Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале

Цветкова, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи УДК 575.222.73: 575.1

Цветкова Наталья Владимировна

Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале

специальность: 03.00.15- генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории генетики растений БиНИИ СПбГУ-Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского Государственного Университета и в отделе иммунитета Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова в 1996-2002 гг.

Научный руководитель: кандидат биологических наук НатальяДмитриевнаТихенко

Официальные оппоненты :доктор биологических наук

Константин Васил ьевич Квитко доктор биологических наук Галина Александровна Макарова

Ведущее учреждение: Всероссийский Научно-Исследовательский Институт Сельскохозяйственной Микробиологии РАСХН

Защита состоится 2005 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д.212.232.12 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском Государственном университете по адресу: 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра генетики и селекции, аудитория 1.

С диссертацией можно ознакомиться в центральной библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан '^У" 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.А. Мамон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В генетике отдаленных гибридов до настоящего времени одним из основных вопросов является установление особенности экспрессии генов исходных видов во вновь синтезированном комплексном геноме. Тритикале - синтетический аллополиплоид, полученный в результате гибридизации пшеницы и ржи. Поэтому тритикале может быть использована как модель для изучения взаимодействия генов исходных видов. К настоящему времени накоплены сведения о проявлении большей части доминантных аллелей генов родительских видов у отдаленного гибрида (обзор Сечняк, Сулима, 1984; Гордей, 1992). Однако традиционные подходы не позволяют с полной ясностью установить механизмы супрессии доминантных и экспрессии рецессивных аллелей или возникновения новых признаков у отдаленного гибрида. Принципиальное отличие нашего исследования от других, посвященных изучению тритикале, состоит в том, что в основу нашей работы положен уникальный подход, предложенный ведущим научным сотрудником лаборатории генетики растений СПбГУ А.В. Войлоковым (Voylokov, Tikhenko, 1998, 2002), позволяющий выявить и изучить гены исходных видов, ответственные за межгеномные взаимодействия у аллополиплоидов. Анализ изменчивости генов, участвующих во взаимодействии геномов у тритикале предлагается начать со стороны отцовского компонента - ржи, учитывая высокий уровень изменчивости генов у этого типичного аллогамного вида. Первым этапом такого анализа является получение гибридов и/или первичных тритикале на основе одного генотипа пшеницы, выбранного в качестве материнской формы, и возможно большего числа инбредных линий ржи. Целью этого этапа является выявление различий между гибридами и/или первичными тритикале в проявлении ранее установленных у ржи генов или различий в признаках тритикале, которые могут объясняться специфическим взаимодействием генов ржи и пшеницы в геноме гибрида. Вторым этапом предлагаемого подхода является установление числа, эффектов действия, характера взаимодействия и картирования генов ржи, полиморфизм которых был выявлен на первом этапе, при сравнении гибридов F1 и/или амфидиплоидов.

Цель работы - оценить влияние генотипа инбредных линий ржи на формирование количественных (высота растения, признаки колоса, фертильность) и качественных признаков (устойчивость к грибным болезням) первичных октоплоидных тритикале. В задачи'наших исследований входило:

1) выявить характер изменчивости количественных признаков у линий первичных октоплоидных тритикале ранних поколений

2) изучить влияние ^мутаций в локусах ржи S, Z и Т на фертильность первичных октоплоидных тритикале;

3) оценить разнообразие инбредных автофертильных линий ржи по устойчивости к патогенным грибам {Puccinia recondita f.sp. tritici Rob. ex Desm., Puccinia dispersa Erikss. Et Henn., Bipolaris sorokiniana, E.graminis.f.sp.tritici) и изучить проявление этого разнообразия у пшенично-ржаных амфидиплоидов ранних поколений

4) изучить генетический контроль устойчивости инбредных линий ржи к темно-бурой листовой пятнистости;

Научная новизна. Впервые на основе автофертильных линий ржи и мягкой пшеницы сорта Chinese Spring получена уникальная коллекция линий первичных октоплоидных тритикале. Получены результаты, позволяющие оценить влияние ^мутаций в локусах ржи S, Z и Т на фертильность первичных октоплоидных тритикале в ранних поколениях. При оценке устойчивости линий тритикале к патогенным грибам показаны различные эффекты взаимодействия геномов исходных родительских форм: фенотипическое проявление или подавление устойчивости, проявление устойчивости в результате взаимодействия геномов восприимчивых форм. Впервые проведена оценка устойчивости инбредных линий ржи к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили, вызываемых патогенным грибом Bipolaris sorokiniana. Изучен генетический контроль устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости у трех инбредных линий ржи.

Практическая ценностьработы. Для получения тритикале с высотой соломины 60-90 см рекомендуем использовать инбредные автофертильные линии ржи Л6, 478, 410 как новый источник короткостебельности. Для получения устойчивых к бурой ржавчине пшеницы первичных октоплоидных тритикале предлагаем использовать в качестве отцовской формы две родственные инбредные линии ржи 371 и 377, на основе которых получены высокоустойчивые к этому грибу первичные тритикале. Первичные октоплоидные тритикале, выделенные нами как устойчивые к бурой ржавчине пшеницы Ad7a, Ad7b и Ad 17, рекомендуем использовать в качестве новых доноров устойчивости к этой болезни. В селекции на устойчивость к обыкновенной корневой гнили предлагаем использовать линии первичных октоплоидных тритикале Ad76 и Ad39, устойчивость которых обусловлена комплементарным взаимодействием генов пшеницы и ржи.

Апробация работы Основные результаты представлены на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В.Цицина (Москва, 1998), на Ш и IV Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Пушино (Москва, 1999, 2001), на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ (2001, 2003 гг.), на 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице (Алматы, 2003), на Международной конференции по отдаленной гибридизации (Москва, 2003), на Ш съезде ВОГиС (Москва, 2004).

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 13 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 165 страницах, включает 32 таблицы, 5 рисунков и 2 схемы. Список литературы содержит 272 источника, из них 89 - на русском языке.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Экспериментальные исследования проводили в 1996-2002 г.г. на базе лаборатории генетики растений БиНИИ СПбГУ и Пушкинских лабораторий ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (г. Санкт-Петербург).

В работе использованы инбредные поколения 116 автофертильных линий ржи лаборатории генетики растений БиНИИ СПбГУ, имеющие от 5 до 30 поколений

инбридинга Для получения межлинейных гибридов Fi проводили индивидуальные скрещивания между отдельными растениями инбредных линий 453, 517, 518, Ф14, Т5.

Первичные яровые октоплоидные тритикале получали по стандартной методике (Сечняк, Сулима, 1984), путем скрещивания одного сорта гексаплоидной пшеницы Chinese Spring (CS), обладающего рецессивными аллелями генов krl, кг2 высокой скрещиваемости с рожью, с инбредными линиями < ржи. В отдаленную гибридизацию нами вовлечена 61 инбредная линия озимой ржи генетической коллекции лаборатории генетики растений БиНИИ СПбГУ, из которых 25 линий несут доминантный аллель гена короткостебельности Ddwl, локализованного в 5R хромосоме, а 36 линий различного происхождения рецессивный аллель этого гена. У двадцати семи из шестидесяти одной линии озимой ржи идентифицированы мутации автофертильности {sf-мутации) в различных локусах несовместимости S(1R), Z(2R) и T(5R).

Для анализа устойчивости использовали методики, разработанные в отделе иммунитета ВИР. Поражение темно-бурой листовой пятнистостью и обыкновенной корневой гнилью оценивали по 7 балльной шкале. Тип реакции на заражение бурой ржавчиной и мучнистой росой пшеницы - по 5 балльной шкале. В качестве «восприимчивого» контроля использовали материнскую форму мягкой пшеницы сорта Chinese Spring.

Для статистической оценки полученных данных использовали методы стандартной статистики, дисперсионный анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

При анализе проявления количественных признаков у первичных тритикале основное внимание мы уделили следующим признакам: высота растения, фертильность. Выбор обусловлен как практической значимостью признаков, так и возможностью изучить особенности проявление отдельных генов ржи в гибридном геноме. Поскольку часть инбредных линий, привлеченных в отдаленную гибридизацию, несут идентифицированные аллели генов, участвующих в генетическом контроле этих признаков.

¡.Анализ влияния генотипа родительских инбредных линий ржи на формирование количественных признаков первичных октоплоидных тритикале ¡.¡.Высота растения. За годы изучения средние значения высоты растений у полученных первичных октоплоидных тритикале варьировали от 60,0 до 125,1 см в 1998 году и от 33,5 до 104,0 см в 1999 году (табл.1), тогда как у материнской формы пщеницы Chinese Spring она составила в среднем 99,0 см и 98,5 см соответственно. При разбивке линий тритикале на две группы-имеющих'рецессивный или доминантный аллель гена Ddwl -полученные распределения в значительной степени перекрываются" В пределах обеих групп имеются линии с достоверными различиями по высоте растений. Можно заключить, что у родительских линий ржи присутствуют гены-модификаторы, аллели которых действуют как в направлении снижения, так и увеличения высоты растений тритикале на фоне гомозиготности по рецессивному или доминантному аллелям гена Ddwl (табл. 5.1.). Благодаря эффекту этих генов, использование инбредных линий ржи, несущих доминантную аллель гена короткостебельности Ddwl, позволяет получить в скрещиваниях со среднерослой пшеницей Chinese Spring, первичные октоплоидные

тритикале с высотой менее 70 см, с высотой 70-90 см и среднерослые с высотой растения 90-118 см.

Таблица 1. Высота растений у первичных октоплоидных тритикале

Год Первичные октоплоидные тритикале

изу- с доминантным аллелем ВсЫ>1 с рецессивным аллелем йсМ

че- число 1ШП- Х±8х, 1лт Су, число тт- Х±вх, см Пт Су,

ния линий шах см % линий шах %

1998 25 60,0- 83,8 ±2,1 4,7-15,9 42 78,7- 107,7 ±1,6 4,0-22,3

118,2 125,1

1999 25 33,5- 64,0 ±2,7 6,7-24,6 38 58,5- 87,2±1,7 4,5-29,1

73,0 104,0

Годы проведения полевых экспериментов различались по погодным условиям. 1998 г. можно считать благоприятными для роста и развития растений, в 1999 г. отмечен недостаток влаги в почве на фоне высоких температур воздуха. Влияние условий выращивания на высоту растений подтверждено методом двухфакторного дисперсионного анализа для 25 линий первичных октоплоидных тритикале, из которых 11 несут доминантный атлель ОйЫ, и 14 рецессивный аллель ййЫ. В течение двух лет каждая линия была представлена не менее чем 20 растениями.

Наглядно влияние внешних условий на высоту растений проявляется при сравнении ранжированных данных 1998 г. по 25 линиям тритикале с данными по тем же линиям, полученными в 1999 г. (рис. 5.1.). У 24 из 25 изученных линий наблюдается достоверное снижение высоты растений в 1999 г. по сравнению с 1998 г.

Различия по высоте растений, обнаруженные в 1998 году в пределах трёх образцов тритикале (Ad2, Ad30, Ad51) подтверждены при сравнении инбредного потомства высоких и низких растений (1999 г.). Заслуживает внимания то, что все три линии ржи, давшие начало Ad2, Ad30 и Ad51, являются высокоинбредными и получены от разных растений одного и того же длинностебельного (ddwl) сорта Сталь (Steel).

