Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ГЕТЕРОГЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В СРЕДЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ГЕТЕРОГЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В СРЕДЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ"

'ЗОЩ

МХ'КОВЖИЙ ГШУДАКГГВЕНШЙ УШЗЕРОИШ ИМЕНИ М, В. ЛОМОНОСОВА

11:1 правах рукописи

УСОВ ВладИМИ[1 ПеТрОНИЧ

. УДК f_.BL.13a 8

ШИЯНИЬ ГЕТЬТиГЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 'ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ П СРЕДЕ НА ФИЛОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ

; 00,00.12 - физиология растений

Антону ЮТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 19ЙЗ

раГота выполнен'.* л Институте биологии Гашки^окчГо научного

УраЛЫ'КОГО ОТД'-'ЖЧШЛ РАН.

■ ДО!ГГО(» £>НОЛ<ЛИЧ«?<ЖИХ (шук

[¡I К.

Диктор С)ЙО ЛОГИЧЕСКИХ Наук, ПрОфгс«"!1 О, А. ПО КОЛО 11

КаНДИЛ^Т СШУЮГИЧООКЙХ Наук

- Ц -конок; ордан-1 Лоника и ордена Т^УЛОЪОГО К(,|.и;НОГО Оо л И жо х о я йот и»-н н чя .чкид^миа им. К. Л, Тимщчйз^ва

Зсдалто дигвдртшнм состоится <Р 1 г.

г'' "11/° час и;* заседании его чуг и из игоганного еоЫ'Та К ОБ:!. О!'. 14 пс ирису яде тш ученой стегк'тг кандидата (Экологических наук I'. 'Ь:ковеком государственном упикои.-итето ио адресу; П'.'ВДО, Москра, Л* иинекие гори, МГУ, Геологический факультет.

С диссертацией полно ознакомиться в библиотеке Биологического (факультета ИГУ

Автореферат разослан 1003 г.

Шучный ру ко Болите ль

ОСмциалшые оппои(чп'н

Ведущая

УчешД секретарь специализированного совета ¡шидэдат биологических яаук

ОШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАШГЫ

Актуальность. Производство продовольствия в настоящее время основано на технологиях связанных с применением возрастаниях количеств минеральных удобрений. 'Это сопровождается вовлечением в биосферу все больших количеств элементов »аморального питания, в том числе связанного азота, что породило ряд проблем экологического и экономического характера.

Технология локального ¡¿несения удобрений в настоякэе яремя признана наиболее эффект не ею Г!, поскольку позволяет избежать ряда отрицательных моментов, свойственных разбросному их применении. Харакг^Г""" Г"у?*енностьв данного агроприема является то, что в контакт с очагом экстремально высокого содержался элементов штне-раиного питания входит лияь часть корневой системы растения. В настоящее арсШ достаточно полно йаучс™» агрохимические аспекты взаимодействия очага удобрения и почвы. Однако процессы, происходящие в *сзмом растении и лелзаде г основе роста продуктивности в условиях гетерогенитета среды остается во многом слабо исследо-вакньш.

Цели и задача исследования. Цель в работы было изучение ряда физиологических функция растения и особенностей у ^ дсе ння растениями элементов минерального питания в условиях гетерогенного их распределения в корнеобитаемой среде. Для достижения . цели представлялось необходимым решение следующих задач:

1. Изучить зависимость продуктивности и качества зерна яровой пшеницы от погод!Гъгл условий при различных способах внесения удобрений;

2. Оценить объемы выноса азота а зависимости от способа распределения удобрения в почве;

3. рассмотреть возможные механизмы активации поглощения эле-ммтов минерального питания в условиях гетерогенитета корнеобвта-еюй среды;

; 4, Изучить влияние гетерогенитета пшат ель ной среды на ыор-фофяэиологическиэ параметры проростков злаков родов АеегЛорэ и Тпыеит.'

Научная новизна. Изучено влияние локального и раэбройеого способов внесения минеральных удобрений к их сочетаний с другими воздействиями на величгшу и качество урожая яровой пшеницы.

у ЦЕНТРАЛЬНО.

научная еи5Л'-^тьг;,

Вперьые установлено, что гетерогенное распределите -злементов питания в среде индуцирует поглощение авста не только вмсо-косо лесой, но и низкосолекой.придып корней.

Проведена оценка мор^юфлзш логических параметров изменчивости поглотительной деятельности корней проростков 1К видов злаков родов Aegilops и Triticum в условиях готерогеиитега корнеоби-таешй среды

Практическая 5начишсть. Локально? шипение HPK сужетшшо повышает коэффициент использования азота удобрения и продуктивность яровой пшеницы без с нижние показателей кяч*стг.а .зерна, стабилизирует продукционный процесс г, уело пи як дефицита влаги. При формировании урожая до 30-40 ц/га данный прием исключат необходимость проведения поздних азотных подкормок, предпосевной закалки семян. Это дает возможность придать технологии ьозделывания культуры дополнительные элементы ресурсосбережения и экологической чистоты.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на конференциях: "Изучение, охрана и рационально« использование природных ресурсов'Ч Уфа, 1985). "Роль молодых ученых и специалистов в ускорении научно технического прогресса в сельскохозяйственном производстве"(Уйв,196б), Итоги научных исследований в XI пятилетке по изучению и внедрению локальных способов внесения основных доз удобрений и задачи учреждений соисполнителей на XII пятилет-ку"(Горки, 1966), Экологические системы Урала: изучение, охрана'. , . эксплуатация"(Свердловск,19Й7). "Разработка и внедрение приемов локального внесения минеральных удобрения в интенсивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур'Ч Горки, 1988), Фотосинтез к продукционный процесе"(Саратов,19ЗД, "Почвенио-агрохимические и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроценоэов и(Пу щико,1988), "Ионный обмен и физиология корня" <Москва, 1988}. "Водно-солевой режим и физиология корня" (Москва, 1989), "Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде" (Цущчно.1989).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, вести глав, выводов и списка литературы из 350 наименований, из лих 146 на иностранной языке. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, включает в себя 10 рисунков и 23 таблицы.

ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И ¡¿ЕТОДО ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые и микрополевые опыты

Основными объектами исследования были сорт шгксй пшеницы Иэсковская 35 и ттгердой пшеницы Вегзнчукская 139. Опыты проводили з совхозе им, Цюрупы Уфй.1сксг0 района, расположенного в гоне сякой лесостепи Еажирки. Почва - выщедочечньй ч&рнозем с содержанкам гуиуса - 7,4-9,05;, рН солевой вытяжки 5,5-6,0, содержание подвижных фосфора и калия соответственно 6,0-11,0 и 10,0-12,0 мг на 100 г почвы (по Чурикову).

Размер делянок в полевых опытах - е-10 кв. м. Нитрофоску (N: Р; К » 11:10:11) вносили из расчета 60 кг д. в./га враэбрсс перед предпосевной культивацией и лентами зерновой сеялкой или с помощью специального шаблона. Семена вксевали на глубину 5 см в количестве 6 млн. всхожих горен нз гектар поперек рядков удобрений, располагаю^:?:??! на глубине 10 см.

Закалку семян проводили по Генке лю (1954), некорневую обработку азотом (мочевиной) - из расчета 30 кг д. в. /гп з цветение.

В микрополевых опытах гранулированный суперфосфат, сульфат аммония и хлористый кзлий ттэ расчета S0 кг д. в./га вносили путем перешпгчвания со слоем почвы 0-10 см, 0-25 см и ленто Л выриной 2 см на глубину 10 см в середину мемдуряднй (15 сы), спловнум горизонтальным экраном на глубину 25 см. Увлажнение- в опытах естественное, повториость - шестикратная. Структурный анализ проводили в фазу полной спелости растения.

Техаологическую оценку качества верна и муки проводили в лаборатории ВИРа. Отдельные признают качества ранжировали по пяти-балькой шкале и суммировали, что позволило получить интегральную оценку технологических свойств зерна.

В микрополевом опыте вносили сульфат аммония меченый по азоту 15N о обогащением 18-20 ат. X. Обнртй азот определяли методом мокрого оэолекш по Кудеярову (1972г), изотопное обогащение в растительннх образцах - на спектральном анализаторе КИМ физики Ленинградского университета (Лззеева, Штров, 1977).

Гвдротеркичэпкие условия в годы проведения опытов существенно различались. 1931,1932 и 1987 годы характеризовались дефицитом влаги в начале и середине и 1982 - в конце вегетации.

Вегетационные uiihlTU

Эксперименты проводили в баланс-сосудах Фёдоровского (Нур-бицкий, 1968), вмещавших 10 кг песка. Питательная смесь Дэглан-да-Арнона-I (Гролвинсклй,Гродгинския,1973) распределяли по отсека» сосуда равномерно, чем моделировали разбросное внесение или в соотношении 0,3/0,7, чем имитировали гетерогенность корнеобитае-. мой среды, возникающую при локальном внесении удобрений. Принятое соотнооение, как наиболее полно моделирующее гетерогенптет среды," было определено в предварительных опытах. На 1 кг песка вносили по 150 мл питательного раствора, а микроэлементы, независимо от распределения питательной смеси, поровну в каждый отсек.

Пророс?ки поеницы Московская 35 шестидневного возраста высаживали по 10 шт. таким образом, чтобы в каждую часть сосуда попадало равное количество зародышевых корней. Шлив растений проводили по весу, с учетом расхода воды иэ каждого отсека.

15N--мочевину с обогащением 45 ат. 7. вносили в один из отсеков сосуда в фазу начала кущения. Растения фиксировали жидким агатом через 2 и 24 часа. После отмывки корней определяли массу растений по органам. Швторность опыта трехкратная.

Лабораторные эксперименты

Семена 12 видов знаков (список в табл,1) проращивали на 57, растворе Лзглаида-Арнона-I » кюветах на стеклянных плотиках. Про-, ростки 4-6 дневного возраста высаживали по 10 ит в сосуды оОьэмом I литр с перегородкой. Растения с 57. питательный раствором с микроэлементами принимали га контроль. Через сутки в опытных сосудах создавали гетерогенитет среды путем замены пктатеаьного раствора в одном иэ отсеков на 30Q3L Спьггы проводили на светоплоирдке с освещенность и 100 Вт/кв. м с продолжительностью светового дня 14ч.

Черег 6-8 дней после создания. Гетерогенитета питательной среды взвешивали надземную часть, корневые пряди, вамеряли средний диаметр корня (30-40 случайных гамероя под иосроскопом). Пло-цадь поверхности п обьем прядей корня рассчитывали допуская,' что плотность тканей близка к 1 г/куб,си (Най, Тинквр,13Э0). В тече-вдо всего эксперимента определяли скорость роста корней первого порядка (Титов, 1978). Подсчет числа кориевьг» п^кчаний проводят

визуально. Уровень обеспеченности корней и надземное маета растений злемектами минерального питания определяли: ш злектяичеенойг проводимости гомогената, которую замеряли стандарта ой: ячейкой?, моста переменного тока Р 1050 (Клейн, Клейн, 1974),

Таблица. 1.

Сптюок видов, использованных в лабораторном эксперт^ите

■ N.. Название Геном К по каталогу ЕЙР

1 ■ ■ Тг^юто игагЬи А4 38970

; 2 Аег11орз1опв15зкга Б 203;

¡'Я'': : Де. Ь1С0ГГ,13 В ббе: |

; Ае. 0 1Ш

,5" . | Де., гаизспн. 0 иг

6' 1 Т. регэют АиВ 327433

7: | Г. <11соссо1йез : АЦВ 40120 |

&■ | Г.. йигшг . АиВ ! сорт Вегенчукская- 139.

| Г.. <11ссссия | АиВ 1 34576-

10, сошиае^: 1 АцВ0 | 12706.'

11 | Т.. зреИа. | А^ВО: I 5213

12 |/К. авэсчтчг: | ! 4Э7&2 |

/ Д1ю( исследования- прижизненной: поглотительной- деятельности: модней: использовали:модифицироваикую нами и опробированнуп.ранее методику: измерения; величины' к- направления Н+ потоков через корне-;■' адю.повевмость. (>й1зепзее1: еЬ а1..,1979). гель (1?.) из Еакто-ага-' ра;(В6гак,;№Г)'. готоаили-на;0,01: мЫ растворе КМОз с добавлением р иаместав/ ^¡нвдвкатора-. раствора-- бромкрезолоаого пурпурного водо-{рствовшюга(Реахим,; СССР)',, концентрация которого в геле составила! О ¡41 ¡£. Гель:, разливали- в- прозрачные кюветы и после остывания 'Ьа^вго- то»вшютк-накладывали; корни, извлеченные из раствора. &йшеваоловый'пурп1грный:не'Икга6ирует рост корней (Уе1зепБве1 е! 411,1878);. Преимущественное поглощение катиона К+ шеи аниона Юз-Щи сопиямедаом: транспорте протонов приводило к сдвигу рй, что &иалоаш тм»нение о)фас)01:хкдикатора до пурпурного при рН 6.8 иди: до яелгого при-рН. 5,2,. которое регистрировали визуально. Гель поаводяет: локализовать направлением потоков к оценить их размеры вдоль-, оси: корня:, концентрацию.катиона! и аниона в окрашенных зовах

- б -

определял;: и сноелектявными электродами "Критур" (ЧССР) и ЭМ-Шв-0,1 (СССР) соответственно. Вреда взаимодействия корна и геля - 2 часа. Е эксперименте использовали 3-1С корне в их прядей соот-Еетстеуюсего солевого статуса каждого вида.

В работе испоаэовани стандартные статистические методики

СОДЕРКАШЕ РАБОТЫ

1. Влияние способов внесения удобрений на урожай и качество зерна яровой тпсеницы в вависимости от тогодных уелоеий и дополнительных во?действий з онтогенезе

Положительное влияние локализации удобрений на устойчивость, растений к неблагоприятным условиям внешней среды, в том числе к засухе, известно. При этом роль способов внесения удобрений а системе воздействий не нашла должного отражения.

Анализировали четырехлетние данные продуктивности к интегральной оценки качества верна пшеницы Московская 35. Доля влияния на продуктивность минерального питания, некорневой азотной подкормки, эавал:<и семян и погодных условий составила 3,5; 0,0; 1,1; . 82,0, на качество 2,4; 2,1; 0,0; 78,0 с высокой достоверностью. Корреляция исследуеьйи показателей с в лаг ооОесп^че нностьядо называет ее определяющее значение среди прочих составляющих погодных ' условий. Корреляция с продуктивность» максимальна для гидротермического коэффициента, рассчитанного от начала вегетации до труб-кования, с качеством - с коэффициентом за 30 дневный период от начала налива зерна до полной спелости (рис.1). Зависимость уро- : дайностн а качества от погодных условий хорошо описывается линей" ным уравнением у - ах + ь, где у - исследуемые показатели, х -гидротермический коэффициент. Мы считаем, что в данном случае , вполне корректно использование именно линейного уравнения/ поскольку не отражая взаимодействия генотипа и среды в полной мере! линейные модели отличаются простотой и позволят выделить главное.

Среди одиночных обработок максимально устойчивую продуктивность имели растения при ленточном внесении удобрений. Двое до-, полнительное воздействие приводило к есе * снижению угла

ЛИ] К.,?.

50

1 у.экекену.я с ре ляг -

го значения коэ¿ринитенгэ юрр?-тлщ'гл (Р.) погагзгел?^ урслз.т (на гра^инэ - с ГТК от ^эгу перехода через 10° С) н его качества { на г!гогогрз«№ - С ГТК га трехле-кадау? кертды) от гостов;;;! вла-гообеолече иное та.

наклона прямой уравнения регрессии, а значит уменьем нию эагаси-шети продуктивности от гидротермичэского коэффициента (рис. 2). Црн оптимальных условиях влагообеспеченности (коэффициент 1,5-2,0), дополнительные воздействия, как и саш внесение удобрений неэффект ив но, поскольку не обеспечивает прибавки урожая.

и

и V

20 !

----. I.:

Л.Г

ГТК

/.о

Ры. 2 Стзйилпз хрупче локз^юго енесения удобрений. Ззглсшзсть продуктивности лее-ницу Московская хь показана нз пр;тере I ~ без /дайре яга; 2 -(КРК)60 вразброс; 3 - (ПРИ)60 -

Связь качественных показателей с влагообеспеченностъю косит более опосредованный характер, поскольку сила взаимодействия изучаемых факторов, как правило, ниже. Корреляция интегральной оценки качества с влагообеспеченноетыо максимальна при локальном внесении удобрений (0,98) и заметно скитается при увеличении числа обработок [до 0,82 и 0,77). Это подтверждает значимость действия очага минерального питания на весь онтогенез растений, где все дополнительные обработки увеличивают доля вл-яния неконтролируе-

мьн факторов. При разбросном внесении удобрений имеет место обратная тенденция - корреляция качества с вдагообеспечеяностьч увеличивается при дополнительных обра ^тках с 0, '3 до 0,97.

Таким образом, все изучаемые во ;ействия - внесение удобрения, некорневая обработка азотом и закалка семян увеличивает продуктивность растения или улучшал1 качество зерна Jto калькой внесение (JPK представляется наи£--лее предпочтительным, : поскольку: в большей мере стабилизирует продукционный процесс в условиях недостаточного увлажнения и снижает доли случайных влияний на качестве зерна.

2. Способы распределения элементов питания в среде ■ и пот- ■ ребление азота растениями (некрополевда опыты)

В условиях локального питания (удобрение располагается лентой юн; экраном) растения пшеницы формируют больший урожай зерна по сравнению с разбросным внесением MFK на глубину от О до 25 см или от О до 10 см, причем последний способ наименее эффективен. Эти различия в продуктивности растений во многой определяются особенностями потребления азота. В опытах с использованием 15N показано, что на начальных этапах онтогенеза перемешивание удобрения со слоем почвы 0-10 и 0-25 см обеспечивает некоторое ^npemsjTsecTbo перед локальным внесением по накоплению азота в надаешой "части -растения (табл. 2). Аналогичное явление наблюдав этев ai а отношении коэффициента использования азота удобрения. №м0шалее отставание в усвоении азота в этот период наблццается Ифн язяубокой заделке удобрения сплошным экраном:

ЭЗшаяале трубкования преимущества по исследуемым покавателяы ;нмэяг растения, выращиваемые при ленточном внесении Одобрений, лДянкая -закономерность сохраняется до конца вегетации. В ;угаювия£ гетерогенного распределен-*! удобрений растения харакгеривуюгеа Долее длительным периодом накопления азота в надземной 'части- и (более -стабильным коэффициентом его использования. Во всех вариантах опыта КИУ азота достигал максимальных значений к фазе даете-'.вин. В полную спелость при разбросное внесении он 'был ниже яа 16-201, чем при локальном. В условиях локального внесения HPK ( я особенно ленточного) подобььй спад был выражен значительно ела-

\ ■ '■■' ' - 'н - ■■

бее. Вероятно данное явление связано с особенностями распределения азота-как.'внутри-рйстенйя, так и мезду растением и'почвой.

•'' . Таблица 2

Вынос (мг/10 растений - числитель) и коэффициент использования азота удобрений (% - знаменатель) яроеой пшеницн в онтогенезе

Способы 1--------- 1 2 - 3 начало | начато 1 Г "1 |ЦЕетение(молочная| 1 полная |

внесения ! листа кущенпя| трубко- I ¡спелость| спелость!

удобрений .1.. . | вашт 1 I I ( ... г _ _______1 1 , , , 1

Вразброс ■ 4.5 . ■ 12,2 21.2 4?..3 4б,4 45,3 О-10 см 10,3 8 40,0 57,0 48,2 37,3

Лентой ...;. §¡2 10 см ',."' 7,8

Вразброс - 10,Й: £0.4 40,1 42,0 30.9

0-25 ом 8,2 £4,6 44,5 63,8 55.1 37.5

4?, а

64,0

■■>.■■' 3. Особенности действия гетерогенитета среды на функци-■ ■'■,; . ональное состояние растений

В целях углубленного-изучения действия гетерогенитета среда на фунедиональное состояние целого растения и особенно корней разного солевого статуса нами широко использовался метод иволиро-ваного.питания. Вегетационные опыты на песчаной культуре при определенных условиях позволяют получить растения с контрастными морфофиэиологическими параметрами, задаваемыми гетерогенным расп- . ределением элементов питания. Так, при распределении питательной смгси по отсекам сосуда в соотношении 0,3/0,7 от общей дозы, , масса надземной части растений яровой пшеницы Ыэсковская 35 к началу трубкования молет многократно превышать массу растений на гомогенной среде (табл.3). Сходное, но менее вырамгнное, действие гетерогенитет среды окагывает на массу корневой система. По наш*

10,е. .'. 20,3 44.7 48,г 54.5 27,2 50,5 64,5 60,6 "59,8

Экраном - - й,7 6,1 16.7 - 4\ ,0 35,6 СМ : о, 6 ' 11,0 33,7 75,0 54,4

данным и результатам других исследований, активация ростовой функции ка начальных этапах онтогенеза является наиболее' часто наблйдаемым феноменом действия гетерогенного распределения эле-, ментов питания в корнеобитаемой среде.

. ^ Таблица 3 Сравнительные характеристики параметров растений, выращенных ... при различных способах распределения питательной смеси в кррнео-Ситаемой средч (Вегетационный опыт). -■'■"■■'':■'

Показатели Равномерное распределение Гетерогенное распределение

Целое . растение Высокосолевая прядь Ниакосод-евая прядь

Масса надземной

части, г/сосуд 0,97 3,91

Масса корней,г/сосуд 0,38 0,30 : 0,41* 0,39*

Эвапотранспирация,

мл/сосуд сутки 32,2 42,4 13,6 28,8

Содержание обдаго азо-

та в надземной части, 7. 3,66 4,26

Содержание общего азо

та в корняхД 2,60 : 2.73 . 2,97

Вынос общего азота,

иг/сосуд 45,4 188,4

Накопление меченого

азота при введении его

через прядь корня.

«г/сосуд сутки ; 69,0 332,6 : ■ 170,8

Отток меченого азота

в надаеиную часть при

введении его через

прядь корня,I .. 64,4 , 71,4* 73,9* :

* - пары значений достоверно не различается

Наряду с различиям; по такому интегральному показателю как ..рост, опытные растения характеризуются дозыазнноя эзаяотранепирз-цией, более высоким содержанием азота з надземной части, наличием V дифференцированной корневой системы. Основанием для последнего . утверждения сдуязт шрфофиэяологическиг различия ксрневьзс прядей. Так основная часть воды поступает в растение через низкосолевые пряди, а основная масса I5li изотопа - через высокосолевые. Вале-ння, подобные описанным выше, хорош известны, однако использование изотопной метки позволило количественно оценить потоки гэота s растении и выявить новые аспекты.

Обнзру*£но, что низкоеолевые пряди поглошзот 15М интенсивнее, чем корки контрольных растений и можно говорить, что гетеро-генитет питательной среды индуцирует поглотительную активность ке только высокосолевых, но и ниакосолевых прядей. Подобный эффект оОкарукен впервые и это вносит существенные коррективы в нацк представления о физиологических механизмах взаимодействия расте-. ния с очагом питания.

Предлагается дать объяснение изложенным фактам в свете ре. зультатов лабораторных опытов, позволявши оценить по изменении ~ окраски pH индикатора в геле величину и направление радиальных К+-потоков и сопряженных с ниш потока ионов К+ и нитратов. Е зтих экспериментах при выращивании растений были задана более жесткие условия гетерогенитета - Еысокосолевая прядь ксрня находилась в растворе с утроенной от стандарта концентрацией, низкосолевая я корни контрольных растений на 5?. питательном растворе. Вэсмотря на существенные различия в концентрациях питательного раствора у : низкосолевоft и высокосолевой прядей корня зафиксированы в основ-ком входя ayie Н+ потоки (поглощение Юз-). Для контрольных рас те г кий по всей длине вдоль с-си корня за исключением меристемати-, ческой зоны обнаружены зоны эакислення, т.е. выходящее Н+ потоки (поглощение К+)(рпс.3).

Из данных, ряда авторов известно, что в корни растений низкосолевого статуса ионы К+ из 0,3 мМ раствора KCl поступает во много раз интенсивнее, чем в корни максимально его вакоттще (Воробьев,1980). Поглощение проростками ячменя ККОз из 1 мМ раствора сопровождается первоначальным подкисленнем среды, затем следует поднялачивние, а поглощение KCl всегда давало кислую реакции. эти факты рассматриваются как опережающее поглощение К+ эа счет более интенсивного обмена К+/Н+ (Н+ выводится) по сравнению

оси корня и образованных радкамншя Е+ потоками через яоверх--иость мэрией разного солевого статуса и концентрация ионов в этих зонах для пзэннцу Еезетуюкая 139. А - концеитращ-я ¡юнов в зоне : входящих й+ потоков, Б - в зоне выходящих потоков. 1 - корки , контрольных растений, 2 я 3 - соответственно низкосолевые и высо-, НосовеЕь*е прядя корня при изолированном питании (Р=$5Х).

с С1-/Н+ (Н+ закачивается а корень). В случае с НЮа сначала быстрее поглощается К+ (среда вакисляется), затем нитрата (среда эацелачнвается)(Еоробьеа,1900).

В нашем опыте корни растений на 52 питательном растворе первоначально накапливают преимущественно К+, что проявляется в преобладающем аакаолевии геля. &х ^косодевш пряди, несколько дней выдержанные на концентрированном" питательном растворе, преимущественно поглощают нитраты, Шжно предположить, что тенденция/ отмеченная для краткосрочных опытов, сохраняется,

Известно, что калий с восходящим ксидемным током поднимается в надземную часть и с нисходящш флоемкым возвращается в корневую

": л. - 1С: -

систему (Уялалов, 1 У?®, 19г.у). ;то означает, что а якг-коеолевую прядь " поступает такое количестьо калия, которое вызнает смену : преимущественногопоглощения [■*.+ па N03-, Высокая поглотительная активность низкосолевой пряди подтверждается данными по содержанию общего азота в корнях равного еолекого статуса и г,егетацисн-;ном'опытё (таОл. ¿-О, ионообесиечешюсты» (прошдншстыо гомогеиа-та) в лабораторном эксперименте^ табл. ■!) прямыми камера!/и концентрации ионов К* и №Эз- ь окраше нных зонах г ел л вдоль оси корня с ■ помощью ион селе (тг ирных алектроловГ рис. У А.Б).

Предлагаемый механизм организации п от о ко ь 1.: сиест б внутри дифференцированной корневой системы растения в условиях гетероге-нитета среды позволяет интерпретировать многие огшсзшшй ь лите-.ратуре эффекты. В частности, эф^кт усвоения дополнительного ко-л^чугва азота почвы при внесении удобрения локальным способом, достигается¿по нашему млению, поглотительной активностью низ-косол«вой пряди.

..,'.'■■'. Повышенную засухоустойчивость ^аотеиий при локальном питании ; таюе можно объяснить с точки зрения вышеописанного механизма. ¡То мнению ряда исследователей, ионы калия, является основным осмотически активным компонентом растения и создают потенциал, необходимый корням для водопоглощения (Зялалов,1985,1983). Высокий уровень такого потенциала обеспечивает Функциональную специализацию низкосолевой пряди и наблюдаемое в опытах активное поступление . воды в-растение.

4. Морфофизиологическам отзывчивость проростков ллакев родов АееНорз и ТП¡сит на гетерогенное распределение : питательной смеси

, ' Культурные растения, лак правило, положительно отзываются на создание искусственного гетерогенитета по элементам минерального питания повышайнем урожайности и улучшением других хозяйственно ценных признаков. Однако сравнительного изучения видовых особенностей взаимодействия растений и очага элементов питания до настоящего времени не проведено (Най, Тинкер, 1980). Предполагалось, что изучение отзывчивости 12 видов злаков родов Дс?I ]орз и Тписит позволят выявить общие закономерности реакции растений на гетерогенитет питательной среды.

Таблица 4

Физиологические показатели растений, ■ вирами ньн прп разных способах распределения питательной смеси в корнеоСставной среде (лабораторный эксперимент). Числитель - Безенчукская 13Э(Т. с!и-гот), знаменатель - Московская 35(Т. ^езглуит)

5% пита- Гетерог .-нная питательная среда

Показатели тельная

смесь Це^цз Высокосолевзя Низкосолевая

растение прядь Прядь

Проводимость ГОМО"

геиата надземной 3,1 4,0

части,мСкм 1.6 3,1

Проводимость гсмо-

гената корней интак-

ткых растений,мСим 1,1 2,6 .

1,1 ■ 2,3 ■ 2,6

Проводимость годаге-

ната корней декапк- 1,6 2,7 1,5

тиров, растений, мСкм - - -

,Масса надземной 0,33 0.45

части,г 0,35 0,43

Масса корня,г 0,20А 0,17* 0,07** о.ю**

0,14 0,20 0,15 0,05

Диаметр корня,мм 0,29* 0.40 0,34*

0,33 0,33* 0,34*

Площадь поверхно- 27.6* 18,8* 7,0** 11,8**

сти корня,КЁ см 15,0 24,1 18,1 6.0

Длина корня,м 3,02* 1,66* 0,55** 1,10**

1,26 2,30 1,74 0,5В

Отношение масс

корня и надземной 53 Ш.

части, X ' 40* 41*

Обеспеченность корне-

вой поверхностью 1г 72, 41,3*

надзем. части,кв. см/г 42,8* 50,2*

Количество меристем 2.1* 3,3 1.9*

на см корня - - -

* и ** отмечены пары значений, где вероятность различий ниже 905

■ ■■■:.;■ ( ' ■".:.> ■■.. ■ - 15 - ; ■,..:■■■

.: Первые" опыты о т£?рдой -и мягкой пшеницей показали, что

■ растения реагируют специфично- Ингибировакйе роста высскс солевых прядей корней первого порядка для твердой пзенйцы (Беэенчуксвая

■ 139) наступает практпческк одновременно с внесение« раствора утроенной концентраций рис. 4). Несколько поэме отмечается ингибиро-вание роста нкзкосолевой пряди. ; Дкя мягкой пшеницы (Московская 35) концентрированный питательный раствор, наоборот, инициирует реет корней отноеител1но контроля (рис.4) Другие показатели такие вмдоспецифшшы (табл. 4). Аналогичная картина имеет место и да диких предков еевременкшг яшенкц - ди-, тетра-.и гексашш-

: лов. Исследуемые показатели (средний диаметр корня, масса, длина, площадь поверхности и т. д.) под действием концентрированного ■ питательного" раствора могут,как увеличиваться, так и уменьшаться. Результаты позволили предположить наличие тенденций развитие .того ■или иного параметра, наблюдаемых при усложнении'генома в условиях адаптации растений к гетерогенной.питательной среде.'. '

. Ивуча?мьй набор видов не является случайным, растения в той . или икай cTsnei.ii связаны генетическим родством к имеют общего предка (Дэрофеев - и Др. 1979,1937). Ранее в подобных рядах исследователи обнаружили изменения, свяганные с увеличением пловдности, такие как снижение фотесинтетической активности, увеличение скорости накопления биомассы, приоритетное распределение асстпштов в пользу надземной части и зерна, рост продуктивности и т.д.(Кли-катевский, Черкашва, 1980 ,1982; Климатевская, 1986; Гамзиюзва,-1 1988; Гамзикова, Шкридова* 1988; Клшашевская,Сулейманов, 1988; .Климзтевскнй,Токарев, 1988; Evans,Darvston, 1973).

.V в наших опытах на проростках описанные тенденции сохраня-. ются: масса надзэмной части с усложнением генома растет быстрее, чем масса корней (рис.5), что приводит к снижению корнеобеспечен-ности растений. Более выраженаата тенденция в условиях гетерогенного питания: накопление массы надземной части у гексаплоидов намного опережает рост корней. Поскольку, обеспеченность элементами питания здесь выше, можно говорить о росте отзывчивости на минеральное питание с -усложнением шгоидаости.

Изучение поглотительной активности, определяемой по величине и направлению радиальных Н+ потоков показала, что способность к дифференциации корневых прядей усиливается с усложнением генома. Независимо от солевого статуса, корни растений-дюшлздов окрашивают гель вокруг себя в пурпурный цвет, что соответствует погло--

$ . О

Рис. 4 Рост нораей первого порядка пюенщ - Беветунская 139 (Т.<1иш/п) я Московская 35 (Т. аегСлУшк) па питательной растворе Хогшгм~Арвош-1. А - нарастание длины, В - скорость прироста. 1 - горня контрольных растений, 2 и 3 соответственно яивко- я вшолссолевы? лряди дарш нэ изолированном питаншг. - Стрехной отметен иошит внесения ионшитряровааного тггателъюго раствора (3 яорыы). ^верительный интервал рассчитан дх*- Г""Т. .■'■ '

0,2

0,2

.0,1

80

-60

М2(гр)

К (илоидирта))

д«-

тегм-

Рис, 5 Йэнеяения массы надземной части (Ш), шрня (02) и игр-^обеспеченности жадаемшй части растений (5) родов Ае^Иорэ я ТпИсит происходящие пря увеличении плоидностн. I - локзэзгеда ДЛЯ контрольных знетеягаЬ М1*С,1+0, ОЗх (Я^О,61)., М5-0,05+0,16х (1Ы),52), 5*Ю1-8х 71). II покзгателя-для ¿¡астения да '

изолированном дягаияиг .VI-о, и+й, 05г С д=сг, 53), Ш, 04+0, з 7у (ЙЮ, 51), Э~74-Бх

¡ценлю нитратоз. Корни растений тетра- и гексаплоидоь поглотит иону иэ геля з соответствии с солевым статусом: контрольные корни, е основном, лог лозунг К+г низко- и вшоксеолевые - нитраты. Сцена степей;: кернеаоя дифференциации (лабильности керне ас Л системы) определена: нами как ллоазадь, г соченная между графиками поглотительноЛ актиености, описываю^;- : величину и направление радиальных К+ потскс-з гысокссолевых я ..оряей контрольных растений. Рост лабильности корневой спст -мы, . т. е. способности корней реагировать ка склздьзаювдеся уел:. .:я минерального питания путем изменения ьзправленксстн и величины Н+ потоков и сспряжкккх с ними процессов поглоа?аия и нитратов, зафиксирован 2 1 наших опытах (рис. 6).

Как показали исследования, с усложнением генома растет не только изменчивость корневой системы, но и изменчивость целого ряда друг и:: параметров растения, Способность растений к поддержании гомесстаза ростовых параметров в ряду увеличения плоидностп сцениаали путем попарного сравнения (по критерию Стьюдента) 25 характеристик массы, площади поверхности, длины и т.д. корней разного солевого статуса и надземных частей растений. У дипломдов в среднем различия наблюдались для 8,3 пар, у тетраплоидов -11,2, и для гекезллопдов - 14,7.

Итак, на проростках злаков родов А^Лсрз и ТгШсшп в ряду усложнения генома имеет место следуювде процессы: снижается корне* обеспеченность надземной части, растет отзывчивость растений на минеральное пнгакге, увеличивается пластичность корневой систе- ' мы, ее способность к дифференциации;тай л 5).

Предки современных пшениц произошли из аридных райокэв£Соаи-нсв,.Лаптев,1935) и поскольку потенциал устойчивости во многом утрачен, перед исследователями стоит задача искусственного повышения адаптивного' потенциала агроценозов (Иг раз ль, 1979; климэ-шевская, Дехтярез,1986; Жученко,1933, 1933). Одним иг способов преодоления противоречий мелду интенсификацией технологии выращивания пзениц и стабильностью продукционного процесса, по нашему мнении, является локальное внесение удобрений. Искусственно созданный гетерогенитет по элементам минерального питания является наиболее перспективным способом организации корнеобитаемоя ср»ды растений по следукздш причинам:

Вэ-первых, корни растений пшеницы способны адаптироваться к условиям гетерогенитета среды за счет специализации корневых пря-

; ШяША, ИИ

РмиТОШе ОТ копчика шяя, ем

таяние, от щчцкл корня, ем

2$

Аи-

тетм-

X {¡мощность)

■гех&л-

Рис.ё Лабильность поглотительной активности корневой систеш. На ржунках А (Т. игагЬи) и В (Т. aestívum>l штриховой показана пдзордь, гаютенная меаду кривыми онисыващши поглотительную активность высоюсолевых прилей (3) и корней контрольных рстеяий (1). Для сравнения ~ кривая поглотительной ангявяосгя вткосоде-вой прядк (2). с - ютнение площади (5, кв. см) ааклхненюй между кривыми, опюызапцит Н+ потоки для високосолевых прядей и корней контрольных растений в ряду увеличения пяондности. 5*1Б,9+4,6х (RO.se). *

Уятегральнкг mptoin'^noJiorvx^iw кокагатед: групп рзггоя

плоидности

Показатели Геном Обеспеченность: керневой поверхность в надземной части, кз. см.'г Скорость кзфостатг? массы надземной част;: : ОТЗ ЫВ Ч И2ССТ1 ка (.ишералькое : питание,.*, i - ■......

контр. ОПЫТ■. контр. ОПЫТ

Диплспдьп

A,E,D £?±7 67*5 . i иг - 119

Те трап дои дьй

АВ 63¿5 ■ 4SiS ■£0¿5 ■ . ?4i6 120

Гексаплоиды:

AED : 54±3 49±7 ■ 21¿2 27±¿ . 125 '

дей. Способность к морфофиэиологическим адаптация» увеличивается с усложнением генома.

Во- вторых, гетере г енитет среды способствует, такой организации потоков элементов минерального питання и воды, которая увеличивает массу надземной части на начальных и/зерна на закд-очитедь-ных этапах онтогенеза

В-третьих, отзывчивость на минеральное питание увеличивается с усложнением генома. : фактика сельского хозяйства показывает, что отзывчивость на локальное внесение удобрений бывает. как пра-. вило еще выше. ■ -;•'

И наконец, в-четвертых, гетерогенное распределение ЯРК наиболее значимый, из испытанных нами, способ воздействия на продук-: тивность и качество зерна, обладающий при этом свойствами около-' гической безопасности и ресурсосбережения..

Генетика минерального питания сейчас активно разрабатывает вопросы повышения1 эффективности использований удобрений' путем создания новых сортов (Климаоевскав,Л530;. Ep3htein,i:372^ Saric,1981; Claro, 1983). Однако при помощи-агротехнических приемов рационального размещения удобрекив:е почве можно: достичь увеличения коэффициента испольэования ааотзлудоСреняй на 10-20Z(со-

колов, Семенов, 19S6). Это дзет основания утверждать, что поиск новых генотипов пшениц с высоким коэффициентом использования элементов питания необходимо проводить с учетом данных по технологии их применения.

ВЫВОДЫ

1. Локальное применение удобрения оказывает Ео.и^ее положительное влияние на продуктивность растений яровой" паен¡ты, чем внесение их вразброс, стабилизирует продукционный процесс в условиях дефицита влаги.

■ 2. Гетерогенное распределение удобрений изменяет отзывчивость растений на дополнительное воздействие (закалку семян, некорневую подкормку азотом;, нередко исключает необходимость их применения как физиологически, экологически и экономически неэффективных.

3. Локальное питание существенно (на 10-201) повышает коэффициент использования агюта удобрений, что является одной из причин

:формирования высокого урожая зерна без снижения биохимических и технологических показателей его качества.

4. Гетеро енитет питательной среды индуцирует поглотительную активность не только высокосолевой пряди корня, находящегося в контакте с концентрированным питательным раствором, но и низкосолевой. Впервые описан возможный механизм повышения засухоустойчивости и дополнительного усвоения азота почвы растениями в услови-

i ях искусственного гетерсгетиета корнеобитаешй среды.

6. Показана рздеслецифичностъ' реакции растений на гетерогенное распределение минеральных ресурсов в корнеобитаемой среде по большому числу морфофпзиологических признаков, о усложнением генома у растений родов Aeffílops и Triticum число параметров, достоверно изменяющихся под воздействием этого фактора среды, увеличивается вместе с ростом эффективности усвоения элементов минерального питания и снижением корнеобеспеченности побега:

6. Представляется, что локальное'внесение HPK является наиболее перспективным способом организации корнеобэтаемой среди для современных сортов пшеницы интенсивного типа, позволяющего повысить отзывчивость агроценозов на минеральные удобрения к стабилизировать продуктивность в условиях засухи.

- 22 -

СПИСОК ШУБЛККОЗАЮШХ FABOT

1. Усов Е П. Накопление азота и ■■сдуктивпооть ароюЯ пиенн-цы при различных способах внесения у г р?ниГУ/ Тезисы конференции молодью ученых, 5'фа, 1532. -0.145.

2. Трапезников В. К., 0з::к<:11 .. г,, ^ндель Г. Е., Тальвинекай Н. Г., Иванов К. И., Усое Е. П. ..с-калыюе применение !.;иые равных удобрений как фактор стаСпл^эацг;',! продуктивности яровы:-: зерновых культур.'/ Тег, докл. конф. "Ьклад ботаников Ьашкирш в осуществление Продовольственной программы", Уфа: ВИН СССР. -19*4. -

с. е-?.

3. Усоз S. П Влияние очага минерального питания на поглощение и распределена* мота ио органам рагтеккй г.аеницы' / Тег. дот:, конф. молодых учеььн, У-ta.ivSe. -С. -35.

4. Трапеэниксв Е. К., Сазтнсг И. С., Тальвияскзя КГ., Иванов ЛИ., Шзздель Г. Р. , Уссв Е. П. Устойчивость продукционного процесса при разномерно*; и гетерогенном распределена элементов питания я корнёо6ктз*исй среде--' ОСорник научных трудов "Экологические аспекты гомеостаэа ъ биог^о^еноэе", Уфз, 1386. - С. 65-76,

5. Усов Вц Рл-лани* cnooci.a ггспр^гог.'^-ния питания в KopecïiiTéi'iwoiï среде на пр.; дуктйеность ь распределение агота растениями яровой пшеницы.' ' Мян--рэллиее ¡титание и продуктивность растений, Уфа: ЕЗ АН CCCJr, lâiie. - С. di-luS.

6. Усов В. П., ïip.'iHOE îl !■[. Использование регрессионного анализа для тестирования методов повышения продуктивности сельскохозяйственна растения// Тез. докл. конф. "Экологические проблемы Урала", Свердловск, 1937.- С. 55.

7. Усов В. П., Мартынова д. а, Соловьева О. Радиальные потоки и соотношение поглощения К+ и N03- по зонам корня// Тез, докл. конф. "Физиология растительной клетки", Петрозаводск, 1688.-С. 86.

8. Усов а П., Иванов И. И., Трапезников а К., Тальвинская Н. Г., Лендель г. В. Завися1-'--: , ь урожайности и качества зерна яровой пшеницы от условий вырааиванда на фоне комплекса воздействий я онтогенезе// Агрохимия, 1Э83, Ш2. - С. 46-52.

9. Трапезников Е К., Талызине кал Н. Г., Усов Е Е , Иванов И. И,, Шекдель Г. В. Оизиолопгческие факторы эффективности локального применения удобрений// Почвенно-агрохимические и экологические проблемы формирования вь.*еокопродутаиенкх агроценозов. Ну-

цино. 1936.- С. 51-52.

10. Трапезников Е К., Тадьвкнская Н.Г., Усов к п. Фидель Г. Б. Влияние локального питания на фотосинтез к декорно-акцепторные отношения в целом растении// Физиология и биохякия культурных

.растении. 1383. Т. 21, Н 3. - С. £50-255.

11. Трапезников Е П. , Таль вине кал Е Г., Иванов II И., Усов Е а '^обенности продукционного процесса при локальном питании растений// Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов. 1990.- С.164-168.

12. Трапезников В. Е , Шгаш А. Е , Иванов Я И , Усов Е П., Тальвинскал Н. Г. Удобрения и качество зерна твердой пшеницы// Химизация сельского хозяйства. 1991,N 1.- С. 39-40.

13. Усов К П., Усманов И. Ю., Трапезников Е К., Мартынова А. Е Формирование поверхности риэодермы и радиальные Н+ потоки в, корнях пшеницы при их изолированном питании// Физиология и биохимия культурных растений.. 1991, Т. 23, N 1,- С. 36-45.

14. Усов ЕЛ., Трапезников В. К., Усманов И. Ъ. Возможные механизмы локальном внесении удобрений// Аг