Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние гетерогенного распределения элементов минерального питания в среде на физиологические функции растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние гетерогенного распределения элементов минерального питания в среде на физиологические функции растений"

№ х 'К< >ЫЖИЯ Г(Х :уДАК'Т ВЕНННЙ УНИВЕРСИТ ¡Я ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОМ

РГ6 од

• На правах рукописи

.Vi'Ob Владимир Петрович

УДК ЫП. 133. 8

ВЛИЯНИИ ГЕТЕИЯ'ЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В (ТЕДЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЯ

00.00. Y¿ - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1993

Работа выполнена « Института биологии Башкирекчп» научного цеьп:ра Уральского отделения РАН.

Научный руководитель -доктор биологических наук

В. К. Трапезников

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

и. А. Ооколор

- кандидат биологических наук

II

Ведущая организация -Москоьская ордена Ленина и ордена

Трудового Красного Знамени Ольскохоуяйственная академия им. К. Л. Тимирязева

Защита диссертации состоится " ¿1" ¡О-ф ^-ЛлпIОиЗ г. в час нд заседании епецичлизироианного с'ц.^та К 0?:!. 0!>. Ь

по присуждению ученой степени кандидата биологических наук I Московском государственном университете по адресу: И!'89й, Москва, Ленинские горн, МГУ, биологический факультет.

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 1693 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

о. Г. Полесская

0Е.1ЛЯ ХЛРЛКГЕГЛСПЗИ РАБОТЫ

Актуальность. Производство продовольствия в настоящее время основано на технологиях связанных с применением возрастающих количеств минеральных удобрэнлЯ. Это соярово.-чдается вовлечением в биосферу все больших количеств элементов минерального питания, в том числе связанного азота, что породило ряд проблем экологического и экономического характера.

Технология локального внесения удобрений в настоящее время признана наиболее оффоотшшой, поскольку позволяет избехать ряда отрицательных моментов, свойственны* рлэбрсснсму их применению. Характер!!"- особенностью данного агрояриема является то, что в контакт с очагом экстремально высокого содержания элементов минерального питания входит лись часть корневой системы растения. В настоящее времл достаточно полно шучспп, агрохимические аспекты взаимодействия очага удобрения и почвы. Однако процессы, происходящие в самом растении и лежасде в основе роста продуктивности а условиях гетерогенитета среды остаются во многом слабо исследованными.

2 22Й5511 исследования. Целью работы было изучение ряда физиологических функций растений и особен нос те Л усвоения растениями элементов минерального питания в условиях гетерогенного их распределения в корнбобитаемой среде. Для достижения цели представлялось необход::мьгм репение следуя™их задач:

1. Ллучпть зависимость продуктивности и качества зерна яро-поЯ пшеницы от погодных условий при различных способах внесопиз удобршптй;

2. Оценить обьеиа выноса азота в зависимости от способа р?£пре деления удобрения а почла;

3. Рассмотреть возмогшие механизмы активации вогдоауггаш здо-мэптоз минерального питания а условиях гетерогенитета корнэобнта-еиоа среди;

4. Изучить влияние гетерогенитета питательной среди па мор-фофиаиодогичэскпе параметры проростков злаков родов Ае^Лорз к Тг^Юиго.

Научная новизна. Изучено влияние локального и раэброапого способов внесения минеральных удобрения; к их сочетаний с другими воздействиями на веятагау ц качество урояаст яровой пзэшщн.

Впервые установлено, что гетерогенной распределение зло мантов питания в среде индуцирует поглощение азота не только ькпо-косолевой, но и низкосолепой ирядьм корней.

Проведена оценка морфофизиологических параметров изменчивости поглотительной деятельности корней проростков 12 видов злаков родов Aegilops и Triticum в условиях гетерогенитета корнеоби-таеыой среды

Практическая значимость. Локальное внесение НРК существенно повышает коэффициент использования азота удобрения и придуктив-ность яровой пшеницы без снижения показателей качестьа зерна, стабилизирует продукционный процесс с условиях дефицита влаги. При формировании урожая до 30-40 ц/га данный прием исключает необходимость проведения поздних азотных подкормок, предпосевной закалки семян. ' Это дает' возможность придать технологии возделывания культуры дополнительные элементы ресурсосбережении и экологической чистоты.

Апробация работы. Основные положения работ» до.яолеиы на кон ференциях: "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов"( Уфа,1985), "Роль молодых ученых и специалистов ь ускорении научно технического прогресса в сельскохозяйственном, производстве'^ Уфа,1986), Итоги научных исследований в XI пятилетке по изучении и внедрению локальных способов внесения основных доз удобрений и задачи учреждений соисполнителей на XII пнтилет-ку"(Горки, 1986), Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация"(Свердловск,198?), "Разработка и внедрение приемов локального внесения минеральных удобрений в интенсивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур'Ч Горки, 1988), Фотосинтез к продукционный процесс'Ч Саратов, 1938), "Почвенно-агро-химическне и экологические проблемы формирования высокопродукткв-яых агроценозов"(ПуВД1Ко,1988), "Ионный обмен и физиология корня" (Москва, 1988), "Водна-солевой режим и физиология корня" (Москва, 1889). "Экологические проблемы накопления нитратов в окружакг «эй среде" ( Пущкко, 1989).

Публикации. Г1о материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы из 350 наименований, из них 146 на иностранном языке. Диссертация изложена на 159 страницах ¡¿ашнописного текста, включает в себя 10 рисунков и 23 таблицы.

- з -

озызсга, услогхя п г."?года ;:сслелОплш;я

Полевке и мккрополегыо оперты

Оонош1ьз.п1 объекта!« исследования быта сорт ылгксй пшеницы Московская 05 и твердой п.1г.еш;;;ы Еезенчукская 139. Опыты проводили в совхозе им. Цюрупы Уфимского района, распслоггэннОго в зоне кипой лесостепи Еалкирии. Псчва - вьщзлочечньй чернозем с содержанием г ум/с а - 7,4-9,071, рН солевой вытллкн 5,5-6,0, содержание подвилшх фосфора и ваша соответственно 6,0-11,0 и 10,0-12,0 мг на 100 г почвы ('по Чирикопу).

Размер делянок в полевых опытах - 8-10 кз. м. Нитрофоску (М:Р:К = 11:10:11) вносили из рзсчэта 60 кг д. в. /га вразбрсс перед предпосевной культивацией и лентами зерновой сеялкой пли с помощью специального саблсна. Семена высевзли на глубину 5 см в количестве 6 млн. всхожи зорен на гектар поперек рядков удобрений, располагаю:;;:::'?'! на глубине 10 см.

Закалку семян проводили по Генкелп (1954), некоркевуп обработку азотом (мочевиной) - из расчета 30 кг д. в. /га в цветение.

В микрополввых опытах гранулированный суперфосфат, сульфат аммония и хлористый калий из расчета 90 кг д, в. /га вносили путем перемешивания со слоем почвы 0-10 см, 0-25 см и лентой слргаюй 2 см на глубину 10 см в середину междурядий (15 см), сплопнчм горизонтальным экраном на глубину 25 см. Увлажнение в опытах естественное, повторность - шестикратная. Структурный анализ проводили в фазу полной спелости растений.

Технологически оценку качества зерна и муки проводили в лаборатории ВДРа. Отдельные признаки качества ранжировали по ляти-балькой шкалэ и сумжровали, что позволила получить интегральную оценку технологических свойств зерна.

В шкрополевом опыте вносили сульфат аьалония меченый по азоту 15М о сбогацэнием 18-20 ат. X. Общий азот определял! методам мокрого озолзния по Кудеярову (1972г), изотопное ОбОГаЩЗНПО в растительных образцах; - на спектральном анализаторе НИИ фпики Лзнингрздского университета (Лзэеева, Петров, 197?).

Гидротер!.ягчэски9 условия в год и проведения опытов супрстЕЗп-по различались. 1981,1582 и 1937 годы характеризовались де$:щитом влаги в начале и середине и 1332 - в конце вегетации.

Вегетационные ипыты

Эксперименты проводили в баланс-сосудах Фёдоровского (Дур-бицкий, 1368), вкекэвшх 10 кг песка. Питательную смесь Хоглан-да-Арнона-I (Гродзинский,Грод0инский,1973) распределяли по отсекам сосуда равномерно, чем моделировали разбросное внесение или в соотк'океншг 0,3/0,7, чем имитировали гетерогенность корцеобитае-мой среды, возникзящую при локальном внесении удобрений. Принятое соотношение, как наиболее полно моделирующее гетерогенитет среды, было определено в предварительных опытах. На 1 кг песка вносили по 150 мл питателаного раствора, а микроэлементы, независимо от распределения питательной смеси, поровну в каждый отсек.

Проростки пиеницы Московская 35 шестидневного возраста высаживали по 10 шт. таким образом, чтобы в каждую часть сосуда попадало равное количество зародьшеаых корней. Полив растений проводили по весу, с учетом расхода воды из каадого отсека.

lSN-мочевину с обогащением 45 ат. X вносили в один из отсеков сосуда в фазу начала кущения. Растения фиксировали жидким азотом через 2 и 24 часа. После отмывки корней определяли массу растений по органам. Повторность опыта трехкратная.

Лабораторные эксперименты

Семена 12 видов злаков (список в табл.1) прораздвали на 5Z ' растворе ЗЬгленда-Арнона-I в кюветах на стеклянных плотиках. Проростки 4-6 дневного возраста высаиивали по 10 вт в сосуды обьемом 1 литр с перегородкой. Растения с 5% питательным раствором с микроэлементами принимали за контроль. Через сутки в опытных сссудах создавали гетерогенитет среды путем замены питательного раствора в одном из отсеков на 3007.. Опыты проводили на светоплощадке с освешэнностьа 100 Вг/кв.м с продолжительностью светового дня 14ч.

Через 6-8 дней после создания гетерогекитета питательной среды взвешивали надземную часть, корневые пряди, вамеряли средний диаметр корня (30-40 случайных эамероа под микроскопом). Шга-цддь поверхности и обьем прядей корня рассчитывали допуская, что плотность тканей близка и 1 г/куб. см (Най, ТиккерД380). В течение всего эксперимента определяла скорость роста корней первого порядка (Титов, 1978). Подсчет числа коркгвг-' "^нчакий проводите

визуально. Уровень обеспеченности корней и надземной- части рзстн-ний элементами минерального питания определяли па. электрической: проводимости гомогената, которую замеряли- стандартной' ячейкой: моста переменного тока Р 1050 (Клейн, Клейн, 1974).

Таблица. 1.

Спчсок видов, использованных в лабораторном эксперименте

. N Название Геном N по каталогу ВИР

1 ТгШсцт игагШ А4 33970

; 2 АегПорз 1опе1ззига В 2Ш-

з •• Ае. Ысогглэ В 6бВ:

1 1 Ае. 131130111 1 р X10:

5 | Ае;. tauschil, Б 111'

в\ | Т.. регзюиш АиВ 327438

г ) Г., <11соссо1с1ез ; АиВ 40120

8' | Г. сЗигию , АиВ ; сорт Безенчукскзя; 139.

9. ( Г... с11соссига- ! АиВ | 34678

¡10> | Т;. совраеиш- | АиВ0 | 12706:

¡11- | Г:. зре1£а. 1 А"ВВ. | 5219.

112 | Г;. аез^уигг | А^ВО' ( 48762 \

Д!Ш! исследования- прижизненной-, поглотительной-, деятельности: корней1, использовали-, модифицированную нами-и- опробированную. ранее методику- измерения-! величины-: и- направления Н+- потоков через корне-вуО;поверхность;, (МИзепзее!. et• а!..,1979). Гель (11) из Бакто-ага-Ва:(-.Кёпак-,,ШН')' готовили- на-. 0,01; мМ растворе И.'Оа с добавлением р каиествэ.'р№ индикатора, раствора: бромкреэолового пурпурного водорастворимого (Реахим,, СССР)',, концентрация которого в геле соста-вила^А) X., Рель, разливали-в-прозрачные кюветы и после остывания йа<.егхг поверхность. накладывали; корни, извлеченные из раствора, ^жвеаодавый* пурпурный не-икгибирует рост, корней ('уЛпзепзее! et а!..,1979) .. Преимущественное поглощение катиона К+ или аниона КОз-при- сопряженном: транспорте протонов приводило к сдвигу рН, что вызывало изменение окраски.индикатора до пурпурного при рН 8,8 или; до MDjrrcr.cs при-рН: 5,2,, которое регистрировали визуально. Гель позволяет: локализовать; направлением потоков и оценить их размеры вдоль, оси: корня*. Концентрацию . катиона, и аниона в окрашенных зонах

определяй: кокселективными электродами "Критур" (ЧССР) и ЭН-МОз-0,1 (СССР) соответственно. Время взаимодействия корня и геля - 2 часа. В эксперименте использовали 3-10 корневых прядей соответствующего солевого статуса каждого вида.

В работе использованы стандартные статистически методики.

СОДЕРГЖЮЗ РАБОТЫ

1. Влияние способов внесения удобрений на урожай и качество зерна ярогоЛ пвеницы в зависимости от погодных условий и дополнительных воздействий з онтогенезе

Положительное влияние локализации удобрений на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, в том числе к засухе, известно. При этом роль способов внесения удобрений в системе воздействий ке наила должного отражения.

Анализировали четырехлетние данные продуктивности и интегральной оценки качества верна пшеницы Московская 35. Доля влияния на продуктивность минерального питания, некорневой азотной подкормки, закали: семян и погодных условий составила 3,5; 0,0; 1,1; 82,0, на качество 2,4; 2,1; 0,0; 78,0 с высокой достоверностью. Корреляция исследуемых показателей с влагообеспеченностью доказывает ее определяющее значение среди прочих составляющих погодных условий. Корреляция с продуктивностью максимальна для гидротермического коэффициента, рассчитанного от начала вегетации до труб-кованил, с качеством - с коэффициентом за 30 дневный период от начала налива зерна до полной спелости (рис.1). Зависимость урожайности и качества от погодных условий хорош описывается линейным уравнением у = ах + Ь, где у - исследуемые показатели, х -гидротермический коэффициент. Иы считаем, что в данноы случае вполне корректно• использование именно линейного уравнения, поскольку не отражая взаимодействия генотипа и среды в полной мере, линейные модели отличаются простотой и позволяет выделить главное.

Среди одиночных обработок максимально устойчивую продуктивность имели растения при ленточном внесении удобрений. Любое дополнительное воздействие приводило к есе р снижению угла

о

Л,7r. I

Рас. 1 Диязкжз ::з:.!9вет:я ср>£Н?-го этчетт «оз<&кцагкгз vopps-(R) показателей урстая Г на графике - с ГТК or г.эрохсда чзр-эз 10*0) » его качества f нз

- с VTK оз. ¡■глд?::.гу г.зр::с;^и) от ессбжзгчеипогтя.

паклен?. прямоЛ ур-^з^отп рэгреес:г.5, а значат у>.иныг*нпа занеси-гос'П! продукта иглии от r¡:¿pij?ep!/:!i40CKoro коз^ттаента (рг;г. 2). Г"ч ептп^ячы;!:.-: услоппях вл?.гос5еспоченностн ( га- l^T.ur.oar 1,5-2,0), .«»лгйгтвкз, к?к и езю гшееенпс- удобгэ-

::;г.! roo•!.>?;;г:;?:го, ггсско лрт;5ги:'.н урс-.г.:.

I í"::-. Cr.2Ûiî/';jrrpj'i/у "f.:?

i ' ^.'".T-JI.'cvo nii.'ceyjjí;.^:.

i _ у.,,,. oc.r:¡ , >-

-, 1 - f?:: yy.'.ör.-- ■ r; -

I ' . ■'/ sor.t.-i)}:-? h ,7;'О.

1 3 '

С"л?1' —v-ioc :: "С гги^.г^лД с 73"~roc;0:cn ? íü.i'o cvíccp.wc:": !'f :с,"п?г,;-?1'>, п^егоигу сита v?^;'-: ¡:"': :;¡ :i'i o. Uopr;?;';-и:л оьт^пу

i 2 -;• гос-.V г':."-'с: о г л.? .: ci,r.\ при ..г,- ■ •.:*. . (О,-' .,} \ i/:i cü'Í П;\' у:ч: " V^

-.v.: :г>,':,'}. :

гьч

мызе факторов. При разбросном внесении удобрений имеет место обратная тенденция - коррекция качества с Елагообеспеченностьв увеличивается при дополнительных обра пках с 0,73 до 0,97.

Таким образом, все изучаете ес действия - внесение удобрений, некорневая обработка азотом и закалка семян увеличивают продуктивность растений или улучи?, л качество зерна. Локальное внесение НРК представляется наиболее предпочтительны«, поскольку ;в большей мере стабилизирует продукционный процесс в условиях нв" достаточного увлажнения и снижает долю случайных влияний на качество зерна.

2. Способы распределения элементов питания в среде и потребление азота растениями (микрополевые опыты)

В условиях локального питания (удобрение располагается лентой или экраном) растения пшеницы формируют больший урожай зерна по сравнению с разбросным внесением NFK на глубину от 0 до 25 см или от О до 10 см, причем последний способ наименее эффективен. Эти различия в продуктивности растений во многом определяются особенностями потребления азота. В опытах с использованием 15N показано, что на начальных этапах онтогенеза перемешивание удобрелпя со слоем почвы 0-10 и 0-25 см обеспечивает некоторое 'Преимущество перед локальным внесением по накоплению азота в надзешгой-части растений (табл.2). Аналогичное явление наблюдается а -в отношении коэффициента использования азота удобрения. Найбшшвее 'Отставание в усвоении азота в этот период наблюдается тдэи яэвйюкой ^заделке удобрения сплошным экраном.

ЗЗшаяале трубкования преимущества по исследуемым показателям жвт ;расгения, выращиваемые при ленточном внесении удобрений, Данная -закономерность сохраняется до конца вегетации. В; условия ¡с ¡гетерогенного распределен:*:! удобрений растения характернауитсп Зжлее длительным периодом накопления азота в надземной 'части • ц ©шее '.-стабильным коэффициентом его использования. Во всех вариант sax опыта КИУ азота достигал максимальных значений к фазе .цвете-ишя. Б полную спелость при разбросном внесении он 'был ниже ;на 16-20£, чем при локальном. В условиях локального внесения HPK (и •.особенно ленточного) подобный спад был выражен значительно 'Сла-

Сее. Вероятно данное явление связано с особенностями распределения азота гак внутри растения, так и между растением и почвой.

Таблица 2

Вшое (мг/10 растений - числитель) и коэффициент использования азота удобрений (% - знаменатель) яровой пшеницы в онтогенезе

-.........г----------1----------1-------1

Способы | внесения ! удобрений |

2-3 листа

начало куирннл

Вразброс 0-10 ом

начало |цветение|молочная| полная | трубко-1 |спе.тость| спелость |

вашш | I I I

4,г 10,3

1£,:

46,0

42,3 57,0

46^ 48,2

45,3 37,3

I

Лентой 10 см

3.2

7.3

10, <3

25,3 50,5

44,7 64,5

48^2 00,6

54„5 59,8

Вразброс 0-2Ь см

Экраном 25 см

в, г

2,7

10,2 24,6

11,0

20.4

44.5

10,7 30,7

40,1 63,8

41 ,0

42.0

55.1

35.0 54,4

35,9 37,5

42,2 64,0

3. Особенности действия гетерогенитета среды на функциональное состояние растений

В целях углубленного' изучения действия гетерогенитета среды на функциональное состояние целого растения и особенно корней разного солевого статуса нами широко использовался метод изолиро-ваного питания. Вегетационные опыты на песчаной культуре при определенных условиях позволяют получить растения с контрастными морфофизиологичеекими параметрами, задаваемыми гетерогенным распределением элементов питания. Гак, при распределении питательной смеси по отсекам сосуда в соотношении 0,3/0,7 от общей дозы, . масса надземной части растений яровой пшеницы Московская 35 к началу трубкования ькшэт многократно превышать массу растений на гомогенной среде (табл.3). Сходное, но менее выраженное, действие гетерогенитет среды оказывает на массу корневой системы. По нашим-

данным и результатам других исследований, активация ростовой функции на начальных этапах онтогенеза является наиболее часто наблюдаемым феноменом действия гетерогенного распределения элементов питания в корнеобитаемой среде.

Таблица 3

Сравнительные характеристики параметров растений, выращенных при различных способах распределения питательной смеси в корнео-битаемой среде (Еегетационный опыт).

Показатели Равномерное распределение Гетерогенное распределение

Целое растение Высокосолевая прядь Низкосолевая прядь

Мзсса надземной

части, г/сосуд 0,97 3,91

Масса корней,г/сосуд 0,38 0,80 0,41* 0,39*

Эвапотранспирация,

мл/сосуд сутки 32,2 42,4 13,6 28,8

Содержание общего азо

та в надземной части, 7. 3,66 4,26

Содержание общего азо

та в корнях, 7. 2,60 2,73 2,97

Вынос общего азота,

мг/сосуд 45,4 188,4

Скопление меченого

азота при введении его

через прядь корня,

мг/сосуд сутки 69,0 332,6 . 170,8

Отток меченого азота

в надземную часть при

введении его через

прядь корня, 7. 64,4 71,4* 73,9*

* - пары значений достоверно не различаются

Наряду с различиями л о такому интегрально).!/ показателю как рост, опытные растения характеризуются гтовыленной эвапотрзнспирз-цией, более высоким содержанием азота з надземной части, наличием дифференцированной корневой системы. Основанием для последнего утверждения служат 'морфофлзиологические различия корневых прядей. Так основная часть воды поступает в растение через низкссолевые прядк. а основная масса 15U изотопа - через высокосолевые. Язле-кия, подобные описанным зыке, хорсио известны, однако испольаова-н»; изотопной метки позволило количественно оценить потоки азота в растении и выявить новые аспекты.

Обнаружено, что низкосолевые пряди поглощают 15М интенсивнее, чем корни контрольных растений и можно говорить, что гетеро-генитет питательной среды индуцирует поглотительную активность не только высокссолевых, но и низкосолевых прядей. Подобный эффект обнаружен впервые и это вносит существенные коррективы з нааи представления о физиологических механизмах взаимодействия растения с очагом питания.

Предлагается дать обьяснение изложенным фактам в сьете результатов лабораторных опытов, позволяющих оценить по изменению окраски pH индикатора в геле величину и направление радиальных К+ потоков и сопряженных с ними потоков ионов К+ и нитратов. В этих экспериментах при выращивании растений были задан:: Солее жесткие условия гетерогенитета - высокосолевая прядь корня находилась в растворе с утроенной от стандарта концентрацией, низкосолевая и корни контрольных растений на 5?. питательном растворе. Несмотря на существенные различия в концентрациях питательного раствора у низкосолевой и высокосолевой прядей корня зафиксированы в основном входящие Н+ потоки (поглощение Юз-). Для контрольных рзсте^ ний по всей длине вдоль оси корня за исключением меристемати-ческой зоны обнаружены зоны эакисления, т. е. выходящие Н+ потоки (поглощение К+) (рис. 3).

Из данных, ряда авторов известно, что в корни растений низкосолевого статуса ионы K-t- из 0,3 мМ раствора KCl поступают во много раз интенсивнее, чем в корни максимально его накопившие (Воробьев, 1980). Поглощение проростками ячменя КШз из 1 мМ раствора сопровождается первоначальным подкислениеи среды, затем следует подщелачивние, а поглощение KCl всегда давало кислую реакцию. Эти факты рассматриваются как опережающее поглощение К+ за счет более интенсивного обмена К+/Н+ (Н+ выводится) по сравнении

Рис. 3 Ширина окралвнных зон геля (>,ы), рас пологэ иных вдоль оси корня и образованных радиальными Н+ потоками яереа поверхность корней разного солевого статуса и концентрация ионов в этих зонах для пшеница Еевенчукская 139. А - нонцэнт рация ¡юнов в зоне входящих Н+ потоков, Б - в зоне выходящих потоков. 1 - ко pun контрольных растений, Z я 3 - соответственно ннакосолэвые и еысо-носолэвые пряди юрня при изолированном питании (P=95Z).

с С1-/Н+ (Н+ закачивается в корень). В случае с КЮз сначала быстрее поглощается К+ (среда вакисляется), затем нитраты (среда заколачивается) (Воробьев-, 1980).

В нашем опыте корни растений на 5% питательном растворе первоначально накапливают преимущественно К+, что проявляется в преобладающем закислении геля. Еч: лгосолевые пряди, несколько дней выдержанные на концентрированно;* питательном растворе, преимущественно поглощают нитраты. Мокко предположить, что тенденция, отмеченная для краткосрочных опитов, сохраняется.

Известно, что калий с восходящим ксилемньм током поднимается в надземную часть и с иисзсодящди фдоеьдша возврас^ется в гдрпевуя

ис'К'му (Уалалов, lOtVl. Уто озиачот, что р. ни::косод«'-г.у» ряль поступает такое количество калия, которой моь'ы&т смену реимув^ствониого поглощения <-> на (Ш-. Емсокая поглотательная ктивность низкосолееой пряди подтверждается дашпжн по сод<»р?!л-ию общего азота в корнях репного солевого статуса г. вегетацией • ж опыте (TtiC\9.y), ионооОеепеченноеты!) (прошдимсчггыи гомэгена-а) в "абораторном якеперим1:нтс(табл.-Si прямым! замерами концлят-адии ионов Kt и N03- ь окрап>.-!ших ьоиах г<>л« вдоль оси корня с эмощ.ю ионселоктипннх мл^ктродов! рис. 3 А, 13).

Предлагаемый механизм организации потоков вивдегг. внутри Ttjijiepeкцированнай корневой систему растения в условиях гетероге-теета среды позволяет интерпретировать многие описанные г, лите-тгуре эф]»?кти. В частности, эффект усвоения дополнительного качества азота почвы при внесении удобрений локальным спосооом, ютигается, по нашему мнению, поглотительной'активностью низ-)со.левой пряди.

Повышенную засухоустойчивость растений при локальном питании tuxe можно объяснить с точки зрения ыжеопиоанного механизма. По юнию ряда исследователей, ионы калия, являются основным осмоти-'ски активным компонентом растения и создают потенциал, необхо-1мый корням для водопоглощения (Ряла.гов,'H-'85,1УВ9). Высокий уро-нь такого потенциала обеспечивает Функциональну» специализацию зкоеолевой пряди и наблюдаемое в опытах активное поступление ды в растение.

4. Морфофизиолл'ичйск;1М отзывчивость проростков злаков родов Aegilops и Trit.ieum на гетерогенное распределение питательной смеси

Культурные растения, как правило, положительно отзываются создание искусственного гетерогенитета по элементам минерачь-го питания яовншнием урожайности и улучшением других хо-Яетвеино ценных признаков. Однако сравнительного изучения видо-< особенностей взаимодействия растений и очага элементов пита-1 до настоящего времени не проведено (Hail, Тинкер,1980). Предлагалось, что изучение отзывчивости 12 видов злаков родов ;ilops и Trtticum позволят выявить общие закономерности реакции ¡тений на гетерогенитет питательной среды.

Таблица 4

Физиологические показатели растений, ■выращенных при разных способах распределения питательной смеси в корнесбитаемой среде (лабораторный эксперимент). Числитель - Еезенчукская 139(Т. durum), знаменатель - Московская 35(Т. ^estivum)

Показатели

5% питательная смесь

Проводимость гомо-гената надземной 3,1 части,мСим 1,6

Проводимость гомо-гената корней ингак-ткых растений,мСим

Проводимость гомоге-ната корней декапи-тиров. растений,мСим .Масса надземной части, г Масса корня, г

Диаметр корня,мм

Площадь поверхности корня, ке см Длина корня,м

1.1 1,1

1,6

0,38 0,35 0,20* 0,14 0,29* 0,33 27,6* 15,0 S, 02* 1,26

53 . 40*

1Ш*

Гетерог-'Иная питательная среда

Отношение масс корня и надземной части,%

Обеспеченность корневой поверхностью 1г надзем. части, кв. см/г 42,8* Количество меристем 2,1* -на сы корня

* и ** отмечены пары значений,

50,2*

Целое Высокосолевая Низкосолевая

растение 'прядь прядь

4,0

1 Ч, J.

2,6 2.3

9 <3 h., W 2/6

g; у 1,5

0, 45

0,48

0.17* 0,07** 0,10**

0,20 0,15 0,05

0,40 0,34*

0,33* 0,34*

18,8* 7,0** ц-ь 1-ь со i

24,1 18,1 6,0

1,65* 0.56** 1,10**

2,30 1,74 0,56

37

41*

41,8*

1,9*

где вероятность различий ниже 907.

Первые опыты с твердой я мягкой пшеницей показали, что ¡астения реагируют специфично. Ингкбирозание роста вьнокссолевых ;рядей корней первого порядка для твердой пзеницы (Безенчукская 39) наступает практически одновременно с внесением раствора ут-юенной концентраций рис. 4). Несколько позже отмечается ингибиро-laniie роста нкзкосолевой пряди. Для мягкой пкенпцы (Московская ¡5) концентрированный питательный раствор, наоборот, инициирует ¡ост корней относительно контроля (рис.4). Другие по кагат ели ■акяи видоепецифпчны (табл.4). Аналогичная картина имеет место и [ля диких предков современных пшениц - ди-, тетра- и гексаллои-[ов. Исследуете показатели (средний диаметр корня, касса, длина, [лощадь поверхности и т.д.) под действием концентрированного пи-'ательного раствора могут как увеличиваться, так и уменьшаться, 'еэультаты позволили предположить наличие тенденций развитие -того ;лн иного параметра, наблюдаемых при усложнении генома в условиях даптации растений к гетерогенной питательной среде.

Изучаемый набор видов не является случайным, растения в той :ли иной степе;.и свяганы генетическим родством к ' имеют общего редка (Дорофеев и др. 197-3,1987). ранее в подс-бнык рядах исследо-атели обнаружили изменения, связанные с увеличением'плоидности, акие как снижение фотосинтетической активности, увеличение ско-ости накопления биомассы, приоритетное распределение ассимилятов пользу надземной части и зерна, рост продуктивности и т. д. (Кли-ашевский, Чернышева, 1980 ,1932; Климатевекая, 1986; Гамэикова, 988; Гамэикова,Мокридова, 1988; Клшашевская, Сулей),;анов, 1988; лимашевский,Токарев, 1983; Evans,Danston,1973).

В наших опытах на проростках описанные тенденции сохранятся: масса надземной части с усложнением генома растет быстрее, ем масса корней (рис. 5), что приводит к снижению корнеобеспечен-□сти растений. Более выражена эта тенденция в условиях гетеро-енного питания: накопление массы надземной части у гексаплоидов амного опережает рост корней. Поскольку, обеспеченность злемен-зми питания здесь вше, можно говорить о росте отзывчивости на инеральное питание с усложнением плоидности.

Изучение поглотительной активности, определяемой по величине , направлению радиальных Н+ потоков показало, что способность к яфференциации корневых прядей усиливается с усложнением генома. ; зависимо от солевого статуса, корни растений-диплоидов окрашл-1ют гель вокруг себя в пурпурный цвет, что соответствует погло--

Рис. 4 Рост корней первого порядна пшениц Беаенчукская 135 (Т. durum) и Московская 3S (T.aestivum) из питательном рзствсре Хогланда-Лрнона-1. А - нарастание длины, Б - скорость прироста. 1 - кориц контрольных .растений, 2 и 3 соответственно нтко- а высокосолевые пряди корня из изолированном питании. Стрелкой отмечен момент внесения концентрированного питательного раствора С £ нормы). Доверительный интервал рассчитан дл- л -

0,4

0,3

0,2

0,2

ОИ

80

-&0

•40

Ma(rp)

skb)

X (шоцддата))

.тетрл-

г&ксл-

Рис. 5 "Язнигеюгя массы надземной 'части (М), корж? (И2) я нор-■необеспеченйося'й тадаемтй части рзстеетй (S) родоз Aegilops и Tnticum проис-хадящиэ лрх увеличения пюидности. I - покззагеда для контрольных фзсхенхй: Ml =0,1Ю, ОЗх (R=0,61), '¡513=0,05+0,16х (R=0,52), S=10l-Bx (R~0,71). II - показателя длл .растений на. изолированном mumme Ж=0,11+0,05х (R=Q,58), Ж*0,04+0,17х

ценна нитратов. Корни растений гетра- и гексашшдов поглодают ионы из гола з соответствии с солевым статусом: контрольные корни, в основном, согяощзюг Е+, низко- и вкеокосолевыз - нитраты. Оценка степени корневой дифференциации (лабильности корневой системы) определена нами как площадь, з сличенная между графиками логлогктельнсй сктивностн, опкзызавдг t величину и направление радиалъны:£ Н+- потоков ьисокосолегкх к орней контрольны;: растений. Peer лабильности корневой cí:"-"т.е. способности корней реагировать hi гялзгызакггеся усл.. .з минерального пктанкл путем изменения взвравл-нктетк и величины Н+ потоков и сопряженных с ними процессов поглощения К+ и нитратов, зафиксирован з namix опытах' рис. о).

Как показали исследования, с усложнением генома растет не только 1:г:«;нчизость корневой системы, но и нгм?нч:шсеть целого ряда других параметров растения. Способность растений к поддержанию гсмеостаза ростовых параметроз в ряду увеличения штовднсста оценивали путем попарного сравнения (но критерия Стьедэнга) 25 характеристик массы, плоедди поверхности, длины и т. д. корт;;;'; разного солевого статуса и надземных частей растеьнл. У диплопдл? Б среднем различия яобллдалпсь для 8,8 пар, у т'.:троллт;:до:1 -11,2, и для гс-ксаплзндоз - 14,7.

>;т?.к, ча пр:-рссткз;с злаков родоз Ao^iicpo и Tr¡ t; <n;;;¡ в ряду усложнил генома п:,:-:-кт место олодукдпо лрсг,?ссы: еккло-ттл ко-ррр-оЗоспёчекнвсоь нэдогиноЛ части, растет отс-шч;: оостъ рмгьмгл га ;лц;ера::вкве пч;чнке, увеличивается илвсчы'-пюст; ко: utB-j;": скот---í.u, ее способность к цпссорекцптци;^табл ¿i).

Предки современных п::ош:ц прошепля \<з аридных рвДоков;Сотк-поп, ;; поскольку потенг^ал устойчивости то многом ут-

рачен, перед 1:сследоватсллг,з: стоит задача нскусстзош.ого noubüv-кил адаптивного потенциала агроценот-ов (П:>раэль, [лп'-ч.-

ноЕСкал, Дехтнрев, l'ítSj ¿/учекко, 193а, 19---9). Однн:-; ко способов преодолен;:.-! противоречий момду нвт«нса£;;кац':5Л те-н:>:олог.':т1 ыдодч-езнпп пшениц п стабильностью продукционного проц.-сса, :;.j наыо: у м;кки:о, является локальное вне кие удобрен;:/-. Докучст-.епво соз-дгпшил гегерогекитет по олек-.тюн! млнералткого ппро-чр; .¡.„тт-тол иа;;5олее яэрс&зкхт&м способом организации г.орнеооег очен ер^-до ГР.гтонкй по следуЕтд:..; лр:м,л;р:,::

Вз-первкх, керкл ростоккД ¡горниц:.; способ-.'.: еде lpbbih í p-, /; к уировилм rorerorei'nrc-TO с." р т-/р с со а чет сг.с. и.ччопч , н

-Л- . -_______ - - ■ ..!,.... ----- . _ „----- - „ I---

А,и- тег м- геш-

Рда. 6 Лабильность поглэппежыюй активности корневой системы. На рисунках А (Т.игагЬи) и В (Т. aestivun)) штриховой показана площадь, законченная мещу кривыми описывающими поглотительную активность высокосолевых прядей (3) и корней контрольных рстений (1). Для сравнения - кривая поглотительной активности ниакосоле-вой пряди (2). С - изменение площади (3, из. см) заключенной меяду кривыми, описызанцтш Н+ потоки для высоюсоловых прядей и корней контрольных растений в ряд/ увеличения плоидюсти. 5=>15,9+4,6х ' /?=0,56).

Интегральны? юрфо&япологтескяг наказа тел: групп видов разной плоидности

Показатели Геном Обеспеченность корневой поверхностью надземной части, кв. см/г Скорость нарастания массы надземной части иг .-'рвет сутки ; Отзывчивость На минеральное ; питание,* 1

контр. опыт контр. • опыт

Дкплоиды:

А, В, Б В5±7 67*5 • 11*2 - 13±4 118

Тетраплоидк:

АВ 59*5 , 48*5 20*5 24±6 120

Гексаплоидк:

АВО 54±8 49±? гиг 27*4 1

дей. Способность к морфофизиологическим адаптация» увеличивается с усложнением генома.

Ео- вторых, гетерсгенлтет среды способствует, такой организации потоков элементов минерального питания и воды, которая увеличивает массу надземной части на начальных и зерна на заключительных этапах онтогенеза.

В-третьих, отзывчивость на минеральное, питание увеличивается с усложнением генома. Практика сельского хозяйства показывает, что отзывчивость на локальное внесение удобрений бывает как правило ещэ выше. • - . „

И наконец, в-четвертых, гетерогенное распределение МРК наиболее значимый, из испытанных нами, способ воздействия на продуктивность и качество зерна, обладающий при этом свойствами экологической безопасности и ресурсосбережения..

Генетика минерального питания сейчас активно разрабатывает вопросы повышения эффективности использования удобрений- путем создания новых сортов (Климате вский,1990;-. Ерзает, 1'372;. 5аг1с, 1981; С1агс, 1903). Однако при помощи-агротехнических приемов рационального размещения удобрений:в почве можно достичь увеличения коэффициента использования ааотздудобрений на 10-20Х (со-

¡лев, Семенов, 1386). Это дает основания утверждать, что поиск 'вых генотипов пшениц с высоким коэффициентом использования эле-нтов питания необходимо проводить с учетом данных по технологии : применения.

ВЫВОДЫ

1. Локальное применение удобрения оказывает С-олькее пело.та-льное влияние на продуктивность растения яровой пданпцы. чем есение их вразброс, стабилизирует продукционпып процесс в усло-ях дефицита влаги.

2. Гетерогенное распределение удобрении изменяет отзывчивость стений на дополнительное воздействие (закалку семян, некорневую дкормку азотом;, нередко исключает необходимость их применения к физиологически, экологически и экономически неэффективных.

3. Локальное питание существенно (на 10-201) повышает коэффи-ент использования азота удобрений, что является одной из причин рмироваши высокого уроязя зерна без снижения биохимических и хнологических показателей его качестза.

4. Гетеро енитет питательной среды индуцирует поглотительную тивность не только высскосолевой пряди корня, находящегося а нтакте с концентрированным питательны!.! раствором, но и ниэкосо-вой. Впервые описан возможный механизм повышения эасухоустойчи-сти и дополнительного усвоения азота почвы растениями в услови-

искусстзенного гетерегенитета корнеобитаемой средь;.

5. Показана видоспецифичность реакции растения на гетероген-е распределение минеральных ресурсов в корнеобитаемой среде по льшому числу морфофигнологических признаков. О усложнением тема у растений родов Aegilops и Triticum число параметров, стоверно изменяющихся под воздействием этого фактора среды, еличивается вместе с ростом эффективности усвоения элементов нерального питания и с пилением корнеобеспечэнности побега.

6. Представляется, что лекальное"внесение HPK является наибо-е перспективным способом организации корнеобитаемой среды для временных сортов пшеницы интенсивного типа, позволяющего побить отзывчивость агроцёноэов на минеральные удобрения и ста-лизировать продуктивность в условиях засухи.

СПИСОК ОПУЕЕ£КОВАШШХ FAIiOT

1. Усов Е. II Накопление азота и с-сдуктивность яровой паен цы при различных способах внесения уг рений// Тезисы конферени молздсс ученых, S'ia, 1983. -С. 146,

2. Трапезников В. К., Саг не» .. 0. , Шгндель Г. В., Тальвинск Е Г. , Иванов И. И., Усов Е. П. »кальное применение минеральк удобрений как фактор стабилизации продуктивности яровых зернов культур'/ Тег. докл. конф. "Вклгд ботаников Башкирии в оеущгс вление Продовольственной программы", Уфа: Е.Т-АН СССР.-1384 0. 6-?.

3. Усов Е, П. Влияние очага минерального питания на' поглоп ние и распределение аэста по органам растений пшеницы/''' Тег. дои конф. молодых ученых, Уфа,1У85. - С. 35.

4. Трапезников В К. .Саетгсг Е С., Тальвинская Е Г., Нагь: Г.. Е , Шендель Г. Е. , Уссв Е. П. Устойчивость продукционного прс цесса при равномерное и гетерогенном распределении элементов г тания в корне обитаемой среде-'' Сборник научных трудов "Экс-лст ческие аспекты гоме:-стаэа в биогеоценозе", Уфа, 1986,- С. 65-76.

5. Усов В. П. Влияние способа распределения элементов пит с ия в кореобитаемой среде на прсдуктивность я распределение азе растениями яровой пшеницы'' ЫиК'-рзльное питание и продуктивное растений, Уфа: ЕЗ АН ССОР, 1995.- С. 94-IOS.

6. Усов В. П. , Кеаиов И. II Использование регрессионного а-лига для тестирования методов повышения продуктивности сельское гяйствеиных растений// Тез. докл. конф. "Э:етлогическче пробле Урала", Свердловск, 1987. - С. 55.

7. Усов Е. П., Мартынова А. В. , Соловьева 0. Радиальные Н+ i токи и соотношение поглощения К+ и НОз- по зонам корня// Tí докл. конф. "Физиология растительной клетки", Петрозаводск, 198£ С. 86.

8. Усов В. Е , Иванов К. И- , Трапезников В. К., Тальвинс? Н.Г., Юэндель Г.К Бависи" о.ь урожайности и качества зерна hj вой пшеницы от условий выраеивания ка фоне комплекса воэдейст! в онтогенезе// Агрохимия, 1338, N12.- С. 46-52.

9. Трапезников В. К., Тальвинская Е Г., Усов В. Е , Jísai II И., Пендель Г. В. Физиологические факторы эффективности jiokü, наго применения удобрений// Почвенно-агрохимические к эколoj ческие проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов. i

шо. 1938.- С. 51-52.

10. Трапезников В. К., Таллинская Н. Г. , Усов В. П. Оондель В. Етеяние локального питания на фотосинтез дснорно-акцепторов отношения в целом растении// Физиология и биохимия культурных чтений. 1969. Т. 21,!! 3. - С. £50-255.

И. Трапэзников В. П. , Талъвияскал Е Г., Иванов К. И., Усов П. '"собенности продукционного процесса при локальном питании астения// Продукционный процесс, его моделирование и полевой энтроль. Саратов. 1930. - С. 164-108.

12. Трапезников В. П. , ИКиль А. В. , Иванов И. К. , Усов В. П. , шьвикская Е Г. Удобрения и качество зерна твердой ппеницы// Хи-гаация сельского хозяйства. 1991,N 1.- С. 38-40.

13. Усов В. П., Усманов И. Ю. , Трапезников Е. К., Мартынова Е. Формирование поверхности рпэодермы и радиальные Н+ потоки в >рнях пшеницы при их изолированном питании// Физиология и биохи-хя культурных растений. 1991, Т. 23, N 1.- С. 36-45.

14. Усов В.П, Трапезников В. К., Усманов И. Ю. Возможные ме-1НИЭМЫ поглощения "экстра"-пэста при локальном внесении удобре-!й// Агрохимия, 1991, N 3.- С. 3-9.