К низкорослым тритикале, помимо тритикале с генами короткостебельности от ржи, можно отнести еще три образца: Adi9, Ad35 и Ad47. Эти тритикале получены на основе линий ржи Л6, 478 и 410 (Смирнов, Соснихина, 1984), имеющих по 7-9 поколений строгого инбридинга. Все эти линии разного происхождения и не несут аллелей известных генов, обусловливающих короткостебельность. Таким образом, линии Л6, 478 и 410 должны нести не идентифицированные ранее гены ржи, специфически экспрессирующиеся у тритикале и приводящие к снижению высоты растений.

1.2.Фертильность колоса. Низкая завязываемость семян у первичных тритикале является одним из наиболее серьезных препятствий в селекции этой культуры. Полученные нами линии тритикале уступали по числу зерен материнской форме пшеницы (табл.2). Поскольку в наш эксперимент были вовлечены линии ржи с идентифицированными мутациями автофертильности, то нам представилась уникальная возможность изучить влияние в разных локусах на фертильность первичных

тритикале. Выделяется более высокая завязываемость семян у тритикале, полученных на основе автофертильных линий ржи, несущих ¿/-мутации в Т-локусе. Так, в 1998 г. семь линий с идентифицированными л/мутациями имели завязываемость семян более 20,1%, из них 5 несли мутацию автофертильности в Т-локусе. В 1999 г. группа линий с озерненностью более 20.1% была представлена 11 первичными тритикале, несущими в генотипе гибрида идентифицированные мутации, из них 10 имели мутации автофертильности в Г-локусе ржи.

Таблица 2. Завязываемость семян в главном колосе у линий первичных октоплоидных тритикале

*В скобках указано число стерильных форм.

Линии тритикале, имеющие невысокие показатели завязываемости (0,1-10,0% и 10,1-20,0%), обычно несут мутации автофертильности в локусах Z и S; таких линий было 15 из 17 в 1998 г. и 16 из 17 в 1999 г. Таким образом, инбредные линии ржи, несущие мутации автофертильности в Г-локусе, могут представлять интерес с точки зрения получения исходного материала для селекции форм тритикале с высокими показателями озерненности главного колоса. В среднем завязываемость семян (табл.3) у тритикале с ¿/мутациями в локусах S, Z и Г составляет соответственно 7,9, 5,2 и 13,8% в 1998 г. и 10,5, 11,7 и 27,4% в 1999г.

Сделанное нами предположение о положительном влиянии мутаций в Г-локусе на озерненность тритикале подтверждается еще двумя фактами. Во-первых, тем, что большей завязываемостью семян обладают тритикале, полученные на основе линий ржи, несущих разные, независимо выделенные sf-мутации в этом локусе. Во-вторых, большинство этих линий неродственны и, следовательно, значительно различаются по генотипическому фону, сопровождающему эти мутации.

Таблица 3. Средняя завязываемость семян у первичных октоплоидных

тритикале, полученных на основе инбредных линий ржи с __идентифицированными sf-мутациями_

«/-мутации у линии ржи в локусе Завязываемость семян, %

1998 г. 1999 г.

число линий тритика ле шш- шах Хер* число линий тритика ле гшп-тах Х(р*

9 0-20,5 7,9(2,6-15,6) 9 0-28,4 10,5(4.1-19,4)

2 8 0-13,7 | 5,2(1,8-10,2) 9 0,1-18,2 11,7 (6,1-18,9)

Т 14 0-30,8 113,8(8,2-20,6) 13 7,4-44,7 27,4 (20,2-35,3)

*доверительные интервалы рассчитаны с помощью ф-преобразования Фишера (Урбах,1963)

Часть образцов тритикале с низкой завязываемостью семян (менее 10%) Ad9, Ad45, Ad46, Ad49 и одна стерильная линия тритикале Ad 14 также несет в своем генотипе мутации в Г-локусе. В связи с этим ясно, что наличия только этой мутации недостаточно для повышения завязываемости семян у тритикале. Очевидно, что высокая стерильность может объясняться другими генами, контролирующими, в частности, нерегулярное течение мейоза.

2. Устойчивость к грибным болезням

Тритикале становится культурой, на которой встречаются патогенные грибы и пшеницы, и ржи, и её можно рассматривать в качестве моста, облегчающего прямой контакт между физиологическими формами грибов, вызывающих развитие различных болезней. То есть тритикале становится селективным фоном для эволюции различных патогенных грибов (Arseniuk,1996) и возможно может способствовать появлению новых

гибридных форм патогенов, несущих гены (факторы вирулентности) ко всем 3-м хозяевам: пшенице, ржи и тритикале. Поэтому вторая часть наших исследований посвящена изучению устойчивости родительских форм и линий тритикале к грибным болезням.

2.1. Характеристика инбредныхлинийржи. Особый интерес представляла устойчивость инбредных линий ржи к возбудителям бурой ржавчины пшеницы, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили (табл.4). При анализе устойчивости к Puccinia recondita из 96 инбредных линий ржи только 41 линия были устойчивы к этой болезни, шестнадцать линий сильно поражались, 39 были гетерогенны. По-видимому, в генотипе ржи могут присутствовать генетические факторы восприимчивости к болезни неспецифичной для этого рода, которые не проявляются у сортовых популяций вследствие высокого уровня гетерогенности и гетерозиготности отдельных растений.

Изучение устойчивости 91 инбредной линии ржи к природной популяции бурой ржавчины ржи показало, что анализируемые формы бедны устойчивыми генотипами. Выделено только четыре устойчивые не родственные друг другу линии (572, Н9, Н8, Н6).

Таблица 4. Характеристика устойчивости инбредных линий ржи к грибным

болезням

Возбудитель Изучено Из них с реакцией

линий R RS S

Puccinia recodita(6ypaa ржавчина пшеницы) 96 41 39 16

Р.dispersa (бурая ржавчина ржи) 91 4 28 59

Bipolaris sorokoiniana (темно-бурая листовая пятнистость) 97 16 52 29

Bipolaris sorokoiniana (обыкновенная корневая гниль) 94 6 16 74

* - R-уетойчивость, S- восприимчивость, RS- гетерогенность - здесь и далее в других таблицах

По результатам анализа устойчивости к болезням, вызываемым грибом B.sorokiniana, нами выделено 16 линий устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости и 6 устойчивых к обыкновенной корневой гнили. Из проанализированных линий ржи не выделено форм ' с устойчивостью одновременно к двум болезням, вызываемым B.sorokiniana. Это может свидетельствовать о том, что устойчивость к каждой из этих болезней контролируется у ржи различными генетическими системами. На отсутствие корреляции между устойчивостью к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили у 17 сортов яровой пшеницы указывал R. L. Conner (1990). Нужно отметить, что популяции ржи, как правило, устойчивы к этим болезням, и ранее подобные исследования не проводились.

2.2. Генетический контроль устойчивости ржи к темно-бурой листовой пятнистости. Изучали наследование устойчивости к B.sorokiniana у трех устойчивых линий ржи (453, Т5, 517). Анализировали расщепление F2 от индивидуальных скрещиваний этих линий с двумя восприимчивыми 518 и Ф14. Во всех семи комбинациях в F1 доминировала восприимчивость к темно-бурой листовой пятнистости.

В комбинации скрещивания р.З устойчивой линии 453 с растением 1 восприимчивый линии Ф14 расщепление свидетельствует о различии по двум генам устойчивости. Расщепление F2 в комбинациях скрещивания растений 6 и 7 линии 453 с одним и тем же

растением р.З восприимчивой линии 518 не противоречит теоретически ожидаемому при моногенном соотношении 1:3.

Таблица 5. Расщепление по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости в Р2 от скрещивания устойчивых и восприимчивых инбредных линий ржи

Тип реакции Коли- Соотношение

Комбинация роди чество фенотипов Гены

скрещивания тел.формы семей Я: Б устойчивости х2

Р, Р2 ^факт 1 теор

453р.ЭхФ14р.1 И. Б 10 30:410 1:15 2 рецессивных 0,001

453р.6х518р.3 Я Б 3 5:29 1:3 1 рецессивный 2,0

453р.7х518р.3 к Б 10 30:111 1:3 1 рецессивный 1,07

518р.6хТ5р.1 Б Я 13 18:357 1:15 2 рецессивных 1,33

518р.5хТ5р.1 Б Я 10 23:450 1:15 2 рецессивных 1,55

2 22:58 1:3 1 рецессивный 0,25

518р.7х517р.1 Б Я 9 2:84 1:15 2 рецессивных 2,28

Ф14р.2х517р.1 Б я 5 12:173 1:15 2 рецессивных 0,01

В комбинациях (518р.6хТ5р.1) и (518р5хТ5р.1) разные растения восприимчивой линии 518 скрещивали с одним устойчивым растением линии Т5. Расщепление в семьях F2 комбинации (518р.6хТ5р.1) указывает на различие растений этих линий по двум комплементарным генам устойчивости. При изучении F2 комбинации (518р.5хТ5р.1) результаты оказались неоднородными. В десяти семьях F2 этой комбинации расщепление соответствовало теоретически ожидаемому 1:15, что предполагает различия по аллелям двух генов, в двух семьях расщепление интерпретируется как моногенное расщепление.

В F2 комбинаций (Ф14р.2 х 517р.1) и (518р.7х517р. 1) соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов составило 1211:1738 и 211:848 соответственно, что в обоих случаях не противоречит соотношению 1:15 (х2=0,01,Р>0,90 и х2=2,28, Р>0,10). Этот результат свидетельствует о том, что растения восприимчивых линий Ф14 и 518 отличаются от растений устойчивой линии 517 по двумя рецессивными комплементарными генами устойчивости.

Таким образом, нами показано, что устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости у растений трех устойчивых линий ржи обусловлена взаимодействием

двух комплементарных рецессивных генов. Полученные результаты также демонстрируют, что длительный инбридинг позволяет сохранять гетерогенность по генам устойчивости. Восприимчивая инбредная линия ржи 518 содержит растения, гомозиготные (р.З) и гетерозиготные (р.5) по рецессивным аллелям одного из генов устойчивости.

3. Устойчивость первичных октоплоидныхтритикале кгрибным болезням

Для успешной интрогрессии генов устойчивости необходимо учитывать влияние геномов исходных форм на проявление этих генов у аллополиплоида. Полученные нами данные показали, что в результате взаимодействия генов мягкой пшеницы сорта Chínese Spring и инбредных автофертильных линий озимой ржи, возникает разнообразие в отношении реализации признака устойчивости у 55 линий первичных тритикале к фитопатогенным грибам.

3.1. Устойчивость к бурой ржавчине пшеницы. Среди родительских инбредных линий ржи большая часть имела устойчивую реакцию, однако тритикале полученные с их участием различались по устойчивости к ржавчине (табл.6). Большая часть линий первичных тритикале была восприимчива и только три линии: Ad7a, Ad7b, Ad17 оказались высокоустойчивыми к P.recóndita. Мы предполагаем, что у восприимчивых линий тритикале происходит подавление ржаных генов устойчивости одним из геномов пшеницы А, В и D, т.е. показано генотип-специфическое подавление. Таким образом, получение тритикале устойчивых к бурой ржавчине пшеницы зависит от комбинации исходных родительских форм и является следствием межгеномных взаимодействий.

Таблица 6. Устойчивость первичных октоплоидных тритикале и

Линия Число семей с Исходные Реакция

тритикале реакцией инбредные линии линий

S RS R ржи ржи

7а, 7Ь 0 0 23 371 R

17 0 0 12 377 R

13а 13 0 0 559 RS

13Ь 4 2 0

2,18,30,49, все* 0 0 Л5,Л4,490,543, R

51,68,82,88, 556,Ф18,Т5,Т40,

40а,40Ь 579

Л7,35,38,52, все 0 0 Л7,478,558,526, RS

65,78,81,84, Ф9,Ф47,Т4,Т21,

89,93,50а, Т39,515(2), 540

50Ь

54,61,73,39, все 0 0 Н9,Н12,Ф27,393, S

76 Ф40

62,64,80,97, все 0 0 Н13,Ф69,Т1, *

34,90 396,568,Т53

*- каждая линия представлена различным числом семей от одной до одиннадцати- здесь и далее в таблице 8

Линии тритикале, устойчивые в стадии проростков к Р recondita, Ad7a, Ad7b и Ad17, получены от скрещивания CS с двумя родственными линиями ржи. Они высоко устойчивы к листовой ржавчине пшеницы и в фазе кущения.

Для изучения наследования устойчивости к бурой ржавчине пшеницы в поздних поколениях первичных тритикале были взяты линии Ad7a и Ad17 (табл.7). Анализировали устойчивость всех семей, полученных в течение 1998-2000 годов.

Таблица 7. Устойчивость последовательных поколений тритикале к бурой

ржавчине пшеницы

Линия тритикале Год репродукции Число семей Реакция на заражение бурой ржавчиной пшеницы

Ad7a 1998 17 R

1999 16 R

2000 17 R

Adl7 1998 20 R

1999 18 R

2000 18 R

Результаты свидетельствуют о том, что отбор на устойчивость к бурой ржавчине пшеницы форм тритикале, полученных от скрещивания восприимчивой мягкой пшеницы Chinese Spring и устойчивых линий ржи 371 и 377, эффективен уже в ранних поколениях СрСг первичных октоплоидных тритикале.

3.2. Устойчивость к бурой ржавчине ржи. При анализе устойчивости к бурой ржавчине ржи (Puccima dispena) из 55 линий первичных октоплоидных тритикале выделено 47 устойчивых и 8 гетерогенных к этой болезни. Среди инбредных линий ржи, вовлеченных в отдаленную гибридизацию, мало устойчивых генотипов. Материнская форма пшеницы CS высокоустойчива к ржавчине, поражающей рожь.

Таким образом, устойчивость большинства линий первичных октоплоидных тритикале обусловлена генами, привносимыми пшеницей. Появление восприимчивых растений у некоторых линий тритикале позволяет предположить, что эта устойчивость может подавляться геномом ржи.

3.3. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости. Среди первичных тритикале, полученных нами на основе устойчивых или гетерогенных к темно-бурой листовой пятнистости линий ржи, не выделено устойчивых форм (табл.8).

Нами показано, что использование устойчивости от ржи, контролируемой рецессивными генами, неэффективно для создания устойчивых форм тритикале. Линии тритикале Ad37 и Ad82, полученные на основе инбредных линий ржи 517 и Т5 (методом генетического анализа показано, что устойчивость у этих линий контролируется двумя рецессивными генами) были высоко восприимчивы к темно-бурой листовой пятнистости в фазе проростков.

Таблица 8. Устойчивость первичных октоплоидных тритикале и родительских линий ржи к темно-бурой листовой пятнистости {B.sorokiniana)

Линия тритикале Число семей с Исходные Реакция

реакцией инбредные линии линий

Б ЯБ я ржи ржи

30 3 1 0 490 Я

13а 12 1 0 559 Я

13Ь 6 0 0

50а 5 0 0 540 ЯБ

50Ь 2 2 0

80 2 1 0 Т1 ЯБ

2 2 1 0 Л5 ЯБ

49, 76.82,37 все 0 0 543, Ф40, Т5,517 Я

17,Л7,35,39,51, все 0 0 377, Л7,478,393,556, ЯБ

52,61,68,73,81, 526,Н12,Ф18,Ф27,

84,88,89,40а, 40Ь Т4,Т21,Т40,Т39,579

18,65,78,93,38 все 0 0 Л4,Ф9,Ф47,515,558 Б

3.4. Устойчивость к обыкновенной корневой гнили. Линии ржи, вовлеченные нами в отдаленную гибридизацию, характеризовались гетерогенной и восприимчивой реакцией на заражение обыкновенной корневой гнилью.

Таблица 9. Устойчивость первичных октоплоидных тритикале и родительских линий ржи к обыкновенной корневой гнили \B.sorokiniana)

Линия тритикале

Число семей с реакцией

ЯБ

Исходные инбредные линии _ржи_

Реакция линий ржи

17 84 39 97 76 93 89 65

377 Т21 393 396 Ф40 515(2) Т39 Ф9

ЯБ ЯБ

В результате анализа устойчивости первичных тритикале выделены устойчивые, гетерогенные и восприимчивые линии. Особое внимание заслуживают линии тритикале, полученные от скрещивания восприимчивых родительских форм. В табл.9 представлены 2 такие линии - Ad76, Ad93. Предполагаем, что устойчивость этих линий обусловлена специфическим взаимодействием геномов родителей. 3.5. Устойчивость к мучнистой росе пшеницы. Среди изученных линий тритикале выделено 24 гетерогенные, 3 восприимчивые, 28 устойчивых к мучнистой росе,

вызываемой возбудителем Erysiphe graminis f.sp.tritici. Нам трудно ценить вклад родительских линий ржи в детерминацию устойчивости у тритикале, так как мы проводили изучение устойчивости только 5 линий (393, HI2, Ф9, Ф18, Ф47). Все эти линии ржи высокоустойчивы к болезни в фазе проростков. Линии тритикале полученные от скрещивания устойчивых линий ржи с восприимчивой материнской формой пшеницы различались по устойчивости. Три линии тритикале (Ad39, Ad65, Ad68) были высокоустойчивы, у двух линий (Ad61, Ad78) выделены восприимчивые и устойчивые семьи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использованный в нашей работе подход позволяет не только выявить, но и изучить взаимодействие генов исходных видов, как отвечающих за проявление отдельных признаков, так и ответственных за межгеномные взаимодействия у аллополиплоидов. Результаты, полученные нами, по высоте растения свидетельствуют, что у амфидиплоидов различия по этому признаку в значительной степени обусловлены иными генетическими факторами ржи помимо главного гена Ddwl. При изучении устойчивости выявлены различные типы взаимодействия генетических факторов родительских форм: фенотипическое проявление или подавление устойчивости, экспрессия устойчивости в результате взаимодействия геномов восприимчивых пшеницы и ржи. Однако надо отметить, что фенотипические различия у отдаленных гибридов и аллополиплоидов могут возникать, во-первых, за счет функционирования генов, непосредственно участвующих в генетическом контроле данного признака, и, во-вторых, за счет быстрой перестройки геномов исходных видов в геноме гибрида, приводящей к изменению экспрессии генов. Такие изменения могут быть результатом взаимодействия родительских геномов, ведущих к стабилизации генома и эволюции. Взаимодействия геномов у аллополиплоидов могут основываться на комплексных генетических и эпигенетических механизмах. (Matzke et al., 1999; Comai, 2000; Wendel, 2000; Pikaard, 2001).

Таким образом, полученные в процессе нашей работы линии первичных тритикале представляют уникальный материал для изучения процессов перестройки и стабилизации геномов исходных видов, проходящих на молекулярном уровне.

ВЫВОДЫ

1. У инбредных линий ржи присутствуют гены, аллели которых действуют как в направлении снижения, так и увеличения высоты растений первичных тритикале в присутствии доминантного аллеля Ddwl.

2. Идентифицированы инбредные линии ржи (Л6, 478, 410) с генами, детерминирующими снижение высоты растения тритикале (Лё 19, Лё35, Лё47) в присутствии рецессивного аллеля ddwl,

3. Выявлено положительное влияние мутации автофертильности ржи в Т-локусе на фертильность первичных тритикале. В среднем за 2 года завязываемость зерен у первичных октоплоидных тритикале с ¿/-мутациями в локусе Тсоставила 20,6%, тогда как с ¿/мутациями в локусах ^ и Z соответственно 9,2% и 8,45%.

4. Выявлена гетерогенность образцов коллекции инбредных линий ржи по устойчивости к грибным болезням. Выделено 41 линия устойчивая к бурой ржавчине пшеницы, 3 - к листовой ржавчине ржи, 16 - к темно-бурой листовой пятнистости, 6 - к обыкновенной корневой гнили.

5. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили (возбудитель Bipolaris sorokiniana) контролируется у ржи различными генетическими системами.

6. Устойчивость каждой из трех линий ржи (453, Т5, 517) к темно-бурой листовой пятнистости контролируется двумя комплементарными рецессивными генами.

7. Длительный инбридинг автофертильных линий ржи поддерживает внутрилинейную гетерогенность по устойчивости к болезням.

8. Выявлена гетерогенность полученных форм тритикале по устойчивости к болезням. Из 55 линий выделено 3 линии устойчивые к бурой ржавчине пшеницы, 47 - к листовой ржавчине ржи, 5 - к обыкновенной корневой гнили, 28-к мучнистой росе пшеницы.

9. Выявлены следующие взаимодействия генетических факторов родительских форм у первичных октоплоидных тритикале:

1) Фенотипическое проявление генов устойчивости либо ржи, либо пшеницы.

2) Генотип-специфическое подавление устойчивости.

3) Проявление устойчивости в результате взаимодействия геномов восприимчивых форм.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Цветкова Н.В., Ростова Н.С., Тихенко Н.Д. Изменчивость признаков колоса у первичных яровых октоплоидных тритикале // Сельскохозяйственная биология. 2002. №5. С. 23-28.

2. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В.. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Высота растения // Генетика. 2003. Т.39. №1. С. 64-69.

3. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Фертильность колоса // Генетика. 2003. Т.39. №3. С. 370-375.

4. Tikhenko N.D., Tsvetkova N.V., Tyryshkin L.G., Smimov V.G., Voylokov A.V. Diseases resistance in primary octoploid Triticale created with use of inbred rye lines // Triticale Topics (Journal ofthe International Triticale Association). 2003. V.I 9 . P.27-33.

5. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В. Формирование хозяйственно ценных признаков у первичных октоплоидных тритикале, полученых на основе инбредных линий ржи // Материалы всероссийской научно-производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений», 24-28 июня, Пенза, 1998. Т.2. С. 141-142.

6. Тырышкин Л.Г., Тихенко Н.Д., Салимжанова О.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Перспективы использования интрогрессивной гибридизации пшеницы (Т. aestirum L.) с рожью (S.cereale L.) при создании доноров устойчивости к Bipolaris sorokiniana // Тез. докладов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В.Цицина, М. 1998. С. 474-475.

7. Войлоков А.В., Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В. Поиск и картирование генов ржи, пригодных для улучшения пшеницы и селекции тритикале // Тез. докладов III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Пущино, 1999. С. 354-358.

8. Цветкова Н.В., Тихенко Н.Д. Анализ зерновой продуктивности первичных октоплоидных тритикале // Роль научного обесечения в реформировании АПК, Санкт-Петербург, 2000. С.96-97.

9. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В. Влияние гена доминантной короткостебельности ржи (HI) на высоту растений первичных октоплоидных тритикале // Тезисы докладов IV Международного Симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования", Пущино, 2001. Т.2 . С. 353-354.

10.Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В. Изучение возможности передачи генов устойчивости к грибным болезням от ржи к пшенице с помощью первичных октоплоидных тритикале // Материалы 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице. Алматы, 2003. С. 249-250.

11 .Тихенко Н.Д., Н.В. Цветкова, А.В. Войлоков. Первичные тритикале - как модельный объект для изучения взаимодействия геномов у аллополиплоидных растений // Отдаленная гибридизация. Труды Международной конференции по отдаленной гибридизации. Москва, 2003. С. 275-279.

12.Цветкова Н.В., Тихенко Н.Д., Тырышкин Л.Г., Смирнов В.Г., Войлоков А.В. Анализ устойчивости к грибным болезням первичных октоплоидных тритикале, полученных

на основе автофертильных линий ржи // Отдаленная гибридизация. Труды Международной конференции по отдаленной гибридизации. Москва, 2003. С.295-299.

13.Цветкова Н.В., Тихенко Н.Д., Тырышкин Л.Г., Войлоков А.В. Генетическое изучение устойчивости инбредных линий озимой ржи к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили, вызываемой грибом BIPOLARIS SOROKINIANA SHOEM II Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Тезисы докладов III съезда ВОГиС, Москва, 6-12 июня 2004 г. Т.1. С. 129.

Отпечатано в типографии ООО"ВИЧИ". тел.: (812) 312-74-45 Тираж 100 экз.

1636

* *

16 0Ln 2СС5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цветкова, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Влияние генотипа пшеницы и ржи на формирование количественных признаков первичных тритикале.

1.1. Высота растения.

1.1.1. Влияние Rht генов на высоту растения.

1.1.2. Влияние гена короткостебельности Ddwl ржи на высоту растения

1.2. Признаки главного колоса.

2. Устойчивость к грибным болезням.

2.1. Устойчивость мягкой пшеницы.

2.2. Устойчивость инбредных линий озимой ржи.

2.3. Устойчивость тритикале.

3. Метод изучения взаимодействия геномов пшеницы и ржи в гибридном геноме тритикале.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. Условия проведения эксперимента, материал и методы.

4.1. Почвенно- климатические условия проведения полевого эксперимента.

4.2. Материал и методы.

4.2.1. Описание инбредных линий ржи

4.2.2. Получение межлинейных гибридов ржи F] и F2 для изучения генетического контроля устойчивости к Bipolaris sorokiniana.

4.2.3. Получение первичных октоплоидных тритикале.

4.2.4. Биометрический анализ признаков главного стебля и колоса первичных октоплоидных тритикале и мягкой пшеницы Chinese Spring.

4.2.5. Изучение устойчивости к грибным болезням.

4.2.6. Статистические методы обработки полученных результатов.

5. Анализ влияния генотипа родительских инбредных линий ржи на формирование количественных признаков первичных октоплоидных тритикале.

5.1. Высота растения.

5.2. Признаки колоса главного побега.

6. Устойчивость автофертильных линий ржи к грибным болезням.

6.1. Характеристика инбредных линий ржи по устойчивости к грибным болезням.

6.2. Генетический контроль устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости.

7. Устойчивость линий первичных октоплоидных тритикале к грибным болезням.

7.1. Устойчивость к бурой ржавчине пшеницы .:.

7.2. Наследование устойчивости к бурой ржавчине пшеницы.

7.3. Устойчивость к бурой ржавчине ржи.

7.4. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости.

7.5. Устойчивость к обыкновенной корневой гнили

7.6. Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили

7.7. Устойчивость к мучнистой росе пшеницы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале"

Актуальность темы. Тритикале (х Triticosecale) - синтетический злак, полученный в результате гибридизации видов пшеницы (Triticum aestivum L., T.durum Desf. и др.) и ржи (Secale cereale L.). Тритикале стало экономически значимой сельскохозяйственной культурой во многих странах мира. Озимые тритикале успешно конкурируют с рожью. Продуктивность коммерческих сортов тритикале в ряде случаев превышает продуктивность районированных сортов пшеницы. Для создания сортов интенсивного типа необходимо одновременно с повышением зерновой продуктивности решать проблему полегания растения, которая напрямую связана с получением короткостебельных форм.

В селекции тритикале в настоящее время активно разрабатываются как краткосрочные, так и долгосрочные программы. Тритикале не имеет дикорастущих сородичей, которые могли бы вовлекаться в скрещивания с целью привнесения ценных генов. Поэтому для проведения успешной селекции необходимым её этапом является получение исходного материала в виде новых первичных тритикале. Низкоозерненные и обычно достаточно позднеспелые новые формы первичных тритикале в последующей селекции могут дать неожиданные положительные трансгрессии за счет рекомбинации и взаимодействия генов (Oettler , 1998; Darvey, 1998).

Изучение наследования признаков проводят на пшенично-ржаных амфидиплоидах, полученных преимущественно от скрещивания сортовых популяций пшеницы и ржи (Ригин, Орлова, 1977; Сечняк, Сулима, 1984; Гордей, 1992). Сорта пшеницы практически гомозиготны и часто представляют собой в генетическом отношении совокупность нескольких чистых линий. Рожь, напротив, является аллогамным видом, поэтому для сортовых популяций ржи характерны гетерозиготность особей и их наследственная неоднородность - гетерогенность. Генетические различия между гаметами ржи в популяциях могут приводить к существенным различиям признаков тритикале (Wandelt, 1980). Инбридинг позволяет выявить в популяции ржи широкий спектр, скрытых в гетерозиготном состоянии рецессивных аллелей генов, контролирующих признаки стебля и колоса, в том числе озерненность. Получение первичных тритикале на основе инбредных линий ржи позволяет легко воспроизводить результат, в случае обнаружения положительных трансгрессий по количественным (высота растений, признаки колоса) и качественным (устойчивость к грибным болезням) признакам.

В основе данной работы лежит новый вариант гибридологического анализа, разработанный в лаборатории генетики и селекции растений кафедры генетики СПбГУ А.В. Войлоковым (Voylokov, Tikhenko, 1998). Этот метод позволяет изучить изменчивость генов ржи, отвечающих за все возможное разнообразие признаков у тритикале, полученных на основе одного и того же генотипа пшеницы, и картировать эти гены.

Цель работы - оценить влияние генотипа инбредных линий ржи на формирование количественных (высота растения, признаки колоса) и качественных признаков (устойчивость к грибным болезням) первичных октоплоидных тритикале.

В задачи наших исследований входило:

1) выявить характер изменчивости количественных признаков у линий первичных октоплоидных тритикале ранних поколений (СгСз);

2) изучить влияние ^/-мутаций в локусах ржи S, Z и Т на фертильность первичных октоплоидных тритикале;

3) оценить разнообразие инбредных автофертильных линий ржи по устойчивости к патогенным грибам {Puccinia recondita f.sp. tritici Rob. ex Desm., Puccinia disperse Erikss. Et Henn., Bipolaris sorokiniana, E.graminis.f.sp.tritici) и изучить проявление этого разнообразия у пшенично-ржаных амфидиплоидов ранних поколений (С1-С2).

4) изучить генетический контроль устойчивости инбредных линий ржи к темно-бурой листовой пятнистости;

Научная новизна. Впервые на основе автофертильных линий ржи и районированного сорта мягкой пшеницы Chinese Spring получена уникальная коллекция линий первичных октоплоидных тритикале. Получены результаты, позволяющие оценить влияние sf-мутаций в локусах ржи S, Z и Т на фертильность первичных октоплоидных тритикале в ранних поколениях. При оценке устойчивости линий тритикале к патогенным грибам показаны различные эффекты взаимодействия геномов исходных родительских форм: фенотипическое проявление или подавление устойчивости, проявление устойчивости в результате взаимодействия геномов восприимчивых форм.

Впервые проведена оценка устойчивости инбредных линий ржи к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили, вызываемых патогенным грибом Bipolaris sorokiniana. Изучен генетический контроль устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости у трех инбредных линий ржи.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Цветкова, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

2. Идентифицированы инбредные линии ржи (JI6, 478, 410) с генами, детерминирующими снижение высоты растения тритикале (Adl9, Ad35, Ad47) в присутствии рецессивного аллеля ddwl.

3. Выявлено положительное влияние мутации автофертильности ржи в Т-локусе на фертильность первичных тритикале. В среднем за 2 года завязываемость зерен у первичных октоплоидных тритикале с sf-мутациями в локусе Т составила 20,6%, тогда как с ^/-мутациями в локусах S и Z соответственно 9,2% и 8,45%.

9. Выявлены основные типы проявления генетических факторов родительских форм у тритикале:

1) Фенотипическое проявление генов устойчивости либо ржи, либо пшеницы.

2) Генотип-специфическое подавление устойчивости.

3) Проявление устойчивости в результате взаимодействия геномов восприимчивых форм.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для получения тритикале с высотой соломины 60-90 см рекомендуем использовать линии ржи JI6, 478, 410 как новый источник короткостебельности.

2. Для получения устойчивых к бурой ржавчине пшеницы первичных октоплоидных тритикале предлагаем использовать в качестве отцовской-формы две родственные инбредные линии ржи 371 и 377, на основе которых получены высокоустойчивые к этому грибу первичные тритикале.

3. Первичные октоплоидные тритикале Ad7a, Ad7b и Adl7, выделенные нами как устойчивые к бурой ржавчине пшеницы, рекомендуем использовать в качестве новых доноров устойчивости к этой болезни.

4. В селекции на устойчивость к обыкновенной корневой гнили предлагаем использовать линии первичных октоплоидных тритикале Ad76 и Ad39, устойчивость которых обусловлена комплементарным взаимодействием генов пшеницы и ржи. f

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цветкова, Наталья Владимировна, Санкт-Петербург

1. Абдуллаев К.М. Устойчивость тритикале к бурой ржавчине ржи // науч. Техн. Бюл. ВИР. Л. 1983. Вып. 128. С. 23-24.

2. Анисимова И.Н. К вопросу о цитогенетическом анализе тритикале // Бюл. Всес. НИИ раст-ва им. Н.И. Вавилова. 1979. №93. С. 17-19.

3. Афанасьева Н.И. Наследование высоты растений гибридами от скрещивания мягкой пшеницы с рожью // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1982. Т.73. Вып.З. С. 57-59.

4. Баева Р. Нарушения в мейозисе на октоплоидни и хексаплоидни форми Тритикале //Генет. и селекция (НБР). 1975. Т.8. №5. С.323.

5. Бережной П.П. Селекция тритикале в Мексике // С-х биология. 1982.T.XVII. №3. С. 340-346.

6. Васильев Б.И. Пшенично-ржаные гибриды. I Анализ первого поколения различных комбинаций пшенично-ржаных гибридов // Тр. Лаб. Генетики АН СССР. 1932. №9. С.598-600.

7. Войлоков А.В., Гагкаева Т.Ю., Дмитриев А.П., Баранова О.А. Устойчивость автофертильных линий озимой ржи к бурой ржавчине и фузариозу колоса//Бюл. ВИЗР. 1998. № 78-79. С.59-63.

8. Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г. Анализ системы корреляций между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивостью к полеганию // Цитология и генетика. 1977. Т.П. №2. С. 145-150.

9. Гоголева С.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana SHOEM // Материалы тезисов III съезда ВОГИС, Москва. 6-12 июня 2004. Т.1. С. 436

10. Горбань Г.С. Цитогенетический анализ Triticale. Сообщение И. Мейоз у линий F4 // Генетика. 1977. Т.13. №10. С.1727-1735.

11. Горбань Г.С., Шулындин А.Ф., Мельник В.М., Пахомова В.Е. Цитогенетический анализ Triticale. Сообщение I. Сравнительное изучение мейоза у селекционно улучшенных линий // Генетика. 1977. Т.13. № 6. С.957-968.

12. Гордей И.А. Тритикале: генетические основы селекции // Минск: Навука i тэхшка. 1992. 287 с.

13. Гордей И.А., Гордей Г.М. Создание устойчивых к полеганию форм тритикале на основе доминантных источников короткостебельности ржи // Пути повышения урожайности полевых культур. Минск. Урожай. 1988. Вып. 19. С.20-25.

14. Градсков С.М. Исследования по тритикале в ГБС РАН // В кн.: Тритикале России. 2000. С. 45-48.

15. Дорофеев В.Ф., Куркиев У.К. Поиск путей улучшения тритикале. Проблемы и возможности развития селекции // Селекция и семеноводство. М.1985. №5.С.25-27

16. Егорова И.А., Войлоков А.В. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 1998. Т.34. №11. С. 1493-1499.

17. Зилинский Ф.Дж. Основные положения современной селекции тритикале // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. М.: Колос. 1978. С.69-73.

18. Ильичев Г.А. Действие доминантного фактора короткостебельности на некоторые признаки у тритикале // 5-ый съезд генетиков и селекционеров Украины. Тез.докл. Киев. 1986. Ч.З. С.44.

19. Кобылянский В.Д. Генетические особенности короткостебельной ржи // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1973. Т.39. Вып. 3. С. 97-108.

20. Кобылянский В.Д. К генетике доминантного фактора короткостебельности у ржи // Генетика, 1972. Т.8. №. 2. С.12-17.

21. Колев Д. Создание пшенично-ржаных амфидиплоидов Triticale (2п=56) в Болгарии //Генетика. 1969. Т.5. №4.С. 168-171.

22. Комарова Э.П., Матюшевская В.В., Неклеса Н.П. Реакция тритикале на возбудителей ржавчинной и мучнисторосяной инфекцией // В кн.: Ботаника. Мн.: Наука и техника. Вып.28. 1987. С. 154-159.

23. Кривченко В.И. Идентифицированные гены устойчивости растений к болезням и возможности их практического использования // Генетика. 1994. Т.30. № ю. С. 1334-1342.

24. Куркиев У.К. Образцы тритикале, перспективные для селекции и внедрения в производство // науч.-техн.Бюл.ВИР. 1983 .Вып. 129.С.9-11.

25. Лартер Е.Н. Исторический обзор по селекции тритикале // В кн.: Тритикале. М.: «Колос». 1978. С.52-69.

26. Латыпов А.З., Ходырев Н.Г. Особенности скрещивания мягкой пшеницы с культурной рожью // Биология и агротехника с/х культур. Горки. 1970. Т.64. С.3-8.

27. Лебедев В.Н. Новые случаи образования амфидиплоидов в пшенично-ржаных гибридах. Харьков-Киев. 1933. 27 с.

28. Лебедева Т.В. Устойчивость к вредителям // В кн.: Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Л.: Агропромиздат. 1986. С. 130-143.

29. Левитский Г.А., Бенецкая Г.К. Цитиологическое исследование константно-промежуточных ржано-пшеничных гибридов // Тезисы докладов Всес.съезда по ген., сел, сем. и плем. жив-ву. Л. 1929. С. 129.

30. Левитский Г.А., Бенецкая Г.К. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931. Т.27. №1. С.241.

31. Лызлов Е.В., Писарев В.Е. Пути повышения плодовитости октоплоидных и гексаплоидных озимых Triticale II Генетика. 1971. Т.7. №10. С.5-9.

32. Махалин М.А. Создание озимых гибридных гексаплоидных тритикале для Нечерноземной зоны // Тритикале. Проблемы и перспективы.-Каменная степь. 1976.4.1. С.37-41.

33. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности // В кн. Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М. Изд-во АН СССР. 1963. С.139.

34. Медведев A.M., Комаров Н.М., Соколенко Н.И. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пути их решения // Тритикале России: Сб. материалов заседаний секции тритикале РАСХН 8-10 июня 1999 г. Ростов-на-Дону. 2000. С. 41-45.

35. Мейстер Г.К. Массовое появление ржано-пшеничных гибридов в посевах озимой пшеницы // Известия саратовской обл. опыт, станции. Саратов. 1918. Вып.2. С. 25-28.

36. Могилева В.И. Источники короткостебельности у тритикале // Сборник научных трудов в ЧССР Доклады ВАСХНИЛ. 1979. №9.С.5-7.

37. Мюнтцинг А. Искусственная полиплоидия зерновых культур. Ржано-пшеничные полиплоиды // В сб. Свалевская селекционная станция. М.: Изд-во иностр.лит. 1955. С. 311.

38. Орлова И.Н. Нестабильность числа хромосом в мейозе гексаплоидных Triticale и исследование ее причин // Генетика. 1970. Т.6. №11. С.5-16.

39. Орлюк А.П. Наследование морфолого-анатомических признаков стебля у гибридов озимой пшеницы // Вестник с/х науки. 1974. № 11. С. 42-48.

40. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница X яровая рожь // Труды НИИ земледелия центр, р-нов Нечерноземной полосы. 1959. Вып. 17. С. 14-39.

41. Писарев В.Е. Полиплоидия в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1957. № 3. С. 23.

42. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. X Triticale (2п=42) // Генетика. 1967. №4. С.3-12.

43. Пома Н.Г. Сергеев А.В., Федорова Т.Н. и др. Создание сортов тритикале вклад в отдаленную гибридизацию // Тритикале России: Сб. материалов заседаний секции тритикале РАСХН 8-10 июня 1999 г. Ростов-на — Дону . 2000. С. 35-41.

44. Попов Г.И., Васько В.Г. Селекция и семеноводство озимой ржи. JI. 1979. 224 с.

45. Пушкина Г.А. Особенности наследования высоты растений при скрещивании длинно- и короткостебельных сортов // Бюл. ВИР. 1973. Вып.30.С. 11-13.

46. Рехметулин P.M. Наследование короткостебельности у тритикале // Сб. науч.тр.по приклад.бот., ген. и сел. 1984. Т.85. С.61-66.

47. Ригин Б.В., Лебедева Т.В. Взаимодействие геномов пшеницы и ржи в контроле устойчивости к мучнистой росе // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. 1990. Т.132. С.60-64.

48. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. Л.: Колос. 1977.279 с.

49. Савельева Н.М., Майстренко О.И. Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы 1. Моносомный генетический анализ сорта Скала // Генетика. 1983. Т. 19. №10. С. 1668 -1673.

50. Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. М.: Колос. 1984.317 с.

51. Смирнов В.Г. Столетие Г.Д. Карпеченко столетие исследований по реконструкции геномов //Генетика. 1999. Т.35. №10. С. 1326-1340.

52. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: 1984. 264 с.

53. Солодухина О.В. Донорские способности источников ржи к бурой ржавчине // Тр.по прикл.ботан., генет. и селекции. 1982. Т. 73. С. 61-65.

54. Солодухина О.В. Потенциал наследственной изменчивости ржи по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе // Генетика. 1994. Т.ЗО. №10. С. 1352-1362.

55. Солодухина О.В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи: Автореф. дис.канд.с.-х. наук. Л.: ВИР. 1986.20 с.

56. Степочкин П.И., Владимиров Н.С. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале // Генетика. 1978. Т. 14. №2. С. 197199.

57. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: Агропромиздат. 1991. 220 с.

58. Тырышкин Л.Г., Лебедева Т.В., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н., Пюккенен В.П. Пшеница // Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. 2000. Вып. 718. 20 с.

59. Тырышкин Л.Г., Макарова Н.А., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н. Оценка образцов мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням // Каталог мировой коллекции ВИР. 1999. Вып.696. 33 с.

60. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к листовой пятнистости, вызванной Bipolaris sorokiniana, сорта мягкой пшеницы 181-5 // Сб. научн. тр. ВИР. по прикл. бот., ген. и сел. 1993.Т. 147. С. 35-39.

61. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Обоснование территориального размещения генов устойчивости и исследования популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Теор.основы иммунитета растений к болезням. Л. 1991. С. 45-54.

62. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.А. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости. Материалы 1 съезда ВОГИС // Генетика. 1994. Т.ЗО. С. 160.

63. Удачин Р.А. О поведение первого гибридного поколения при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях пшеницы // Сб. тр. аспирантов и мол. науч. сотр. Л., ВИР. 1958. Вып. 1. С.25-32.

64. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Из-во АН СССР. 1963.324 с.

65. Федоров B.C., Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи {Secale cereale L.). IX. Плейотропный эффект наследственного фактора карликовости // В кн.: Исследования по генетике. Вып. 3. JI. 1967. С. 111126.

66. Федорова Т.Н. Анеуплоидия и фертильность у тритикале (2п=56) // Генетика. Т.20. №2. 1984. С.274-284.

67. Федорова Т.Н. Наследование короткостебельности у гибридов, несущих ген HI // Селекция и семеноводство. 1985. № 5. С. 29-31.

68. Федорова Т.Н. Особенности мейоза у 6Х- и 8Х- тритикале и фертильность растений // Генетика. Т.23. №4. 1987. С. 707-715.

69. Федорова Т.Н. Первичные октоплоидные тритикале, стабильность мейоза и селекции // Генетика. 1982. Т. 18. №4. С.652-660.

70. Федорова Т.Н., Поленова И.Н. Цитологические аспекты селекции тритикале // Тр.НИИ с.-х. центр.р-нов Нечерноземной зоны. 1979. №47. С.106.

71. Фурсов В.И., Шкуренко С.В. Процессы оплодотворения и развития зерновки у пшениц и пшенично-ржаных гибридов. Алма-Ата. «Кайнар». 1968. 147 с.

72. Хвостова В.В., Шкутина Ф.М. Причины нарушения плодовитости тритикале // В сб. Тритикале: изучение и селекция. Материалы Международного симпозиума, Ленинград, 1973. Л., Всес.НИИ раст-ва им. Н.И. Вавилова. 1975. С. 182.

73. Хотылева Л.В., Каминская Л.Н., Бакиновская Э.О. Изучение количественных признаков перспективных яровых форм у тритикале // В кн.: Успехи полиплоидии. Киев: Наукова Думка. 1977. С. 77-84.

74. Хотылева Л.В., Турбин Н.В., Тарутина Л.А. и др. Тритикале: Создание и перспективы использования. Мн.: Наука и техника, 1986. 215 с.

75. Хотылева JI.В., Шуба А.А., Шварц М.К. Достижения в селекции и генетике тритикале // Обзорная информация, М. 1977. С.28-37.

76. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск. 1985.187 с.

77. Шадуро С.И. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине: Автореф. дис.канд.с.-х. Наук. Немчиновка: НПО «Подмосковье». 1992. 24 с.

78. Шарахов А.А. Селекционно-генетическая характеристика новых источников устойчивости озимой ржи к бурой и стеблевой ржавчине: Автореф. дис.канд.с.-х. наук. Немчиновка. 1999. 20 с.

79. Шевченко В.Ч., Гончаров С.В. Интрогрессия доминантной короткостебельности ржи в геном тритикале // Вестник с.-х. науки. 1990. №10. С. 29-33.

80. Шевченко В.Е., Гончаров С.В., Ващенко Т.Г. Влияние дозы генома на признаки тритикале // Изогенные линии и генетические коллекции. Материалы II совещания. 23-25 марта 1993 г. Новосибирск. С.41-42.

81. Шкутина Ф.М. Цитогенетика и селекция тритикале.- В кн.: Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука. 1977. С.11.

82. Шкутина Ф.М., Голубовская И.Н., Хвостова В.В. Анеуплоидия у пшенично-ржаных (2п=56) и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=56) // Генетика. 1967. ТЗ. №12. С. 20-31.

83. Шулындин А.Ф. Тритикале. О выведении зерновых и кормовых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры // Вестник с-х науки. 1971. № 11. С. 60-61.

84. Шулындин А.Ф., Максимов Н.Г. Межвидовые гибриды тритикале // Вестник с-х науки. 1974. №3. С.29-40.

85. Шулындин А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплоидов // Генетика. 1970. Т.6. № 6. С.23-35.

86. Adlakha K.L., Wilcoxson R.D., Raychaudhuri S.R. Resistance of wheat to leaf spot caused by Bipolaris sorokiniana // Plant Disease. 1984. 68. P.320-321.

87. Allan R.E. Agronomic comparisons among wheat lines nearly isogenic for three reduced- height genes // Crop Sci. 1986. V. 26. P. 707-710.

88. Allan R.E., Pritchett J.A. Prediction of semidwarf culmlenght genotypes in wheat // Crop Sci. 1973. V.13. N.6. P. 597-599.

89. Allan R.E., Vogal O.A. F2 monosomie analysis of culm length in wheat crosses involving semidwarf Norin 10- Brevor and The Chinese series // Crop. Sci., 1963. V.3. №6. P. 538-540.

90. Allan R.E., Vogel O.A., Peterson C.J. Interitance and differentiation of semidwarf culm length of wheat // Crop Science . 1968. V. 8. P. 701-104.

91. Arseniuk E. Triticale diseases a review. Triticale: Today and Tomorrow. H. Guedes-Pinto et al.(eds.),1996. P. 499-525.

92. Arseniuk E., Czembor H.J.: Hodowlane aspekty badan chorob pszenzyta, zyta i pszenicy // Zesz.Probl.IHAR,IIiIII, 1992. P. 65-76.

93. Arzani A., Darvey N.L.: Assessment of double haploids and mid generation populations of forage and dual purpose triticale for rust resistance under Australian conditions // Proc.4th Intern. Triticale Symposium, Canada. 1998. T.l. P.164-172.

94. Baier A., Gustafson J.P. Breeding strategies for triticale // Triticale: Today and Tomorrow/ Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. V. 5. P. 563-570.

95. Blakeslee A. De'doublement du nombre de chromosome chez les plantes partraitement chimique // C.R. Acad. Sci. Paris.1937.205. P.476-479.

96. Borner A., Mettin D. The genetic control of giberellic acid insensitivity of the wheat variety Ali-Bian 1 // Proceedings of the 7ht International Wheat Genetics Symposium IRSR. Cambridge, UK. 1988. P.489-492.

97. Borner A., Lenmann C.O., Mettin D. Preliminary results of a screening for GA3 response in wheats of the Gatersleben gene bank // Kulturpflanze. 1987. V. 35. P. 179-186.

98. Borner A., Plaschke J. Dwarfing genes of wheat and rye and its exspression in triticale // Triticale: Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding/ Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. V5. P. 275-280.

99. Brady I. Some factors influencing lodging in cereals // J. Agric. Sci.1934. № 24. P. 209-232.

100. Busch et al. Registration of "Cayuga" // Wheat, Crop Sci. 1998. V.38. P.551.

101. Bocsa E., Kiss A. Untersuchungen iiber das Verhalten einiger oktopoider und hexaploider Triticale gegentiber Puccinia-Arten // Z. Pflanzenzticht. 1966. B.56. №2. P. 184-190.

102. Chattannavar N.S., Raghuchander Т., Kulkarni S. Effect Bipolaris sorokiniana on biochemical constituents of triticale // Proceedings of the 2nd International Triticale Symposium. Mexico D.F., CYMMIT. 1991a. P. 238-240.

103. Chattannavar N.S., Raghuchander Т., Kulkarni S. Triticale varietal screening against Bipolaris sorokiniana // Proceedings of the 2nd International Triticale Symposium. Mexico D.F., CYMMIT, 1991b. P. 229-230.

104. Comai L. Genetic and epigenetic intreractions in allopolyploid plants // Plant Mol.Biol. 2000. V.43. P. 387-399.

105. Conner R. L. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point and spot blotch in spring wheat // Plant Dis. 1990. V.74. N 3. P.224-227.

106. Darvey N.L. Creating genetic variability in triticale and its potential forbreeding. 2. Quality Traits and 3. International Consortium For Doubledth

107. Haploids // Proceeding of 4 International Triticale Symposium, July 28-31. Red Deer. Alberta. Canada. 1998. V.l. P.13-21.

108. De Oliveira R.M.A., Baier A.C. Industrial quality and resistance to spot blotch and scab in triticale, wheat and rye // Pesquisa Agropecuaria Brasileira 28. 1993. P. 603-608.

109. De Vries J.N., Sibenga J. Chromosomal location of 17 monogenically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set I IZ. Pflanzenztichtg, 1984. V.92. P. 117-139.

110. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P.J., Multani D.S., Singh B. Evaluation of germplasm of wild wheats Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases // Crop Improvement. 1986. V.13. P.107-112.

111. Fedorova T.N., Polenova I.N. Comparative cyto-genetic study of Triticale developed by different methods. Intersp.hybrid on in plant breeding // Proc.of the VIII congress of EUCARPIA. Madrid. Spain. 1977. P.175.

112. Fick G.N., Qulset C.O. Genes for dwarfness in wheat Tr. Aestivum L. // у Genetics. 1973. V.75. № 3. P. 531-539.

113. Finnegan Е/J/ Epialleles- a source of random variation in times of stress // Curr.Opin. Plant Biol. 2002. V.5. P. 101-106.

114. Forsstrom P.-O., Merker A., Schwarzacher T. Characterisation of mildew resistand wheat-rye substitution eines and identification of an inverted chromosome by fluorescent in situ hybridization // Heredity. 2002. 88. №5. P.349-355.

115. Fuentes S.F.: Triticale diseases review // In: Triticale. Proc. Intern. Symp. 1973, El Batan Mexico, Canada (1974). P.187-192.

116. Gale M.D. The nature and genetic control of gibberelic insensitivity in dwarf wheat grain // Heredity. 1975. V. 35. P. 55-65.

117. Gale M.D., Law C.N. Norin 10- based semidwarfism // Genetic diversity in plants. NY, London: Plenum Press. 1977. P. 133-151.

118. Gale M.D., Marshall G.A. The chrosomal location of Gail and Rhtl genes for gibberellin insensitivity and semidwarfism in a derivation of Norin 10 wheat // Heredity. 1976. V. 37. P. 283-289.

119. Gale M.D., Youssefian . Dwarfing genes in wheat // Progress in plant breeding. London. 1985. P. 1-35.

120. Gustafson J.P., Qualset C.O. Genetics and breeding of 42- chromosome Triticale. II. Relations between chromosomal variability and reproductive characters // Crop. Sci. 1975. V.5. №6. P.810.

121. Gustafson J.P., Qualset C.O., Rupert J.A. Registration of UC-90 dwarf rye germplasm // Crop. Sci., 1973, V.13. P.131-132.

122. Haesert G., Baets A.,Dannels A. Diseases of triticale and their control // Med.Fac.Landboum. Rijksuniv. Gent 52.1987. P.797-806.

123. Harding H. Reaction to common root rot of 14 Triticum species and the incidence of Bipolaris sorokiniana. and Fusarium spp. in subcrown internode tissue // Can. J. Bot. 1972. V.50. P. 1805-1810.

124. Hayman D.L., Richter J. Mutations affecting self-incompatibility in Phalaris coerulescens Desf. (Poaceae) // Heredity. 1992. V.68. P. 495-503.

125. Heun M., Fischbeck G. Identification of wheat powdery mildew resistance genes by analyzing host-pathogen interactions // Plant Breeding. 1987. V.98. P. 124-129.

126. Hohmann U. 4x-Triticale, ein Model zur Synthese neuer Genome // Vortr. Pflanzenziichtg. 1996.34. P. 181-196.

127. Iliev V.I., Mikhova S., Stoyanov I., Tsvetkov S. A study on the resistance of new triticale lines to rusts and powdery mildew // Plant Science Vol. XXVII/5,1990.36-42. Bu.(Also in: WBTA 1991/8/1:125).

128. Jung C., Lelley T. Genetic interactions between wheat and rye genomes in triticale.2. Morphological and yield characters // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 70. P. 427-432.

129. Jung C., Lelley Т., Robbelen G. Genetic interactions between wheat and rye genomes in triticale. 1. Cytological results // Theor Appl Genet. 1985. 70. P. 422-426.

130. Karpenstein-Machan M., Honermeier В., Hartmann F. Triticale-Produktion aktuell.- Frakfurt/Main:DLG-Verl.,1994.144 p.

131. Kattermann G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizenroggenbastarde // Z.fur Pflanzenzuchtung, Berlin. 1939. B.23. №2. P. 179-209.

132. Kiss A. Genetic Investigations of Wheat-Rye Hybrids and Triticale No.l of Marfovasar // Acta Agr., Acad. Sci. Hung. 1954. №4. P. 239-278.

133. Kiss A. A summary of the results in Triticale breeding // In.: Symp. Genetics and Wheat Breeding, Proc. 1962. P. 515-521.

134. Kiss A. Improvement of the fertility of Triticale // Acta agric. hung. 1965.V. 14. P. 189.

135. Kiss A. Kreuzungsversuche mit Triticale I I Zuchter. 1966. B. 36. №6. P. 246255.

136. Kiss A., Redei G. Experiments to produce Rye-Wheat {Triticale) // Acta Agr., Acad. Sci. Hung. 1953. № 3. P. 257-276.

137. Kiss A.: Neue Richtung in der Triticale-ZiichUmg // Ztschr. f. Pflanzenzucht. 1966. B. 55. №4. P. 309-326.

138. Kociuba W.: Field estimation of resistance to fungal diseases in collection of spring triticale (xTriticosecale Wittmack) // Genet.Pol. B.35.1994. P.187-191.

139. Konzak C.F. Mutations and mutation breeding // In. Wheat and Wheat Improvement. 2 Edition. 1987. American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin (Heyne EG ed.): 428-444.

140. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Borner A. A genetic map of rye (Secale cerale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci I I Teor. Appl. Genet. 2001. V.102. P. 709-717.

141. Kraska P., Tarkowski Cz. The influence of genes Rhtl, Rht2 and Rht3 on yield components of winter triticale // Proc. 4 Internat. Triticale Symp. 1998. V.2. Red Deer. P. 24-26.

142. Krolow K. Aneuploidie und Fertilitat bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden (Triticalej. III. Aneuploidie und Fertilitats und Halmlangen-Untersuchungen an hexaploiden Triticale Stammen I I Z. Pflanzenziicht. 1966. B.55.№2. P.105.

143. Krolow K.D. Aneuploide und Fertilitat bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden (Tritikale). I. Aneuploidie und Selektion auf Fertilitat bei oktoploiden Tritikale-Formen // Z. Pflanzenzucht. 1962. B.48. P. 177-196.

144. Kulkharni S.: Stem rust on Triticales in Karnataka // Current Research 9 (1980), S.29-30. Ref.: Plant Pathol. 59(1980). 497 p.

145. Kulminskaya I.V., Guzyuk L.I., Ukrainko A.P., Podunova T.V. Development of primary triticales based on selffertile lines of winter rye // Proc. 4th Internat. Triticale Symp. 1998. V.2. P. 27-30.

146. Kuwite C.,Braun L.1989. Tanzania wheat disease survey // In: WBTA(1991) 8(2): 261 p.

147. Lacadena J.R. Cytogenetics and cereal breeding // Buletin Estacion Experimental de Aula Dei., Zaragoza. Spain. 1965. №7. P.27.

148. Larson R.I., Atkinson T.G. A cytogenetic analysis of reaction to root rot in some hard red spring wheats // Can. J. Bot. 1970. V.48. P. 2059-2067.

149. Larter E. Triticale // Agrik. Inst. Rev. Manitoba.l968.V.2.№2. P.12.

150. Lawn D.A., Sayre D.K. Soliborne pathogens on cereals in a highland location of Mexico // Plant Disease . 1992. V.76. P. 149-154.

151. Leighty C.E. Natural wheat-rye hybrids // Soc. Of Agro. 1915. V.7 №5. P.209-216.

152. Leighty C.E. Carmans wheat-rye hybrids // Reprint.from the Journal of Heredity, Washington. 1916. V.7 №9. P. 420-427.

153. Leighty C.E. Natural wheat-rye hybrids of 1918 // Reprint.from the Journal of Heredity, Washington. 1920. V. 11. №3. P. 129-130.

154. Lelley T. Cytogenetische Instability als Problem der Triticaleztichtung? // Vortr. Pflanzenzuchtg. 1996. V. 34. P. 176-180.

155. Lelley T. The verdict of triticale- a critical view // Triticale: Today and Tomorrow. / Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlads: Kluwer Acad., 1996. P. 49-55.

156. Lelley Т., Gimbel E.-M." Genom combining ability" of wheat and rye in triticale // Plent Breed. 1989. V. 102. P. 273-280.

157. Lind V. Analysis of resistance of wheat-rye addition lines to powdery mildew of wheat (Erysiphe graminis f. sp. tritici) // Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch. Wiss. DDR, Berlin. 1982. V. 198. P. 509-520.

158. Liu D.A., Vega J.M., Segal G., Abbo S., Robova H., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. I. Changes in Lowcopy noncoding DNA sequences // Genome. 1998. V. 41. №2. P.272-277.

159. Lutz J., Limpert E., Bartos P., Zeller F.J. Identification of powdery mildew resistance genes in common wheat (Triticum aestivum L.). I. Czechoslovakian cultivars // Plant Breeding. 1992. V.108. P. 33-39.

160. Maich R., Ordonez A., Torres L. et al. Fertility in hexaploid triticale: realized heritability and correlated responses // Proc. 4th Internat. Triticale Symp. 1998. V.2. P. 30-33.

161. Mains E.B., Leighty C.E. Resistance in rye to leaf rust, Puccinia dispersa Erikss.//J. Agric. Res. 1923. V.25. №5. P.243-252.

162. Mark E., Sorrells, H.E., Bergstrom G.C. Registration of "Cayuga" // Wheat, Crop Sci. 1998. V.38. P.551.

163. Matzke M.A., Scheid O.M., Matzke A.J.M. Rapid structural and epigenetic changes in polyploidy and aneuploid genomes // Bioessays. 1999. V.21. P.761-767.

164. McCubbin A.G., Kao Then-hui. The emerging complexity of self-incompatibility (S) loci // Sex Plant Report. 1999. №12. P. 1-5.

165. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7th Inter. Wheat Genet. Symposium. Cambridge. England. 1988. V. 2. P. 1237-1239.

166. Mcintosh R.A. Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of ' gene symbols for wheat // Proc. 9th Inter. Wheat Genet. Symposium. Saskatoon. Saskatchewan. Canada, 2-7 August. 1998. V. 5. 235 pp.

167. Mcintosh R.A., Singh S.G. Rusts- Real and potential problems for triticale // Proceed, of International Triticale Symposium. Sydney. Occasional Publication no 24.1986. P. 199-207.

168. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat Rusts: An atlas of resistance genes // CSIRO. Kluwer Acad. Publ.Dordrecht.1995.

169. McKenzie H., Atkinson, T.G. Inheritance of Thatcher-type resistanse to common root rot in spring wheat // Can. J. Plant Sci. 1968. V.48. P.479-486.

170. McVittie T.A., Gale M.D., Marshall G.A., Westcott B. The interchromosomal mapping of the Norin 10 and Tom Thumb dwar fing genes // Heredity. 1978. V.40. N.l. P. 67-70.

171. Mergoum M., Pfeiffer W., Rajaram S., Pena R.J. Triticale at CIMMYT: Inprovement and adaptation // Proc. 4th Internat. Triticale Symp. 1998. V.l. P.58-64.

172. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid Triticale. I. . Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. 1971. V.68. P. 281-290.

173. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid Triticale. I. . Meiosis and fertility in F1 and F2 // Hereditas. 1973. V.73. P. 285-290.

174. Mishra S.K., Kushwaha C.M. Interitance of dwarfism in wheat // Rachis. 1993. V.12.№ 1/2. P. 36-38.

175. Morris G.A., Schmidt J.W., Johnson W.A. Chromosomal location of dwarfing gene in "Tom Thumb" wheat derivative by monosomic analysis // Crop Sci. 1972. V. 12. №2. P. 247-249.

176. Morrison R.J., barter E.N., Green G.J.: The genetics of resistance to Puccinia graminis tritici in hexaploid Triticale // Can. J. Genet. Cytol. 19(1977), P.683-694.

177. Muntzing A. Triticale Results and Problems, Fortschritte der Pflanzenztichtung // Beiheft zur Z. f. Pflanzenziichtung. 1979. №10. 103 pp.

178. Muntzing A. Akdic S. Cytological disturbances in the first inbred generations of rye // Hereditas. 1948. 34. №4. P. 485.

179. Muntzing A. Genetic research. A survey of methods and main results. Stockholm. 1961.

180. Muntzing A. R&gvetet erbjuder manga problem av b&de teoretisk och praktisk natur. Lantmannen. 1944.28. № 46. P .1023.

181. Muntzing A. Uber die Entstehungsweise 56-chromosomiger Weizen-Roggen-Bastarde // Der Zuchter. 1936.№ 8.P. 181.

182. Musa G.L.C. The spectrum of resistance in rye to Puccinia graminis and Puccinia recondite // Cereal Rust Bull. 1985. V. 13. №1. P.29-36.

183. Pieritz W.J. Untersuchungen iiber die Ursachen der Aneuploidie bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden und iiber die Funktionsfahigkeit ihrermannlichen und weiblichen Gameten // Z. Pflanzenzucht. 1966. B.56. P. 27-69.

184. Pikaard C.S. Genomic change and gene silencing in polyploids // Trends Genet. 2001. V.17. P. 675-677.

185. Pinto F.: Triticale research program in Ethiopia // In: Triticale. Proc. Intern. Symp. 1973, El Batan Mexico, Canada (1974). P.107-115.

186. Popescu С. Studiul corelatiei meioza-fertilitate la citeva linii de Triticale // Stud, si cerc. biol. 1975. T.27. №1. P.55.

187. Quinones M.A. barter E.N., Samborski DJ.The inheritance of resistance to Puccinia recondite in hexaploid Triticale // CanJ.Genet.Cytol. 1972. V.14. P. 495-505.

188. Raghuchander Т., Kulkarni S., Hedge K.R. An unrecorded pathogen on triticale in India // Indian Phytopathology 44,1991a. P. 262.

189. Raghuchander T.S., Kulkarni S., Hedge K.R. Studies on leaf blight of triticale caused by Bipolaris sorokiniana^Sacc.) Shoem. anamorph of Cochliobolus sativus (Ito&Kurib.) Drechsler ex Dastur.// Plant Pathol. Newsletter (1988) 6 (1-2): 43-44.

190. Rajaram S., Zillinsky F.J.,Borlaug N.E.:Sourses of adult leaf rust resistance in Triticale // Indian Phytopathology 25(1972). P. 442-448.

191. Reis M.E. Control of Bipolaris sorokiniana in triticale seeds // Proceedings of the 2nd International Triticale Symposium. Mexico D.F., CYMMIT, 1991. P. 212-214.

192. Reis M.E., Ambrosi I. Economical threshold to control leaf blights of triticale by spraying fungicides // Proceedings of the 2nd International Triticale Symposium. Mexico D.F., CYMMIT, 1991. P. 215.

193. Richards R.A. The effect of dwarfing genes in spring wheat in dry environments.I.Agronomic characteristics // Australian J. Agric. Res. 1992. № 43. P.517-527.

194. Riley R., Bell G. The evaluation of synthetic species // First Internat. Wheat Genet. Sympos. Manitoba. 1958. P. 161.

195. Riley R., Chapman V. The comparison of wheat-rye and wheat-Aegilops amphidiploids // J. Agr. Sci. 1957. V.49. P. 246-250.

196. Riley R,, Macer C. F. The chromosomal distribution of the genetic .resistance of rye to wheat pathogens // Can. J. Genet: Cytol. 1966. V. 8. N 4. P. 640-654.w 210. Rodriguez J.R.: Introduction of new forms and types from wheat and Triticale

197. In: Triticale. Proc. Intern. Symp. 1973, El Batan Mexico, Canada (1974). P.213-215.

198. Rozynek В., Giinther Т., Hesemann C.U. Gel electrophoretic investigations of * prolamins in eu- and alloplasmatic octoploid primary triticale forms // Theor.

199. Appl. Genet. 1998. V.96. P. 46-51.

200. Rubliales D., Niks R.E., Martin A. Genomic interactions in the resistance to mildew and fungi in hybrids and amphiploids involving the genera Triticum, Hordeum and Secale II Cereal Research Comm. 1993. V.21. №2-3. P. 187-194.

201. Ruge В., Roux S.R., Hackauf В., Wehling P. Leaf rust resistance in rye: genetic analysis and mapping with molecular markers // Programme, Abstracts and List of Participants. EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow. (July 4-7). Poland. 2001. P.30.

202. Saari E.,Varughese G.,Abdalla O.A.: Triticale diseases: Distribution and importance // Proc. Item. Triticale Symposium, Sydney. Occasional Publication no 24.1986. P.208-231.

203. Sapra V.T., Heyne E.G. Meiosis and pollen viability in hexaploid triticale// Crop Sci. 1973. V.13. P. 301-302.

204. Sayre K.D., Singh R.P., Huerta-Espino J., Rajaram S.: Genetic progress in reducing losses to leaf rust in CIMMYT derived Mexican spring wheat cultivars // Crop Sci. 1998. V.38. P. 654-659.

205. Schad C., Hugues P. Hybrides "blex scigle". Historigue, obtertion, sterilite et fertilite de Thybride Fi // Annalis des Epiphyties et de Phytogenetigue. 1938. T.4. f.2. P.235-265.

206. Schinkel B.Triticale- still a healthy crop? // Proc.of the 5th Inter.Triticale Symposium, Juni30-Juli 5,2002. V.l. P. 157-162.

207. Schlegel R., Bretschneider H., Viehweger S. Uber die Beziehungen zwischen Meioseverhalten und Aneuploidie bei hexaploidem Triticale // Arch.Zuchtungsforsch. 1977. B.7. №2. P.69.

208. Scholz M., Wehling P. Genetic analysis of resistance to leaf rust (.Puc.rec.f.sp.sec.) in rye // EUCARPIA. Inter.Symp. on Rye Breeding and Genetics (Stuttgart, 27-29 June). Book of Abstracts. Germany.1996. P.81.

209. Scholze P. : Ergebnisse der Priifungen von Triticale nach Resistenz gegen Mehltau und Septoria // Informationen der Zuchtergemeinschaft Triticale. 1988. 1. P.34-40.

210. Scoles G.J., Kaltsikes P.J. The cytology and cytogenetics of triticale // Z. Pflanzenzucht. 1974. B. 78. P. 269-275.

211. Shaked H., Kashkush K., Ozkan H., Feldman M., Levy A.A. Sequence elimination and cytosine methilation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat // Plant Cell. 2001. V.l. №8. P. 1749-1759.

212. Shevhcenko V.E., Karpachev V.V. Genetic resistance to fungus diseases in all triticale varieties // Genetics and Breeding of Triticale. Eucarpia Meeting, Clermont-Ferrand, 2-5 July 1984,1985. P. 565-571.

213. Singh R.P., Saari E.E. Biotic stresses in triticale // Proceedings of the 2nd International Triticale Symposium. Mexico D.F., CYMMIT. 1991. P.171-181.

214. Singh S., Goel L.B., Sharma S.K., Nayar S.K., Chatterji S.C.: Rust virulences of wheat vis-a-vis Triticale during 1972-1976 crop seasons in India // Indian Phytopathology . 1978. 31. P.116-117.

215. Singh S.G., Mcintosh R.A. Linkage and expression of genes for resistance to leaf and stem rust in triticale // Genome.1990. V.33. P. 115-118.

216. Singh S.J., Mcintosh R.A. Allelism of two genes for stem rust resistance in triticale // Euphytica. 1988. V.38. P. 185-189.

217. SipV., Skorpik M., Chrpova J., Dotlacil L. GA intensitive dwarfing genes of wheat in the conditions of Crech Republic // Proc. XIV EUCARPIA Internat. Symp. 1995. P. 116.

218. Sisterna M.N. 1989.Graminicolous species of Drechslera, Bipolaris and Exserohilum in Argentina I I In: WBTA 6(1): 105.

219. Somers D.J., Gustafson J.P., Filion W.G. The influence of rye genome on expression of heat shock proteins in triticale // Theor. Appl. Genet. 1992. V.83. P.987-993.

220. Sorrells, H.E.,Bergstrom G.C. Registration of "NYBatavia" // Wheat, Crop Sci. 1998. V.38. P.551.

221. Strzembicka A., W^grzyn S., Grzesik H., Gajda Z.:Ocena rodow hodowlanych pszenzyta pod wzgl^dem odpornosci na rdz§ brunatn^. // Biul.IHAR 205/206.1998. P.273-277.

222. Stuchlikova E., Bartos P. Genetika analyza rezistence ke rzi psenicne u Triticale // Genetika a Slechteni. Praha. 1980(a). 16. P. 89-98.

223. Stuchlikova E., Bartos P. Genetika analyza rezistence ke rzi psenicne u Triticale II Genetika a Slechteni. Praha. 1980(b). 16. P. 171-180.

224. Sutka J., Kovacs G. Chromosomal location of dwarfing gene Rhtl2 in wheat //Euphytica. 1987. V.36. P.521-523.

225. Szigat G.,Hagemeister U., Frauenstein K. Zur Mehltauanfalligkeit (Erysiphe graminis DC.) von Triticale I I Archiv fur Ziichtungsforschung. 1980. H. 1. B. 10. P.23-30.

226. Tarkowski Cz. Aneuploidy, disturbances in PMC meioses and plant fertility in Triticale Nakajima // Genetica Polonica. 1968. V. 9. №3/4. P.87-95.

227. Thapliyal P.N.,Sinha A.P.: Field evaluation of 4-n-butyl-l,2,4-triazole for the control of leaf rust of Triticale //Ann.appl.Biol. 1981. 99. P.125-128.

228. Tsuchija T. Chromosome pairing at diakinesis in hexaploid Triticale // Wheat Inform. Serv. 1970. № 31. P.22.

229. Tsvetkov S. Cytogenetic study of a hexaploid primary triticale T-AD (2n=6x=42) // Докл. СХА им. Г. Димитрова. 1974. т.7. № 4. С. 49-53.

230. Tyryshkin L.G., Voronkova N.N. Durability of cereal resistance to Bipolaris sorokiniana // J. Applied Genetics. 1997. V.35B. P.141-146.

231. Vetel F. Einige Beobachtungen am Weizen (T.aestivum) Roggen (S.cereale)- Kreuzungen // Der Zuchter. 1961. B.31. H.8. S. 329-339.

232. Voylokov A.V., Korzun V., Borner A. Mapping of three self-fertility mutations in rye (Secale cereale L.) using RFLP, isozume and morphological markers // Theor. Appl. Genet. 1997. V.97. P. 147-153.

233. Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Identification and localization of rye polymorphic genes specifically expressed in Triticale // Proc. 4th Internat. Triticale Symp. 1998. V.l. Red Deer. P. 290-296.

234. Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Triticale as a model for study of genome interaction and genome evolution in allopolyploid plants // Proc. of the 5th International Triticale Symp. Radzikow, Poland. 2002. V.l. P. 63-69.

235. W. Sturm, H.W. Miiller. Localisation of the recessive gene of the Moskow dwarf mutant short straw character in Secale cereale L.// Cytol. and Genet. 1982. V.16. P. 13-17.

236. Wandelt W. Intersuchungsergebnisse zur Abhangigkeit der Triticale-Merkmalsausprangung vom Genotyp des Roggeselters // Tag. Ben. Acad. Landwirtsch.-Wiss. Berlin. 1980. B.171. P.55-65.

237. Weimarck A. Cytogenetic behavior in octoploid Triticale. I. Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. 1973. V.74. P. 103-118.

238. Wendel J.F. Genome evolution in polyploids // Plant Mol.Biol. 2000. V.42.P. 225-249.

239. Wiese V.M. Compendium of wheat diseases // APS Press, Second edition. 1987.112 p.

240. Wildermuth G.B. Further sources of resistance to common root rot (Cochliobolus sativus) of wheat. // Aust. J. Agric. Anim. Husb. 1974. V.14. P. 666-670.

241. Wildermuth G.B., McNamara B.R. Susceptibility of winter and summer crops to root and crown rot infection by Bipolaris sorokiniana // Plant Pathology .1987.36. P. 481-491.

242. Wilson J., Shaner G. Individual and cumulative effects of long latent period and low infection type reactions to Puccinia recondite in triticale // Phytopathology .1989a. 79. P. 101-108.

243. Wilson J., Shaner G. Inheritance of leaf rust resistance of four triticale cultivars // Phytopathology. 1989b. 79. P. 731-736.

244. Wolski Т., Gryka J. Semidwarf winter triticale // Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding. Netherlads: Kluwer Acad. 1996. V5. P. 581588

245. Worland A.J., Law C.N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height day-length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow-rust resistance // Z. Pflanzenzucht. 1980. V.96. №4. P. 331-345.

246. Wos H., Mackowiak W., Apolinarska В.: Wst^pne wyniki nowej metody okreslania odpornosci pszenzyta ozimego na Puccinia recondite // Biul.IHAR 1995. № 195/196. P.191-196.

247. Wos H., Mackowiak W., Cichy H.: Susceptibility of winter triticale to glume blotch, leaf rust and scad // Hod. Rosl.Aklim. 1994. V.38. №1-4. P.223-227.

248. Xue-Feng Ma, Rodrigues Milla M.A., Gustafson J.P. AFLP- based genome studies in triticale following polyploidization // Proceed, of the 5th International Triticale Symposium, Radzikow, Poland. 2002. V. I. P. 89-94.

249. Zamorski Cz., Schollenberger M.: Wyst^powanie chorob pszenzyta w Polsce // Biul.IHAR, №195/196,1995, S.197-208.

250. Zeller F.J., Hsam L.K. Broading the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin // Proc.6th Intern. Wheat Genet. Symp. Kyoto.1983. P.161-173.

251. Zeller F.J., Lutz J., Remlein E.I., Limpert E., Koenig J. Identification of powdery mildew resistance genes in common wheat (Triticum aestivum L.). II. French cultivars //Agronomie. 1993. V. 13. P. 201-207.

252. Zillinsky F.J., Borlaug N.E. Progress in defeloping Triticale as an economic crop // Res. Bullentin Mexico. 1971.17. 25 p.

253. Zillinsky E.J. The development of Triticale // Advan. Agron. 1974. 26. P.315-348.

254. Zinkl G.M., Preuss D. Dissecting Arabidopsis Pollen-Stigma Interaction Reveal Novel Mechanisms that Confer Mating Specificity // An Botany. 2000. V.85. Suppl. A.P. P. 15-21.

255. Zwer P.K., Park F.R.,Mcintosh A.R. Winter stem rust in Australia 1969-1985 //Austral.J.Agic.Res. 1992.43. P. 399-431.

Информация о работе

Цветкова, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.15

Диссертация

Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы