Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека

Леонова, Анна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

РГБ ОД

ЛЕОНОВА Анна Юрьевна ~ ^ ^ £¿53

ВЛИЯНИЕ ФОНОВОГО ОКРУЖЕНИЯ НА ВОСПРИЯТИЕ И РАЗЛИЧЕНИЕ ЯРКОСТИ И ЦВЕТА У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (зав. кафедрой - профессор, д.б.н. В.В. Шульговский) и в лаборатории изучения зрения Психологического факультета Калифорнийского университета.

Научные руководители:

профессор Д. МакЛауд,

доктор биологических наук, доцент A.B. Латанов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н. Лебедев доктор психологических наук, доцент A.M. Черноризов

Ведущее учреяздение:

Всероссийский научный центр психического здоровья РАМН

Защита состоится 28 февраля 2000 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании специализированного Совета Д.053.05.35 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские Горы, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 28 января 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

Актуальность проблемы. Окружающий мир воспринимается нами во множестве цветов и оттенков. Поэтому вопрос кодирования цветового изображения занимает одно из центральных мест в исследованиях цветового зрения. Как известно, цветовосприятие зависит не только от состава физического излучения, исходящего от предмета и поступающего на фоторецепторы сетчатки, но также и от непосредственного фонового окружения, в котором находится рассматриваемый предмет (Land, and McCann, 1971). Цвет предмета может значительно варьировать даже при относительно небольшом изменении зрительного контекста (Takasaki, 1966, 1967; Krauskopf and Gegenfurtner, 1992).

В простейших случаях цветового или яркостного контраста, когда небольшой стимул расположен на однородном фоне, влияние фона на стимул подчиняется правилам индукции. Однако, чем сложнее фон, тем неоднозначнее взаимоотношения между цветами объекта и отдельных компонентов окружающего фона. Эффекты сложных паттернов не могут быть объяснены на основе индукции или с помощью простой комбинации воздействий, производимых отдельными компонентами сложного фона, и требуют привлечения более совершенных механизмов.

Многочисленные попытки найти «эквивалентный фон» - однородный фон, приводящий к одинаковому со сложным фоном цветовому перцепту, -продемонстрировали, что для видения цвета важна не только средняя яркость/ цветность фона, но и наличие яркостного/цветового контраста в фоне.

Исследования кодирования зрительного изображения неизбежно приводят к проблеме кодирования контраста. Осуществляя кодирование изображения, зрительная система использует не абсолютные рецепторные ответы, вызываемые каждой из частей зрительной сцены, а уже на ранних этапах обработки зрительного сигнала извлекает информацию о контрастах на границах между отдельными объектами зрительной сцены, кодируя различие между объектами отношением рецепторных возбуждений, вызванных

каждым из объектов в отдельности. Поэтому наиболее перспеетивный подход к проблеме кодирования контраста состоит в исследовании, какие именно параметры зрительной сцены используются в кодировании.

Исследования цветовой константности выявили, что для поддержания константности цветового изображения в условиях измененяющейся освещенности достаточно иметь механизм регуляции чувствительности фоторецепторов (Krauskopf, et al., 1986). Однако, для компенсации изменений в окружающем фоне фоторецепторного механизма недостаточно (Laughlin, 1983) и необходим следующий этап обработки информации, где, вероятно, происходит объединение и оценка/сравнение пограничных сигналов.

Еще одним фактором в пользу важности пограничных сигналов является повышение надпороговой чувствительности для стимулов близких к фону по цвету/яркости, так называемый 'crispening effect', обнаруженный методом построения шкал больших цветовых и яркостных различий.

С другой стороны, многочисленные нейрофизиологические исследования механизмов контраста на кошках выявили контраст-чувствительные нейроны в составе Х-системы (Хьюбел, 1990; Gouras, 1991). У обезьяны реакции аналогичных нейронов, чувствительных к низкому яркостному контрасту, были записаны как в сетчатке, так и на уровне латерального коленчатого тела и коры (Silveira & Репу, 1991). У приматов подобные нейроны относятся к магноцеллюлярной физиологической системе. Парвоцеллюлярная система традиционно считается ответственной за восприятие хроматического контраста, и, вероятно, также высокого яркостного контраста (Maunsell, 19S7).

В последнее время большое внимание уделяется исследованиям психофизических реакций совместно с ассоциируемыми с ними нейронными механизмами. Интеграция данных, полученных психофизическими и нейрофизиологическими методами открывает новые перспективы в исследованиях механизмов кодирования контраста.

Цели и задачи исследования.

1. Исследовать влияние простого и сложного фоновых окружений на восприятие яркости и цвета.

2. Проанализировать свойства механизма кодирования яркостного и хроматического контраста путем определения дифференциальных порогов для стимулов с разными фоновыми окружениями.

3. Соотнести зависимость дифференциальных порогов от яркостного контраста с активностью нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе кодирования яркостного контраста.

4. Исследовать зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) на яркостный контраст с целью выявления компонента, связанного с его изменением.

Научная новизна и практическая значимость.

Подход, применяемый в данной работе, демонстрирует влияние структуры фонового окружения на цветовое и яркостное восприятие. Зрительный контекст может существенно изменить цветовосприятие. Этот факт следует учитывать как в дальнейших исследованиях цветового зрения, так и в областях промышленного дизайна, связанных с применением контрастных стимулов.

В работе проведено исследование механизма кодирования контраста и его свойств, определяющих восприятие зрительного изображения.

В представленном исследовании проведены параллели между психофизическими реакциями на яркостный и цветовой контраст и нейрофизиологическими механизмами, лежащими в основе этих реакций. Показано, что дифференциальные яркостные ответы являются психофизическими кореллятами активности магноцеллюлярной физиологической системы. Подобный подход позволяет анализировать механизм кодирования контраста на трех уровнях обработки сигнала - уровне нейронных механизмов, дифференциальных порогов и уровне формирования цветового ощущения.

Выявленная зависимость компонента Р120 ЗВП от яркостного контраста предполагает, что данный компонент отражает ответы парводеллюлярной. системы на яркостный контраст.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фоновое окружение влияет на восприятие цвета и яркости стимула путем изменения его надпороговой и дифференциальной чувствительности.

2. В механизме кодирования контраста важную роль играют сигналы, формирующиеся на границах между стимулом и фоном.

3. Дифференциальные механизмы выявляют селективность к различным направлениям цветового пространства. На более высоком уровне обработки информации сторогой селективности не наблюдается.

4. Механизм кодирования яркостного контраста выявляет высокую чувствительность в области низкого контраста с фоновым окружением. Повышение дифференциальной чувствительности для стимулов, имеющих низкий контраст с фоном, является психофизическим коррелятом активности магноцеллюлярной системы.

5. Позитивный компонент зрительного вызванного потенциала с латентностью 110-150 мс участвует в кодировании яркостного контраста.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях Общества исследований в области зрения и офтальмологии (г. Форт Лодердейл, 1998, 1999) и Оптического общества Америки (г. Мерилэнд, 1998), на IX конгрессе международного психофизиологического общества (г. Таормина, Италия, 1998), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), П Международном конгрессе по психофизиологии в эргономике (г. Киото, Япония, 1998). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация вюпочает 83 страницы печатного текста, 25 рисунков и 5 таблиц. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, четырех разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 147 названий, в том числе 135 источников па иностранных языках.

Методы исследований

В эксперименте пригашали участие четыре испытуемых в возрасте от 20 до 34 лет, с нормальным цветовым зрением. ЗВП были исследованы у 5 испытуемых в возрасте от 20 до 37 лет также с нормальным цветовым зрением. Эксперимент проводился в условиях фотоплческой адаптации. Стимулы предъявлялись на стандартном цветном графическом мониторе.

Эксперимент 1. Подравнивание субъективной яркости и иеета стимулов на простом и сложном фоновых окружениях.

Простой (однородный) и сложный (шахматный) фоны разделяли экран монитора па две половины (Рис. 1А). Сложный фон состоял из четырех квадратов, расположенных в шахматном порядке. Интенсивность (хроматичность) однородного фона равнялась усредненной интенсивности (хроматичности) шахматного фона. В качестве референтного и тестового стимулов использовались квадраты размером 32x32 пиксел, составляющие 1 градус зрительного угла. Референтный стимул всегда предъявлялся в центре однородного, а тестовый - в центре шахматного фона.

В яркостной серии в качестве референтных стимулов служили 11 интенснвностей в диапазоне от 0.5 кд/м2 (У=0.05) до 40 кд/м2 (У=0.5) (Таблица 1). В 3-х отдельных опытах данной серии подравнивание проводилось на одном из вариантов фонового окружения - черно-белом, красно-зеленом или желто-синем .

40 кд/м2

500 мс

22 кд/м'

40 кд/м2

-> <->

50 мс 500 мс

22 кд/м

50 мс

Рис. 1. А - Структура стимулов в эксперименте яркостного и цветового подравнивания; Б - структура стимулов в эксперименте определения дифференциальных порогов; В - профиль интенсивности в эксперименте определения дифференциальных порогов в присутствие высококонтрастной ахроматической преадаптации.

В ходе подравнивания испытуемые изменяли интенсивность тестового стимула с помощью клавиш мыши, чтобы достичь равенства тестового и. референтного стимулов по субъективной яркости. Время подравнивания не ограничивалось. Результат подравнивания фиксировался программой компьютера, после чего па экране появлялась следующая пара стимулов. Окончательный результат получали усреднением 50 подравниваний для каждого стимула.

В хроматической серии испытуемые подравнивали стимулы по цветовому тону. В 6-ти опытах хроматической серии подравнивание красно-зеленых и желто-синих стимулов (Таблица 1) осуществлялось на каждом из 3-х фоновых окружений.

Эксперимент 2. Определение яркостных и цветовых дифференциальных порогов для стимулов на простом и сложном Фоновом окружении.

Эксперимент состоял из двух серий опытов. В первом случае пороги определялись для стимулов (идентичных, использованным в эксперименте 1) на однородном фоне размером 20x15 град, зрительного угла, а во втором - на шахматном фоне (Рис. 1Б). Тестовый и референтный стимулы предъявлялись парами одновременно с расстоянием между их центрами 160 пиксел (10 град.). Экспозиция стимулов составляла 500 мс. Сразу после того, как испытуемый давал ответ нажатием клавиши мыши, на экране появлялась следующяя пара стимулов.

В серии с однородным фоном были определены пороги для яркостных стимулов и хроматических стимулов, варьирующих вдоль красно-зеленой и желто-синей осей. В серии с шахматным фоном было проведено 3 опыта в сочетании с черно-белым, красно-зеленым и желто-синим фонами.

Для определения дифференциальных порогов использовался метод констант. Определение порога начиналось с предъявления стимулов с

надпороговым различием между ними. После каждого правильного ответа (какой из двух стимулов ярче, краснее или желтее) разница между тестовым и. референтным стимулами уменьшалась, а при неправильном - увеличивалась.

Результатом эксперимента являлась психометрическая кривая частот правильных ответов. За пороговое значение принималась точка на кривой, соответствующая 84% правильных ответов. Порог определялся на основе 250300 предъявлений каждого стимула.

т Стимулы

яркосгные Красно-зеленые Желто-синие

У г Ь У г Ь У г Ь

1 0.500 0.7 1.0 0.250 0.750 1.0 0.250 0.7 1.80

2 0.400 0.7 1.0 0.250 0.730 1.0 0.250 0.7 1.40

3 0.300 0.7 1.0 0.250 0.720 1.0 0.250 0.7 1.20

4 0.270 0.7 1.0 0.250 0.710 1.0 0.250 0.7 1.10

5 0.260 0.7 1.0 0.250 0.705 1.0 0.250 0.7 1.05

6 0.255 0.7 1.0 0.250 0.700 1.0 0.250 0.7 1.00

7 0.250 0.7 1.0 0.250 0.695 1.0 0.250 0.7 0.95

8 0.245 0.7 1.0 0.250 0.690 1.0 0.250 0.7 0.90

9 0.240 0.7 1.0 0.250 0.680 1.0 0.250 0.7 0.80

10 0.230 0.7 1.0 0.250 0.670 1.0 0.250 0.7 0.60

11 0.200 0.7 1.0 0.250 0.660 1.0 0.250 0.7 0.20

12 0.100 0.7 1.0

13 0.050 0.7 1.0

Таблица 1. Координаты цветности стимулов в пространстве фоторецепторов МакЛауда-Бойнтона, где г=Ь\(Ь+М), Ь=Б\(Ь+М), У-координата яркости. У для черных и белых элементов шахматного фона равна 0.05 и 0.5 соответственно; г для красных и зеленых элементов фона - 0.75 и 0.66; Ь для желтых и синих элеметш фона - 0.2 и 1.8.

Эксперимент 3. Определение яркостных дифференциальных порогов в присутевие »реадаптации.

В качестве референтных стимулов использовался набор интенсивностей из Таблицы 1. Стимулы предъявлялись последовательно в центре однородного фона 20x15 град. Продолжительность референтного и тестового стимулов равнялась 50 мс.

В ходе эксперимента были использованы два типа преадалташй к

ахроматическому фону высокой интенсивности и к равнояркому хроматическому фону. Преадаптации осуществлялись путем предъявления, однородного адаптирующего фона (ахроматического - 40 кд/м2 или равнояркого красного - 22 кд/м2) в течение 500 мс непосредственно перед предъявлением референтного и тестового стимулов. Общая схема, иллюстрирующая последовательность предъявления стимулов в опыте с высококонтрастной ахроматической преадаптацией, изображена на Рис. 1В. Значение порогов определялось методом констант, аналогично описанному в предыдущем эксперименте.

Эксперимент 4. Регистуапня зрительных вызванных потенциалов на яукостный контраст

При записи ЗВП применялся одновременный яркостный контраст. В качестве стимулов использовали 9 значений интенсивности в интервале от 1кд/м2 до 100 кд/м2. Стимулы подбирались таким образом, что они имели субъективно равные интервалы яркости.

Для регистрации ЗВП использовали сочетания 9-ти тестовых стимулов размером 2 град, с 5-тью уровнями интенсивности фона, размер которого составлял 12,5x9,5 град. Каждое сочетание предъявлялось 100 раз. Экспозиция тестовых стимулов составляла 500 мс с межстимульным интервалом 700 мс.

ЗВП записывали хлор-серебрянными электродами монополяргго от затылочных (01, 02, Ог) теменных (РЗ, Р4, Рг) и нижневисочных (Т5, Т6) областей в соответствии с международной системой 10/20 относительно объед!шенного ушного референтного. Сопротивление электродов поддерживалось на уровне не более 10 КОм. Потенциалы регистрировались на 16-канальном электроэнцефалографе и после усиления и фильтрации (постоянная времени 0,3 с, филмр высоких частот 25 гц) отцифровывались с использованием 12-битного аналого-цифрового преобразователя с частотой 200 гц. Усреднение производилось по 100 потенциалам, исключая реализации

со значительными (более 70 мкв) отклонениями потенциалов окулограммы или какого-либо канала. Амплитуда ЗВП рассчитывалась относительно. нулевой линии, вычисляемой в период 100 мс перед подачей стимулов.

Результаты исследований и обсуждение

1. Влияние Фонового окружения на восприятие яркости и цвета. Подравнивание стимулов по яркости и цвету.

Результаты подравнивания стимулов по субъективной яркости (Рис. 2) образуют Б-образную кривую. Кривая подравнивания значительно отклоняется от диагонали, которая обозначает равенство интенсивностей тестового и референтного стимулов. Очевидно, что если бы оба стимула располагались на одинаковом фоне, то равенство субъективных яркостей совпало бы с равенством интенсивностей, и все точки лежали бы на диагонали. Таким образом, Б-образная кривая подравнивания отражает влияние двух отличных друг от друга вариантов окружающего фона на восприятие яркости стимулов.

Кривая подравнивания пересекает диагональ в точке, где интенсивности референтного стимула и однородного фона равны. В этом случае тест, расположенный на сложном фоне, подравнивали к однородному полю и субъективно яркие стимулы также имели равные интенсивности.

Наклон кривой подравнивания значительно возрастает для референтных стимулов, имеющих интенсивности близкие к однородному фону. Величина наклона кривой подравнивания характеризует способность воспринимать надпороговые дифференциальные яркостные различия для референтных стимулов на однородном фоне или для тестовых стимулов на сложном фоне, иными словами, надпороговую дифференциальную чувствительность. Причем надпороговая дифференциальная чувствительность изменяется реципрокно для стимулов на разных фонах. Чем больше угол наклона, тем выше

дифференциальная чувствительность для референтных стимулов на однородном фоне и тем токе она для тестов на сложном фоне.

Наибольшее значение угла наклона варьирует от 4.5 до 5.5 у разных испытуемых и приходится на референтные стимулы в диапазоне низкого

2,0

2 1,5

8 1.0

8 0,5

0,0

-0,5 0,0 0,3 1,0 1,5 2,0 2,5

интенсивность референтного (I реф)

Рис. 2. Кривые подравнивания стимулов по субъективной яркости на однородном и черно-белом шахматном фоне.

яркостного контраста с однородным фоном. Когда референтный стимул лишь немного ярче однородного фона, испытуемый должен значительно увеличить интенсивность теста, чтобы стимулы выглядели одинаково ярко. И наоборот, когда референтный стимул немного темнее своего фона, тест должен быть существенно темнее, чтобы референтный и тест выглядели одинаково ярко.

Для референтных стимулов, находящихся в пределах 10% положительного или отрицательного яркостного контраста с однородным фоном, наблюдается улучшение надпороговой дифференциальной чувствительности по сравнению с тестовыми стимулами.

Таким образом, дифференциальная чувствительность возрастает для референтных стимулов в области относительно низкого яркостного контраста

с однородным фоном я, наоборот, снижается для тестов, несмотря на наличие низкого контраста между тестовыми стимулами и средней интенсивностью сложного фона.

Угол наклона понижается симметрично при увеличении как положительного, так и отрицательного контраста между референтным стимулом и однородным фоном. При этом различия в интенсивности между подравненными по субъективной яркости стимулами постепенно уменьшаются, приближаясь к равенству для крайних значений референтного стимула.

Цветовое подравнивание стимулов, лежащих вдоль красно-зеленой и желто-синей осей пространства фоторецепторов, выявило результаты качественно сходные с результатами подравнивания стимулов по субъективной яркости.

Кривые подравнивания для цветовых стимулов имеют наиболее крутой угол наклона для стимулов близких по цвету к однородному фону и имеющих малую насыщенность. Это говорит о том, что, как и для яркостных стимулов, чем ближе референтный стимул к фону, тем легче заметить небольшие вариации в его цвете. При этом малые приращения в цветности референтоного стимула необходимо компенсировать большими приращениями в цветности теста, расположенного на сложном фоне, чтобы достичь их полного сходства по цвету.

Кривые подравнивания для красно-зеленых и желто-синих стимулов имеют более высокую, по сравнению с яркосгаыми, вариабельность между отдельными испытуемыми.

У разных испытуемых максимальный угол наклона варьирует от 3-х до 4-х для красно-зеленых стимулов и от 2.3 до 3.3 для желто-синих стимулов. Для красно-зеленых референтных стимулов, контраст которых с однородным фоном составлял не более 2% (20% -в случае желто-синих стимулов), надпороговая дифференциальная чувствительность повышалась. При

увеличении хроматического контраста между референтным стимулом и однородным фоном дифференциальная чувствительность понижалась.

Интересно отметить, что степень влияния фона на цветовосприятие стимулов, расположенных вдоль определенной оси цветового пространства, не зависело от принадлежности фона к определенной оси цветового пространства.

2. Определите яркостных п хроматических дифференциальных порогов на однородном и сложном фонах.

В предыдущем эксперименте влияние фона на восприятие яркости и цвета было продемонстрировано с помощью подравнивания стимулов на простом и сложном фоне по яркости и цвету. Результаты показали, что влияние фона проявляется в изменении чувствительности к восприятию надпороговых яркостных и цветовых различий. Это предполагает различную дифференциальную чувствительность для стимулов на разных окружающих фонах.

Результаты экспериментов, представленных в данном разделе, показывают изменение дифференциальной чувствительности стимулов в зависимости от фона методом определения дифференциальных порогов.

На рисунке 3 (черные символы) представлена зависимость дифференциальных порогов от контраста по яркости между стимулами и однородным фоном. Эта зависимость имеет У-образную форму с минимальным значением порога для референтных стимулов равных той очень близких по интенсивности к однородному фону. С возрастанием яркостного контраста между референтным стимулом и однородным фоном дифференциальные порога резко возрастают. Увеличение порогов в два раза по сравнению с минимальными его значениями происходит уже при 5%-ом контрасте с фоном. Наиболее яркие и темные значения референтного стимула, имеющие наибольший контраст с фоном, характеризуются максимальными порогами. Минимальный порог составляет около 0.006, тогда как

максимальный - 0.12. Такая дифференциальная разница достигается при возрастании максимального отрицательного контраста с фоном до 80%, а положительного контраста - до 100%.

Хроматические дифференциальные пороги выявляют аналогичную закономерность. Пороги снижаются для референтных стимулов, имеющих низкий хроматический контраст с однородным фоном. При возрастании контраста пороги возрастают, достигая наибольших значений для крайних

0,1

т а.

•е-

< 0,01

однородный фон шахматный фон

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2. 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2

1 референтного ^ * тестового

Рис, 3. Дифференциальные порош для яркостных стимулов на однородном и сложном фоне.

референтных стимулов, контраст которых с однородным фоном был максимален.

Минимальный и максимальный пороги для красно-зеленых стимулов на однородном фоне составляли 0.001 и 0.01 соответственно. Величина порога удваивалась при возрастании хроматического контраста с фоном до 1-2%. Удваивание порога при таком низком контрасте отражает необыкновенно высокую чувствительность красно-зеленого оппонентного механизма в области низкого контраста.

Дифференциальные пороги вдоль сине-желтой оси показывают более плавную зависимость от контраста между стимулом и фоном. И хотя здесь также наблюдается общий скачок дифференциальной чувствительности почти на порядок между стимулами близкими к фону и сильно он него отличающимися, однако повышение порогов происходит более плавно по сравнению с аналогичными зависимостями, полученными в других сериях (по яркостному и цветовому красно-зеленому контрастам). Минимальная и максимальная величины дифференциальных порогов составляли в среднем 0.02 и 0.4, соотвественно, а порог удваивался при 10-15%-м контрасте с фоном.

Существуют по крайней мере две гипотезы, позволяющие объяснить снижение дифференциальных порогов для стимулов в области низкого контраста с однородным фоном. Первая гипотеза предполагает, что фон устанавливает определенный уровень адаптации в зрительной системе путем пространственного усреднения фоторецепторных вобуждений. При этом кодирование стимула происходит за счет отношения яркости/хроматичности стимула к средней яркости/хроматичности фона. Вторая гипотеза состоит в том, что кодирование стимула происходит за счет сигналов на контраст на каждой из границ стимул-фон.

Для проверки этой гипотезы определялись дифференциальные пороги на шахматном фоне. Усредненная интенсивность шахматного паттерна в ахроматическом фоне и усредненная хроматичность в цветовых фонах были равны по интенсивности/хроматичности однородного фона. Таким образом, если верна первая гипотеза, то дифференциальные пороги на однородном и шахматном фонах должны совпадать. Однако, при достоверности второй гипотезы кривые дифференциальных порогов, полученные на разном фоне, будут отличны друг от друга.

Рассмотрим яркосгаые дифференциальные пороги на сложном шахматном фоне (рис. 3, белые символы). Пороги для всего диапазона

использованных референтных стимулов были относительно стабильны. Очевидно, что дифференциальные пороги на шахматном фоне не понижаются при приближении референтного стимула к средней интенсивности фона (которая равнялась интенстивносга однородного фона), хотя наблюдается некоторое снижение порогов для крайних стимулов, имеющих минимальный контраст с одним из элементов шахматного фона. Даже наличие низкого контраста с усредненной интенсивностью фона не повысило дифференциальной чувствительности.

Таким образом, различие дифференциальных пороговых кривых для однородного и сложного фона подтверждает вторую гипотезу. Для кодирования яркоега/хроматичности стимула зрительная система использует сигналы контраста, приходящие от границ между стимулом и окружающим его фоном.

Механизм, определяющий дифференциальную чувствительность строго селективен в отношение направлений цветового пространства. Замена однородного фона шахматным изменяла дифференциальную чувствительность только, когда стимулы и фон принадлежали одному направлению цветового пространства.

3. Психофизические корреляты нейронных механизмов кодирования яркостного контраста.

Результаты экспериментов, описанных выше, позволяют предположить, что в зрительной системе присутствует механизм с повышенной чувствительностью к низким контрастам. В этом механизме для кодирования контраста используются сигналы, приходящие от границ между стимулом и фоном, а не средний уровень адаптации, устанавливаемый фоном. Эксперименты с хроматическими фонами выявляют отсутствие влияния хроматического контраста в фоне на восприятие яркости. Сопоставление этих результатов с данными многочисленных нейрофизиологических исследований

магно- и парвоцеллюлярной систем, полученными на приматах, предполагают возможную роль магноцеллюлярной системы в кодировашш яркостного контраста.

В основу проверки гипотезы об участии магноцеллюлярной системы в кодировании яркостного контраста легли три основные характерные особенности этой системы. Во-первых, многие нейрофизиологические исследования показали, что в составе магноцеллюлярной системы преобладают нейроны с фазическими характеристиками, и, в силу этого, данная система обладает высокой временной разрешающей способностью (Ме1^ап & МаитеИ, 1993).

а,

& 0,1-

О»

—

0,01 ■

0,0 0,1 ОД 0,3 0,4 0,5 0,6

* референтного

1*ис. 4. Дифференциальные яркостные пороги без преадаптации и при преадаптации высокой интенсивности.

Во-вторых, известно, что магноцеллюлярная система легко насыщается высоким яркостным контрастом (МашкеН, 1987). Идея, положенная в основу первого эксперимента, состояла в том, чтобы предварить короткое предъявление референтного и тестового стимулов (по 50 мс) преадаптацией (500 мс) к однородному фону высокой интенсивности, создав тем самым

без преадаптации высококонтрастная преадаптации

высокий последовательный яркостный контраст на сетчатке. Это предположительно могло бы «насытить» магноцеллюлярную систему и повысить ее пороги. Таким образом, если магноцеллюлярная система ответственна за снижение дифференциальных порогов, наблюдаемое при приближении интенсивности референтного стимула к интенсивности фона, такое снижение порогов не должно проявляться в условиях высококонтрастной преадаптации.

8 о

о.

0,01

без преадаптации

равнояркая красная преадаптация

0,0 ОД 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

референтного

Рис. 5. Дифференциальные яркосгные пороги без преадаптации и в условиях равнояркой хроматической преадаптации.

Результаты этого эксперимента приведены на рисунке 4, на котором представлены две кривые якростных дифференциальных порогов, одна из которых получена на однородном фоне и выявляет снижение дифференциальных порогов в области низкого контраста стимула с фоном. Вторая кривая получена в присутствие преадаптации к фону высокой интенсивности и демонстрирует, что снижения порогов для низких контрастов с фоном не происходит. Абсолютные величины ДИ реф. повысились при

введении преадаптации с 0.02 до 0.1. Это свидетельствует о том, что присутствие преадаптации понизило чувствительность механизма, что и проявилось в повышении дифференциальных порогов.

Третьей особенностью магноцеллюлярной системы является то, что это черно-белая система, обладающая сверхнизкой чувствительностью к хроматическому контрасту (Lee et al., 1989). Основываясь на этом, следующий опыт иллюстрирует, что исследуемый механизм не реагирует на хроматический контраст. Для этого была применена преадалтация к равнояркому хроматическому (красному) фону, создающая высокий последовательный хроматический контраст.

Результаты эксперимента представлены на рисунке 5. Одна из кривых получена в экспериментах, выполненных с однородным фоном, и снова приведена на данном рисунке для сравнения. Вторая пороговая кривая отражает опыт с преадаптацией к равнояркому красному фону. Оба графика практически совпадают и выявляют идентичное снижение порогов при приближении нтенсивности референтного стимула к нтенсивности однородного фона. Такие результаты свидетельствуют о том, что хроматическая преадаптация не влияет на дифференциальную чувствительность магноцеллюлярной системы.

Результаты экспериментов с преадаптациями подтверждают предположение о том, что механизм повышения дифференциальной чувствительности для низких яркостных контрастов обеспечивается активностью магноцеллюлярной системы.

4. Компоненты зрительного вызванного потенциала, кодирующие яркостнын контраст

Результаты экспериментов показали, что наиболее чувствительным к изменению яркостного контраста оказался позитивный компонент

Рис. 6. Записи отдельных ЗВП на яркостный контраст между- стимулом и фоном. ЗВП отмечены величиной контраста.

амплитуда Р120

яркостный контраст

Рис, 7. Зависимость амплитуды Р120 затылочных областей испытуемого от яркостного контраста. Амплитуда Р120 пронормирована по амплитуде этого компонента на максимальный положительный контраст.

зрительного вызванного потенциала PI20 с пиковой латентностью в диапазоне 110-150 мс.

В затылочных и заднетеменных областях амплитуда Р120 монотонно увеличивалась с яркостным контрастом между стимулом и фоном.

С изменением отрицательного контраста от -0,2 до -0,98 амплитуда Р120 увеличивалась примерно от 1 до 7 мкв у разных испытуемых. С увеличением положительного контраста от 0.2 до 0.98 амплитуда Р120 увеличивалась для разных испытуемых от 2 до 13 мкв. Таким образом, в затылочных областях зависимость амплитуды Р120 от величины контраста носила V-образиый характер {Рис. 7). Однако можно наблюдать асимметрию в динамикеамплитуды компонента PI20 при возрастании позитивного и негативного контрастов.

Две ветви кривой отражает работу on- и off- нейронных систем, а их очевидная асимметрия предполагает отличие, лежащих в их основе механизмов.

Минимальный контраст между тестовым стимулом и индуцирующим фоном 0теста"1фонаУ('теета"^1ф(ша)> позволяющий обнаружить компонент Р120, соответствовал 20%. Известно, что насыщение магноцеллюлярной системы происходит при контрасте 7-10%. При регистрации ЗВП контраст варьировал в диапазоне от 20% до 100%. Таким образом, обнаруженная динамика амплитуды PI 20 при изменении яркостного контраста может отражать активность парвоцеллюлярнои системы.

Заключение

Результаты подравнивания стимулов по цвету и яркости на простом и сложном фонах продемонстрировали, что цветовосприятие существенно зависит от зрительного контекста, в котором представлен стимул. Влияние

фона на цветовосприятие прооисходило за счет изменения чувствительности к надпороговым различиям.

Определение дифференциальных порогов выявило, что в основе динамики надпороговой чувствительности лежит изменение дифференциальной пороговой чувствительности под влиянием фонового окружения.

Понижение дифференциальных порогов в области низкого контраста может быть объяснено на основе механизма, кодирующего сигналы на границах между стимулом и фоном, но не средним уровнем адаптации, устанавливаемым фоном. Сигналы, приходящие от границ между стимулом и фоном играют первостепенную роль в кодирования контраста.

Нейронным субстратом механизма кодирования яркостного контраста, для контрастов, не превышающих 10%, является магноцеллюлярная система.

Более высокий яркостный контраст кодируется парвоцеллюлярной системой. Именно ее ответы отражены в компоненте Р120 ЗВП.

Рис. 8. Схема, сравнивающая полученные ответы на яркостный контраст (длинный пунктир - ЗВП, короткий пунктир - дифференциальные порош) с ответами магноцеллюлярной (острое V, сплошная линия) и парвоцеллюлярной (широкое V, сплошная линия) систем на контраст (по обобщенным литературным данным).

Выводы

1. Фоновое окружение влияет на восприятие и различение цвета и. яркости стимула путем изменешм его надпороговой и дифференциальной чувствительности.

2. Первостепенная роль в кодировании контраста принадлежит сигналам, приходящим от границ между стимулом и фоном, а не среднему уровеню адаптации, устанавливаемому фоном.

3. Эффекты фонового окружения строго селективны для дифференциальных механизмов, которые предположительно отражают ранние стадии обработки зрительного сигнала, и не выявляют строгой селективности на более высоких уровнях обработки информации.

4. Магноцеллюлярная система является нейронным субстратом механизма кодирования яркостного контраста. Возрастание яркостной дифференциальной чувствительности в области низких контрастов обеспечивается магноцеллюлярной системой.

5. Зависимость амплитуды Р120 от яркостного контраста отражает кодирование яркостного контраста парвоцеллюлярной системой.

По материалам диссертант! опубликованы следующие работы:

1. Leonova A.Y. and MacLeod D.I.А (1999) Luminance and chromatic mechanisms in achromatic lightness perception. Paper presented at the ARVO Annual Meeting, Fort Lauderdale, Florida 9th-14th May 1999.

2. Leonova A.Y., MacLeod D.I.A (1998) Effects of non-uniform and uniform surrounds on color appearance and discrimination. Poster presented at the

Annual Meeting of the Optical Society of America, Baltimore, Maryland 4th-9th October 1998.

3. Leonora A.Y., MacLeod D.I.A (1999) Effects of non-uniform and uniform surrounds on color discrimination. Vision Research (в печати).

4. Leonova A.Y., MacLeod D.I.A and Brown R.O. (1998) Uniform surrounds locally expand color space. Poster presented at the ARVO Annual Meeting, Fort Lauderdale, Honda l(fh-15,hMay 1998.

5. Latanov A.V., Leonova A.Yu., Sidorova V.V. P120 component of foveal visual evoked potentials encodes luminance contrast in humans. Abstracts at the 9th Wolrd Congress of the International Organization of Psychophysiology, Taormina, Sicily, Italy, 1998, International Journal of Psychophysiology, V.30 (1-2), p.209.

6. Латанов A.B., Леонова А.Ю., Сидорова В.В. Компонент Р120 фовеальных зрительных потенциалов кодирует яркостный контраст// Тезисы докладов// XVII съезд Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова, Ростов-на-Дону, 1998, с.190.

7. Latanov A.V., Leonova A.Yu., Sidorova V.V. P120 component of foveal visual evoked potentials encodes luminance contrast in humans. Abstracts at the 2nd International Congress of Psychophysiology in Ergonomics, Kyoto-Osaka-Nara, Japan, 1998.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонова, Анна Юрьевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3. METO ДИКА.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 1. Влияние фонового окружения на восприятие яркости и цвета. Подравнивание стимулов по яркости и цвету.

Глава 2. Определение яркостных и хроматических дифференциальных порогов на однородном и сложном фонах.

Глава 3. Психофизические корреляты нейронных механизмов кодирования яркостного контраста.

Глава 4. Компоненты зрительного вызванного потенциала, кодирующие яркостный контраст.

5. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека"

Актуальность проблемы.

Окружающий мир воспринимается нами во множестве цветов и оттенков.

Поэтому вопрос кодирования цветового изображения занимает одно из центральных мест в исследованиях цветового зрения. Как известно, цветовосприятие зависит не только от состава физического излучения, исходящего от предмета и поступающего на фоторецепторы сетчатки, но также и от непосредственного фонового окружения, в котором находится рассматриваемый предмет (Land, and McCann, 1971). Цвет предмета может значительно варьировать даже при относительно небольшом изменении зрительного контекста (Takasaki, 1966, 1967; Krauskopf and Gegenfiirtner, 1992).

В простейших случаях цветового или яркостного контраста, когда небольшой стимул расположен на однородном фоне, влияние фона на стимул подчиняется правилам индукции. Однако, чем сложнее фон, тем неоднозначнее взаимоотношения между цветам объекта и отдельными компонентами окружающего фона. Эффекты сложных паттернов не могут быть объяснены на основе индукции или с помощью простой комбинации воздействий, производимых отдельными компонентами сложного фона, и требуют привлечения более совершенных механизмов.

Исследования цветовой константности выявили, что для поддержания константности цветового изображения в условиях измененяющейся освещенности достаточно иметь механизм регуляции чувствительности фоторецепторов (Krauskopf, et al., 1986). Однако, для компенсации изменений в окружающем фоне фоторецепторного механизма недостаточно (Lucassen, Walraven, 1992, 1993) и необходим следующий этап обработки информации, где, вероятно, происходит объединение и оценка/сравнение пограничных сигналов (Whittle, Challands, 1969; Whittle, 1994).

С другой стороны, многочисленные нейрофизиологические исследования механизмов контраста на кошках выявили контраст-чувствительные нейроны в составе Х-системы (Хьюбел, 1990). У обезьяны реакции аналогичных нейронов, чувствительных к низкому яркостному контрасту, были записаны как в сетчатке, так и на уровне латеральных коленчатых тел и коры (Silveira & Perry, 1991; Lee, 1996; Lee et al., 1988). У приматов подобные нейроны относятся к магноцеллзолярной физиологической системе. Парвоцеллюлярная система традиционно считается ответственной за восприятие хроматического контраста, а также высокого яркостного контраста (Maunsell, 1987).

В последнее время большое внимание уделяется исследованиям психофизических реакций совместно с ассоциируемыми с ними нейронными механизмами (Pokorny, Smith, 1997). Характерные свойства нейрофизиологических механизмов проявляются в «почерке» психофизических реакций. Это позволяет исследовать зрительные механизмы на разных уровнях обработки зрительной системы.

Многочисленные исследования показали, что электрофизиологические исследования зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) на цветовые и яркостные стимулы позволяют выявить зависимость отдельных компонентов ЗВП от различных параметров зрительных стимулов.

Интеграция данных, полученных психофизическими, электрофизиологическими и нейрофизиологическими методами, открывает новые перспективы в исследованиях механизмов кодирования контраста.

Цели и задачи исследования.

1. Исследовать влияние простого и сложного фоновых окружений на восприятие яркости и цвета.

4. Исследовать зрительные вызванные потенциалы на яркостный контраст с целью выявления компонента, связанного с его изменением.

Научная новизна и практическая значимость.

В представленном исследовании проведены параллели между психофизическими реакциями на яркостный и цветовой контраст и нейрофизиологическими механизмами, лежащими в основе этих реакций. Показано, что дифференциальные яркосгные ответы являются психофизическими коррелятами активности магноцеллюлярной физиологической системы. Подобный подход позволяет анализировать механизм кодирования контраста на трех уровнях обработки сигнала -уровне нейронных механизмов, дифференциальных порогов и уровне формирования цветового ощущения.

Выявленная зависимость компонента Р120 ЗВП от яркостного контраста предполагает, что данный компонент отражает ответы парвоцеллюлярной системы на яркостный контраст.

Положения, выносимые на защиту:

3. Дифференциальные механизмы выявляют селективность для различных направлений цветового пространства. На более высоком уровне обработки информации строгой селективности не наблюдается.

4. Механизм кодирования яркостного контраста выявляет высокую чувствительность в области низкого контраста с фоновым окружением. Повышение дифференциальной чувствительности для стимулов, имеющих 6 низкий контраст с фоном, является психофизическим коррелятом активности магноцеллюлярной системы.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях Общества исследований в области зрения и офтальмологии (г. Форт Лодердейл, 1998, 1999) и Оптического общества Америки (г. Мерилэнд, 1998), на IX конгрессе международного психофизиологического общества (г. Таормина, Италия, 1998), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), II Международном конгрессе по психофизиологии в эргономике (г. Киото, Япония, 1998). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает 107 страницы печатного текста, 25 рисунков и 5 таблиц. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, четырех разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 147 названий, в том числе 135 источников на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Леонова, Анна Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Фоновое окружение влияет на восприятие и различение цвета и яркости стимула путем изменения его надпороговой и дифференциальной чувствительности.

2. Первостепенная роль в кодировании контраста принадлежит сигналам, приходящим от границ между стимулом и фоном, а не среднему уровню адаптации, устанавливаемому фоном.

3. Эффекты фонового окружения строго селективны для дифференциальных механизмов, которые, предположительно, отражают ранние стадии обработки зрительного сигнала, и не выявляют строгой селективности на более высоких уровнях обработки информации.

4. Магноцеллюлярная системя является нейронным субстратом механизма кодирования яркостного контраста. Возрастание яркостной дифференциальной чувствительности в области низких контрастов обеспечивается магноцеллюлярной системой.

Заключение

При исследовании компонентов зрительного вызванного потенциала была обнаружена зависимость амплитуды позитивного компонента ЗВП с латентностью 120 мс от яркостного контраста. Латентность Р120 была тем короче, чем больше возрастала величина предъявляемого контраста. Возрастание амплитуды Р120 с увеличением контраста была наиболее отчетливо выражена в затылочных областях коры.

Интерпретируя полученные электрофизиологические реакции в контексте лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов можно заключить, что они являются отражением работы парвоцеллюлярной физиологической системы.

Схема, изображенная на рисунке 25, наглядно интегрирует полученные в работе результаты в единую модель. контраст

Рис. 25. Схема, сравнивающая полученные ответы на яркостный контраст (длинный пунктир - ЗВП, короткий пунктир -дифференциальные пороги) с ответами магноцеллюлярной (острое V, сплошная линия) и парвоцеллюлярной (широкое V, сплошная линия) систем на контраст (по обобщенным литературным данным).

Общее заключение

Эксперименты, описанные в данной работе, были направлены на изучение свойств механизма кодирования контраста в зрительной системе. Нейрофизиологическим субстратом, обеспечивающим обработку информации о низких яркостных контрастах, является магноцеллюлярная система. Нейроны, входящие в ее состав, обладают высокой временной разрешающей способностью и высокой чувствительностью в диапазоне низкого яркостного контраста. Эти особенности магноцеллюлярной системы обусловливают ее участие в детекции границ и дифференциации низких яркостей.

Зависимость яркостной надпороговой чувствительности от свойств фонового окружения также, как и яркостная дифференциальная чувствительность, являются психофизическими коррелятами нейрофизиологической активности магноцеллюлярной системы. Однако, чем выше уровень обработки информации в зрительной системе, тем более сложные взаимодействия возникают между механизмами, отвечающими за кодирование различных параметров зрительного стимула, и тем труднее разделить эти механизмы.

Обработка информации о хроматических и высоких яркостных контрастах осуществляется парвоцеллюлярной системой. Характерным свойством нейронов этой системы является цветовая оппонентность и отчетливо выраженная реакция на высокий яркостный контраст. Найденная зависимость амплитуды компонента Р120 ЗВП может быть соотнесена с обработкой сигналов высокого яркостного контраста парвоцеллюлярной системой. Зависимость хроматической надпороговой чувствительности от свойств фонового окружения и хроматическая дифференциальная чувствительность, обнаруженные психофизическими методами, отражают работу парвоцеллюлярного механизма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонова, Анна Юрьевна, Москва

1. Глезер В.Д. Зрение и мышление. JL, 1985.

2. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. М., 1957.

3. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. М„ 1989.

4. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н. Спецификация цветового и яркостного компонентов зрительного вызванного потенциала у человека // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1998. Т. 48. Вып. 5. с. 777-787.

5. Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Яркостные компоненты зрительного вызванного потенциала на цветовые стимулы у кролика. // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1999. Т. 49. Вып. 6. с. 1046-1051.

6. Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Цветовое зрение. М., 1984.

7. Соколов Е.Н. Векторная модель одновременного контраста ахроматических стимулов // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 3. с. 419-428.

8. Соколов Е.Н. Нейронная сеть, имитирующая одновременный контраст равноярких цветов // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 6. с. 979-988.

9. Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа. М., 1974.

10. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М., 1981.

11. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990 г.

12. Школьник-Яросс Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. М., 1986.

13. Allen, D., Norcia, A.M., Tyler, C.W. A comparative study of electrophysiological and psychophysical measurement of the contrast sensitivity function in humans. Am. J. Physiol. Opt., 1986, 63: 442.

14. Barlow, H.B., Kaushal, T.P., Hawken, M. and Parker, A.J. Human contrast discrimination and the threshold of cortical neurons. Journal of the Optical Society of America A, 1987, A4: 2366-2371.

15. Bobak, P., Bodis-Wollner, I., Harnois, C., Thornton, J. VEPs in humans reveal high and low spatial contrast mechanisms. Invest. Ophtal. Vis. Sci., 1984, 25: 104-107.

16. Bowne, S.F. Contrast discrimination cannot explain spatial frequency, orientation or temporal frequency discrimination. Vision Research, 1990, 30:449-461.

17. Boynton, R. M., 1978. Discrimination that depends upon blue cones. In Cool and Smith (Eds.) Frontiers of Visual Science, 154-164. New York: Springer-Verlag.

18. Boynton, R. M., 1979. Human color vision. USA: Holt, Rinehart and Winston.

19. Boynton, R. M„ Hayhoe, M. M. & MacLeod, D. I. A., 1977. The gap effect: chromatic and achromatic visual discrimination as affected by field separation. Optica Acta, 24(2) 159-177.

20. Boynton, R. M., & Kambe, N., 1980. Chromatic difference steps of moderate size measured along theoretically critical axes. Color Research and Application. 5(1) 13-23.

21. Boynton, R. M., 1983. Mechanisms of chromatic discrimination. In Mollon and Sharpe (Eds.) Color Vision: Physiology an Psychophysics, 409-422. London: Academic Press.

22. Boynton, R. M., Nagy, A. L. & Olson, С. X., 1983. A flaw in color difference equations. Color Research and Application, 8, 69-74.

23. Bradley, A., and Ohzawa, I. A comparison of contrast detection and discrimination. Vision Research, 1986, 26: 991-7.

24. Brainard, D.H. and Wandell, B.A. Asymmetric color matching: how color appearance depends on the illuminant. Journal of the Optical Society of America A, 1992, 9(9): 1433-48.

25. Brainard, D.H. and Wandell, B.A. Analysis of the retinex theory of color vision. Journal of the Optical Society of America A, 1986, 3: 1651-61.

26. Brainard, D.H. and Wandell, B.A. A bilinear model of the illuminant's effect on color appearance. In M.S. Landy and A.J. Movshon (Eds), Computational models of visual processing, 1991, pp. 171-186. MIT Press.

27. Bramwell, D. Color constancy in simple and complex scenes. The thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy. 1997.

28. Brenner, E. and Cornelissen, F.W. When is a background equivalent? Sparse chromatic context revisited. Vision Research, 1998, 38: 1789-93.

29. Brown, R.O., MacLeod D.I.A. Color appearance depends on the variance of surround colors. Curr Biol 1997; 7:844-9.

30. Burr, D.C., Ross, J. and Morrone, M.C. Local regulation of luminance gain. Vision Research, 1985, 25: 717-727.

31. Burton, G.J. Contrast discrimination by the human visual system. Biological Cybernetics, 1981, 40: 27-38.

32. Campbell, F.W., Kulikowski, J.J. The visual evoked potential as a function of the contrast of a grating pattern. J. Phisiol., 1972, 222: 345-356.

33. Campbell, F.W., Maffei, L. Electrophysiological evidence for the existence of orientation and size detectors in the human visual system. J. Physiol., 1970, 207: 635-652.

34. Chichilnisky, E.J. and B.A. Wandell, Photoreceptor sensitivity changes explain color appearance shifts induced by large uniform backgrounds in dichoptic matching. Vision Res., 1995. 35: p. 239-254.

35. Cole, G. R, Stromeyer III, C. F. and Kronauer, R. E. (1990). Visual interactions with luminance and chromatic stimuli. Journal of the Optical Society of America A 7, 1, 128-140.

36. Cole, G. R, Hine, T., and Mcllhagga, W. Detection mechanisms in L-, M- and Scone contrast space. Journal of the Optical Society of America 1993, A10: 38-51.

37. Cornsweet, T.N. and Pinsker, H.M. Luminance discrimination of brief flashes under various conditions of adaptation. J. Phisiol., 1965, 176: 294-310.

38. Craven, B.J. and Foster, D.H. An operational approach to color constancy. Vision Research, 1992, 32:1359-67.

39. Croner, L.J. and Kaplan, E. Receptive fields of P and M ganglion cells across the primate retina. Vision Research, 1995, 35:7-24.

40. Dacey, D.M., and Petersen, M.R. Dendritic field size and morphology of midget and parasol ganglion cells of the human retina. Proc Nat Acad of Sci, 1992, 89, 9666-9670.

41. Dacey, D.M., et al., Horizontal cells of the primate retina: cone specificity without spectral opponency. Science, 1996. 271: p. 656-659.

42. De Bonet, J.S. and Zaidi, Q. Comparison between spatial interactions in perceived contrast and perceived brightness. Vision Research, 1997, 37(9): 1141-1155.

43. Derrington, A.M., and Lennie, P. Spatial and temporal contrast sensitivities of neurons in lateral geniculate nucleus of macaque. Journal of Physiology (London), 1984. 357: p. 219-240.

44. Derrington, A.M., J. Krauskopf, and P. Lennie, Chromatic mechanisms in lateral geniculate nucleus of macaque. Journal of Physiology (London), 1984. 357: p. 241265.

45. Eisner, A. and MacLeod, D.I.A., Blue-sensitive cones do not contribute to luminance. Journal of the Optical Society of America, 1980. 70(1): p. 121-123.

46. Evans, R.M. The perception of color. New York: Wiley, 1974.

47. Friele, L. F. C., 1961. Analysis of the Brown and Brown-MacAdam color discrimination data. Farbe, 10, 193-224.

48. Friele, L. F. C., 1965. Technical application of colour measurement: standardization aspects. Proc. Internal Colour Meeting, Luzem, 555-560.

49. Gouras, P. Identification of cone mechanisms in monkey ganglion cells. J. of Physiology (London), 1968, 199: 533-47.

50. Hubel, D.H., and Livingstone, M.S. Color and contrast sensitivity in the lateral geniculate body and primary visual cortex of the macaque monkey. The J. of Neuroscience, 1990, 10: 2223-2237.

51. Ingling, C.R.J. Luminance and opponent color contributions to visual detection and to temporal and spatial integration: Comment. Journal of the Optical Society of America A, 1978, 68: 1143-46.

52. Jameson, D and Hurvich, L.M. Opponent chromatic induction: experimental evaluation and theoretical account. Journal of the Optical Society of America A, 1961 51:46-53.

53. Jameson, D and Hurvich, L.M. Color adaptation: Sensitivity, contrast and afterimages. In Jameson, D. and Hurvich, L.M. (Eds), Handbook of sensory physiology 1972, (pp. 568-581). Berlin: Springer.

54. Jenness, J.W. and Shevell, S.K. Color appearance with sparse chromatic context. Vision Research, 1995, 35: 797-805.

55. Kaiser, P.K., Lee, B.B., Martin, P.R. and Valberg, A. The physiological basis of the minimally distinct border demonstrated in the ganglion cells of the macaque retina. Journal of Physiology (London), 1990, 422: 153-83.

56. Kaplan E., Shapley R.M. X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of macaque monkeys, J. Physiol 1982

57. Kaplan, E. and Shapley, R.M. The primate retina contains two types of ganglion cells with high and low contrast sensitivity. Proc Natl Acad Sci USA 1986, 83:2755-57.

58. Kaplan, E., Lee, B. B., & Shapley, R. M., 1990. New vies of primate retinal functions. In N. Osborne & J. Chader (Eds.), Progress in Retinal Research, pp. 273336. Oxford: Pergamon Press.

59. Kelly, D.H., and Norren, D.V. Two-band model of heterochromatic flicker. Journal of the Optical Society of America A, 1977, 67: 1081-91.

60. Kingdom, F.A.A., and Whittle, P. Contrast discrimination at high contrasts reveals the influence of local light adaptation on contrast processing. Vision Research, 1996, 36:817-829.

61. Krauskopf, J. and Gegenfurtner, K., 1992. Color discrimination and adaptation. Vision Research, 32 (11), 2165-2175.

62. Krauskopf, J. Contributions of the primary chromatic mechanisms to the generation of visual evoked potentials. Vision Res., 1973, 13: 2289-2298.

63. Krauskopf, J.K., Q. Zaidi, and M.B. Mandler, Mechanisms of simultaneous color induction. Journal of the Optical Society of America A, 1986. 3(10): p. 1752-1757.

64. Krauskopf, J.K., Zaidi, Q. Spatial factors in color induction. Investigative Ophthalmology and Visual Science 27 (suppl.), 291.

65. Kremers, J., Lee, B.B., Pokorny, J. and Smith, V.C. Responses of macaque ganglion cells and human observers to compound periodic waveforms. Vision Research, 1993, 33: 1997-2011.

66. Kremers, J., Lee, B.B., and Kaiser, P.K. Sensitivity of macaque retinal ganglion cells and human observers to combined luminance and chromatic modulation. Journal of the Optical Society of America A, 1992, A9: 1477-85.

67. Kubova, Z., Kuba, M., Spekreijse, H., and Blakemore, C. Contrast dependence of motion-onset and pattern-reversal evoked potentials. Vision Res., 1995, 35: 197205.

68. Kulikowski, J.J. Visual evoked potentials as a measure of visibility. In: J.E. Desmedt (Ed.), Visual Evoked Potentials in Man; New Developments. Clarendon Press, Oxford, 1977: 168-183.

69. Land, E.H. Recent advances in retinex theory. Vision Research, 1986, 26: 7-21.

70. Land, E.H. and J.J. McCann, Lightness and retinex theory. Journal of the Optical Society of America, 1971. 61: p. 1-11.

71. Legge, G.E. and J.M. Foley, Contrast masking in human vision. J. Opt. Soc. Am., 1980. 70: p. 1458-1471.

72. Legge, G.E. and Kersten, Light and dark bars; contrast discrimination. Vision Research, 1983, 23:473-83.

73. Lee, B.B., et al., Luminance and chromatic modulation sensitivity of macaque ganglion cells and human observers. Journal of the Optical Society of America A, 1990. 7: p. 2223-2236.

74. Lee, B.B. Receptive fields structure in the primate retina. Vision Res., 1996, 36: 631-644.

75. Lee, B.B., Martin, P.R. and Valberg, A. The physiological basis of heterochromatic flicker photometry demonstrated in the ganglion cells of the macaque retina. J. of Physiology (London), 1988, 404: 323-347.

76. Lee, B.B., Martin, P.R. and Valberg, A. Sensitivity of macaque retinal ganglion cells to chromatic and luminance flicker. J. of Physiology (London), 1989, 414: 223-243.

77. Lennie, P. Parallel visual pathways: A review. Vision Res., 1980, 20: 561- 594.

78. Leshowitz, B., Taub, H.B. and Raab, D.H. Visual detection of signals in the presence of continuous and pulsed backgrounds. Perception and Psychophysics, 1968, 4: 207-213.

79. Livingstone, M. S. and D. H. Hubel (1987). "Psychophysical evidence for separate channels for the perception of form, color, movement, and depth." Journal of Neuroscience 7(11): 3416-3468.

80. Livingstone, M.S., Hubel, D.H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex// J. Neurosci. 1984. V. 4. P. 309-356.

81. Livingstone, M.S., Hubel, D.H. Segregation of form, color, movement and depth: Anatomy, physiology, and perception. Science, 1988, 240: 740- 749.

82. Loomis, J. M. and Berger, T., 1979. Effects of chromatic adaptation on color discrimination and color appearance. Vision Research, 19, 891-901.

83. Lucassen, M. and Walraven, J. The luminance variable in color constancy -evidence for luminance normalized cone signals. Investigative Ophthalmology and Visual Science 1992, 33 (4), 705.

84. Lucassen, M. and Walraven, J. Quantifying color constancy evidence for nonlinear processing of cone-specific contrast. Vision Research, 1993, 33(5-6), 739-757.

85. MacLeod, D.I.A. and R.M. Boynton, Chromaticity diagram showing cone excitation by stimuli of equal luminance. Journal of the Optical Society of America, 1979. 69(8): p. 1183-1186.

86. Merigan, W. H., & Maunsell, J. H. R., 1993. How parallel are the primate visual pathways? Annual Review of Neuroscience, 16, pp. 369-402.

87. Miyahara, E., Smith, V. C. and Pokorny, J., 1993. How surrounds affect chromaticity discrimination. Journal of the Optical Society of America A, 10, 4, 545-552.

88. Mullen, K.T. and Losada, M.A. Evidence for separate pathways for color and luminance detection mechanisms. Journal of the Optical Society of America, 1994, 11: 3136-51.

89. Nakayama, K., Mackeben, M. Steady state visual evoked potentials in the alert primate. Vision Res., 1982, 22: 1261-1271.

90. Paulus, W.M., Homberg, V., Cunningham, K., Halliday, A.M., Rohde, N. Colour and brightness components of foveal evoked potentials in man. Electroenceph. and Clin. Neurol., 1984, 58: 107-119.

91. Paulus, W.M., Plendl, H., Krafczyk, S. Spatial dissociation of early and late colour evoked components. Electroenceph. and Clin. Neurol., 1988, 71: 81-88.

92. Perry, V.H. and Silveira, L.C.L. Functional lamination in the ganglion cell layer of the macaque's retina. Journal of Neuroscience, 1988, 25: 217-223.

93. Perry, V.H., Oehler, R., and Cowey, A. Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in the macaque monkey. Neuroscience, 1984, 12: 1110-1123.

94. Pokorny, J. and Smith, V.C. Psychophysical signatures associated with magnocellular and parvocellular pathway contrast gain. Journal of the Optical Society of America A, 1997.14:2477-86.

95. Polden, P. G., Mollon, J. D., 1980. Reversed effect of adapting stimuli on visual sensitivity. Proceedings of the Royal Society of London B, 210, 235-272.

96. Pugh, E. N. and Mollon, J. D., 1979. A theory of the pi and p2 color mechanisms of Stiles. Vision Research, 19, 293-312.

97. Purpura, K., Kaplan, E. and Shapley, R.M. Macaque M and P retinal ganglion cells differ in gain control as well as gain. Investigative Ophthalmology and Visual Science 1987, 28, 240.

98. Purpura, K., Kaplan, E. and Shapley, R.M. Background light and the contrast gain of primate P and M retinal ganglion cells. Proc Natl Acad Sci USA 1988, 85:453437.

99. Purpura, K., Tranchina, D., Kaplan, E. and Shapley, R.M. Light adaptation in the primate retina: analysis of changes in gain and dynamics of monkey retinal ganglion cells. Vision Research, 1990, 4: 75-93.

100. Regan, D. Evoked potentials and psychophysical correlates of changes in stimulus colour and intensity. Vision Res., 1970, 10: 163-178.

101. Regan, D. Human brain electrophysiology. New York: Elsevier, 1989.

102. Rodieck, R.W. The primate retina. Comparative Primate Biology. Neuroscience, 1988, 4:203-278.

103. Schirillo J.A., Shevell, S.K. Brightness contrast from inhomogeneous surrounds. Vision Research 1996, 36: 1783-96.

104. Shapley, G., Kaplan, E., and Soodak, R. Spatial summation and contrast sensitivity of X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of the macaque. Nature, 1981, 292: 543-45.

105. Shevell S.K. Color perception under chromatic adaptation: Equilibrium yellow and long-wavelength adaptation. Vision Research, 1982, 22: 279-92.

106. Shevell, S.K. Process mediating color contrast. Die Farbe 1987, 34:261-8.

107. Shevell, S.K. and R. Humanski, Color perception under contralateral and binocularly fused chromatic adaptation. Vision Research, 1984. 24: p. 1011.

108. Shevell S.K. and Wei, J. Chromatic induction: border contrast or adaptation to surrounding light? Vision Research, 1998. 38: 1561-66.

109. Shiller, P.H. The ON and OFF channels of the visual system. Trends in Neuroscience, 1992, 15: 86-92.

110. Shipley, T., Jones, R.W., Fry, A. Intensity and evoked occipitogram in man. Vision Res., 1966, 6: 657-667.

111. Shipley T., Jones R.W., Fry A. Spectral analysis of the visually evoked occipitogram in man// Vision Res. 1968. Vol.8, p.p.409-431.

112. Silveira, L. C. L., Perry, V. H., 1991. The topography of magnocellular projecting ganglion cells (M ganglion cells) in the primate retina. Neuroscience 40: 217-37.

113. Smith, V.S., Jin, Q. , Pokorny, J. Color appearance: neutral surrounds and spatial contrast. Vision Research, 1997, 38: 3265-69.

114. Smith, V.S. and Pokorny, J., Spectral sensitivity of the foveal cone photopigments between 400 and 500 nm. Vision Research, 1975. 15: 161-171.

115. Smith, V.S. and Pokorny, J. Color contrast under controlled chromatic adaptation reveals opponent rectification. Vision Research, 1996, 36(19): 3087-3105.

116. Smith, V.S., Lee, B.B., Pokorny, J., Martin, P.R. and Valberg, A. Responses of macaque ganglion cells to the relative phase of heterochromatically modulated lights. J. of Physiology (London), 1992, 458:191-221.

117. Spekreijse, H., van der Tweel, L.H., Zuidema, Th. Contrast evoked responses in man. Vision Res., 1973, 13: 1577-1601.

118. Spekreijse, H., van Norren, D., and van den Berg, T. Flicker responses in monkey lateral geniculate nucleus and human perception of flicker. Proc Natl Acad Sci USA 1971,68:2802-05.

119. Stone, J. 1983. Parallel Processing in the Visual System. New York: Plenum, p. 438.

120. Swanson, W.H., Ueno, T., Smith, V.C. and Pokorny, J. Temporal modulation sensitivity and pulse detection thresholds for chromatic and luminance perturbations. J. Opt Soc Am 1987, A4: 1992-2005.

121. Switkes, E., Bradley, A. and De Valois, K. K., 1988. Contrast dependence and mechanisms of masking interactions among chromatic and luminance gratings. Journal of the Optical Society of America A, 5, 7, 1149-1162.

122. Takasaki, H., Lightness change of grays induced by change in reflectance of gray background. J. Opt. Soc. Am., 1966. 56: p. 504-509.

123. Takasaki, H., Chromatic changes induced by changes in chromaticity of background of constant lightness. J. Opt. Soc. Am., 1967. 57: p. 93-96.

124. Tootel R.B.H., Hamilton S.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. IV. Contrast and magno-parvo streams// J. Neurosci. 1988. V. 8. P. 15941609.

125. Ungerleider, L. G., Mishkin, M., 1982. Two cortical visual systems. In The Analysis of Visual Behavior, ed. D. J. Ingle, R. J. W. Mansfield, M. S. Goodale, pp. 549-86. Cambridge, Mass: MIT Press

126. Valberg, A., Lange-Malecki, B. Color constancy in Mondrian patterns: a partial cancellation of physical chromaticity shifts by simultaneous contrast. Vision Research 1990, 30: 371-80.

127. Valberg, A. Color induction: Dependence on luminance, purity and dominant or complementary wavelength of inducing stimuli. J. Opt Soc Am 1974, A65: 153140.

128. Vimal, R.L.P., Pokorny, J., Smith, V.C. Appearance of steadily viewed lights. Vision Research 1987, 27:1309-18.

129. Walraven, J. Spatial characteristics of chromatic induction; the segregation of lateral effects from straylight artifacts. Vision Research 1973, 1: 1739-53.

130. Walraven, J. Discounting the background the missing link in the explanation of chromatic induction. Vision Research, 1976, 16: 289-95.

131. Walraven, J., et al., The control of visual sensitivity: Receptoral and postreceptoral processes, in Visual Perception: The Neurophysiological Foundations, L. Spillmann and J. Werner, Editors. 1990, Academic Press: New York. p. 53-101.

132. Walraven, J., Benzschawel, T.L., Rogowitz, B.E., and Lucassen, M.P. Testing the contrast explanation of color constancy. 1991, Pp.369-377. New York: Plenum Press.

133. Wandell, B.A. Color appearance: The effects of illumination and spatial pattern. Proc Natl Acad Sci USA 1993, 90:9778-84.

134. Ware, C., Cowan, W.B. Changes in perceived color due to chromatic interactions. Vision Research, 1982. 22: 1353-62.

135. Watanabe, A., Pokorny, J. and Smith, V.C. Red-green chromatic discrimination with variegated and homogeneous stimuli. Vision Research, 1998, 38: 3271-3274.

136. Webster, M.A. and Mollon, J.D. Color constancy influenced by contrast adaptation. Nature, 1995; 373: 694-8.

137. Wei, J., Shevell S.K. Color appearance under chromatic adaptation varied along theoretically significant axes in color space. J. Opt Soc Am 1995, A12: 36-46.

138. Whittle, P. Increments and decrements: luminance discrimination. Vision Research, 1986, 26, 10: 1677-91.

139. Whittle, P. Brightness, discriminability and the "Crispening Effect". Vision Research, 1992, 32, 8: 1493-1507.

140. Whittle, P. and Challands, P.D.C. The effect of background luminance on the brightness of flashes. Vision Research, 1969. 9: p. 1095-1110.107

141. Whittle, P., The psychophysics of contrast brightness, in Lightness, brightness, and transparency, A. Gilchrist, Editor. 1994, Lawrence Erlbaum Associates: Hillsdale, NJ. p. 35-110.

142. Wright, M.J., Johnston, A. The effects of contrast and length of gratings on the visual evoked potential. Vision Res., 1982, 22(11): 1389-1399.

143. Wyszecki, G. Color appearance (1986). In Kaufman L., Boff, K.R. and Thomas, J.P. (Eds), Handbook of perception and human performance. NY: John Wiley & Sons.

144. Zaidi, Q., Yoshimi, B., Flanigan, N. and Canova, A. Lateral interactions withen color mechanisms in simultaneous induced contrast. Vision Research, 1992, 32:1695-1707.

145. Zeki, S. A vision of the brain. Blackwell scientific publications, 1993.

146. Zeki S. The color and motion systems as guides to conscious visual perception// Cerebral Cortex. 1997. V. 2. P. 777-809.

Информация о работе

Леонова, Анна Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы