Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние фитоценотического стресса на рост и метаболизм основных лесообразующих пород Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Плаксина, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РОСТ И МЕТАБОЛИЗМ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

ПРИ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОМ СТРЕССЕ.

1.1. Влияние неблагоприятных факторов среды на рост и метаболизм древесных растений.

1.2. Влияние фитоценотического стресса на рост древесных растений.

1.2.1. Внутривидовая конкуренция в лесных растительных сообществах.

1.2.2. Конкурентные взаимоотношения между материнским древостоем и подростом

1.2.3. Рост деревьев при конкуренции в одновозрастных древостоях.

1.2.4. Рост древесных растений после проведения рубок ухода.

1.3. Влияние фитоценотического стресса на метаболизм древесных растений.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение общего и белкового азота.

2.2.2. Определение углеводов.

2.2.3. Определение свободных аминокислот.

2.2.4. Определение триацилглицеридов.

2.2.5. Определение фенолов.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО СТРЕССА НА РОСТ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ И ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА.

3.1. Изменения морфометрических параметров деревьев.

3.2. Влияние фитоценотического стресса на интенсивность ксилогенеза.

3.3. Выводы по главе.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО СТРЕССА НА МЕТАБОЛИЗМ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ И ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА.

4.1. Азотсодержащие соединения.

4.2. Углеводы.

4.3. Жиры (триацилглицериды).

4.4. Фенольные соединения.

4.5. Выводы по главе.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние фитоценотического стресса на рост и метаболизм основных лесообразующих пород Сибири"

Актуальность проблемы. Продуктивность лесных насаждений в Сибири, где сосредоточена половина запасов древесины России, зависит от действия неблагоприятных факторов среды. На формирование древостоев помимо абиотических и антропогенных стрессов всегда оказывает влияние фитоценотический стресс. Фитоценотический стресс - негативное воздействие конкурентных взаимоотношений между отдельными особями в древостое, приводящее к снижению интенсивности роста деревьев в насаждениях высокой густоты.

При фитоценотическом стрессе растения конкурируют за энергетические ресурсы, к которым относятся свет, вода и элементы минерального питания. Конечная густота древостоев, следовательно, их продуктивность определяется уровнем обеспеченности жизненными ресурсами конкретного местообитания. Увеличивающийся недостаток ресурсов в загущенном древостое приводит к элиминации значительной части деревьев древостоя (Сукачев, 1953; Карпов, 1969). Изменения морфометрических и таксономических показателей угнетенного подроста изучены достаточно подробно (Морозов, 1912; 1930; Татаринов, 1972; Бузыкин, Пшеничникова, 1999; 2001; 2002; Судачкова, 1967; 1974). Также много работ посвящено исследованию роста деревьев после проведения рубок ухода (Давыдов, 1940; 1956; Тимофеев, 1950; Георгиевский, 1957; Жуков, 1958; 1967). При этом практически нет данных, которые характеризуют изменения роста и метаболизма деревьев в чистом насаждении под влиянием только фитоценотического стресса, с исключением других лимитирующих факторов роста.

В связи с этим, цель исследований состояла в изучении влияния фитоценотического стресса на рост и метаболизм деревьев сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина, являющихся основными лесообразующими породами в Сибири.

Исходя из цели исследований были сформулированы следующие задачи: 1) Изучить влияние фитоценотического стресса на основные морфометрические показатели деревьев;

2) Выявить особенности формирования годичного кольца древесины ствола деревьев под влиянием фитоценотического стресса;

3) Исследовать содержание в органах и тканях деревьев основных метаболитов и запасных веществ: белков, жиров, углеводов, свободных аминокислот и фенольных соединений;

4) Провести сравнительный анализ морфометрических, анатомических и биохимических показателей деревьев для определения специфических и неспецифических изменений в тканях и органах, которые позволят приблизиться к пониманию механизмов фитоценотического стресса и путей адаптации к нему.

Научная новизна работы. Впервые на чистых, заложенных в одинаковых условиях культурах сосны обыкновенной и лиственницы сибирской с различной густотой посадки (10 и 128 тыс.экз./га) проведен комплексный анализ роста и метаболизма деревьев при фитоценотическом стрессе. В качестве контрольных данных были использованы характеристики свободнорастущих деревьев с исходной густотой 0.5 тыс.экз./га. Кроме того, данные по влиянию фитоценотического стресса на деревья, выращенные в искусственно созданных посадках, сравнивались с данными по изменению роста и метаболизма подроста лиственницы Гмелина, сформированного в группах различной густоты в естественных условиях после пожара.

Практическая ценность работы состоит в том, что полученные данные расширяют представления о механизмах воздействия фитоценотического стресса на рост и метаболизм хвойных и о путях адаптации, которые позволяют существовать древесным растениям при ожесточенной внутривидовой конкуренции. Результаты могут быть использованы в практике лесного хозяйства для диагностики стрессового состояния сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в загущенных древостоях и при получении с деревьев из высокополнотных древостоев семян, которые должны обладать повышенной устойчивостью к комплексу стрессовых воздействий, возникающих при фитоценотическом стрессе, что следует принимать во внимание при районировании семян сосны и лиственницы.

Изменения морфобиометрических и биохимических показателей с густотой представляет интерес для разработки оптимальных режимов лесовыращивания в зависимости от хозяйственной цели. Защищаемые положения:

1. Фитоценотический стресс в одновозрастных древостоях сосны и лиственницы приводит к уменьшению интенсивности флоэмо- и ксилогенеза и к сокращению размеров и массы хвои;

2. Уменьшение биомассы деревьев при фитоценотическом стрессе обусловлено снижением трофических и энергетических ресурсов: азотсодержащих веществ, углеводов, триацилглицеридов и фенольных соединений;

3. Содержание пролина и фенольных соединений в органах и тканях деревьев может рассматриваться в качестве биохимического индикатора фитоценотического стресса.

Работа выполнена за время обучения в очной аспирантуре в 1999-2002 гг. в секторе физиологии и биохимии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Исследования по теме работы были поддержаны грантами Российского Фонда фундаментальных исследований (01-04-48172, 2001-2002 гг.; 02-04-06840, 2002 г; 03-04-06987, 2003 г.) и Красноярского краевого Фонда науки (13G040, 2002-2003 гг.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, двух экспериментальных глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 138 страниц, включая 19 таблиц и 27 рисунков. Список литературы включает 178 наименований, в том числе 38 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Плаксина, Ирина Владимировна

выводы г

1. Комплексный морфолого-анатомический анализ одновозрастных древостоев сосны и лиственницы показал, что фитоценотический стресс вызывает уменьшение размеров и массы структурных частей деревьев, ширины годичного кольца и приводит к изменению соотношения поздней и ранней древесины. Обнаружено, что толщина клеточных стенок поздней древесины снижается более интенсивно, чем ранней.

2. Показано, что в загущенных посадках сосны обыкновенной и лиственницы сибирской ширина годичного кольца деревьев постепенно снижается, с возрастом почти не реагируя на изменение погодных условий.

3. В высокоплотной группе (900 тыс.экз./га) самосева лиственницы Гмелина диаметр и толщина клеточной стенки трахеид древесины с возрастом не увеличиваются.

4. Наряду с подтверждением известного факта увеличения содержания азота в тканях растений в условиях стресса, в данной работе при увеличении густоты обнаружено снижение содержания общего и белкового азота в отдельных органах деревьев и в целом растении.

5. Показано, что содержание свободных аминокислот в отдельных органах и в целом растении уменьшается при фитоценотическом стрессе.

6. Отмеченное уменьшение содержания пролина в тканях деревьев сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и самосева лиственницы Гмелина при возрастании густоты может рассматриваться в качестве биохимического индикатора фитоценотического стресса.

7. Установлено, что запасы крахмала достоверно уменьшаются во всех органах и тканях деревьев сосны и лиственницы при фитоценотическом стрессе. При этом содержание моно- и олигосахаров изменяется в тканях деревьев неоднозначно. Для всех изученных видов хвойных характерно достоверное увеличение концентрации олигосахаров в лубяной ткани ствола. По-видимому, это связано с тем, что у деревьев нарушен процесс оттока и включения моно- и олигосахаров в полимерные соединения. Суммарное количество неструктурных углеводов, как правило, снижается в тканях деревьев из загущенных посадок.

8. Впервые установлено, что при фитоценотическом стрессе содержание триацилглицеридов, которые являются основным энергетическим запасом хвойных, значительно уменьшается в тканях деревьев, испытывающих стресс. Трофическое обеспечение ростовых процессов угнетенных деревьев также значительно снижено за счет уменьшения содержания белков и крахмала.

9. Отмечено, что снижение содержания фенольных соединений в тканях хвойных при увеличении густоты посадки может выступать в качестве биохимического индикатора фитоценотического стресса. Снижение содержания фенолов, по-видимому, связано с резервной функцией отдельных соединений этого класса веществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема внутривидовой конкуренции в лесообразовательном процессе изучается ведущими лесоводами и экологами с конца XIX века. В начале XXI века она остается весьма актуальной, поскольку непосредственно затрагивает продуктивность лесных культур. Поиск оптимальной густоты посадки деревьев является важной задачей в лесовыращивании (Миронов, 1977; Савин, 1999). Всесторонняя и объективная оценка роли первоначальной густоты посадки в реальном повышении продуктивности и товарности древостоев основных лесообразующих пород в разных лесорастительных условиях России должна осуществляться при организованном расширении исследований разногустотных объектов широкого диапазона начальной густоты на зонально-типологической основе (Бузыкин, Пшеничникова, 1999).

Данная работа, выполненная на примере одновозрастных и разногустотных посадок сосны обыкновенной и лиственницы сибирской, а также самосева лиственницы Гмелина, являющихся основными лесообразующими породами Сибири, расширяет представления о механизмах фитоценотического стресса. Особенностью исследования является проведение комплексного анализа влияния фитоценотического стресса как на морфолого-анатомические характеристики, так и на изменение метаболизма деревьев. Полученные данные позволяют сделать вывод о трофической обеспеченности процессов роста деревьев при различных интенсивностях фитоценотического стресса.

Изменения морфометрических параметров деревьев при различной густоте посадки изучены достаточно подробно. Было обнаружено известное в литературе повышение относительной высоты, то есть отношения высоты к диаметру, при увеличении густоты посадки. За исключением роста в высоту, при фитоценотическом стрессе было отмечено угнетение всех ростовых процессов: миниатюризация и уменьшение массы всех структурных частей растений, в том числе ассимиляционного аппарата, снижение интенсивности флоэмо- и ксилогенеза.

Уменьшение массы лубяной ткани при увеличении густоты посадок свидетельствует об ослаблении нисходящего транспорта и снижении запасающей функции лубяной ткани при фитоценотическом стрессе.

О снижении интенсивности ксилогенеза свидетельствует уменьшение диаметра и толщины клеточных стенок трахеид поздней и ранней древесины и снижение количества трахеид в годичных слоях древесины у угнетенных деревьев. У 19-летних деревьев лиственницы сибирской, выращенных при густоте 128 тыс.экз./га, описанные изменения структурных признаков древесины начались в 8-летнем возрасте, у сосны обыкновенной, выращенной в тех же условиях - с 6 лет, а у самосева лиственницы Гмелина, сформированных после пожара в группах различной густоты (300, 500 и 900 тыс.экз./га) достоверное снижение наблюдалось уже после первых двух лет развития. Таким образом, сила влияния фитоценотического фактора видоспецифична и зависит от интенсивности воздействия стресса, то есть значения густоты произрастания.

Для более полного анализа ростовых процессов была исследована трофическая обеспеченность запасающих тканей вегетативных органов деревьев запасными веществами и основными метаболитами осенью. Следующим летом в целях определения эффективности использования запасных веществ для роста были проведены морфометрические измерения, а также сделаны повторные биохимические анализы.

Было выявлено, что при увеличении густоты посадки у деревьев сосны обыкновенной и лиственницы сибирской происходит увеличение концентрации общего и белкового азота в тканях. Подобные результаты были получены ранее при исследовании подроста под материнским пологом. Однако, мы задались вопросом сравнить не только концентрацию азота в одном грамме сухого вещества ткани, но и проанализировать изменение содержания азота в отдельных структурах деревьев. Такой подход, по-видимому, является наиболее оптимальным, поскольку отражает реальную обеспеченность азотом, например, одной хвоинки или отдельно взятого дерева. При сравнении отдельных структур угнетенных и свободнорастущих деревьев было обнаружено значительное уменьшение содержания азота.

Суммарное количество неструктурных углеводов значительно снижается при фитоценотическом стрессе. Это обусловлено, прежде всего, значительно меньшим размером ассимиляционного аппарата, а следовательно, и фотосинтезирующей поверхности. При этом содержание моносахаров и олигосахаров изменяется в тканях угнетенных деревьев неоднозначно и имеет видо- и тканеспецифичный характер. Но для всех изученных видов хвойных характерно достоверное увеличение концентрации олигосахаров в лубяной ткани ствола. Это свидетельствует о том, что у угнетенных деревьев нарушен процесс оттока и включения олигосахаров, а у некоторых деревьев и моносахаров, в полимерные соединения - структурные компоненты клеточных стенок и запасные формы - крахмал.

Среди всех изученных групп углеводов содержание крахмала отличается наибольшей чувствительностью к изменению ценотических условий. Уменьшение концентрации крахмала было отмечено во всех органах и тканях исследованных видов хвойных.

Наряду со значительным снижением содержания крахмала в органах и тканях происходит уменьшение и другого запасного вещества - жиров, являющихся основным энергетическим пулом для хвойных в течение периода покоя для обеспечения ростовых процессов весной.

Также было отмечено уменьшение концентрации фенольных соединений при фитоценотическом стрессе, тогда как при других видах стресса (низкотемпературный и осмотический) было отмечено повышение концентрации фенолов в органах и тканях, что является, по-видимому, специфической реакцией.

Проблема специфичности и неспецифичности реакции растений на стрессы является весьма актуальной в настоящее время и нуждается в разработке в теоретическом и практическом плане. Выявление специфических реакций отдельных видов древесных растений или типов тканей на действие определенного стресса важно для физиологов, генетиков, селекционеров как индикационный признак устойчивости. В данной работе были выявлены индикаторные и специфические реакции древесных растений на фитоценотический стресс, такие, как уменьшение содержания пролина и фенолов в органах и тканях деревьев.

Таким образом, обеспечение запасными веществами органов и тканей деревьев в период покоя значительно снижается при увеличении густоты посадки. Анализируя морфометрические параметры тех же деревьев следующим летом, было обнаружено еще более значительное угнетение ростовых процессов. Так, например, летом длина годичных боковых побегов сосны при сравнении контрольных деревьев с угнетенными была меньше, по сравнению с осенью, в 10 раз. У лиственницы сибирской у 10 модельных деревьев с участка густоты посадки 128 тыс.экз./га годичных боковых побегов не было обнаружено вообще. При этом в хвое и лубяной ткани уменьшение метаболитов и запасных веществ также было более значительным, чем осенью. Таким образом, при изученных интенсивностях фитоценотического стресса (10, 128, 300, 500, 900 тыс.экз./га) можно говорить только о третьей фазе стресса растений: истощении, поскольку, судя по полученным данным, происходит элиминация большинства из средних деревьев ценоза. Для того чтобы изучить физиологические и биохимические механизмы адаптации древесных растений к фитоценотическому стрессу, нужно, вероятно, проводить подобные исследования в менее густых культурах.

Дальнейшее исследование причин медленного роста деревьев и перехода их в угнетенное состояние должно быть сконцентрировано на изучении низкой каталитической активности ферментов, обусловленной v> KJ KJ 11 v> генетически и контролируемой гормональной системой или сформированной в онтогенезе под влиянием условий среды. От этого зависит, насколько эффективно используется в метаболизме энергия, заключенная в липидах, углеводах и других соединениях.

В качестве практических рекомендаций могут быть использованы данные по различной выживаемости и степени изреживания посадок сосны обыкновенной и лиственницы сибирской. Для культур лиственницы характерна более высокая скорость лесообразовательного процесса. Это является причиной того, что практически все биометрические характеристики роста и данные по биохимическому составу органов и тканей лиственницы при фитоценотическом стрессе изменяются в меньшей степени, чем у сосны. При районировании семян можно рекомендовать использовать семена деревьев из высокополнотных древостоев, поскольку они должны обладать повышенной устойчивостью к комплексу стрессовых воздействий, из давления которых складывается фитоценотический стресс (дефицит света, влаги, минерального питания).

В целом, полученные результаты свидетельствуют о том, что изменение ростовых процессов сосны и лиственницы при фитоценотическом стрессе обусловлено снижением обеспеченности органов и тканей деревьев основными метаболитами и запасными веществами. Стратегия выживания деревьев в высокоплотных ценозах, таким образом, заключается в наиболее полной мобилизации метаболических резервов на обеспечение и поддержание процессов роста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плаксина, Ирина Владимировна, Красноярск

1. Альтергот В.Ф. Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений,- М.: Наука, 1982.- 307 с.

2. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Воздействие повышенной температуры на растение в природной среде // Проблемы засухоустойчивости растений,- М.: Наука, 1978,- С. 59-76

3. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений,- М.: Наука, 2000,- 135 с.

4. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных,- Новосибирск: Сибирская издательская фирма "Наука" РАН, 1999,- 232 с.

5. Арсеньева Т.В., Чавчавадзе Е.С. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера,- Спб.: Наука, 2001.-109 с.

6. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны // Лесоведение,- 1999, № 3,-С. 38-43.

7. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Рост и продуктивность молодняков разной густоты лиственницы сибирской // Лесное хозяйство,- 2001, № 5,- С. 3435.

8. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивность древесных ценозов,- Новосибирск: Наука, 2002,- 153 с.

9. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике.- Новосибирск: Наука, 1996,- 246 с.

10. Ваганов Е.А., Шашкин А. В. Рост и структура годичных колец хвойных,- Новосибирск: Наука, 2000,- 232 с.

11. Велищанский В.М. Рубки ухода за лесом. М.: Лесная промышленность, 1964,- 68 с.

12. Владимирова Г.А., Лачугина Л.Н. Основные показатели экономической эффективности рубок ухода // Изучение природы лесов Сибири. Мат. третьей конференции молодых ученых, 1971. Красноярск, 1972,- С. 58-61

13. Вознесенский В.Л., Горбачева Г.И., Штанько Т.П., Филиппова Л.А. Определение Сахаров по обесцвечиванию жидкости Фелинга // Физиол. растений, 1962,- Т.9. Вып.2,- С. 255-266

14. Воропанов П.В. Влияние внешней среды на анатомо-физиологические особенности деревьев // Лесное хозяйство. 1955. №3,- С. 20-24

15. Высоцкий К.К. Закономерности смешанных древостоев. М.: Наука, 1962.- 177 с.

16. Габукова В.В. Фосфорный обмен // Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск, 1991,- 162 с.

17. Георгиевский Н.П. Рубки ухода за лесом. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1957.142 с.

18. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева.- Новосибирск: Наука, 1982.256 с.

19. Гортинский Г.Б. К познанию процесса дифференциации деревьев в еловых древостоях южной тайги // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Сб.статей. Л.: Наука, 1970.- С.43-55

20. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук, думка, 1983,- 366 с.

21. Давыдов А.В., Беляев И.А. Влияние рубок ухода за лесом на механические свойства древесины // Сб. ЦНИИЛС "Рубки ухода за лесом". Л.: Гослестехиздат, 1940,- С. 49-64

22. Давыдов А.В. Влияние прореживания древостоев ели на прирост корней // Сб. ЦНИИЛС "Рубки ухода за лесом". Л.: Гослестехиздат, 1940,- С. 76- 91

23. Давыдов А.В. Научные основы и практика рубок ухода за лесом: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук,- Ленинград, 1956,- 33 с.

24. Даньшин И.И. Влияние высокой первоначальной густоты культур на формирование и рост сосны в условиях Нижнего Дона // Сб. работ ВНИИЛМ по лесному хозяйству, 1966,- вып. 51.- С.36-48

25. Джапаридзе Т.М. Особенности камбия и фотосинтез подроста ели восточной и пихты кавказской // Лесоведение,- 1970,- №6.- С. 34-39

26. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос; 1972. 456 с.

27. Жанет В.А. Влияние рубок ухода на рост ели в высоту // Новые лесоводственные исследования. Сб. статей. М.: Издательство АН СССР, 1960-С. 23-29

28. Жуков А.Б., Савельев А.Т. Общелесоводственные мероприятия по повышению продуктивности лесов СССР. Проблемы повышения продуктивности лесов. М.; Л.: Гослесбумиздат , 1958. Т. 1,- 148с.

29. Жуков А.Б. Развитие лесоведения и лесоводства в СССР за 50 лет // Достижения лесной науки за 50 лет. Красноярск: Красноярское книжное издат-во, 1967.-С. 3-27

30. Журавлева М.В. Влияние затенения на некоторые стороны обмена веществ у сеянцев сосны и ели в культурах // Лесоведение,- 1968,- №2,- С. 8486

31. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы).- Кишинев: Штиинца, 1988,- 768 с.

32. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Наука, 1974,-216 с.

33. Зауралов O.A. Физиологические основы устойчивости растений,-Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саран, фил., 1989,- 44 с.

34. Злобин Ю.А. Оценка качества подроста древесных растений // Лесоведение,- 1970,- №3.- С. 96-102

35. Иванов JI.A. О закономерном распределении света в лесных ассоциациях // Ботан. журн,- 1932.- №4,- С.

36. Иванов JI.A. Свет и влага в жизни наших древесных пород // Тимирязевскме чтения. М.: Изд-во АН СССР 1946,- №5,- С.

37. Иванов JI.A. Фотосинтез и урожай // Сб. работ по физиологии растений, посвященных памяти К.А.Тимирязева. M.-JI.: Изд-во АН СССР.-1941,- С.

38. Иванов JI.A., Гулидова И.В., Цельникер Ю.Л., Юрина Е.В. Фотосинтез и транспирация древесных пород в различных климатических зонах // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд АН СССР, 1963,- С. 121-128

39. Ивонис И.Ю. Особенности метаболизма быстро- и медленнорастущих деревьев сосны. Фитогормоны // Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск, 1991,- С. 49-55

40. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях.М.: Наука, 1986,- 320 с. Исаченко Х.И. Вопросы первоначальной густоты культур // Лесное хозяйство.- 1949.- №6,- С. 4-9

41. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 335 с.

42. Карпов В.Г., Патриевская Г.Ф. Тип лесного биогеоценозаи механизмы регуляции численности видовых популяций в фазе прорастания семян и развития проростков // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Сб.статей. Л.: Наука, 1970,- С.56-70

43. Катрушенко И.В. Об особенностях роста и морфогенеза подроста ели в елово-лиственных сообществах южной тайги // Механизмы взаимодействия растений в биогеоценозах тайги. Л.: Наука, 1969,- С. 51-58

44. Ковалев А.П. Эколого-лесоводственные основы оптимизации рубок главного пользования в лесах Дальнего Востока: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Уссурийск, 2000,- 24 с.

45. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Лесная промышленность. 1968,- 151 с

46. Короткий Т.И. Азотный обмен лиственницы Гмелина в ювенильном возрасте на мерзлотных почвах: дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1999.-124 с.

47. Коссович Н.Л. Влияние рубок ухода на на ассимиляцию, освещение и прирост ели в елово-лиственом древостое // Тр. ЦНИИЛХ. М.-Л.: Гослестехиздат, 1940,- С. 91-127

48. Коссович Н.Л. Динамика световых условий под пологом елово-лиственного древостоя в связи с рубками ухода за лесом // Сб. "Физиология древесных растений". М.: Изд-во АН СССР, 1962.

49. Коссович Н.Л. Физиологический анализ при рубках ухода за лесом // Лесное хозяйство и лесоэксплуатация, 1936,- №10,- С. 26-31

50. Коссович Н.Л. Фотосинтез и продуктивность 45-летних елей в елово-лиственном древостое в результате рубок ухода 6-летней давности // Сб. "Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса".М.: Наука, 1967,- С. 129150

51. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбумиздат, 1963,- 627 с.

52. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972.- 528 с. Матюлина А.П. Рубки в сосняках на крайнем юго-востоке // Лесное хозяйство,- 1964,- №11,- С. 24-26

53. Мелехов И. С. Значение типов лесов и лесорастительных условий в изучении строения древесины и ее физико-механических свойств // Тр. Института леса АН СССР, 1949,- Т. IV.- С. 11-20

54. Мелехова Т.А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорастительными условиями // Тр. Архангельского ЛТИ им. В.В.Куйбышева, 1954,- Т. XIV,-С. 123-138

55. Меняйло JI.H. Влияние влажности почвы на рост и содержание гормональных веществ в хвое сосны // Физиология растений.- 1980,- Т. 27, вып. З.-С. 639-641

56. Меняйло JI.H. Роль фитогормонов в устойчивости древесных растений к стрессам // Успехи современной биологии,- 1992,- Т. 112, вып. 5-6,- С. 745-757

57. Миронов В.В. Экология хвойных пород при искусственном лесовозобновлении. М.: Лесная промышленность, 1977,- 231 с.

58. Мирославов Е.А. Стресс и неспецифичность структурной реакции растений// Тр. международной конференции по анатомии и морфологии растений: Тез. докл., Санкт-Петербург, 2-6 июля 1997 г.- Санкт-Петербург, 1997,-С. 290

59. Морозов Г.Ф. Очерки по возобновлению сосны. М.-Л.: Сельхозгиз, 19306.- 160 с.

60. Морозов Г.Ф. Рубки возобновления и ухода. М.-Л.: Государственное издательство, 1930а.- 88 с.

61. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. С.Петербург, 1912,- 83 с.

62. Неволин О.А., Третьяков С.В., Еремина О.О. Динамика сосново-березового насаждения в типе леса сосняк-кисличник и лесоводственная эффективность рубок ухода // Лесной журнал,- 2002,- №2,- С. 17-22

63. Николаеико В.Т. Больше внимания лесам первой группы // Лесное хозяйство,- 1999,- №4,- С. 24-27

64. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера,- Л.:Наука. Ленингр. отд-ние, 1971,- 116 с.

65. Осетрова Г.В., Кудашова Ф.Н. Состав углеводов и аминокислот в ксилемном и флоэмном соке сосны обыкновенной // Исследования в лесах Сибири. Красноярск, 1968,- Ч. 2,- С. 146-151

66. Оскретков М.Я. Изменения крон и качеств древесины сосны в зависимости от полноты и возраста древостоя: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Воронеж, 1954,- 20 с.

67. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология,- 1995,- Т. 37, №1-2,-С. 66-91

68. Петербургский А.В. Практикум по агрохимии. М.: Сельхозгиз, 1954,455 с.

69. Пигарев Ф.Т. Особенности строения искусственных сосновых молодняков // Вопросы лесокультурного дела на европейском севере.-Архангельск, 1974,-С. 128-136

70. Пигарев Ф.Т. Рост культур сосны при разной густоте // Тезисы Всесоюзного совещания по вопросам питания древесных растений и повышения продуктивности насаждений,- Петрозаводск.: Карелия, 1969,- С. 810

71. Пинчук A.M. Влияние густоты древостоя на развитие ассимиляционного аппарата сосны // Леса Подмосковья. Сб. ст. М.: Наука, 1965,- С. 115-131

72. Писаренко А.И., Мерзленко М.Д. Создание искусственных лесов. М.: Агропромиздат, 1990. 270 с.

73. Плаксина И.В. Формирование годичного кольца древесины сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в разных фитоценотических условиях //Бот. исслед. в Сибири, вып. 10,- Красноярск.- 2002.- С. 210-216

74. Плешиков Ф.И. Характеристика территории и трансекта. Климат. Лесные экосистемы Енисейского меридиана (Плешиков Ф.И., Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф. и др.). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 13-16

75. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1968.- 183с.

76. Плохинский НА. Биометрия. М.: Изд-во Московского унивеситета, 1970,- 368 с.

77. Поздняков JI.K. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975,- 310 с. Полевой В.В. Физиология растений.- М: В.Ш., 1989,- 464 с. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах). Новосибирск: 1982,- 190 с.

78. Работнов Т.А. О типах стратегии растений // Экология.- 1985,- №3,- С. 312

79. Работнов Т.А. Влияние одних растений на другие при совместном произрастании в фитоценозах // Журнал общей биологии,- 1996,- Т. 57, № 3,- С. 376-380

80. Рахманкулова З.Ф. Энергетический баланс целого растения в норме и при неблагоприятных внешних условиях // Журнал общей биологии,- 2002,- Т. 63, №3,-С. 239-248

81. Родионов B.C., Новицкая Ю.Е., Полежаева Н.С., Макаревский М.Ф„ Ильинова М.К., Канючкова Г.К. Сезонные изменения липидов в почках, побегах и хвое сосны обыкновенной // Лесоведение- 1988,- № 4,- С. 74-81.

82. Романова Л.И., Судачкова Н.Е. Влияние дефолиации на уровень углеводов и структуру годичного кольца соны обыкновенной // Лесоведение.-1990,-№2,- С. 54-61

83. Рубцов В.И. Ход роста искусственных сосновых насаждений // Лесное хозяйство,- 1962,- №5,- С. 20-27

84. Рубчевская Л.П., Левин Э.Д. Об ацилглицеролах камбиальной зоны лиственницы сибирской// Химия древесины- 1982.- № 1,- С. 107-109

85. Савина А. А. Физиологическое обоснование рубок ухода. М.: Гослесбумиздат, 1956.

86. Семечкина М.Г. Структура и фитомасса сосняков. Новосибирск: Наука. 1978,- 163 с.

87. Смолистые вещества древесины и целлюлозы. М.: Лесная промышленность, 1968.- 349 с.

88. Соколова Л.Н. Освещенность и фотосинтез соснового подроста под пологом спелых сосняков Московской области // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967.- С. 255-260

89. Стаканов В.Д., Кузьмичев В.В., Грешилова Н.В. Формирование углерододепонирующих древостоев рубками ухода за молодняками // Лесное хозяйство,- 2002,- №2,- С. 24-25

90. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е.Я., Коловский Р.А. Физиология подроста кедра. М.:Наука, 1967,- 122 с.

91. Судачкова Н.Е., Осетрова Г.В. Динамика углеводов в лубе и древесине сосны обыкновенной в связи с интенсивностью ростовых процессов // Изв. СО АН СССР, сер. биол.-1969,-№5, вып.1,- С. 95-101

92. Судачкова Н.Е. О корневых выделениях некоторых таежных растений // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Сб. ст. Киев: Наукова думка, 1971.-С. 25-29

93. Судачкова Н.Е., Бородина Е.А. К характеристике окислительно-восстановительных ферментов прикамбиальной зоны сосны обыкновенной // Сб. "Матер, конф. по физиологии и биохимии растений, посвященной 50-летию образования СССР".- 1972,- С. 133-144

94. Судачкова Н.Е., Балмаева Л.И. Биохимическая адаптация подроста хвойных к условиям существования под пологом леса // Лесоведение,- 1974.-№4,-С. 16-23

95. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины.-Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1977.- 231 с.

96. Судачкова Н.Е. Эколого-физиологические закономерности формирования древесины хвойных // Дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. Красноярск, 1980-436 с.

97. Судачкова Н.Е. Метаболизм клетки в процессе ксилогенеза // Химия древесины,- 1982.- №6,- С. 62-76

98. Судачкова Н.Е. Анализ регуляторных мезанизмов ксилогенеза // Лесоведение,- 1984,- №6,- С. 3-9

99. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Кожевникова Н.Н., Семенова Г.П. Изменение метаболизма деревьев сосны обыкновенной в процессе естественного изреживания древостоя // Лесоведение.- 1993,- №4,- С. 11-18

100. Судачкова Н.Е., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кожевникова Н.Н., Семенова Г.П. Влияние природных стрессов на уровень и распределение углеводов в тканях сосны обыкновенной в Сибири // Лесоведение,- 1994,- №6,-С. 3-9

101. Судачкова Н. Е., Шеин И. В., Романова Л. И., Милютина И. Л., Кудашова Ф. Н., Вараксина Т. Н., Степень Р. А. Биохимические индикаторы стрессового состояния растений,- Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997.-176 с.

102. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение,- 1998,- №2,- С. 3- 9

103. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Сообщения Института леса. М.: Издательство АН СССР, 1953,- С. 5-44

104. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Ботан. журн.- 1956.- Т. 41, №4,- С. 476-486

105. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С.

106. Таранков В.И. Влияние рубок ухода на водный баланс дубовых древостоев // Новые лесоводственные исследования. Сб. статей. М.: Издательство АН СССР, I960,- С. 23-29

107. Татаринов В.В. Экспериментальный анализ факторов, регулирующих численность и рост подроста сосны в сложных сосняках Беловежской пущи // Лесоведение,- 1972,-№4,- С. 3-12

108. Тимофеев В.П. Осветления и прочистки. М.: Гослесбумиздат, 1950,-Тимофеев В.П. Влияние густоты древостоев и классов роста деревьев на формирование продуктивных насаждений // Лесное хозяйство, 1961.-№10.-С. 16-21

109. Тимофеев В.П. Продуктивность лесных насаждений в молодом возрасте //Лесоведение,- 1970,- №6,- С. 3-13

110. Тюрин А.В. Об организационно-хозяйственных моментах при уходе за лесом // Тр. 1-го областного съезда НИТО ЦЧО. Воронеж: Областное издательство ЦЧО, 1933.

111. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1979,- Т. 64, вып. 3.- С. 5-22

112. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник.- М.: Логос, 2001,- 224 с.

113. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988. 254 с.

114. Успенская Ж.В., Кретович B.JI. Методика количественной бумажной хроматографии Сахаров, органических кислот и аминокислот у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.- 84 с.

115. Физиология сосны обыкновенной //Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др.- Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1990.-248 с. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация,- М.: Мир, 1988,- 568с.

116. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978,- 215 с.

117. Цельникер Ю.Л., Князева И.Ф., Акулова Е.А. Видимая и инфракрасная радиация под пологом хвойных и лиственных древостоев // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967,- С. 48-64

118. Чернобровкина Н.П. Экофизиолгическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. Санкт-Петербург.: Наука, 2001,- 175 с.

119. Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н. Динамика форм азота в органах сосны обыкновенной различной интенсивности роста // Лесоведение,- 1988.-№6,- С. 76-79

120. Чернышев В.Д. Эколого-фитоценотические условия роста и развития подроста древесных пород в смешанных лесах Южного Приморья // Сб. "Реф. докл. совещ. по изуч. Лесов Дальнего Востока.: Владивосток, 1967.- С.

121. Чибисов Г.А. Биологическая продуктивность сосняков, формируемых рубками ухода // Лесной журнал.- 1997.- №5,- С. 7-16

122. Читашвили С.Ш. Фотосинтез и продуктивность ели и пихты в подчиненных ярусах на Кавказе // Лесоведение. 1971. № 2,- С. 23-29

123. Щербатюк А.С., Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды //Лесоведение,- 1999,-№5,- С. 41-49

124. Эйтинген Г.Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения // Лесной журнал, 1918.- Вып. 6-8. -С. 241-276

125. Ager В.Н. Thinning and mechanization. Some views on the research problem and an analysis of harvesting costs // Thinning and mechanization. IUFRO meeting Royal College of Forestry. Stockholm, 1970,- Pp. 2-20

126. Anninen P., Makeld A. Needle and stem wood production in Scots pine (Pinus sylvestris) trees of different age, size and competitive status // Tree Physiology.- 2000,- V. 20. N 8.- Pp. 527-533

127. Bergqvist G. Wood volume yield and stand structure in Norway spruce understory depending on birch shelterwood density // Forest Ecol. and Manag.-1999.- 122, №3.- Pp. 221-229

128. Bergqvist G., Bergsten V., Ahlqvist B. Fibre properties of Norway spruce of different grouth rates grown under birch sheiterwoods of two densities // Can. J. For. Res.- 2000, Vol. 30, № 3,- Pp. 487-494

129. Bradley R.T. The influence of thinning grade and thinning method on standincrement // Thinning and mechanization. IUFRO meeting Royal College of Forestry. Stockholm, 1970.-Pp. 108-118

130. Cain M.D. Woody and herbaceous copetition effects on stsnd dynamics and growth of 13-year-old natural, precommercially thinned loblolly and shortleaf pine // Can. J. For. Res.- 1999, Vol. 29, № 7,- Pp. 947-959

131. Dupraz C., Bergez J.-E. Carbon dioxide limitation of the photosynthesis if Prunus avium L. seedlings inside on unventilated treeshelter // Forest Ecol. and Manag.- 1999,- 119, №1-3,- Pp. 89-97

132. Godbold D.L. Stress concept and forest trees // Chemosphere.- 1998.- Vol. 36, №4-5,-Pp. 859-864

133. Guariguata M.R. Early responce of selected tree species to liberation thinning in a young secondary forest in Northeastern Costa Rica // Forest Ecol. And Manag. -1999.-124, № 2-3,- Pp. 255-261

134. Hammel S. Height, diameter and crown dimensions of Cordia alliodora associated with tree density // Forest Ecol. and Manag. 2000,- 127, №1-3,- Pp. 3140

135. Herman H., Chapman S.D. Effects of thinning on yields of forest-grown longleaf and loblolly pines at Urania, La. // Jorn. Forestry.- 1953,- Vol. 51, Nl.-Pp. 16-26

136. Hokka H., Pentilla Т., Hanell B. Effects of thinning on the foliar nutrient status of Scots pine stands on drained boreal peatland // Can. J. For. Res.- 1996,- Vol. 26, №9,- Pp. 1577-1584

137. Humphreys F.R., Kelly J. A method for determination of starch in wood // Anal. Chem. Acta.-1961,- V. 24. N 1,- P. 66-70.

138. Jonsson A., Eriksson G., Ye Z., Yeh F. C. A retrospective early test of Pinus sylvestris seedlings grown at wide and dense spacing // Can. J. Forest Res.- 2000,-Vol. 30, N9,-Pp. 1443-1452

139. Karlsson C. Seed producton of Pinus sylvestris after release cutting // Can. J. Forest Res.- 2000,- Vol. 30, N6,- Pp. 982-989

140. Kubner R., Mosandl R. Comparison of direct and indirrect estimation of leaf area index in mature Norway spruce stands of eastern Germany // Can. J. For. Res.-2000, Vol. 30, № 3,- Pp. 440-447

141. McDonald P.M., Mori S.R., Fiddler G.O. Effect of competition on genetically improved ponderosa pine seedlings // Can. J. For. Res.- 1999, Vol. 29, № 7,- Pp. 940946

142. Methods of enzymatic food analysis.- 1984.-Boehringer, Mannheim GmbH.-P. 75-77.

143. Mitchell A.K., Barclay H.J., Brix H„ Pollard D.F.W., Benton R., deJong R. Biomass and nutrient element dynamics in Douglas-fir: effects of thinning and nitrogen fertilization over 18 years // Can. J. For. Res.- 1996, Vol. 26, № 3,- Pp. 376388

144. Nunemets U., Kull O. Effect of light availability and tree size on the architecture of assimilative surface in the canopy of Picea abies variation in needle morphology// Tree Physiology.- 1995.- V. 15, N 5,- Pp.307-315.

145. Phillips J.G., Riha S.J. Canopy development and solar conversion efficiency in Acacia auriculiformis under drought stress // Tree Physiology.- 1992.-Vol.12 (2).-Pp. 137-149

146. Saunders M.R., Puettmann K.J. Effects of overstory and understory competition and simulated herbivory on growth and survivsl of white pine seedlings // Can. J. For. Res.- 1999,- Vol. 29, №5,- Pp. 536-546

147. Shen G., Moore J.A., Hatch C.R. The effect of habitat type and rock type on individual basal area growth response to nitrogen fertilization // Can. J. For. Res.-2000,- Vol. 30, №4,- Pp. 613-623

148. Stinson S.D. 50 years of low thinning in second growth Douglas fir // Forest Chron.- 1999,- Vol. 75, №3,- Pp. 401-405

149. Strong T.F., Erdmann G.G. Effects of residual stand density on grouth and volume production in even-aged red maple stands // Can. J. For. Res.- 2000, Vol. 30, № 3,- Pp. 372-378

150. Summers R.W., Mavor R.A., MacLennan A.M., Rebecca G.W. The structure of ancient native pinewoods and other woodlands in the Highlands of Scotland // Forest Ecol. and Manag.- 1999,- 119, №1-3,- Pp. 231-245

151. Sword M.A., Kuehler E.A., Tang Z. Seasonal fine root carbohydrate relations of plantation loblolly pine after thinning // J. Sustainable Forest.- 2000,- Vol.10, N3,-Pp. 295-305

152. Thibodeau L., Raimond P., Camire C., Manson A.D. Impact of precommercial thinning in balsam fir standson soil nitrogen dynamics, microbial biomass, decomposition and foliar nutrition // Can. J. For. Res.- 2000, Vol. 30, № 2,-Pp. 229-239

153. Vance N.C., Zaerr J.B. Analysis by high-performance liquid chromatography of free amino acids extracted from needles of drought-stressed and shaded Pinus ponderosa seedlings// Physiol. Plant.- 1990,- Vol. 79, №1,- Pp. 23-30

154. Xue L., Hagihara A. Density effect, self-thinning and size distribution in Pinus densiflora Sieb. et Zucc. stands // Ecol. Res.- 1999,- 14, №1,- Pp. 49-58