Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на морфо-анатомические признаки культур в Приангарье

Кузьмин, Сергей Рудольфович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на морфо-анатомические признаки культур в Приангарье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на морфо-анатомические признаки культур в Приангарье"

На правах рукописи Л

003452012

Кузьмин Сергей Рудольфович

ВЛИЯНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ КУЛЬТУР В

ПРИАНГАРЬЕ

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск-2008

003452012

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН, г. Красноярск

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

академик РАН

Ваганов Евгений Александрович,

доктор биологических наук, профессор Милютин Леонид Иосифович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Тараканов Вячеслав Вениаминович,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Гудаева Елизавета Анатольевна

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии

растений СО РАН, г. Иркутск

Защита диссертации состоится 19 ноября 2008 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.253.03 в Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, г. Красноярск, просп. Мира, 82. Факс: (391) 266-03-90; E-mail: forester24@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Автореферат разослан октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ^-уТ //'

кандидат сельскохозяйственных наук уЫ/^М / О.А. Барабанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эколого-географическая изменчивость является результатом дифференциации вида в широтном и меридиональном направлениях в пределах ареала. Причиной фенотипического разнообразия являются внешние (среда) и внутренние (наследственность) факторы. Разграничить влияние среды и наследственности на формирование фенотипа возможно в определенной степени в географических культурах (Райт, 1978). Географические культуры сосны обыкновенной в Приангарье, являясь уникальными по представительству и выращиванию в зоне оптимума вида в Сибири, недостаточно изучены по морфо-анатомическим показателям. Между тем, морфологические и анатомические исследования хвои и структуры древесины с помощью современной компьютерной системы анализа изображения, наряду с анализом таксационных характеристик климатипов сосны, позволяют расширить информацию о внутривидовой дифференциации, выявить закономерности географической изменчивости морфо-анатомических признаков, а также оценить реакцию внутривидовых таксонов на изменения климатических факторов.

Цель работы - оценить влияние географического происхождения на морфологические, анатомические и таксационные показатели потомств сосны обыкновенной в географических культурах в Приангарье (в Богучанском лесничестве Красноярского края).

Задачи исследования:

1. Провести анализ морфо-анатомических признаков хвои у разных климатипов сосны обыкновенной и установить закономерности их изменчивости.

2. Выявить особенности анатомических признаков древесины у деревьев контрастных происхождений и показать возможность их использования для оценки внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной.

3. Изучить сохранность, показатели стволовой продуктивности сосны в географических культурах и выделить перспективные климатипы для лесного хозяйства региона.

4. Оценить сходство и различия реакций контрастных климатипов на воздействие экологических факторов.

Научная новизна. Впервые проведены исследования морфологических и анатомических показателей хвои и структуры древесины у деревьев контрастных по месту происхождения климатипов, тестируемых в южной тайге Приангарья. Показана значимость отдельных признаков анатомической структуры древесины и плотности устьиц хвои при оценке внутривидовой дифференциации. Рассмотрена динамика роста и устойчивости климатипов к внешним факторам среды в пункте испытания.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о влиянии происхождения на анатомические, морфологические и таксационные признаки сосны обыкновенной расширяют информацию о внутривидовой дифференциации и служат основой для дальнейших эколого-географических исследований. Результаты исследований будут использованы при уточнении лесосеменного районирования сосны обыкновенной и разработке генетико-селекционных мероприятий, направленных на рациональное использование генетических ресурсов вида.

Защищаемые положения.

1. Показатели роста, морфологических и анатомических признаков хвои и древесины отражают внутривидовую структуру сосны обыкновенной и разную реакцию климатипов на новые условия среды в географических культурах в Приангарье.

2. Анатомические показатели структуры древесины (толщина и площадь клеточной стенки) и плотность устьиц хвои могут служить дополнительными маркерами для оценки внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной.

3. По морфологическим, анатомическим и таксационным показателям в 30-летних географических культурах отчетливо проявляется дифференциация климатипов подвида сосна северная лапландская от кулундинской, сибирской и обыкновенной.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийских студенческих научных конференциях «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2002, 2003, 2004); на III международной конференции молодых ученых «Леса Евразии - Белые Ночи» (Санкт-Петербург, 2003); на межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005); на конференциях молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008); на международной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006). Результаты исследований были представлены в виде стендовых докладов на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007); на I международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири (Барнаул, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе четыре в изданиях перечня ВАК.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка и приложений. Общий объем диссертации - 166 страниц, в том числе - 18 таблиц, 32 рисунка, 10 приложений, библиографический список включает 262 источника, из них 101 - иностранный.

Личный вклад автора. Экспериментальные материалы собраны в период инвентаризаций географических культур и полевых работ в 2000-2008 гг., обработаны и проанализированы лично автором. Материалы 1980-1999 гг. предоставлены автору сотрудниками лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева.

Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ (№ 04-04-48417, 06-04-48052, 07-04-00292), ККФН (индивидуальные гранты № 16G097, 17G008), а также гранта в рамках программы поддержки ведущих российских научных школ (НШ-8208.2006.4).

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ

Подробно рассмотрены результаты работ отечественных и зарубежных авторов, посвященных изучению географической и внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и других видов хвойных (Правдин, 1964; Мамаев, 1974; Майр, 1974; Глотов, 1976; Круклис, Милютин, 1977; Райт, 1978; Селекция лесных пород, 1982; Милютин, 1982; Мамаев, Махнев, 1988; Семериков, 1992; Путенихин, 2000, Санников, Петрова, 2003; Попов, 2004; Феногеногеография ..., 2006 и др.). Обсуждены результаты изучения морфологических и анатомических признаков хвои (Цветков, 2002; Чернодубов и др., 2005; Luomala et al., 2005; Uddling, 2005; Shavnin et al., 2006 и др.) и анатомии древесины (Park, 1990; Vaganov, 1990; Антонова, 1999; Ваганов, Шашкин, 2000; Бенькова, Швейнгрубер, 2004; Бенькова и др., 2006). Рассмотрены исследования роста и сохранности сосны обыкновенной, проводимые в географических культурах разных

пунктов испытания (Войчаль, 1970; Тимофеев, 1975; Пихельгас, 1982; Ирошников, 1977; Черепнин, 1980; Giertych, Oleksyn, 1981; Шольц, 1982; Сидорова, 1982; Шутяев, Вересин, 1990; Черняев, Хмельницкий, 2000; Селекционное семеноводство ..., 2001; Наквасина, 2002; Тарасова и др., 2002; Савва и др., 2003; Новикова, 2002; Лацевич, 2003; Наквасина, Гвоздухина, 2005; Краснобаева, Митяшина, 2006 и др.).

Анализ литературы показал, что географические культуры сосны обыкновенной в Сибири еще слабо изучены, в первую очередь, это касается исследований анатомии хвои и древесины.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследования

Объектами исследований являются географические культуры сосны обыкновенной, созданные в Приангарье (Богучанское лесничество Красноярского края) в 1977 году под руководством лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. По лесорастительному районированию Богучанский лесхоз расположен в Ангарском округе южно-таежных и подтаежных светлохвойных лесов (Короткое, 1994). По почвенному районированию регион относится к Приангарской провинции дерново-подзолистых, дерново-таежных почв и подзолов (Ершов, 1999). Район Приангарья характеризуется значительной континентальностью климата с большими годовыми амплитудами колебаний температур.

2.2. Характеристика объектов исследования

Географические культуры созданы на двух участках с разными почвенными условиями. Первый участок площадью 15 га, расположен на дерново-подзолистой песчаной почве, второй - площадью 9 га расположен на темно-серой лесной суглинистой почве. Созданы географические культуры трехлетними сеянцами. Обработка почвы проводилась по системе сплошной зяблевой вспашки. Посадка культур производилась под меч Колесова. Густота посадки из расчета 8000 шт./га (дер./га). Схема посадки: расстояние между рядами 1,5 м, шаг посадки - 0,75 м.

В географических культурах испытываются потомства климатипов (далее называемые климатипами), места происхождения которых простираются от Кольского полуострова до Охотского моря и от лесотундры до южной границы ареала сосны обыкновенной (между 50°Ю' и 69°40' с. ш. и 26°28' и 138°00' в. д.). Согласно внутривидовой систематике Л.Ф. Правдина (1964), климатипы представляют четыре подвида сосны обыкновенной: сосну северную лапландскую (Pinus sylvestris L. subsp. lapponica Fries), обыкновенную (P. s. subsp. sylvestris L.), сибирскую (P. s. subsp. sibirica Ldb.) и кулундинскую (P. s. subsp. kulundensis Sukaczew). Исследование морфологических признаков хвои проводилось на двух участках, исследование анатомии древесины и таксационных показателей - на участке с темно-серой лесной почвой.

2.3. Методика исследований

При создании и изучении географических культур придерживались методики, утвержденной Проблемным советом по лесной генетике, селекции и семеноводству (Изучение имеющихся и создание новых географических культур, 1972). При сборе и изучении морфологических признаков хвои и изучении таксационных показателей использовались методические рекомендации Л.Ф. Правдина (1964), С.А. Мамаева (1973), А.И. Ирошникова (1979), А.И. Чернодубова (2005) и других исследователей. Хвоя изучалась в разные по погодным условиям годы у 25-30 деревьев каждого климатипа. Выборки состояли из 65, 20 и 35 климатипов. Анатомическая структура древесины изучалась в отделе дендроэкологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН на кернах,

собранных у восьми климатипов сосны с использованием методик Е.А Ваганова, А.В. Шашкина (2000), В.Е. Беньковой (2006). Погодичная изменчивость анатомии древесины дерева исследовалась за 10 лет (1994-2005 гг.). Выборка для каждого годичного слоя древесины у одного климатипа составляла 750 клеток (5 деревьев><5 рядов30 нормированных клеток). Изучение таксационных показателей проводилось у 67 климатипов, у каждого из них измерялись: высота у 30, диаметр у 50 деревьев. Объем ствола определяли по формуле, приведенной в Лесотаксационном справочнике для южно-таежных лесов Средней Сибири (Лесотаксационный справочник..., 2002). Статистическая обработка материалов проводилась общепринятыми методами (Лакин, 1980; Рокицкий, 1973) в программах "Microsoft Office Excel" и "Statistica 6.0". В работе использовались основные статистические показатели и критерии, метод ранжированных рядов, частотное распределение рядов данных, корреляционный и дисперсионный анализы, кластерный анализ методом Варда, использующий методы дисперсионного анализа для оценки расстояний между кластерами.

ГЛАВА 3. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ХВОИ

3.1. Длина хвои

Исследование хвои в разные годы у сосны в географических культурах в Приангарье подтвердило изменчивость ее длины в зависимости от погодных условий вегетационных периодов. Так, средняя длина хвои, сформированная в относительно прохладный и влажный вегетационный период 1997 г. у 65 климатипов на участке с дерново-подзолистой песчаной почвой варьирует от 18,3 до 36,2 мм (Cv=15-32%). В относительно теплый и влажный период 1999 г. длина хвои у одноименных климатипов увеличивается. Средние значения у 20 исследуемых климатипов варьируют от 27,2 мм до 50,1 мм. Различие между длиной хвои исследуемых лет достоверное (р<0,001). Длина хвои, сформированная у климатипов сосны на темно-серой лесной суглинистой почве (1997 г.), имеет достоверно большие параметры (табл. 1), чем таковая на дерново-подзолистой песчаной. Очевидно, что условия произрастания (почвенные условия) оказывают значительное влияние на формирование длины хвои у климатипов сосны.

Таблица 1

Длина трехлетней хвои (мм) у деревьев сосны разных климатипов

Климатип Подвиды по Л.Ф. Правдину (1964) Дерново-подзолистая песчаная Темно-серая лесная суглинистая

23 года (1997 г.) 25 лет (1999 г.) 23 года (1997 г.)

х ±т Cv, % х ±т Cv, % х ±т Cv, %

Печенгский Чупинский Туруханский северная лапландская 21,3±0,40 18,3±0,28 22,7±0,43 20 19 22 29,1±0,71 27,2±0,73 32,9± 1,00 12 14 15 47,5±1,82 48,2±1,57 52,4±1,28 19 17 12

Костромской Зеленодольский обыкновенная 26,5±0,42 36,2±1,00 16 29 36,5±1,18 44,2± 1,49 16 17 60,5±1,87 56,7±1,91 15 17

Богучанский Минусинский сибирская 23,6±0,46 27,7±0,68 20 26 38,9±0,94 43,6±1,41 12 16 56,2± 1,66 63,3±1,83 15 14

Ракитовский Балгазынский Кяхтинский кулундинская 33,0±0,65 29,9±0,49 28,2±0,52 20 19 21 46,5±1,87 50,1±1,78 40,6± 1,54 20 17 19 55,5±1,71 60,5± 1,81 54,6±1,20 16 15 13

Ранжирование климатипов сосны по длине хвои в выборках разных лет выявило, что наиболее короткая хвоя отмечается у потомств климатипов сосны из наиболее северных

регионов европейской части России, представляющих по Л.Ф. Правдину (1964) подвид сосна северная лапландская и подвид сосна сибирская из северных районов Зауралья, Сибири и Дальнего Востока. Длинная хвоя наблюдается у потомств из южных районов Сибири, представляющих подвиды сосна сибирская и кулундинская, а также у потомств подвида сосна обыкновенная из европейской части России. По средней длине хвои четырех подвидов сосны более достоверные отличия наблюдаются только у подвида сосна северная лапландская (р<0,05; р<0,01).

Выявленная изменчивость длины хвои у сосны в географических культурах показывает разную адаптивную реакцию климатипов сосны, обусловленную их наследственными свойствами. Особенно ярко это демонстрируют климатипы из северных широт, представляющие подвид сосна северная лапландская и имеющие на исследуемых участках короткую хвою. Корреляционный анализ подтверждает клинальную изменчивость признака в широтном направлении, с увеличением широты места происхождения климатипов сосны длина хвои уменьшается. Связь отрицательная (г=— 0,85; р<0,01). Наиболее существенное влияние на формирование длины хвои у потомств сосны оказывают температура июля (г=0,64; р<0,05), сумма температур > 5°С (г=0,74; р<0,01), сумма осадков места происхождения (г=-0,54; р<0,05). Однофакторный дисперсионный анализ 11 контрастных по месту происхождения климатипов сосны на участке с темно-серой лесной почвой показал, что между ними существуют достоверные различия по длине хвои (Р=6,4; р<0,01). Влияние географического происхождения на длину хвои составляет 40% от общего влияния всей суммы факторов.

3.2. Продолжительность жизни хвои

У одноименных климатипов, тестируемых на песчаной и суглинистой почвах, отмечается разная продолжительность жизни хвои. На участке с дерново-подзолистой песчаной почвой средняя продолжительность жизни хвои варьирует у климатипов сосны от 3,0 до 5,0 лет, на темно-серой лесной суглинистой - от 3,5 до 7,0 лет. Коэффициенты индивидуальной изменчивости признака варьируют соответственно от 11 до 35 % и от 7 до 30 %, географической - составляют 12-13%. Исследуемые географические'культуры по сохранности хвои дифференцируются на две группы, к первой - относятся климатипы подвида сосна северная лапландская и сибирская, ко второй - климатипы подвидов сосна обыкновенная и кулундинская. Более продолжительная жизнь хвои наблюдается у происхождений подвидов сосна северная лапландская и сибирская, меньшая - характерна для сосны кулундинской и обыкновенной (табл. 2).

Таблица 2

Продолжительность жизни хвои (лет) у деревьев подвидов сосны обыкновенной в географических культурах

Подвиды сосны обыкновенной Дерново-подзолистая песчаная Темно-серая лесная почва суглинистая

х±т Су % х ±т СУ %

Северная лапландская 3,8±0,19 14 5,3±0,28 12

Сибирская 3,7±0,08 11 5,0±0,13 И

Обыкновенная 3,2±0,05 6 4,4±0,21 И

Кулундинская 3,2±0,07 5 4,5±0,41 13

На исследуемых участках различия между группами достоверны (р<0,001). Корреляционный анализ выявил существенную положительную связь продолжительности жизни хвои с географической широтой (г=0,63; р<0,01) и отрицательную связь этого признака со среднегодовой температурой (г=-0,64),

вегетационным периодом (г=-0,64), суммой эффективных температур > 5°С (г=-0,62). Коэффициенты значимы при р<0,05.

3.3. Плотность устьиц хвои

Абсолютные пределы колебания плотности устьиц, то есть их числа на 1 мм2 хвои, у исследованных деревьев 10 климатипов сосны на участке с темно-серой лесной почвой варьируют от 48 до 106 шт./мм2, при этом коэффициент индивидуальной изменчивости варьирует от 4 до 9 %, географическая изменчивость составляет 12 %. Среднее значение признака у климатипов колеблется от 60 до 85 шт./мм2. Наименьшее число устьиц (60-62 шт./мм2) отмечается у самых северных климатипов: Кандалакшского и печенгского из Мурманской обл., наибольшее (81-85 шт./мм2) - у контроля и южных климатипов: чемальского (Алтайского края), балгазынского (Тывы) и кяхтинского (Бурятии) (табл. 3).

Таблица 3

Длина и ширина хвои, плотность устьиц контрастных по месту происхождения

климатипов

Климатип с.ш. / в.д. Длина хвои, мм Ширина мм хвои, Плотность устьиц, шт/мм2

х±т Су % х ±т Су % х ±т Су %

Печенгский 69°36731°13' 33±2,5 17 1,5±0,08 12 62±2,3 8

Кандалакшский 67°13732°20' 33±1,7 11 1,5±0,05 8 60±2,2 8

Пинежский 64°42743°22' 31±1,9 14 1,4±0,06 11 73±2,5 8

Плесецкий 62°4 1 743 °22' 39±0,8 5 1,3±0,05 8 69±2,8 9

Богучанский 58°39797°30' 57±5,1 20 1,3±0,05 8 81 ±2,7 8

Енисейский 58°20793°00' 50±3,5 16 1,4±0,09 15 74±1,3 4

Минусинский 53°45791°45' 44±3,7 19 1,3±0,06 11 79±3,8 11

Чемальский 51°29786°05' 52±3,9 17 1,4±0,06 9 85±2,8 7

Балгазынский 51°02795°09' 52±4,1 17 1,2±0,02 4 82±2,3 6

Кяхтинский 50°277106°28' 65±2,1 7 1,3±0,02 3 81±1,6 4

Оценка сходств и различий климатипов по плотности устьиц показала, что северные климатипы (печенгский, кандалакшский, Плесецкий) достоверно отличаются меньшими средними значениями от богучанского, чемальского, кяхтинского и балгазынского при уровне значимости р<0,05 и р<0,01, от пинежского и енисейского при р<0,01. Анализ корреляционной связи выявил, что плотность устьиц возрастает с уменьшением географической широты. Связь отрицательная и близка к прямолинейной (у— 1,1118х+139,99; Я2=0,83; р<0,01). При исследовании плотности устьиц у хвои измерялись ее параметры - длина и ширина. Проведенный корреляционный анализ изучаемых признаков показал, что между числом устьиц и длиной хвои наблюдается положительная прямолинейная связь, что подтверждается высоким коэффициентом корреляции (у=1,0507х-32,783; 112=0,62; р<0,01). Плотность устьиц отрицательно коррелирует с шириной хвои (у=-0,0076х+1,917; Я =0,58; р<0,01). Полученные результаты согласуются с данными ряда авторов (Мамаев, 1973; Тихонова, 2004; Ьиоша1а й а1., 2005; и др.), свидетельствующими о малом числе устьиц в хвое сосны, произрастающей на севере, и отмечающими увеличение плотности устьиц у сосны в более южных районах.

ГЛАВА 4. АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ

4.1. Число клеток и ширина годичного кольца

Ширина годичного кольца и число клеток в радиальном ряду являются наиболее изменчивыми признаками древесины. У деревьев восьми исследуемых климатипов на

темно-серой лесной почве индивидуальная изменчивость числа клеток варьирует от 10 до 36 %, ширины годичного кольца от 8 до 34 % (табл. 4).

Таблица 4

Число клеток и ширина годичного кольца древесины

Густота Число клеток в Ширина годичного

Климатип древостоя, радиальном ряду кольца

дер./га х ±т, шт. Cv, % х ±т, мкм Cv, %

Чемальский 1420 64±4,1 36 1977±125,1 34

Пинежский 1550 86±3,3 18 2677±113,9 23

Кандалакшский 1720 73±2,5 15 2305±81,6 14

Енисейский 2100 60±2,4 24 1963±7б,9 19

Плесецкий 2160 41±2,0 24 1236±63,0 23

Балгазынский 2280 34±1,1 12 977±34,1 8

Богучанский 2860 58±1,7 10 1832±63,6 13

Кяхтинский 3160 60±3,0 25 1858±103,3 14

Корреляционный анализ этих признаков с густотой древостоев климатипов не выявил тесной связи (г=Ч),39—0,41). В результате сравнительного анализа климатипов с относительно одинаковой густотой (1420-1720 дер./га) выявлено, чемальский климатип с Алтая имеет меньшее число клеток (64 шт.) и меньшую ширину годичного кольца (1977 мкм) по сравнению с климатипами с европейского севера - пинежским (86 клеток, 2677 мкм) и кандалакшским (73 клеток, 2305 мкм). В первом случае различия имеют существенный характер (р<0,001).

При густоте 2100-2280 дер./га балгазынский климатип из Тывы по средним значениям ширины годичного кольца и числа клеток в радиальном ряду уступает Плесецкому с европейского севера и енисейскому из Красноярского края. Так, у балгазынского климатипа ширина годичного кольца составляет 977 мкм, число клеток -34, у Плесецкого - соответственно 1236 мкм и 41 клетка, у енисейского - 60 клеток и 1963 мкм. Согласно критерию Стьюдента различия между ними достоверные. (р<0,001). Однофакторный дисперсионный анализ также показал достоверные различия по числу клеток и ширине годичного кольца (Р=7,5-7,9; р<0,01) между исследуемыми климатипами. Влияние географического происхождения на эти признаки достигает 63%.

Результаты исследования реакции годичного прироста климатипов на изменение климатических факторов показали, что индексы годичного прироста всех климатипов отрицательно коррелируют с отношением температуры первой половины вегетационного сезона ко второй половине. Коэффициенты корреляции у климатипов варьируют от г=-0,67 до-0,84 при р<0,05 и р<0,01.

4.2. Ранняя древесина

По радиальному размеру и площади просвета трахеид ранней древесины наибольшие значения отмечаются у деревьев енисейского (38,4 мкм и 814 мкм2), кандалакшского (36,3 мкм и 810 мкм ) и богучанского (36,1 мкм и 787 мкм2) климатипов (табл. 5). Деревья северных климатипов (пинежского и Плесецкого) и южных (чемальского и кяхтинского) имеют относительно меньшие значения этих признаков и достоверно (р<0,01 и р<0,05) отличаются от енисейского и кандалакшского. С контрольным (богучанским) климатипом различие отмечается только у северных климатипов сосны (р<0,05).

По толщине и площади клеточной стенки трахеид ранней древесины северные климатипы имеют меньшие значения, чем южные. Так, средняя толщина и площадь

клеточной стенки у северных климатипов варьирует от 2,8 до 3,0 мкм, и от 350 до 366 мкм2, у южных - от 3,2 до 3,7 мкм, и от 381 до 442 мкм2. Различия между ними достоверны при р<0,05. Меньшие различия отмечаются между северными климатипами и контролем. С увеличением широты и уменьшением суммы эффективных температур места происхождения климатипов отмечается уменьшение параметров толщины и площади клеточной стенки трахеид. Выявлена отрицательная связь этих показателей с широтой происхождения климатипов (р<0,05) и положительная - с суммой температур больше 5°С (р<0,05), а также положительная - между толщиной клеточной стенки и суммой осадков за вегетационный период в районе происхождения климатипов (р<0,05).

Таблица 5

Средние значения показателей трахеид ранней древесины

РД ТКС ПКС ПП

Климатип х ±т, мкм Су, х ±т, мкм Cv, х ±т, Су, х ±т, Су,

% % мкм2 % мкм2 %

Пинежский 34,5±0,16 7 2,9±0,02 10 350±1,7 12 753±5 7

Кандалакшский 36,3±0,20 3 2,8±0,03 5 351±2,6 4 810±8 5

Плесецкий 34,9±0,26 3 3,0±0,03 6 366±2,3 6 750±9 5

Енисейский 38,4±0,32 6 3,3±0,04 10 414±3,3 8 814±12 10

Богучанский Зб,1±0,2б 5 3,0±0,03 13 368±2,4 12 787±9 9

Балгазынский 33,6±0,46 5 3,5±0,08 8 398±5,4 9 677±17 3

Чемальский 35,4±0,41 6 3,7±0,05 9 442±3,4 10 690±13 6

Кяхтннский 35,3±0,26 6 3,2±0,04 14 381±2,9 16 748±10 3

Примечание. РД - радиальный размер клетки, ТКС - толщина клеточной стенки, ПКС - площадь клеточной стенки, ПП - площадь просвета.

Различия между климатипами по толщине клеточной стенки ранней древесине подтверждаются однофакторным дисперсионным анализом (F=4,6; р<0,01). Влияние гео1рафического происхождения на признак составляет 50%.

4.3. Поздняя древесина

По характеристикам поздней древесины южные климатипы достоверно (р<0,01) отличаются от северных и енисейского меньшими радиальными размерами (18,9-21,1 мкм) трахеид (табл. 6). Наибольшее значение признака отмечается у пинежского климатипа (23,4 мкм), меньший радиальный размер трахеид (18,9 мкм) выявлен у балгазынского климатипа. Среди климатипов со схожей густотой древостоев (от 1400 до 1700 дер./га) установлены достоверные отличия, так пинежский климатип отличается от Кандалакшского и чемальского большими радиальными размерами трахеид поздней древесины (р<0,05).

По толщине клеточной стенки поздней древесины кандалакшский климатип имеет наибольшие значения признака (5,3 мкм) и значительно отличается от остальных северных климатипов - Плесецкого (4,6 мкм) и пинежского (4,4 мкм) (р<0,001). Очевидно, его адаптационная реакция определяется наследственными свойствами, обусловленными локальными условиями места происхождения. В частности, кандалакшский климатип единственный из исследованных, район происхождения которого относится к умеренному морскому климату, кроме этого он отличается от других северных климатипов более длинным вегетационным периодом (на 11-17 дней). Остальные северные климатипы (пинежский и Плесецкий), отличаются от южных и контроля (р<0,01) наименьшей толщиной клеточной стенки.

Площадь просвета трахеид поздней древесины пинежского климатипа имеет наибольшие размеры (343 мкм2), а южного (балгазынского) - наименьшие (190 мкм2). У этого признака не отмечается корреляционных связей с климатическими характеристиками мест происхождений климатипов, а также с сохранностью деревьев в пункте испытания.

Таблица 6

Средние значения показателей трахеид поздней древесины

РД ТКС ПКС ПП

Климатип х ±т, Су, х ±т, Су, х ±т, Су, * ±т, Су,

мкм % мкм % мкм2 % мкм2 %

Пинежский 23,4±0,48 9 4,4±0,06 7 406±6,3 8 343±12 15

Кандалакшский 22,0±0,43 2 5,3±0,08 11 458±7,7 8 245±10 19

Плесецкий 20,1 ±0,45 3 4,6±0,09 7 398±8,7 6 245±8 И

Енисейский 22,4±0,54 7 4,8±0,07 15 428±8,2 13 290±11 19

Богучанский 21,6±0,51 8 4,8±0,08 6 423±8,0 6 269±11 17

Балгазынский 18,9±0,45 6 5,1±0,10 5 414±9,8 4 190±7 16

Чемальский 21,7±0,52 9 5,0±0,09 10 436±9,6 11 259±10 14

Кяхтинский 21,1 ±0,46 10 4,9±0,09 14 428±8,7 13 248±9 26

Примечание: РД - радиальный размер клетки, ТКС - толщина клеточной стенки, ПКС - площадь клеточной стенки, ПП - площадь просвета.

4.4. Влияние погодных условий на анатомические признаки древесины

Проведен анализ сезонной динамики основных анатомических характеристик годичных колец деревьев климатипов сосны в разные по погодным условиям годы с целью проверки гипотезы о том, что климатипы сохраняют в отклике на климатические изменения особенности сезонных ритмов, характерные для мест их происхождения. По климадиаграммам Госсена-Вальтера были выбраны три характерных года: относительно холодный и сухой (1996), относительно теплый и влажный (2002) и относительно теплый и сухой (2003).

Результаты анализа показали, что динамика значений радиального размера клеток весьма сходна у всех климатипов, однако в ранней древесине максимальных размеров клетки достигают в теплом и влажном 2002 году. В оптимальный по условиям увлажнения и температуре (2002) год четкие различия проявляются между климатипами по максимальной толщине клеточной стенки в поздней древесине: наибольшая величина характерна для южного климатипа (6,1 мкм), несколько меньшая - у местного климатипа (около 5,6 мкм) и наименьшая - у северного климатипа (4,8 мкм). Отмеченные закономерности в изменчивости радиальных размеров и толщины клеточной стенки еще более значительно проявляются в динамике площади клеточной стенки и площади просвета трахеид. В холодный и сухой год площадь клеточной стенки мало варьирует в течение сезона. Больше различий отмечается в динамике площади клеточной стенки между ранней и поздней древесиной в теплый и сухой год (2003), при этом по сравнению с холодным и сухим годом, площадь клеточной стенки несколько меньше в ранней древесине, но превышает таковые значения для холодного и сухого года в поздней древесине.

Однако наибольшие различия в анатомии трахеид между климатипами наблюдаются в теплый и влажный (т.е. близкий к оптимальному по климатическим условиям год) (рис. 1). Аналогично динамике толщины клеточной стенки, площадь клеточной стенки возрастает раньше в течение сезона у южного (кяхтинского) климатипа и при этом

достигает наибольших значений. Местный климатип по этому показателю занимает промежуточное значение, а наименьшие величины характерны для северного климагипа.

О 5 10 15 20 25 30 _ 6

Номер клетки

Рис. 1. Динамика площади клеточной стенки и площади просвета клетки в теплый и влажный (2002) год. 1-3 - площадь клеточной стенки; 4-6 - площадь просвета клетки: пинежского (1,4), кяхтинского (2, 5), богучанского (3,6) климатипов

4.5. Плотность и доля ранней и поздней древесины

По соотношению ранней и поздней древесины деревья пинежского климатипа с европейского севера отличаются от деревьев остальных исследуемых климатипов. Доля поздней древесины у них составляет 31%. Другие северные климатипы (кандалакшский, Плесецкий) по этому показателю не отличаются от контрольного и енисейского климатипов, но на 7-8% отличаются от южных. Южные климатипы, формируя большую долю поздней древесины, на 2 - 14% превосходят северные и местный климатипы по этому показателю.

Расчет индексов площади клеточной стенки позволил вычислить плотность древесины (Бенькова, 2006). Результаты показали, что южные климатипы (балгазынский, чемальский, кяхтинский) имеют большую плотность ранней древесины, по отношению к контролю она составляет 106-123% (табл. 7). Климатипы из наиболее северных регионов (пинежский, кандалакшский) имеют меньшую плотность ранней древесины - 95-99%. Плотность поздней древесины варьирует у южных климатипов от 102 до 112%, у более северных - от 89 до 107%.

Таблица 7

Средние значения плотности и доля ранней и поздней древесины

Климатип Плотность древесины Доля, %

ранней поздней ранней поздней

г/см"* % от контроля г/см3 % от контроля

Пинежский 0,485 99 0,830 89 69 31

Кандалакшский 0,466 95 0,999 107 63 37

Плесецкий 0,505 103 0,942 101 62 38

Енисейский 0,519 106 0,908 97 63 37

Богучанский 0,491 100 0,935 100 63 37

Балгазынский 0,577 117 1,044 112 55 45

Чемальский 0,601 123 0,957 102 58 42

Кяхтинский 0,523 106 0,966 103 60 40

ГЛАВА 5. СОХРАННОСТЬ И ТАКСАЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

5.1. Сохранность (приживаемость)

Сохранность деревьев у климатипов сосны в возрасте 30 лет на участке с темно-серой лесной почвой варьирует от 0 до 60%. Сохранность деревьев контрольного варианта (Богучанское лесничество Красноярского края) составляет 46%. Высокая сохранность, на уровне контроля и более (43-60%), отмечается у климатипов сосны из южно-таежных и лесостепных территорий Красноярского края (проспихинский, минусинский, нижне-енисейсютй, канский), Хакасии (абазинский), горно-степных территорий Читинской области (могочинский, нерчинский), северных регионов европейской части России (плесецкий Архангельской области, чупинский и сортовальский Карелии) и Урала (тавдинский Свердловской области). Низкая сохранность растений (менее 20%) характерна для потомства сосны из зоны смешанных лесов, лесостепных и степных территорий центральных областей России, Поволжья, Урала, Алтая и Казахстана.

5.2. Линейный рост

Средняя высота деревьев у климатипов сосны на участке с темно-серой лесной почвой в возрасте 30 лет варьируют от 8,1±0,28 до 12,8±0,30 м. У деревьев контрольного варианта средняя высота (11,7±0,14 м) близка к средней высоте на участке (11,2±0,12 м). На участке выделены три группы климатипов, достоверно различающиеся между собой по росту в высоту. Первую группу (х—1/2 а или < 10,7 м) со стабильно низким ростом представляют шесть климатипов из европейской части России, один - из Эстонии, и семь - из азиатской части России, материнские насаждения которых являются в основном низкопродуктивными (IV-V классы бонитета). Средняя высота деревьев у климатипов этой группы варьирует от 63 до 91% относительно контроля, средняя для группы составляет 83%. Статистически различие с контрольным вариантом у климатипов этой группы достоверное (р<0,001).

Третью группу (х+1/2 а или > 11,7 м) с относительно высоким ростом представляют в основном климатипы сосны среднепродуктивных (III класс бонитета) насаждений Сибири, из южной тайги, лесостепи и горных южных территорий и пять климатипов из европейской части страны и Урала. Небольшая часть климатипов до 20-летнего возраста отставала по росту в высоту от контроля. В возрасте 30 лет средняя высота у климатипов этой группы варьирует от 11,9 до 12,8 м, что составляет 102-109% от контроля, средняя для группы составляет 104% относительно контроля и 109% относительно средней высоты на участке (рис. 2). Статистически различия с контролем и средним показателем на участке носят достоверный характер (р<0,01 и р<0,001 соответственно).

Вторую группу (х±1/2 о или от 10,7 до 11,7 м) представляют климатипы из которых одна часть является потомством высокопродуктивных насаждений (I-II классы бонитета) европейской части страны, другая часть является потомством преимущественно среднепродуктивных (III класс бонитета) сосновых насаждений Сибири. Климатипы этой группы незначительно отстают от контрольного варианта, их средняя относительная высота варьирует в онтогенезе от 120% в раннем возрасте до 96% в 30-летнем. У большинства климатипов отмечается смена ранга.

Дисперсионным анализом, выполненным у климатипов с густотой древостоев 21002860 дер./га, подтверждаются различия по средней высоте между климатипами (F=43,6; р<0,01), при этом влияние генотипа на рост в высоту составляет 57%.

Возраст, лет □ 11 □ 16 В 20 Ш25 ИЗО

I42 - богучанский 80 - нерчинский 4 - тотемский 28 - бузулукский 29 - ревдинский 19 - зеленодольский 34 - тарский 23 - слободской 40 - ракитовский 35 - кыштовский 45 - минусинский 52 - катангсшй 72 - оханский 53 - мамский 77 - ермаковский 56 - могочинский ' 78 - канский 60 - урушинский

42 4 2934404572777880281923355253566032 НомеР климатипа32' «водоуковскии Рис. 2. Динамика линейного роста у климатипов 3 группы

Анализ динамики годичного линейного прироста за 22 года у модельных деревьев показал значительные различия по ходу роста между контрастными по месту происхождения климатипами, в частности, формирование максимальных приростов у них происходит в разном возрасте. Например, у климатипов сосны с юга ареала (минусинского, балгазынского, чемальского, кяхтинского) формирование максимальных приростов отмечается в 13, 14 лет, у контроля и климатипов из северных регионов (туруханского, пинежского) - в 18 - 22 года.

Сравнение динамики прироста контрастных по месту происхождения климатипов сосны со сходной густотой древостоев (кяхтинский - 3167, туруханский - 3444, усть-кутский - 3011), также показывает значительные возрастные различия (до 6 лет) в формировании максимального прироста и тем самым демонстрирует влияние происхождения сосны на характер ее роста. После формирования максимальных приростов и смыкания крон деревья южных климатипов проявляют большую чувствительность к погодным условиям в пункте испытания. Корреляционная связь с осадками у них положительная, г=0,42-0,47 при р<0,05, с температурой вегетационного периода связь отрицательная, г=М),45—0,62 при р<0,05.

5.3. Радиальный рост

Средний диаметр у климатипов сосны варьирует от 8,1±0,44 до 18,6±0,47 см, средний диаметр на участке составляет 12,7±0,26 см, у контроля - 11,7±0,28 см. Коэффициент индивидуальной изменчивости признака варьирует от 14 до 39%. Географическая изменчивость диаметра составляет 17%. Связь диаметра с густотой древостоя у 67 климатипов подтверждает коэффициент корреляции г=—0,57, связь отрицательная, уровень значимости очень высокий (р<0,001).

Анализ радиального роста у климатипов сосны с относительно одинаковой густотой древостоев на единицу площади (2100-2800 дер./га) показывает значительное варьирование среднего диаметра. Так, у сосны северного происхождения (якутский и Плесецкий климатипы) он составляет 8,6 и 9,9 см, у сосны из южной тайги (енисейский, проспихинский, катангский, мамский) - 11,1-14,2 см, у климатипов из лесостепных районов европейской части страны (слободской, авзянский, белорецкий, бузулукский) -12,2-13,8 см. Различия между контрастными по месту происхождения климатипами достоверны (р<0,001). Согласно дисперсионному анализу, выполненному на группе климатипов с густотой древостоев 2100-2860 дер./га, влияние генотипа на диаметр составляет 26%, что значительно меньше, чем на высоту (57%).

Сравнительный анализ динамики годичного радиального прироста показывает отличие южных климатипов от местного и северных. Так же, как и максимум линейного прироста, максимум радиального прироста у деревьев южных климатипов наступает

раньше (в 11-13 лет), чем у северных (в 14-17 лет). Местный и северные климатипы способны формировать максимальный радиальный прирост в течение более длительного времени (от 3 до7 лет), чем южные (от 1 до 3 лет) (рис. 3).

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

Рис. 3. Динамика радиального прироста у южных (А), контрольного и северных климатипов (Б)

Динамика радиального прироста климатипов, различающихся незначительно по густоте в нашем эксперименте, подтверждает влияние происхождения на характер роста по диаметру. Так, например, чемальский климатип имеет меньшую густоту древостоя (1411 дер./га), чем пинежский (1552), кандалакшский (1720) и богучанский (2867), тем не менее, максимальный прирост у деревьев чемальского климатипа отмечается в 11 лет, а у деревьев северных (пинежского и кандалакшского) и контроля максимум отмечается значительно позднее, в 14, 17 и 16 лет соответственно. В данном случае, очевидно, что радиальный прирост может регулироваться не только средовыми факторами, но и наследственными особенностями климатипов.

5.4. Показатели стволовой продуктивности

Средний объем ствола у климатипов сосны на участке варьирует от 0,0225 до 0,1611 м3, у контрольного варианта средний объем составляет 0,0653 м3. В ранжированном ряду контрольный климатип занимает 45 место, высокие ранги принадлежат климатипам из высокобонитетных сосняков лесостепных и южно-таежных районов (курганскому, дюртюлинскому, мелекесскому, тотемскому и др.), имеющим низкую сохранность (до 21%). Средний объем ствола у них составляет 189-247% от контроля. Минимальный объем ствола (34-69%) отмечается у климатипов из низкобонитетных (IV-V) сосняков северных регионов с более высокой сохранностью (21-42%), но низкими таксационными показателями, среди них: печенгский, кандалакшский, олекминский, якутский, туруханский, сургутский.

Объективным критерием оценки роста географических культур является запас стволовой древесины на единицу площади, который одновременно учитывает и ростовые показатели и выживаемость климатипов сосны в новых условиях среды. Средние показатели запаса на исследуемом участке варьируют от 22 до 357 м3/га. Контрольный климатип (богучанский) по запасу древесины в ранжированном ряду занимает 22 место из 67 анализируемых климатипов (табл. 8).

Группу климатипов сосны, превосходящих по запасу древесины контрольный вариант (100-191%), составляют: нижне-енисейский, канский и минусинский из Красноярского края, абазинский из Хакасии, гурьевский из Кемеровской области, боровлянский с Алтая,: катангский, усть-кутский, мамский из Иркутской области, нерчинский, могочинский, заудинский и кяхтинский из Забайкалья, тотемский из

Вологодской области, чупинский, пудожский и сортовальский из Карелии, корткеросский из Коми, бузулукский из Оренбургской области, слободской из Кировской области, тавдинский и ревдинский из Свердловской области, дюртюлинский из Башкортостана. В связи с тем, что у восьми климатипов из этой группы (абазинского, минусинского, заудинского, кяхтинского, могочинского, бузулукского, дюртюлинского и ревдинского) отмечается значительный процент кривоствольных деревьев (от 20 до 70%), то эти климатипы исключаются из группы перспективных.

Таблица 8

Таксационные показатели 30-летних деревьев некоторых климатипов сосны в географических культурах на темно-серой лесной почве

Климатип (область, край, республика) Высота, м Диаметр, см Объем ствола, м3 Густота, дер./га Запас Доля прямоствольных деревьев,%

м3/га % от контроля

Печенгский, Мурманская 8,1±0,28 8,1±0,44 0,0225 1634 37 20 100,0

Кандалакшский, Мурманская 9,2±0,23 10,5±0,43 0,0424 1720 73 39 97,7

Чупинский, Карелия П,0±0,36 10,9±0,56 0,0537 4111 221 118 98,5

Сортовальский, Карелия 10,8±0,23 10,5±0,40 0,0490 3900 191 102 98,6

Корткеросский, Коми 11,3±0,12 12,0±0,39 0,0663 3033 201 107 98,0

Сургутский, Тюменская 9,7±0,21 9,7±0,31 0,0373 1989 74 40 96,0

Курганский, Курганская 11,5±0,18 18,6±0,47 0,1611 456 73 39 76,0

Тотемский Вологодская 12,6±0,15 15,6±0,42 0,1233 1867 230 123 87,9

Канский, Красноярский 12,0±0,13 11,3±0,35 0,0618 3700 229 122 89,5

Минусинский, Красноярский 12,2±0,21 11,0±0,39 0,0596 3733 223 119 74,4

Енисейский, Красноярский 10,5±0,14 12,8±0,38 0,0704 2100 148 79 85,0

Богучанский, Красноярский 11,7±0,14 11,7±0,28 0,0653 2867 187 100 91,5

Усть-Кутский, Иркутская 11,5±0,18 12,3±0,48 0,0707 ЗОИ 213 114 89,0

Мамский, Иркутская 12,8±0,17 12,7±0,38 0,0825 2567 212 113 88,0

Катангский, Иркутская 12,2±0,22 14,3±0,40 0,1001 2156 216 115 90,0

Нерчинский, Читинская 12,2±0,11 13,8±0,40 0,0939 3800 357 191 87,0

Могочинский, Читинская 12,1±0,17 11,8±0,45 0,0680 4156 283 151 80,0

Заудинский, Бурятия 11,7±0,16 13,5±0,44 0,0866 2667 231 123 73,0

Тавдинский, Свердловская 11,5±0,14 9,9±0,35 0,0455 5389 245 131 88,0

Кяхтинский, Бурятия 11,5±0,11 12,1 ±0,29 0,0684 3160 217 116 30,0

Боровлянский, Алтай 10,9±0,13 11,5±0,40 0,0587 3500 206 ПО 90,0

Чемальский, Алтай 11,2±0,15 14,2±0,45 0,0914 1420 129 69 71,0

Балгазынский, Тыва 11,1±0,16 10,7±0,29 0,0522 2280 119 64 93,0

5.5. Сходство и различие между климатипами и подвидами сосны обыкновенной

Для оценки сходства и различия климатипов сосны по таксационным признакам был проведен кластерный анализ, который выделил фенотипически дифференцированные группы климатипов и подтвердил существенное отличие климатипов сосны северных регионов от южных. Северные климатипы преимущественно представляют подвид сосну северную лапландскую, выделенную Л.Ф. Правдиным (1964) и - якутскую, выделенную А.И. Ирошниковым (1977). Южные - представляют подвид сосну кулундинскую (Правдин, 1964). Климатипы подвида сосна северная лапландская отличается от подвидов сосна обыкновенная и сосна сибирская меньшими параметрами линейного роста (р<0,01).

Отличительным признаками подвида сосна северная лапландская также являются большая частота прямоствольных деревьев (р<0,01). Климатипы подвида сосна сибирская

в географических культурах отличаются от всех других подвидов наибольшей продукцией стволовой древесины (на 5-39%; р<0,05 и р<0,01), от обыкновенной и кулундинской ее также отличает лучшая форма ствола.

Значительные различия отмечаются у сосны кулундинской с сибирской и особенно с северной лапландской по числу устьиц, анатомическим признакам древесины и длине хвои. Подтверждает эти различия кластерный анализ восьми климатипов, проведенный по комплексу признаков: длине хвои, плотности устьиц, площади клеточной стенки и площади просвета трахеид в ранней и поздней древесине, доле поздней древесины, объему ствола, запасу стволовой древесины, доле прямоствольных деревьев (рис. 4).

Первый кластер объединяет климатипы горно-таежных территорий с юга ареала (балгазынский, чемальский, кяхтинский), представляющие подвид сосна кулундинская (1а, 16) и климатипы из южно-таежных и подтаежных светлохвойных лесов, представляющие подвид сосна сибирская (1в). Второй кластер (2а и 26) объединяет климатипы из северной и средней тайги, представляющие подвид сосна северная апландская.

100

о^

и Я

X «

В 70 га р.

§ 60

Я л

о 40 о х н О

1а

2а

1 в

.бо^,.

Рис. 4. Дендрограмма сходства климатипов сосны по комплексу признаков 5.6. Корреляционные связи

Разный характер линейного и радиального роста потомств климатипов обусловлен их генотипическими особенностями, эволюционно сформированными в материнских насаждениях. Корреляционный анализ показал, что рост в высоту и по диаметру связан отрицательной связью, близкой к прямолинейной с географической широтой места происхождения климатипов (по высоте: у—2,0483х+80,121; П2=0,24; р<0,01; по диаметру: у=-0,8015х+67,253; Я2=0,16; р<0,01). Положительная связь у этих признаков отмечается с климатическими факторами: суммой температур >5° (г=0,31-0,46; р<0,05 и р<0,01) и температурой июля (г=0,35 при р<0,01). Коэффициенты корреляции подтверждают клинальную изменчивость линейного и радиального роста в широтном направлении, отмеченную многими исследователями в природных популяциях и географических культурах.

Корреляционный анализ, выполненный по исследуемым признакам, выявил значимую положительную связь между высотой дерева и длиной хвои, плотностью устьиц (г=0,48 при р=0,01 и п=10, и г=0,79 при р=0,01 и п=34). В свою очередь длина и плотность устьиц хвои положительно коррелирует с некоторыми анатомическими показателями ранней древесины: плотностью, толщиной и площадью клеточной стенки трахеид, (г=0,74-0,90; р=0,01 и р=0,05; п=8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Случаи лучшего роста и сохранности деревьев у климатипов сосны, достаточно далеко удаленных от пункта испытания, и величина различий с контрольным вариантом определяются наследственными свойствами климатипов, обусловленными климатическими характеристиками материнских насаждений. Эти различия подтверждает корреляционный анализ исследуемых признаков с географическими и климатическими факторами места происхождения климатипов по комплексу признаков.

Исследования анатомических характеристик структуры древесины выявили, что трахеиды ранней и поздней древесины могут служить признаками-идентификаторами качества древесины внутривидовых таксонов сосны обыкновенной. Более существенными показателями для оценки сходства и различия внутривидовых таксонов являются: толщина и площадь клеточной стенки трахеид ранней и поздней древесины, а также плотность древесины.

Оценка внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной в географических культурах по комплексу признаков выявила существенные различия между потомствами некоторых подвидов сосны обыкновенной, выделенных Л.Ф. Правдиным. Так, северные климатипы сосны, представляющие подвид сосна северная лапландская, отличаются от климатипов подвидов сосна кулундинская, сосна обыкновенная и сосна сибирская. Очень слабо в географических культурах по исследуемым признакам различаются потомства климатипов сосны подвидов сосна обыкновенная и сосна сибирская. Очевидно, что для более объективной оценки генетической изменчивости и внутривидовой дифференциации требуются комплексные исследования, включающие, по мнению К.В. Крутовского (2006) скрининг молекулярно-генетических маркеров, а также новые методы и подходы, позволяющие проводить популяционно-генетические исследования на более высоком уровне.

ВЫВОДЫ

1. По анатомическим, морфологическим и таксационным параметрам исследуемые климатипы сосны обыкновенной характеризуются разной адаптивной реакцией, обусловленной наследственными особенностями, сформированными под действием климатических факторов места происхождения.

2. Из характеристик анатомической структуры древесины наиболее значимым признаком в идентификации различий контрастных по месту происхождения климатипов является толщина клеточной стенки трахеид ранней и поздней древесины. С увеличением широты места происхождения климатипов отмечается уменьшение толщины, площади клеточной стенки и плотности древесины. Адаптационную реакцию генотипа на погодные условия в пункте испытания в большей степени отражает радиальный диаметр трахеид.

Наибольшие различия в анатомии трахеид между климатипами наблюдаются в теплый и влажный год, близкий к оптимальному по климатическим условиям.

4. Выявлена закономерная изменчивость морфо-анатомических признаков хвои в связи с изменением географической широты места происхождения климатипов. В направлении с севера на юг длина хвои и плотность устьиц увеличиваются.

5. Оценка внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной выявила существенные различия между потомством подвида сосна северная лапландская с одной стороны и потомствами подвидов сосна кулундинская, сосна обыкновенная, сосна сибирская с другой, по качеству ствола (9-43%), длине хвои (13-17%), плотности устьиц (18-26%), анатомическим показателям древесины (2-20%), линейному росту (913%), радиальному росту (12-23%), объему ствола (17-50%), запасу стволовой древесины (5-39%).

6. Географическое происхождение климатипов сказывается на особенностях рангового распределения по таксационным показателям, что связано с нормой их генетической реакции на внешние условия в пункте испытания. В 30-летнем возрасте ранжирование климатипов носит предварительный характер, так как ранг некоторых из них не стабилен.

7. По комплексу таксационных и селекционных показателей в условиях произрастания на темно-серой лесной почве значительное преимущество в 30-летнем возрасте по сравнению с контролем имеют 15 климатипов сосны Сибири, Урала и европейского севера (нижне-енисейский, канский, гурьевский, боровлянский, катангский, усть-кутский, мамский, нерчинский, тотемский, чупинский, пудожский, сортовальский, корткеросский, слободской, тавдинский).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований географических культур на темно-серой лесной почве будут использованы при уточнении лесосеменного районирования сосны обыкновенной. Для Ангаро-Илимского лесосеменного района поставщиками семян могут быть следующие предприятия (в скобках название лесосеменного района): Канское (Южно-Ангарский), Нижне-Енисейское (Среднеенисейский), Гурьевское (Салаиро-Кузнецкий), Боровлянское (Верхнеобский), Катангское (Тунгусский), Усть-Кутское (Верхнеленский), Мамское (Приленский), Нерчинское (Шилкинский), Тотемское (Верхнедвинский), Чупинское (Карельский), Пудожское и Сортовальское (Южнокарельский), Корткеросское (Верхнедвинский), Тавдинское (Средне-Зауральский), Слободское (Вятский). Семена сосны обыкновенной этих предприятий, наряду с местными семенами, рекомендуется использовать для создания плантаций и лесных культур на темно-серых лесных почвах в регионе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи:

Кузьмина H.A. Дифференциация сосны обыкновенной по росту и выживаемости в географических культурах Приангарья / H.A. Кузьмина, С.Р. Кузьмин, Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. - 2004. - Вып. 2. - С. 48-56 (в перечне ВАК).

Кузьмин С.Р. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков хвои у сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / С.Р. Кузьмин, H.A. Кузьмина, Л.И. Милютин, E.H. Муратова // Вестник Томского государственного университета. - 2004. -№ 10. -С. 41 -44 (а перечне ВАК).

Кузьмина H.A. Таксационные характеристики и выживаемость сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / H.A. Кузьмина, С.Р. Кузьмин //Лесная таксация и лесоустройство. - 2005. -№1 (34). - С. 56-60.

Кузьмин С.Р. Факторный анализ анатомических характеристик годичных колец у сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / С.Р. Кузьмин, Е.А. Ваганов // Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 3-12 (в перечне ВАК).

Кузьмин С.Р. Особенности трахеид древесины у климатипов Pinns sylvestris (Pinaceae) в географических культурах / С.Р. Кузьмин, Е.А. Ваганов, H.A. Кузьмина, Л.И. Милютин//Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93,№ 1.-С. 10-21 (в перечне ВАК).

Материалы конференций:

Кузьмин С.Р. Географическая изменчивость длины хвои у сосны обыкновенной в Приангарье / С.Р. Кузьмин // Материалы III междунар. конф. молодых ученых «Леса Евразии - Белые ночи». - Москва: МГУЛ, 2003. - С. 101-103.

Кузьмин С.Р. Изменчивость длины хвои сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / С.Р. Кузьмин, H.A. Кузьмина // Материалы XI съезда Русского ботанического общества, «Ботанические исследования в Азиатской России».- Барнаул: Алтайский государственный университет, 2003. - Т. 2. - С. 68-69.

Кузьмин С.Р. Дифференциация сосны обыкновенной по морфологическим признакам хвои в географических культурах / С.Р. Кузьмин // Материалы конф. молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - Вып. 5. - С. 41-43.

Кузьмин С.Р. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков хвои у сосны обыкновенной в географических культурах в Приангарье / С.Р. Кузьмин, H.A. Кузьмина, Л.И. Милютин // Материалы Третьей международной научно-практической конференции, 25-27 окт. 2004 г. - Барнаул, 2004. - С 62-65.

Кузьмин С.Р. Дифференциация сосны обыкновенной по анатомическим признакам годичных колец в географических культурах Приангарья / С.Р. Кузьмин // Материалы I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников. - Санкт-Петербург: ГЭТУ, 2006.-С. 254.

Кузьмин С.Р. Особенности трахеид сосны обыкновенной разного происхождения в географических культурах / С.Р. Кузьмин // Материалы всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение». - Красноярск: ИЛ СОРАН, 2007. - С. 71-74.

Кузьмин С.Р. Влияние происхождения на анатомические признаки древесины сосны обыкновенной / С.Р. Кузьмин // Материалы конф. молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири». - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007. - С. 48-50.

Сдано в производство 14.10.08.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 273, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузьмин, Сергей Рудольфович

Гл. 1. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

1.1. Географическая изменчивость

1.2. Географические культуры

1.3. Морфологические признаки хвои

1.4. Продолжительность жизни хвои

1.5. Охвоенность

1.6. Плотность устьиц

1.7. Анатомическая структура годичного кольца древесины Гл. 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследования

2.2. Характеристика объектов исследования

2.3. Сбор и исследование хвои

2.4. Исследование качества ствола и таксационных параметров

2.5. Исследование анатомической структуры древесины Гл. 3. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ХВОИ

3.1. Длина хвои

3.2. Продолжительность жизни хвои

3.3. Плотность устьиц

3.4. Выводы Гл. 4. АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ

4.1. Число клеток и ширина годичного кольца

4.2. Анатомические признаки трахеид ранней и поздней древесины

4.2.1. Ранняя древесина

4.2.2. Поздняя древесина '.,

4.3. Доля ранней древесины

4.4. Погодичная изменчивость признаков

4.5. Плотность древесины

4.6. Влияние погодных условий на анатомические характеристики

4.7. Выводы Гл. 5. СОХРАННОСТЬ И ТАКСАЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

5.1. Сохранность (приживаемость)

5.2. Линейный рост

5.3 Радиальный рост

5.4 Показатели стволовой продуктивности

5.5 Сходство и различие между подвидами сосны обыкновенной

5.6 Корреляционные связи

5.7

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на морфо-анатомические признаки культур в Приангарье"

Гл. 1. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ.7

1.1. Географическая изменчивость.7

1.2. Географические культуры.10

1.3. Морфологические признаки хвои.16

1.4. Продолжительность жизни хвои.19

1.5. Охвоенность.21

1.6. Плотность устьиц.23

1.7. Анатомическая структура годичного кольца древесины.24 г'

Гл. 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.33

2.1. Характеристика района исследования.33

2.2. Характеристика объектов исследования.36

2.3. Сбор и исследование хвои.39

2.4. Исследование качества ствола и таксационных параметров.40

2.5. Исследование анатомической структуры древесины.41

Гл. 3. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ХВОИ.47

3.1. Длина хвои.47

3.2. Продолжительность жизни хвои.56

3.3. Плотность устьиц.61

3.4. Выводы.65

Гл. 4. АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ.67

4.1. Число клеток и ширина годичного кольца.67

4.2. Анатомические признаки трахеид ранней и поздней древесины.70

4.2.1. Ранняя древесина.71

4.2.2. Поздняя древесина.73

4.3. Доля ранней древесины.74

4.4. Погодичная изменчивость признаков.75

4.5. Плотность древесины.80

4.6. Влияние погодных условий на анатомические характеристики.81

4.7. Выводы.90

Гл. 5. СОХРАННОСТЬ И ТАКСАЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.92

5.1. Сохранность (приживаемость).92

5.2. Линейный рост. 94

5.3 Радиальный рост.103

5.4 Показатели стволовой продуктивности.109

5.5 Сходство и различие между подвидами сосны обыкновенной.113

5.6 Корреляционные связи.117

5.7 Выводы.118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.120

ВЫВОДЫ.125

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.127

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.128

ПРИЛОЖЕНИЯ.151

ВВЕДЕНИЕ

Задачи исследования

4. Оценить сходство и различия реакций контрастных климатипов на воздействие экологических факторов.

Защищаемые положения

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе четыре в изданиях перечня ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузьмин, Сергей Рудольфович

125 ВЫВОДЫ

1. По анатомическим, морфологическим и таксационным параметрам исследуемые климатипы сосны обыкновенной характеризуются разной адаптивной реакцией, обусловленной наследственными особенностями, сформированными под действием, климатических факторов места происхождения.

2. Из характеристик анатомической структуры древесины наиболее значимым признаком в идентификации различий контрастных по месту происхождению климатипов является толщина клеточной стенки трахеид ранней и поздней древесины. С увеличением широты места происхождения климатипов отмечается уменьшение толщины, площади клеточной стенки и плотности древесины. Адаптационную реакцию генотипа на погодные условия в пункте испытания в большей степени отражает радиальный диаметр трахеид.

3. Для структурных элементов поздней древесины характерны высокая изменчивость и чувствительность к изменениям погодных условий. Климатипы подвида сосна кулундинская, формирующие относительно большую толщину клеточной стенки у трахеид, более чувствительны к количеству влаги в течение вегетационного периода. Наибольшие различия в анатомии трахеид между климатипами наблюдаются в теплый и влажный год, близкий к оптимальному по климатическим условиям.

5. Оценка внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной выявила существенные различия между потомством подвида сосна северная лапландская с одной стороны и потомствами подвидов сосна кулундинская, сосна обыкновенная, сосна сибирская с другой, по качеству ствола (9-43%), длине хвои (13-17%), плотности устьиц (18-26%), анатомическим показателям древесины (2-20%) линейному росту (9-13%), радиальному росту (12-23%), объему ствола (17-50%), запасу стволовой древесины (5-39%).

6. Географическое происхождение климатипов сказывается на особенностях рангового распределения по таксационным показателям, что связано с нормой их генетической реакции на внешние условия в пункте испытания. Несмотря на значительное укрепление ранговых позиций у большинства климатипов, в целом, ранжирование климатипов в 30-летнем возрасте носит предварительный характер, так как ранг некоторых из них не стабилен.

7. По комплексу таксационных и селекционных показателей в условиях произрастания на темно-серой лесной почве значительное преимущество в 30-летнем возрасте по отношению к контролю имеют 15 климатипов сосны Сибири, Урала и европейского севера (нижне-енисейский, канский, гурьевский, боровлянский, катангский, усть-кутский, мамский, нерчинский, тотемский, чупинский, пудожский, сортовальский, корткеросский, слободской, тавдинский). Эти климатипы могут быть использованы для широкого испытания и целевого плантационного выращивания в Ангаро-Илимском лесосеменном районе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований географических культур на темно-серой лесной почве будут использованы при уточнении лесосеменного районирования сосны обыкновенной. Для Ангаро-Илимского лесосеменного района поставщиками семян могут быть следующие предприятия (в скобках название лесосеменного района): Канское (Южно-Ангарский), Нижне-Енисейское (Среднеенисейский), Гурьевское (Салаиро-Кузнецкий), Боровлянское (Верхнеобский), Катангское (Тунгусский), Усть-Кутское (Верхнеленский), Мамское (Приленский), Нерчинское (Шилкинский), Тотемское (Верхнедвинский), Чупинское (Карельский), Пудожское и Сортовальское - (Южнокарельский), Корткеросское (В ерхне двинский), Тавдинское (Средне-Зауральский), Слободское (Вятский). Семена сосны обыкновенной этих предприятий рекомендуется использовать для создания плантаций и лесных культур на темно-серых лесных почвах в регионе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузьмин, Сергей Рудольфович, Красноярск

1. Айала Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику / Ф. Айала; пер. с англ. А.Д. Базыкина. М.: Мир, 1984. - 232 с.

2. Антонова Г.Ф. Сезонная динамика камбиальной активности и дифференциации трахеид в стволе сосны обыкновенной / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко, Е.С. Малютина // Химия древесины. 1983. - №1. - С. 16-22.

3. Антонова Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. III. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко // Лесоведение. -1985.-№5.-С. 71-74.

4. Антонова Г.Ф. Анатомия развития клеточных стенок трахеид в процессе образования годичного слоя древесины сосны обыкновенной / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко // Химия древесины. 1986а. -№1. - С. 82-87.

5. Антонова Г.Ф. Влияние внешних факторов на развитие вторичной стенки трахеид сосны обыкновенной / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко // Лесоведение. -19866. -№ 2. — С. 72-76.

6. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных / Г.Ф. Антонова. Новосибирск: Наука, 1999.-232 с.

7. Барникшис Э. Некоторые особенности роста сосны обыкновенной в географических культурах Литовской ССР / Э. Барникшис // Лесоселекционные исследования: Тез. молодежи, совещ. Рига, 1978. - С. 43-44.

8. Бенькова В.Е. Особенности строения древесины северных популяций сибирских видов лиственницы / В.Е. Бенькова, А.В. Бенькова // Лесоведение. -2006.-№4.-С. 28-36.

9. Бенькова А.В. Применение дендрохронологического метода для изучения особенностей роста естественных и искусственных лесных насаждений / А.В. Бенькова, В.В. Тарасова, А.В. Шашкин // Лесоведение. 2006. - № 2. - С. 3-8.

10. Бенькова В.Е. Анатомия древесины растений России. Атлас для идентификации древесины деревьев, кустарников, полукустарников и деревянистых лиан России / В.Е. Бенькова, Ф.Х. Швейнгрубер. — Берн, Штуттгарт, Вена: Изд. Хаупт, 2004. 456 с.

11. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССРтС Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

12. Бузыкин А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г. Суховольский. Новосибирск: Наука. 2002. - 152 с.

13. Буторова О.Ф. Основы генетических исследований: Учебное пособие для студентов специальностей 2604, 2605 всех форм обучения / О.Ф. Буторова. -Красноярск: СибГТУ, 2000. 52 с.

14. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов. — Л.: Наука, 1967. 92 с.

15. Ваганов Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов. И.А. Терсков. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1977. - 93 с.

16. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высоцкая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. — 100 с.

17. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

18. Вересин М.М. Лесное семеноводство / М.М. Вересин. М.: Гослесбумиздат, 1963.-158 с.

19. Войчаль П.И. Некоторые вопросы районирования лесного семеноводства по материалам географических культур сосны в Архангельской области / П.И. Войчаль // В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. — Петрозаводск, 1970. -С. 411-415.

20. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура / Н.В. Глотов // Генетика и эволюция природных популяций. Махачкала, 1976. — Вып. 1. — С. 17-25.

21. Горбачев В.Н. Почвы Нижнего Приангарья и Енисейского кряжа / В.Н. Горбачев. -М., 1967. 158 с.

22. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. - 528 с. Грант В. Эволюционный процесс / В. Грант. -М.: Мир, 1991. - 488 с.

23. Тирс Г.И. Физиологические аспекты устойчивости хвойных растений к огневым повреждениям / Г.И. Гире // В. кн.: Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977.-С. 148-159.

24. Дворецкий Г.Л. Опыт выращивания в Казахстане сосны обыкновенной из семян различного географического происхождения / Г.Л. Дворецкий, Н.С. Сидорова // Труды КазНИИЛХа. Алма-Ата: Кайнар, 1967. - Т. 6. - С. 138-145.

25. Демиденко В.П. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири / В.П. Демиденко, Ю.Б. Алексеев, В.М. Урусов // Лесное хозяйство. 1984. -№3. - С.40-42.

26. Ершов Ю.И. Основы теории почвообразования / Ю.И. Ершов. Красноярск: РИОКГПУ, 1999.-384 с.

27. Журова Л.Т. О поражении географических культур сосны обыкновенной шютге в пристепных борах УССР / Л.Т. Журова, А.В. Лесовской // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев. - 1984. - № 69. - С. 48-51.

28. Забуга В.Ф. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной от факторов внешней среды в лесостепи Предбайкалья / В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга // Лесоведения. 2003. - № 5. - С. 30-37.

29. Завадский К.М. Учение о виде / К.М. Завадский Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. - 254с.

30. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. М.: Наука, 1968. -390 с.

31. Изучение имеющихся и создание новых географических культур. Пушкино: ВНИИЛМ, 1972.-51 с.

32. Ирошников А.И. Развитие селекции лесных древесных пород в СССР / А.И. Ирошников // Достижения лесной селекции за 50 лет. Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1967. - С. 232-256.

33. Ирошников А.И. Итоги изучения структуры популяций хвойных в Сибири / А.И. Ирошников // Тезисы докладов совещания, итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - Вып. 3. - С. 57-59.

34. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири / А.И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1977. — С. 4-110.

35. Исаева JI.H. Физико-механинеские свойства древесины в различных типах леса южной тайги / JI.H. Исаева, З.М. Бабинцева // Современные проблемы древесиноведения // Тез. докл. Всесоюз. конф. 22-24 сент. 1987. Красноярск, 1987.-С. 65-67.

36. Исаева JI.H. Свойства древесины сосны обыкновенной в географических культурах Средней Сибири / JI.H. Исаева, B.JI. Черепнин // Лесоведение. 1982. -№6. - С. 79-82.

37. Исаева Л.Н. Качество древесины географических культур сосны обыкновенной в средней Сибири / Л.Н. Исаева, В.Л. Черепнин // Лесоведение. -1991,-№2. -С. 80-83.

38. Калниньш А.И. Связь свойств древесины с условиями произрастания / А.И. Калниньш // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1949. - Т. IV. - С. 98-101.

39. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. М: Гослесбумиздат, 1954. - 302с.

40. Кищенко И.Т. Формирование клеточных оболочек трахеид ствола сосны в южной Карелии / И.Т. Кищенко // Лесоведение. 1988. - №6. - С. 80-82.

41. Козлов В.А. Плотность древесины лесных культур, созданных на осушенных болотах / В.А. Козлов, В.А. Матюшкин, Т.Н. Макарова // Современные проблемы древесиноведения: Тез. докл. Всесоюз. конф. 22-24 сент. 1987. Красноярск, 1987. -С. 59-61.

42. Коновалов Н.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач. -М.: Лесная промышленность, 1978. 173 с.

43. Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в ее систематическом и географическом отношениях / С.И. Коржинский // Изв. Томск, ун-та. 1893. - Кн. 5.-С. 81-299.

44. Короткое И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР / И.А. Короткое // Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск, 1994. С. 29-47.

45. Котов М.М. Организация лесосеменной базы / М.М. Котов. М.: Лесная промышленность, 1982. — 136 с.

46. Крамер П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. -М.: Лесн. пром-сть, 1983.-464 с.

47. ЗСраснобаева К.В. Дендроклиматологический анализ роста сосны .'< обыкновенной в географических культурах / К.В. Краснобаева, С.Ю. Митяшина // Лесоведение. 2006. - № 4. - С. 45-51.

48. Круклис М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. -М.: Наука, 1977.-212 с.

49. Крутовский К.В. От популяционной генетики к популяционной геномике лесных древесных видов: интегрированный популяционно-геномный подход / К.В. Крутовский//Генетика. 2006. - Т. 42., № 10.-С. 1304-1318.

50. Кузьмин С.Р. Факторный анализ анатомических характеристик годичных колец у сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / С.Р. Кузьмин, Е.А. Ваганов // Лесоведение. 2007. - № 4. - С. 3-12.

51. Кузьмин С.Р. Особенности трахеид древесины у климатипов Pinus sylvestris (Pinaceae) в географических культурах / С.Р. Кузьмин, Е.А. Ваганов, Н.А. Кузьмина, Л.И. Милютин // Ботанический журнал. 2008. - Т. 93, № 1. - С. 10-21.

52. Кузьмина Н.А. Особенности роста географических культур сосны обыкновенной в Приангарье / Н.А. Кузьмина // Лесоведение. 1999. - № 4. - С.23-29.

53. Кузьмина Н.А. Устойчивость сосны обыкновенной разного происхождения к грибным патогенам в географических культурах Приангарья / Н.А. Кузьмина, С.Р. Кузьмин // Хвойные бореальной зоны. 2007. - Том XXIV, №4-5. — С. 454-460.

54. Кузьмина Н.А. Дифференциация сосны обыкновенной по росту и выживаемости в географических культурах Приангарья / Н.А. Кузьмина, С.Р. Кузьмин, Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. 2004. - Выпуск 2. - С. 48 -56.

55. Лацевич А.В. Изучение макроскопических признаков и плотности древесины второго поколения климаэкотипов сосны обыкновенной / А.В. Лацевич // Леса Евразии Белые ночи: матер. III междунар. конф. молодых ученых. - М., 2003. - С. 105-107.

56. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья / Н.Н. Лащинский. Новосибирск: Наука, 1981. - 272 с. 4

57. Лебеденко Л.А. Деятельность камбия лиственницы ;в связи с энергией роста / Л.А. Лебеденко // Научно-исследовательские работы по лесному хозяйству Ленинградского НИИ лесного хозяйства. Л., 1969. - Вып.2. - С. 149-167.

58. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М., Мир, 1978. — 352 с.

59. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982. - 368 с.

60. Лесотаксационный справочник для южно-таежных лесов Средней Сибири / С.Л. Шевелев и др.. М.: ВНИИЛМ, 2002. - 166 с.

61. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я. Любавская. М.: Лесная промышленность, 1982. - 288с.

62. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости / С.А. Мамаев // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1969.-С. 3-38.

63. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 282 с.

64. Мамаев С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982. С. 140-149.

65. Мамаев С.А., Махнев А.К. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. — С. 92-98.

66. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. - 597 с.

67. Майр Э. Популяция, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 460 с.

68. Матюшкина А.П. Свойства целлюлозы из древесины сосны с повышенным приростом / А.П. Матюшкина, М.К. Агеева, В.А. Козлов // Влияние условийпроизрастания и- лесохозяйственных мероприятий на свойствам древесины и целлюлозы. Петрозаводск, 1980. — С. 71-87.

69. Мелехов И.С. Значение типов леса и лесорастительных условий в изучении строения древесины и ее физико-механических свойств / И.С. Мелехов // Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1949. - Т. IV. - С. 11-20.

70. Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии / И.С. Мелехов // Изв. вузов. Лесн. Журн. -1979.-№4.-С. 6-14.

71. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учебнометодическое пособие / С.Г. Шиятов и др.. Красноярск: КрасГУ, 2000. - 80 с.

72. Милютин Л.И. О генетико-селекционных факторах повышения продуктивности лесов / Л.И. Милютин // Продуктивность и стабильность лесных экосистем: Тез. докл. Междунар. симпоз. — Красноярск, 1982. С. 50.

73. Милютин Л.И. О внутривидовых таксонах древесных растений / Л.И. Милютин // Вестник ТГУ. 2004. - № 10. Приложение. - С. 57-58.

74. Милютина И.Л. Особенности метаболизма сосны обыкновенной в различных лесорастительных зонах енисейского меридиана / И.Л. Милютина, Н.Е. Судачкова, Т.П. Семенова // Хвойные бореальной зоны. 2004. - Выпуск 2. - С. 38-47.

75. Михальченко Г.Ф. Рост сосны в географических посадках лесной опытной дачи ТСХА / Г.Ф. Михальченко //Лесоведение. 1989. - №2. - С.31-35.

76. Молотков П.И. Изменчивость некоторых морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной реликтового происхождения в Карпатах / П.И. Молотков, P.M. Яцык, Л.Л. Мольченко // Лесоводство и агролесомелиорация. -Киев: Урожай, 1979. Вып. 54. - С. 14-22.

77. Мосин В.И. Географическая и популяционная изменчивость сосны обыкновенной в Казахстане / В.И. Мосин, В.А. Бударагин, В.В. Щульга // Труды Казахсткого НИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации, 1976. Т. IX. - С. 8797.

78. Мосин В.И. Влияние происхождения семян на рост сосны в географических культурах Северного Казахстана / В.И. Мосин, Н.С. Сидорова // Защитноелесоразведение и вопросы селекции в. Северном Казахстане. Научные труды. — 1980.-Т.2.-С. 88-98.

79. Москалева С.А. Влияние рубок ухода на плотность формирующейся древесины / С.А. Москалева, В.Н. Поротов // Материалы годичной сессии по итогам НИР за 1981 г. Архангельск, 1982. - С. 29-31.

80. Наквасина Е.Н. Семенные плантации северных экотипов сосны обыкновенной / Е.Н. Наквасина, Т.В. Бедрицкая. Архангельск: Изд-во Поморского госуниверситета, 1999. - 143 с.

81. Наквасина Е.Н. Селекционная оценка климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Архангельской области / Е.Н. Наквасина, Т.В. Бедрицкая, О.А. Гвоздухина // Лесной журнал. 2001. - № 3. - С. 28-34.

82. Нарышкин М.А. Географические культуры сосны обыкновенной под Москвой / М.А. Нарышкин, А.Д. Вакуров, Ю.В. Петерсон // Лесоведение. 1983. - № 2. - С. 50-57.

83. Наумов Н.П. Вид и популяция / Н.П. Наумов // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. - С. 481-498.

84. Некрасова Г.Н. Изменение плотности древесины по высоте ствола в связи с ветровой нагрузкой / Г.Н. Некрасова, О.И. Полубояринов, А.И. Фурин // Лесной журнал.-1985.-№6.-С. 14-17.

85. Некрасова А.А. Зависимость макро- и микростроения древесины от условий произрастания / А.А. Некрасова, Л.Н. Исаева // Современные проблемы древесиноведения: Тез. докл. Всесоюз. конф. 22-24 сент. 1987. Красноярск, 1987. -С. 71-72.

86. Нехайчук О.Г. Влияние густоты посадки и возраста культур на анатомическое строение древесины лиственицы сибирской / О.Г. Нехайчук, З.Е. Брянцева // Лесоведение. 1984. - № 3. - С. 66-68.

87. Нехайчук О.Г. Влияние лесохозяйственных факторов на анатомическое строение древесины ели, сосны и лиственницы / О.Г. Нехайчук, С.А. Москалева // Лесоведение. 1979. -№ 4. - С. 38-46.

88. Новикова Т.Н. Географические культуры и плантации сосны обыкновенной в лесостепных районах Сибири: дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Татьяна Николаевна Новикова. — Красноярск, 2002. — 224 с.

89. Орленко Е.Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев (обзор) / Е.Г. Орленко. М.: Изд. ЦБНТИ лесхоза, 1971.

90. О соотношении географической и индивидуальной изменчивости шишек и семян сосны обыкновенной в географических культурах / Ю.Н. Исаков и др. // Лесное семеноводство. Воронеж. - 1980. - С-81.

91. Памфилов В.В. Влияние изреживания насаждений на строение поздних трахеид древесины сосны / В.В. Памфилов // Лесн. геоботан. и биол. древ. раст. -Тула, 1980. -№ 6. С. 77-79.

92. Патлай И.Н. Рост и устойчивость сосны в географических культурах второго поколения в Тростянецком лесхозе Сумской области / И.Н. Патлай // Лесной журнал. 1976. - № 5.

93. Петренко Е.С. Особенности цветения кулундинской сосны / Е.С. Петренко // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46, № 9. - С. 1336-1337.

94. Пихельгас Э.И. О влиянии географического происхождения семян на рост культур сосны в условиях Эстонской ССР / Э.И. Пихельгас // Материалы совещ. О работе учебно-опытных лесхозов. Тарту, 1975. - С. 29-49.

95. Пихельгас Э.И. О географических опытных культурах сосны обыкновенной в Эстонской ССР / Э.И. Пихельгас // Труды по лесному хозяйству: Сб. научн. Трудов Эстонской с.-х. академии. Тартау, 1980. - Т. 128. - С. 57-65.

96. Пихельгас Э.И. Географические опытные культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР / Э.И. Пихельгас // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: ЗИНАТНЕ, 1982. - С. 73-81.

97. Плаксина И.В. Влияние фитоценотического стресса на рост и метаболизм основных лесообразующих пород Сибири: дис. канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.12 / Ирина Владимировна Плаксина Красноярск, 2003. - 138 с.

98. Поджарова З.С. Изучение факторов, влияющих на рост сеянцев сосны различного географического происхождения / З.С. Поджарова, Е.Г. Орленко // Ботаника. 1981. -№ 23. - С. 159-163.

99. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках / Н.П. Поликарпов. -М.: Наука, 1962. 171 с.

100. Полубояринов О.И. Плотность древесины / О.И. Полубояринов. М.: Лесн. пром-сть, 1976.-200 с.

101. Полубояринов О.И. Влияние скорости роста на качество древесины хвойных пород / О.И. Полубояринов // Тез. докл. Всесоюз. конф. 22-24 сент. 1987. — Красноярск, 1987.-С. 8-9.

102. Полубояринов О.И. Изменчивость плотности древесины сосны и ели в европейской части СССР / О.И. Полубояринов, Р.Б. Федоров // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: Изд-во ЛТА, 1982. - С. 67-72.

103. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири / П.П. Попов. -Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.

104. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 190 с.

105. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1975.- 178 с.

106. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны / С.Г. Прокушкин. -Новосибирск: Наука, 1982. 188 с.

107. Путенихин В.П. Популяционная структура сосны обыкновенной на Южном Урале / В.П. Путенихин // II съезд ВОГИС: Тез. докл. Спб., 2000. Т.1. - С. 198199.

108. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. М.: Наука, 2004. - 276 с.

109. Райт Дж. В. Введение в "лесную генетику / Дж. В. Райт. М.-: Лесная промышленность, 1978.-470 с.

110. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. — М.: Наука, 1991.-544 с.

111. Ригер В. Генетический и цитогенетический словарь / В. Ригер, А. Михаэлис. — М.: Колос, 1967.-607 с.

112. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений / М.А. Розанова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946.

113. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах. М.: Сельхозиздат, 1962. - 268 с.

114. Савва Ю.В. Адаптация сосны обыкновенной к изменению климатических условий / Ю.В. Савва, Е.А. Ваганов // Доклады академии наук. — 2002. — Т. 385, № 1.-С. 135-138.

115. Савва Ю.В. Влияние климатических условий Красноярской лесостепи на рост и структуру годичных колец сосны в условиях географических культур / Ю.В. Савва, Е.А. Ваганов, Л.И. Милютин // Лесоведение. 2003. - № 3. - С. 3-14.

116. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 247 с.

117. Свидерская И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных: автореф. дис. . кандидата биологических наук / Свидерская Ирина Викторовна, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. -Красноярск, 1999.-22 с.

118. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири / В.В. Тараканов и др.. Новосибирск: Наука, 2001. - 230 с.

119. Селекция лесных пород / П.И. Молотков и др.. М.: Лесная промышленность, 1982. — 224 с.

120. Семериков Л.Ф. О естественноисторических принципах определения популяционной структуры вида / Л.Ф. Семериков // Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М., 1992. - С. 56-83.

121. Сидорова Н.С. Рост и развитие сосны обыкновенной различного географического происхождения / Н.С. Сидорова // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969. - С. 46-48.

122. Сидорова Н.С. Цветение сосны обыкновенной в географических культурах Кокчетавской области / Н.С. Сидорова // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л., 1974. - С. 147-149.

123. Сидорова Н.С. Сосна обыкновенная в географических культурах Северного Казахстана / Н.С. Сидорова // Агролесомелиорация в Западной Сибири. -Новосибирск, 1982.-С. 130-147.

124. Силкин П.П. Рентгенографический и гистометрический анализ структуры годичных колец древесины хвойных: дис. канд. физ.-мат. наук: 03.00.02 / Силкин Павел Павлович. Красноярск, 2005. - 248 с.

125. Синская Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская. М.; Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948. - 527 с.

126. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений / Е.Н. Синская. Л.: Сельхозиздат, 1963. -Вып.2. - 124 с.

127. Солнцев А.А. Влияние условий произрастания на физико-механические свойства древесины сосны Сибири / А.А. Солнцев // Тр. Ин-та леса АН СССР. -1949.-Т. IV.-С. 132-140.

128. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - Выпуск 21, часть 2. -504 с.

129. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - Выпуск 21, часть 4. - 404 с.

130. Стасова В.В. Особенности развития стенок трахеид при образовании древесины сосны обыкновенной: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Виктория Викторовна Стасова. — Красноярск, 1991. 174 с.

131. Тарасова В.В. Особенности радиального роста и дифференциации деревьев сосны обыкновенной в географических культурах /В.В. Тарасова, А.В. Беньков, Л.И. Милютин, В.Е. Бенькова, А.В. Шашкин // Лесоведение. 2002. - № 5. - С. 7680.

132. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в лесной опытной Тимирязевской Академии / В.П. Тимофеев // Известия ТСХА. М., 1973. -Вып. 2.-С. 130-146.

133. Тимофеев В.П. Старейший опыт географических культур сосны обыкновенной / В.П. Тимофеев // Лесное хозяйство. 1974. -№ 8. - С. 31-38.

134. Тимофеев В.П. Первые в СССР географические посадки сосны обыкновенной в лесной опытной даче ТСХА / В.П. Тимофеев // Материалы совещ. о работе учебно-опытных лесхозов. Тарту, 1975. — С. 11-28.

135. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

136. Уварова Н.И. Географические культуры сосны обыкновенной в Хехцирском лесхозе Хабаровского края / Н.И. Уварова // Труды Дальневосточного научно-исследоват. ин-та лесного хозяйства. Хабаровск, 1964. - Вып. 6. - С. 387-399.

137. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова и др.. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. -123 с.

138. Царев А.П. Генетика лесных древесных пород / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского государственного университета, 2000.-338 с.

139. Царев А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин. М.: Логос, 2002. - 504 с.

140. Цветков В.Ф. Сосняки кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них / В.Ф. Цветков. Архангельск.: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002.-380 с.

141. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных / Е.С. Чавчавадзе. Л.: Наука, 1979. - 190с.

142. Черепнин В.JT. Изменчивость семян сосны обыкновенной и районирование их заготовки и перемещение в Красноярском крае / В.Л. Черепнин // Материалы научной конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1965. -С. 32-41.

143. Черепнин В.Л. Сосна обыкновенная в Восточной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Л. Черепнин. Красноярск, 1970. - 24 с.

144. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин -Новосибирск: Наука, 1980. 181 с.

145. Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Забайкалье /

146. B.Л. Черепнин //В кн.: Ботанические исследования Сибири. Красноярск: Восточно-Сибирский научный центр РАЕН, Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 1999. - Вып. 7. - С. 180-193.

147. Чернодубов А.И. Географические культуры сосны обыкновенной на юге Русской равнины / А.И. Чернодубов, Т.Е. Галдина, О.А. Смогунова. Воронеж, 2005.- 115 с.

148. Черняев М.В. Рост географических культур сосны обыкновенной в подзоне южной тайги / М.В. Черняев, Б.С. Хмельницкий // Экология Южной Сибири 2000 год: Мат. Южно-Сиб. междун. науч. конф. студентов и молодых ученых. -Красноярск, 2000. - Т. 1. - С. 105-107.

149. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Классики советской генетики (1920-1940 гг.). Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968 (1926). - С. 133-170.

150. Шольц Э. Географические опыты с сосной обыкновенной в ГДР / Э. Шольц // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: ЗИНАТНЕ, 1982. —1. C. 132-143.

151. Шутяев A.M. Продуктивность географических популяций сосны обыкновенной / A.M. Шутяев, М.М. Вересин // Лесное хозяйство. 1990. — №11. -С.36-38.

152. Щербакова М.А. Успешность роста и развития различных провениенций сосны в Карелии / М.А. Щербакова // В кн. Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1987. - С. 50-66.

153. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. М.: Мир, 1980. - 558 с. -

154. Яблоков А.В. Фенетика / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 135 с.

155. Яблоков А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. — М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

156. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений / А.А. Яценко-Хмелевский. М.: Наука, 1961. - 279 с.

157. Anatomical and morphological alterations in longleaf pine needles resulting from growth in elevated CO2: interactions with soil resource availability / S.G. Pritchard et al. //Int. J. Plant Sci.- 1998.-V. 159.-P. 1002-1009.

158. Antonova G.F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems / G.F. Antonova, V.V. Stasova // Trees. 1993. - V. 7. - P. 214-219.

159. Beerling D.J. Carbon isotope discrimination and stomatal responses of mature Pinus sylvestris L. trees exposed in situ for three years to elevated CO2 and temperature / D.J. Beerling // Acta Oecologica. 1997. - V. 18. - P. 697-712.

160. Beerling D.J. The impact of atmospheric CO2 and temperature change on stomatal density: observations from Quercus robur lammas leaves / D.J. Beerling, W.G. Chaloner // Annals of Botany. 1993. - V. 71. - P. 231-235.

161. Bosabalidis A.M. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars / A.M. Bosabalidis, G. Kofidis // Plant Science. 2002. - V. 163. - P. 375-379.

162. Briffa K.R. Reconstructing summer temperatures in Northern Fennoscandinavia back to A.D. 1700 using tree-ring data from Scots pine / K.R. Briffa, P.D. Jones, J.R. Pilcher, M.K. Hughes // Arctic and Alpine Research. 1988. - V. 20, № 4. - P. 385-394.

163. Brix H. Effects of thinning and nitrogen fertilization on xylem development in Douglas-fir / H. Brix, A.K. Mitchell // Canadian Journal of Forest Research. 1980. - V. 10, №2.-P. 121-128.

164. Buckley T.N. The control of stomata by water balance / T.N. Buckley // New Phytologist. 2005. - V. 168. - P. 275-292.

165. Carlisle A. A guide to the named variants of Scots Pine {Pinus sylvestris Linnaeus) / A. Carlisle // Forestry. 1968. - V. 24. - P. 203-224.

166. Cleaveland M.K. X-ray densitometric measurement of climatic influence on the intra-annual characteristics of southwestern semiarid conifer tree-rings: Ph.D. Dissertation / M.K. Cleaveland. University of Arizona, Tucson, Arizona, 1983. - 177 p.

167. Conkey L.E. Eastern U.S. tree-ring width and densities as indicators of past climate: Ph. D. dissertation / L.E. Conkey. University of Arizona, Tucson, Arizona, 1982. — 204 P

168. Cook E. Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences / E. Cook, L. Kairiukstis. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Acad. Pub., 1990.-394 p.

169. Collins D.C. An evaluation with the Fourier amplitude sensitivity test (FAST) of which land-surface parameters are of greatest importance in atmospheric modeling / D.C. Collins, R. Avissar // J. Climate. 1994. -V. 7. - P. 681-703.

170. Cosgrove D.J. Growth of the plant cell wall / D.J. Cosgrove // Nature Rev. Mol. Cell. Biol. 2005. - № 6. - P. 850-861.

171. Croxdale J.L. Stomatal patterning in angiosperms / J.L. Croxdale // American Journal of Botany. 2000. - V. 87. - P. 1069-1080.

172. Denne M.P. Tracheid length in relation to seedling height in conifers / M.P. Denne //Wood Sci. Technol.- 1971.-Vol. 5.-P. 135-146.

173. Denne M.P. Effects of light intensity on tracheid dimensions in Picea sitchensis / M.P. Denne // Annals of Botany. 1974. - V. 38. - P. 337-345

174. Deslauriers A. Cellular phenology of annual ring formation of Abies balsamea in the Quebec boreal forest (Canada) / A. Deslauriers, H. Morin, Y. Begin // Canadian Journal of Forest Research. 2003. - V. 33. - P. 190-200.

175. Differentiation of terminal latewood tracheids in Silver fir trees during autumn / J. Gricar et al. // Annals of Botany. 2005. - V. 95. - P. 959-965.

176. Donaldson L.A. Lignification and lignin topochemistry ah ultrastructural view / L.A. Donaldson 11 Phytochemistry. - 2001. - V. 57. - P. 859-873.

177. Ferris R. Elevated C02 and temperature have different effects on leaf anatomy of perennial ryegrass in spring and summer / R. Ferris, I. Nijs, T. Behaeghe, I. Impens // Annals of Botany. 1996. -V. 78. - P. 489-497.

178. Fowler D.P. Geographic variation in eastern white pine, 7 year results in Ontario / D.P. Fowler, C. Heimburger // Silvae Genetica. - 1969. - B. 18, H. 4. - S. 123-129.

179. Fritts, H.C. Tree rings and climate / H.C. Fritts. New York: Academic Press Inc., 1976.-565 p.

180. Function and dynamics of auxin and carbohydrates during earlywood/latewood transition in Scots pine / C.Uggla et al. // Plant Physiol. 2001. - № 125. - P. 20292039.

181. Furhrer J. Introduction to the special issue on ozone risk analysis for vegetation in Europe / J. Furhrer // Environ. Pollut. 2000. - V. 109. - P. 359-360.

182. Giertych M. Provenance variation in growth and phenology / M. Giertych // In: Genetics of Scots pine. Budapest: Akademiai Kiado, 1991. - P. 87-101.

183. Giertych M. Summary results on Scots pine (Pinus sylvestris L.) volume production in Ogievskij's pre-revolutionary Russian provenance experiments / M. Giertych, J. Oleksyn // Silvae Genetica. 1981. - V. 30. - P. 56-74.

184. Gindl W. The influence of temperature on latewood lignin content in treeline Norway spruce compared with maximum density and ring width / W. Gindl, M. Grabner, R. Wimmer // Trees. 2000. - V. 14. - P. 409-414.

185. Gindl W. Effects of altitude on tracheid differentiation and lignification of Norway spruce / W. Gindl, M. Grabner, R. Wimmer // Canadian Journal of Botany. 2001. - V. 79.-P. 815-821.

186. Glover B.J. Differentiation in plant epidermal cells / B.J. Glover // Journal of Experimantal Botany. 2000. - V. 51. - P. 497-505.

187. Gregory R.A. A comparison of cambial activity of white spruce in Alaska and New England / R.A. Gregory, B.F. Wilson // Can. J. Bot. 1968. - V. 46. - P. 733-734.

188. Differentiation of terminal latewood tracheids in Silver fir trees during autumn / J. Gricar et al. // Annals of Botany. 2005. - V. 95. - P. 959-965.

189. Hammel H.T. Freezing of xylein sap without cavitation / H.T. Hammel // Plant Physiology. 1967. -V. 42. - P. 55-66.

190. Hubbard R.M. Evidence that hydraulic conductance limits photosynthesis in old Pinus ponderosa trees / R.M. Hubbard, B.J. Bond, M.G. Ryan // Tree Physiology. 1999. -V. 19.-P. 165-172.

191. Hughes M.K. Climate from tree rings / M.K. Hughes, P.M. Kelly, J.R. Pilcher, V.C. Lamarche, Jr. Cambridge: Cambridge Univ, 1982. -223 p.

192. Hughes M.K. July-August temperature at Edinburgh between 1721 and 1975 from tree-ring density and width data / M.K. Hughes, F.H. Schweingruber, D. Cartwright, P.M.Kelly //Nature. 1984,- V. 308.-P. 341-344.

193. Hustich J. Notes on the growth of Scotch pine in Utsjoki in northernmost Finland / J. Hustich // Acta Botanica Fennica. 1956. - V. 56. - P. 1-13.

194. Jokela A. The structure and hardening status of Scots pine needles at different potassium availability levels / A. Jokela, T. Sarjala, S. Huttunen // Trees. 2001. - V. 12, №8.-P. 490-498.

195. Makinen H. Seasonal changes in stem radius and production of new tracheids in Norway spruce / H. Makinen, P. Nojd, P. Saranpaa // Tree Physiology. 2003. - V. 23. — P. 959-968.

196. Measuring and modeling stomatal conductance and photosynthesis in mature birch in Sweden / J. Uddling et al. // Agricultural and Forest Meteorology. 2005. - V. 132. -P. 115-131

197. Meinzer F.C. Stomatal and hydraulic conductance in growing sugarcane: stomatal adjustment to water transport capacity / F.C. Meinzer, D.A. Grantz // Plant, Cell and Environment. 1990. - V. 13. - P. 383-388.

198. Mergen F. Ecotypic variation in Pinus Strobus / F. Mergen // Ecology. 1963. - V. 44, №4.-P. 716-727.

199. Mirov N.T. The Genus Pinus / N.T. Mirov. New York: The Ronald Press Company, 1967. - 602 p.

200. Molotkov P.I. Systematic position in the genus Pinus and intraspecific taxonomy / P.I. Molotkov, I.N. Patlaj // Genetics of Scots Pine / Ed. M. Giertych. Amsterdam: Elsevier, 1991.-P. 15-23.

201. Morgenstern E.K. Geographic variation in forest trees: genetic basis and application of knowledge in silviculture / E.K. Morgenstern. Vancouver: UBCPress, 1996. - 209 p.

202. Nix L.E. Tracheid differentiation in southern pines during the dormant season / L.E. Nix, K. Villiers // Wood and Fibre Science. 2005. - V. 17. - P. 397-403.

203. Oksanen E. Impacts of elevated C02 and ozone in leaf morphology of aspen (Populus tremuloides) and birch (Betula papyrifera) in Aspen FACE experiment / E. Oksanen, J. Sober, D.F. Karnosky // Environment Pollution. 2001. - V. 115. - P. 437446.

204. Oksanen E. Ozone-induced H202 accumulation in field-grown aspen and birch is linked to foliar ultrastructure and peroxisomal activity / E. Oksanen, E. Haikio, J. Sober, D.F. Karnosky // New Phytologist. 2004. - V. 161. - P. 791-799.

205. Pachepsky L.B. A two-dimensional model of leaf gas exchange with special reference to leaf anatomy / L.B. Pachepsky, J.D. Haskett, B. Acock // J. Biogeogr. — 1995.-V. 22.-P. 209-214.

206. Park W. Development of anatomical tree-ring chronologies from Southern Arizona conifers using image analysis: Dr. of ph. dissertation / Wonkyu Park. The University of Arizona, 1990.-234 p.

207. Parker M.L. The use of engelmann spruce latewood density for dendrochronological purposes / M.L. Parker, W.E.S. Henoch. // Can. J. Forest Res. 1971. -V. 1. - P. 90-98.

208. Pataki D.E. Responses of sap flux and stomatal conductance of Pinus taeda L. trees to stepwise reductions in leaf area / D.E. Pataki, R. Oren, N. Phillips // J. Experimantal Bot. 1998. - V.49, № 322. - P. 871-878.

209. Predicting gross primary productivity in terrestrial ecosystems / M. Williams et al. // Ecol. Appl. 1997. - V. 7. - P. 882-894.

210. Retallack G.J. A 300-million-year record of atmospheric carbon dioxide from fossil plant cuticles / G.J. Retallack // Nature. 2001. - V. 411. - P. 287-290.

211. Rinn F. Tsap V 3.6 Reference manual: computer program for tree-ring analysis and presentation / F. Rinn. Germany: Heidelberg, 1996. - 263 p.

212. Robertson F.O. Climatic reconstruction from tree rings at Banff / F.O. Robertson, L.A. Jozsa // Can. J. Forest Res. 1988. - V. 18. - P. 888-900.

213. Roche L. The value of short term studies in provenance research / L. Roche // The Commonwealth Forestry Review. 1968. - V. 47, № 131. - P. 14-26.

214. Roche L. A genecological study of the genus Picea in British Columbia / L. Roche // The New Phytologist. 1969. - V. 68, № 2. - P. 505-554.

215. Royer D.L. Stomatal density and stomatal index as indicators of paleoatmospheric C02 concentration / D.L. Royer // Review of Paleobotany and Palynology. 2001. - V. 114, № l.-P. 1-28.

216. Schmitt U. Maturation of latewood tracheids in healthy and declining silver fir trees in the Dinaric region in Slovenia / U. Schmitt et al. // IAWA Journal. 2003. - V. 24. -P. 41-51.

217. Schmitt U. Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula spp. in the northern boreal forest in Finland / U. Schmitt, R. Jalkanen, D. Eckstein // Silva Fennica. 2004. -V. 38, №2.-P. 167-178.

218. Schweingruber F.H. Tree rings: Basics and applications of dendrochronology / F.H. Schweingruber. Dordrecht: D. Reidel Pub., 1988. - 276 p.

219. Skene D.S. The period of time taken by cambial derivatives to grow and differentiate into tracheids in Pinus radiata D. Don / D.S. Skene // Annals of Botany. -1969.-V. 33.-P. 253-262.

220. Skene D.S. The kinetics of tracheid development in Tsuga canadensis Carr. and its relation to tree vigour / D.S. Skene // Annals of Botany. -1972. V. 36. - P. 179-187.

221. Sperry J.S. The effect of reduced hydraulic conductance on stomatal conductance and xylem cavitation / J.S. Sperry, N.N. Alder, S.E. Eastlack // Journal of Experimental Botany. 1993. - V. 44. - P. 1075-1082.

222. Sperry J.S. Limitation of transpiration by hydraulic conductance and xylem cavitation in Betula occidentalis / J.S. Sperry, W.T. Pockman // Plant, Cell and Encironment. 1993. - V. 16. - P. 279-287.

223. Stomatal conductance of forest species after long-term exposure to elevated CO2 concentration: a synthesis / B.E. Medlyn et al. // New Phytol. 2001. - V. 149. - P. 247-264.

224. Stomatal density, anatomy and nutrient concentrations of Scots pine needles are affected by elevated C02 and temperature / E.-M. Luomala et al. // Plant, Cell and Environment. 2005. - V. 28. - P. 733-749.

225. Sundberg B. Cambial growth and auxin gradients / B. Sundberg, C. Uggla, H. Tuominen // Cell and molecular biology of wood formation / Eds. Savidge R.A., Barnett, J.R., Napier R. Oxford: BIOS scientific publ., 2000. - P. 169-188.

226. Teskey R.O. Effects of interruption of flow path on stomatal conductance of Abies amabilis / R.O. Teskey, T.M. Hinckley, C.C. Grier // Journal of Experimental Botany. -1983.-V. 34.-P. 1251-1259.

227. The x-ray technique as applied to dendrochronology / F.H. Schweingruber et al. // Tree-Ring Bulletin. 1978.-V. 38.-P. 61-91.

228. Tureson A. The genotypical response of the plant species to the habitat / A. Tureson // Hereditas. 1922. - V. 3. - P. 100-113.

229. Vaganov E.A. The traheidogram method in tree-ring analysis and its application /

230. E.A. Vaganov // Methods of Dendrochronology. Appl. in the Environmental Sciences / Eds. Cook E. et al.. Cluwer Acad. Publ., 1990. - P. 63-75.

231. Wilson F.A. A model for cell production by the cambium of conifers / F.A. Wilson // The formation of wood in forest trees. N.Y.; L.: Acad. Press, 1964. - P. 19-35.

232. Whitmore F.W. Development of the xylem ring in stems of young red pine trees /

233. F.W. Whitmore, R. Zahner // Forest Science. 1966. - V. 12. - P. 198-210

234. Wodzicki T.J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus sylvestris L. / TJ. Wodzicki I I J. Exp. Bot. 1971. - V. 22, № 72. - P. 671-687.

235. Woodward F.I. Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2 from preindustrial levels / F.I. Woodward // Nature. 1987. - V. 327. - P. 617-618.

236. Wright J.W. Genetic variation within geographic ecotypes of forest trees its role in tree improvement / J.W. Wright, R.T. Bingham, K.W. Dorman // Journal Forestry. -1958.-V.56,№ 11.-P. 803-808.

237. Yang S., Loopstra C.A. Seasonal variation in gene expression for loblolly pine (Pinus taeda) from different geographical regions / S. Yang, C.A. Loopstra // Tree Physiology. 2005. - № 25. - P. 1063-1073.

238. Zimmermann M.H. Xylem structure and the ascent of sap / M.H. Zimmermann-Berlin; Heidelberg; N.Y.; L.; Tokyo: Springer-Verlag, 1983. 143 p.

239. Zobel B.J. Wood variation / B.J. Zobel, J.P. van Buitenen / Ed. Т.Е. Timell. -Berlin; Heidelberg; N.Y. L.; Paris; Tokyo: Springer-Verlag, 1989. 363 p.

240. Zumer M. Growth rhythm of some forest trees at different altitudes / M. Zumer // Scientific Reports from the Agricultural College of Norway. 1969a. - V. 48, №5. - 31 P

241. Zumer M. Annual ring formation in Norway spruce in mountain forest / M. Zumer // Meddelelser fran det Norske Skogforsoeksvesen. Vollebekk, 1969b. - V. 27, №2. - P. 165-184.

242. Перечень климатипов сосны обыкновенной, испытываемых в географическихкультурах Богучанского лесхоза Красноярского края

243. Климатип Лесорастительные провинции (ЛП) и округа, зоны и подзоны, высотные пояса (Коротков, 1994) Координаты

244. Название (лесхоз, область, край, республика) С.Ш. в.д.1 2 3 4 5

245. Восточно-Европейский слабо-континентальный сектор

246. Кольско-Карельская плоскогорная лесорастительная область (JIO)

247. Печенгский, Мурманская Северо-Кольская ЛП, лесотундра 69° 40' 31° 17'

248. Кандалакшский, Мурманская Кольско-Карельская ЛП, округ северо-таежных лесов, подзона северной тайги 67° 00' 32° 00'

249. Чупинский, Карелия Кольско-Карельская ЛП, округ северо-таежных лесов, подзона северной тайги 66° 20' 33° 00'

250. Пряжинский, Карелия Кольско-Карельская ЛП, округ средне-таежных лесов, подзона средней тайги 61° 40' 33°40'

251. Сортавальский, Карелия 61° 50' 30° 28'

252. Днепровско-Прибалтийская равнинная JIO

253. Эльвасский, Эстония Западно-Двинская ЛП, Волховский округ, зона тайги, подзона южной тайги 58° 10' 26° 28'

254. Восточно-Европейский умеренно-континентальный сектор

255. Восточно-Европейская равнинная JIO

256. Плесецкий, Архангельская Двино-Печерская-Верхне-Волжская ЛП, округ средне-таежных лесов, подзона средней тайги 62° 54' 40° 24'

257. Пудожский, Карелия 61° 40' 36° 33'

258. Корткеросский, Коми 61° 55' 51° 30'

259. Пинежский, Архангельская Двино-Печерская-Верхне-Волжская ЛП, округ северо-таежных лесов, подзона северной тайги 64° 45' 43° 14'1 2 о j 4 5

260. Тотемский, Вологодская Двино-Печерская-Верхне-Волжская ЛП, округ южно-таежных лесов, подзона южной тайги 60° 00' 43° 00'

261. Слободской, Кировская 58° 49' 50° 06'

262. Куровский, Московская Двино-Печерская-В ерхне-В олжская ЛП, подзона широколиств.-хвойных лесов (подтайга) 55° 32' 38° 57'

263. Ковровский, Владимирская 56° 21' 41° 15'

264. Городецкий, Нижегор од екая 56° 40' 43° 28'

265. Нижегородский, Нижегородская 56° 15' 43° 30'

266. Воткинский, Удмуртия 57° 30' 54° 00'

267. Великолукский, Псковская 56° 23' 30° 30'

268. Костромской, Костромская Двино-Печерская-Верхне-Волжская ЛП, подзона широколиств.-хвойных лесов (подтайга) 58° 00' 42° 00'

269. Никольский, Пензенская Средне-Русская ЛП, зона широколиств. лесов и луговых степей (лесостепь) 53° 50' 46° 00'

270. Зеленодольский, Татарстан 56° 00' 48° 00'

271. Мелекеский, Ульяновская 54° 14' 49° 35'

272. Дюртюлинский, Башкортостан 55° 30' 54° 40'

273. Сурский, Ульяновская 54° 48' 46° 30'

274. Бузулукский, Оренбургская Волго-Донская ЛП, зона настоящих (ковыльных и типчаково-ковыльных) степей и сухих степей, редко байрачные леса 52° 47' 52° 15'1. Уральская горная ЛО

275. Авзянский, Башкортостан Южно-Уральская ЛП, пояса: лесостепь, темнохвойные горнотаежные леса 53° 25' 57° 40'

276. Белорецкий, Башкортостан 53° 57' 58° 24'1 2 3 4 5

277. Ревдинский, Свердловская Средне-Уральская ЛП, темнохвойные горно-таежные леса 56° 50' 59° 58'

278. Оханский, Пермская 57° 42' 55° 25'

279. Западно-Сибирский континентальный сектор

280. Западно-Сибирская равнинная JIO

281. Тавдинский, Свердловская Зауральско-Енисейская ЛП, округ южнотаежных и подтаежных лесов, подзона южной тайги и подтайги 58° 04' 65° 18'

282. Колпашевский, Томская 58° 20' 83° 00'

283. Н.-Енисейский, Красноярский 60°15' 90°13'

284. Енисейский, Красноярский 58° 20' 93° 00'

285. Курганский, Курганская Иртыш-Обская лесостепная ЛП, подзона лесостепи 55° 28' 65° 20'

286. Заводоуковский, Тюменская 56° 30' 66° 57'

287. Туруханский, Красноярский Зауральско-Енисейская ЛП, округ северо-таежных, подзона северной тайги 65° 49' 87° 59'

288. Сургутский, Тюменская Зауральско-Енисейская ЛП, округ средне-таежных лесов, подзона средней тайги 61° 25' 73° 20'

289. Тарский, Омская Иртыш-Обская лесостепная ЛП, подзона лесостепи 57° 00' 74° 40'

290. Кыштовский, Новосибирская 56° 36' 76° 40'

291. Сузунский, Новосибирская 53° 50' 82° 20'

292. Болотнинский, Новосибирская 55° 36' 84° 10'1. Алтае-Саянская горная JIO

293. Гурьевский, Кемеровская Салаиро-Кузнецкая ЛП, лесостепной сосновый пояс 54° 20' 86° 00'

294. Ракитовский, Алтайский Центрально-Алтайская ЛП, пояса: лесостепной и подтаежный сосновый 51° 32' 81° 10'1 2 3 4 5

295. Чемальский, Алтайский Центрально-Алтайская ЛП, пояса: лесостепной и подтаежный сосновый 51° 28' 86° 00'

296. Абазинский, Хакасия Северная Алтайско-Саянская ЛП, подтаежный пояс 52° 40' 90° 00'

297. Ермаковский, Красноярский 53° 00' 94° 00'

298. Минусинский, Красноярский Восточно-Саянская ЛП, подтаежный сосновый 53° 45' 91° 45'

299. Балгазынский, Тыва Восточно-Тувинская ЛП, подтаежный и горно-таежный пояса 51° 00' 95° 12'

300. Средне-Сибирский сильно континентальный сектор

301. Средне-Сибирская плоскогорная JIO

302. Богучанский, Красноярский Ангаро-Тунгусская ЛП, Приангарский округ, южнотаежные и подтаежные светлохвоиные леса 58° 39' 97° 30'

303. Проспихинский, Красноярский 58° 40' 99° 10'

304. Катангский, Иркутская 57° 00' 105° 00'

305. С.-Енисейский, Красноярский Приенисейская ЛП, горно-таежный пояс 60° 25' 93° 00'

306. Усть-Кутский, Иркутская Верхне-Ленская ЛП, подтаежный светлохвойный пояс 56° 50' 105°45'

307. Вихоревский, Иркутская Верхне-Ангарская ЛП, лесостепь 56° 15' 101° 30'

308. Ачинский, Красноярский Канско-Красноярско-Бирюсинская J111, лесостепь 56° 12' 90° 37'

309. Канский, Красноярский 56° 18' 92° 45'

310. Восточно-Сибирский крайне-континентальный сектор

311. Северо-Забайкальская горная ЛО

312. Мамский, Иркутская В ерхне-В итимско-Олекминская плоскогорная ЛП, таежные леса 58° 20' 113° 00'

313. Олёкминский, Саха 60° 20' 120° 30'

314. Якутский, Саха Учуро-Майская J111, таежные леса 62° 00' 130° 00'

315. Южно-Забайкальская горная JIO1 2 3 4 5

316. Заудинский, Бурятия Селенгинская ЛП, пояс подтаежно-степных сосновых лесов 50° 00' 110° 00'

317. Кяхтинский, Бурятия Чикойско-Ингодинская ЛП, пояс подтаежно-лесостепных сосновых лесов 50° 27' 106°15'

318. Могочинский, Читинская Даурская ЛП, пояса: степной, подтаежно-сосновых лесов 53° 45' 119° 30'

319. Нерчинский, Читинская 51°58' 116° 35'

320. Дальневосточный континентально-муссонный сектор

321. Амурско-Сахалинская горная JIO

322. Урушинский, Амурская Зейско-Удинская ЛП, горнотаежные леса 53°00' 122° 00'

323. Аянский, Хабаровский 56° 30' 138° 00'

324. Внутриматериковый сильно континентальный субаридный и аридный сектор

325. Казахстанская равнинно-плоскогорная JTO

326. Долонский, Семипалатинская Кулундинская ЛП, степи настоящие и сухие ленточные боры 50° 40' 80° 33'а , , .—I , ■ I—---------- ою и 14 1« 1« » 33 м » 31 Xкии*!

327. Динамика прироста в высоту и осадков за вегетационный период

328. Алпроксимация линейного роста линейной функцией159

Информация о работе

Кузьмин, Сергей Рудольфович
кандидата сельскохозяйственных наук
Красноярск, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на морфо-анатомические признаки культур в Приангарье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы