посеве семян разных типов на растениях-потомках снова формируются семена всех трех типов, свойственных виду. В урожае когтевидные семена составляют 20%, ладьевидные - 45, кольцевидные - 35, а зародыши всех трех типов существенно не различаются. Продуктивные свойства семян разных типов неодинаковы. Семенная продуктивность растений-потомков из кольцевидных семян составляет около 70% от двух других типов, а по крупности и всхожести семян лучшие потомки из ладьевидных семян.

6. В урожае семян формируются три экологические группы: зрелые (выборочный сбор - семена, созревшие на растениях плюс осыпавшиеся при уборке - осыпь 1); дозревшие (семена, осыпавшиеся после сушки семенников перед обмолотом - осыпь 2); массовая партия - обмолот.

Лучшие по посевным качествам и продуктивным свойствам зрелые семена, дозревшие несколько уступают им по крупности и по всхожести, а обмолоченные по обоим показателям ниже.

7. Формирование семян салата не имеет явно выраженной зависимости от порядков побегов. Общий репродуктивный цикл от начала цветения до полного созревания колеблется от 10 до 31 дня. На растении салата формируется около 7 г (3-11) семян, из которых около 40 % созревает на растении. Основной урожай семян салата формируется на побегах IV порядка, а наименьшей на побегах II порядка. Преобладающее количество семян располагается в нижнем ярусе растения.

8. Качество семян календулы определяется не только природными и метеорологическими условиями, но и эпифитной микрофлорой растения и семян. Эпифитная микрофлора особенно многочисленна на ладьевидных семенах, формирующихся в неблагоприятных эколого-географических условиях: г. Якутск, Томск. В составе эпифитной микрофлоры календулы доминируют неспорообразующие бактерии и темноцветные грибы. Численность и состав микробных сообществ семян календулы зависят от условий их хранения: при пониженных температурах (4 °С) по сравнению с комнатными условиями число микроорганизмов в 4-14 раз меньше, а в составе их снижается доля токсических микроорганизмов, что положительно сказывается на всхожести семян. Фитотоксичность почв под календулой незначительна, она увеличивается в почвах при снижении их плодородия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костюков, Игорь Олегович, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. JL: Гидроме-тиоиздат, 1971.

2. Андреева Л.Г. Локализация и количественное содержание каротинои-дов в высокопродуктивных формах календулы аптечной // Аптечное дело. -1961.-Т. 10, №3.-С. 46-49.

3. Аннеков Н. Ботанический словарь. Вып. 1-2. СПб., 1876. - С. 76-77.

4. Ананьева Ю.С. Факторы формирования фитотоксичной активности микрофлоры черноземов засушливой и умеренно засушливой степи Алтайского края: автореф. дис. канд. хим. наук. Барнаул, 1996. -19 с.

5. Артамонова В.С Микробиологические особенности антропогенного преобразования почв юго-востока Западной Сибири: автореф. дис. д-ра биол. наук. — Новосибирск, 2000. 31 с.

6. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 487 с.

7. Бабьева И.П. Дрожжи в структуре лесных и луговых биоценозов / И.П. Бабьева, В.И. Голубье, А.В. Картинцев, С.Е. Горин, П.Л. Заславская // Вестник МГУ. Сер. биология, почведение. 1973. - № 6. - С. 67-73.

8. Бабьева И.П. Дрожжевые грибы в ельниках Центрального лесного заповедника / И.П. Бабьева, А.А. Картинцева, И.А. Максимова, И.Ю. Чернов // Вестник МГУ. Сер. почвоведение. 1999. - № 4. - С. 45-49.

9. Баширрова P.M. Вещества специального обмена растений (Классификация. Функции): учебное пособие / P.M. Баширрова, И.Ю.Усманов, Н.В. Ломаченко. Уфа: Изд-во БГУ, 1998.- 160 с.

10. Берестецкий О.А. О токсических веществах, образующихся при почвоутомлении у яблонь // Биохимия и плодородие почв: тез. 1-й межвуз. конф. М.: Изд-во МГУ, 1967.

11. Берестецкий О.А. Содержание грибов-продуцентов фитотоксических веществ в почве при бессменном выращивании и в севообороте / О.А. Берестецкий, С.П. Надкеречный // Фитотоксичные свойства почвенных микроорганизмов. -Д.: ВНИИСХМ, 1978. С. 94-104.

12. Билай В.И. Токсино-образующие микроскопические грибы / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко. Киев: Наук, думка, 1970.

13. Бирюк В.А. Технологическое и фитохимическое исследование препаратов календулы: автореф. дис. канд. фарм. наук. Харьков: ХГФИ, 1975.-С. 9-19.

14. Болотов А.Т. Статья № 102 // Экономический магазин. М., 1972. -Ч. Х,№ 46.-С. 304-307.

15. Болотов А.Т. Статья № 113 // Экономический магазин. М., 1981. -Ч. VI, №51.-С. 396-398.

16. Ботанико-фармагностический словарь: справочное пособие / под ред. К.Ф. Блиновой, Г.Л. Яковлева. М.: Высш. шк., 1990. - С. 67-68, 192-193.

17. Бунтова Е.А. Бактеризация семян фасоли и ее влияние на фитоток-сичную активность почв / Е.А. Бунтова, Н.А. Румянцева // Материалы XXXVII Междунар. студ. конф. Новосибирск, 1999. - С. 38-39.

18. Бунтова Е.А. Тестирование состояния почв агроценозов по активности миколитических бактерий. / Е.А. Бунтова, А.А. Новосельцева // Материалы II межвуз. эколог, студ. конф. Новосибирск, 1997. - С. 36-37.

19. Валягина-Малютина Е.Т. Лекарственные растения. СПб.: Спец. лит., 1996.-С. 50-51.

20. Вернер А.С. К биологии микроскопических грибов на листьях здоровых растений / А.С. Вернер, Т.Т. Кузнецова // Микроорганизмы и зеленое растение. Новосибирск, 1967. - С. 3-12.

21. Возняковская Ю.М. Эпифитные дрожжевые организмы // Микробиология. 1962. - Т. 31, № 4. - С. 616-620.

22. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос. Литер, отд-ние, 1969. - 240 с.

23. Воробьева И.Г. Болезни гладиолусов в лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1999. - 17 с.

24. Голубев В.И. Дрожжи филосферы в Дальневосточном заповеднике // Кедровая падъ. Сиб. биол. журн. 1992. - № 2. - с. 37-42.

25. Горленко М.В. Болезни растений и влияние среды. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1950. - 68 с.

26. Гродницкая И.Д. Роль эпифитной микрофлоры в онтогенезе хвойных в питомниках: автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1996. -16 с.

27. ГОСТ 12-03-66. Семена и посадочный материал сельскохозяйственных культур. -М.: Изд-во стандартов, 1977.

28. Государственная фармакопея СССР. Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное сырье. М.: Медицина, 1990. - С. 237-238.

29. Гузев B.C. Микробное сообщество филлосферы ели / B.C. Гузев, С.А. Зайцев, И.П. Бабьева // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1980. - № 2. - С. 97-99,

30. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 е., ил. - (Учеб. и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

31. Деркач А.И. Кумарины соцветий Calendula officinalis и Helichrysum / А.И. Деркач, Н.Ф. Комисаренко, В.Т. Чорнобай // Химия природы соединений. 1984. - №6. - С. 777.

32. Деркач А.И. Кумарины некоторых растений семейства астровых / А.И. Деркач, А.Г. Котов, П.П. Хворост, Н.Ф. Комиссаренко // 3-я Укр. конф. по мед. Ботанике: тез. докл. 4 1.- Киев: АН Украины, 1992. С. 47.

33. Долгова А.А. Руководство к практическим занятиям по фармакогнозии / А.А. Долгова, Е.Л. Ладыгина. М.: Медицина, 1977. - С. 215.

34. Евграфова Н.П. Зеленые и пряные овощи // Биохимические особенности овощей при выращивании в Свердловской области. Свердловск: Урал. НИИСХ, 1959.

35. Еременко JI.JL Влияние различной продолжительности дневного света на рост и развития салата // Рефераты докладов ТСХА (Моск. с.-х. акад.). 1954. - вып. 19. - С. 179-185.

36. Еременко JI.JL Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука. Сиб. отдел., 1975.-470 с.

37. Еременко JI.JI. Формирование и качество семян интродуцентов в Сибирском регионе (методические вопросы) // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - С. 30-39.

38. Еременко JI.JL Формирование семян в связи с архитектоникой // Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интроду центов: тез. докл. / Всесоюз. совещ. 5-8 апреля 1987 г. М.: Гл. бот. сад АН СССР, 1987. - С. 33-34.

39. Еременко JI.JL Семеноводство календулы лекарственной / Л.Л.Еременко, В.Г.Минаева, В.Ф. Израильсон // Вторая респ. конф. по мед. ботанике Киев: АН Укр ССР, 1988. - С. 117-118.

40. Еременко JI.JI. Методы исследования влияния экологических условий на формирование семян // Ускоренная интродукция растений Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. С. 10-27.

41. Емцев В.Т. Микробиология: учеб. для вузов / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. -М.: Дрофа, 2005. 445 с.

42. Залесова Е.Н. Полный русский иллюстрированный словарь-травник и цветник / Е.Н. Залесова, О.В. Петровская. СПб.: Изд-во А.А. Каспари, 1990.-С. 691-692.

43. Зеленые однолетние и многолетние культуры // Огород на БАМе: Рекомендации для любителей. Новосибирск, ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние, 1980.-С. 67-74.

44. Интродуцированные лекарственные растения // Ноготки лекарственные. Киев: Наук, думка, 1983. - С. 118-119.

45. Исенова А.К. Альтернариоз семян пшеницы в условиях сухой степи Северного Казахстана: автреф. дисл. канд. биол. наук. Алматы,.1993. -24с.

46. Исмагилов P.P. Календула / P.P. Исмагилов, Д.А.Костылев. Уфа: БГАУ, 2000.- 102 е.: ил.

47. Исмагилов P.P. Ноготки, янтарем окаймленные / Р.Р Исмагилов, Д.А. Косылев // Цветоводство. 2002. - № 4 - С. 20-21.

48. Жизнь растений. Т. 5, ч.2. Цветковые растения / под ред. A.JI. Тах-таджяпа. М.: Просвещение, 1981. - С. 468-469.

49. Калинин Ф.Л. Этапы эмбрионального развития растений // Рост растений. Львов: Изд-во Львов, гос. ун-та им. И.В. Франко, 1959. - С. 90-96.

50. Календула // Новый садовод и фермер. 1997. - №1. - С.40.

51. Карамщук З.П. Влияние различных способов обработки на почвенную микрофлору: автореф. дис. канд. биол. наук. Омск, 1962. - 18 с.

52. Кадамшоев М. Совки вредители ноготков // Защита и карантин растений. - 1996. - № 1. - С.32-33.

53. Квасников Е.И. Дрожжевая флора ризосферы и филлосферы растений / Е.И. Квасников, С.С.Нагорная, И.Ф. Щеглова // Микробиология. -1975. Т. 44, № 2. - С. 339-346.

54. Комиссаренш Н.Ф. Флавоноиды соцветий Calendula officinalis / Н.Ф. Комиссаренш, В.Т. Чернобай, А.И. Деркач // Химия природных соединений. 1988. - №6. - С. 795-801.

55. Коновалова О.А. Биологически активные вещества Calendula officinalis. L. / О.А. Коновалова, К.С. Рыбалко // Растительные ресурсы. 1990. -Т. 26, вып. З.-С. 448-463.

56. Корень Н.Ф. Род Lactuka L. Салат, латук / Н.Ф. Корень, Р.А.Комарова, К.И. Цитович // Культурная флора СССР. T-XII: Листовые овощные растения. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1988. - С. 241294.

57. Корсун В.Ф. Фитотерапия аллергических заболеваний кожи / В.Ф. Корсун, А.А. Кубанова, С.Я. Соколов. Минск: Полымя, 1998. - С. 100104.

58. Кленов Б.М. Экология почв. Новосибирск, 2001. - 83с.

59. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1948. - 462 с.

60. Кудревич И. Круглогодичное выращивание овощей. М.: Моск. рабочий, 1953.-С. 57-59.

61. Курюков И.А., Комисарова А.Н. Ранние овощи / И.А. Курюков, А.Н. Комисарова. -М.: Колос, 1956. С. 205-211.

62. Кучеров Е.В. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана / Е.В.Кучеров, Д.Н.Лазарева, В.К.Десяткин. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1990. - С. 94-96.

63. Крылов Г.В. Травы жизни и их искатели / Г.В. Крылов. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1972. - С 332-333.

64. Левандовский П.С. Ноготки лекарственные сорт Кальта // Вопросы лекарственного растениеводства. М., 1980. — С.120.

65. Лежайкина З.С. Овощи, которые мы мало знаем / З.С. Лежайкина, А.В. Юрина, Г.Д. Ларионов // Салат. Свердловск: Средне-Урал. кн. Изд-во, 1968.-С. 80-83.

66. Лизгунова Т.В. Салат // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур Т. 5: Овощные культуры и кормовые корнеплоды. М: Сельхозгиз, 1948. - С. 409-427.

67. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. - 304 с.

68. Ловкова М.Я. Почему растения лечат / МЛ.Ловкова, А.М.Рабинович, С.М.Пономарева, Г.Н.Бузук, С.М. Соколова. М.: Наука, 1990. - С. 231232.

69. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 2005. - 194 с.

70. Международные правила определения качества семян / пер. с англ. Н.А. Емельяновой М.: Колос, 1969. - 162 с.

71. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. -М.: Изд-во МГУ, 1966 215с.

72. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Изд-во МГУ 1980. -223с.

73. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почв. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-216с.

74. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975.-107 с.

75. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1976 - 205 с.

76. Минаева В.Г. Ноготки лекарственные, календула // Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1991.-С. 131-133.

77. Мовчан С.Д. К исследованию каратиноидных пигментов из лепестков Calendula officinalis // Журнал прикладной химии. 1960. - Т. 33, № 2. - С. 484-486.

78. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1974. -250с.

79. Наплекова Н.Н. Фитотоксичность почвы в природных агроценозах Сибири / Н.Н. Наплекова, Ю.А. Зайцева, Е.А. Бунтова // Тр. ТФ НГАУ. -М.: Высш. шк.,1999. С. 1987.

80. Новикова Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений. -Киев: Изд-во АН УССР, 1963 89 с.

81. Новотельцов Н.В. О выделении фитонцидных веществ зернами злаковых культур, / Н.В. Новотельцов, И.С. Ежов //Фитонциды и их роль в природе. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1957.

82. Олейникова Т.В. Влияние географических условий репродукции семян на изменение стадийных особенностей растения // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1957. - Т.30, вып. 3.

83. Омельчук М.А. Влияние режимов сушки на качество сырья ноготков лекарственных / М.А. Омельчук, Б.А. Кривут, А.Н. Ворошилов, А.В. Раевский, Н.И. Гринкевич // Химико-фармацевтический журнал. 1984. - Т. 18, №3,-С. 329-331.

84. Пасько О.А. Развитие однолетних цветочных растений в условиях Томска // Материалы Междунар. науч. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар: КГАУ, 1993. - С. 187-189.

85. Петренко Н.А. Итоги сортоизучения календулы на Павловской опытной станции ВИР // Сортоизучение и размножение декоративных культур: сб. науч. тр. -М.: Изд-во НИЗИСНП, 1986. С. 46-51.

86. Полуденный JI.B. Эфиро-масличные и лекарственные растения / JI.В.Полуденный, В.Ф.Сотник, Е.Е. Хлапцев. М.: Колос, 1979. - С. 138140.

87. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. - 20 с.

88. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 383 с.

89. Савва В.Г. Изучение процесса формирования семян календулы лекарственной / В.Г. Савва, Е.Н. Константин // Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интроду центов: тез. докл. VIII Всесоюз. Совещ. (58 апреля 1987 г.). -М., 1987. С. 103.

90. Самцевич С.А. Активные выделения корней растений и их значение //Физиология растений. -1965. Т. 12, вып. 5.

91. Саникидзе Г.С. Микрофлора ризосферы лавра болгарского: автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси, 1965.

92. Олейникова Т.В. Влияние географических условий репродукции семян на изменение стадийных особенностей растения // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1957. -Т.30, вып. 3.

93. Омельчук М.А. Влияние режимов сушки на качество сырья ноготков лекарственных / М.А. Омельчук, Б.А. Кривут, А.Н. Ворошилов, А.В. Раевский, Н.И. Грипкевич // Химико-фармацевтический журнал. 1984. - Т. 18, №3.-С. 329-331.

94. Пасько О.А. Развитие однолетних цветочных растений в условиях Томска // Материалы Междунар. науч. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар: КГ АУ, 1993.-С. 187-189.

95. Петренко Н.А. Итоги сортоизучения календулы на Павловской опытной станции ВИР // Сортоизучение и размножение декоративных культур: сб. науч. тр. М.: Изд-во НИЗИСНП, 1986. - С. 46-51.

96. Полуденный JI.B. Эфиро-масличные и лекарственные растения / JI.B.Полуденный, В.Ф.Сотник, Е.Е. Хлапцев. М.: Колос, 1979. - С. 138140.

97. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. - 20 с.

98. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983.-383 с.

99. Савва В.Г. Изучение процесса формирования семян календулы лекарственной / В.Г. Савва, Е.Н. Константин // Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов: тез. докл. VIII Всесоюз. Совещ. (58 апреля 1987 г.).-М., 1987.-С. 103.

100. Самцевич С.А. Активные выделения корней растений и их значение // Физиология растений. —1965. — Т. 12, вып. 5.

101. Саникидзе Г.С. Микрофлора ризосферы лавра болгарского: автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси, 1965.

102. Bensink J. On morphogenesis of lettuce leaves in relation to light and temperature/ Mededelingen Land bouwhogeschool Wageningen Nederland. -Wageningen, 1971,-P. 71-15.

103. J.F. Bierhuizen. Effectsof temperature and radiation on lettuce growing / J.F.Bierhuizen, J.L. Ebbens, C.A. Koomen // Nederlands J. agr. sc. 1973. -Vol. 21, №2.-P. 110-116.

104. Bremer A.H. Einflus der Tageslange auf die Wachstumsphasen des Salats. Genetische Untersuchungtn I / Die Gartenbauwissenschaft, band 4, Heft 5. 1931.-P. 469-483.

105. Bukovas M.J. Reproductive Responses of Lettuce (Lactuka sativa, variety Jreat lakes) to Jibberllin as Influenced by seed Vernalization, Photoperiod and Temperature / M.J. Bukovas, S.H. Wittwer // Proceedings, , Jthaca, N.Y. -1958.-Vol. 71.-P. 407-411.

106. Clark B.E. Effect of certain growth regulators on seed stalk development in Lettuce and Celery / B.E. Clark, S.H. Wittwer // Plant physiol. 1949. - Vol. 24, № 4. - P. 555-576.

107. Crornak H.T. Weed control in new industrial oilseed species / H.T. Crornak, J.M. Smith, K. Morton // The 1997 Brighton corp protection conference. Vol. 2. Brighton: BCPC, 1997. - P. 845-850.

108. Constantin M.J Structure of the shoot apex in Lactuka sativa Amer / M.J. Constantin, R.H. Mullenax // J. Bot. 1966. - Vol. 53, № 5. P. 507-511.

109. Davis W.E. The germination of lettuce seed Proc / 16 th Annual Meting, Assoc off seed Analysts of North America, 1924. P. 68-69.

110. Doorenbos J. Effect of vernalization and daylength on number shape of leaves in chicoru and endive / J.Doorenbos, P.C.Riemens // Acta botanica Neerl. -1959.-Vol. 8.-P. 63-67.

111. Fleet G. Biodiversity and ecology of Australian yeasts (fungi) // Australian Systematic Botany. 2001. - Vol. 14, № 3. -P. 501-511.

112. Fokkema N.J. Phyllosphere versus rhizosphere as environments for saprophytic colonization. / N.J. Fokkema, B. Scchippers // Mycrobiology of thephyllosphere. Eds. N.J.Fokkema, J.Yeuvel. London: Cambridge University Press, 1986.-P. 137-159.

113. Friedrich H. Uber das Vorkommen von Isorhamnetinglykosiden in den Bluten von Calendula officinalis L. // Arch. Pharmazie. 1962. - Bd. 295, №. 6. P. 464-471.

114. Golubev W.I. Isolated from steppe plants in Russia. / W.I. Golubev, J.P.Sampaio, M.Gadanho, E.W. Golubeva (Tremelles)// J. Gen. Appl. Microbiol. 2004. - Vol. 50, № 2. - P. 65-69.

115. Goodwin T.M. Studies in carotengeriesis. 13 The carotenoides of flower petals of Calendula officinalis // Biochermia. J. 1954. - Vol.58, N 1. - P. 9094.

116. Hamamoto M. Ballistosporous yeasts found on the surface of plant materials collected in New Zeland / M. Hamamoto, T. Nakase //1. Six new species in the genus Sporobolomyces. Antonie van Leeuwenhoelc. 1995. - Vol. 67. - P. 151-171.

117. Heyn C.C. Theannual Calendula species: Taxonomy and Relationships / C.C. Heyn, O. Dagan, B. Nachman // Israel Journal of Botany. 1974. - Vol. 24, N4.-P. 169-201.

118. Hiraoka J. Effects of temperature, photoperiod and gibberellin spray on bolting, budding and flowering time of head lettuce (Lactuca sativa L. cultivar Wagahead, Edogawa strain) // J. Japan soc. Hoztic. sc. 1967. - Vol. 36, № 1. -P. 70-78.

119. Ito H. Factors associated with the flower induction in lettuce / H. Ito, J. Kato, Y. Konno // Tohoku J. arg. Res. 1963, v. 14, No 2, 51-65

120. Jwami N. Ecological studies of lettuce / Development of the floral organ //J. Horzt. Assn. Japan. 1959. - Vol. 28, № 1. - P. 35-38.

121. Kasprzyk Z. Structure of sterol esters and of triterpenic monool esters form the flowers of Calendula officinalis / Z. Kasprzyk, G. Turowska // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Chim. 1969. - Vol. 17, № 7. - P. 399-401.

122. Kato J. Physiological studies on the bolting of lettuce plants / Relationships between various constituens and flower bud formation Japan, Soc. Hortic. Sc. 1964. - Vol. 33, № 2. - P. 125-132.

123. Kato T. Physiological studies on the bolting of lettuce plants / Relation between the stem elongation and auxin metabolism. Japan soc. Hortic. sc. -1964. Vol. 33, № 3. - P. 243-250.

124. Kecskes M. Dominant zymoflora of Lucerne phyllosphere / M. Kecskes, C. Doboyi // Proc. 9th Int. Symp. Soil Biol. Conserv. Biosphere. Sopron, Aug. 27-30. 1985. Vol. 2. - Budapest, 1987. - P. 893-898.

125. Kohlein F. Ringelbumen fur den Herbstschnitt // Gartenpraxis. 1976-№8.

126. Lachance M.A. Yeasts associated with Drosophila species and related flies in an eastern oak-pine forest: a comparison with western comm / M.A. La-chance, D.G. Gilbert, W.T. Starmer // Unities J. Ind. Microbiol. 1995. - Vol. 14. p. 484-494.

127. Lachance M.A. Biogeography of the yeasts of ephemeral flowers and their insects / M.A. Lachance, W.T. Starmer, C.A. Rosa, J.M. Bowles, J.S.F. Barker, D.H. Janzen // FEMS Yeast Research. 2001. - Vol. 1, № 1. - P. 1-8.

128. Lindqvisst K. studies in wild und inltivated lettuce Lund, 1960.

129. Marczal G. Data on the essential oil content and composition of in Calendula officinalis L. / G. Marczal, Z. Cserjesi, E. Hethelyi, G. Petri // Herba Hungarica. 1987. - T. 26, №2-3. - P. 179-189.

130. Madariaga F.J. Temperature summations in Relation to lettuce Jrowth / F.J. Madariaga, J.E. Knott // Proceeding. 1951. - Vol. 58. - P. 147-152.

131. Meusel H. Zur axonomie und Cytologic der Gattung Calendula / H. Meusel, H. Ohle // Osterreichische Zeitschrift. 1996. - B. 113, №.2. - P. 191210.

132. Milborrow B.V. The steochemistry of hydroxylation of the carotenoid lutein in Calendula officinalis / B.V. Milborrow, I.E. Swift, A.G. Netting // Phy-tochemistry. 1982. - Vol. 21, N 12. - P. 2853-2857.

133. Paulson R.E. The fine structure of the embryo of Lactuca sativa / R.E. Paulson, L.M. Srivastava // 1. Dry embryo 2. Changes during germination Canada J. Bot.- 1968.-Vol. 46, N 11. P. 1437-1453.

134. Phaff H.J. Yeasts associated with plants, insects, and soil / H.J. Phaff, W.T. Starmer // In: "The Yeasts". Eds. A.H. Rose, J.S. Harrison. Vol. 1. London etal.: Acad. Press.-1991,- p. 123-180.

135. Pirttila A. Two endophytic in different tissues of scots pine buds (Pinus sylvestris L.) / A. Pirttila, H. Prospiech, H. Laukkanen, R. Myllyla, A. Hohtola // Microb Ecol. 2003. - vol. 45, № 1. - P. 53-62.

136. Rappaport L. Night temperature and photoperiod effect on flowering of leaf lettuce / L. Rappaport, S.H. Wittwer // Proceedings (Amer.soc. hort. Sci). -1956.-Vol.68.-P. 279-282.

137. Raleigh J.Y. Effects of Varying Day and Night Temperatures on seed stalk Elongation in 456 Lettuce / J.Y. Raleigh // Proceedinds. East Lancing, Mich. 1959. - Vol. 73. - P. 374-376.

138. Shibutani S. Studies on the ecological adaptation of lettuce / S. Shibutani K. Kinochita // Lettuce planting the ecological adaption J Japan Soc. Hortlc. sc.- 1966. Vol. 35, N 4. - P. 387-394.

139. Soffer H. Studies on seed quality III Relationships between flowering pattern, seed yield, seed quality / H. Soffer, O.E. Smith // Amer. Soc. Hort. Sci.- 1974.-Vol. 99.

140. Scaife M.A. Effect of seed weight on lettuce growth / M.A. Scaife, D. Jones // J. Hortic sc. 1970. - Vol. 45,N 3. - P. 299-302.

141. Sliwowski J. Stereospecificity of biosynthesis in Calendula officinalis flowers / J. Sliwowski, Z. Kasprzyk // Phytochemistru. 1974. - Vol. 13, N 8. -P. 1451-1457.

142. Suchy M. Plant substances. XI. Calendin the bitter principle form Calendula officinalis L. / M. Suchy, V. Herout // Coll. Czech. Chem. Commun. -1961. - Vol. 26, N 3. - P. 890-892.

143. Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeasts associated with the decaying stems of cactus /1. Stenocereus gurmosus. Microbial Ecology.- 1982. Vol. 8, № 1. -P. 71-81.

144. Starmer W.T. Yeasts vectored by insects fttding on decaying saguaro cactus / W.T. Starmer, H.J. Phaff, M.A. Lachance // Southwestern Naturalist. -1988.-Vol. 33.-P. 362-363.

145. Starmer W.T. The origin of the cactus-1 yeast community / W.T. Starmer, R.A. Schmedicke, M.A. Lachance // FEMS Yeast Research. 2003. - Vol. 3. -P. 441-448.

146. Sugita T. Three new species of Bullera isolated from leaves in the Oga-sawara Islands / T. Sugita, C. Canete-Gibas, M. Takashima, T. Nakase // Myco-science. 1999. - Vol. 40. - P. 491 -501.

147. Takashima M. Four new species of the genus sporobolomycec isolated form leaves in Thailand / M. Takashima, T. Nakase // Mycoscience. 2000. -Vol. 41.-P. 357-369.

148. Takashima M. Reclassification of Cryptococcus humicola complex / M. Takashima, T. Sugita, T. Shinoda, T. Nakase // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2001. Vol. 51, № 6. - P. 2199-2210.

149. Theobald D. Bluhbiologie und Fruchtbildung von Calendula officinalis als Grundlage fur weiteren Zuchtungsfortschritt / D. Theobald, G. Robbelen // Angew. Botanik. 1989. -N 63. -P. 313-322.

150. Thomson Т.Н. Effect of the growth retardant on flowering, seed production and performance of the progeny of two lettuce species / Т.Н. Thomson // J. hortic. sc. 1968. - Vol 43, N 4. - P. 391-400.

151. Thompson H.C. The effect of Temperature and photoperiod on the growth of Lettuce / H.C. Thompson, J.E. Knott // Proceedings. 1933. - Vol. 30. - P. 507-509.

152. Tinker M.A. The Influence of the length of Day on Lettuces / M.A. Tinker // The Gardentrs, Chromicle. -1933. P. 404-405.

153. Yamasaki Koy Jn flower formation in some vegetable crops with special reference to the transitional sensitivity towards the environmental factors responsible for flower differentiation / BulHortic Res Stat Olcitsu ser B. 1962. -№1. - P.88-141.

154. Whitaker T.W. Lettuce evolution of a weedy Cinderella Hort. Sci. 1974. -Vol. 9, № 6. - S. 1.

155. Wilkomirski B. Free and ester-bound triterpene alcohols and sterols in Calendula officinalis flowers / B. Wilkomirski, Z. Kasprzyk // Phytochemistru. -1979. Vol. 18, N 2. - P. 253-255.

156. Wojciechowski Z. Changes in UDPG: sterol glucosyltransferase activity in Calendula officinalis / Z. Wojciechowski // Potochemistru. 1974. - Vol. 13, N 10.-P. 2091-2094.

157. Woodman R.M. and Johnson D.A. The effect of time of swing and water supply on the bolting and growth of lettuce / R.M. Woodman, D.A. Johnson // J. agr. sci. 1947. - Vol. 37. - P. 2, P. 95-112.

158. Watts L.E. Natural cross-pollination in lettuce, Lactuca sativa L. // Nature. 1958. - Vol. 181, N 4615. - P. 1084.

159. Verkerk K. Effects of light and temperature on lettuce seedlings / K.Verkerk, C.I.T. Spitters // Netherlands J. agr. sc. 1973. - Vol. 21, N 2. - P. 102-109.

160. Urban L. Photoperiodische Unterzsuchungen an kopfsalat (Lactuca sativa var. capitata) // Boden lcultur. 1962. - Bd. 13, N 3, 4,- s. 268-281.

161. Zhao J.H., Bai F.Y., Guo L.D., Jia J.H. Rhodotorula pinicola sp. nov., a basidiomycetous yeast species isolated from xylem of pine twigs. FEMS Yeast Research. 2002. - Vol. 2. - P. 159-163.

Информация о работе

Костюков, Игорь Олегович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические аспекты семенной продуктивности и качества семян календулы лекарственной и салата листового - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы